MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Tome L, Fascicule 2 et dernier

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

par

Roland BOURDON

SOMMAIRE

INTRODUCTION. 79

LA FAMILLE DES BOPYRIDAE. 80

A. Groupe CEPON. . 81

I. Genre IONE Latreille. 82

II. Genre ERGYNE Risso. 95

III. Genre SCYRACEPON Tattersall. 99

IV. Genre CANCRICEPON Giard et Bonnier. 103

B. Groupe PSEUDIONE . 150

V. Genre GYGE Comalia et Panceri. 151

VI. Genre PROGEBIOPHILUS R. & M. Codreanu. 159

VII. Genre PLEUROCRYPTELLA Bonnier. 170

VIII. Genre PSEUDIONE KossmaDn. 172

IX. Genre PLEUROCRYPTA Hesse. 218

X. Genre MEGACHELIONE, nov. gen. 301

XI. Genre ASYMMETRIONE R. & M. Codreanu et Pike. 308

XII. Genre UROCRYPTELLA R. & M. Codreanu. 314

C. Groupe ORBIONE . 327

XIII. Genre EPIPENAEON Nobili. 327

D. Groupe BOPYRUS . 333

XIV. Genre UROBOPYRUS Richardson. 334

XV. Genre BOPYROIDES Stimpson. 349

XVI. Genre BOPYRUS Latreille. 372

XVII. Genre BOPYRINA Kossmann. 387

Bopyridae susceptibles d’être trouvés ULTÉRIEUREMENT DANS LES MERS EUROPÉENNES. 406

Nomina rtuda .

Liste des Crustacés Décapodes européens parasités par les Bopyridae. 409

Bibliographie. 111

7 564030 6. 1 A

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

Avant de commencer l’exposé de ce travail, nous tenons, tout d’abord, à expri¬

mer notre sincère et profonde gratitude à tous ceux qui nous ont permis de le réaliser.

M. le professeur A. Véillet (Faculté des sciences de Nancy), qui est à l’origine

de nos recherches, a bien voulu en assurer la direction tout en nous témoignant un

intérêt constant.

M. le professeur G. Teissier (Directeur de la station biologique de Roscoff)

a accepté de nous parrainer auprès du C.N.R.S. et fait bénéficier des moyens excep¬

tionnels de récolte et de travail offerts par son laboratoire.

MM. les professeurs Th. Monod (Muséum national d’histoire naturelle

Paris), Ch. Bocquet (Faculté des sciences de Paris) et le Dr. A. Cantacuzène (Station

biologique de Roscoff) nous ont beaucoup aidé par leurs critiques et suggestions

M. Jacques Forest (Sous-directeur au Muséum national d’histoire naturelle

Paris) n’a cessé de nous prodiguer ses précieux conseils et encouragements et procuré

de nombreux parasites intéressants.

Notre ami Yves Turquier a fort obligeamment assumé la tâche ingrate de

revoir le manuscrit.

Nous sommes redevable aussi à la Direction et aux membres du personnel

des Laboratoires de Roscoff, Wimereux, Arcachon et Sète pour les récoltes opérées à

notre intention et à Cl. Faidy et L. Bertolini qui, avec le Dr. A. Cantacuzène

nous ont effectué des traductions.

L’aide apportée par ma femme a été d’autant plus importante qu’elle a con¬

sisté à me seconder dans les tâches les plus longues et les plus fastidieuses.

Notre reconnaissance va également à tous ceux, très nombreux, qui ont bien

voulu nous confier du matériel. Au Dr. R.B. Pike (Victoria University, Wellington)

en particulier, pour avoir, à nos débuts, mis spontanément à notre disposition sa

riche collection de Pleurocrypta; à MM. M. Amanieu (Station biologique, Arcachon )

P. Berche (Fatuité des sciences, Nancy), Dr. Th. Bowman (U.S.N. Muséum, Washing¬

ton), L. Cabioch (Station biologique, Roscoff), Pr. L. Euzet (Faculté des Sciences

Montpellier), Dr. I. Gordon (Bristish Muséum), Dr. J.R. Grindley (South African

Muséum, Cape-Town), Dr. L.B. Holthuis (Rijskmuseum van Natuurlijke Historié

Leiden), R. Hamond (Norston, Norfolk), Dr. R.W. Ingle (British Muséum), Dr. P.

Juchault (Fatuité des sciences, Poitiers), Dr. N. Knaben (Zoologisk Muséum, Oslo),

Dr. J P. Quignard (Station biologique, Sète), Dr. S. A. Meli (Zoologisk Muséum,

Trondheim), J.M. Reidenbath (Faculté des sciences, Nancy), Pr. F.S. Russel (Marine

biological station, Plymouth), Dr. J.H. Stock (Zoologisk Muséum, Amsterdam), Pr.

E. Sollaud (Fatuité des Scientes, Lyon), M Ile A. Toulemont (Institut océanographique,

Pans), Dr. T. Wolff (Zoologisk Muséum, Kobenhavn).

Que M. le professeur Chabaud accepte aussi nos sincères remerciements pour

avoir bien voulu atcepter de publier ce travail dans les Mémoires du Muséum

a Histoire naturelle qu’il dirige.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

INTRODUCTION

Si la thèse magistrale de Bonnier (1900) reste toujours l’ouvrage de base indis¬

pensable pour l’étude morphologique des Bopyridae, elle s’avère à présent dépassée

en ce qui concerne la systématique et la biologie de ces parasites. Depuis le début du

siècle, en effet, le nombre des espèces s’est considérablement accru, entraînant par

suite un profond remaniement de leur taxonomie; d’autre part, certaines opinions

soutenues par Giard et Bonnier sur la biologie de ces Isopodes ont été notablement

modifiées par des travaux plus récents.

Malgré une littérature aujourd’hui profuse, nos connaissances sur la famille

(et sur les Épicarides en général) sont cependant loin d’être complètes, beaucoup

de formes n’étant encore que très imparfaitement connues : par exemple, les stades

larvaires et juvéniles restent à décrire dans la majorité des cas, quant à la variation

morphologique à l’intérieur de l’espèce même, elle n’a pratiquement pas été abordée.

La plupart des travaux sont d’ailleurs consacrés à la systématique; toutefois,

quelques auteurs se sont attachés à des points bien précis de leur biologie, soulignant la

singularité des Épicarides sous ce rapport et l’intérêt du groupe pour l’étude de pro¬

blèmes d’ordre général, tels le déterminisme et l’inversion du sexe, la spécificité et la

« castration » parasitaires, etc., mais, pour la grande majorité des espèces, même les

plus communes, on ignore complètement leur cycle biologique qui constitue pourtant

un aspect primordial de leur éthologie.

La méconnaissance de ce groupe est due en grande partie à la rareté avec laquelle

s’obtiennent généralement ces parasites. Fort heureusement, en quelques endroits,

l’infestation de certaines espèces sévit avec une intensité suffisante pour en permettre

l’étude. De ce point de vue, la Baie de Quiberon et Roscoff sont des régions des plus

intéressantes et la plus grande partie de notre matériel provient d’ailleurs de ces

localités; mais il n’est peut-être pas inutile d’indiquer qu’il nous a, toutefois, été néces¬

saire de récolter plus de 200.000 Décapodes pour mener à bien ce travail.

C’est en vue de combler dans la mesure du possible ces lacunes et en nous res¬

treignant aux seuls Bopyridae des mers européennes que nous avons entrepris nos

recherches. Initialement, notre intention était de suivre le cycle de quelques espèces

choisies parmi les plus communes et fixées sur des hôtes différents afin de comparer

leur biologie. Mais, dès le début de nos investigations, nous avons éprouvé de sérieuses

difficultés pour la détermination de certains parasites à cause de l’extrême variabilité

des caractères morphologiques sur lesquels était précisément basée la systématique

du groupe. Aussi avons-nous été amené à nous étendre davantage sur la variation intra-

spécifique et sur ses conséquences taxonomiques au détriment de la biologie propre¬

ment dite.

Le présent travail est donc avant tout une tentative de révision des Bopyridae

des Crustacés Décapodes européens. Présenté sous forme de faune, nous avons essayé

d’y inclure tous les éléments permettant l’identification des espèces actuellement con¬

nues sur nos côtes ou susceptibles de s’y trouver, avec leur répartition géographique

et, éventuellement, leur fréquence relative ; d’autre part, afin de préciser nos con¬

naissances actuelles sur chaque espèce, nous nous sommes efforcé de fournir le maxi¬

mum de données biologiques obtenues soit de nos propres observations, soit des tra¬

vaux des autres auteurs.

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

LA FAMILLE DES BOPYRIDAE

Les Épicarides, Isopodes parasites de Crustacés, ont fait l’objet de plusieurs tenta¬

tives de classification, mais aucune n’est complètement satisfaisante. Il est toutefois généra¬

lement admis de les séparer en 2 sections 1 : les Cryptoniscina, à hermaphrodisme protandrique,

dont le d ne dépasse pas le dernier stade larvaire, parasites des Ostracodes, Cirripèdes, Amphi-

podes, Isopodes et Cumacés et les Bopyrina, gonochoriques, à sexes morphologiquement dis-

tincts, qui infestent les Schizopodes et les Décapodes.

Se basant essentiellement sur la nature de l’hôte et la position du parasite, Bonnier

(1900) divise la section des Bopyrina en quatre familles. Sur les Schizopodes vivent les Dajidae

et sur les Décapodes : les Entoniscidae 2 3 4 (cavité viscérale), les Bopyridae (cavité branchiale)

et les Phryxidae (sur l’abdomen).

Il faut avouer que ces critères présentent une valeur contestable. On connaît mainte¬

nant des Dajidae fixés sur des Isopodes et des Décapodes ( Natantia ou Macrura reptantia

et même dans la cavité branchiale d’un Brachyoure), des Bopyridae internes ou abdominaux

et des Phryxidae sur la face dorsale de l’abdomen d’une Crevette. Toutefois, les deux premières

familles sont bien caractérisées par leur morphologie. Quant aux dernières, la plupart des

auteurs n’admettent pas leur distinction et les réunissent dans une seule et même famille

celle des Bopyridae.

Nombre d’arguments semblent corroborer ce point de vue. Éthologiquement, si les

Phryxidae sont généralement placés sous l’abdomen de l’hôte à l’état adulte, la plupart d’entre

eux se fixent d’abord dans la cavité branchiale où ils se métamorphosent avant d’émigrer dans

la région pléale; d’autre part, certains Bopyridae sont internes ( Entophilus et parfois aussi les

formes juvéniles de Pleurocrypta) ou abdominaux ( Phyllodurus, Rhopalione) et l’on a même

décrit récemment un Épicaride (Bopyrophryxus) qui, comme son nom l’indique, possède à la

fois une position branchiale et abdominale. Morphologiquement, les deux familles ne se dis¬

tinguent pas par leurs larves épicaridiennes et cryptonisciennes tandis qu’au contraire celles

des Dajidae et des Entoniscidae sont facilement reconnaissables.

Toutefois, il nous paraît difficile de considérer les Phryxidae comme des Bopyridae

et de classer ensemble des parasites dont le faciès à l’état adulte est aussi différent. En effet

tous les Phryxidae s’opposent aux Bopyridae (y compris les formes abdominales) par la

position résupinée du céphalon de la 9 et parfois des péréiopodes, le grand développement

de certains oostégites ou leur fusion partielle et, dans quelques cas, la régression des péréio¬

podes sur le côté déformé. Que ces caractères soient en rapport avec le mode de fixation des

parasites, c’est certain; mais, pratiquement, ce qui nous intéresse le plus est que ces derniers

peuvent être immédiatement séparés en deux groupes distincts sur la base de critères étho-

logique (3) et morphologique. Aussi nous semble-t-il préférable de conserver encore les

deux familles (4).

CLASSIFICATION DES BOPYRIDAE

La morphologie des stades larvaires et juvéniles n’étant connue que chez très peu

d’espèces, la détermination des Bopyridae (tout comme celle des Phryxidae) reste basée sur

les caractères externes des 99 et des dé adultes, formes sous lesquelles ces Épicarides

(1) Le terme de« section» est ici provisoirement employé pour remplacer celui de « tribu» auquel uns

décision du 14 e Congrès international de Zoologie (1953) donne seulement valeur de taxon inférieur à la

sous-famille.

(2) Danforth (1963) vient de proposer d’élever les Entoniscidae au rang de « tribu ».

(3) Aucun Bopyridae sensu stricto n’a encore été trouvé sur l’abdomen de Crevettes ou de Pagure!.

(4) On pourrait évidemment, tenant compte des affinités de ces Épicarides, diviser la famille des Bopy¬

ridae en deux sous-familles (Bopyrinae et Phryxinae), ce qui aurait l’avantage de concilier les argument!

valables des différents auteurs.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

sont d’aiileurs le plus souvent récoltés. Des différentes parties du corps, le pléon s’avère le

plus variable et, par suite, fournit aux anciens auteurs le principal critère taxonomique. Selon

le degré de développement et de complication des plaques latérales de l’abdomen de la 9,

Bonnier (1900) divisait la famille en trois groupes distincts, système adopté par Nierstrasz

et Brender-à-Brandis (1929, 1931, 1932) et qui se définissait comme suit : lames pleurales

allongées et digitées (lone et Céponiens); plus courtes, lamelleuses et séparées (genres appa

rentés à Pseudione et Orbione); rudimentaires ou nulles ( Gyge, Argeia, Probopyrus,

Bopyrus, etc.)

Cette ancienne classification, basée exclusivement sur l’abdomen, présentait un incon¬

vénient majeur : celui de réunir dans le deuxième groupe certaines espèces (comme celles

du genre Orbione) nettement à part des autres par le développement excessif des plaques

coxales et surtout de ne pas tenir compte, dans le troisième, de l’état de développement du

marsupium (complet ou rudimentaire) des parasites, caractères indiquant pourtant un degré

d’évolution très différent. Aussi est-ce avec raison qu’exposant une très intéressante théorie

sur la phylogénie de la famille, Shiino (1965) sépare les formes dont les oostégites constituent

ou non une cavité incubatrice close et celles à plaques coxales très développées.

Selon cet auteur, les Bopyridae peuvent se répartir en six groupes : Pseudione (le plus

ancien dont dériveraient tous les autres), Orbione, Cepon, Bopyrus, Athelges et Phryxus.

Pour Shiino, les deux derniers sont équivalents aux précédents; nous avons déjà indiqué

pourquoi nous pensions devoir les considérer, au contraire, comme représentant une famille

à part, celle des Phryxidae. Nous n’insisterons pas ici sur la nouvelle systématique proposée

dans cette note dont les idées directrices seront vraisemblablement développées ultérieurement.

Provisoirement, nous adopterons les quatre groupes auxquels peut s’ajouter (Danforth,

1963) celui constitué par le genre Entophilus Richardson, d’ailleurs non représenté dans

nos régions.

En ce qui concerne les Bopyridae européens, ils peuvent se classer comme suit (1) :

1. Marsupium fermé (oostégites se recouvrant pour former une cavité incubatrice

complètement close) ou très légèrement ouvert au milieu.

A. Plaques latérales du pléon toujours très allongées, digitées ou forte¬

ment tuberculées sur les bords (aspect festonné); avec au moins les

premières redressées vers l’avant du corps. Groupe CEPON

B. Plaques latérales du pléon plus ou moins allongées, mais pratiquement

lisses sur les bords (aspect non festonné); dirigées latéralement ou

vers l’arrière du corps.

+ Plaques coxales thoraciques toutes peu développées et de forme

semblable; lame frontale relativement réduite, ne s’étendant pas

latéralement. Groupe PSEUDIONE

+ Plaques coxales thoraciques excessivement développées; lame

frontale s’étendant largement sur les bords. Groupe ORBIONE

2. Marsupium ouvert (oostégites laissant visible la totalité de la face ventrale du

thorax). Groupe BOPYRUS

A. Groupe CEPON

Caractérisé par les longues lames pleurales plus ou moins fortement découpées sur les

bords, il renferme des formes pouvant être séparées en deux ensembles de faciès différent. Le

premier, représenté par le seul genre lone, parasite les Callianasses : Q avec la lame frontale

étendue latéralement et six paires de plaques latérales ; le d, très particulier, possède le même

nombre de lames pleurales au pléon. Dans le second (Céponiens proprement dits) sont réunis

les autres parasites qui montrent tous un habitus très semblable : corps de la 9 globuleux,

bosses ovariennes généralement importantes, bosses médio-dorsales souvent présentes, plaques

(1) Cette clé, ainsi que les autres, s'applique exclusivement aux VV adultes, sauf indication contraire-

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

latérales plus ou moins redressées vers le thorax; l’abdomen du cf, segmenté dans la plupart

des cas, porte des pléopodes tuberculiformes ; ces Bopyridae infestent les Brachyoures (1).

Ce groupe renferme 26 genres dont quatre dans nos régions pouvant être ainsi iden¬

tifiés :

1. Pléon avec six paires de plaques latérales très ramifiées; exopodite des

pléopodes tubuliforme et lisse; uropodes en lyre.

2. Pléon avec cinq paires de plaques latérales simples, seulement digitées

ou tuberculées ; exopodite des pléopodes de même forme que les lames

pleurales; uropodes droits.

A. Appendices du pléon finement digités; endopodite des pléopodes

bien développé.

B. Appendices du pléon grossièrement tuberculés; endopodite des

pléopodes rudimentaire.

-f Pléon du cf plus ou moins fusionné dans sa partie médiane;

pas de pléopodes.

+ Pléon du (? complètement segmenté ; avec des pléopodes .

IONE Latreille

ERGYNE Risso

SC Y RA CEPON TattersalL

CANCRICEPON G. et B.

I. Genre IONE Latreille, 1818

Le genre Ione est très caractéristique par suite de la présence de six paires de plaques

latérales au pléon dans les deux sexes. Sous ce rapport, le <5 se rapproche de Procepon Shiino

(1937) qui, il est vrai, d’après la diagnose, possède seulement cinq paires de plaques latérales

et des uropodes biramés, mais il s’agit là d’une simple question de terminologie et l’exopodite

des uropodes peut tout aussi bien être interprété comme une lame pleurale. De toutes façons,

chez Procepon, les pléopodes sont biramés et également filiformes; quant à la 9. tous les

appendices pléaux présentent la même forme et les plaques latérales n’ont pas de digitations

arborescentes.

Le genre Ione comprend actuellement six espèces décrites (2), dont deux sont propres

à nos mers : I. thoracica (Montagu) et I. vicina Bonnier; les autres sont réparties dans le

Pacifique. Toutes parasitent des hôtes du genre Callianassa (2).

D’ailleurs excessivement voisines, les espèces européennes se distinguent des autres

formes par la grande taille de la lame céphalique et des plaques coxales des deux premiers

segments thoraciques et par les exopodites des pléopodes effilés.

CARACTÈRES DISTINCTIFS DES DEUX ESPÈCES EUROPÉENNES D’IONE

Comme le reconnaît lui-même Bonnier (1900), les différences entre I. thoracica et

I. vicina sont peu importantes, mais, d’après cet auteur, elles seraient constantes. Les carac¬

tères distinctifs entre les deux formes sont indiqués au tableau 1.

1. IONE THORACICA ( Montagu , 1808)

Références :

1808, Oniscus thoracicus Montagu, p. 103-104, pl. 111, fig. 3-4.

1817, Oniscus thoracicus Latreille, p. 54.

1818, Oniscus thoracicus Lamarck, p. 170.

1818, Oniscus (Jone) thoracicus Latreille, pl. 336, fig. 46.

1825, Jone thoracicus Desmarest, p. 286, pl. 46, fig. 10.

(1) Il n’est pas sans intérêt de noter que les deux seules espèces qui ne parasitent pas des Crabes ( Hypo-

cepon ovale Nz. et Br. à Br. (1931) et Procepon insolitum Shiino (1937) présentent un aspect très différent:

à notre avis, ce ne sont pas de vrais Céponieng. Il en est de même pour Alypocepon intermedium Nz. et Br.

