Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
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MÉMOIRES
DU
MUSÉUM NATIONAL
D’HISTOIRE NATURELLE
NOUVELLE SÉRIE
Série A, Zoologie.
TOME IV.
FASCICULE 1.
F. GRANDJEAN.
ETUDE SUR LES ZETORCHESTIDAE
(ACARIENS, ORIBATESJ
w
PARIS
ÉDITIONS DU MUSÉUM
36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire (V*)
1951
Prix : 300 frcs
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
MÉMOIRES
DU
MUSÉUM NATIONAI
D'HISTOIRE NATURELLE
Source : MNHN, Paris
TABLE DES MATIÈRES
Pages
Fascicule 1.
È. Ghaxdjkax, Etude sur les Zetorcheslidae (Acariens, Oribates).. 1-50
Fascicule 2.
J- R. Stkffax, Contribution à l’étude des Hullichellinue « groupe
Eue ha Ici ilia * (Hymenopt. Chalcididae) conservés au Muséum
national (l’Histoire naturelle de Paris . 51-86
Fascicule 3.
Walter et Badeh, Mission scientiflquc de l’Omo, Hytlracarina. 87-236
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
YL (A* V
MEMOIRES DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
Série A. Zoologie. Tome IV, fascicule 1. — Pages 1 à 50
ETUDE SUR LES ZETORCHESTIDAE
(ACARIENS, ORIBATES)
par F. Grandjean
SOMMAIRE
I - Introduction.. 2
Nomenclature antérieure (p. 2). — Additions taxinomiques (p. 2). —
Itépartiliou géographique (p. 3). — Biotopes et alimentation (p. 3). —
Conventions de dessin, notations, abréviations Ip. 4)
n. — Caractères généraux.... 6
Adultes (p. (1). — Stases immatures (p. 7). — Définition de la famille
(P- 9)
Genres et espèces ... 9
fleure Xelorchesles Bbri.. (p. 9). — /labrarius n. sp. (p. 11). —
fleure Diorchtxtex n. g. (p. 14). — tienre Belorchesles n. g. ip. 18). —
Il planalux n. sp. (p. 18). — Genre l.ilholexles n. g. Ip. 20). — L. altitu-
ditiix n. sp. (p. 21). fleure Saxicolexlex u. g. (p. 24). — S. auratus
n. sp. (p. 25).
Tableau des genres (p. 31).
IV. — Comparaisons et Remarques.. 32
Cliaetotaxie dorsale et anale de l'Iiysterosoma (p. 32). — Chaetotaxie des
pattes (p. Xi). — Solénidiotaxie (p. 37). — l.e 3* solénidion du premier
tarse (p. 38). — Fossette du premier tarse et famulns (p. 40). — Ambu-
lacres (p. 41). — l’oils proraux et eupathidies (p. 42). — Ergots de la
4* patte Ip. 43). - Saltation (p. 43). — Aires poreuses (p. ).4fi — Pièce
préanale (p. 441 .
V — Résumé et conclusion. 47
Savaux cités. 49
F. GRANDJEAN.
I. INTRODUCTION.
Nomenclature antérieure. D’après l’auteur qui en a parlé le
plus récemment (Eyndhoven 1942) la famille se compose des 2 genres
Zetorchestes Berl. 1888 et Zetorchella Berl. 1916. J'élimine Zetor-
chella car son type, Z. pedestris Berl. 1916, un Oribate de la Somalie,
n’est pas figuré, ni décrit sérieusement.
Le genre Zetorchestes a pour type Carabodes micronychus Berl.
1883, d’Italie. Cet animal sauteur n’étant pas un Carabodes le nouveau
genre Leptorchistis fut créé pour lui en 1885 par G. Canestrini et
Bkrlese. En 1888 Zetorchestes Behi.. remplaça Leptorchistis (').
La première description de micronychus, extrêmement brève et
imparfaite, a paru sur la couverture du fascicule IV des « Acari, Mû'
riapoda et Scorpiones hucusque in Italia reperta » (par abréviation
A. M. S.). Elle fut améliorée d’abord dans le Prospetto de G. Canes-
thini, puis, a trois autres reprises, en 1885 (1, p. 207 et 208), 1888
(A. M. S., fase. 49. n“ 7) et 1892 (A. M. S., rase. 63. n" 2).
Les autres espèces qui ont été décrites sous le nom générique Zetor¬
chestes sont Falzonii et Emeryi Coggi 1898, d’Italie, consanguineus
Oui». 1902, d'Italie, equestris Berl. 1908, de la Colombie (Canada).
saltator Ouu. 1915, de Ceylan, trituberculatus Berl. 1916, de l’Afrique
orientale et italicus Eyndhoven 1942, d’Italie.
Additions taxinomiques du présent travail. Au sens large, com¬
posé par toutes les espèces que je viens de citer, le genre Zetorchestes
est hétérogène. Il contient manifestement deux groupes d’espèces qù'
se ressemblent beaucoup dans le même groupe et qui diffèrent d un
groupe à l’autre d’une manière considérable. J’ai donc séparé les deux
groupes et désigné l’un d’eux par Diorchestes n. g.
Le genre Diorchestes comprend Emeryi, consanguineus et italicus■
Dans le genre Zetorchestes proprement dit il faut mettre Falzonii avec
micronychus, et probablement aussi equestris et saltator. Cette répar¬
tition est-elle bonne ? Je ne l’affirme pas car je ne connais les 7 espèces
que par leurs descriptions, lesquelles sont très incomplètes et contien¬
nent souvent des erreurs. La 8* espèce, trituberculatus, n'est pas 6fi u *
rée et je n’en dis rien.
A titre d'exemple, afin qu'il serve de type auxiliaire uu genre
torchestes proprement dit, car micronychus est une espèce encore indc-
términée, je décris Z. flabrarius n. sp.
J’ai dû créer, d’autre part, pour 3 espèces nouvelles importante 9
et très particulières, différant beaucoup de celles des genres Zetorches-
(1) Leptorchistis 1885 a été abandonné pour couse de précmploi. Il y f,„ 0 e
genre Leptorchestes Thohem. 1870. A mon avis Leptorchistis élnit valable P u *, je
ce mot diffère de Leptorchestes autrement que par une terminaison A .ï.oil A
désinence. Leptorchestes ne désignant pas des Acariens aucune confusion n* 1 *
redouter.
Source : MNHN, Paris
ÉTl'DE SUR LES ZETORCHESTIDAE.
tes et Diorchestes, les 3 nouveaux genres Bclorchestes, Litholestes et
Saxicolestcs. Les 3 espèces sont U. planatus, L. altitudinis et S. aura-
tus. Pour le moment il n’y en a pas d’autres dans ces genres.
Répartition géographique. En France méridionale, en Corse, en
llalie, en Algérie, au Maroc, en Espagne, c’est-à-dire dans la zone mé¬
diterranéenne occidentale et centrale, j’ai trouvé communément des
Zetorchestes et des Diorchestes. Aux environs immédiats de Paris et
plus au nord ces Oribates doivent être rares car je n’en ai pas encore
rencontré jusqu'ici un seul individu. Les exemplaires les plus septen¬
trionaux de nia collection proviennent de Seine-et-Marne (Fontaine¬
bleau.» ; ce sont des Z. flabrarius. En Suisse, sur le versant tessinois,
les Zetorchestes et Diorchestes sont communs. Diorchestes remonte
niême jusqu'à Andermatt, à 1.500 m. d'altitude (une récolte).
Z. micronychus a été cité sans commentaire, antérieurement au
présent travail, dans les faunes de plusieurs pays, notamment de la
Roumanie, de l’Autriche, de la Suisse, de l’Algérie et de l’Amérique
du Nord. Cela signifie simplement qu'une espèce du genre Zetorchestes
proprement dit appartient à ces faunes. Sellnick a décrit et figuré, en
le qualifiant aussi de micronychus, un Zetorchestes de Prusse orien¬
tale. WlLI .mann a signalé Z. Emeryi, c'est-à-dire un Diorchestes, en
Autriche (plateau d’Anninger, près de Vienne).
Au total Diorchestes n’est connu que d’Europe et d’Afrique du
Nord, tandis que Zetorchestes existe aussi dans les pays chauds (Z.
*ultator, Ceylan) et en Amérique du Nord (Z. equestris, Colombie ; Z.
« micronychus », Montana).
D'après leur unique récolte llelorchestes plunntus et Lithotestes
altitudinis habitent les montagnes de Suisse. Quant à Suxicolestes au-
r, diis, il est méditerranéen (Ranyuls).
Biotopes et alimentation. Les larves et les nymphes de Zétor-
c heslidés vivent dans les mêmes conditions que les adultes et se nour-
Dssent de la môme manière.
On trouve les espèces des genres Zetorchestes et Diorchestes dans
débris végétaux à la surface du sol, dans les mousses, les lichens,
'herbe etc... comme tant d’autres Oribates, et aussi, plus rarement,
Mir <| es roc hers, ou le tronc des arbres et même leur feuillage. Un
diorchestes abonde en mai, à Marrakech, sur les feuilles des palmiers.
faut seulement exclure les endroits humides. Ce sont les places en-
s "leillées ou las bois clairs que les Oribates de ces genres aiment le
mieux.
Dans leur tube digestif on reconnaît les fragments'mycéliens ordi-
;"res mais presque toujours il y a aussi du pollen. Chez certains indi-
. u ' Us - parfois chez tous les individus d'une récolte, il n’y a même que
. ü Pollen, en grains plus ou moins brisés. Comme aucun Zétorchestidé
..^u’ici n’a été vu sur des fleurs il faut admettre que ce pollen était
r^éminé à ta surface d'objets quelconques et qu’il a été rencontré
u hasard par l'animal.
Source : MNHN, Paris
F. GRAXDJEAX.
Les espèces des 3 autres genres ont un biotope singulier. Elles
vivent sur des rochers sans mousses, sans grands lichens, sans humus,
exposés directement au soleil et à la pluie, apparemment stériles et tout
à fait nus, sauf aux endroits où ils sont recouverts par une très mince
couche de lichens incrustants collés à la pierre. J'appelle cela le biotope
« rocher nu ». Sur de tels rochers lu nourriture principale ou même
unique est alors du pollen transporté par le vent, surtout du pollen
d’arbres. Dans le tube digestif de Saxicolestes auratus, bien que j'aie
examiné de nombreux individus, je n’ai trouvé que du pollen en grains
intacte. Dans celui de Litholeales allitudinis il n'y avait aussi, en gé-
néraJ, que du pollen, mais fragmenté. A ce pollen était mélangé, chez
un exemplaire de celte espèce et chez l'unique exemplaire de Belorches-
tes plana tus, des restes de cellules fungiques, ou de spores, d'un tvp e
assez spécial que je n’ai pu reconnaître, probablement empruntés aux
lichens incrustants.
Le biotope « rocher nu » n’a pas attiré jusqu’ici l’attention des
Oribatologues. Les Zétorchestidés nous apprennent qu’il est important.
Il impose aux animaux qui l'adoptent des conditions triplement spé¬
ciales, à la fois saisonnières, alimentaires et physiques. Tout cela est
corrélatif d’évolutions. L. altitudinis et B. planatus sont des Acariens
fortement aplatis, sans doute enclins à s'abriter dans des fentes min¬
ces. S. auratus est riche en caractères exceptionnels, comme on le verra
plus loin par sa description. Il a des particularités manducatoires, un
cérotégument u reflets métalliques, des poils roslraux enfoncés dans
des niches et il fait l'impression, par ses longs arnbuJacres à prétarse,
d'être agile et coureur.
Si des vents ascendante chargés de pollen le favorisent, le biotope
« rocher nu » est susceptible d’être nourricier à de grandes altitudes,
dépassant même de beaucoup lu limite supérieure de la végétation-
Rappelons-nous que des Collemboles, sur la glace des glaciers où l,s
vivent, se nourrissent de pollen.
Conventions de dessin, notations, abréviations. Lorsqu’on re-
présente un Acnrien dans l 'orientation latérale il peut être indispensa¬
ble d'enlever ses pattes avant de faire le dessin, car celles-ci empe*
client de voir, ou de bien voir, certains caractères. Supprimer les art "
clés des pattes à partir des fémurs n’est pas difficile, naturellenien •
mais les trochanters, chez les Oributes supérieurs, sont en général c °"
aptes à l'iodosomu de telle manière qu'il faut d’abord les casser à h' 1
col, puis extirper par une dissection en règle, à partir de l’intérieur ‘
corps, le morceau qui est resté dans l’acetabulum. On y arrive as»
souvent à III-IV sans endommager l’ouverture acélabulairc. très rar®
ment au contraire, et même presque jamais à I-II, à cause des V,
tecta et surtout parce que la partie des trochanters qui émerge de I « e
labulum est alors très petite-. .
Quand le but à atteindre n'est pas de connaître exactement la 1
me des ouvertures ncétnbulaires, il vaut mieux ne pas tenter cette «
nipulation et laisser les trochanters en place. A III-IV on leur doi
Source : MNHN, Paris
ÉTUDE SUH LES ZETOKCHESTIDAE.
l’orientation la moins défavorable. A l-II, malheureusement, on ne ga¬
gne rien à les faire tourner et leur bord distal, grossièrement circu¬
laire, se projette toujours à faible distance de l’ouverture de l’aceta-
bulum. Un gand nombre de lignes, les unes vues directement et la plu¬
part par transparence, se projettent les unes sur les autres et un dessin
clair est impossible à échelle petite ou moyenne. J’ai substitué à ce
dessin, sur les figures 2C et 715, un cercle, et pour accentuer le carac¬
tère conventionnel de ce cercle j’ai tracé une croix dedans. Le cercle
et la croix n’ont pas d’autre prétention que d’indiquer l’endroit d’où
sort de l’idiosoma la patte 1, ou la patte II, en projection latérale.
Vue à plat, ou obliquement, une aire poreuse est indiquée sur les
dessins par une surface ponctuée. Si l’aire poreuse est observée par
transparence, la limite de cette surface est également ponctuée (fig. 1F,
2A, 2C, 5B etc...). Si l’aire poreuse était observée directement sa limite
serait en trait plein. En coupe optique, sur le contour apparent, une
aire poreuse est marquée par des hachures qui traversent à angle droit
la cuticule (fig. 1F, 5B, 8A, 811). Ces hachures représentent schémati¬
quement les fins canaux dont l’ectostracum est percé.
La coupe optique du tégument ordinaire<, sur les contours appa¬
rents, est hachurée sur certaines figures, à certains endroits, mais les
hachures sont obliques (fig. IG, 2A, 2C, 3A, 3D, etc...).
Sur les figures 2D et 2F l 'ongle vestigial est couvert, il titre excep¬
tionnel, d'un pointillé.
Voici une liste de notations et d'abréviations portées sur Jes figu¬
res ou utilisées dans le texte ; cette liste ne comprend pas les notations
ehaelotaxiquos au notogaster et aux pattes :
ro, poil rosirai ; Inm, poil lamellaire ; in, poil inlerlamellaire ; ex,
poil exobolhridique ; c. r., bord postérieur de la cloison rostrale (c'est-
à-dire de la paroi inférieure du tectum rosirai) ; fr, fossette rostrale ;
tutorium ; phg, processus opisthophragmalique. ia, im, ip, ih,
ips, fissures gastronoliques ; gin, glande laléro-abdominale ; bng, bord
du notogaster. bpv, bord de la plaque ventrale ; ad, poil adanal ;
nn, poil anal ; ve, vestige (d’un poil anal) ; ag, poil aggénital ; iad, fis¬
sure adanale ; ap. II, apodème II (c’est l’apodème I des auteurs) ; np.
apodème séjugal (c’est l’apodèmc II des auteurs) ; tr. sj., trachée
séjugalc ; rp, croupion ventral (protubérance de la plaque ventrale der¬
rière l'ouverture anale) ; zp, extrémité distale du processus préanal. -
Md. mandibule ; Trg, organe de Tragardh ; sgn, ligne d’insertion sur la
'Mandibule de la peau synarthrodialc qui relie le capitulum au propo-
dosoma ; LS, labre ; cbh, carène tranversale postérieure de Phyposto-
"h> ; rua, carène de coaptation de la pièce maxillaire au camérostome.
ne. IV. contour apparent du 4" acetabulum ; /;/, fissure (du tarse) ;
*< famulus ; ri, prolongement interne chitineux du fnmulus ; », soléni¬
dion d'un génual ; 9, solénidion d’un tibia ; u>, solénidion d'un tarse.
Source : MNHN, Paris
F. GRANDJEAN.
II. — CARACTÈRES GÉNÉRAUX.
Dans ce chapitre je passe en revue les caractères constants ou qua¬
si constants des Zétorchestidés et je donne une définition de la famille.
Adultes.
Le système trachéen est normal.
La cuticule chitineuse est entièrement couverte, chez les adultes
récemment éclos, par une couche mince de cérotégument. Sauf chez
Saxicolestes auratus le cérotégumenl est du type habituel à granules
et ceux-ci sont ronds, bien calibrés, contigus ou distants. A cause d’eux
la surface du corps, examinée par réflexion à faible grossissement, est
plus ou moins terne. S’il y a peu de granules elle est à demi brillante,
lustrée. Pendant la vie le cérotégumenl s’en va par lambeaux, aux en¬
droits qui frottent. Sous lui la cuticule est généralement assez lisse
pour réfléchir très bien la lumière.
Les lamelles ne sont pas larges et elles peuvent manquer. Elles
n’ont jamais de vrais cuspis. Le tutorium ('), faible aussi en général,
ou même absent, est parfois bien développé (Belorchrstes, Litholestes)-
Les pedotecta I et II existent toujours. Ils sont petits et leur forme
ne varie guère (fig. .‘IC,, 5A, 7E). Pas de tectum ou d’apophyse entre les
pattes III et IV. Bord.latéral du camérostome entier.
Le notogaster, toujours dépourvu de ptéromorphes, a des bords
postérieur et latéraux sans limbe. En avant il touche directement I«
paroi dorsale du propodosoma, dp sorte qu'il y a fréquemment soudure
entre lui et cette paroi. Il porte constamment les 5 paires de fissures /«.
,m > ‘P> 'h p! ‘P s < :>ux emplacements habituels. Le nombre maximum de
ses poils est 22, les 22 poils étant ceux de la notation d’unidéficience
après suppression de da, dm. dp et c,. Il n’a pas d’aires |M>reuses.