à Br. (1931) dont l’hôte est inconnu.

(2) Fraisse (1878) a bien signalé la présence d’f. thoracica sur les Upogebia stellata (Leach) du Golfe de

Naples, mais aucun parasite de ce genre n’a été retrouvé par la suite sur cet hôte, malgré les récoltes inten¬

sives de Gébies dans la localité. Erreur de détermination ou lapsus calami ? Quoi qu’il en soit, le nom

d’J. gebiae attribué par Giard et Bonnier (1890) pour l’/one d 'Upogebia reste toujours nomen nudum.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

1826, Jone tkoracicus Audouin et Milne Edwards, p. 359-361, pl. XL1X, fig. 10-11.

1829, Jone tkoracicus Guébin-Méneville, pl. 62, fig. 1-2.

1838, Jone tkoracicus Lamarck, p. 292-293.

1840, Ione tkoracicus H. Milne Edwards, p. 279-280, pl. 33, fig. 14-15.

1840, Ione tkoracicus Lucas, p. 246, pl. 19, fig. 2-3.

1849, Ione tkoracicus Cuvier, pl. XLIX, fig. 1-3.

1857, Ione tkoracicus White, p. 254, pl. XIV, fig. 8 a-b.

1868, Ione thoracica Bâte et Westwood, p. 255-256, 6 fig.

18816, Jone thoracica Kossmann, p. 170-181, pl. X, fig. 1-9.

1887, Ione thoracica Giard et Bonnier, p. 1-77.

1900, Ione thoracica Bonnier, p. 238-245, pl. I, fig. 1-7; pl. II, fig. 1-10; pl. III, fig. 1-6.

1901, Ione thoracica Gerstaecker, p. 237-238, pl. XI, fig. 1-3.

1942, Ione thoracica Reverberi et Pitotti, p. 111-184, fig. 1-27.

1945, Ione thoracica Reverberi, p. 236-238, fig. 7 a-d.

Matériel examiné :

— sur Callianassa subterranea (Montagu). — France : 1 spécimen. Bassin d’Arcachon

(P. Juchault coil.).

— sur Callianassa tyrrhena (Petagna). — France : 2 spécimens, Le Pirou, côte ouest

du Cotentin (Y. Turquier col!.). Italie : 9 spécimens, Naples (Pr. Veillet leg.).

Sexe

Caractères

I. thoracica

I. vicina

Exopodites / lames pieu-

Nettement plus longs

Un peu plus courts

Exopodites.

Tous foliiformes

Triangulaires dans la l rc

paire, progressivement fili-

1 er endopodite.

Foliiforme, distalement acuminé

Subquadrangulaire, arrondi

à l’extrémité.

Pléopodes .

Non visibles

Plus apparents

Uropodes / lames pieu-

De même taille

Un peu plus longs

Tableau 1

Caractères distinctifs entre Ione thoracica et I. vicina (d’après Bonnier, 1900)

MORPHOLOGIE

1. Description

Forme adulte.

Spécimen de référence : 9 -(- cf sur C. tyrrhena 9 de 45,1 mm de longueur totale,

cavité branchiale droite, Naples.

Femelle (fig. 1).

Mensurations. — Longueur sans les uropodes : 8,0 mm; largeur au niveau du troi¬

sième segment thoracique : 4,6 mm; longueur du pléon : 2,4 mm. Indice d’asymétrie : 9° (1).

(1) Nous appelons indice d’asymétrie l’angle formé par les axes sagittaux du céphalon et du pléon.

Wtte mesure précise l’appréciation subjective de la déformation du parasite en donnant le degré de courbure

« pennet d éviter l'emploi de qualificatifs trop vagues comme « peu, assez ou très asymétrique ».

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

Céphalon ovalaire, sans fissure médiane marquée sur la face dorsale. Lame frontale

large, formant de chaque côté de la tête un grand lobe charnu et libre dépassant un peu l c

bord latéral du premier segment thoracique. Yeux non visibles. Antennules triarticulées,

antennes à six articles. Maxillipèdes (fig. 2, a) arrondis, pourvus d’un palpe minuscule.

Bord postérieur (fig. 2, b) avec deux paires de lamelles lisses dont l’externe est plus longue et

plus effilée que l’interne; une troisième paire est également présente, mais, insérée sous les

deux autres, elle ne peut être décelée qu’en soulevant ces dernières; la partie médiane est

proéminente et sans tubercules.

Fig. 1

Ione thoracica (Montagu). - ÿ adulte, face dorsale X 14.

Pereion. — Bosses latérales sur les quatre premiers somites, peu saillantes; les deus

premières a peine définies. Plaques coxales formant, dans les deux segments antérieurs, un

lobe pendant semblable à ceux du céphalon, mais plus développé; elles sont plus longues

d un coté que de 1 autre : la première plaque gauche dépasse légèrement le deuxième somite,

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

la seconde s’étend jusqu’à la moitié du quatrième segment; les cinq paires suivantes sont beau¬

coup plus petites et lancéolées. Oostégites. Première paire (fig. 2, c) avec la partie antérieure

arrondie, profondément excavée intérieurement; la partie postérieure, régulière et ciliée, ne

présente pas de lobe distal; la crête interne porte quelques digitations acuminées dans sa

moitié proximale. Les autres oostégites sont beaucoup plus grands, surtout les troisièmes et

quatrièmes, et de forme à peu près semblable, sauf les deuxièmes, de contour plus incurvé;

sur leur bord postérieur sont insérés des poils de plus en plus longs de la seconde à la qua¬

trième paire et, dans la dernière, ils constituent une véritable frange; toutes les plaques mar-

supiales sont ornées sur leur moitié supérieure externe de poils très particuliers. Péréiopodes

(fig. 2, d) de structure semblable, avec une petite bosse sur le bord supérieur du basipodite ;

le bord inférieur du propode forme également une forte gibbosité contre laquelle vient

s’appliquer l’extrémité du dactyle très robuste; leur taille augmente légèrement jusqu’à P4,

diminue un peu ensuite vers l’arrière.

Pléon à six segments, mais la séparation n’est pas indiquée dorsalement dans les trois

derniers somites. Plaques latérales au nombre de six paires portant sur leur bord postérieur

de nombreuses digitations ramifiées. Pléopodes : cinq paires biramées. Expodites très effilés,

dépassant un peu les lames pleurales et les uropodes. Endopodites tous plus courts que l’exo-

podite correspondant; la première paire est large, lamelleuse et en croissant; dans les seg¬

ments suivants, l’endopodite s’aminçit progressivement et, dans les deux dernières paires,

il a la même forme que la rame externe. Ces trois sortes d’appendices augmentent légèrement

de taille vers l’arrière. Uropodes simples, constitués de deux tubes relativement gros et allon¬

gés, un peu plus longs que les dernières plaques latérales; leur extrémité distale se recourbe

extérieurement en forme de « lyre ».

Mâle (fig. 3, a).

Mensurations. — Longueur : 3,8 mm; largeur au quatrième segment thoracique :

1>3 mm; longueur du pléon : 0,9 mm.

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

Céphalon arrondi en avant et séparé du péréion. Yeux présents. Antennules (fig. 3, J)

triarticulées, antennes à sept articles, le deuxième segment étant le plus important. Maxilli,

pèdes (fig. 3, c) triangulaires, paraissant formés de deux articles, et terminés par trois soies

apicales.

Ione thoracica (Montagu). — J adulte : a, face dorsale X 21; 6, antenne et antennule X 96;

c, maxille et maxillipède X186 ; d, premier péréiopode X46 ; e, 7' péréiopode X 46.

Péréion. — Les segments sont tous sensiblement de même largeur et arrondis sur les

côtés. Péréiopodes (fig. 3, d-e). PI et P2 avec le dactyle long et effilé; ce dernier est plus court,

plus gros et très squameux à son extrémité distale dans les péréiopodes suivants. Leur taille

ne cesse d’augmenter vers l’arrière, surtout dans P6 et P7.

Pléon sans trace de segmentation dorsale ou ventrale. Plaques latérales : six paires

effilées et de longueur légèrement croissante. Ni pléopodes ni uropodes.

Forme larvaire.

Cryptoniscien.

Malgré la fréquence d’/. thoracica et les travaux dont ce parasite a fait l’objet, aucune

description n a été donnée des stades larvaires. La seule indication morphologique se rapporte

au cryptoniscien dont Caroli (1929a) dit que l’article basal des antennules a le bord posté¬

rieur denticulé, caractère spécialement notable, souligne-t-il, car c’est un cas très rare chez les

Epicarides de la section des Bopyrina. Ce serait même le seul, mais nous avons vu deux de

ces larves (spécimens provenant du Pirou) et il s’agit seulement d’épines, le bord inférieur de

ces appendices n’étant pas divisé en plusieurs dents comme chez les Cryptoniscina.

Longueur : 0,68 mm.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

Céphalon arrondi en avant. Yeux présents. Antennules (fig. 4, a). Article basal avec le

bord postérieur spinuleux, l’angle antéro-exteme acuminé se termine par une longue soie;

deuxième segment présentant les mêmes ornementations ; le troisième porte distalement deux

lobes inégaux à l’extrémité desquels s’insèrent quelques longues soies, l’inférieur (le plus

long) présentant, en outre, une soie proximale sur chaque bord ; la frange sensorielle ordinaire

n’a pû être distinguée. Antennes (fig. 4, b). Les deux premiers segments sont courts, le second

montre une soie sur son bord externe, le troisième est terminé par trois soies, le quatrième

par deux; les articles du flagellum sont d’égale longueur, de plus en plus minces et pourvus

de deux soies latéro-inférieures, sauf le dernier qui en a quatre.

Zone ihoracica (Montagu). — Larve cryptoniscienne : a, antennule X 562; b, antenne X 472;

c, péréiopode X 520; d, uropode X 520; e, pygidium X 616.

Péréion. — Épaulettes coxales non dentées. Péréiopodes (fig. 4, c) de même structure,

avec le propode globuleux orné de plusieurs dents sur le bord inférieur; le dactyle est bifide.

Pléon. — Saillies médio-ventrales spiniformes. Pléopodes : cinq paires biramées.

Plaque basale montrant deux soies postéro-internes; expodite avec cinq soies plumeuses,

l’externe plus courte que les autres; l’endopodite de la dernière paire se termine par deux soies

(mais le nombre ne peut être précisé dans les appendices précédents, les soies s’étant déta¬

chées au cours du traitement des larves). Uropodes (fig. 4, d). Plaque basale relativement grande

avec une soie postéro-exteme. Endopodite présentant un petit groupe de poils courts sur la

moitié proximale externe et une soie sur le bord interne; il se termine par deux dents aiguës

et trois soies inégales dont la médiane beaucoup plus longue que les autres. Exopodite plus

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

développé que la rame interne, pourvu à son extrémité postérieure de quatre dents, l’une

d’entre elles forte et obtuse, plus trois soies de différentes longueurs, la médiane étant

particulièrement allongée. Pygidium (fig. 4, e) légèrement cordiforme.

Toute la surface du corps et les appendices du pléon sont recouverts de poils relati¬

vement longs, ce qui est la règle pour les cryptonisciens de Bopyridae.

Formes juvéniles.

Le plus jeune spécimen d’/. thoracica que nous ayons examiné est un cryptoniscien

en mue, placé sous le premier oostégite d’une 9 adulte. L’exuviation s’est produite au niveau

des segments thoraciques V et VI, la partie postérieure étant bopyrienne. Les péréiopodes 6

et 7 sont semblables à ceux de la dernière larve, mais les dents du carpe et du propode ont

disparu et le dactyle est maintenant simple. Sur l’abdomen (fig. 6, a), les pléopodes sont de

taille décroissante, légèrement bilobés postérieurement avec une petite soie sur le bord postéro-

externe; les uropodes sont très gros.

Reverberi et Pitotti (1942) ont représenté un certain nombre de stades post-larvaires

encore fixés sur l’abdomen de l’hôte. Leur longueur est comprise entre 1 et 5 mm. La forme

de ces individus est variable, allongée ou ovalaire, avec des uropodes toujours développés-

les bords latéraux du pléon sont plus ou moins étendus.

Fig. 5

Ione thoracica (Montagu). - 9V juvéniles : a-c, stades évolutifs, face dorsale

(d’après Reverberi et Pitotti, 1942).

Femelle.

Les mêmes auteurs et Kossmann (18816) ont également figuré des 99 juvéniles bran¬

chiales à différents stades évolutifs :

. T" ®j iez k P^ us î eune (fig- 5» ®)i ni la lame frontale ni les plaques coxales ne sont cons¬

tituées, les bords latéraux des segments thoraciques, seulement rétrécis et acuminés, s’inclinent

vers 1 arrière; les uropodes, relativement importants, ont déjà la forme caractéristique en

" lyre ». Les deux auteurs italiens indiquent l’absence de plaques latérales digitées au pléon

et celle des oostégites;

^ ans UD 9ta( l e plus avancé (fig. 5, 6), la lame frontale s’allonge latéralement, mais

le bord antérieur est encore arqué; les deux premières paires de plaques coxales sont bien

formées et les lames pleurales commencent à se digiter;

, ^ 9 juvénile la plus évoluée (fig. 5, c) se rapproche beaucoup par son apparence

générale de la forme adulte : la lame frontale est aplatie antérieurement et les digitations

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

postérieures des plaques latérales sont plus nombreuses et plus importantes, mais elles restent

encore simples. Il est probable que les oostégites sont développés à ce stade et qu’il s’agit

d’une 9 préadulte.

Mâle.

Reverberi et Pitotti (1942) ont aussi décrit comment se faisait la croissance pléale

du â et se réalisait la forme adulte (fig. 6, b-f) : les bords latéraux s’allongent progressivement

à partir du dernier segment tandis que les uropodes s’amincissent.

Fie. 6

Ione thoracica (Montagu). — JS juvéniles : a, abdomen d’un cryptoniscien en mue ;

b-f, croissance pléale (d’après Reverberi et Pitotti, 1942).

2. Variation intra-spécifiquc

Femelle.

Taille de l’adulte : entre 3,9 et 10,0 mm.

Rapport L/l du corps (calculé du bord antérieur de la lame frontale à l’extrémité dis¬

tale du pléon, uropodes non compris) : varie entre 1,40 et 2,00, donnant au parasite un aspect

trapu ou allongé, avec tous les intermédiaires.

Indice d'asymétrie : toujours très faible.

Antennes : quelquefois avec cinq ou quatre articles dans l’un des deux appendices,

mais le plus généralement avec six.

Maxillipèdes : le petit lobe antéro-externe peut manquer.

Lame frontale et plaques coxales antérieures : leur longueur relative est très variable,

surtout dans la plaque du péréionite II. Ainsi, l’extrémité distale de la lame frontale atteint

entre la fin du premier segment et le début du troisième, la première plaque coxale entre la

moitié du deuxième et le début du quatrième; la seconde plaque s’étend ordinairement entre

la moitié du quatrième somite et le début du sixième, mais chez un spécimen de 8,0 mm

(Naples), cette lame parvient jusqu’à l’extrémité du premier pléonite et dans un autre de 6,7 mm

(même localité), elle dépasse les uropodes (fig. 7, a).

564030 6.

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

Les autres plaques coxales, de forme très différente et beaucoup plus réduites, sont

souvent effilées distalement. En ce qui les concerne, deux anomalies à relever :

(1°) troisième plaque lamelleuse comme les précédentes et atteignant le début du

cinquième segment (2°) chez les deux individus du Pirou, la quatrième paire, pourtant bien

délimitée des bosses latérales, ne possède pas de prolongement lancéolé.

Crête interne du premier oostégite : habituellement pourvue de digitations, mais ces

dernières peuvent se réduire à de simples tubercules, voire manquer complètement (un indi¬

vidu).

Exopcdita des pléopodes : augmentent sensiblement de taille dans les segments pesté

Z Jr deu Y peclme “ < 7 ’ 5 « 1( W mm), la cinquième paire était presque demi.»

deùtes P * ?', e ™ ète - 1» quatrième paire est plus petite que les p*é

aénémiem T * H ‘“Ç 16 ” Je l'endopodite, le premier exopodite est assez v.rUble

généralement un peu plus développé, parfois de même taille, rarement un peu plus t»«i.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

Les deux dernières paires sont assez souvent recourbées distalement comme les uropodes

dont elles ont alors l’aspect. Le bord latéral de ces appendices est le plus fréquemment

tuberculé.

Endopodites des pléopodes : augmentent ordinairement de longueur aussi, mais ils

restent quelquefois de même taille; parfois la cinquième paire est beaucoup plus développée

que les autres.

Plaques latérales : ces appendices et, en certains cas, les exopodites des pléopodes,

peuvent avoir une apparence articulée. Il ne semble pas toutefois s’agir d’une segmentation

réelle, mais sans doute plus probablement d’un artefact dû au fixateur. Cette observation

amène à supposer que la segmentation décrite et figurée chez I. thomsoni Richardson (1904)

est peut-être aussi occasionnée artificiellement par la même cause.

Segmentation du pléon : les six segments toujours bien séparés, sauf dans le spécimen

de référence où les trois derniers sont soudés dorsalement.

Uropodes : sont aussi fréquemment tuberculés latéralement. Chez un spécimen,

l’uropode gauche montre dans sa moitié proximale deux digitations ramifiées identiques à

celles des plaques latérales (fig. 7, b), dans un autre, cet appendice est nettement biramé,

chaque uropode présentant l’aspect ordinaire en lyre (fig. 7, c).

Mâle.

Taille de l’adulte (sur 9 ovigère) : 2,0 à 4,8 mm.

Antennes : le nombre des articles varie peu, entre six et huit.

Maxillipèdes : celui des soies apicales est souvent de un, quelquefois trois et rare¬

ment deux; dans un cas, un des maxillipèdes était réduit à un simple tubercule beaucoup

plus petit que la maxille correspondante.

Péréiopodes : la différence de forme et de taille relative du dactyle entre les deux

premières paires et les suivantes est constante, sauf chez le plus jeune c? examiné (2,0 mm)

où cet article reste acuminé dans tous les péréiopodes. Ces derniers conservent d’ailleurs la

même longueur, tandis que chez tous les autres individus, on observe un accroissement de

dimension dans les pattes postérieures. Il est possible que l’augmentation de la grosseur

du propode représente un caractère d’apparition relativement tardive.

Plaques latérales : Bonnier (1900) a noté l’absence occasionnelle de la sixième

paire. La longueur de ces appendices augmente peu vers l’arrière et souvent toutes les lames

pleurales sont de même taille; parfois la première paire est nettement plus courte.

Segmentation de l’abdomen et pléopodes : Reverberi et Pitotti (1942) ont figuré

un très jeune 6 avec un abdomen de sept segments. Si la réduction du nombre des pléonites

dans ce sexe est parfois relativement fréquente dans certaines espèces, nous n’avons jamais

observé l’inverse; il est possible qu’il s’agisse tout simplement d’une erreur du dessinateur.

Les segments sont le plus souvent invisibles, quelquefois légèrement indiqués. Il en est

de même pour les pléopodes.

Hôtes et distribution géographique

Par suite de la confusion qui a longtemps régné dans la systématique des Callianassa

de nos régions, il est souvent difficile de préciser la nature exacte de l’hôte et la répartition

dV. thoracica sur ce dernier. Le parasite a été signalé sur les deux espèces suivantes :

— sur Callianassa subterranea (Montagu). — Belgique : au large d’Ostende (Hol-

thdis, 1950). Grande-Bretagne : estuaire de Kingsbridge (Montagu, 1808), Great West

Bay (Holmes, 1966). France : Boulogne (Bétencourt [1]), Wimereux (Giard et Bonnier,

1887), Port-en-Bessin (Lucas [1]), localité non mentionnée de la Manche (Audouin et Milne

Edwards, 1826), Concarneau (Bonnier, 1887), Arcachon (Carayon, 1943; Bourdon,

1964), station non précisée des côtes méditerranéennes (Lucas, 1883). Yougoslavie : Lésina

(Heller, 1866; Stalio, 1877; Stossich, 1880). U.R.S.S. : Mer Noire, Sébastopol (Popov,

(1) Fide Giard et Bonnier (1890) qui ne donnent pa9 la référence bibliographique.

Aburce : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

_ sur Callianassa tyrrhena (Petagna). — Iles anglo-normandes : Jersey (Norman,

1907 [1]; Pike, 1953; Le Sueur, 1954). France : Le Pirou, côte ouest du Cotentin (Y. Tur.

quier coll.). Italie : Naples (2) (Fraisse, 1877; Kossmann, 18816; Lo Bianco, 1888;

Giard et Bonnier, 1890; Caroli, 1928,1929a, 1931; Tucker, 1931; Reverberi et Pitotti,

1942- Reverberi, 1941, 1943, 19476; Baffoni, 1950, 1953).

BIOLOGIE

La biologie d ’I. thoracica a été étudiée à Naples par Caroli (1928, 1929a) qui, ]„

premier, suivit le développement larvaire complet d’un Epicaride sur Copépode et p ar

Reverberi (3) et Pitotti (1942) pour la vie parasitaire sur Callianassa. Ces derniers auteurs

ont principalement porté leurs recherches sur le déterminisme et l’inversion du sexe cher

les Bopyrina en utilisant Ione comme matériel; nous ne rappellerons pas ici leurs imp or .

tants travaux maintenant classiques sur lesquels nous aurons d ailleurs l’occasion de revenir

plus tard et résumerons seulement le cycle biologique de l’espèce, unique pour la famille

des Bopyridae.

Reproduction.

La maturité sexuelle est atteinte dans la première année de la vie d’7. thoracica-, il y

a plusieurs pontes dans la saison (au moins trois) se succédant à un mois d’intervalle environ.

La période de reproduction s’étend de mars à décembre; il n’y a pas d’émissions en hiver.

Vie larvaire.

Les embryons contenus dans le marsupium maternel de la 9 donnent des épica-

ridiens, larves douées d’un phototropisme positif qui se fixent sur le Copépode Acartia

clausi Giesbrecht dont la présence sur les fonds à Callianasses paraît précisément coïncider

avec la période de ponte du parasite. Sur cet hôte provisoire s’accomplit une série de mues

transformant rapidement l’épicaridien (en 10 jours à peu près) d’abord en microniscien,

puis en cryptoniscien. Parvenu à ce stade, la larve abandonne le Copépode et redevient

pélagique. C’est sous cette forme que se fait l’infestation de l’hôte définitif.

Vie parasitaire.

Le cryptoniscien peut évoluer très différemment :

1 er cas. — La larve se fixe sur les touffes de poils de l’abdomen d’une Callianasse;

là, elle se métamorphose en bopyridium, premier stade post-larvaire, et, tout en évoluant,

accomplit une lente migration jusqu’à la cavité branchiale de l’hôte; arrivée à cet endroit,

elle se transforme en une 9.

2 e cas. — Cette 9 parvenue à un certain âge (5-6 mois) émet une substance qui attire

un autre cryptoniscien planctonique directement dans la cavité branchiale; celui-ci se place

sur elle et devient rapidement un 'J. Si plusieurs larves se fixent simultanément sur la jeune 9,

elles peuvent commencer à se transformer dans le sens <$, mais une seule restera.

3 e cas. — Sur la plupart des Callianasses adultes déjà infestées par une grosse Ione,

notamment sur les touffes de poils et entre les pléopodes, s’agrippent des cryptonisciens

qui évoluent en bopyridium et autres stades plus avancés comme dans le premier cas, mais

ils ne rejoignent les branchies de l’hôte que si le c? en place vient à disparaître. La plupart

du temps, ces formes post-larvaires finissent par se détacher de l’abdomen des C. tyrrhena

et meurent.

Ce cycle compliqué est schématisé dans la figure 8.

En été et en automne, les très jeunes parasites post-larvaires sont relativement nom¬

breux sur l’abdomen des Callianasses déjà infestées, beaucoup moins communes sur celui

des hôtes indemnes; en janvier-février, elles sont bien plus rares et atteignent une longueur

(1) L’identification erronée de Norman a été rectifiée par Le Sueur (1934).

(2) Les anciennes observations faites à Naples mentionnent C. subterranea comme hôte, mais Casou

a indiqué par la suite qu’il s’agissait de C. laticauda (Otto) maintenant C. tyrrhena.

(3) Outre ce travail fondamental, Reverberi a publié de nombreuses et particulièrement intéressantes

observations sur la biologie d 'Ione que nous ne pouvons toutes rapporter ici (voir Bibliographie).

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

Je 34 mm; elles disparaissent en mars soit qu’elles meurent (cas des hôtes parasités), soit

qu'elles aient rejoint la cavité branchiale (cas des individus indemnes). L’âge de la plus

jeune 9 branchiale est estimé à cinq mois environ.

lone ihoracica (Montagu). — Cycle biologique

(d’après Reverberi et Pitotti, 1942)

Statistiques d’infestation

Reverberi et Pitotti (1942) et Reverberi (1942a, 19476) ont donné les chiffres

globaux d’une année entière pour 1941, 1943 et 1946. Les pourcentages d’individus bopy-

risés ont doublé durant cette période. D’autre part, chacune des statistiques fait ressortir

que les 99 sont plus souvent infestées (6,9, 8,3 et 12,3 %) que les c?cf (3,7, 5,4 et 9,4 %).

*f ux de parasitisme augmente avec la taille de l’hôte dans les deux sexes, les très jeunes

Callianasses étant relativement peu infestées.

T 561030 6. 2 a

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

Influence du parasitisme sur l’hôte

L’action modificatrice de VIone sur les caractères sexuels des Callianasses est p eu

importante En général, elle paraît surtout se traduire par une simple réduction de la grande

pince dans les deux sexes et porte quelquefois sur les deux premiers pléopodes du c? (Caroli,

1931; Reverberi, 1943; Baffoni, 1950).

Baffoni (1950) s’est attaché à l’étude de 1 influence du parasite sur les gonades. Une

réduction des testicules est ordinairement constatée chez les cJcf quoique la spermatogenèse

demeure toujours plus ou moins active. Chez les 99, les ovaires montrent une forte régres-

sion • ils sont vides et sans trace de vitellogenèse; le parasitisme cause une hypertrophie

des tissus connectifs entre les deux glandes sexuelles et souvent aussi des cellules de la

lignée germinale. , , , „ . ,

Le même auteur (1953) a également recherché 1 action du parasite sur l’hépato-

pancréas des Callianasses. Ses analyses mettent en évidence une augmentation du poids

et de la teneur en graisse et une diminution de la proportion d’eau et d’azote. C’est exactement

l’inverse qui se produit chez les individus infestés par un Rhizocéphale.

Infestations bilatérales et simultanées

Les cas de parasitisme double sont rares (Reverberi et Pitotti, 1942). Quelques

infestations simultanées avec le Rhizocéphale Parthenopea subterranea (Kossmann) ont été

notées sur des exemplaires déjà bopyrisés (Reverberi, 1943; Baffoni, 1950).

2. IONE V ICI N A Bonnier, 1900

Références :

1890, Zone vicina Giard et Bonnier, p. 387 (nomen nudum).

1900, loile vicina Bonnier, p. 247-248, pl. III, fig. 7-15.

Remarques systématiques

Les critères différentiels mentionnés par Bonnier (1900) ou ressortant de ses figures

paraissent peu importants (tableau 1 et fig. 9, a-b). Les principaux résident dans la forme

subquadrangulaire de l’endopodite des premiers pléopodes et dans la longueur relative des

exopodites qui sont toujours plus courts que les plaques latérales correspondantes.

Chez le petit spécimen d7. thoracica (Montagu) d’Arcachon (3,9 mm), les exopodites

ne dépassent pas les lames pleurales. On pourrait supposer qu’il s’agit de modifications

morphologiques en relation avec la croissance du parasite; mais, d’un autre côté, nous

avons observé une grande 9 (10,0 mm) de Naples présentant également une réduction du

meme appendice. Le seul point de différence entre les deux Bopyridae resterait donc la

Source : MNHN, Paris

BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

forme du premier endopodite, ce qui paraît un critère spécifique bien mince. Il serait donc

souhaitable d’examiner à nouveau cette espèce que nous conservons provisoirement surtout

parce que des auteurs plus récents que Bonnier l’ont retrouvée et semblent admettre sa

validité.

Hôte et distribution géographique

Sur Callianassa truncata Giard et Bonnier. — Italie : Naples (Giard et Bonnier,

1890; Caroli, 1929a, 1931; Reverberi, 1943).

Influence du parasitisme sur l’hôte

Moins fréquente que I. thoracica (Montagu), mais non très rare (Caroli, 1929a),

on ne possède guère de données sur sa biologie. L’influence sur l’hôte a toutefois été étudiée

par Reverberi (1943) : elle se borne, chez les dd à une légère réduction des grandes pinces

et de leur chétotaxie, mais les testicules restent d’apparence normale; chez les 99, l’action

de l 'loue varie selon les individus, allant jusqu’à la complète atrophie des ovaires, quoique

la chélipèdes, les pléopodes et les orifices génitaux ne soient pas modifiés.

Infestations simultanées

L’infe9tation simultanée avec le Rhizocéphale Thompsonia mediterranea Caroli a

été observée par Caroli (1931).

II. Genre ERGYNE Risso, 1816

Présence de bosses médio-dorsales, endopodites des pléopodes bien développés chez

la Q, abdomen du c? complètement segmenté, constituent, dans le groupe des Céponiens,

da caractères génériques partagés par Ergyne Risso et Portunicepon Giard et Bonnier. Ce

genre a été longtemps confondu avec le dernier et désigné sous l’un ou l’autre nom. En fait,

nous ne savons pas avec certitude s’ils sont vraiment distincts. Le c? d'E. cervicornis Risso

ayant été décrit sans pléopodes tandis que ces appendices sont présents chez celui de toutes

la autres formes de Portunicepon, Shiino (1936) a proposé de séparer les deux genres sur

cette base.

Dans la description de l’espèce-type, Kossmann (18816) indique que les « épimé-

roïda » (c’est-à-dire les plaques latérales) manquent au pléon. Giard et Bonnier (1887) se

sont longuement étendus sur les erreurs d’interprétation des appendices pléaux faites par

cet auteur, mais ils admettent comme très possible l’absence d’endopodite aux pléopodes

dans cette espèce. Aussi est-on étonné de voir Bonnier (1900) placer E. cervicornis dans

Portunicepon précisément caractérisé d’après lui par le grand développement de l’endo-

podite. Bien que n’ayant pas examiné de spécimen adulte, l’absence de cet appendice nous

parât toutefois très peu probable, car il existe — et bien apparent — chez la 9 préadulte.

Outre l’absence de pléopodes chez le d 1 , Ergyne (monospécifique) se distingue des

six espèces de Portunicepon par les digitations nombreuses, fines et profondes des lames

pleurales de la 9 , caractère qui se retrouve aussi chez P. goetici Shiino (1934), mais, dans

la forme japonaise, les uropodes sont presque deux fois plus longs que les cinquièmes plaques

latérales.

3. ERGYNE CERVICORNIS Risso, 1816

Références :

1816, Ergyne cervicornis Risso, p. 150, pl. III, fig. 12.

1825, Ergyne cervicornis Desmarest, p. 327 (note infrapaginale 1).

1826, Ergyne comu-cervis Risso, t. V, p. 140, n° 194.

18816, Ceponportuni Kossmann, p. 181-182, pl. XI, fig. 1-7.

1885, Cepon portuni Carus, p. 453.

1887, Portunicepon portuni Giard et Bonnier, p. 379, fig. 14.

1890, Portunicepon cervicornis Giard et Bonnier, p. 379-380.

1900, Portunicepon cervicornis Bonnier, p. 272-274, fig. 47.

Matériel examiné :

— Sur Macropipus arcuatus (Leach). — France : Golfe-Juan, 1 spécimen (R. B. coll.).

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

MORPHOLOGIE

Forme adulte.

Nous décrirons l’espèce d’après Kossmann (1881).

Femelle (fig. 10).

Céphalon ovalaire, avec les bords latéraux échancrés. Lame frontale non figurée. Yeux

absents. Antennules triarticulées, antennes à cinq articles. Maxillipèdes et bord postérieur

non décrits.

Ergyne cervicornis Risso. — V adulte, face dorsale

(d’après Kossmann, 1881)

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

Péréion. — Premier segment étroit, entouré par les bosses latérales du second; ces

dernières bien développées dans tous les somites. Bord latéral des segments très gonflé dans

les thoracomères II à IV. Bosses médio-dorsales de taille médiocre présentes sur les trois

derniers somites. Oostégites : le seul qui soit figuré est acuminé distalernent et sans soies posté¬

rieures. Péréiopodes relativement petits, avec un fort basipodite et un propode minuscule.

Pléon. — Plaques latérales : cinq paires uniramées, de taille croissante. Pléopodes :

cinq paires (très sûrement biramées). Exopodite sensiblement de même longueur que les lames

pleurales. Endopodite non mentionné par Kossmann. Uropodes à peine plus longs que les

cinquièmes plaques latérales. Les appendices du pléon portent des digitations latérales dicho¬

tomisées.

Mâle (fig. 11, a).

Céphalon arrondi en avant, distinct du thorax en arrière. Yeux non représentés.

Antennules triarticulées, antennes à cinq articles. Maxillipèdes rudimentaires.

Péréion. — Péréiopodes très robustes; le propode très développé montre une bosse

saillante au bord inférieur; dactyle fort et aigu. Sept tubercules médio-ventraux.

Pléon avec un tubercule médio-ventral sur les deux premiers pléomères. Ni pléopodes

m uropodes, ces derniers seulement représentés par trois petites soies postérieures.

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

Formes juvéniles.

Kossmann (18816) a également figuré trois 99 juvéniles à différents stades de dévelop.

peinent :

— chez la plus jeune (fig. 11, b), où les oostégites sont à peine indiqués, la première

paire de plaques latérales est déjà très allongée; leur taille régresse sensiblement vers l’arrière,

celle de l’exopodite des pléopodes diminue peu et dans le dermer segment abdominal, ces

appendices sont de même longueur que les lames pleurales; les uropodes sont très longs;

_ à un stade plus avancé (fig. 11, c), le premier oostégite est bilobé et les autres plaques

marsupiales quadrangulaires; les appendices pléaux sont égaux et lobulés sur les bords; l’endo-

podite des pléopodes n’est pas encore paru; les uropodes font à peine le double de la longueur

des cinquièmes plaques latérales;

_ dans un spécimen encore plus évolué, les lames pleurales et les pléopodes sont

digités, les bosses médio-dorsales non encore formées.

Le seul exemplaire de cette espèce que nous ayons récolté est une 9 préadulte (oosté-

gites se rejoignant sur la ligne médiane) de 5,3 mm de long. Ses caractéristiques sont les sui¬

vantes :

— Céphalon arrondi, sans fissure médiane, entouré d’une lame frontale large. Maxilli-

pèdes (fig. 12, a) formant un lobe antéro-externe conique allongé. Bord postérieur (fig. 12, J)

pourvu de deux paires de lamelles lisses, l’interne courte; la partie médiane est échancrée.

Premier oostégite (fig. 12, c) avec le lobe postérieur obtus; la cinquième paire avec une frange

ktéSt ffiT?2 médio - do , rsales sont développées, surtout la dernière. Plaques

j -,a 12 ’.? d .^ e décroissante - les postérieures faisant environ le tiers des premières,

bxopodite des pléopodes presque aussi long que les lames pleurales dans le premier segment,

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

deux fois plus long dans le dernier. Endopodite triangulaire et de taille décroissante. Uropodes

faisant presque le double des cinquièmes exopodites. Tous les appendices du pléon (y compris

les endopodites des pléopodes) avec des digitations simples, fines et nombreuses.

Hôte et distribution géographique

_ Sur Macropipus arcuatus (Leach). — Espagne : Cadaquès (R. Zariquiey Alvarez,

communication écrite). France : Nice (Risso, 1816), Golfe-Juan (R. B.). Italie : Naples

(Kossmann, 1881; Lo Bianco, 1888).

Statistiques d’infestation

L’espèce ne doit pas être rare en certains endroits. Si Lo Bianco (1888) rapporte qu’il

dut ouvrir quelques 10.000 Crabes avant de trouver le premier spécimen, il obtint ensuite 12 %

d’individus infestés dans d’autres localités. A Cadaquès, le regretté D r R. Zariquiey Alvarez

nous informait que durant l’hiver 1958-1959, les M. arcuatus portaient fréquemment un ou

deux Épicarides dans leur cavité branchiale. L’absence de déformation de la carapace de l’hôte

est peut-être cause qu 'E. cervicornis soit si rarement signalé. Sur les côtes de Bretagne, nous

n’avons cependant obtenu aucun parasite sur plus de 2.000 Macropipus ouverts.

HI. Genre SCYRACEPON Tattersall, 1905

Ce genre infeste les Brachyoures appartenant aux familles des Xanthidae et des Maji-

dae de l’Indo-Pacifique et d’Afrique du Sud. Il est représenté sur nos côtes par l’espèce-type,

5. tuberculosa Tattersall (1905).

La description de cette dernière présente une grave lacune en ce qui concerne le degré

de développement de l’endopodite des pléopodes, non mentionné dans la diagnose. Faute de

connaître ce caractère particulièrement important puisqu’il est considéré comme critère géné¬

rique, Nierstrasz et Brender-à-Brandis (1929) ont dû placer Scyracepon dans l’une et l’autre

alternative de leur clé : endopodite bien développé ou rudimentaire. Toutefois, dans les autres

espèces du genre, ces appendices sont toujours réduits, en particulier chez S. levis Barnard

(1940), très proche de la présente forme et parasite également d’une Rochinia, R. hetwigi

Doflcin, qui est peut-être une simple sous-espèce de R. carpenteri (Norman), hôte de S. tuber-

cubsa. Aussi, par suite des très grandes affinités entre les deux Bopyridae et leurs hôtes res¬

pectifs, y-a-t-il de fortes probabilités pour que l’espèce-type soit pourvue d’endopodites rudi¬

mentaires. Nous admettrons donc la nouvelle diagnose générique de Scyracepon telle qu’établie

par Shiino (1936).

La longueur relative de ces derniers appendices et la présence de bosses médio-dorsales

chez la 9 placent le présent genre près de cinq autres Céponiens. Le nombre de ces bosses a

longtemps été considéré comme le principal critère différentiel permettant de les séparer, mais

ce caractère est dépourvu de valeur taxonomique comme le reconnaît Shiino (1936) et ainsi

qu’il sera démontré plus loin à propos de Cancricepon Giard et Bonnier.

Certains des genres apparentés sont toutefois faciles à distinguer : Tylocepon Stebbing

(1904) par la bosse trifide du sixième segment thoracique, Paracepon Nz. et Br. Br. (1931) par

les plaques latérales pratiquement lisses à la fois sur les bords et en surface (1). Ces appen¬

dices sont régulièrement festonnés dans trois des espèces de Scyracepon, mais seulement tuber-

cidés dans les deux autres, tout comme chez Merocepon Richardson (1910) et Cancricepon

Giard et Bonnier (1887). La segmentation incomplète de l’abdomen du c?, qui est de règle

dans toutes les formes de Scyracepon, permet alors de les reconnaître des autres genres voisins.