On voit plus ou moins facilement, mais toujours, sur le nologas-
ter, de chaque côté, un sillon partant de l’épaule et se dirigeant en
arrière où il se rapproche du plan de symétrie et s'efface. J’appelle hu¬
méral ce sillon. Les deux sillons huméraux symétriques sont donc obli"
ques et convergents en arrière. S'ils sont faibles et larges, par exempt
dans le genre Zelorchestex, ils ne sont guère observables qu’en lu¬
mière réfléchie. On parvient cependant à les distinguer en lumière.
transmise quand on donne au notogaster une inclinaison convenable.
D’autres fois, par exemple chez IJlholextcx, ils sont assez forts pour se
montrer par transparence dans l'orientation dorsale (fig. 4A, en sh)-
Les sillons huméraux sont «les dépressions ù fond plat, sans bords
précis. Pour les représenter j’ai dû leur attribuer des bords sur le s
(0, kç lutorlum cl les prdoterta I et II sont mpccllvcmcnt les lectopcill» !• ^
et III des auteurs.
Source : MNHN, Paris
ÉTUDE SUR LES ZETORCHESTIDAE.
figures 3A, 4A cl OA. On aurait pu mettre à leur place, aussi bien, sur
ces figures, un seul trait conventionnel donnant leur allure.
De chaque côté les poils adanaux ne sont jamais en nombre supé¬
rieur ô 2.
Les femelles ont un ovipositeur très long. Je n'ai pas étudié les
organes génitaux mais j’ai constaté, chez les mâles de Saxicolestes, que
la partie chitineuse de leur appareil génital est exceptionnellement
grande pour des Oribates et apparemment compliquée.
Aucune base d’apodème ne traverse le plan de symétrie. Celle de
l’apodème III est nulle ou très réduite. L’apodème IV n’existe pas.
Sauf chez Saxicolestes le gnathosoma n’a rien de spécial. Les deux
poils adoraux, de chaque côté, bien qu'ils aient des implantations voi¬
sines, sont séparés. Les mandibules sont fortes, dentées, avec les mors,
et même tout le doigt mobile, brunis. Peut-être manque-t-il une dent
(la paraxiale) au mors supérieur chez certaines espèces, mais je n’en
suis pas sûr. L’organe de Tragahdh est assez petit et entièrement ca¬
ché dans l'observation latérale ordinaire (antiaxiale) de la mandibule.
Au palpe, les 5 articles ont des formes qui varient peu d’un Zé-
torchestidé à l’autre. La chactolaxie est normale avec la formule
(fi—2—1—3—9) pour les poils. Le tarse a les 4 eupathidiex nc'm, ul’,
u l ' et mil. Son solénidion est couché, sans association à acm (lig. 7J).
Aux pattes, on remarque avant tout les ambulacres et le 3* soléni-
'lion du premier tarse. A toutes les pattes l’ambulacre est petit, à pul-
v illus. Il est capable de se relever perpendiculairement au tarse et sa
RrifTc est alors renversée (fig. 5C. 5F). Celle-ci, toujours monodactyle,
est généralement bien formée, quoique minuscule (fig. IG, 2A, 2G, 5B).
la- 3* solénidion du premier tarse ne manque jamais et son emplace¬
ment est invariable. Je le désigne par u> 8 . Il est cératiforine et de taille
Normale, ou même grand (fig. IG, 2G, 5E, 8C, 81)).
Pour les autres caractères des pattes et la différenciation saltatrice
je renvoie au chapitre IV.
Stases immatures.
Je n’ai pu étudier les stases immatures que très incomplètement.
Une récolte assez riche faite aux environs de Pise (Italie), en mai, m’a
procuré la larve et les trois nymphes d'un Zetorchestes que je désigne
simplement ici juir « espèce de Pise ». Les résultats obtenus pour l'cs-
l'èce de Pise ont été confirmés par une étude analogue sur Z. flnbrn-
r '"s n. sjt. d'après les spécimens île Fontainebleau que je décris plus
i°in. Je les applique à tout le genre Zetorchestes. Pour Diorchestes cl
Snxicdlestcs les renseignements que je peux donner sont beaucoup plus
Pigmentaires. J'ai étudié des tritonymphes d’un Diorchestes trouvé à
Marrakech, des larves et des nymphes de Diorchestes provenant du
Périgord et l'unique tritonymphe de Saxicolesles auratus trouvée à Ba¬
illis. Quant aux genres Belorcliestes et Litholestes je n’en ai vu jus-
‘ffi'ici que des adultes.
Les larves et les nymphes des Zétorchestidés ont un hysterosoma
Source : MNHN, Paris
F. GRANDJEAN.
à gros plis. Los nymphes sont couvertes el portent leurs exuvies très
en arrière. La déhiscence est circumgastrique. Sous les exuvies la peau
dorsale des nymphes est mince, molle, incolore, diaphane, absolument
lisse, sans trace de microsculpture et de cérotégument.
Les larves et les nymphes des Zétorchestidés se distinguent par
leurs trachées de prerque toutes les autres larves et nymphes d’Ori-
bates supérieurs. J’ai signalé ce caractère en 1934 et j’ai dessiné, à ti¬
tre d'exemple, les trachées d’une espèce que j’ai appelée Z. Falzonii
Coggi (') (5, p. Ht), fig. 3A à 30, el p. 12:', 125, 133, etc...).
D’après l’espèce de Dise et Z. flnhrnrins les nymphes de Zetorches-
les ont une trachée séjugalc et une trachée III, comme sur la ligure SA
précitée. Celles de Diorchesles également, d’après mes exemplaires de
Marrakech et du Périgord. La tritonymphe de Saxicoleslex nurntus n’a
pas de trachée III. Elle a seulement une grande trachée séjugale (fig-
7 A).
Les larves de Zetorchesles et de Diorchesles n’ont aussi qu’une
trachée séjugale. Celle-ci peut être très longue. J’ai observé sur une
larve de Diorchesles du Périgord une trachée séjugale qui va d'abord
en arrière jusqu'à mi-chemin de l’ouverture anale, puis revient en
avant au voisinage du plan de symétrie, fait une boucle au niveau àe
l’organe de Claparède (en projection ventralei et se termine par un
grand caecum à l’entrée du gnathosoma. Avec celle de Teleioliodf x
madininensis (5. p. 142, fig. 16 A) c’est la plus longue trachée que je
connaisse à la stase larvaire d'un Oribale.
Les larves et les nymphes de Zétorchestidés récemment écloses
sont couvertes de cérotégument comme les adultes (sauf sous les exu¬
vies), mais en couche plus mince, et les granules sont plus clairsemés.
Ceux-ci dessinent parfois très exactement, dans le genre Zetorchesles■
un réseau |>olygonal (aux limites des cellules de l’épithélium dermi¬
que ?). Bf.hlf.si: l’avait remarqué déjà (A. M. S., fasc. 63, PI. 2, fig- !’•
Les poils gastronoliques sont extrêmement petits. Leur nombre
maximum est 22 chez les nymphes et 20 chez les laryes. Le poil O
manque à toutes les stases. Le poil /i, manque à la stase larvaire.
Le poil aggénital apparaît sur les deutonymphes. Les poils géni¬
taux se développent selon la formule (I 3 5 6).
L’organe de Claparède a les caractères habituels. Son poil ]> ro ~
lecteur en cuiller, étroitement appliqué contre lui, est sessile.
Au palpe, le seul poil qui se forme au cours du développement
est le 2” poil du fémur. Les deux eupathidics ultimales sont larvaire*.
Le solénidion ne subit aucun changement.
Aux pattes, les ambulacres ont les mêmes caractères à toutes le*
stases sauf, quelquefois, en ce qui concerne lu grilTe (patte II larvaire
de Diorchesles). I.e 3" solénidion du premier tarse apparaît sur I®*
deutonymphes. Si l’adulte est sauteur la 4’ paire de pattes est différen¬
ciée pour le saut dès la stase protonymphale (d'après Zelorcheslt
(1) Ce n'es» peut-être pus le vrai Falzonll, mais c'est un Zrtorchrstf» *•
Source : MNHN, Paris
ÉTUDE SUR LES ZETORCHESTIDAE.
Définition de la famille.
Un Zétorchestidé est lin Oribate supérieur, c'est-à-dire trachéen,
dont le premier tarse, à la stase adulte, porte II solénidions.
Cette définition très simple est commode, car le 3* solénidion,
celui que les autres Oribates supérieurs n’ont jamais, est grand, facile
à voir et toujours à la même place. Elle est parfaite dans l’état de nos
connaissances puisqu’elle n’admet aucune exception ou ambiguïté.
Il est cependant bon, par prudence, à cause des surprises que des
Oribates supérieurs encore inconnus pourraient plus tard nous appor¬
ter, d’ajouter au caractère crucial du 3* solénidion, pour constituer la
diagnose de la famille, d’autres caractères généraux choisis parmi les
pins différenciateurs. Je propose les suivants :
Le notogaster n’a pas d’aires poreuses, ni de ptéromorphes, ni de
limbe en bordure postérieure ou latérale. Une paire de sillons obliques,
convergents en arrière (sillons huméraux), est plus ou moins nette à
sa surface mais toujours discernable en lumière réfléchie. Le bord
latéral du camérostome est entier. Le solénidion du tarse palpien n’est
pas associé à l’eupathidie ou au poil acm, et il est couché. Les ambu-
lacres sont à pulvillus. Fréquemment, non constamment, la 4’ paire
de pattes est modifiée et rend l’animal sauteur. L'hysterosoma des
nymphes et des larves est à gros plis. Les nymphes portent des exuvies
dorsales et sont trachéennes. Les larves ont une trachée séjugale.
III. GENRES ET ESPÈCES.
Je suppose connus les caractères généraux et j’étudie dans ce
chapitre les caractères particuliers «les genres et des espèces. Il ne faut
l'as accorder grande signification au rang (générique ou spi^cifique) qui
es t attribué à certains caractères, car j’ai négligé la distinction des
espèces (') et 3 des 3 genres ne contiennent qu'une seule espèce.
Plusieurs caractères ne sont pas mentionnés ou ne le sont qu’ac-
cessoirement, malgré leur importance. Il m’a semblé préférable de les
réserver |>our le chapitre IV où j’en parle à un point «le vue compa¬
ratif. Leur liste est indi«|uée dans le sommaire.
Genre Zetorchestes Berl. 1888.
Adulte. L’animal est globuleux, épais.
Les poils rostraux sont en bâton lisse, brièvement bifides à leur
extrémité distale, amincis à leur extrémité proximale, coudés presque
** angle droit au-dessus de leur racine, de sorte «ju’ils sont dirigés
l’crpemliculairenumt à leur tubercule «le base. Aucun autre genre de
^étorchestidés (ni même aucun autre Oribate) n’a des poils rostraux
. G) .!«• veux «lire que le but du présent travail n’est pus de distinguer les espè-
*• Je décris des espèces. A titre d’exemptes, lorsque ccln est nécessaire ou utile.
Source : MNHN, Paris
10
F. GRANDJEAN.
de cette forme. Le sensillus est élargi à son extrémité distalc par une
tête aplatie.
Les lamelles sont de fortes carènes noduleuses qui sont prolon¬
gées latéralement, de chaque côté, après un coude, par une carène
prolamellaire qui est faible et n’atteint pas le bord rosirai. Il n’y a pas
de cuspis et le poil lamellaire n’est pas inséré au coude, mais plus bas,
sur la carène prolamellaire ou à son contact. Le tutorium est une sim¬
ple carène ou une lame très étroite.
Les tubercules de base des poils rostraux sont isolés, c’est-à-dire
ne sont sur le trajet d’aucune carène.
La soudure dorsoséjugale est nulle, ou presque. Le bord antérieur
du notogaster est franc, bien marqué.
Les ouvertures anale et génitale sont voisines. Le processus distal
de la pièce préanale est divisé en deux branches symétriques assez
longues, quasi transversales et se prolongeant l'une l’autre (fig. 1 E)-
La 4" paire de pattes est fortement différenciée pour le saut (fi£
2 A) et elle est munie au tibia et au tarse d’ergots ou calcars au nombre
minimum de 5. Les 5 ergots sont des poils hypertrophiés qui ont pour
notations u’ au tibia, pu’, pu”, u’ et u" au tarse. Le 4' acetabulum, beau¬
coup plus grand que les autres, n’est pas aligné sur eux. H est situe
plus haut, plus près du bord supérieur de la plaque ventrale.
Le 4' trochanter et le 4' fémur sont aplatis, étalés en lame ou en
limbe à leurs bords dorsal, proximal et ventral. Il en est de même du
4* génuail à son bord ventral. Les fémurs II et III ont de grandes lames
ventrales. Au tarse I le famulus est dressé, sans fossette, c’est-à-dire
normal (fig. 1 G).
L’ongle minuscule, mais bien formé, crochu, est le même à toutes
les pattes. Les poils proraux II. III et IV sont un peu élargis à leur
extrémité distale, palmés. Les poils proraux I sont en épine et proba¬
blement eupathidiques.
Nymphes et larve. - La forme spéciale des poils rostraux app*'
raît sur les protonymphes. Les larves ont des poils rostraux de forme
ordinaire, barbelés. D’après le Zetnrcheftes de Dise les poils lamellaires
sont très petits sur les larves et prennent brusquement leur taille nor¬
male sur les protonymphes. Le sensillus larvaire est en massue bar¬
belée fusiforme, non aplatie.
Les poils gastronotiques du, dm et dp, qui manquent toujours
chez les nymphes puisque celles-ci sont couvertes, peuvent manqo cr
aussi chez les larves. Le segment paraproctal est glabre aux stases
larvaire, proto- et dcutonymphale.
Dès son apparition, la 4' paire de pattes est différenciée P olir e
saut et elle a, au tarse, les 4 calcars pu', pu”, u’ et u", aux mêmes
emplacements qu’à la stase adulte. Les lames ventrales des 4 fému r
et celles des trochanters III et IV existent déjà sur les protonymph eS ‘
Ces lames sont souvent plus grandes chez les tritonymphes que chez
les adultes, et de formes différentes, denticulécs fortement.
Source : MNHN, Paris
ÉTUDE SUR LES ZETORGHESTIDAE.
Type. Le type est Carabodes micromjchus Berl. 1883. Autres
espèces de l’Europe occidentale ou centrale : Z. Falzonii Coggi 1898,
Z. flabrarius n. sp.
D’après les récoltes que j’ai examinées il y aurait au moins 3 espè¬
ces de ce genre en France et en Italie, très voisines les unes des autres.
Laquelle est micromjchus et laquelle Falzonii ? Je n’en sais rien et je
ne suis même pas sûr que micromjchus et Falzonii soient des espèces
différentes.
La description de micronychus, bien qu’améliorée à. 4 reprises
(voir page 2) ne convient à aucun Zetorchestidé connu. Personne n’a
jamais trouvé un Zctorchestcs à notogasler glabre, à lamelles confor¬
mées comme sur les figures de Hi:hlese, avec un cuspis terminal à la
pointe duquel est implanté le poil lamellaire, et dont le sensillus, chez
un adulte, est subfusiforme. Notre seule ressource, pour définir micro-
nychua, est de voir le type, qui est à Florence. Le professeur Melis,
Directeur de la Station entomologique agraire de Florence, qui autre¬
fois m’a communiqué avec beaucoup d’obligeance des types de la col¬
lection Berlese, m'a fait savoir, malheureusement, par une lettre en
date du 31 ji invier 1950, que le « Comité administratif » de son Institut
'•'acceptait plus d'envoyer des types à personne. Cette fâcheuse déci¬
sion supprimant en fait la collection Berlese pour la quasi-totalité
des Oribatologues, et en particulier pour moi, le nom spécifique micro¬
nychus se trouve rejeté, avec beaucoup d’autres, dans la nomenclature
"•utilisable. Il faudra donc attribuer des noms, sans tenir compte de
nUcronychus, aux 3 espèces, et les décrire. J'ai commencé ce travail
par celle des 3 espèces (pii a un sensillus plus court que les autres, en
Palette plus large, et je l’ai nommée flabrarius.
Pourra-t-on retrouver Falzonii ? Peut-être, car Coggi, dons sa des¬
cription ou par ses figures, donne quelques détails. Le poil cj, par
rxcinple, manque au notogasler de Falzonii et j’ai remarqué que l’une
des 3 espèces, en effet, ne possède pas ce poil et qu'elle diffère en cela
d *s 2 autres.
, L’indétermination de son type, par chance, n'empêche pas le genre
Zrlorchestes d’être bien défini. Cela vient de ce qu’il est à la fois très
"omogène (pourvu qu’on le sépare de Diorchesles, bien entendu) et
^•Hplètement isolé dans notre faune. Les figures de micronychus, par
Lanesthini et Berlese, malgré leurs défauts, nous permettent sans
"êsiliiiion de le reconnaître.
Zetorchestes flabrarius n. sp.
., Les exemplaires décrits et dessinés (fig. 1 et 2) ont été récoltés à
°htainebleau, en mars, dans des débris végétaux, à terre. Les 5 stases
•aient présentes. longueur : 430 â 480 n. Sexualité normale.
. La présence ou l’absence de certains poils mise â part, les carac-
Lr °s spécifiques principaux sont la forme du sensillus, la microsculptu-
rc ' l'effacement de la saillie apicale (postérieure) du notogasler et les
c arènes de la région anogénitale.
Source : MNHN, Paris
12
F. GRANDJEAN.
Le sensillus est plus court et sa palette est notablement plus large
que chez les autres Zetorchestes (fig. 1 A).
Irai, moitié postérieure. G (X 182). notogaster vu de derrière. I) (X ‘
inioros.'ulpllire du notogaster dans lu zone humérale ; le cérotéguracnt es*
levé, sauf en haut, où ses granules ronds sont dessinés. K (X 472), P'®
prénnulc en position d'ouverture des volets anaux, vue dans l’orientation ",
traie de l'Aearien ; les volets anaux sont enlevés. F (X 4G5). fémur II
vu latéralement. — G (x B04). tarse I droit, vu latéralement avec I
ainbu-
La microsculpture est représentée sur la figure II) d'après **
fragment brisé du notogaster observé à plat et par transparence, v®
voit des rides saillantes, très irrégulières, courtes, anguleuses, b ra, î
chues, en zigzag, et, dans leurs intervalles, des points en relief. b ps T
des ne sont abondantes qu’au voisinage de la bordure antérieure
notogaster et dans une zone humérale prolongée largement en arrièr •
Source : MNHN, Paris
ÉTUDE SUR LES ZETORCHESTIDAE.
13
La figure 1» est prise dans cette zone, un peu au delà des poils c,
et la, antiaxialeinent et à droite. Au centre du notogaster les rides
sont plus petites et plus clairsemées. Biles manquent en bordure posté¬
rieure et latérale, et la surface n’est alors que ponctuée régulièrement.