(1) Ce caractère n'est toutefois valable que s’il s’agit d’une i adulte, mais la figure de l’holotype, P. steb-

bngi Nt. et Br. Br. (1931, fig. 80) laisse plutôt présumer que le spécimen n’était pas encore complètement

Source : MNHN, Paris

100

ROLAND BOURDON

4 SCYRACEPON TUBERCULOSA Tattersall, 1905

Référence.

1905, Scyracepon

tuberculosa Tattersall, p. 36-37, pl. XI, fig. 9-12.

MORPHOLOGIE

1, Description

Forme adulte.

Nous reprendrons U description de Tattersai. 1. en la complétant des renseignement,

fournis par ses figures.

Femelle (fig. 13, a).

Mensurations. - Longueur sans le. uropode. : 10 mm; largeur ; 7 mm. lndreed'»,.

métrie : 13°. • n c. n . n

Céphalon de forme eUiptique, simple, non divisé en deux parties (la hg. 9 de Tattersall

montre pourtant que la face dorsale de la tête est bilobée). Lame frontale bien développée,

plus ou moins rabattue vers la tête. Antennules, antennes, maxillipedes et bord postérieur

non décrits.

Péréion. — Tel que figuré, le thorax montre quatre paires de bosses latérales , les

troisième et quatrième plus importantes que les autres et ovalaires. Bord latéral des segment»

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

101

surtout développé dans les soraites II et III du côté déformé, ceux du premier péréionite en

retrait par rapport aux bosses latérales. Tattersall note que les six segments postérieurs du

péréion forment une carène médiane aiguë, mais seuls les trois derniers tergites portent une

bosse médio-dorsale bien développée, notamment la dernière. Oostégites de la première paire

non indiqués; l’auteur dit seulement que la cinquième a la moitié postérieure fortement tuber-

culée et montre une frange de soies sur le bord inférieur. Péréiopodes sans particularités

notables, présentant deux sinuosités sur le bord inférieur du basipodite et une seule sur le

bord supérieur; dans la figure II de Tattersall, le bord distal du carpe et du propode est plus

accentué que d’ordinaire.

Pléon représenté avec cinq paires de plaques latérales de taille décroissante. Pléopodes.

Gnq paires biramées diminuant également de longueur. Uropodes simples, un peu plus longs

que les cinquièmes lames pleurales et les derniers pléopodes. Tous les appendices du pléon

sont grossièrement digités sur un bord, l’autre montrant seulement de légères sinuosités.

Mâle (fig-13, b).

Mensurations. — Longueur : 4 mm.

Céphalon semi-circulaire, beaucoup moins large que le premier segment thoracique

dont il est distinct. Yeux présents, mais petits. Antennules et antennes triarticulées. Maxilli-

pèdes non mentionnés.

Péréion avec les quatre segments postérieurs bien séparés. Péréiopodes de type ordi¬

naire. Tous les segments pourvus d’un tubercule médio-ventral.

Pléon avec les trois premiers somites indiqués latéralement par des encoches profondes,

les derniers fusionnés (dans la diagnose, il est dit cependant qu’ils sont distinctement segmentés).

Pléopodes et uropodes absents, mais présence d’un tubercule médio-ventral sur les deux pre¬

miers pléonites.

2. Remarques systématiques

Les cinq espèces du genre Scyracepon sont très proches Tune de l’autre et par conséquent

assez difficiles à séparer, d’autant plus que les anciennes descriptions, trop sommaires, ne

permettent pas une comparaison bien approfondie.

Les diagnoses spécifiques mentionnent bien un degré de coalescence de l’abdomen du

3* différent pour chaque forme; ainsi, S. tuberculosa Tattersall (1905) aurait trois segments

libres; deux chez S. levis Barnard (1940); un sur S. oceanicum Shiino (1942, a); aucun dans

S. hawaiensis Richardson (1910), le premier pléonite étant seulement indiqué sur les bords;

aucun également pour S. quadrihamatum Shiino (1936), mais les trois premiers bien indiqués

latéralement. Ce caractère serait donc bien pratique pour l’identification des espèces s’il ne

variait pas; malheureusement, chez S. levis, sur les deux d’d 1 examinés, l’un avait un seul

segment de libre, l’autre aucun, et... Barnard (1940) en figure deux !

Pour les 99 adultes, on ne peut guère se baser sur d’autres particularités morpholo¬

giques que les bosses médio-dorsales (5. quadrihamatum est typique par la longueur de la

septième) et sur les digitations des lames pleurales, mais la taille relative des appendices pléaux

parait aussi fournir des critères systématiques intéressants. S. tuberculosa semblerait, en effet,

se distinguer de S. oceanicum et de S. quadrihamatum par ses plaques latérales régulièrement

festonnées. Ces dernières sont à peu près identiques dans les deux autres Scyracepon, mais chez

S. hawaiensis, les uropodes font le double de la longueur des cinquièmes plaques latérales. En

ce qui concerne S. levis, espèce se rapprochant le plus de la forme européenne, la dernière

plaque latérale mesure le quart de la première et le dernier oostégite est lisse ; chez S. tuberculosa,

au contraire, cette lame pleurale atteint la moitié de la première et la cinquième paire de plaques

marsupiales est tuberculée à la base; en outre, les digitations des appendices pléaux sont plus

nombreuses dans la forme sud-africaine.

Hôte et distribution géographique

Suijlochinia carpenteri (Norman). — Irlande : cette espèce n’est encore connue que

par les 4 99 adultes et le stade « phryxoïde » (non décrit) trouvés par Tattersall (1905)

au i«ge de Tearaght. France ? : l’espèce semble avoir également été recueillie sur nos côtes

par Perez (1935) qui ne précise pas la localité.

Source : MNHN, Paris

102

ROLAND BOURDON

Fig. 14

Scyracepon Uvis Barnard. - 9 adulte : a, bord supérieur du maxillipède ; 6, bord postérieur

Ai céphaion; c, 1" oostégite, face ventrale. J adulte: d-e, face dorsale;/, 2' péréiopode.

Stade épiaiHdien. — Longueur : 0,28 à 0,30 ram. Antennules comme toujours très difficile! i

distinguer, paraissant constituées d’un article basilaire élargi sur lequel s’insèrent côte à côte deux petits

articles allongés terminés par une soie et un troisième pourvu de plusieurs poils courts. Les deux premiers

segments de l'antenne (fig. 15, o) peu distincts; le troisième et le quatrième sont forts; le flagellum com¬

prend deux articles courts, le second muni de trois grosses dents obtuses et de deux très longues saies

sétacées inégales : Li surface des antennes (et des autres appendices) est recouverte d’un réseau compliqué

d épicuticuie. Péreiopodes de type ordinaire, les deux derniers (1) plus minces avec le dactyle en • cmlktou 1 -

(1) Cest-à-dire P5 et P6, 1 épicaridien des Épicarides ne possédant que six paires de péréiopodts.

APPENDICE

Étant donné l’étroite ressemblance de 5. tuberculosa avec S. levis, il nous paraît utile d’indique,

brièvement pour l’espèce sud-africaine quelques caractères morphologiques ordinairement utilisés dans les

diagnoses et non décrits par Barnard (1940).

SEYRACEPON LEVIS Barnard, 1940. — Sur Rochinia hetioigi Doflein, Afrique du Sud (Coll,

South African Muséum).

Chez la 9 adulte, les maxillipèdes (fig. 14, a) forment un lobe antéro-exteme assez mince et sans

soies; la portion supéro-inteme est bombée. Le bord postérieur du céphaion (fig. 14, b) est divisé en deux

éminences arrondies et deux paires de lamelles lisses sont présentes, l’externe plus longue et plus grosse

que l’interne. Le premier oostégite (fig. 14, c) a la partie antérieure arrondie, l’inférieure grossièrement trian.

gulaire; la crête interne montre deux digitations proximales.

Chez les d* cf. nous avons déjà noté la variation observée dans la coalescence des somites pléaus,

mais tous les segments sont indiqués par des incisures latérales; les figures 14 (d-e) montrent également

différences individuelles dans la largeur du corps et les proportions relatives de l’abdomen. Les deux

premiers péréiopodes ( fig. 4, f) et les deux derniers sont plus petits que P3-P5; le bord inférieur du pro .

pode, du carpe et du mérus présentent chacun des groupes de squames assez particuliers.

Nous insisterons davantage sur la larve épicaridienne de S. levis, car ce stade larvaire n’a pas encore

été décrit chez aucun Scyracepon.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

Pléopodes (fig. 15, b) au nombre de cinq paires uniramées ; ie basipodite formant un lobe postérieurement

acuminé porte deux soies courtes à son extrémité; dans la cinquième paire, la plaque basale est presque

deux fois aussi grosse que dans le quatrième pléopode; tous les exopodites, allongés et rétrécis à la base,

montrent trois longues soies plumeuses égales. Uropodes (fig. 15, c) biramés; plaque basale quadrangulaire;

exopodite aussi long que l’endopodite, terminé par deux dents distales, plus une autre située plus haut sur

le bord interne, près de laquelle prend naissance une longue soie sétacée; l’extrémité de l’exopodite est

divisée en cinq dents et pourvue de deux longues soies semblables très inégales. Le dernier somite du pléon

(fig. 15» d) est en “ mosaït l ue ” : cinq plaques médianes (les postérieures parfois scindées en deux) et sur

chaque côté de la ligne médiane trois internes et quatre latérales; le bord antérieur du segment avec six

plaques plus étroites et mal délimitées. Le tube anal dépasse légèrement la moitié de la longueur de l’endo-

podite des uropodes.

Scyracepon levis Barnard. — Larve épicaridienne : a, antenne y 437; 6, pléopode X 630;

c, uropode X 652 ; d, dernier segment abdominal, face dorsale X 545.

IV. Genre CANCRICEPON Giard et Bonnier, 1887

Ce genre, parasite des Xanthidae (Pilumnus et Xantho ), est essentiellement européen(l).

Etant de loin le Céponien le plus commun sur nos côtes, il a fait l’objet de récoltes intensives

et nous l’étudierons en détail, tant du point de vue morphologique que biologique.

cÜÏ! ^ U! **** t * eux ^ ormes étudiées plus loin, un petit Céponien appartenant à ce genre a été trouvé

par bTEBBixc (1910) sur Pilumnus longicornis Hilgendorf? aux îles Amirante. Le mauvais état des spéci

mens ne lui a pas permis de dire s’il s’agit d’une troisième espèce.

Source : MNHN, Paris

HOLAND BOURDON

101

C.anrricepon G. et B. appartient à un petit groupe de six genres étroitement apparentés

dont U 9 présente aux pléopodes un endopodite rudimentaire et des bosses médio-dorsales

| ,e nombre de ces dernières et la tuberculisation des appendices pléaux ont été considérés

notamment par Bonnier (1900), Nierstrasz et Brander-à-Brandis (1931) et Shiino (1950)

comme les principaux caractères génériques permettant de les séparer. Le précédent auteur

a d’ailleurs établi une clé dans laquelle Cancricepon est seul à posséder quatre bosses dorsales

et partage avec Mcrocepon Richardson le fait d’avoir des plaques latérales uniquement tuber-

culées sur les bords.

Ces deux caractères morphologiques, existant exclusivement dans la forme adulte

présentent toutefois une grande variabilité dans le genre Cancricepon.

a. Bosses médio-dorsales.

Ces bosses sont décrites par Giard et Bonnier (1887) comme des saillies en croch

recourbées en arrière, de taille progressivement croissante et situées sur la partie médiane do*

sale des quatre derniers somites du péréion de la 9 adulte. La courbure distale, la directi

des pointes et leurs dimensions relatives peuvent, cependant, ne pas suivre cette définiti °

mais, c’est surtout dans le nombre même des prolongements médio-dorsaux que la vari ti* 1 ’

s’avère la plus grande.

Le plus souvent, les bosses sont facilement reconnaissables. Vues de profil, elles f

saillie par rapport aux segments antérieurs arrondis; dorsalement, leur pointe ' recou U.

chevauche un peu le somite suivant. Mais, dans de nombreux cas, la convexité des t •

augmente de façon progressive de l’avant vers l’arrière et les bosses n’émergent plus co**

précédemment; seules les dernières sont distinguées par leur crochet et il devient alors”™ 6

difficile de dénombrer les autres et de dire s’il existe en tout quatre ou cinq bosses ou * **

L’étude statistique de ce caractère a porté sur les 99 ovigères de 50 C pilula

C. elegans; les résultats sont exprimés en pourcentage d’individus au tableau 2 et la fi ** *

représente quelques exemples de la variation du nombre et de la forme des hn«« i i- ® U . re *“

du genre. 31 lnleneur

Nombre de bosses

—

C. pilula ..

C. elegans .

Tableau 2

Variation du nombre des bosses médio-dorsales de la 7 adulte

dans le genre Cancricepon

Ces prolongements sont assez souvent mal définis chez C eleeans • i

nombre n’a pû être précisé ont été classés dans la colonne ”, f ^ JVT

individus et le tiers des parasites n’a que trois bosses ° deS

et le uotubre générique es, prf*«t dL30° ° “S T

que deux prolongement, tnédiJLtn, " ** “■ 5 ” P'*"'*» 1

b. Tuberculisation des appendices pléaux.

-on, faZâ; ™ dout b bout

. .*" *■

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

105

plus ou moins saillantes, arrondies, irrégulièrement disposées et parfois plusieurs sont fusion¬

nées ensemble. Leur nombre et leur importance décroissent vers les somites postérieurs,

et, sur les appendices des derniers segments ainsi que sur les uropodes, ils ne sont plus guères

tubercules sont bien visibles chez C. pilula, mais ils existent aussi chez C. elegans

où, à défaut d’indiquer explicitement leur présence, Bonnier (1900) les a nettement figurés

à la figure 8 de sa planche VII. Toutefois, ils y sont généralement moins en relief que dans

l’espèce précédente et peuvent facilement passer inaperçus, surtout chez les individus de petite

taille où, dans bien des cas, seul l’examen à fort grossissement ou le traitement à la potasse

permet de les distinguer.

-vMV-'llI,"

Ces

On peut donc conclure que les deux critères choisis pour séparer les divers Bopyridae

du groupe des Cancricepon sont dépourvus de la valeur taxonomique qui leur a été accordée

parce que trop variables ou peu évidents. D’ailleurs, parlant de Scyracepon, Shiino (1936)

notait : « The présent genus can not be distinguished from other généra of /oree-iike Bopy-

rids by the number of the medio-dorsal process in the female ».

Il reste, cependant, toujours possible d’isoler ce genre de Grapsicepon Giard et Bonnier

dont la 9 présente des digitations caractéristiques sur le bord des appendices de l’abdomen,

de Tylocepon Stebbing par la forme différente de la lame postérieure du céphalon et de Scyra¬

cepon Tattersall dont le d possède un pléon incomplètement segmenté. Par contre, Paracepon

Nierstraz et Brender-à-Brandis et Merocepon Richardson, bien moins connus, ne s’en dis¬

tinguent pratiquement pas, la description sommaire des générotypes pouvant tout aussi bien

s’appliquer au genre Cancricepon (1).

(1) Grapsicepon choprae Nz. et Br. Br. (1925) ressemble aussi beaucoup à ce genre, le seul caractère qui

en fcarte paraissant constitué par l’absence de tubercules médio-ventraux chez le ' . Cette espèce se montre

. . n,e < * es antres formes de Grapsicepon par le développement de la lame frontale, les bosses ovariennes

rcsimportantes et les appendices pléaux seulement ondulés sur les bords. Il est donc douteux que le para-

''MSK^médiê'd a ^ eni ' er ge,lrc auquel '• a sûrement été inclus uniquement parce que la i possède deux

7 564030 6. 3

Source : MNHN, Paris

106

ROLAND BOURDON

H est donc souhaitable qu’une étude comparative de ces derniers parasites soit effectuée

sur un matériel plus important, afin de vérifier s’il n’existe pas dans ces genres une variation

identique à celle observée dans le précédent cas et de rechercher un caractère morphologique

constant permettant leur séparation sur des bases plus solides.

LES ESPÈCES DU GENRE CANCRICEPON

Sous le nom de Cepon elegans et de Cepon pilula, Giard et Bonnier (1886) ont signalé

brièvement deux Épicarides branchiaux qu’ils avaient trouvés respectivement sur Pilumnus

hirtellus Linné et Xantho incisas Leach (= X.flondus Montagu). Aucune description n’était

donnée dans cette note préliminaire. L’année suivante, les mêmes auteurs publiaient leur

importante monographie sur les Bopyriens dans laquelle ils créaient un genre

nouveau pour

leurs deux parasites, le genre Cancricepon, et s’étendaient longuement sur C. elegans qui ] eur

servait constamment de base de comparaison avec les autres espèces du même groupe dans la

partie morphologique. Ils en décrivaient et figuraient minutieusement le d, la 9 adulte m

stade juvénile sous le nom de » femelle phryxoïde » ainsi que les stades larvaires épicaridien

et cryptoniscien. En ce qui concerne C. pilula, aucune diagnose n’était donnée, aucun caractèr

spécifique indiqué; seul était figuré le d adulte, représenté en vue dorsale (fig. l j pj jj,

avec agrandissement ventral du pléon (fig. 2, même planche). Ultérieurement, la thèse d

Bonnier (1900) n’apportait aucun supplément d’information sur la dernière espèce *

A la suite de cette lacune, nous sommes obligés de rechercher dans l’unique rep '

sentation du c? de C. pilula les caractères sur lesquels se sont basés Giard et Bonnier P *"

séparer cette espèce de C. elegans. Les seuls différences qui apparaissent entre les dd'à*

deux Cancricepon sont les suivantes :

C. elegans

C. pilula

1. Cæcums hépatiques s'étendant jusque dans

le deuxième somite pléal.

2. Un tubercule ventral médian sur chacun des

deux premiers somites du pléon.

3. Pygidium garni sur les bords postéro-externes

de deux bouquets de poils courts.

1. Cæcums hépatiques ne s’étendant pas au-

delà du premier somite pléal.

2. Pas de tubercule sur les somites du pléon.

3. Pygidium garni sur les bords postéro-externes

de deux bouquets d’écaüles saillantes.

Des trois particularités relevées, les deux premières ne peuvent être retenues :

1° On ne peut considérer comme caractère systématique valable la „

médiane ventrale... des deux premiers segments du pléon se trouve , k

médian •. De toute façon, ce caractère ne peut en aucun ca- être consid & 1 8108

« encore moins générique puisque, ainsi que le note par ailleur»

bosses ventrales varie avec la taille du parasite- Smivn MQ^ni - , MER ’ 'f nombre dfo

ronce, numériques cher Pompon ‘ ’ * 'S" 1 ™™ rd ' Vé d » *

Pygidium du 8 ^P arat,on d “ d '“ « donc fondée sur U seule ornemenution do

ment u^Sm^îS'o 7^ e*P^ d'après l'exsmeu fan,péri

la même .. La création d’une nouvelle Lpèce surd^hT qUC C °“ pe genen( i ue 681 b,en

risquée et l’on pouvait se dentande, si Gt^el ^ !“‘P our . le

en vertu de leur théorie de la spécificité , 1 avaient P* 5 établie uniquement

-pecihcite parasitaire qu ils voulaient absolue chez les Épicarids.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

107

C’est la question posée par Mouchet (1931) pensant, qu’en fait, C. elegans et C. pilula pour¬

raient bien ne constituer qu’une seule et même espèce. Néanmoins, il était impossible de

régler le problème sans entreprendre une étude comparative des deux parasites.

Ornementation du pygidium.

Le telson du c? de C. elegans (fig. 17), montre deux légers renflements situés postéro-

latéralement et qui constitueraient, d’après Bonnier, les vestiges des uropodes. Ces petites

éminences sont recouvertes d’écailles ornées de fins denticules très serrés au milieu desquels

émergent trois épines relativement fortes; une quatrième, placée plus haut, marque la limite

antérieure de la région squameuse.

Les variations individuelles sont minimes chez les grands spécimens mais chez les indi¬

vidus très jeunes, ces écailles sont beaucoup plus nettes, plus denses et les épines plus nom¬

breuses; elles paraissent d’ailleurs varier avec la taille du d 1 , diminuant à mesure que l’animal

grandit (1).

Cancricepon elegans G. et B. — Telson du rf X 692.

Le pygidium des d'd 1 de C. pilula correspond entièrement à cette description et pré¬

sente les mêmes variations liées à la taille. Il est donc probable que Giard et Bonnier n’ont

pas examiné leurs spécimens à un grossissement convenable, ce qui expliquerait qu’ils aient

noté la présence d’écailles rugueuses uniquement sur C. pilula dont le c? est plus grand.

Ce résultat négatif ne prouve cependant pas l’identité des parasites, d’autres caractères,

non remarqués par les deux auteurs, pouvant se révéler différentiels. La comparaison devait

s’étendre à la morphologie et à la biométrie des deux formes supposées.

a. Morphologie.

Disons tout de suite qu’aucune différence importante n’a pu être décelée ni dans les

diverses parties du corps ni dans les appendices des deux sexes, si ce n’est le nombre des bosses

raédio-dorsales et la tuberculisation des plaques latérales et des pléopodes des 99 relatés

plus haut. On peut toutefois noter que l’échancrure médiane du bord postérieur du céphalon

est généralement un peu plus profonde chez C. pilula et des tubercules présents sur la lame

(1) Cette ornementation n'est d'ailleurs pas propre au telson; elle se retrouve aussi sur les épaulettes

coxales thoraciques et sur le bord des autres somites pléaux, mais sur ces derniers, les écailles sont moins

visibles et seulement un denticule ou deux font saillie latéralement.

3 .

Source : MNHN, Paris

jQg ROLAND BOURDON

frontale et sur le quatrième oostégite de cette espèce. U y a également un écart sensible entre

la taille des deux parasites, mais il est dû aux dimensions respectives de leur hôte. Iajs formes

épicaridiennes et cryptonisciennes n’ont pas montré non plus de points de distinction appré-

ciables.

b. Biométrie.

Mâles. — Les individus représentés à la planche II, figures 1 et 3 du travail de Giard

et Bonnier (1887) se distinguent entre eux par la largeur relative du corps, l’exemplaire de

C.pilula étant allongé, avec un rapport L/l de 3,93 tandis que celui de C. elegans, beaucoup

plus massif, n’a qu’un rapport de 2,97.

Supposant qu’un tel écart pourrait éventuellement constituer un critère spécifique

nous avons effectué des mesures sur les (3 <3 des deux espèces pour s’assurer s’il était constant

Il n’en est rien et les points figuratifs de l’une et l’autre forme se confondent en un nuage dont

les limites se situent entre 2,67 et 3,80 sans être significativement séparés.

D’autres caractères biométriques ont également été recherchés, mais sans résultat

positif.

Graphique 1

Rapport I. /I thoracique chez les 2 spp. de Cancricepon

(points blancs : C. elegans ; points noirs : C. pilula )

Femelles. — En examinant les 99 de C. pilula, nous avions souvent remarqué qu’elle

paraissaient relativement plus larges que celles de C. elegans et nous nous étions demandés

leur forme plus arrondie n’était pas un caractère qui ait frappé les inventeurs de l’espèce, d’où

le nom imagé de pilula qu’ils lui aimaient attribué. Quoi qu’il en soit, afin d’analyser cette

caractéristique, des mensurations ont été faites sur la longueur du thorax comprise entre le

bord supérieur du céphalon et le septième somite et sur la largeur au niveau des bosses ova¬

riennes du troisième segment.

Les résultats obtenus à partir des rapports L/l du péréion figurés au graphique 1,

mettent en évidence, chez C. pilula, un rapport nettement inférieur à celui des C. elegans

de même taille, les 99 adultes de la première espèce étant proportionnellement plus élargies.

Toutefois, la séparation biométrique des deux parasites n’apparaît que par l’étude d’un

ensemble d’individus et la superposition des points observée chez quelques spécimens rend

leur distinction impossible à partir d’un seul exemplaire.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

109

Conclusions.

Il ressort de ce qui précède que les différences entre les deux formes sont somme

toute minimes et portent uniquement sur des caractères dont il est plausible d’attribuer la

variation à la nature différente des hôtes qui en seraient la cause indirecte. La cavité branchiale

qui abrite le parasite peut fort bien constituer, nous semble-t-il, le facteur dynamique des

légères modifications morphologiques et biométriques observées.

Les Pilumnus offrent un espace relativement restreint aux Bopyridae qui les infestent :

aussi, les Cancricepon n’atteignent-ils jamais une grande taille; le volume des œufs dans le

marsupium au moment de la ponte réduit encore l’emplacement disponible, d’où l’origine

du nombre élevé de bosses médianes qui résultent du repli latéral et longitudinal des somites

thoraciques ainsi que la diminution de la largeur, l’animal étant obligé de se replier sur lui-

même. Les Xantho, au contraire, font bénéficier leur parasite d’un espace plus vaste; le

reploiement du Cancricepon est moins accusé, donc moins de bosses et une largeur dorsale

plus grande. La tuberculisation plus apparente des appendices pléaux pourrait provenir

simplement du fait que ces derniers sont plus développés, en proportion avec les dimensions

du corps qui est plus grand.

Il nous faut cependant reconnaître qu’il ne s’agit là que d’une hypothèse. Malgré les

présomptions apportées par le résultat négatif de cette étude comparative en ce qui concerne

la morphologie des parties du corps peu susceptibles d’être modifiées sous l’influence indi¬

recte de l’hôte, il ne peut être conclu en toute certitude que les deux formes sont identiques.

Seule l’expérimentation, en infestant indifféremment leurs hôtes à partir de larves cryptonis-

ciennes obtenues en élevage, pourrait apporter la preuve absolue de leur conspécificité. N’étant

pas en mesure d’apporter cet argument décisif et compte tenu des différences biométriques

qui apparaissent généralement chez les 99 adultes, nous pensons préférable de conserver

provisoirement le statu quo et de continuer à considérer les Cancricepon des Pilumnus et des

Xantho comme des espèces distinctes.

5. CANCRICEPON ELEGANS Giard et Bonnier, 1887

Références :

1886, Cepon elegans Giard et Bonnier, p. 44 ( nomen nudum).

1887, Cancricepon elegans Giard et Bonnier, p. 17-56, pl. I, fig. 1-8; pl. II, fig. 3-9; pl. III, fig.

1-13.

1900, Cancricepon elegans Bonnier, p. 257-262, pl. V, fig. 1-14; pl. VI, fig. 1-8; pl. VII, fig. 1-9.

1926, Cancricepon elegans Niersthasz et Brendfr-à-Brandis, p. 28, fig. 73-75.

1927, Cancricepon elegans Kukenthal, fig. 796,1-4; 797, 1-3.

1933, Cancricepon elegans Lameere, fig. 414, 416-419.

Matériel examiné.

Sur Pilumnus hirtellus (Linné). — Grande-Bretagne : 1 spécimen, The Wash, Norfolk

(R. Hamond col!.). France : 240 spécimens, Roscoff; 133 spécimens. Rade de Brest; 11 spé¬

cimens, les Glénans; 819 spécimens, Baie de Quiberon; 31 spécimens, Bassin d’Arcachon;

11 spécimens, Guéthary (R. B. coll.).

MORPHOLOGIE

1. Description

Forme adulte.

Spécimen de référence : Q + d sur P. hirtellus 9 de 9,4 mm de largeur céphalothora¬

cique, cavité branchiale droite, Roscoff.

Femelle (fig. 18).

Mensurations. — Longueur sans les uropodes : 4,2 mm; largeur au troisième segment

uoracique : 3,4 mm; longueur du pléon : 0,9 mm. Indice d’asymétrie : 14°.

^ 564030 6.

Source : MNHN, Paris

110

ROLAND BOURDON

Céphalon divisé sur la face dorsale en deux gros lobes hémisphériques par une incisure

médiane. Lame frontale entourant la partie antérieure de la tète, lamelleuse et relativement

large. Yeux non distincts. Antennules triarticulées, antennes à cinq articles. Maxillipèdes

avec palpe pourvu de soies courtes. Bord postérieur présentant deux paires de lamelles lisses

et effilées, atteignant presque la ligne médiane, l’externe plus longue que l’interne; la partie

centrale est légèrement échancrée.

Fig. 18

Concricepon elegans G. et B. — S adulte, face dorsale 27.

Péréion. — Premier segment profondément encastré dans le second; les deux suivants

sont de plus en plus larges, les derniers s’amincissent progressivement. Bosses latérales rela¬

tivement peu importantes et seulement visibles sur les quatre premiers somites. Bord latéral

des segments II à IV très gonflé, formant d’énormes bosses; il est arrondi dans les derniers

tergites. Bosses médio-dorsales présentes sur les quatre segments postérieurs, augmentant

d’importance vers l’arrière, la dernière aiguë et dirigée vers le bas. Oostégites (fig. 19, a-e).

Première paire avec la partie antérieure arrondie, l’inférieure triangulaire et sans lobe distal

défini ; la crête interne montre quelques tubercules sur son bord proximal. Les autres plaques

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

111

œarsupiales augmentent d’importance jusqu’à la quatrième paire; leur bord postérieur,

régulièrement arrondi (deuxième) ou triangulaire (troisième et quatrième) est cilié; la cinquième

paire, plus petite et subquadrangulaire, porte des tubercules sur la moitié postérieure de la

face dorsale ; les soies sont plus allongées vers la base de l’appendice. Péréiopodes (fig. 20, a-g)

augmentant de grosseur jusqu’à P4, diminuant ensuite; les trois derniers montrent une ou

deux bosses sur le bord inférieur du basipodite.

Fig. 19

Cancricepon elegans G. et B. — ÿ adulte : a-e, oostégites 1 à S X 9; f-j, plaques latérales

et pléopodes de la l re à la 5 e paire X 28; k, uropodes X 28.

Pléon. — Plaques latérales (fig. 19, f-j). Cinq paires uniramées, de taille décroissante,

foliacées et fortement tuberculées sur les bords. Pléopodes. Cinq paires biramées ; exopodite

de forme identique, diminuant légèrement de taille quoique graduellement plus long que

les lames pleurales; endopodite triangulaire, très court et peu tuberculé. Uropodes (fig. 19, k)

simples, semblables aux cinquièmes exopodites qu’ils dépassent légèrement. Les segments

abdominaux sont lisses sur les deux faces.

Mâle (fig. 21, a).

Mensurations .— Longueur : 1,6 mm; largeur au quatrième segment thoracique ;

0,5 mm; longueur du pléon : 0,5 mm.

Céphalon légèrement échancré sur le bord antérieur, distinct du péréion. Yeux pré¬

sents. Antennules (fig. 21, b) triarticulées, antennes quadriarticulées. Maxillipèdes absents.

Source : MNHN, Paris

112

ROLAND BOURDON

Cancricepon elegans G. et B. - 9 adulte : a-g, péréiopodes 1 à 7 X 65.

Fig. 21

Cancricepon elegans G. et B. - ‘ adulte : a, face dorsale X 54:

k, antenne et antenuule \ 233; c. péréiopode • 221; d, pléon. face ventrale X 109.

Source : MNHN

:c^

LES BOPYRIDAE

MERS EUROPÉENNES

113

Péréion. — Tous les somites bien séparés les uns des autres. Péréiopodes (fig. 21, c)

semblables en taille et en structure; le mérus forme une éminence sur le bord inférieur; le

carpe présente un denticule distal; le propode, très robuste, est orné de tubercules squameux

et d’une petite épine sur son bord inférieur: le dactyle est fort avec deux petites soies proxi¬

males. Tubercules médio-ventraux squameux présents sur chacun des péréionites, le premier

petit et peu distinct, les autres de plus en plus gros jusqu’au cinquième, diminuent ensuite

d’importance.

Pléon (fig. 21, d). Cinq paires de pléopodes tuberculiformes de grosseur décroissante.

Uropodes manquants; le bord postérieur du pléon forme deux lobes séparés par l’échancrure

anale qui sont munis de quelques petites épines et écailles squameuses.

Formes larvaires.

C. elegans est le seul Céponien dont on connaisse la morphologie des deux stades lar¬

vaires. Nos larves s’accordent dans leurs caractères principaux, avec les descriptions et les

figures de Giard et Bonnier (1887) et Bonnier (1900), elles s’en écartent, toutefois, par

certains détails. Les légères différences relevées intéressent surtout les soies; elles sont proba¬

blement dues à ce que ces auteurs n’ont pas poussé assez loin leur examen, ce que rien d’ailleurs

ne justifiait à leur époque.

Êpicaridien.

Longueur : 0,23 à 0,25 mm.

Céphalon. — Antennules paraissant composées d’un article basilaire élargi sur lequel

sont insérés trois petits articles terminés par des poils. Antennes (fig. 22, a). Les deux premiers

segments pédonculaires très courts, les suivants plus allongés, le quatrième portant deux

courtes soies sur le bord interne; les articles du flagellum sont très réduits, surtout le deuxième

qui se termine par deux denticules aigus et deux longues soies sétacées.

Péréion. — Péréiopodes (fig. 22, b) semblables avec ime épine au bord supérieur du

mérus et une dent bifide (?) à l’extrémité distale du carpe; le propode massif présente trois

dents trifides (?) dans l’échancrure inférieure; le dactyle est long, simple et aigu.

Pléon. — Pléopodes (fig. 22, c). Cinq paires uniramées. Plaque basale formant une

avancée postéro-inteme triangulaire terminée par une petite soie plumeuse; ce lobe est plus

important dans la cinquième paire. Exopodite, allongé et rétréci à la base, porte trois longues

soies plumeuses. Uropodes (fig. 22, d). Plaque basale avec le bord postéro-interne arrondi,

l'externe acuminé. Exopodite terminé par deux dents latérales inégales et une longue soie;

l’endopodite est de même taille que la rame interne et présente distalement deux dents et deux

grandes soies de longueur différente. Pygidium sans ornementation en « mosaïque » apparente.

Tube anal s’étendant jusqu’à l’extrémité de l’expodite des uropodes.

Cryptoniscien.

Longueur : entre 0,63 et 0,82 mm (avec un rapport moyen L/l corps de 3,3).

Céphalon régulièrement arrondi en avant. Yeux présents. Antennules non contiguës

(fig. 23, a). L’article basal spinulé sur le bord postérieur porte deux poils dans sa partie supé¬

rieure et trois plus petits dans sa partie inférieure; le deuxième article présente trois à quatre

poils à son bord supéro-externe et un seul sur le bord externe, la région inférieure montre

quelques tubercules émoussés; le troisième segment, en partie caché par le précédent, a son

bord inférieur frangé de longues soies serrées, aplaties et ne s’effilant pas à leur extrémité;

il se termine antérieurement par deux petits articles dont l’inférieur est environ trois fois plus

long que l’autre et montre deux soies s’insérant à son tiers proximal et trois soies distales; le

petit lobe n’en a que deux à son extrémité. Antennes (fig. 23, a). La partie basale, plus large que

le fouet, comprend quatre segments dont les deux derniers, de taille identique, sont aussi

longs que les premiers réunis et portent chacun trois petites soies côte-à-côte à leur extrémité

distale. Le flagellum se compose de quatre articles, le deuxième est un peu plus court que les

autres et le quatrième plus mince ; tous se terminent par deux soies recourbées ; le dernier ayant,

en outre, deux autres soies médianes dont la longueur est à peu près équivalente à celle des

deux derniers segments réunis.

Source : MNHN, Paris

114

ROLAND BOURDON

Cancricepon elegans G. et B. — Larve épicaridienne : a, antenne X 490;

b, péréiopode X 654; c, pléopode X 889; d, uropode X 765.

Péréion. — Épaulettes coxales non dentées. Péréiopodes (fig. 23, b). Les sept paires

sont de structure similaire; mérus avec une sorte de denticule sur son bord antérieur et une

soie postérieure; carpe terminé par une dent bifide et une petite soie en arrière; propodefort

de forme plutôt allongée avec deux dents bi ou trifide (?) présentant une grande analogie avec

celles décrites par Caullery et Mesnil (1901) chez la larve cryptoniscienne d'Hemioniscu

balani (Buchholz) et qui se retrouvent d’ailleurs dans toutes les larves des Épicarides à ce

stade; le dactyle se termine par un ongle aigu précédé d’un poil court.

Pléon. — Saillies médio-ventrales en épines acérées. Pléopodes (fig. 23, c) : cinq

paires. L’article basilaire, de forme quadrangulaire, porte deux soies inermes sur le bord interne

et cinq soies plumeuses à l’angle postéro-interne. L’exopodite est terminé par six soies égale¬

ment plumeuses, sauf l’externe par ailleurs beaucoup plus petite que les autres; dans la cin¬

quième paire, l’endopodite possède seulement deux soies et l’exopodite en a une en moins.

Uropodes (fig. 23, d). La seule ornementation de la plaque basale consiste en un denticule

allongé placé sur le bord postéro-exteme. L’exopodite, deux fois plus grand que l’endopodite,

se termine par deux fortes dents et une très longue soie médiane; il en est de même pour la

rame interne, mais la soie médiane est beaucoup moins développée et l’on remarque de plus

un petit groupe de quatre à cinq poils courts prenant naissance dans la région antéro-interne.

Pygidium (fig. 23, e) cordiforme.

Source : MNHN, Paris

BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

115

Formes juvéniles.

Plutôt que de donner une description détaillée de chacun des stades évolutifs, il paraît

préférable de définir brièvement les principaux caractères morphologiques permettant de

repérer une série d’étapes dans la croissance de C. elegans.

Cancricepon elegans G. et B. — Larve cryptoniscieune : a, antenne et antennule X 371 ;

b, péréiopode X 371 ; c, pléopodc X 112; d, uropode X 454; e, pygidium X 426.

Si toutes les parties du corps de la 9 subissent une évolution simultanée, leur croissance

est très allométrique : le développement du pléon précède celui du péréion et du céphalon.

On peut donc considérer deux phases distinctes et successives dans le processus évolutif du

parasite.

1. Phase de croissance abdominale.

Elle se manifeste par l’élargissement progressif de l’ensemble du pléon en même temps

que les pléopodes se constituent à partir d’un bourgeon unique; l’exopodite s’allonge plus vite

que l’endopodite et arrive à dépasser la longueur des plaques latérales dans les derniers seg¬

ments. Les uropodes sont individualisés dès le début.

2. Phase de croissance céphalothoracique.

Il y a peu de développement dans la partie antérieure du corps au cours de la croissance

pléale. Toutefois, les maxilüpèdes et les oostégites existent déjà à l’état rudimentaire dès la

mue bopyrienne. Cette phase est caractérisée par l’apparition de la lame frontale, la formation

des deux paires de lamelles au bord postérieur du céphalon, celle du céphalogaster dorsal et

par la constitution d’un vaste marsupium qui sera complètement fermé chez l’adulte. Simul¬

tanément apparaissent et se développent les bosses médio-dorsales et ovariennes ainsi que les

plaques coxales.

Source : MNHN, Paris

116

ROLAND BOURDON

C’est durant cette phase que s’effectue la tuberculisation des appendices pléaux et qu e

se modifie la position des premiers somites abdominaux : jusqu’ici perpendiculaires par rap.

port à l’axe du corps, ils se redressent alors vers le péréion.

Tant pour la compréhension de l’évolution de C. elegans que pour 1 interprétation des

données sur son éthologie, il était indispensable d’établir une série d’étapes morphologiques,

Le plus ou moins grand degré de développement du pléon et du marsupium peut servir de

base pour définir 6 stades évolutifs. Le tableau 3 en détermine les caractères les plus visibles.

Stade

Pléon

Oostégites

Pléopodes représentés par un bourgeon

unique.