La microsculpture à points en relief, dépourvue totalement ou presque
totalement de rides anguleuses, s’étend à la surface dorsale du propo-
dosoma, entre les lamelles, à la plus grande partie de la plaque ven¬
trale, etc... Ce qui caractérise flabrarius, ce ne sont pas les rides angu¬
leuses, car tous les Zetorchesles que j’ai vus en ont d’analogues, mais
au contraire leur faible développement et fa forte prédominance de la
ponctuation régulière.
Il ne faut pas confondre les granules du cérotégument avec les
points en relief de la microsculplurc, lesquels pourraient être appe¬
lés des saillies granuleuses. Les granules du cérotégument sont beau¬
coup plus gros, plus pâles et leur forme est apparemment sphérique.
Je les ai représentés dans une partie de la figure 1D, en haut.
Les lignes interrompues qui bordent, du côté antiaxial, l'aligne-
nient «les poils gastronotiques de <\. à h. (fig. IA), appartiennent à la
microsculpture. Ce sont aussi des rides. Elles sont seulement plus
longues et plus épaisses. Elles ne jalonnent pas exactement les sillons
huméraux, car ceux-ci sont plus convergents en arrière et ils passent
Ue l’autre côté (paraxial) des poils la et lin, tout prés de ces poils. Je
n’ai pas représenté les sillons huméraux suj- la figure IA. Ils sont très
effacés chez flabrarius et indiscernables par transparence dans l’orien¬
tation dorsale.
Lp notogaster de l’espèce «le Pise a une saillie apicale postérieure
assez forte pour que, dans l'orientation «lorsale, le contour apparent
de cette saillie soit visible, et même accentué, entre les deux fissures ip
symétriques. Chez flabrarius cette saillie existe, mais elle est si atté¬
nuée qu’il faut être averti de sa présence possible, et la chercher, pour
en trouver une trace. Sur la figure IA j’ai dessiné son conttmr appa¬
rent derrière les poils b, et ps,. Cette ligne n'est pas précise et elle se
distingue à peine du contour apparent «lu notogaster.
La région an«>génitale, «le chaque côté, porte 3 carènes (') dési¬
gnées par À*!, k-, et A - ., sur la figure IB. Les carènes k 2 et k a sont pré¬
sentes chez d’autres espèces, peut-être chez toutes celles du genre, tan¬
dis que la carène A-, parait spéciale à flabrarius.
Au point «le vue chaetotaxique je signale au notogaster le poil c,
(fig. IA) et derrière l’ouverture anale les 2 paires «le poils adanaux
(fig. IB). La formule coxisternalc est (3-1-3-3).
Les figures 2A, 2B. IG, 1F représentent la patte IV, le tarse 1 (avec
l’tunhulacre) et le fémur II. Le poil «lu 4" trochanter est absent.
J'ai observé la larve et les nymphes. La formule gastronotique est
(7-11-11). C’est une formule nouvelle qu’il faudrait mettre dans le grou¬
pe N 7 (14, p. 214). Sa principale originalité vient de l’absence Itdale,
(1) Ce ne sont pas de vraies ou rênes, mais plutAt des falaises. C'esl pourquoi
®Rcs *(„,t représentées par deux traits parallèles dont un seul est plein. Le trait
P°'ntl||é est le contour apparent de lu surface interne de la cuticule.
Source : MNHN, Paris
F. GRANDJEAN.
c’est-à-dire même larvaire, des poils dorsaux da, dm et dp. La formule
anale (03333-0222-022) n’est exceptionnelle qu'à cause de la réduction
à 2 du nombre des poils adanaux. Elle appartient au groupe A 4 (14,
p. 204 à 207).
L’aplatissement distal du sensiilus, nul à la stase larvaire, appfl-
rait sur la protonymphe. Il est moindre chez les nymphes que chez
l'adulte, la palette étant moins large et la tige plus longue, relative¬
ment.
Genre Diorchestes n. g.
Adulte. Le faciès est très différent de celui de Zetorchestes.
L'animal est plus petit, toujours clair, d'épaisseur moyenne.
Les poils rostraux sont fortement et longuement barbelés, plus
épais que les lamellaires, mais ils n'ont pas une forme exceptionnelle.
Les sensilli, dans leur partie distale et moyenne, sont aplatis, en pa¬
lette, la palette ayant, comme chez Zetorchestes, des rangées longitu¬
dinales de barbules. Le centre de la palette renferme un « noyau »
plus ou moins bombé que l’on voit très bien dans un azimut h conve¬
nable.
Les lamelles sont des carènes portant les poils lamellaires et pro¬
longées en avant, sans cuspis, sans coude et sans interruption, presque
parallèlement au plan de symétrie, par des prolamelles qui atteignent
le bord rostral et s’y étalent un peu. Le lutorium est faible, en carène.
Dans l’espace bordé, de chaque côté, par la lamelle et la prolamelle, à
la surface dorsale du propodosoma, une paire de carènes qui ne man¬
quent jamais et que j’appellerai médianes, se terminent en avant con¬
tre les tubercules de base des poils rostraux. Ces deux carènes sont
parallôles, ou un peu divergentes en arrière.
Le nologasler est soudé en avant au propodosoma mais la suture,
tantôt irrégulière et peu précise, tantôt presque aussi bonne que dans
le genre Zetorchestes, selon les individus, est toujours visible.
Les ouvertures anale et génitale sont voisines. Le processus distal
de la pièce préanale n’est pas divisé en deux branches. Il est impair-
Je ne l’ai pas représenté chez Diorchestes. On peut voir sa forme s l,r
les ligures 4B, 4C, 5A, relatives à Litholestes. Il est seulement ph* s
court, chez Diorchestes, «|ue sur ces figures.
La 4’ paire de pattes est différenciée pour le saut, mais moins f° ,r '
tentent que chez Zetorchestes et d’une autre manière (lig. 2C). Elle a
pour principal ergot le poil fl" du tarse. Ce poil est resté un poil ordi¬
naire chez Zetorchestes. Inversement, les poils (//) sont des poils ordi¬
naires (lig. 21). 2C) tandis que ce sont des ergots chez Zetorchestes. h c
4" acetabulum est plus grand que les autres et il est placé, comme chez
Zetorchestes, au-dessus de leur alignement. Il est moins reculé, mon 1 *
en arrière que chez Zetorchestes et sa différence de taille avec le 3' est
moins accentuée.
Le 4* trochanter est allongé et il surplombe dorsalement le fémur-
Il est aplati, tranchant, en lame ou en limbe à ses bords dorsal, pro* 1 "
Source : MNHN, Paris
ÉTUDE SUR LES ZETORCHESTIDAE.
15
mal et ventral. Le 4' fémur est en lame à son bord ventral seulement.
Les fémurs II et III ont une lame ventrale plus petite que dans le genre
Zetorchestea, développée surtout en avant.
même orientation.
Oiorchesles sp. C (x 470). patte IV gauche, vue latéralement ; les notations
w) (/») et lin sont omises sur cette ligure ; elles sont portées sur la figure sui¬
vante. t) (X 17.12), extrémité «le la même patte, plus grossie, vue dans In
même orientation. E (x 1732). id„ orientation dorsale. - F (X 1740), extré¬
mité de la même patte, vue latéralement sur un autre exemplaire (Marrakech).
0 (X 960), moitié distaie de la patte I droite, vue latéralement : lu paire
de poils sans notation <|ui se projette sur rumhulucrc est lu paire prorale (p).
— H (x 1395), extrémité de la patte I gauche, vue dorsalemcnt.
Au tarse I le famulus est couché dans une fossette (lig. 2(1). Aux
*®bulacres II, III et IV l’ongle est si petit qu’il ne fait pas saillie hors
Source : MNHN, Paris
F. ORANDJEAN.
16
du pulvillus (fig. 2D). Ce n’est plus qu’un vestige non fonctionnel. H
a d’ailleurs souvent perdu sa forme en crochet et il est réduit à un
bâtonnet presque droit (fig. 2F). A l’amlnilacte I l’ongle est normal
(ftg. 2G, 2H).
Nymphes et larve. Les poils rostraux gardent la môme forme à
toutes les stases. Le sensillus est claviforme chez les larves, la massue
étant barbelée ainsi que la plus grande partie de la tige. Sur la massue
on discerne, quand on J’observe dans une direction favorable, un élar¬
gissement longitudinal dans deux directions diamétralement opposées.
Cet élargissement s’accentue beaucoup chez les nymphes et s’étend à
la tige. Il représente la palette, tandis que la massue larvaire (abstrac¬
tion faite de sa couche externe) représente le « noyau ».
Les poils gastronotiques da, dm et dp existent sur le dos des
larves. Le segment paraproctal porte 2 poils, de chaque côté, à la stase
larvaire (poils pseudanaux).
Aux pattes, certains articles changent beaucoup de forme au cours
du développement, notamment le 4’ trochanter et le 4' fémur. Chez les
tritonymphes, les griffes sont toutes comme chez les adultes. Les grif¬
fes I et III ne changent pas au Cours du développement. Il n’en est pas
ainsi pour la griffe II qui est encore, à la stase larvaire, constituée
comme une griffe 1, c’est-à-dire externe, crochue, normale quoique
minuscule (’).
Type. Je choisis pour type Zetorchestes italicus lîyndhoven
1942. Autres espèces décrites : Z. Emeriji Coggi 1898, Z. cansangnineus
Oud. 1902.
Il m’a été impossible de reconnaître, parmi les très nombreux
exemplaires de ce genre que j’ai vus à la stase adulte, des espèces dis¬
tinctes, malgré les différences que ces exemplaires avaient entre eux
très souvent d’une 'localité à l’autre, car ces différences reproduisaient
des variations individuelles ( 3 ), ou bien s’associaient de tant de ma¬
nières qu’il aurait fallu, pour en tenir compte, se livrer à un travail
énorme, d’où le genre Diorchestes serait sorti pulvérisé.
Il m’a été non moins impossible de reconnaître une quelconque
des espèces décrites, bien que celles-ci soient toutes les trois italiennes
et que je leur aie comparé des exemplaires d’Italie. La question se
pose donc de savoir si Emeryi, cansangnineus et italicus diffèrent au¬
trement que par des erreurs de description et par des caractère»
auxquels il vaut mieux ne pas accorder le rang spécifique.
(1) Je compléterai plus tard ces indications sur le développement, ej) core
lacunaires purce que mes proto- et deutonymphes n'étaient pas en bon état.
(2) L'une des carènes médianes, par exemple, il partir d'un point <
'iiriuld®*
se divise en deux branches quasi parallèles. A - partir de ce point il^ y n doW^
i Corse, la 3*
_jue i
? Cela
carène est i
i médianes. Sur un individu isolé, trouvé <
pendante, exactement sagittale, aussi forte et presque aussi longue que ie» “v, f
autres. S’agit-il alors d'un caractère spécifique ? Cela m'n semblé peu
car l'individu ne différait pas beaucoup, par ses autres caractères, du Diorcn
moyeu. De toute manière, cependant, la 3* curène mérite d’étre signalée,
manifeste une tendance évolutive.
Source : MNHN, Paris
ÉTUDE SUR LES ZETORCHESTIDAE.
17
Willmann, qui a étudié dans la collection Oudemans le type de
consanguineus, fait de consanguineus un synonyme d’Emeryi, mais
son opinion n'est pas probante car il a seulement comparé le type de
consanguineus à la description iVEnteryi et il ne donne pas d’explica¬
tion sur le désaccord qu’il a sûrement constaté. Il aurait mieux valu
qu'il nous dit en quoi le type de consanguineus diffère de sa descrip¬
tion.
Coggi a commis une erreur certaine quand il a signalé dans son
texte, puis dessiné une phanère à l’extrémité distale du 4' tibia de
son Emeryi, du côté dorsal (2, p. 74 et PI. II, fig. 13). Pour qui connaît
un peu la chaetotaxie des tibias, cette phanère, que ce soit un poil ou
Un solénidion, est non seulement surprenante, mais impossible à la
“P patte d’un Zétorchestidé et peut-être même d’un Oribate supérieur
quelconque. Je l’ai cherchée cependant, sans la trouver. Comment
Coggi, qui était bon observateur, et qui a certainement vu la phanère,
s’est-il tronq>é ? Je me l’explique en admettant qu’il a observé les
pattes sur l’animal entier, que la 4" patte, tendue en avant, superposait
son tibia au tibia (ou au tarse) de la 1"' patte de telle façon qu’une
des grandes phanères de cette 1™ patte (q> x ou u> a ) touchât le 4" tibia à
son extrémité distale. Coggi aurait confondu ce contact accidentel avec
une implantation.
Les erreurs sur les griffes des ambulacres, bien qu’explicables par
la difficulté des observations, sont beaucoup plus graves et embarras¬
santes.
Coggi ne fait pas de différence entre les ambulacres I d’une part
e t II-III-IV de l’autre. Il dit que les 4 ambulacres sont terminés par
un ongle d’une petitesse exceptionnelle (2, p. 74). Les figures montrent
en effet, aussi bien à I qu’à IV (2. PI. II. fig. 12 et 13), le même ongle
minuscule.
Oudemans ne parle pas des ongles dans son texte mais sur ses
ligures le même petit ongle est dessiné à I et à IV (16, PI. III, lig. 82
et 83).
Eyndhoven figure et décrit les ambulacres comme si l’animal était
Uionodactyle à I et tridactyle à II-III-IV.
J’admets que Coggi et Oudemans se sont trompés, mais un doute
*Ubsiste parce que le genre Belorchesles, dont je parle plus loin, genre
v< »isin de Üiorcltesles, a en effet le même ongle à toutes ses pattes.
Quant à Eyndhoven, il s'est trompé aussi, mais son erreur est
U'sément rectifiable. Il a reconnu l’essentiel, qui est la différence de
•“■Ucture entre les ambulacres I et II-III-IV. Il a qualifié de tridactyles
Ct ‘ s derniers ambulacres parce qu’il a pris leurs poils proraux p' et p"
l'our des ongles latéraux.
Il est donc certain q u’italicus est ce que j’appelle un Diorchestes
® l cela n’est pas tout à fait certain pour consanguineus et Emeryi.
l'hoisir la 1"' espèce comme type s’imposait et ce choix était justifié
“Ussi par la description d’EYNDHOVEN, meilleure que celles d'Ol'DEMANS
e l de Coggi.
Aucun auteur n’a remarqué que l'ongle unique (ou l’ongle central,
ou MusftuM, Zoologie, t. IV. 2
Source : MNHN, Paris
18
F. GRANDJEAN.
appelé aussi enipodiuni) des ambulacres II, III et IV est beaucoup plus
petit que celui de l’ambulacre I. La difTérence de taille est cependant
considérable. Il est moins étonnant que le caractère le plus original et
intéressant de cet ongle (ne pas sortir du pulvillus et avoir même sou¬
vent perdu son crochet) soit passé inaperçu car ce caractère n’est obser¬
vable qu’en orientation latérale et les poils proraux gênent alors beau¬
coup. En général ils se projettent sur l’ongle et le cachent (fig. 2C, 2D)-
J’ai profité d'un exemplaire où l’un d’eux, />’, était anormalement relevé
pour faire la figure 2F.
Les erreurs dont je viens de parler mises à part il reste, entre les
descriptions d ’Emeryi, de consanguineus et d'italiens, «les différences
notables et la question posée plus haut sur la validité spécifique de ces
différences continue à se poser. Elle ne pourra vraisemblablement être
résolue que par la comparaison des types et l’étude attentive de nom¬
breux autres Diorchestes de diverses provenances.
Je ne donne aucun nom spécifique aux Diorchestes qui me servent
ici d’exemples. Les individus dont j’ai figuré la 4" patte (fig. 2C, 21).
2E) et une partie de la l r “ (fig. 2(1, 2H) viennent du Périgord (Cou-
lounieix, Dordogne). Celui de la figure 2F est marocain (Marrakech).
Genre Belorchesles n. g.
D’après le type, B. planalus, qui est l’unique espèce, les poils
rostraux sont comme chez Diorchestes mais le sensillus est différent.
Il est court, petit, terminé par une massue ovoïde assez finement bar¬
belée. Les carènes médianes du propodosoma sont prolongées en avant
jusqu’au bord rostral. Elles touchent les tubercules de base des poils
rostraux du côté antiaxial (fig. 3A, 3B). Devant les poils rostraux.
entre ces carènes, la surface «lu rostre est déprimée (fossette rostrale).
Les lamelles et les prolamelles sont semblables à celles de Diorchestes.
Le tutorium est grand, en lame, sans cuspis (fig. 3C). La soudure d u
notogaster au propodosoma est complète.
L’animal est sauteur. Le 4’ acetabulum et la 4" patte, son ambu-
lacre excepté, sont comme chez Diorchestes. Les fémurs II et III ° nt
également «les lames ventrales. Les ambulacres II, III e^IV ont la même
griffe petite et bien formée que l’ambulacre I et les poils proraux sont
simples, spiniformes ou presque.
Le genre Belorchcstes est à rapprocher de Diorchestes, mais il en
diffère beaucoup par ses carènes médianes autrement conformées, sa
fossette rostrale, son tutorium, ses poils proraux aux pattes II, III e
IV et ses griffes non vestigiales aux mêmes pattes.
Belorchestes planalus n. sp.
L’unique exemplaire, qui est une femelle de 360 a de longueitf*
provient des environs de Gôschenen (Suisse) où je l’ai trouvé au m°
»
Source : MNHN, Paris
ÉTUDE SUR LES ZETORCHESTIDAE.
de juin, à 1300 ni. d’altitude, en brossant la surface d’un rocher nu (').
U est aplati et assez allongé pour un Zetorchestidé. Je n’en ai pas fait
une figure d’ensemble, car cette figure ne s’écarterait pas beaucoup,
pour le faciès et les proportions générales, de l’une des figures 4A, 4B
nu 5A, représentant l.itholestes altitudinis.
Litholesles altitudinis n.g., n. sp. — E (X 280), notognslcr vu de derrière ;
individu gonflé comme sur les ligures 4A et SA.
. Le rostre et scs carènes sont suffisamment décrits par les ligures
3B et 3C. La fossette rostrale fr a des bords abrupts. Sur la figure
^ la coupe optique sagittale de son fond est représentée en pointillé
entre le tubercule portant le poil rostral qui la surplombe et la bor-
Ure . relevée horizontalement, du camérostome. Cette ligne n’est visible
IJ" 6 par transparence à travers la grande prolamelle et elle est cachée
Us »i par la carène médiane qui forme la paroi latérale de la fossette.
a I*« notogaster est semblable à celui de Litholestes (fig. 4A, 5A)
ec les mêmes sillons huméraux fortement marqués et la même
II) Le biolopc < rucher nu » est celui décrit puge 4.
Source : MNHN, Paris
20
F. GRA.NDJEAN.
chaetolaxie à 20 poils. Dans l’orientation latérale il prolonge en ligne
droite la surface dorsale du propodosoina, à peu près comme sur la
figure 5A. Dans sa région centrale il est faiblement strié. La striation
est large et vague, irrégulière, interrompue, longitudinale. De part et
d’autre de chacun des sillons huméraux la même striation se prolonge
en avant, parallèlement à ce sillon.
Les ouvertures anale et génitale sont beaucoup plus écartées que
dans les genres Zetorchestes et Diorchesles, un peu moins cependant
que sur la figure 4B. Le croupion de la plaque ventrale (la protubé¬
rance désignée par rp sur les figures 4B et 5A) est plus largement
arrondi, moins saillant que chez Litholestes. La pièce préanale est
semblable à celle de Litholestes (fig. 4B, 4C et 5A) avec le même allon¬
gement du processus. La réticulation ventrale est faible et ne diffère
pas sensiblement non plus de celle de Litholestes (fig. 4B).
Les volets anaux de l'unique exemplaire avaient 2 poils chacun,
fl y avait 2 poils adanaux, de chaque côté, placés à peu près comme
sur la figure 4B, du côté droit de cette figure.
La patte I se distingue de celles de Diorchestes et de Litholestes
par son famulus dressé. La figure 3I£ fait voir que le famulus, quoique
dressé, a une fossette à sa base. Celle-ci est visible surtout dorsaleinent.
ou bien du côté paraxial.
A toutes les pattes les amhulacres et les poils proraux reproduisent
ceux de Litholestes (fig. 5B, 5C, 5F) presque exactement. Les poils pro*
raux II-III-IV, chez les deux espèces, sont apparemment simples et
spiniformes. En réalité ils ont à leur extrémité distale une petite tron¬
cature avec encoche, assez variable d’une patte à l’autre ou d’un indi¬
vidu à l'autre. Sur l’unique exemplaire de H. piano tus l’encoche était
moins minuscule que sur ceux de L. altituilinis. Au 3* tarse, à droite,
l’extrémité du poil p’ n’était pas seulement encochée mais franchement
bifide, peut-être trifide. Aux poils proraux I, chez les deux espèces, je
n’ai pas vu de troncature, ni d’encoche.
Pour les autres articles, à toutes les pattes, H. phinatus est très
voisin aussi de Litholestes. Il l’est davantage encore de Diorchestes jj
cause de ses poils hypertrophiés ou épaissis de la 4' patte. Le poil /*.
du tarse IV est un ergot qui est ô peu près de la même taille que celu'
de Diorchestes (fig. 20. Le poil po\ au même tarse, est droit, spin'’
forme, un peu plus épais que les poils voisins. Le poil /’ du tibia I’
est une épine assez épaisse. Le 4' trochanter (fig. 30 est plus long-
relativement, que celui «le Litholestes (fig. 5B).
Genre Litholestes n. g.
D’après le type, L. altituilinis, qui est l’unique espèce, les
rostraux et les sensilli ont les mêmes formes «|tie chez B. pianotas. L
carènes médianes du propodosoma sont absentes de sorte «pie les
cules de base des poils rostraux sont isolés comme chez Ze torches ^_■
Les lamelles sont faibles, surtout en avant, et les prolamelles n’» ,,e
Source : MNHN, Paris
ÉTUDE SUR LES ZET0RCHEST1DAE.
21
gnent pas le bord rosirai. Le tutorium et la soudure gastro-propodoso-
inalique ont les mêmes caractères que chez B. planatus. Le 4' aceta-
bulum est aligné sur les 3 autres, de chaque côté, et il n’est pas plus
gros que le 3", de sorte que l’animal n'est pas différencié pour le saut.
Les formes des articles de la 4" patte sont néanmoins semblables à
celles de B. planatus et il en est de même aux autres pattes. Le famulus
est couché dans une fossette comme chez Diorchestes. Les griffes et
les poils proraux, à toutes les pattes, sont comme chez B. planatus.
Par son propodosoma dépourvu de carènes médianes et par l’ab¬
sence de différenciation saltatrice, ce genre est éloigné de Belorchestes
et de Diorchestes. Par ses autres caractères il se rapproche beaucoup
de Belorchestes. La ressemblance entre les deux types va même jus-
<iu’à des détails, car les sensilli sont pareils, et jusqu’à une particula¬
rité très rare de la forme générale du corps, L. altitudinis étant, comme
B. planatus, un animal aplati.
L'aplatissement est-il générique ou spécifique ? Je le crois spéci¬
fique et dû à la convergence adaptative. Il faudra découvrir d’autres
espèces de ces deux genres et voir si elles sont toutes aplaties et toutes
vouées au biotope « rocher nu ».
Litholestes altitudinis n. sp.
Je n’ai récolté cette espèce qu'une fois, aux environs de Gôschenen
(Suisse), dans les mêmes conditions que B. planatus et le même jour,
niais à une altitude plus grande (2200 pi.). Les 5 exemplaires (4 fe¬
melles et I mâle) ont des longueurs comprises entre 365 cl 395 a.
L’aplatissement est beaucoup plus fort qu’il ne semble, au pre¬
mier examen, quand on regarde la figure 5A, car cette figure repré¬
sente une femelle distendue traitée à l'acide lactique chaud et conte¬
nant un gros œuf (lequel n’est pas dessiné). Le notogaster et la plaque
ventrale sont écartés au maximum. La distension a aussi pour consé¬
quence d’arrondir largement le contour postérieur du notogaster dans
l'orientation dorsale ou ventrale (fig. 4A, 4B). Sur un exemplaire très
contracté la forme de ce contour serait différente, presque ogivale (')•
La région rostrale est tout à fait simple, en parfait contraste avec
celle de B. planatus. On remarque cependant, devant les poils ros¬
eaux, une dépression légère et sans bords définis de la surface rostrale
Wg. 5A), rappelant de très loin la fossette de B. planatus. L'exemplaire
mâle avait un 3* poil rostral semblable aux deux autres et implanté au
milieu de leur intervalle, dans le plan de symétrie.
Comme chez B. planatus la soudure gastro-propodosomatique est
complète. J’ai dessiné en pointillé, sur les figures 4A et 3A, les sutures.
Elira ne sont pas très précises, ni constantes. On voit encore les pro-
(1) Le chanRcmrnt (le forme est considérable. Il n’est pas particulier à cette
**pécc. On en constate d'aussi Rrands chez beaucoup d’Oribates. Dans le Relire
'hnrrhesles. pur exemple, ITivslerosoinn est franchement cordiforme quand l'animal
f?' très contracté. Oiiiikmans avait sous les yeux un exemplaire dans cet état quand
JJ « dessiné son '/.. consanguineiis (16. PI. III. ÜR. 78). I.n silhouette cordiforme, ou
•"’Mérlcuremcnt oRlvale, ne doit pns être crue permanente.
Source : MNHN, Paris
22
F. GRAND.IEAN.
cessus opisthophrugmaliques phg. Les impressions musculaires, des¬
sinées aussi en pointillé, sont grandes et pâles. Elles varient notable¬
ment de forme d'un exemplaire à l’autre et elles ne sont pas symé¬
triques.
T UMoleite* aljltudiniM n.«.. n. »p.. A (x 290). dorsal. U (X 3t»<».
ventral. (. (x 5.10), pièce préanale vue de profil, par transparence, avec le*
volet» anaux fermia : ranimai est orienté latéralement, la région antérieure
du cnriis en li.ui
Le sillon huméral nli est fort, visible même «laits l’orientation dor-
sale (fig. 4A) jusqu'au delà du poil de notation In. ('.'est une dénivellfl'
lion large, assez accentuée toutefois pour donner lieu à un contour
apparent «laits l’orientation latérale, avec la coupe optique du tég u '
ment bien nette (fig. 5A). Entre le sillon sh et ie plan de symétrie, der¬
rière la bothridie, il y a d’autres sillons plus courts. Le premier seul
de ces sillons, celui désigné par shb sur la figure IA. est visible dans
l’orientation dorsale.
Source : MNHN, Paris
ÉTUDE SUR LES ZETORCHESTIDAE.
23
Les poils du notogaster, petits et grêles, sont au nombre de 20
(fig. 4A et 3E), avec la même disposition que chez Diorehcsles et Belor-
chestes.
p|n 5. Ulholesle « ultitudintu n.g., n. sp. A (x 290), latéral. — B (x 472).
patte IV vue latéralement. - C (X 1490). extrémité de la même patte, plus
grossie. même orientation ; l'encoche terminale du poil p" est représentée
é plus grande échelle au-dessous de In lettre C. D (X 965). génual et tibia
H droits, vus latéralement. —• E (X 1490). tarse I gauche, vu latéralement du
côté paraxial, partiel, pour montrer le fnmulus couché et la fossette. — F
(X 1490), extrémité de la patte I droite, vue latéralement.
Les ouvertures anale et génitale sont écartées l'une de l’autre. La
f( 'liculation ventrale est faible et ne va pas loin en arrière (fig. 4B) (').
„ (1) Chez tous les Zétorchcstidés que j’ai vus jusqu'ici, sauf ceux du genre
'■*li<rchrxttn, cette réticulation existe et elle ne s'étend jamais jusqu’il l'extrémité
Postérieure de la plaque ventrale. Souvent elle s’arrête en face de l'intervalle
F.otre les ouvertures génitale et anale, quelquefois brusquement, comme KvnnnovEN
" remarqué chez son Z. Hiitiritu (Diorcliesles).
Source : MNHN, Paris
24
P. GRANDJEAN.
Le poil adanal postérieur, nrf,. est sur le croupion rp (fig. 5A).
L’autre a une position variable selon les individus. J’ai marqué sur la
figure 4B, l’un à droite et l’autre à gauche, ses emplacements extrêmes.
Sur un exemplaire il y avait 2 poils anaux d’un côté et 3 de l’autre.
Les autres exemplaires avaient 2 poils anaux de chaque côté. Pour les
poils génitaux (fi paires), aggénitaux (1 paire) et coxisternaux je n’ai
pas constaté d’écart, La formule coxisternale est (3—1—2—3).
La pièce préanalc est grande et son processus (impair comme chez
Diorchesles) se voit très bien par transparence dans l'orientation ven¬
trale ordinaire quand les volets anaux sont fermés (fig. 4B, en zp). J’ai
représenté la même pièce en projection saggitale avec les volets anaux
fermés (fig. 40 et ouverts (fig. 5A).
L’hypostome est grand, avec une forte carène postérieure paral¬
lèle à son bord. Cette carène est celle désignée par cbh sur la figure 7C
(Saxicolestes) . Elle est recouverte sur la figure 4B par la mentionnère,
c’est-à-dire par le tectum antérieur de la surface ventrale du podosoma.
La figure 5A montre un des caractères essentiels de L. altiludinis.
Les implantations des 4 pattes, de chaque côté, sont en ligne droite. Il
n'en est pas ainsi chez/J. planatus (fig. 30, ni chez Diorchesles, et en¬
core moins chez Zetorchestes. Corrélativement, le 4" acetabulum a une
taille normale chez L. altitudinis.
J’ai représenté la 4’ patte à part (fig. 5B) pour qu’on puisse la
comparer à celle de Diorchesles (fig. 20. La ressemblance est considé¬
rable pour les formes des articles, les ambulacres exceptés, et les chac-
totaxies sont identiques. Les ambulacres diffèrent profondément (fig-
5C et 2D). Les calcars de Diorchesles (et de Belorchestes) n’ont pas
toujours pour homologues, chez !.. altitudinis \ des poils ordinaires,
comme on le voit sur la figure 5B (fl" est une épine).
A la patte I le solénidion Ç| est très grand el tactile. Le solénidion
9 a a une longueur qui est à peu près égale aux trois quarts de celle du
tibia. A la patte II le solénidion 9 n'est pas tactile. Il est assez court et
cératiforine. Le contraste entre 9 II et «Il est remarquable, oïl étant Irès
long et tactile (fig. 5D). Il est remarquable également, el très exception¬
nel (mais on retrouve ce caractère chez B. planatus), que ill soit si long
quand ol est relativement court (fig. 5A).
Pour les ambulacres et les poils proraux je renvoie à ce que j’en
ai dit page 20, à propos de B. planatus.
Genre Saxicolestes n. g.
D’après le type, A', auratus, qui est pour le moment l'unique espèce,
le eérolégument dorsal est très particulier. Il est divisé en écaille 8
polygonales à reflets métalliques. Les |M»ils rostraux ont une forme en
buisson, ou plutôt chicoracée, déchiquetée, el ils sont protégés par une
niche creusée dans le bord rostral. Ia-s poils lamellaires sont simples el
implantés en avant, à faible distance des poils rostraux. Les sensiH'
sont en massue. Il n’y a pas de lamelles ni d'autres carènes à la sur¬
face dorsale du propodosoma. Le tutorium est absent. Le tectum ro*'
Source : MNHN, Paris
Etude sur les zetorchkstidae.
25
Irai, vu dorsalemenl, est largement bordé par un limbe. Le notogasler
n'est pas soudé au propodosoma et son bord antérieur, bien accusé, est
convexe. Les ouvertures anale el génitale sont voisines. Le processus
distal de la pièce préanale est divisé en deux branches symétriques,
comme chez Zelorchestcf, mais les branches sont beaucoup plus
courtes. Les mandibules sont petites, à dentition anormale et elles ont
sur le dos une forte carène. La nourriture est exclusivement pollinique.
La bouche et le pharynx sont très larges, capables d’avaler des grains
de pollen de grande dimension (•). La 4' paire de pattes n’a aucun
caractère de différenciation saltatrice. Le 4* acetabulum est aligné sur
les autres et il n'est pas plus grand que le 3*. Les pattes ont toutes un
ambulacre très allongé, avec prétarse, et leur ongle est grand. Le famu-
lus est couché dans une fossette.
Le genre Saxicolestes diffère beaucoup de tous les autres genres
de la famille par l’absence de lamelles, par sa mandibule, par la forme
de ses fémurs, par ses ambu lucres, etc... Il est coureur, vraisemblable¬
ment agile, non sauteur. Il se distingue même de tous les autres Aca¬
riens, d’après S. auratiis, par la niche de ses poils rostraux et par son
cérotégument dorsal.
Saxicolestes auratus n. sp.
La longueur varie entre 425 et 475 a d’après une vingtaine d’exem¬
plaires adultes, mâles et femelles. Ceux-ci ont été récoltés au mois de
mai, par brossage de rochers nus, aux environs de Hanyuls el de Col-
lioure (Pyrénées-Orientales). Un seul exemplaire immature (une trito-
«ymphe) accompagnait les adultes. Sous le climat de Banyuls le pre¬
mier printemps (mars et avril) est vraisemblablement la saison des
larves et des nymphes.
Adulte. Aux endroits où le cérotégument existe, l’animal, ob¬
servé dans l'air, par réflexion, a sur le propodosoma et le notogasler
‘les reflets bronzés ou dorés, parfois argentés, tandis qu’il est terne
sous le ventre. Les reflets métalliques sont visibles aussi, quoique plus
difficilement, aux articles proximaux des pattes, sur le dos et les flancs
des fémurs en particulier.
Par transparence et à plus fort grossissement, dans un médium,
0| > constate que les régions ternes ont un cérotégument granuleux de
iype ordinaire et que les régions métalliques (qui ne gardent pas leur
•kiat dans ces conditions optiques, naturellement) ont un cérotégu-
ment divisé en dalles, en écailles, comme l’indique la figure BC. Chaque
‘•caille est un polygone parfait, â côtés très droits, et tous les polygones
*°nl jointifs. Si la couche de cérotégument est déchirée, la déchirure
traverse jamais une écaille. Elle suit exactement les limites poly¬
gonales. Malgré leur minceur les écailles ont une opacité appréciable ;
(1) Les plus gros sont ceux de conifères. à boursouflures latérales. Ces grains.
•j ui distendent le pharynx au maximum et passent tout juste, étuient abondants
11,11,1 le tube digestif de mes exemplaires de S. auratus.
Source : MNHN, Paris
26
F. GRANDJEAN.
elles se détachent en gris sur un fond plus clair. Quelques écailles
portent une protubérance arrondie, hémisphérique, creuse, colorée en
brun, peut-être homologue d’un granule de cérotégument ordinaire
(mais les granules ordinaires sont toujours pleins) (').
La ligure BC est un dessin complet, local, de ce que l'on voit sur
notogaster d'un individu un peu âgé lorsque son cérotégument. soUS
l’effet de contacts répétés avec les objets extérieurs, ou pour tout autre
(1) A chaque protubérance correspond, en lumière réfléchie et à faible g r
sissement. un point noir. Les points noirs sont loculeinent très clairsemés »“ ,
contraire assez denses. Leur distribution est irrégulière et sujette à de fortes '•
lions individuelles.
Source : MNHN, Paris
ÉTUDE SUR LES ZETORCHESTIDAE.
27
motif, a partiellement disparu. Une écaille peut être isolée sans que ses
bords aient subi le moindre dommage. Je me suis assuré, par des cro¬
quis comparatifs à la même place, par réflexion et par transparence,
que le reflet métallique n’est dû qu'aux écailles. Celles-ci ont sans doute
une structure stratifiée qui provoque des interférences.
Sous le cérotégument la cuticule est brillante, sans aucun reflet
métallique. Sa couleur est brun rougeâtre quand elle est le plus foncée,
c’est-à-dire quand l’animal n’est pas récemment éclos. Elle est lisse,
non ponctuée. Elle porte sur la plaque ventrale une belle réticulation à
alvéoles qui s’efface dans une large bande en bordure de cette plaque
et manque aussi en arrière et dans la région sternale (fig. 6B). En
avant, en particulier sur les épinières l-II, la réticulation plus pauvre a
un aspect un peu différent, voisin de celui donné, chez beaucoup d’Ori-
bates, par les impressions musculaires de ces épinières. On peut donc
la soupçonner de ne pas exister à l’extérieur, mais il m’a paru difficile
d’en être sûr et j’ai laissé de côté ce détail (').
La curieuse niche du bord rostral ne semble pas comparable à la
fossette rostrale de Belorchcstes car les poils rostraux ne sont pas im¬
plantés à son bord. Ils sont dedans, au fond (fig. 6A, 7E, 7G). Une ner¬
vure sagittale assez saillante divise la niche en deux compartiments,
un pour chaque poil (fig. 7G). C’est la première fois que j’observe une
pareille structure.