Exopodite et endopodite distincts et sub¬

égaux.

Peu visibles à l’état de protubérances

longitudinales.

Exopodite nettement plus long que l’endo-

podite.

Sous forme de plaques triangulaires n’at¬

teignant pas la ligne médiane.

Plaques latérales relevées vers le péréion;

tuberculisation des appendices pléaux.

Oostégites opposés se touchant plus ou

moins.

Se recouvrent pour constituer un marsu¬

pium complètement fermé.

Tableau 3

Cancricepon elegans. Définition des stades évolutifs de la 9

Céphalon. — La lame frontale commence à dévenir évidente à partir du stade 5, dès

le stade précédent dans quelques cas; à l’état adulte, elle forme une large bordure foliacée

autour du céphalon, ayant conservé la dépression médiane déjà présente avant sa formation

chez les individus les moins évolués. Par suite du développement de cette lame, les antennes

et les antennules dont l’extrémité distale était jusqu’ici visible sont alors complètement cachées

en vue dorsale; la fissure médiane dorsale qui divise la tête en deux lobes symétriques (cépha-

logaster) apparaît aussi au stade 5. C’est à ce moment que s’ébauchent les lamelles du bord

postérieur, les externes faisant saillie les premières; chez certains individus, toutefois, leur

forme définitive peut être déjà acquise. Peu distincts au premier stade dans lequel ils ont la

grosseur des maxilles (et seulement rendus apparents après traitement approprié des spéci¬

mens), les maxillipèdes se présentent comme deux petites lames hémisphériques dans le

stade 2 ; ils s’allongent ensuite au stade suivant où leur partie supérieure subit une sorte d’étran¬

glement, origine de la lame antéro-exteme (palpe) qui s’accentue encore dans le stade 4, époque

à laquelle leur extrémité distale peut parfois atteindre les antennes; on distingue alors la partie

postéro-exteme (épipodite) nettement individualisée. Au stade suivant, le palpe se rétrécit et

a l’aspect d’une lamelle pourvue de soies courtes; chez l’adulte, le bord antéro-inteme ciliées!

concave.

Péréion. — Les bosses médio-dorsales se forment au stade 5, mais souvent la dernière

est nettement caractérisée dès le stade précédent; c’est elle qui apparaît en premier. Il est déjà

parfois difficile de les compter, mais ordinairement le nombre générique de quatre est présent.

Les bosses ovariennes et latérales sont définies au stade 4. Les premières augmentent peu à

peu d’importance pour devenir énormes sur les segments II à IV chez les 99 adultes.

Difficilement distingués sur les individus au stade 1, si ce n’est après préparation spé¬

ciale, les oostégites apparaissent sous forme de minuscules bourrelets longitudinaux peu pro-

Source : MNHN, Paris

BOPYRIDAE DES

EUROPÉENNES

117

éminents placés près des péréiopodes. Au stade 2, ils sont mieux visibles, mais leur dimension

n’atteint encore que le quart de la largeur des segments thoraciques. De plus en plus apparents

au stade 3 où leur taille s’est accrue et occupe la moitié de la largeur des somites. Us sont

nettement différenciés au stade 4, sous forme de plaques grossièrement triangulaires dont les

troisième et quatrième paires sont déjà comparativement plus grandes que les autres. Ils

s'allongent et se recouvrent quelque peu dans le stade 5 où les indentations marginales posté¬

rieures sont alors visibles, mais leur développement complet ne sera atteint que dans le dernier

stade où la superposition des plaques marsupiales formera une cavité incubatrice parfaitement

close.

Les péréiopodes sont tous constitués sur le même type pendant les quatre premiers

stades et leur croissance régulière ne présente rien de bien particulier si ce n’est que leur taille

relative augmente progressivement jusqu’aux P4 ou P5 pour diminuer ensuite dès le premier

stade. A partir du stade 5, ces appendices présentent le début de deux modifications impor¬

tantes : d’une part, les proportions du propode comparativement à celles du carpopodite

diminuent assez sensiblement; d’autre part, on assiste à la formation, encore ébauchée, d’une

gibbosité sur le bord du carpopodite de la dernière, quelquefois aussi de la sixième, qui seront

particulièrement caractéristiques quand la 9 sera adulte. Chez les individus mûrs, les

péréiopodes comprennent, en effet, outre la coxa, non différenciée qui se confond avec le

tégument, un fort basis de forme variable selon la position des pattes; subquadrangulaire,

surtout élargi dans P3 et P4, leur bord interne, jusque là rectiligne, montre une légère sinuosité

qui aboutit à une forte bosse postéro-antérieure dans P5 ; une seconde gibbosité, située distale-

ment apparaît dans les deux dernières paires. L’ischion, toujours le plus long, ne présente rien

de spécial. Les deux articles suivants sont soudés ensemble, mais une faible dépression délimite

le mérus et le carpe, ce dernier formant une protubérance sur son bord inférieur. Le propode

a maintenant des dimensions relativement réduites et possède une excroissance identique à

celle du carpe, sur laquelle se distinguent souvent une ou deux épines. Il se termine par un

dactyle en forme de griffe, relativement court. La squamosité qui recouvrait la majeure partie

de la cuticule dans ces appendices aux stades antérieurs, ne subsiste plus guère à présent

que sur les saillies.

L’écart observé dans les proportions relatives des péréiopodes dès le premier stade se

trouve accentué dans la forme adulte, où les P4 font environ le double des premiers. Une

certaine relation apparaît entre les dimensions de ces appendices et l’asymétrie du Cancri-

cepon, les paires moyennes étant comparativement un peu plus grosses du côté déformé. A

titre d’indication, nous donnons l’ordre de grandeur des péréiopodes d’une 9 de 4,3 mm,

les PI étant pris comme référence (tableau 4), tout en soulignant quelques variations dans les

tailles relatives selon les individus.

Péréiopodes

Côté non déformé.

1,0

1,1

1,6

1,7

2,1

1,7

1,3

1 Côté déformé.

1,0

1,2

1,7

2,0

1,9

1,2

Tableau 4

Cancricepon elegans. Taille relative des péréiopodes chez une 9

Pléon (fig. 24, a-e). — Chez le premier stade post-larvaire ou bopyridium résultant de

mue du cryptoniscien, l’abdomen de la jeune 9 possède encore un aspect très proche de

« ui de la larve. Mais, dès le stade 2, le pléon contraste déjà avec la partie céphalothoracique

Par sa largeur plus grande.

Source : MNHN, Paris

118

ROLAND BOURDON

La première paire de plaques latérales, perpendiculaire à l’axe du corps ou légèrement

inclinée vers la partie postérieure dans les trois premiers stades, se redresse vers le péréion dans

le stade 4 (quelquefois dès le précédent). En même temps leur extrémité atteint le niveau du

cinquième somite thoracique; leur allongement se poursuit dans le stade ultérieur et de nom-

breux spécimens adultes ont leur première paire qui se prolonge distalement jusqu’au troisième

segment.

D’abord représentés par un tubercule unique au stade 1, les pléopodes se différencient

rapidement et l’exopodite grandit beaucoup plus vite que l’endopodite qui restera toujours

relativement très court. Dès le stade 3, l’écart de taille entre les deux rames est sensible; il ne

fait que s’accentuer par la suite. Chez un cryptoniscien en mue dont la partie pléale était bopy-

rienne, les pléopodes tuberculiformes étaient relativement plus gros que dans les autres indi¬

vidus plus évolués du premier stade que nous avons pu examiner.

Au stade 6, les plaques latérales, de forme triangulaire dans le premier segment abdo¬

minal, diminuent progressivement de largeur et de longueur à partir de la première paire. D

en est de même pour les exopodites, d’aspect plus allongé, à l’exception des derniers qui sont

un peu plus longs que ceux du quatrième somite pléal; ceux-ci ressemblent d’ailleurs plus ara

uropodes qu’aux exopodites précédents et, comme eux, ils sont généralement dirigés en arrière

au lieu de se relever vers le péréion comme c’est le cas pour les autres qui ressemblent, sous ce

rapport également, aux plaques latérales. Les endopodites, toujours plus petits, offrent une

diminution progressive de taille identique ; ceux du dernier segment sont, toutefois, plus longs,

pouvant atteindre le double des précédents. Les uropodes ont à peu près les mêmes dimensions

que les lames pleurales antérieures.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

119

La taille des exopodites comparativement aux plaques latérales varie selon les segments :

plus courts que celles-ci dans les trois premières paires, ils deviennent plus longs dans les

somites IV et V. Le tableau 5 donne un élément de comparaison pour ces derniers.

egmen

I Plaques latérales.

1,0

0,9

0,8

0,5

0,45

Exopodites.

0,9

0,8

0,7

0,6

0,7

Tableau 5

Cancricepon elegans. Taille relative des plaques latérales du pléon

comparativement aux exopodites des pléopodes correspondants chez une 9 adulte

La tuberculisation des appendices pléaux commence à se manifester au stade 4 et se

poursuit jusqu’au stade 6. Les plaques latérales et les exopodites des pléopodes des quatre pre¬

miers segments sont tuberculés, principalement sur les bords qui ont l’apparence d’un bourrelet

charnu. Les faces externe et surtout interne de ces appendices en sont également pourvues.

Le nombre et la grosseur de ces tubercules décroissent à partir des premières paires.

Le stade 6 ne constitue pas, cependant, le terme ultime de la croissance de la 9. Une

[ois parvenue à l’état adulte, son évolution se poursuit encore. Certaines parties du corps et

tout particulièrement le marsupium subissent quelques transformations. Celles-ci sont en

rapport direct avec les nécessités de la fonction de reproduction. Afin de pouvoir contenir la

masse toujours plus volumineuse des œufs au fur et à mesure que se succèdent les pontes, la

cavité incubatrice présente un développement considérable qui modifie notablement l’appa¬

rence du Bopyridae. Il existe une grande différence entre l’aspect d’une 9 à sa première ponte

et celui d’une 9 qui a effectué plusieurs incubations (voir fig. 27). Le marsupium de la première,

peu proéminent, est latéralement délimité par les péréiopodes, chez la seconde, ces appendices,

rejetés sur les côtés du corps, sont presque invisibles dorsalement. Ces modifications qui n’inté¬

ressent qu’un seul organe et résultent de son développement ne nécessitent pas de subdiviser

la phase adulte en plusieurs stades.

2. Variation intra-spécifique

Femelle.

En plus du nombre des bosses médio-dorsales, certains caractères morphologiques

peuvent également subir des variations chez les 99 adultes. Elles sont toutefois peu impor¬

tantes dans cette espèce.

Indice d'asymétrie : 6 à 27°.

Maxillipèdes : ils ont la forme dessinée par Bonnier (1900, pl. VII, fig. 3) quoique

l’angle postéro-externe de l’épipodite soit toujours plus émoussé. Le nombre et la disposition

des indentations en forme de soies sont très variables; elles ne sont constantes qu’à l’extré¬

mité distale du palpe. Ce lobe peut d’ailleurs n’être qu’ébauché ou manquer totalement (5 %

des cas); l’anomalie n’affecte ordinairement qu’un seul maxillipède.

Bord postérieur du céphalon (fig. 25, a-f) : ne présente jamais la profonde incision

triangulaire figurée par Bonnier (pl. VII, fig. 3) lui donnant « l’apparence d’être tout entière

divisée en six lamelles parallèles ». Il n’y a pas d’échancrure proprement dite, mais le bord

postérieur de la partie médiane, le plus souvent rectiligne ou peu concave, se relève toujours

en son milieu, ce qui simule une échancrure arrondie, d’ailleurs généralement fort réduite.

Source : MNHN, Paris

120

ROLAND BOURDON

La forme et la longueur relative des lamelles latérales varient d’un individu à l’autre, pouvant

même ne pas être symétrique. Les internes, qui sont les plus courtes dans la majorité des cas,

se montrent parfois plus longues que les externes. Elles ont un aspect plus massif qu e Ce !

dernières, ordinairement plus effilées, surtout chez les grands spécimens.

Fie. 25

Cancricepon elegans G. et B.

Variation du bord postérieur du céphalon chez la 9 adulte (a-/)

Oostégites : il n’y a rien d’important à noter au sujet des oostégites, si ce n’est que le

bord supérieur des plaques de la deuxième paire est convexe et non concave et l’extrémité

distale des cinquièmes plus arrondie que représentés à la planche I, figure 3, par Giard el

Bonnier (1887). Le nombre des tubercules et des soies de ces derniers est fonction de la

taille de la 9 et augmente avec elle, leur nombre variant entre 8 et 19.

Pléon : les appendices de l’abdomen sont toujours présents en nombre normal sauf

dans de rares cas où l’une des deux rames manquait sur un côté; à noter cependant quels

cinquième paire d’endopodites est assez souvent plus longue que la quatrième. Des différences

dans la longueur respective des deux uropodes sont aussi fréquemment observées.

Mâle.

> Tubercules médio-ventraux : Bonnier (1900) a déjà noté la diminution de leur nombre

avec l’augmentation de la taille. Il y a cependant de très nombreuses exceptions; toutefois,en

règle générale, ces tubercules sont effectivement plus visibles chez les individus les plus petits.

Pléon : deux anomalies sont à relever dans le pléon des cfc? adultes (fig. 26, a-b). Dans

la première, il s’agit probablement d’un régénérât anormal : le segment antérieur et le telson

sont bien constitués, mais les quatre somites médians asymétriques et fusionnés. Le second cas

est plus intéressant : dans cet exemplaire (1,3 mm), seul le premier pléonite est distinct, te

autres étant soudés en une seule pièce avec une faible indication latérale du deuxième; aucun

pléopode n’est visible, même dans le segment normal.

Hôte et distribution géographique

Sur Pilumnus hirtellus (Linné). — Grande-Bretagne : The Wash, Norfolk (R. Hamond

coll.). France : Wimereux (Giard et Bonnier, 1890; Giard, 1899), Saint-Michei-en-Grère

(Perez, fi.de Mouchet, 1931), Roscoff, Rade de Brest, Baie de Quiberon, Arcachon (Bourdoï,

1960,1963,1964).

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

121

BIOLOGIE

La plus grande partie des observations biologiques suivantes a été obtenue à partir du

matériel récolté en Baie de Quiberon et principalement des récoltes mensuelles opérées à

l’Halvoret entre janvier 1958 et septembre 1960.

1. Fixation du parasite

Après avoir mené une vie pélagique en partie attachée à un Copépode sur lequel se

sont effectuées deux mues caractéristiques, la larve des Bopyridae abandonne son hôte provi¬

soire, sous forme de cryptoniscien, pour aller à la recherche d’un hôte définitif. La fixation

du parasite, phase des plus importantes de sa biologie, reste encore mal connue. C’est qu’il est

souvent difficile de rencontrer les stades larvaires dans la cavité branchiale des Crustacés

Décapodes (1). Hiraiwa (1936) n’a pu obtenir aucun cryptoniscien d’Apopenaeon japonicum

(Thielemann) dont il avait pourtant recueilli près de 700 individus et Bonnier (1900) en a

trouvé un seul sur 60 spécimens de C. elegans. Plus favorisé que ces auteurs, il nous a été donné

de réunir 39 exemplaires, ce qui représente toutefois un pourcentage relativement bas, attei¬

gnant à peine 3 % des quelques 1.246 Cancricepon collectés à ce jour.

Fig. 26

Cancricepon elegans G. et B. — Anomalie du pléon chez le g ( a-b)

La rareté des récoltes de la larve ne peut cependant être imputée à sa petitesse; bien

que ne mesurant guère plus de 0,8 mm, sa pigmentation vive tranche fortement sur la couleur

blanchâtre des branchies de l’hôte et elle ne peut échapper à un examen attentif. Il est possible,

comme le pensent plusieurs auteurs, que la métamorphose en stade bopyrien s’effectue rapi¬

dement après la fixation, ce qui expliquerait qu’il n’en soit pas trouvé davantage,

a. Périole de fixation.

Les seules données certaines que l’on puisse avoir concernant les dates de fixation

sont, évidemment, celles fournies par les dates de récoltes des larves ; malheureusement, la

faible représentation de ces dernières dans les prélèvements limite beaucoup leur portée. Con¬

sidérant le nombre total des cryptonisciens recueillis chaque mois, tant en Baie de Quiberon

qui Roscoff (tableau 6), on constate qu’ils se rencontrent pratiquement toute l’année, mais

le fait d avoir obtenu 20 larves sur 39 au mois d’août ne signifie pas obligatoirement que cette

époque soit la plus favorable à l’infestation.

Dntagu), les cryptonisciens ne se rencontrent jamais directement fixés sur les

les poils de l’abdomen ou sur les jeunes V l. Ione présente d’ailleurs une bio¬

cycle est unique dans la famille des Bopyridae.

7 564030 6.

4 Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

Mois

Janv.

Fév.

Mars

Avril

Mai

Juin

Juillet

Août

Sept.

Oct.

Nov.

Déc.

Nombre....

Tableau 6

Cancricepon elegans. Nombre de larves cryptonisciennes récoltées par mois

L’insuffisance de matériel nécessite donc de rapprocher ces renseignements avec d’autres

observations, plus nombreuses à défaut d’être aussi précises : en l’occurence, les dates de

récolte des premiers stades post-larvaires encore peu éloignés de la fixation. Les pourcentages

mensuels de chacun des stades évolutifs apportent quelques éléments (tableau 7 -f gjg.

phique 2).

1 0 Z

crypto

10 Z

^ 8U

1 0 Z .

[

st.2

3 0 Z .

20 Z .

"‘■J

H£

ZdTLTl

st.3

s Z .

st.4

s Z .

st. 5

-r~i—ri—m — m i — i — i

80 Z .

70 Z .

60 Z . ~

so Z .

adultes

JASONDJFMAM,

Graphique 2

C. elegans. — Proportion mensuelle des stades évolutifs

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

123

La présence de très jeune 99 dans tous les prélèvements confirme bien que l’infesta¬

tion peut se produire à toutes les saisons de l’année et que l’évolution ultérieure s’effectue

normalement; mais, la plus grande proportion des stades 1 observée en août et l’augmenta¬

tion relativement importante des stades 2 se manifestant entre cette date et octobre, consti¬

tuent des données concordantes permettant de situer une fixation intensive en juillet-août.

On remarquera, toutefois, que les stades 3 présentent deux pointes d’intensité sensible¬

ment égales en novembre et en juin. Si la première est évidemment consécutive à la fixation

de l’été, la deuxième suggère l’existence d’une seconde période d’infestation. Nous en repar¬

lerons plus loin.

Stade

Mois

Janv.

Fév.

Mars

Avr.

Mai

Juin

Juil.

Août

Sept.

Oct.

Nov.

Déc.

Nbre

Cryptoniscien.

2,3

5,3

2,0

1,4

Nbre

Stade 1.

4,6

2,3

3,9

2,5

3,9

9,2

1,4

3,1

Nbre

Stade 2.

4,6

9,3

2,0

5,1

4,4

7,9

15,3

16,9

16,5

10,9

3,6

Nbre

j Stade 3.

10,8

9,3

2,0

15,2

13,7

26,7

15,8

14,4

11,3

17,5

29,6

12,7

Stade 4.

Nbre

4,6

2,0

2,6

3,0

1,4

4,1

1,6

3,6

Nbre

1,5

5,9

3,9

4,4

2,6

5,1

4,2

4,1

1,6

5,6

Nbre

9 9 adultes ..

73,9

76,8

86,2

77,2

76,5

64,5

65,8

51,0

63,4

54,7

53,2

74,5

Tableau 7

Cancncepon elegans récoltés mensuellement à l’Halvoret en fonction de leur stade évolutif

(nombre d’individus et pourcentage)

b. Conditions de fixation.