Le sensillus est court, dressé, en massue. La massue est un peu
aplatie et ornée de barbules alignées en long. Je n’ai pas réussi à voir
le poil exobothridique.
Le notogaster est à 16 poils, tous très petits. Il se sépare du propo-
dosoma facilement et sans fracture après cuisson dans l’acide lactique.
Son bord antérieur est très net. Le processus npisthophragmatique est
absent. J'ai indiqué par deux traits, sur la figure 6A, le sillon huméral,
niais il n’est pas visible par transparence, à fort grossissement, dans
l’orientation de cette figure. On le voit un peu à faible grossissement,
beaucoup mieux dans l’orientation latérale, et mieux encore en lumière
réfléchie. La ligne arquée qui est devant les poils c, et c, est un con-
*"Ur apparent de changement de pente. Devant cette ligne la surface
du notogaster est déprimée. Derrière les poils p elle est ordinairement
l *n peu saillante, c’est-à-dire qu’il y a un faible croupion dorsal comme
Sl| r la figure 6A. Sur de nombreux individus, cependant, ce croupion
e »t effacé et le notogaster est plus largement arrondi.
La plaque ventrale a un croupion très accentué sur lequel est
Placé l'unique et très petit poil adanal ad, qui est probablement ad,
( %. 6B). Le poil anal an, minuscule aussi, est également unique, mais
s br l’exemplaire dessiné on voyait très bien, d’un seul côté, un vestige
alvéolaire du 2' poil anal. Ce vestige est désigné par ve sur lafigure 6B.
•■e l’ai vu aussi sur un autre exemplaire, d’un seul côté également et au
'nônie endroit. Il est donc certain que, des 2 paires de poils anaux haoi-
( li I,a même réserve s’applique aux autres Zétorchestidés qui ont une réticuln-
Uo » ventrale.
Source : MNHNParis
F. GBANDJEAX.
tuelles, c’est l’antérieure qui a disparu chez S. auratus. La formule
coxisternale parait être (2-1-2-3). J’ai cherché vainement le poil ic
(lequel est présent sur la tritonymphe).
Fui. 7. — Saxtcolesles au ml un n.g.. n. sp. A (x 270). face ventrale de In trlto-
nymphe. H (x 580). suhcapilulum de lu même tritonymphe. vu à part. <|c
dessous. obliquement. sans le labre. C (x 472). id.. adulte : sur les ««unes
5 °!. ‘ 111 ''K'ie dessinée en points et traits alternants est la limite postérieure
de I aclinochitlne maxillaire. I) (x 1230). le poil adorai fourchu vu dan»
une autre orientation que sur les ligures précédentes : le dessin est Tait sur la
tritonymphe mais il convient aussi à l'adulte, au grossissement près. "
(X .ll.i). adulte, région antérieure du corps vue latéralement . le notogastçr
est enlevé ainsi que le cupitulum et les pattes. F ix 740). adulte, mumlihuh
droite, vue latéralement. (i (x 784. adulte, extrémité du rostre, vue de
(de devant) ; le poil rosirai droit est enlevé. Il (X 400). même figure l»«», ur
la tritonymphe. .1 ( X 1204), adulte, extrémité du palpe droit, vue latérale¬
ment.
La bouche s’ouvre très largement. Elle n’est qu'entr'ouverte sur l ;l
figure 6B. Le labre LS est très gros. Les deux poils adoraux. de chaq< ,e
ÉTUDE SUR LES ZETORCHESTIDAE.
côté, sont soudés à leur base, en fourche (fig. 7D). L’hypostome est
presque entièrement caché par la mentonnière, dans l’état de repos,
quand le cupitulum est rentré. Sur la figure ttB on n'en voit qu'une
petite bande le long de la charnière où s’articulent les pièces maxil¬
laires. Sur cette bande, ù peu de distance du plan sagittal, sont implan¬
tés les poils h. Une courte carène transversale réunit les bases de ces
poils. Pour bien voir l’hypostome il faut séparer le cupitulum et l’ob¬
server à part (fig. 7C). La carène cbh est forte, aiguë et la surface de
l’hypostome, devant elle, est déprimée.
Les pièces maxillaires (ou maxillicoxae), n’ont rien de spécial,
sauf leur grandeur. La carène coa de la figure 7C est celle de coaptation
au camérostome. La maxille ne porte, à son extrémité antiaxiale,
qu’une dent principale accompagnée d’une petite dent accessoire. Dans
l’orientation ventrale ordinaire (fig. 6B) la même dent parait simple et
plus large.
La mandibule (fig. 7F) est petite. Elle est pourvue sur le dos d’une
carène qui est du côté antiaxial relativement au poil dorsal. Comparée
à une mandibule ordinaire elle a subi une forte réduction dimension¬
nelle de sa région postérieure de sorte que la ligne syn, où s’attache la
peau synarthrodiale, est très en arrière et l'organe de TkXgârdh égale¬
ment. Les dents peu colorées sont spécialisées, numériquement régres¬
sives (2 en haut, 2 en bas).
Le palpe est normal, à xolénidion couché (fig. 7J), à articles allon¬
gés. Son fémur a une carène ventrale dans sa moitié postérieure.
Les pattes, robustes, diffèrent de celles des autres Zétorchestidés
par de nombreux caractères, notamment par leur griffe beaucoup plus
grande et par les formes de leurs fémurs. Les figures 8A à 8F repré¬
sentent les pattes I et IV ainsi que le tarse IL Ives autres articles de la
patte II sont presque identiques à ceux de la patte I. Les pattes III et
IV, à des détails près, sont pareilles. Leurs fémurs ont un crispin dor¬
sal (postérieur) qui manque aux fémurs I et II (fig. 8A, 8B). Tous les
fémurs sont allongés, sans lames ventrales, brusquement rétrécis en
avant. La fossette du tarse I est semblable ù celle de Diorchestes ou de
Litholestes (fig. 8C). Je l'ai figurée aussi dans l’orientation dorsale et à
plus grande échelle (fig. 81)).
L'ambulacre est long et grêle ù toutes les pattes et les poils pro¬
faux sont entraînés par ses mouvements. Derrière ces poils, en effet,
une articulation d’élasticité est très nette. En d’autres termes il y a un
Prétarse (extrêmement court) et l'ambulacre est composé. Les poils
proraux sont appliqués contre la surface de l’ambulacre jusqu’à leur
extrémité distale et ils n’en dépassent pas le contour dans l’orientation
latérale. Ils sont donc assez incommodes à étudier. On voit cependant
très bien qu’ils sont palmés, à longue lige (fig. 8F. />’), sauf à la patte I.
A cette patte le poil p' (paraxial) est seul palmé. \œ poil p” (antiaxial)
est un poil apparemment simple, mais tronqué brusquement, de telle
S( »rte qu’il a partout le même diamètre, il fait penser aux poils proraux
tronqués de Litholestes et lielorchestes.
La 4* patte, comme il a été dit plus haut, n'a subi à aucun degré
Source : MNHN, Paris
30
F. GRANDJEAN.
l'évolution saltatrice. Aucun de ses poils n’esl hypertrophié en calcar.
Son acetiibulum est petit. J’en ai dessiné figure 8A, en ne. IV, le con¬
tour apparent.
"• 8 - : Sa-rteoIrBte» aiinitux n.R.. n.sp. ; adulte-. A (X 532). patte IV «ouchc
vue latéralement. B (x 532). fémur H K énunl de In patte I droite, vus laté¬
ralement. C (x 532), tibia, tarse et nmbulacre de lu même patte, vus dans
la même orientation. D (x 1508). fossette du tarse I droit, vue de dessus !
on a incliné un peu le tarse 5 droite pour que la fossette soit au milieu du
dessin. h ix 784). tarse II droit, vu latéralement, avec une partie de l’a'J'j
but acre ; les poils proraux sont omis. F (x 1425). extrémité de In patte J'
droite ; un seul des poils proraux. p", celui qui est en avant, est représenté !
I autre, p . caché derrière l’ambulaere. est semblable à p".
Ix- solénidion tactile du tibia I est très long ( 9l sur la figure 8 C) et
celui du tibia H ne l’est guère moins. Les autres solénidions des tibo*
et ceux des génuaux l-ll-lll sont extrêmement courts. haculiforim’S
( 9 sur la figure 8A. a sur la figure 8B). Le deuxième solénidion du tibia
Source : MNHN, Paris
ÉTUDE SUR LES ZETORCHESTIDAE.
I est minuscule, entièrement caché dans l’orientation latérale (ç 2 sur la
figure 8C).
Tritonymphe. L’unique exemplaire de tritonymphe avait bien
le faciès habituel, très caractéristique, îles nymphes de Zétorchestidés,
avec les exuvies portées en arrière, embrassant toute la partie posté¬
rieure de son corps, recouvrant même un peu son ouverture anale, car
il était contracté. Son tube digestif était rempli de pollen intact, comme
celui des adultes.
D’après cet exemplaire la nymphe est dépourvue de reflets métal¬
liques. Son cérotégument est du type granuleux ordinaire, à granules
clairsemés. J’ai représenté figure 7A sa belle trachée séjugale. Aucune
trachée ne part du .3" acetabulum.
Les poils rostraux sont de petits poils quelconques, à la surface
dorsale du rostre, près du bord. (fig. 7H). Rien ne fait prévoir leur
forme adulte, ni la niche qui les abritera.
Au gnathosoma la grandeur exceptionnelle de la bouche est plus
frappante que chez l’adulte, car l'hypostome est très court dans le plan
de symétrie (fig. 7B>. La inaxille est multidentée, quoique assez débile,
et diffère notablement de celle de l’adulte. La ligne de points et traits
alternants dessinée à sa base (et aussi sur la figure 7C relative à
l’adulte) est sa limite postérieure, celle de l’actinochiline. Les deux
poils adoraux, de chaque côté, sont soudés en fourche comme chez
l’adulte (fig. 71)).
Aux pattes on retrouve les mêmes ambulacres à prétarse avec le
•Même ongle et les mêmes poils proraux, et au tarse I la même fossette,
contenant aussi le famulus et bordée par les 3 solénidions. La fossette
est plus petite que chez l'adulte mais non le famulus, relativement, de
sorte qu’elle est mieux remplie.
TABLEAU DES GENRES,
Dresser un tableau de détermination des 5 genres est facile de
Plusieurs manières. En voici une, partant des caractères de la 4” paire
de pattes :
A. Patte IV comme sur la figure 2A, fortement spécialisée pour
le saut, à nombreux ergots et à trochanter extérieurement ar¬
rondi, terminée par un ongle minuscule, mais bien formé. Poils
rostraux épais, lisses, bifides. Zetorchestes.
Patte IV comme sur la figure 8A, sans différenciation saltatrice
et sans ergot, à trochanter allongé et grand ongle, celui-ci porté
par un ambulacre grêle . Saxicolestes.
Patte IV comme sur les figures 2C ou 5B, avec ou sans différen¬
ciation saltatrice. Le trochanter allongé a un grand processus
dorsal en pointe qui surplombe le fémur.
C«. Pattes II, III et IV adactyles, c’est-à-dire ayant un ongle
vestigial qui n'émerge pas du pulvillus (fig. 2D, 2F). Sur
Source : MNHN, Paris
32
F. «îRANDJEAN.
le propodosoma, entre les lamelles et les prolamelles, une
paire de carènes, dlles médianes, aboutissent en avant
aux poils rostraux et ne se prolongent pas au delà. Ani¬
mal sauteur . Diorchestes.
Cf». Pattes II, III el IV à ongle très petit, mais bien formé.
C/»I. Acetabulum IV non aligné sur les autres et plus
gros qu'eux. Sur le propodosoma les carènes mé¬
diane^ vont jusqu’au bord rostral et laissent entre
elles, devant les poils rostraux, une fossette à
bords abrupts. Animal sauteur.. . Belorchestes.
Cf»2. — Acetabulum IV aligné sur les autres et sensible¬
ment de même taille. Sur le propodosoma les ca¬
rènes médianes sont absentes. Litholestes.
Les divisions A, B et C sont trois sous-familles, les Zetorchestinae,
les Saxicolestinae el les Diorchestinae, respectivement.
IV. COMPARAISONS ET REMARQUES.
Dans ce chapitre un certain nombre de caractères, signalés ou non
dans les descriptions précédentes, sont examinés à un point de vue
comparatif, ou critique, quelquefois simplement récapitulatif.
Chaetotaxie dorsale et anale de l’hysterosoma.
Poils gastronotiques. Le problème «le détermination des poils
gastronotiques, chez les Oribates supérieurs, est généralement facile
aux stases immatures, en notation d'unidéiieience ('). el il est difficile
chez les adultes. Cela vient de ce que la dernière mue supprime pres¬
que toujours des poils gastronotiques et que n<»us ne savons p» s
lesquels.
Les Zétorchestidés, à cet égard, se présentent assez favorablement-
D’abord nous sommes sûrs «jue les poils dn, dm, dp et c t manquent
toujours chez eux à In stase adulte.
Pour les poils dorsaux da, dm et dp c’est la conséquence d’une
règle. Quand les nymphes sont couvertes et que ces poils existent à In
stase larvaire, ils disparaissent à partir de la stase protonymphale. J e
n’ai pas trouvé jusqu’ici d’exception il cette règle.
A l’argument général qu’elle donne s’ajoute, dans le genre Zetor -
chesles, un argument particulier «le grande importance. Les larves de
ce genre, d’après la récolte de Pise et celle de Fontainebleau, ont perdu,
comme les nymphes el les adultes, les 3 paires dorsales. D’après une
autre récolte, faite à Lugano (Suisse), elles les ont gardées. Il est p r0 ‘
(1) La chaetotaxie d'unidéficlcncc. avec les notations que j'emploie uclu ‘'!|*j
ineni, esl portée sur des figures de Tcctucephruii, dans mon travail sur les exu*
(12. |». 400. flg. 3).
Source : MNHN, Paris
ÉTUDE SUR LES ZETORCHESTIDAE.
33
bable que les larves à poils dorsaux sont d’une autre espèce. Je n’en
suis pas sûr cependant car j’ai mélangé par erreur, autrefois, la récolte
précitée de Lugano avec une autre récolte de même provenance qui
contient aussi des Zetorcliestes à diverses stases. Dans le mélange il
y a des larves de Zetorchestes à 6 poils dorsaux et d’autres dépourvues
de tout poil dorsal (sans intermédiaires) et les deux sortes de larves
se ressemblent à tel point qu’il ne m’a pas été possible de les distinguer
d’une manière précise autrement que par l'absence ou la présence de
ces poils. Donc les poils dorsaux da, dm et dp, dans le genre Zetor¬
chestes, sont en voie de disparition évolutive par tout ou rien, et ils
ne se maintiennent, avec une fréquence que nous ne connaissons pas,
qu’au niveau larvaire de certains individus, ou de certaines races, ou
de certaines espèces.
Il n’y a aucun doute, d'autre part, sur les notations de ces poils,
puisque l’on peut comparer, sur des animaux quasi identiques, leur
absence et leur présence. S’ils existent, leurs emplacements sont nor¬
maux, conformes à la chaetotaxie générale d’unidéficience à la stase
larvaire. Ce sont des poils minuscules mais ils ne sont pas plus petits
que les autres poils gastronotiques des mêmes larves.
Pour le poil huméral c 3 nous disposons aussi d’une règle, celle des
exuvies (‘). D’après celte règle, quand c* existe, il est laissé en dehors
de l’exuvie larvaire et des exuvies nymphales (12, p. 399 et 400). II n’y
a pas d’exception. Il suffit donc de constater, comme je l’ai fait sur
•ouïes les larves et nymphes de Zetorchestidés que j’ai vues, qu’aucun
poil n’est jamais laissé hors d’une exuvie (ou de la ligne de déhis¬
cence), dans la région antérieure et latérale de l’hysterosoma, et l’ab¬
sence de c a est prouvée ( 2 ).
lin notation d’unidéficienee nous avons affaire à 15 poils de cha¬
que cùté. Puisque da, dm, dp et c s manquent il en reste 11 au maxi¬
mum. Le cas le plus simple, évidemment, serait qu’il en restât effecti-
v eruenl 11, car les notations des 11 poils, par différence, seraient alors
connues. Or ce cas existe, c’est celui de Z. flabrarius. J'ai choisi celte
espèce, pour lui donner un nom et la décrire, de préférence à l’espèce
de Pise, à cause de ses 11 paires de poils gastronotiques. Elle nous
•mt connaître la chaetotaxie la plus riche de la famille, celle dont les
‘mires chaetotaxies devront pouvoir se déduire par des déficiences,
c’est-à-dire la chaetotaxie totalisée (15. p. 141 à 143).
Cette chaetotaxie est donnée par les figures IA et IC. Retenons
•ordre dans lequel se suivent linéairement g des 11 poils, de c 2 à ps u
C:, r on le retrouve (avec des implantations souvent plus périphériques)
chez de nombreux Oribates à nymphes couvertes.
. (1) Je parle ici, nflturellemenl, îles exuvies dorsales portées par l’hvHtorosoma
nymphes.
n Des cas rarissimes mis il part, les poils gastronotiques qui régressent
numériquement ne le font pas en harmonie ascendante, c'est-à-dire par retar-
•jîjnient. Si donc un de ces poils manque il une stase il faut admettre, en l’absence
"indication contraire, qu’il manque aux stases ultérieures. Le poil c, manquant
. Ur les larves et les nymphes manque aussi sur les ndultes. De même, les poils
"• dm et dp manquant sur les nymphes manquent nussl sur les adultes.
^••oihbk ne MusAum, Zoologie, t. IV. 3
Source : MNHN, Paris
34
K GRANDJEAN.
La chaetotaxie totalisée, à 11 paires de poils, est pour le moment
particulière à Z. flabrarius. J’ai signalé plus haut que le poil c„ chez
une autre espèce de mes récoltes appartenant au même genre, est
absent. L’espèce de Pise, chez laquelle r, existe, n’a que 20 poils à son
notogaster, en général. Quelquefois elle n’en a que 19, ou même 18.
La déficience porte toujours sur les poils postérieurs, ceux implantés
entre les fissures ip ou derrière ces fissures. Dans cette région il y a
beaucoup de variations individuelles, avec dissymétrie, tandis qu'ail-
leurs la chaetotaxie est constante.
Un notogaster de Diorchestes, de Belorchestes et de Litholestes
est à 20 poils ©t sa chaetotaxie, toujours la même, est celle des figures
4A et cE. Les indications fournies par une tritonymphe de Diorchcstes,
comparée aux tritonymphes de Z. flabrarius, sont en faveur de la dis¬
parition d’un poil ps qui serait ps s ou ps 3 . Sur les figures 4A et 3E
j’ai admis cela et j’ai désigné par ps, sans indice, le poil qui est ps•<
ou ps 3 . Cette chaetotaxie diffère dorsalement de celle de flabrarius en
ce que l’alignement des poils, de c» à /i„ est brisé entre Im et Ip. Elle
en diffère aussi en arrière à cause de la position marginale de p*i
car ce poil, chez flabrarius, est loin du bord. Remarquons que la fis¬
sure ip se comporte comme ps,. Elle est marginale dans le premier cas
et loin du bord dans le second.
Le notogaster de Saxicolestes auratus n’a que 16 poils. On recon¬
naît bien e„ e„ la et lin, mais il y a doute pour les autres et le déve¬
loppement, qui pourrait aider à leur détermination, n’est pas connu.
J’ai mis des lettres quelconques sur ces autres poils afin de pouvoir
ensuite lés désigner (lig. 6A). Malgré le doute on peut dire que les
poils manquants sont postérieurs et qu’ils comprennent 1 ou 2 poils
de la série ps. Le poil r a un emplacement très variable entre les poils
q et s. Il est fréquemment comme sur la figure 6A, souvent aussi beau¬
coup plus rapproché de q, ou inversement de s.
Au total, considérant la chaetotaxie de Z. flabrarius à 11 paires
de poils comme primitive dans le phylum des Zétorchestidés, sur 1 e
notogaster des adultes, 4 de ces paires peuvent disparaître. Ce sont
3 paires postérieures encore indéterminées mais contenant des poil 8
ps, et lu paire antérieure c,.
Poils adanaux et anaux. L'appauvrissement en poils ps (p sel ||
danaux) est accompagné d’un appauvrissement en poils adanaux. R
n’y a généralement que 2 paires de ces poils (Z. flabrarius, lig. Il* •
L. altitudinis, lig. 4B, 5A) ou même une seule paire (S. auratus, lig-
L’espèce de Pise n’a également qu’une seule paire adanale. D'aprt*
leurs positions chez les adultes les poils qui restent sont ad, et oa»
ou bien ad, tout seul.
Les poils anaux donnent aussi des signes d’alTaiblissenien •
S. auratus n'a qu'une seule paire anale (lig. 0B).
Formules analeB. La variation numérique des poils
naux, adanaux et anaux s’exprime par les formules anales. Il
donc nous attendre à ce qu'il y ait plusieurs de ces formules chez 1
Source : MNHN, Paris
ÉTUDE SUR LES ZETORCHESTIDAE.
35
Zétorchestidés. Nous n’en connaissons qu’une (celle de Z. flabrarius,
page 14) et elle appartient au groupe A 4 , mais des observations frag¬
mentaires permettent de dire dès maintenant qu’une formule anale du
groupe A s existe dans le genre Diorchestes (■). Cela signifie que l’évo¬
lution régressive qui provoque généralement, chez les Oribates supé¬
rieurs et beaucoup d'autres, la dénudation paraproctale, n’est pas en¬
core actuellement achevée au niveau larvaire dans le phylum des Zé¬
torchestidés. Elle l'est aux niveaux proto- et deutonymphal.
Chaetotaxie des pattes.
Les formules totalisées des poils sont les suivantes à la stase adul¬
te (*) : trochanters (1-1-2-1) ; fémurs (5-5-3-2) ; génitaux (2-2-1-1) ; ti¬
bias (4-4-3-3J ; tarses (19-15-14-12). Le Zetorchestes de I’ise a les for¬
mules totalisées.
Trochanters. - La formule (1-1-2-1), habituelle chez les Oribates
supérieurs, convient à tous les Zétorchestidés sauf à Z. flabrarius et à
S. auratus qui ont, respectivement, les formules (1-1-2-0) et (0-0-1-0).
Fémurs. Aux fémurs I et II la chaetotaxie est toujours la même.
Celle à 5 poils, particulière à Zetorchestes, est donnée par la figure 1F
(avec le développement). Celle à 4 poils < Diorchestes, li. planatus, L.
ultitudinis) s’en déduit en supprimant le poil u ( 3 ) et celle à 3 poils
(S- auratus) en supprimant les poils u et /" (lig. 8B). Une loi de priorité
est vérifiée, qui est {«/, bu”, /’), l”, u et elle est conforme au développe¬
ment.
Le fémur III porte 3 poils ( Zetorchestes, Diorchestes, B. planatus )
°u 2 seulement (L. altitudinis, S. auratus). S’il y a 2 poils ils sont
C( >mnic au fémur IV ; ce sont les poils d et eu’. Le 3’ poil est un poil V,
l'Hijours implanté au même endroit, dans la moitié proximale du fé-
"mr. Le poil chez le Zetorchestes de l’ise, apparaît sur la deuto-
n .vmphe. Les 2 autres poils sont toujours larvaires. On a la priorité
m, eu’), V, conforme au développement.
Le fémur IV est constamment à 2 poils (lig. 2A, 2C, 5B, 8A). Ce
s °nt des poils deulonymphaux chez le Zetorchestes de Fisc.
« (1) D'uprès des larves de Diorchestes du Périgord qui avaient, de chaque côté,
Jj, Poils. paraprocLiux. Il faudra renouveler cette observation sur des Diorchestes
■Utres provenances.
j (2) Les seuls renseignements sérieux que j'aie sur les ohaetotaxics immatures
n** pattes concernent le genre Zetorchestes. Il ne peut donc pas encore être ques-
ef i de formules totalisées et de comparaisons chaetotaxiqucs pour les nymphes
JJ les larves. En outre j'ai eu la surprise de constater, aux tarses de S. auratus,
jUrc l'unique exemplaire de tritonymphe et les adultes, des différences assez nom-
s|« Usi ' s d"* P<> rt ®nt sur des poils fondamentalement larvaires. Il semble que plu-
de ces poils n'apparaissent qu’à la. stase adulte dans cette espèce, c'est-à-
i(n "'obéissent pas à leur loi habituelle de régression verticale. Ce serait très
Portant ii savoir mais Je crois préférable d'attendre, pour tenir compte de ces
...^nations, d'avoir constaté le même appauvrissement pileux sur d’autres exem-
“tres tritonymphaux de S. auratus.
ÿ. ®) Le poil v u pour notation soit u', soit v". Je remets à plus tard le soin
0 décider.
Source : MNHN, Paris
F. GRAXDJEAN.
3<i
Génuaux. Lu formule (2-2-1-1) s'applique à tous les Zétorches-
tidés.
Les génuaux I et II ont toujours la même chnetotaxie et leurs 2
poils sont /’ et /” (fig. 51), 8 B). Le poil d n'existe plus. Le stade de
compagnonnage, entre ce poil et le solénidion a, est dépassé.
Au génual III le poil unique est /’, et d a disparu comme à I*H
pour le même motif.
Au génual IV le poil unique est d (fig. 2A, 2C, 5B, 8 A). Ce i>oil
existe encore parce que le solénidion « IV a disparu avant lui.
Tibias. Trois formules sont possibles, la formule totalisée (4-4-
:t-3), qui s'applique à Zetorchesles et Diorchestes, la formule (15-3-2-3).
qui s’applique à B. planatus et L. altitudinis, et la formule ( 4 - 3 - 3 - 3 ).
spéciale à S. au rat us. Dans tous les cas le poil d manque. Il a disparu
par compagnonnage avec le solédinion 9 , ou <jq.
Au tibia I ou au tibia II, s'il y a 4 poils, ce sont l' t”, v' et u" (l«g.
2(«, 8 C). On observe cela chez Zelorchestes (I-11), Diorchestes (I-ID
S. aurutus (I seulement). D’après le Zelorchestes de Pise les poils I
et t;’ sont larvaires tandis que u” est post-larvaire.
Aux mêmes tibias, s'il y a 3 poils (fig. 5D). il est normal que ce
soit par suppression de w" et c’est ce qui arrive chez B. planatus (I-ID
et !.. altitudinis (I-II).
Par une exception curieuse et intéressante, au tibia II de S. aurait!s
le poil supprimé est Je trouve celte exception intéressante parce que
lu chnetotaxie réalisée à ce tibia, celle des poils /’, u’ et u” reproduit 1 “
chaetolaxie normale des tibias III et IV. A ces tibias le poil /" est sup¬
primé parce qu’il est paraxial. Au tibia II il est peut-être supprimé p« r
homologie (*).
Aux tibias III et IV le nombre «les poils est 3 ou 2. S’il y a 3 poils,
comme chez Zelorchestes, Diorchestes et S. auratus (III-IV) ou bien chez
B. planatus et !.. altitudinis (IV seulement), ce sont les poils /’, v’ et V
(fig. 2A, 2('., 515, 8 A). D'après le Zelorchestes de Pise le poil le plu*
tardif est alors le ventral postérieur n”. Comme aux tibias I et II >1 e ,
donc normal que, s’il y a 2 poils seulement, ce soient les poils /' et t> •
Ce cas est réalisé aux tibias III de B. planatus et de L. altitudinis-
Tarses. Le Zetorchesles de Pise et Z. flabrarius ont la formule
totalisée (19-15-14-12). Les 4 autres espèces, ou genres, ont les tôt"
mules (17-14-13-12) pour B. planatus, (16-13-13-12) pour L. altitudim *
et Diorchestes, (15-13-13-12) pour S. auratus.
Au tarse I lu chnetotaxie à 19 poils, celle de Zetorchesles, est don¬
née par la figure IG, avec le développement. Elle comporte 3 poils tre
tardifs, formés à la stase adulte. Ce sont les poils if, /” et v. On rem» r '
que en outre que fl" est un petit poil compagnon de <*>, e4 que ff a l,n
(1) On est tenté il cc propos, et il d'autres, de dire : la suppression d un
ne sur un métninère, k un niveau de l'ontogenèse, nu cours du temps P"?, "pra¬
tique, pour une cause quelconque liée & une condition extérieure, augmente 18
habilité de suppression de scs homologues sur les nutres métnmèrcs, « u 11
niveau, même en l’absence de cette condition sur ces autres métnmères.
Source : MNHN, Paris
ÉTUDE SUR LES ZETORCHESTIDAE.
37
position insolite. Ce n’est que par l’étude du développement que l’on
est conduit à donner la notation ff au poil ainsi placé. Chez les autres
Zétorchestidés que j’ai vus et dont j’ignore le développement, le poil
ff manque au tarse I et un poil occupant la position du poil ff de
Zetorchestes existe. J’ai donné la notation ft' à ce poil par homologie
(«g. 2G, 8C).
La réduction de ft” îi un vestige, ou sa suppression totale, accom¬
pagnée du rejet de ft' vers le luis, du côté paraxial, a pour conséquence
de dégarnir de poils ordinaires toute la région dorsale du tarse I, sauf
en avant. Il n'y a plus, dans cette région dorsale moyenne et posté¬
rieure, que les 3 solénidions, toujours grands, et le famulus. Les autres
tarses n’ont pas subi la même évolution.
A partir de la chaetotaxie totalisée les 17 poils du tarse I de B.
planatus s’obtiennent en supprimant ft" et Pour avoir les 16 de
Diorchestes (lig. 2G) et de L. altitudinis il faut supprimer ft”, /” et if.
Pour avoir les 15 de S. auratus (fig. 8C) il faut supprimer les 3 précé¬
dents et un 4', qui est />. La régression numérique la plus forte a donc
■ait disparaître les 3 poils les plus tardifs de la chaetotaxie totalisée,
ce qui est normal, et en outre le poil ft” pour cause de compagnonnage.
Les deux poils v et l” appartiennent à la catégorie des accessoires pos¬
térieurs (8, p. 47). Hemarquons que v est ici plus fort que /’’.
Au tarse II le maximum 15, celui de Zetorchestes, correspond à la
chaetotaxie fondamentale larvaire à 13 poils (8, p. 36) avec addition
’ r ês tardive, à la stase adulte, du poil if et d’un poil accessoire posté¬
rieur. Ce defnier |x>iI n’existe pas dans les autres genres ou especes.
On u donc 14 poils chez B. planatus, qui a conservé if, puis 13 chez
Biorchestes, !.. allitiulinis et S. auratus, qui ont perdu aussi if. Chez
auratus (lig. 8K) je pense que le poil paralatéral postérieur est ft',
^n qu’il occupe la position de pf à 1, car aucun Zétorchestidé, même
Zetorchestes, qui a le plus grand nombre de poils, n’a de poils primila-
téraux au 2’ tarse.
Au tarse III la chaetotaxie est celle du tarse II sans le poil acces¬
soire postérieur. Ce tarse a par conséquent 14 poils si if existe ( Zetor -
e hestes) et 13 poils si if n’existe pas (les autres). Le poil ff a toujours
“Oe implantation très basse et très postérieure sur la face antiaxiale
*hi tarse.
Au tarse IV la chaetotaxie diffère de celle du tarse III par l’absence
j| e ff et de if. Les 12 poils qui restent sont toujours présents (fig. 2A,
Mi, «ai.
Solénidiotaxie.
... Les formules des solénidions sont les suivantes : génuaux
U / -l 1-0) ; tibias (2- 1 1—1) ; tarses (3—2—0—0). Elles con-
Gennent à n’importe quel Zétorchestidé à la stase adulte. Le nombre 3,
premier tarse, les distingue de celles de tous les autres Oribales
"dpérieurs.
Le 3’ solénidion du premier tarse, «o s I, apparaît à la stase deuto-
Source : MNHN, Paris
38
F. GRANDJEAN.
nymphale d’après le Zetorchestes de Fisc. .le l’ai représenté sur les
figures IG. 2G, 3D, 5E, 8C, 8D.
Ce remarquable solénidion mis à part, la solénidiotaxie des Zétor-
chestidés est normale et aussi, d’après le Zetorchestes de Fisc, le déve¬
loppement (ç 2 I, ij.IV et ujoII sont deutonymphaux, uiJ est protonymphal
et les autres solénidions sont larvaires).
Le 3' solénidion du premier tarse. Je me suis demandé en 1946.
lorsque j’ai signalé ce solénidion chez une espèce de Zetorchestes, et
sa formation deutonymphale (10, p. 21 et 26;, s’il n’était pas d’origine
secondaire et j'ai considéré cette hypothèse comme très peu vaisem-
blable. Aujourd’hui elle l’est moins encore puisque nous connaissons
l’existence du même solénidion, à une place invariable, chez des genres
aussi différents que Zetorchestes, Diorchestes et Saxicolestes. Le solé¬
nidion o> 3 I des Zétorchestidés ne peut être que primitif, comme les
autres solénidions des Oribates. Ce qui achève de le démontrer, c’est
qu'il a des homologues.
Chez les Oribates la solénidiotaxie la plus primitive est celle des
Falaeacariformes. Le nombre des solénidions, qui est alors 4, est maxi¬
mum. Désignons les 4 solénidions, chez les trois espèces de Falaeacari-
formes dont le développement est connu (Acaronychus Trügardhi,
Palaeacarus appalachicus et Aphelacarus acurinus ), par «i, “ 2 *
iD g et u> 4 , les numéros étant donnés dans l’ordre d'apparition onto-
génétique, ou bien par «■>//, u>p”, ma’ et iuti”, c’est-à-dire par la nota¬
tion Palaeacarus (6, p. 41 à 43. lig. 4A), qui est fondée sur les empla*
ceiuents. Les deux notations s’accordent et sont conformes à l’homo¬
logie. Le 1” solénidion, <•>,. est u> p', le postérieur para. Le 2' .soléni¬
dion. b> 2 , est i »p”, le postérieur anti. Le 3’ solénidion. <j> 3 , est a»a\ l’a* 1 '
lérieur paru. la- 4' solénidion, iu„ est w«". l’antérieur anti. Le solé¬
nidion o>, est toujours larvaire et le solénidion <!>;. toujours protonym*
pliai. Le solénidion u> 3 est deutonymphal chez .1. Trügardhi, tritonym-
phal chez P. appalachicus et A. acurinus. Le solénidion u>, est trito-
nymphal chez A. Trügardhi et il n’apparait qu’à la stase adulte chez
les deux autres. Les solénidions u>„ et <»« (non <»,, ni w s ) sont donc sus¬
ceptibles de retardement.
Comparant aux Zétorchestidés, nous voyons d’abord que les 3 so¬
lénidions de cette famille correspondent exactement, par les pl» ceS
qu’ils occupent (flg. IG. 2G. 31), 5K, 8C, 8D), aux solénidions
et u> 3 des trois Falaeacariformes. Il est normal, d’autre part, pttisqu
des 4 solénidions primitifs est absent, que ce soit o> 4 , le plus tarda-
Les 3 autres apparaissent, dans l’ontogenèse, aux mêmes stases 4 U ®
chez A. Trügardhi ('). Que pourrions-nous demander de plus ? H eS
certain que le 3' solénidion du premier tarse des Zétorchestidés e
(1) I.a formation drutnnyinphnlr du solénidion n’est établie pour flS -
inc-nt, chez les Zétorchestidés, que dans le genre Zelorcheslex. Il faudra I» 1(lS f
tater dans d’autres genres, rnuis je crois légitime de In généraliser car 111 „,, r é'
d’appurltiou, dans l’ontogenèse, d’un solénidion primitif, est un curoctére ‘
moment peu variable.
Source : MNHN, Paris
ÉTUDE SUR LES ZETORCHEST1DAE.
homologue du 3' solénidion du premier tarse des Palaeacariformes, ou
encore, ce qui revient au même, du solénidion o>a’ de la notation Pn-
laeacarus 0 ).
Nous avons examiné le cas des Oribates ayant 4 solénidions à leur
premier tarse. Passons à celui des Oribates qui en ont 3 seulement et
qui ne sont pas des Zétorchestidés. Ces Oribates sont nombreux et
divers. Ils comprennent des Nothridae, des Malaconothridae, des
Phthiracaridne, Perlohmnnnia, Eulohmnnnia, Epilohmannig, Enio-
chthonius, Sphaerochthoniux, Pnrhijpochthonius, etc... Je renvoie, pour
énumération plus complète, à mon travail de 1946 (10. p. 20 à 27).
Leur 3* solénidion (ou le 3" solénidion de quelques-uns d'entre eux)
est-il homologue de celui des Zétorchestidés ?