Alors que les 99 ovigères ont toujours constitué la majeure partie des Cancricepon

recueillis dans chaque prélèvement, on pourrait s’étonner que la courbe formée par les pour¬

centages de formes juvéniles ne se maintienne pas régulière et intensive. La raison en est

simple : il ne suffit pas, en effet, qu’une larve émise par un Bopyridae parvienne au stade

Source : MNHN, Paris

124

ROLAND BOURDON

cryptoniscien (1) pour qu'elle puisse se fixer, quand bien même son hôte serait abondant. Des

conditions variées, encore mal définies, règlent l’infestation. La taille de l’hôte, son sexe et

son état physiologique ont été depuis longtemps considérés comme les facteurs principau,

conditionnant la fixation des Épicarides. Nous les envisagerons successivement.

Taille de l'hôte.

La taille de l’hôte présente une importance prépondérante bien connue dans le p ara .

sitisme par les Bopyridae. D’une façon générale, seuls les individus de petite taille sont infesté

et C. elegans n’échappe pas à cette règle (tableau 8 + graphique 3).

Graphique 3

Cancncepon elegans. - Nombre de Pilumnus et de parasites récoltés en Baie de Quiberon

(par classe)

(1) Il ne faut pu oubber que le. larve, épie.ridienne. doivent effectuer une pr.mlîte phu. de pnulii-

SnZSTÏ"" d 7°" a '“ md ” ">*«a»t, la etyptonl.eien. On ignore quel e.t 'hit. la

toîT™ O, ,b r'"’ T°" '“S' W ' ,oit p '"' nt d ““ le plancton au moment d. K.»»

<«»“*«">. 1« Copépode ne ,e trouve p.. dan, le. .n, de. ,««»

durant une certaine partie de 1 année (Reverberi et Pitotti, 1942).

Source : MNHN, Paris

Nbre d’individus.

2.560

124

152

186

217

192

177

202

169

178

151

141

131

115

Nbre.

370

11,8

24,3

26,2

30,6

42,1

41,3

39,6

21,8

10,7

2,0

1,2

1,1

0,7

Nbre d’individus.

2.792

118

142

208

297

276

299

298

280

244

185

126

Nbre.

348

11,1

21,2

26,4

22,8

31,7

46,6

30,0

15,9

5,0

0,7

1,4

Total..

Nbre d’individus.

5.352

152

242

294

394

514

468

476

500

449

422

336

267

224

167

111

Nbre.

718

109

173

175

11,4

22,8

26,3

26,9

37,1

44,0

34,0

18,4

7,1

1,2

1,3

0,5

0,4

Tableau 8

Cancricepon elegans. — Taux de parasitisme des P. hirtellus en fonction du sexe et de la taille (Baie de Quiberon, total des récoltes 1957-1960)

1 '

Source : MNHN, Paris

126

ROLAND BOURDON

Si les Pilumnus peuvent atteindre une largeur céphalothoracique de 27,4 mm, aucun

Bopyridae n’a été rencontré sur des Crabes de plus de 17,4 mm; encore ceux-là étaient-ils

très rares sur des hôtes excédant 12,0 mm. Le plus grand nombre des parasités appartient à

la classe 9 mm (44,0 %)■ . , . ,

Chez plusieurs espèces, la fixation s effectue des les premiers stades post-iarvaires,

voire sur les derniers stades pélagiques, comme c’est le cas, par exemple, pour Pseudioù

galacanthae Hansen sur les Grimotheae de Munida gregaria (Fabricius) [Rayner, 1935] et

pour Urocryptella fraissei (Carayon) sur les Glaucothoés de Clibanarius erythropus (Latreille)

[Carayon, 1943]. Chez Cancricepon, les fréquences de Crabes infestés forment une courbe

et non une pente régressive par rapport à l’augmentation de la taille des hôtes : c’est préci¬

sément l’inverse qui devrait se produire si la fixation avait réellement bien lieu au tout début

de leur vie post-larvaire. Les chiffres indiqués au tableau 8 précisent l’écart sensible montré

entre les taux de parasitisme des jeunes individus inférieurs à 7 mm et ceux de 8 à 10 mm.

II est évidemment regrettable que les très petits Pilumnus aient été récoltés en aussi

faibles quantités, mais nous ne connaissions pas au moment des prélèvements leur biotope

spécial, différent des endroits où se capturent les spécimens plus âgés. Alors que ceux-ci se

cantonnent sous les pierres, c’est dans le revêtement algal qui entoure les blocs et à la base

des vieilles Cystoseires que s’obtiennent les jeunes. Nous pouvons cependant indiquer qu’à

Saint-Michel-en-Grève où, au contraire, toute la population est retenue prisonnière dans les

anfractuosités des Hermelles, sur une centaine d’individus de moins de 6 mm, le taux d’infes-

tation était nettement inférieur comparativement à celui des Crabes de plus grandes dimen¬

sions, ce qui paraît par conséquent confirmer les données obtenues en Baie de Quiberon.

Malgré le nombre réduit des observations, la taille des crustacés porteurs de très jeunes

Cancricepon permet de définir approximativement à quel moment se produit la pénétration

du parasite (tableau 9).

O.,.,

4 | 5

9 | 10

12 13 | 14

15 16 17 j

Cryptonisciens...

1 2

- -

- | 1

i ~

Stades 1.

4 | 9

" 1 "

-1-

Stades 2.

1 9

2 1

-I-

- -

Tableau 9

Cancricepon elegans. Nombre de jeunes parasites récoltés en fonction de la taille de l’hôte

(largeur céphalothoracique en mm)

S’il est possible de rencontrer des larves cryptonisciennes sur des hôtes atteignant

jusqu’à 17,4 mm et de constater la présence d’un stade 1 sur un individu de 8 mm et d’un

stade 2 sur un autre de 10 mm, ces cas sont toutefois relativement peu fréquents. D’après

la proportion des stades 1 (confirmée par celle des stades 2), c’est, semble-t-il, sur des hôtes

mesurant environ 5 mm que s’effectue généralement l’infestation.

Les larves cryptonisciennes pénétrant de préférence dans les petits individus de cette

classe, la période de fixation est par conséquent limitée à l’époque où ces Pilumnus sont

représentés dans la population. Comme l’indique le graphique 4, ceux-ci sont relativement

plus nombreux au mois d’août. Cette époque correspond parfaitement à celle des récoltes

des stades 1 et 2.

L’estimation de l’âge correspondant se montre assez délicate. On peut cependant se

baser sur l’époque d’apparition de ces jeunes Crabes à la côte. Ces derniers sont toujours rares

dans les échantillons, mais malgré le petit nombre des récoltes, il est net (tableau 10 + gra¬

phique 4) qu’ils accusent une pointe très sensible au mois d’août, date de la fixation des larves.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES 127

Classe (mm.)

Mois

Nbre

1,7

3,5

7,9

10,0

14,0

12,7

10,0

9,2

10,0

11,0

Nbre

0,4

0,9

5,4

6,2

7,1

8,9

16,6

11,2

8,5

10,3

12,9

11,6

Nbre

1,3

1,0

2,5

3,5

7,5

9,5

11,5

13,3

11,5

13,6

11,8

13,0

Nbre

0,5

1,9

2,8

3,7

6,8

10,7

10,9

10,3

13,8

13,0

14,0

11,6

Nbre

0,4

1,2

4,1

6,2

10,7

16,2

13,2

7,9

15,3

12,0

12,8

Nbre

0,4

2,2

5,2

8,7

10,0

10,9

12,7

13,2

14,9

12,7

8,7

Nbre

0,7

1,9

1,5

6,3

4,9

7,5

10,9

13,1

15,3

11,9

13,6

12,4

Août.

Nbre

4,0

3,7

4,5

5,8

5,9

8,3

11,9

11,7

13,6

13,2

9,5

7,9

il Septembre...

Nbre

0,2

1,4

4,1

5,1

7,0

11,2

11,7

12,6

13,5

14,8

9,1

9,3

Octobre.

Nbre

0,8

2,7

6,8

8,7

9,2

8,5

15,1

10,4

7,4

9,3

9,8

11,3

j Novembre...

Nbre

0,4

6,8

11,7

8,9

9,7

12,8

10,1

10,5

10,1

11,3

7,7

Décembre...

Nbre

“

0,8

4,1

6,9

11,0

13,1

20,0

8,3

11,7

8,3

6,2

9,6

Tableau 10

Nombre et pourcentage de jeunes Pilumnus de moins de 15 mm récoltés par mois

(par classe)

4 a.

Source : MNHN, Paris

|28 ROLAND BOURDON

Cette date, rapprochée de celle de la première ponte de l’espèce en mars (Bourdon, 1962 a )

permet donc d’évaluer approximativement à trois mois l’âge maximum des Pilumnus de

5 mm (assignant deux mois pour l’incubation et le développement larvaire).

En conclusion, et en conformité avec ce qui a été depuis longtemps signalé chez de

nombreux Bopyridae, C.elegans parasite uniquement des Crabes de dimensions réduites

mais la fixation ne paraît pas cependant se produire dès que les Pilumnus sont devenus ben!

thiques comme cela se passe dans d autres espèces.

Graphique 4

Proportion mensuelle des Pilumnus de 4-6 mm (en % de la population de — 15 mm)

Sexe de l’hôte.

Giard et Bonnier ont affirmé que les Épicarides infestent également les deux sexes

de l’hôte. Pour eux, les préférences apparentes signalées étaient uniquement dues à une

prédominance d’un sexe sur l’autre. La seule façon de s’assurer si le parasite est compara¬

tivement plus fréquent sur les d’d 1 ou sur les 99 est de tenir compte, pour écarter toute erreur

consécutive au sex-ratio dans les statistiques, à la fois des hôtes parasités et des individus

indemnes. En procédant ainsi, on a pu parfois faire ressortir un taux de parasitisme différent

selon le sexe de l’hôte. Tel est le cas, par exemple, de Ione thoracica (Montagu) [Reverbdu

et Pitotti, 1942], Athelges lorifera Hesse (Pérez, 1934), Pinnotherion vermiforme Giard

et Bonnier (Atkins, 1933) et Tiarinion fulvus Shiino (Shiino, 19426), plus souvent trouvés

sur les 99; à l’inverse, c’est surtout sur les d'd 1 que se rencontrent Athelges paguri (Rathke)

[Pérez, 1934] et Urocrytpella fraissei (Carayon) [Altès. 1962]. Chez C. elegans, il existe

également un écart assez sensible entre les pourcentages d’individus porteurs du Bopyridae

en rapport avec leur sexe, les d’d 1 étant nettement plus souvent infestés.

Mâles : 370 cas sur 1.731 Pilumnus, soit 21,4 %

Femelles : 348 — 2.294 — 15,1 %

(xJ = 25,07 hautement significatif)

On ne peut en déduire, toutefois, que les cryptonisciens choisissent effectivement leur

hôte, car on ignore si la larve se fixe de préférence sur le sexe c? ou si l’évolution ultérieure

favorisée parce que le parasite se trouve sur celui-ci. Ce n’est qu’en comparant les taux

d infestation des stades jeunes récemment fixés à celui des 99 complètement développées

qu on pourra le savoir. Le tableau 11 comprend donc, d’une part, les quelques cryptonisciens

obtenus et les formes aux stades 1, 2 et 3, d’autre part, les 99 ovigères de l’ensemble du

matériel recueilli depuis 1958.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

129

f=-

Stade

Sexe

Pilumnus

Cancricepon

Jeunes femelles

Mâles.

1.508

108

7,1

( ^ c ’ r r )

^hautement significatif/

Femelles...

2.082

4,2

Femelles adultes

Mâles.

1.623

223

13,7

/ >9 ' j

^hautement significatif/

Femelles...

2.206

212

9.6

Tableau 11

Cancricepon elegans. Taux de parasitisme selon le sexe de l’hôte

et le stade des parasites

Si la fixation s’effectuait indistinctement sur des hôtes de n’importe quel sexe, le pour¬

centage des individus parasités serait sensiblement égal pour les dd et les 99 au début du

parasitisme et l’on devrait noter ensuite un décalage entre les taux d’infestations au profit

des premiers avec le développement des Cancricepon. Or, on voit qu’il n’en est rien. Dès les

jeunes stades, ils se produit un écart important entre les deux sexes, le pourcentage de para¬

sités chez les 99 par rapport aux dd étant de 7,1 %/4,2 % = 1,7. Cette différence, qui se

maintient sensiblement égale dans le cas des formes adultes (13,7 %/9,6 % = 1,4) semble

donc indiquer qu’il s’agirait plutôt d’un choix de la part des larves cryptonisciennes. D’autre

part, la proportion des 99 adultes par rapport aux 99 juvéniles du Bopyridae est à peu près

identique dans les deux sexes, ce qui exclut une mortalité consécutive au parasitisme plus

forte chez les 99 hôtes.

Mue de l’hôte.

Pour que la fixation ait lieu, Bonnier (1900) croyait nécessaire que les Crabes soient

mous ou du moins que l’infestation était alors facilitée. Parmi les Pilumnus porteurs de stades

larvaires, deux seulement venaient juste de muer, les autres avaient leur carapace dure, un

de ces derniers étant même en stade D4 (Drach, 1939). Il ne semble donc pas que l’étape

d’intermue constitue un facteur influant sur l’infestation qui paraît se produire à n’importe

quel moment du cycle.

Position du parasite.

Le côté de la carapace sous lequel était fixé l’Épicaride a toujours été noté. Il semble

bien d’ailleurs, en ce qui concerne C. elegans, que la position sur l’hôte soit complètement

indifférente au parasite qui se fixe au hasard dans l’une des deux cavités branchiales (51,6 %

à droite, 48,4 % à gauche). On sait que tel n’est cependant pas toujours le cas : chez Pseudione

galacanthae Hansen, par exemple, Rayner (1935) trouve une fréquence de 94 % du côté

droit sur 539 individus; par contre, Pseudione hyndmanni (B. et W.) se place de préférence

à gauche (Carayon, 1943), etc. On ignore d’ailleurs parfaitement la raison de cette prédi¬

lection.

2. ÉVOLUTION DU PARASITE

Femelle.

a. Fixation d’été.

L’évolution du parasite peut être suivie dans le temps grâce au graphique 2. La progres¬

sion des pointes formées par les courbes de fréquence des stades successifs des 99 peut être

ainsi interprétée :

Comme il a déjà été vu, les formes bopyriennes au stade 1 s’observent en quantités

souvent plus nombreuses au mois d’août. La proportion des stades 2 est plus importante et

1 e de cette date à octobre, avec un maximum en septembre (16,9 %). En novembre, 29,6 %

Source : MNHN, Paris

130

ROLAND BOURDON

des parasites sont arrivés au stade 3. La faible représentation des 99 prépubères ne permet

pas de savoir à quel moment les stades 4 et 5 sont atteints, mais la pointe manifestée en mars

de l’année suivante où 86,2 % de la population est constituée d’adultes et d’ovigères, paraît

indiquer qu’à cette époque les parasites sont mûrs et entrés en reproduction.

Graphique 5

Cancricepon elegans

Proportion de parasites en fonction de leur stade évolutif et de la taille de l’hôte

Le développement des C. elegans fixés en été est donc achevé au mois de mars, un®

durée d’environ sept mois s’étant écoulée entre la fixation et la première ponte. C’est à une

estimation très voisine que Pike (1960) est arrivé dans son étude sur Pseudione affinis (G.O.

Sacs) auquel il assigne neuf mois pour atteindre la maturité, incluant un mois pour la vie

larvaire.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

131

Parvenus à l’état adulte, les Cancricepon paraissent vivre encore longtemps. Nous avons

conservé des exemplaires incubant pendant sept mois en élevage (1). La présence de nom¬

breuses 99 ovigères dans les récoltes de juin à octobre implique que les parasites peuvent

vivre au moins dix-huit mois; mais il n’est pas possible de chiffrer plus exactement leur longé¬

vité qui est très sûrement supérieure. Celle de l’hôte peut atteindre trente-trois mois en capti¬

vité. On peut aussi supposer qu’arrivé à une certaine taille, ce dernier se débarrasse du Bopy-

ridae; ce qui expliquerait 1’ « immunité » apparente des Crabes de + 15 mm. Nous avons observé

à plusieurs reprises, en élevage, des individus dont le parasite cessait brusquement ses pontes;

en ouvrant l’hôte, on pouvait constater la perte du Cancricepon.

La croissance de C. elegans s’effectue en même temps que celle de son hôte et, par

suite, la taille du Bopyridae demeure, en général, proportionnée aux dimensions du Pilumnus.

Si nous établissons les pourcentages d’individus infestés par des parasites d’un stade

donné en fonction de leur classe [tableau 12 + graphique 5] (2), on constate que la modale

se déplace parallèlement au développement du Cancricepon comme suit :

Stade 1 sur Pilumnus de 5 mm;

Stade 2 sur Pilumnus de 6-7 mm;

Stade 3 sur Pilumnus de 8 mm;

Stade 4-5 sur Pilumnus de 9 mm;

Adultes sur Pilumnus de 9-10 mm.

b. Fixation d’hiver.

Il a été indiqué précédemment qu’en plus de la fixation la plus importante de l’année,

en août, devrait exister une seconde période d’infestation. Cette dernière est présumée par

Cia

s s e

17,4

39,2

21,7

17,4

4,3

1,8

15,8

36,8

33,3

7,0

1,8

3,5

Stade 3.

13,2

28,3

32,3

15,2

7,0

4,0

Stades 4 + 5.

—

3,0

27,3

36,3

21,2

6,1

Stade 6.

128

139

0,2

2,9

11,7

28,9

31,5

16,5

5,9

1,1

0,2

Tableau 12

Cancricepon elegans. Proportion des stades évolutifs en fonction de la taille de l’hôte

(!) -Mais, invariablement, l’hôte mourait accidentellement par arrêt d’eau, les Pilumnus parasités étant

“-«Wm au manque d’oxygène.

(2) On remarquera des différences numériques entre ce tableau et le précédent; de semblables existent

ans les suivants. Elles sont simplement dues à ce que tous les individus ne sont pas toujours utilisables

P 1 » chacune des données (hôtes ou parasites abîmés non mesurables, etc.).

Source : MNHN, Paris

132

ROLAND BOURDON

suite de la deuxième recrudescence des stades 3 en juin (26,7 %) [graphique 2]. Les courbes

des stades précédents ne fournissent aucun élément permettant de connaître leur évolution

antérieure, ni de situer le moment de leur fixation, mais, si nous nous reportons au tableau 10

dans lequel les hôtes de — 15 mm sont groupés par taille et par mois, on voit que les Pilumruu

de 8 mm, c’est-à-dire ceux portant généralement des 99 au stade 3, montrent également un e

seconde pointe à cette date. Leur origine remonte vraisemblablement à la réapparition inat.

tendue des jeunes Crabes des classes 4, 5 et 6 mm entre janvier et avril (graphique 4). Ces

individus ne peuvent provenir que des larves écloses au plus tard en septembre de l’année

précédente, puisque la période de reproduction prend fin à cette époque en Baie de Quiberon

Une anomalie de ce genre a déjà été signalée chez une autre espèce, Pachygrapsus marmoratus

(Fabricius) par Vernet-Cornubert (1958) qui capturait au printemps des spécimens très

jeunes ayant passé ogligatoirement huit mois sans se développer. Il est possible que les méea.

lopes provenant des pontes tardives restent tout l’hiver sans muer ainsi que le suggère cet

auteur. On peut donc admettre que les stades 3 de juin proviennent d’une fixation en hiver

Croissance linéaire.

En ce qui concerne la croissance linéaire du parasite, elle se montre très variable d’

individu à l’autre. Les longueurs (1) relevées en fonction du degré de développement morpho-

logique sont les suivantes :

Stade 1 = 0,9 à 1,6 mm;

Stade 2 = 1,0 à 1,9 mm;

Stade 3 = 1,2 à 2,5 mm;

Stade 4 = 2,0 à 2,6 mm;

Stade 5 = 2,4 à 2,9 mm

Stade 6 = 2,7 à 5,9 mm.