La réponse est négative, car le 3’ solénidion de ces Oribates n’est
jamais en position para. U ne peut être homologue que du solénidion
des Palaeacariformes, c’est-à-dire du solénidion «a” de la notation
WQlaeacarus. Sa formation est toujours tritonymphale. Aucun cas de
retardement n’est connu. Donc les ancêtres de ces Oribates, ou bien
n’ont jamais eu le solénidion ma’, ou bien l’ont eu, mais l’ont perdu,
sans doute verticalement, avant le solénidion plus tardif u>n”. Dans
Une hypothèse comme dans l'autre nous sommes en présence d'un
comportement qui exclut celui des Zétorchestidés.
Ainsi, parmi les Oribates qui ont 3 solénidions à leur premier
tarse, nous devons distinguer deux catégories. Dans la première se
trouvent les Zétorchestidés et ils y sont seuls. Dans la seconde se
trouvent des représentants de presque toutes les familles inférieures
•non trachéennes). Les deux catégories sont tranchées. Pour passer
•le l’une à l’autre il faut faire intervenir à la fois les deux solénidions
<■>«’ et ü> a". Cela veut dire que les ancêtres communs à ces deux caté¬
gories doivent avoir été des Oribates au moins aussi primitifs que les
Palaeacariformes à l’égard des solénidions du premier tarse et presque
certainement beaucoup plus primitifs encore.
Je crois que la première catégorie contiendrait les autres Oribates
supérieurs s’ils avaient conservé un S" solénidion. En d’autres termes
je crois que ce n’est pas la présence d’un solénidion o»n’ chez les Zélor-
chestidés qui est surprenante, mais au contraire l’absence de ce solé-
uidion chez tous les autres Oribates supérieurs connus.
Sous condition que l’on ne découvrira pas plus tard des Oribates
su périeurs à 3 solénidions qui auraient leur 3* solénidion homologue
du solénidion <o a" des Oribates non trachéens, nous devons conclure
que le phylum des Oribates supérieurs est profondément séparé depuis
u'Ugtcmps de tous les autres phylums d'Oribates et qu’il a gardé, dans
lels de ses rameaux, des caractères si primitifs qu'aucun des Oribates
Mue nous qualifions d’inférieurs, ou de primitifs, ne les a plus. Parmi
«es derniers Oribates il faut même compter des Palaeacariformes.
P- oppalichus et A. acarinus ne sont déjà plus assez primitifs pour
■ 0) Rien entendu lu même relation d'honinloKie existe pour les (1) , et ica o> s .
1* n'en pu rie pus Ici car elle ne concerne pas les Zétorehcstiaés plus que les autres
'•■ibates, Elle est générale et en quelque sorte évidente.
Source : MNHN, Paris
40
F. GRANDJEAN.
Zetorchestes car leur solénidion ma’ est tritonymphal. .4. Trâgardhi
est le seul Palaeacariforme qui soit plus primitif que Zetorchestes à
l’égard des solénidions du premier tarse.
Les considérations qui précèdent supposent, conformément à
toutes les observations et à ce qu’il est légitime d’en déduire, que
l’évolution numérique des solénidions est régressive et qu’elle est har¬
monique ascendante (par retardement) ou verticale (par suppression
simultanée à toutes les stases). L'harmonie descendante et la dyshar¬
monie sont exclues.
Par Oribates supérieurs, ou trachéens, j’entends ceux qui ont le
système trachéen normal (5. p. 134). Je laisse ici de côté, faute de les
connaître assez bien au point de vue solénidional, ceux qui ont des
trachées acétabujaires de systèmes différents, les Liodidés par exem¬
ple.
Fossette du premier tarse et famuius.
La fossette du 1" tarse est un caractère d’origine secondaire qui
est très exceptionnel chez les Oribates et dont la relation avec le famu¬
ius est évidente. La fossette est toujours à la môme place. Elle est
dorsale, mais légèrement paraxiale, car dans l’orientation latérale ordi¬
naire du tarse (antiaxiale) on voit son fond par transparence.
On doit s’attendre, quand il y a une fossette, à ce que le famuius
soit couché dedans et dirigé en avant, comme chez Diorchestes (lig. 20)
et L. altitudinis (fig. 5E), ou incliné un peu vers le bas comme chez
.S. nnratus (fig. 80, 81)). Dans un cas, celui de II. ptanatiis (fig. 3I>) 1°
fainulus n’est pas couché bien que la fossette existe. Dans un autre,
celui de Z. flabrarinx, la fossette manque, et le famuius, plus grand
<(ue lorsqu’il y a une fossette, est alors dressé sur le tarse à la manière
habituelle des Oribates (fig. 10). Oe dernier cas est le plus primitif
pour un Zétorchestidé et on l’observe aussi chez les autres espèces du
genre Zetorchestes.
Naturellement nous ne savons pas à quoi sert la fossette. Nous
ignorons aussi le rôle du famuius. Les Zétorchestidés nous rappellent
que ce rôle est important car le famuius a chez eux un prolongement
interne considérable, en forme «le tube à parois chitincuses (désigne
par n sur les figures 20, 3D. 5E et 81)i, et à ce tube correspond néces¬
sairement une structure cytologique et une fonction. Le prolongement
chitineux s’oppose à l’idée que le famuius est un organe vestigial, en
voie de disparition chez les Oribates actuels.
J’ai signalé ce prolongement «dans certains cas» en 1941 (?•
p. 536) mais je ne l’ai bien vu et figuré convenablement que plus lard,
chez Haplochlhonius simplex (11. p. 236. fig. 4A, 40) et chez Àn< ne '
mochthonius tueniophorus (1.3. p. 36, fig. 3B, 3D). Il fait un coude avec
le famuius externe. Le même coude existe chez B. plnnatus (fig.
et S. nuratus (fig. 8C).
Chez les Zétorchestidés à fossette tarsale le prolongement interne
du famuius attire plus facilement l’attention que le famuius lui-niôine-
Source : MNHN, Paris
ÉTUDE SUR LES ZETORCHESTIDAE.
41
H est d’aHleurK plus long, ou aussi long, et il semble plus large.
L’orientation dorsale est la plus favorable, pour le voir, quand il est
Pouché horizontalement à peu de distance de la cuticule <fig. 8D), ce
qui arrive souvent. S’il s’enfonce, comme chez Z. flabrarius (fig. IG),
il est plus incommode à observer.
Ambulacres.
Les ambulacres des Zétorchestidés ne sont pas toujours simples
car ils sont susceptibles, dans certains genres ou espèces, d’entraîner
les poils proraux dans leurs mouvements. C’est le cas de B. planatus,
<le !.. altitudinis et de S. nu rat us. Or les poils proraux appartiennent
au tarse. Une fraction minuscule du tarse, à l’extrémité antérieure de
cet article, est donc modifiée secondairement et cette fraction modifiée
s’appelle un prétarse. Chez .S. au rat us on voit très bien, derrière les
poils proraux, la limite postérieure du prétarse, à toutes les pattes ;
elle est marquée par une saillie anguleuse du contour apparent (fig. 8A,
8F, 8C. 8E). A la saillie correspond une zone articulaire d’élasticité.
Chez Zetorchestes el Diorchestes je n’ai pas observé la même dépen¬
dance et il m'a semblé que l’ambulacre était capable de se dresser
perpendiculairement au tarse sans que l’orientation des poils proraux
s °it changée notablement. Je n’affirme cependant pas qu’il en soit
toujours ainsi.
Sauf aux ambulacres II, III el IV du genre Diorchestes, l’ongle
d’un Zétorcheslidé est normal. Sa seule particularité est d’être géné¬
ralement très petit. Si on l’appelle régressif il faut bien dire que sa
r égression n'est que dimensionnelle. Il n’est d’ailleurs pas toujours
lr ès petit ( Saxicntestes).
Aux ambulacres II, III et IV du genre Diorchestes l'ongle est
encore plus petit que chtez les autres Zétorchestidés el sa régression
l’est pas seulement dimensionnelle. D’une part il a perdu, chez cer¬
taines espèces, ou races, sa pointe crochue, de sorte qu’il est réduit à
"ne sorte d’épine à peu près droite (fig. 2F). D’autre part il n’émerge
Pas du pulvillus, même s’il est resté crochu (fig. 2D). Il n’est pas
interne, car il touche, par son dos ou sur toute sa longueur, la cuti-
c "le du pulvillus. Il n’est pas externe non plus el son rôle fonctionnel
es t nul. Je propose, pour désigner ce ras remarquable, jamais ren¬
contré encore chez des Oribates, le terme d ’adactylie.
La régression adactyle n’alTecte que l’ongle. Les ambulacres II,
*tl et IV ont la même taille et les mêmes tendons, chez Diorchestes,
'l"e l’ambulacre I, et ils •peuvent aussi se relever perpendiculairement
"" tarse. Gela conduit à penser que l’ambulacre adactyle est un ache¬
minement vers l’ambulacre à ventouse. Iæ tendon invaginnteur d’une
'entouse, en effet, est inséré sur un disque ehitineux qui est à la sur¬
fine de la ventouse (ou du pulvillus). 11 est donc logique de faire de
Cc disque le reste, le vestige d’un ongle et de sa pièce basilaire.
Source : MNHN, Paris
42
F. GRANDJEAN.
Poils proraux et eupathidies.
Savoir exactement quelle est la forme des poils proraux p’ et p",
à tous les tarses, est une des parties difficiles de l’étude des Zétor-
chcstidés.
Aux tarses II, III et IV, où les poils proraux n’ont pas le carac¬
tère eupathidique, ces poils ne sont jamais simples. Leur apparence
est palmée, ou tronquée.
Ce que j’appelle ici palmure est un élargissement distal, faible
ou considérable, qui est révélé par un faisceau de lignes en éventail
se raccordant en arrière, sous un petit angle ou tangentiellement, à
l’axe du poil (fig. 2B, 2D, 2F, 8F). Je n’ai pas pu voir avec netteté le
bord de l’élargissement et je ne sais pas si les lignes sont les nervures
d’une feuille, ou des plis de cette feuille, ou encore si elles représentent
simplement des ramifications du poil assimilables à des barbules ou
à des cils, auquel cas le poil ne serait pas en feuille. C’est pourquoi
j’ai parié plus haut d 'apparence palmée. Les diverses figures, notam¬
ment les figures 2E, 2D et 2F, où la palmure est plus grande ( Dior-
chestes), ne sont qu’approximatives et provisoires.
Sous cette réserve je dirai que lu palmure est étroite chez Zetor-
chesles, moins étroite, relativement, chez S. auratus, et large chez
Diorchestes.
Au lieu de palmure, chez B. plamitus et L. altitndinis, on observe
une troncature, le plus souvent avec encoche discernable (fig. 5C)-
Serait-ce un cas extrême de palmure, celui de la palmure presque
nulle ?
Au tarse I les poils proraux p' et p” sont généralement des eupa*
thidics chez les Oribates supérieurs, mais chez les Zétorchestidés je
n’ai vu en aucun cas leur canal. Cependant ils sont spiniformes, n«
palmés ni tronqués, sauf chez S. auratus où l’un d’eux, p’, est palmé
et l'autre, p”, tronqué.
Je crois qu'il faut interpréter ces faits avec l’idée que le sens
t upnthidique, aux pattes des Oribates, régresse fréquemment. La ré¬
gression serait forte chez les Zétorchestidés et même totale pour cer¬
taines espèces de la famille. Le poil eupathidique perdrait d’abord son
canal, puis cesserait de se différencier des autres poils proraux par sa
forme. Le cas le plus avancé serait celui du poil p'I de S. auratus.
L’autre eupalhidie habituelle des Oribates supérieurs, aux pattes,
est le poil s du tarse I. Ici ce poil n’est une eupalhidie que dans l p
genre Zetorchestes à la stase adulte. Il est alors placé devant les poils ti-
selon la règle (fig. 1(1). Aux stases immatures de Zetorchestes et *
toutes les stases des autres Zétorchestidés que j’ai vus, le poil si eS *
un poil ordinaire qui est implanté derrière les poils a (fig. 20). L’eup*'
thidie si de Zetorchestes est très petite et je n’ai pas réussi à mieU*
voir son canal que celui des poils proraux.
Source : MNHN, Paris
ÉTUDE SUR LES ZETORGHESTIDAE.
43
Ergots de la quatrième patte.
On ne peut douter, dans le genre Zetorchestes, que les 4 ergots
tarsiens aient pour notations pu', pi>", u' et //", comme l'indique la
figure 2A, car ces ergots sont déjà présents sur la protonymphe, aussi
•spécialisés qu’à la stase adulte et aussi gros, relativement. Or la
chaetotaxic protonymphaie d’un 4" tarse, très bien connue et très uni¬
forme, comporte seulement les 7 poils fl", p', p ”, u’, u”, pu’ et pu”.
Parmi eux le poil fl” se distingue toujours parce qu’il est dorsal et
les poils proraux, d'autre part, ne peuvent pas être confondus avec
les poils unguinaux ( l ).
L’ergot v’ du tibia, à la différence des 4 ergots du tarse, se forme
au cours du développement. D’après l’espèce de Pise un poil ordi¬
naire v' apparait sur la deutonymphe. Ce poil devient, sur la trito-
nymphe, un ergot qui n’a pas encore toute sa taille, puis un gros ergot
sur l’adulte. Le poil v” du tibia, spiniforme sur la figure 2A, est très
tardif. Il apparaît à la stase adulte.
Dans les genres Diorchesles et Belorchestes les 2 ergots sont le
poil fl” du tarse et le poil /’ du tibia. Comparés à ceux de Zetorchestes
ils sont petits. Je ne connais pas leur développement. En outre le
poil pu’ du tarse est habituellement spiniforme. Sur certains individus
d’autres poils ventraux sont un peu plus épais et moins effilés que les
poils ordinaires, de sorte qu’on peut les dire faiblement spiniformes.
Litholestes altitudinis a un très faible ergot ou plutôt un assez
gros poil spiniforme, qui est ft". Saxicolestes au rat lis n’a pas d’ergot
ni de poil spiniforme.
Saltation.
Il faut distinguer d'abord entre l'adaptation morphologique au
saut et la capacité de faire des sauts sans aucune adaptation morpho¬
logique. Le second cas a été observé chez des Acariens carnassiers,
°u parasites (*), qui bondissent sur leur proie. Il ne l’a pas été jusqu’ici
chez des Oribates, mais il est possible, et en toute rigueur nous ne
devrions pas dire d’un Acarien quelconque qu’il est incapable de sauter
si nous ne l’avons pas longuement observé pendant sa vie.
Dans ce travail je n’appelle sauteur qu’un animal adapté mor¬
phologiquement an saut. Alors il faut qu'il ait des caractères déter¬
minés qui le distinguent, même s’il est mort, des Acariens non sau-
. 0) Une erreur est ccpcndunl possible. En 1933, dans mon travail sur le déve-
•o|ipemenl îles Oribates (4. p. 39), j’ai dit d’un Zetorchestes qualifié de « mirro-
» nue sa protonymphe avait seulement 5 poils au tarse IV. Je n'avais pas
y* 1 les poils proraux. Ces poils sont minuscules et leur observation est généc. dans
•orientation latérale, par les ergots u' et u", mais ils existent. La formule proto-
oymphnle de In 4* patte, dans le genre Zetorchestes, est (0—0—0—0—7).
, (2) Par exemple, récemment, par Marc André, cher la larve de Microlhrom-
Jgjtum alhofasciatum Bkwl. ( Huit. Mus. Hisl. nal. Paris. 2' série, t. XVII, p. 407,
Source : MNHN, Paris
44
F. GRANDJEAN.
teurs. Ces caractères affectent toujours plus ou moins profondément
le squelette chitineux, et s’il s’agit d’Oribates c’est la 4" paire de pattes
qui est seule, ou presque seule, modifiée. Voici une liste des modifica¬
tions que l’on constate chez Zetorchextes ou Diorchestes, Oribates dont
la capacité saltatrice a été observée directement :
1. Le 4* acetabulum est notablement plus grand que les autres.
2. Le 4’ acetabulum, de chaque côté, n’est pas aligné sur les trois
autres. Il est plus haut, plus près du bord supérieur de la plaque ven¬
trale.
3. La 4' patte, sur des exemplaires de l'animal qui sont morts par
immersion dans l’alcool, est presque toujours dirigée en avant.
4. La 4” patte a des poils hypertrophiés, épais et courts, à surface
lisse (ergots ou calcars), dont les homologues sur les autres pattes
sont des poils ordinaires.
5. Les griffes sont très petites à toutes les pattes, ou même vesti¬
giales à certaines pattes, et capables de se/renverser sur le dos de
I’ambulacre ou du tarse, par rotation.
6. La 4" patte est extérieurement plus grosse que les autres, son
trochanter en particulier.
Pour prouver qu’un Oribate mort est sauteur la rencontre des
six caractères suffit certainement mais est-elle nécessaire ? Peut-on
se contenter de quelques-uns de ces caractères, et desquels ?
Les caractères 1 et 2 paraissent les meilleurs et peut-être suffi¬
sent-ils (') s’ils sont réalisés ensemble. Ils sont même vraisemblable¬
ment nécessaires, au moins chez les Zétorehestidés. C’est principale¬
ment à cause d’eux que j’ai qualifié H. planatus de sauteur et L. nlti-
ludinis de non sauteur. Les figures 3C et 5A, comparées entre elles,
font bien voir la différence «le structure, à cet égard, chez deux Ori¬
bates qui sont très voisins à d'autres égards.
Remarquons que la grosseur exceptionnelle du 4' acetabulum a
pour conséquence obligatoire la grosseur exceptionnelle des parties
interne et intra-acétabulaire du 4’ trochanter, mais non celle de la
partie externe du même trochanter et « fortiori des autres articles de
la patte. Le caractère 6 doit être considéré indépendamment du carac¬
tère 1.
Le caractère 3 parait bon et il accompagne exactement les carac¬
tères 1 et 2 chez les Zétorehestidés. L’unique exemplaire de li. planntus
le montrait parfaitement <-). Ceux «le L. altitmUnis et de S. aitrotus
avaient leurs 4” pattes repliées et orientées en sens divers, à la manière
habituelle des Oribates non sauteurs.
Le caractère 4 a beaucoup d’importance quand les ergots sont
(1) Je ne l'affirme pu*. Il faudrait, pour en être sûr, avoir observé l ' a ’ ,s . cn JL
de ces caractères sur tous les Oribates non sauteurs, ou pres«|uc, et je li ai fait
travail qu'en partie. t .
(2) Sur la Usure 3C le 4' trochanter n'est pas «lirifié en avant parce que J 1 '
déplacé, nvant de faire le dessin, pour qu'il ne cuchc pas en partie le 3* acci»"
huluin.
Source : MNHN, Paris
ÉTUDE SUR LES ZKTORCHESTIDAE.
45
gros. Je ne crois cependant pas qu’il prouve, à lui seul, que POribate
soit sauteur. Il manque parfois de précision car il y a de faibles ergots
et des passages aux poils spiniformes (fig. 2C et 5B).
Le caractère 5 est nécessaire à un certain degré. Un Oribate sau¬
teur ne pourrait pas avoir A ses pattes des griffes puissantes et cro¬
chues semblables à celles d’un Modes ! Mais à quel degré ? Ce carac¬
tère favorise aussi la course ou la marche rapide. Ici nous sommes
très gênés par la pauvreté de nos observations in vivo et je me conten¬
terai de dire qu’au degré de petitesse des ongles chez Zetorchestes et
Belorchestes, plus encore chez Diorchestes, le caractère 5 doit nous
faire penser que l’animal est peut-être sauteur, d’autres arguments
restant à chercher.
Le caractère 6 exige d’abord, pour qu’il y ait lieu de le prendre
en considération, que la différence de taille entre les pattes IV et III
soit très notable et que ce ne soit pas seulement une différence de lon¬
gueur. Même si cette condition esl remplie le caractère fi n’est proba¬
blement qu’accessoire, complémentaire et facultatif. Il n’est pas imposé
chez les Acariens par des nécessités mécaniques puisque des Endeo-
stigmata qui sautent vigoureusement, les Nanorchestidae par exemple,
n’ont pas une 4* paire de pattes plus grosse que les autres. Remarquons
aussi que la 4* patte de /.. altitudinix ne diffère presque pas de celle
d’un Diorchestes, l’amhulacre mis à part (fig. 5B et 20.
De cette brève discussion résulte que les six caractères ont des va¬
leurs critiques très inégales, mais comme ils ne sont pas isolés ils se
renforcent les uns les autres. Il est certain que Belorchestes, comme
Diorchestes et Zetorchestes, est sauteur. Il est non moins "certain que
Saxicotestes ne l’est pas car il n’a aucun des six caractères (')■
Les seules difficultés viennent de !.. altitudinis. Cet Acarien n’a
fias du tout les caractères 1, 2 et J. Il a le caractère 4 A un très faible
degré puisque son poil //”IV est un petit calcar alors que son poil /'/"III
est un poil ordinaire. Il a'le caractère 5 aussi nettement que B. plana¬
nts. Je laisse de côté le caractère fi. Nous sommes obligés de dire ou
Men que L. altitudinis est sauteur sans avoir les caractères essentiels
de l’adaptation saltatrice, ou bien qu’il n’est pas sauteur et qu’il a 2
•’^ractères « injustifiés », celui île ft" IV et celui des griffes. Je préfère
deuxième hypothèse.
Le caractère de ft" IV chez L. altitudinis est à rapprocher d’un
autre caractère « injustifié ». celui de fl”III chez Zetorchestes d’après
l’espèce de Dise. Le poil //’III. en effet, dans celte espèce, est un ergot A
'a stase larvaire (le seul ergot A celle stase) et c’est un poil ordinaire
a partir de la stase prolonyinphale. Donc //’III cesse d'être un ergot,
dans le temps onlogénétique. quand apparaît la patte sauteuse, avec
s es ergots. Si la .V paire de pattes était sauteuse A la stase larvaire
comprendrait cela, mais elle n’a aucune spécialisation saltatrice.
(1) Je n’ai pas vu sauter les individus que j’ai récoltés directement ft Banyuls
‘ Collioiire. O» individus, tombés vivants sur un linge, ont été pris au pinceau
y mis dans l'alcool immédiatement. Je ne croyais pas alors avoir affaire à un
“orchestidé.
Source : MNHN, Paris
F. GBANDJEAN-
4fi
La petitesse des griffes des Diorchestinae est peut-être antérieure
à l’évolution saltatrice et indépendante de cette évolution. On peut
admettre aussi qu'elle dépend de l’évolution saltatrice et qu’elle en a
été le premier effet, après quoi, dans la lignée de L. nltitudinis, les
choses en sont restées là. Discuter cette question me semble d’ailleurs
inutile dans l’état de nos connaissances. Il faudrait savoir d’abord s'il
existe ou non des Oribates qui ne seraient apparentés à aucune espèce
incontestablement sauteuse et qui auraient néanmoins, comme L. nlti-
tudinis, à un degré plus ou moins accentué, les caractères 5 ou 4.
Aires poreuses respiratoires.
Les seules aires poreuses des Zétorchestidés sont à leurs pattes et
il y en a toujours 6 de chaque côté, une à chaque fémur et une à cha¬
cun des trochanters III et IV. Je n'en ai pas vu ailleurs qui soient nettes
et bien limitées.
Les aires poreuses des fémurs sont toujours paralatérodorsales,
avec des différences de position, de forme, ou de taille, qui les font at¬
teindre ou non, ou bien dépasser plus ou moins le plan de pseudo¬
symétrie, c’est-à-dire le contour apparent dorsal dans l’orientation laté¬
rale ordinaire (fig. ‘2A, 2<'., 5B, HA, 8B). Au 4" fémur de Zetorchestes
(fig. 2A) l’aire poreuse est petite et franchement écartée du bord dorsal,
à cause du limbe.
Les aires poreuses des trochanters sont paraxiales, ou paralatérales
(tig. 2A, 2C, •5B) sauf chez ,S. aumtux où celle du 4' trochanter est plu¬
tôt paralatérodorsale mais n'atteint pas, d'après la figure 8A, le plan de
pseudosymétrie.
Pièce préanale.
La pièce préanale s’est formée, au cours «lu temps phylogénétique,
par invagination d’une partie de la cuticule externe, à l’extrémité an¬
térieure de l’ouverture anale. C’est une pièce importante de Pectosque-
lette et sa forme, chez les Oribates supérieurs, varie beaucoup. En géné¬
ral elle n’est pas mentionnée dans les descriptions parce qu’elle est ap¬
paremment interne et assez incommode à étudier. Sa position change
fortement, donc aussi son aspect, selon que les volets anaux sont ou¬
verts ou fermés.
Chez les Zétorchestidés, la pièce préanale se déplace en tournant
autour d’un condyle sagittal qui est simplement le bord épaissi de
l’ouverture anale. D'un côté de l’axe de rotation elle est liée à chacun
des volets anaux. C’est le côté que j’appelle postérieur. I^i liaison est
large, par surface chitineusc. De l'autre côté, «pie j’appelle distal.
pièce préanale est terminée par une apophyse. Des muscles partent de
l’apophyse et se dirigent en avant, vers la cavité prégénitale. Je ne saj s
pas où ils vont s’insérer. S’ils tirent, les volets anaux se ferment. Sus
se relâchent, le mouvement inverse est possible. Prenant !.. altitud ,nl
Source : MNHN, Paris
ÉTUDE SUR LES ZETORCHESTIDAE.
47
comme exemple, où l’apophyse distale (impaire) est très longue, on
voit le premier cas sur les figures 4IÎ et 4C. L’extrémité zp de l’apophyse
arrive à mi-chemin des ouvertures anale et génitale et l’apophyse elle-
même est alors presque parallèle à la surface ventrale. Le second cas,
celui des volets anaux ouverts, est représenté figure 5A. L'apophyse est
alors verticale.
C’est par les caractères de l'apophyse que les pièces préanales se
distinguent le plus simplement et le plus fortement les unes des autres.
On a vu dans les descriptions, au chapitre 111, qu’il y en a chez les
Zétorchestidés de paires et d’impaires, de longues et de courtes. Dans
le genre Zetorchestes, par exemple, l'apophyse est paire, à deux lon¬
gues branches transversales (fig. 1E).
Qu’elle soit impaire ou paire une apophyse est creuse, comme l’in¬
diquent les figures. Elle est toujours fermée à son extrémité distale, en
zp. Elle est remplie d’air car elle communique avec l’extérieur. L’ouver¬
ture est derrière le condvle, entre les bords des volets anaux.
V. - RÉSUMÉ ET CONCLUSION.
Délimiter autour de Zetorchestes « micronychus », le premier Ori-
bate sauteur connu, une famille, un phylum, sans faire intervenir
l’adaptation saltatrice, est facile, on pourrait presque dire trop facile. Il
faut et il suffit en effet, dans l'état de nos connaissances, pour qu'un
Oribale supérieur adulte soit un Zétorchestidé, qu’il ait .'1 solénidions
à son premier tarse.
Les Zetorchestidae ont pour plus proches parents les Eremaeidoe.
Leurs nymphes sont couvertes. Ils comptent jusqu’ici 5 genres en Eu¬
rope occidentale, savoir : l’ancien genre Zetorchestes Hickl. dont je res¬
treins la signification pour créer ix ses dépens le nouveau genre Dior-
chestes, et les trois autres nouveaux genres Belorchestes, Litholestes
et Saxicolestes, fondés sur trois espèces nouvelles. Par la forme de la
4* patte les 5 genres se divisent, de la manière la plus nette, en trois
sous-familles, les Zetorchestinne avec le seul genre Zetorchestes, les
Oiorchestinne avec les 3 genres Diorchestes, Belorchestes et Litholestes,
les Snxicolestinae avec le seul genre Saxicolestes.
Voici leurs caractères les plus remarquables ; les uns sont géné¬
raux et les autres particuliers il certains genres ou à certaines espèces ;
les uns ont une signification taxinomique, ou évolutive, et les autres
sont pour le moment de simples curiosités morphologiques :
La plupart des Zétorchestidés sautent avec force, comme des
puces, leur 4" paire de pattes ainsi que leur 4" paire d'acetabula ayant
subi des transformations dont le rapport avec cette capacité est très
clair, mais les mêmes parties du corps n’ont rien que de très normal
chez d'autres Zétorchestidés, moins nombreux, qui ne sautent pas.
L’évolution saltatrice est donc secondaire dans la famille et nous
devons nous attendre à en trouver des manifestations diverses, peut-
Source : MNHN, Paris
F. GRANDJEAN.
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être même, si elle ne s'est pas réalisée toujours d’un seul coup, des
stades ou des degrés successifs. A cet égard ce que nous voyons est déjà
très intéressant. Les deux genres les plus communs de Zétorchestidés
sauteurs, Zetorchestes et Diorchestes, ont des 4" pattes dissemblables
et leurs ergots ne sont pas homologues. Ces deux genres, quoique
parents, sont devenus sauteurs indépendamment l’un de l’autre, par
des changements morphologiques qui sont en gros les mêmes et qui
diffèrent profondément par le détail.
Comme le genre Diorchestes dont il est voisin, le genre Betor-
chestes est sauteur. Le genre Litholestes, voisin aussi des deux précé¬
dents, n’a pas les caractères essentiels de l’adaptation saltatrice et, jus¬
qu’à preuve du contraire, il faut le dire non sauteur. Quant aux Ori-
bales du genre Saxicolestes, ils ne sautent certainement pas.
Aux stases immatures une partie du système trachéen des adultes
existe déjà. La trachée la plus forte est la séjugale, qui est larvaire. En¬
suite vient la trachée III, qui n'est que nymphale et qui peut manquer.
La trachée I manque toujours.
Je cite de nouveau le J' solénidion du premier tarse, dont le seul
homologue, chez les Oribates actuellement connus, est le solénidion o >a',
ou <d 3 , des Paiaeacariformes. Par ce solénidion les Zétorchestidés nous
apprennent que c’est du pied même de l’arbre phylétique des Oribates
que le tronc puissant «les Oribates supérieurs s’est détaché.
L’adactylie de Diorchestes est la régression de l’ongle unique (qui
est l'ongle central, ou empodium) aux pattes II, III et IV, de telle sorte
que cet ongle n’émerge plus du pulvillus. Il ne sert donc à rien. L'évo¬
lution adactyle peut conduire, si elle continue de n'agir que sur l’ongle
et sa pièce basilaire, sans affaiblir le reste de l’amblacre, à transformer
un pulvillus en ventouse.
L’Acarien avaleur, inconnu jusqu’ici, se présente à nous sous la
forme du très original Saxicolestes auralas. Il a une bouche plus grande
et des mandibules amoindries, conformément à la logique.
Se coucher dans une fossette, pour le fnmulus, est banal dans la
famille. Nous ne savons pas pourquoi, ('.liez les autres Oribates le famu-
lus n’est jamais protégé de celte manière.
Le cérotéguinenl dorsal de S. auratiis, divisé en écailles polygo¬
nales à reflets métalliques, est une nouveauté.
La niche au fond de laquelle sont insérés les poils rostraux, chez
le même Acarien, en est une autre.
Les Zétorchestidés ne vivent pas sur des (leurs et cependant, dans
leur tube digestif, on trouve communément du pollen, parfois rien qu e
du pollen, ('.'est donc du pollen transporté par le vent. S. aurutus,
par exemple, ne mange pas autre chose et il avale, comme je l’ai rap¬
pelé plus haut. Les autres Zétorchestidés mâchent.
Saupoudrant tout au printemps, le pollen rend nourriciers des
lieux apparemment stériles. Des rochers nus deviennent des buffets
bien servis, permettant même aux invités d’exercer leur éclectisme, car
les pollens de plusieurs espèces de végétaux (des arbres surtout) s y
mélangent.
Source : MNHN, Paris
ÉTUDE SUR LES ZETOHCHESTIDAE.
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Les tendances pollinophages des Zétorchestidés ont conduit cer¬
tains d’entre eux à vivre sur des rochers nus, malgré la sévérité de ce
biotope. Qu’ils y aient subi des évolutions particulières n’a rien d’éton-
nant. Les .'I espèces que j’ai trouvées sur des rochers nus sont toutes
les trois nouvelles et appartiennent à 3 genres distincts. Généralisons,
car d’autres Acariens sont pollinophages. Le biotope « rocher nu » pro¬
met d’ètre intéressant. Il mérite une exploration consciencieuse et sys¬
tématique.
(Laboratoire <te Zoologie du Muséum).
TRAVAUX CITÉS.
1. Cankstrim <(i.) et Bkri.ese (A.). Nota intorno a due acari poco conos-
ciuti (Atti Soe. Ven. Trent. Se. natur., t. 9, p. 206 à 208, 1885).
2. Coqui (A.). Descrizione di specie nuove di Oribatidi italiani e anno-
tazioni intorno a specie conosciute (Huit. Soe. enlom. Italiana, 30'
année, p. 68 à 83, 1898).
3. Kynuhoven (G. L. van). Zetorchestes italiens n. sp. (Aear.) usw., eine
neue Oribatide ans Italien (Zool. Am., t. 140, p. 26 à 31, 1942).
4. (iitANDJKAN (F.). Etude sur le développement des Oribates (Bull. Soc.
zool. France, t. 58, p. 30 à 61, 1933).
6. /</. Les organes respiratoires secondaires des Oribates (Ann. Soc.
enlom. France, t. 103, p. 109 à 146, 1934).
6. Itl. Les poils et les organes sensitifs portés par les pattes et le palpe
chez les Oribates, 2' partie (Hall. Soe. zool. France, t. 65, p. 32 à 44,
1940).
7. /</. Observations sur les Acariens, 6' série (Bull. Mus. Hisl. nul. Paris,
2' série. I. 13, p. 532 à 539, 1941).
8. /t/. La chaetotaxie comparée des pattes chez les Oribates, !"• série
(Bull. Soe. zool. France, t. 66, p. 33 à 50, 1941).
3. Itl. Observations sur les Acariens, 9" série (Bull. Mus. Hisl. nul. Paris,
2" série, t. 18, p. 337 à 344, 1946).
10. IB. Ia-s poils et les organes sensitifs portés par les pattes et le palpe
chez les Oribates, 3" partie (Bull. Soc. zool. France, t. 71, p. 10 à 29,
1946).
H- Itl. Les Fnnrlhronola, l r " série (Ann. Se. nalur., Zoologie, 11" série,
t. 8, p. 213 ù 248, 1946). ®
12. IB. Observations sur les Oribates, 18" série (Bull. Mus. Hisl. liai. Paris,
2* série, t. 19. p. 896 à 402. 1947).
18- ld. Les Enarlhronola, 2" série (Ann. Sc. nalur., Zoologie, 11" série,
t. 10, p. 29 à 58, 1948 1949]).
!*■ Itl. Formules anales, gastronomiques, génitales et aggénitales du déve¬
loppement numérique des poils chez les Oribates (Bull. Soc. zool.
France, t. 74, p. 201 à 225, 1949).
Source : MNHN, Paris
F. GRANDJEAN.
15. /</. Etude sur les Lohmanniidae (Arch. Zoo/, e.rp. et générale, t. 87,
fase. 2, p. 95 à 161, 1950).
16. Oudemans <A. G.). Notes sur les Acariens, 10' série (Mém. Soc. zool.
France, t. 16. p. 5 à 32, 1903).
ERRATUM
Mon travail intitulé «Le développement postlarvaire d ’Anystis», paru
dans les Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle pendant la
guerre, en juillet 1943 (Nouvelle série, !. XVIII, fase. 2), contient des erreurs
typographiques assez nombreuses. Les corrections à faire sont les suivan¬
tes :
Rage 43, 3’ alinéa, lire v au lieu de V'.
» 49, 3". 10' et 11' alinéas, lire e", au lieu de l”„
» 50, 6' alinéa, lire e" au lieu de r".
» 54, dernier alinéa, lire 53 au lieu de 52.
» 58, 2' alinéa, lire v au lieu île V.
» 58, 7" alinéa, I ire e au lieu de e.
» 59, 2’ alinéa, lire u" au lieu de u”«. et w au lieu de u>.
» 59, 3' alinéa, lire ainsi la formule : (1 -0 + 5—5—12 —22).
» 62, légende de la ligure 10, lire v", au lieu de v et vm\ au lieu de
vm\
» 63, légende de la figure 11, mettre A devant (x510) et lire v'\ au
lieu de v”,.
» 65, 2' alinéa, lire e' au lieu de é.
» 68, 13' alinéa, lire 35 au lieu de 60.
» 72, avant-dernier alinéa, fermer la parenthèse derrière, o.lo.
» 74, légende de la ligure 13, lire 9/ au lieu de 9.
* 75, 4’ alinéa, lire c, et c, au lieu de Ci et C».
» 76, 1" alinéa, ouvrir la parenthèse devant 1.
» 77, 4' alinéa, lire 4* série au lieu de 3' série.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
M. DKCLl’MR, lmp.. Ln»s-lc-Sauiilcr (31.2160). 209-51-360.
Mal 1951 c Dépôt légal 2' trimestre 1951, N° 3946 ».
Source : MNHN, Paris