Mâle.

En règle générale, une seule larve pénètre d’abord dans la cavité branchiale de l’hôte

et se transforme en une jeune 9, après quoi elle est rejointe par un autre cryptoniscien nui

deviendra le d. Le tableau 13 où est indiquée, selon leur stade, la fréquence des d'd 1 larvaires

ou juvéniles accompagnant les 99, montre que l’évolution du premier parasite doit être

assez avancée pour permettre l’établissement du second.

Stade

■

114

1,8 %

37,5 %

36.0 %

14,9 %

43,7 %

52,0 %

8,0 %

Tableau 13

Cancricepon elegans. Présence et nature du d en fonction du stade de la 9

natérH° NNIER ^ 19 °°’ P ' 61 ^ indi< I ue 9 > 2 m "i pour l’adulte, taille très importante jamais observée dans notre

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

133

C’est donc à partir du stade 3 que les dd cryptonisciens ou juvéniles ont été observés

sui des 99; encore ceux-ci étaient-ils relativement peu nombreux. Au stade suivant, la pro¬

portion des couples formés augmente sensiblement et le stade 4 peut être considéré comme

celui au cours duquel la 9 attire d’autres larves. Chez les préadultes, chacune, en principe,

est associée avec un compagnon. La récolte d’une 9 adulte de 3,7 mm portant un d juvénile

de 0,9 mm venant juste de se métamorphoser indique que les 99 peuvent parfois être rejointes

par un d, leur développement complet achevé.

D’après Giard et Bonnier (1887), la taille du c? resterait proportionnelle à celle de la

ç chez cette espèce. La centaine de mensurations effectuées donne, toutefois, des rapports

L 9/L d 1 très divers, les variations d’un individu à l’autre passant de 2,1 à 3,5 chez les adultes

fonctionnels. Pour donner une idée, une 9 de 4,2 mm peut porter un d dont la taille est

comprise entre 1,2 et 2,0 mm. Il n’y a donc pas de relation bien évidente entre les dimen¬

sions respectives des deux sexes; c’est ce qui a été également noté chez Urobopyrusprocessae

Richardson par Rouch et Taberly (1961). La taille relative du d doit dépendre, très vrai¬

semblablement, de la longueur à laquelle est parvenue la 9 quand il la rejoint, l’écart s’estom¬

pant évidemment chez les individus les plus âgés.

Mâles surnuméraires.

Il arrive exceptionnellement que deux larves ou plus se fixent simultanément dans la

même cavité branchiale de l’hôte : trois cas seulement ont été observés. Il est alors probable

que seulement deux d’entre elles évolueront normalement pour former le couple et que les

autres cryptonisciens surnuméraires seront plus ou moins rapidement évincés par le plus

fort ou le plus développé comme il a été démontré par Reverberi et Pitotti (1942) chez

lone thoracica (Montagu) et par Reinhard (1949) chez Stegophryxus hyptius Thompson.

C’est également ce qui doit se produire lorsque deux larves rejoignent ensemble une 9

seule ou déjà pourvue d’un d. Cependant, nous avons observé chez C. elegans une 9 ovigère

avec deux dd adultes de 1,3 mm chacun et une autre avec un spécimen juvénile de 1,1 mm

- un adulte de 1,4. Pérez (1924) avait déjà trouvé un jeune individu de ce sexe en plus du

d normal sur des 99 immatures de Pleurocrypta sp. sur Galathea squamifera Leach et

A'Athelges lorifera Hesse. Bien qu’exceptionnelle, la polyandrie peut donc se réaliser chez les

Bopyridae, mais cette possibilité ne saurait, toutefois, servir d’argument contre la théorie

épigamique communément admise dans cette famille et chez les Phryxidae, la présence de

deux dd pouvant être tout simplement imputée à une anomalie de leur comportement étho-

logique.

Absence du mâle.

Parmi notre matériel, nous devons noter l’absence assez fréquente du d sur des 99

parvenues à maturité et présentant parfois les indices d’une ponte antérieure. R est évidem¬

ment possible qu’un certain nombre d’entre eux se soient trouvés perdus lors des manipula¬

tions, mais cette éventualité ne peut, à elle seule, expliquer la fréquence des cas, d’autant

plus que nous avons constaté parfois un égal défaut de d chez plusieurs autres espèces. Par

suite de circonstances peut-être toutes accidentelles, le cf a pu être expulsé de la cavité

branchiale ou encore il n’avait pas rejoint la 9.

3. Reproduction

a. Période de reproduction.

La présence de 99 ovigères de C. elegans dans tous les échantillons mensuels confirme

bien que l’espèce pond toute l’année comme le pensait Bonnier (1900). C’est d’ailleurs la

règle pour la plupart des Bopyridae de nos côtes, mais, chez certains, la période de reproduc¬

tion est limitée. Ainsi, chez lone thoracica (Montagu) les pontes ne se produisent pas-en hiver

(Reverberi et Pitotti, 1942) et chez Apopenaeon japonicum (Thielemann), l’émission des

hrves est réduite aux trois mois de l’été (Hiraiwa, 1936).

b. Relation mue de l’hôte-ponte du parasite.

Dans la seule espèce de Bopyridae étudiée de ce point de vue, Bopyrus squillarum

Latreille, la ponte du parasite suit de très près la mue de son hôte, Palaemon elegans Rathke

lURoii, 1927). L’interférence des deux phénomènes biologiques ne se retrouve toutefois

pas toujours de même chez les autres Crevettes présentant un Épicaride branchial : par exemple.

Source : MNHN, Paris

134

ROLAND BOURDON

chez Processa edulis (Risso) dont le Bopyridae peut émettre ses œufs à un moment quelconque

de l’intermue de l’hôte. Il en est de même pour les parasites des Anomoures comme Paguriu

bernhardus (Linné), Galathea squamifera Leach, G. intermedia Lilljeborg, Pisidia longi

cornis (Linné) ou des Brachyoures : Pilumnus hirtellus (Linné) et Xantho incisus LeacL

animaux que nous avons suivis en élevage. Ainsi deux individus porteurs de C. elegans et

C. pilula ont respectivement effectué 5 et 9 pontes successives sans que les Crabes aient mué,

II convient donc de souligner ce fait afin de ne pas généraliser une relation qui, à vrai dire,

est rarement observée dans la famille des Bopyridae.

Dans les cas d’infestation double, l’état de développement des embryons des QQ

n’est pas synchronisé, ce qui montrerait qu’il n’existe pas d’action hormonale de la

de l’hôte influençant le mécanisme de la ponte du parasite.

c. Durée d'incubation.

On possède très peu de données sur la durée d’incubation des Bopyridae. Son esti

mation est basée sur l’intervalle entre deux éclosions successives. Elle serait de deux à tr '

mois chez Apopenaeon japonicum (Thielemann) [Hiraiwa, 1936] et Pseudione affinis (G°0

Sars) [Pire, 1960], d’un mois chez lotie thoracica (Montagu) [Reverberi et Pitotti 19491'

Des durées nettement plus courtes sont observées avec Bopyrus squillarum Latreille dont U

jonte coïncidant avec la mue de l’hôte, l’intermue de la Crevette correspond donc à deux émis-

ions; la moyenne des chiffres de Nouvel (1936) est de quinze jours. Si nous avons obten

des temps plus longs (vingt et un jours) avec cette espèce, c’est probablement par suite de il

température plus basse de nos élevages; d’autre part, la durée des intermues est fonction de

la taille des Palaemon. Nous pouvons indiquer que l’incubation demande environ vinet '

jours chez Pleurocrypta galatheae Hesse et vingt-huit chez Pseudione hyndmanni

et Westwood) à 16-18°. Dans les mêmes conditions, nous avons pu suivre les pontes d’un s l

cimen de C.elegans et d’un autre de C.pilula. Les intervalles entre deux éclosions ont été 1

suivants :

C. elegans : 26, 26, 27, 26 joins;

C. pilula : 29, 30, 30, 27, 28, 26, 30 et 39 jours.

Les durées sont donc ordinairement assez constantes, à température égale d’un

émission à l’autre et sensiblement identiques pour les deux Cancricepon. Ces chiffres repré¬

sentent, toutefois, le temps maximal de l’incubation et sont même vraisemblablement un

peu supérieurs à la réalité, car on ne peut vérifier à quel moment précis se produit la ponte

chez les parasites des Brachyoures et des Anomoures à cause de l’opacité des téguments de

l’hôte. Chez le C. elegans cité plus haut, le marsupium était encore vide six jours après la libé¬

ration des larves épicaridiennes ; mais nous ne pouvons dire s’il s’agit là d’un cas particulier

ou de la règle générale.

d. Nombre de pontes.

La pluralité des pontes constitue un caractère biologique fondamental du groupe des

Bopynna qui l’oppose aux Cryptoniscina n’en produisant qu’une seule dans leur vie Même

en dehors des élevages, U est faeüe de s’en rendre compte en examinant les gonades des 99

dont le marsupium est rempü d’épicaridiens : les ovaires sont alors invariablement gonflés

d oocytes murs II est par contre difficile de connaître le nombre de pontes pouvant être

émises par im Cancncepon, car nous n’avons pas suivi de Pilumnus parasités assez longtemps.

La seule mchcation pouvant être mentionnée a été fournie par un spécimen porteur d’une forte

bosse au moment de la récolte, ce qui laisse supposer que l’Épicaride était sans doute déjà

adulte et ayant produit 5 pontes étalées sur cent six jours avant de mourir accidentel¬

lement; il est donc probable que le nombre total doit être plus élevé. Chez un C. pilula,

9 pontes consécutives ont été observées.

e. Fécondité.

La quantité d œufs pondus par les 99 de C. elegans a fait l’objet d’un certain nombre

Z£*rX: ^o“ éth e° d ? T pl ° yée a été celle des Mutions (1), qui donne des résultats

satisfaisants (± 10 / 0 ). Seuls les œufs nouvellement émis étaient comptés.

)£Jtés a un°à t ^n. ClleZ ICS e9PèCeS 4 féc0ndité m °yenne de l’ordre du millier d’œufs, cea derniers étaient

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

135

Comme pour la plupart des Crustacés parasites, la fécondité des Cancricepon est

souvent très forte. Les chiffres obtenus varient entre 210 et 5.910, pouvant même atteindre

(dans un seul cas toutefois) jusqu’à 8.280 œufs. Il est certain qu’un complexe de facteurs influe

sur la fécondité.

Taille du parasite.

En règle générale, le nombre des œufs pondus chez les Crustacés est fonction de la

taille de la 9 ovigère, augmentant proportionnellement avec elle. Les écarts considérables

relevés d’un individu à l’autre ne permettent pas de mettre cette relation en évidence. Pour

ne ôter qu’un exemple : deux 99 de 3,7 mm de longueur contenaient respectivement 210

et 4.950 œufs.

Taille de l’hôte.

On ne trouve pas non plus de rapport bien net entre la fécondité du parasite et la taille

de l’hôte (graphique 6). Des Crabes de même longueur peuvent être parasités par des Cancri¬

cepon de mêmes dimensions et le nombre des œufs varier également dans d’importantes limites.

\insi, deux 99 faisant chacune 3,8 mm sur les Pilumnus de 7,0 mm contenaient respecti¬

vement 360 et 4.530 œufs.

Nb-« f

7.0 8.0 9.0 10.0 11.0 12.0 "> m

Graphique 6

Cancricepon elegans. — Fécondité en fonction de la taille de l'hôte

Degré de déformation de l’hôte.

Cette grande disproportion s’explique cependant facilement et l’observation courante

indique le principal facteur limitant ou favorisant la fécondité. Les Crabes ayant un parasite

s ulte présentent une déformation en forme de bosse sur le côté de la carapace qui augmente

notablement l’espace disponible dans la cavité branchiale ; or, la bosse n’est pas obligatoire¬

ment proportionnée à la taille de l’hôte. Pour des Pilumnus d’une longueur donnée, son impor-

œ peut varier fortement, d’où les chiffres disparates obtenus en ne tenant compte que de

mension de son parasite ou de celle de son hôte. La fécondité paraît avant tout fonction

Source : MNHN, Paris

136

ROLAND BOURDON

du volume de la cavité branchiale plus ou moins déformée qui dépend elle-même de l’action

des deux premiers facteurs combinés.

La carapace des derniers Crabes mentionnés, représentée avec le profil de leurs parasites

correspondants (fig. 27) dessinés avant la numération des œufs, met ce fait en évidence. Chez

la 9 A, dont la déformation est à peine visible, la cavité incubatrice est légèrement bombée,

tandis que chez B, la bosse très prononcée contient un Cancricepon dont les oostégites forte’

ment distendus par la masse des œufs forment un marsupium plus élevé en hauteur que

la longueur du péréion.

Fig. 27

Cancricepon elegans G. et B. — Développement du marsupium de la 2

en fonction de la déformation de la carapace du Pilumnus (A-B).

Statistiques d’infestation

Sur l’ensemble du matériel examiné en Baie de Quiberon, soit 5.352 Pilumnus 718 cas

de parasitisme par C. elegans ont été dénombrés, donnant un taux d’infestation moyen de

13,4 %. Si nous tenons compte des cas où deux Cancricepon étaient trouvés ensemble sur

le même hôte, ce qui s’est présenté 101 fois, nous obtenons alors 15,3 %.

Ce chiffre paraît assez élevé quand on le rapproche de celui indiqué par Bonnier (1900)

pour Wimereux qui trouvait 1 % « dans les meilleures conditions » et « une fois en moyenne

sur 200 Crabes environ ». Quelques sondages opérés par ailleurs ont cependant permis de

constater qu’une intensité de l’ordre de celle de la Baie de Quiberon sévissait actuellement à

Concarneau, Roscoff et Saint-Michel-en-Grève ( X l = 1,30 et 1,33 non significatif) et que ce

pourcentage pouvait s’élever bien davantage en certains endroits abrités comme la rade

de Brest (1) (y c = 65,22 hautement significatif) :

Saint-Michel-en-Grève.

Roscoff.

Rade de Brest.

Concarneau (Glénans).

70 cas sur 493 Pilumnus, soit 14,2 %

149 cas sur 892 Pilumnus , soit 16,7 %

114 cas sur 285 Pilumnus, soit 40,0 %

9 cas sur 98 Pilumnus, soit 9,2 %

Mais ’ en ce 9 ui concerne les parasites et en particulier les Épicarides, ü est aléatoire de

prétendre comparer entre elles des localités dont la prospection a eu lieu à des époques diffé-

(1) Nous ne citerons pas Arcachon (27 cas sur 70 Pilumni

est pourtant identique, pour la raison que les hôtes collectés sc

toute valeur comparative à la donnée statistique.

38,6 %), où le pourcentage de parasites

ms de petite taille, ce qui ôte évidemment

Source : MNHN, Paris

BOPYRIDAE DES

EUROPÉENNES

137

rentes, car le taux de parasitisme varie, pour une même région, selon i’endroit, le niveau bathy-

métrique, l’année et surtout la saison. Cette statistique montre tout simplement que C. elegans

peut être considéré comme assez commun actuellement sur l’ensemble des côtes de Bretagne,

a. Variation locale.

Une dizaine de stations ont été prospectées à différentes reprises dans la baie. Le tableau

14 montre que la proportion des parasites varie d’un endroit à l’autre, les taux extrêmes obte¬

nus étant 2,8 et 18,6 %.

La condition préalable de simultanéité des prélèvements n’ayant été que rarement

remplie, il est difficile de savoir si les zones apparemment les plus infestées sont effectivement

plus favorables que les autres au parasitisme. Dans les quelques cas où un rapprochement est

possible, les écarts entre les taux d’infestation ne s’étant pas maintenus constants au travers

des récoltes successives, ils ne sont donc pas significatifs.

De plus, pour un endroit donné, à niveau et faciès identiques, le pourcentage des indi¬

vidus parasités peut varier considérablement, les Crabes infestés paraissant rassemblés dans

des aires très restreintes et très localisées.

Nous nous contenterons donc de dire que les Cancricepon ont été trouvés partout où il

y a des Pilumnus et d’une manière générale, ils semblent d’autant plus nombreux que la

densité de leur hôte est élevée. Ainsi, la partie est de la Baie de Quiberon où ceux-ci sont très

communs, est plus riche en parasites que la partie ouest dont l’absence de champs de blocs

importants ne favorise pas l’établissement de populations denses du Crabe.

b. Variation bathymétrique.

Les Bopyridae se répartissent sur l’ensemble de l’habitat des Pilumnus et se rencontrent

aussi bien dans la zone intertidale que dans les eaux plus profondes : nous en avons récolté

jusqu’à 92 m au large de Roscoff.

Stations

Pilumnus

Cancricepon

Erdeven .

171

10,5

Saint-Pierre.

15,4

Beaumer.

193

11,4

Ker-Bihan.

369

3,0

Tréhennarvour.

183

18,6

| Men-er-Bellec.

162

5,5

Halvoret.

3.739

563

15,0

| Pierres Plates.

375

12,8

Ker-Penhir.

14,1

i Rivière d’Auray.

2,8

1 .

2,1

Total.

5.352

718

13,4

Tableau 14

Cancricepon elegans. Taux d’infestation en Baie de Quiberon

En Baie de Morlaix, la différence entre les taux d’infestation des populations côtières

et de profondeur est frappante. Sur 106 Pilumnus recueillis en dragages, 33 étaient parasités,

soit 31,1 %, tandis que 41 individus provenant de marées sur 338 présentaient un Cancri-

cepon, soit 12,1 % seulement = 18,52 hautement significatif).

Nous avons essayé de voir si le niveau bathymétrique avait une influence aussi marquée

sur la répartition des Crabes bopyrisés à l’intérieur même de la zone intertidale. A cet effet,

un échantillon était prélevé au-dessus des Laminaires, un autre, le même jour, au bas des Fucus.

7 564030 6. 5

Source : MNHN, Paris

138

ROLAND BOURDON

Le tableau 15 indique que les hôtes infestés se rencontrent plus fréquemment à la

limite inférieure du niveau des marées que dans la zone supérieure de leur habitat; ce qui

semble confirmer les données obtenues en dragages.

Date

N i v

eau

Laminaires

Bas des Fucus

Pilumnus

Cancr.

Pilumnus

Cancr.

Janvier 1960.

186

21,5

23,1

Avril 1958.

7,1

127

Avril 1959.

2,3

| Mai 1958 .

2,2

Mai 1959 .

8,9

Juin 1958.

10,0

Juin 1960.

26,3

Octobre 1959.

18,1

Novembre 1958 .

143

24,4

Novembre 1959 .

17,5

Décembre 1959.

34,6

îw]

Total.

943

166

17,6

540

—

10,4

Tableau 15

Cancriceport elegans. Influence du niveau sur la répartition des Pilumnus parasités (Halvoret)

Mais la différence entre les taux de parasitisme ne se trouve pas réalisée dans toutes

les récoltes. A une certaine époque, c’est-à-dire entre janvier et mai, les proportions d’individus

porteurs du Bopyridae deviennent sensiblement les mêmes quel que soit le niveau. Cette

dispersion saisonnière uniforme, qui contraste avec la concentration remarquée à partir du

mois de juin, résulte peut-être d’une migration des jeunes Crabes au début de la période de

reproduction de l’espèce.

c. Variation annuelle.

S’il n’est pas possible de comparer entre elles les statistiques fournies par des localités

différentes, il n’en est pas de même des renseignements obtenus par la recherche des parasite

dans une même station, étant donné le mode de prélèvement toujours effectué en des endroits

déterminés et dans des conditions de récolte identiques. De telles observations présentent

alors une valeur comparative certaine.

A l’Halvoret, le taux d’infestation annuel moyen a été le suivant pour les trois années

envisagées :

1958 : 121 Cancricepon sur 1.124 Pilumnus = 10,8 % \ yl= 13,36 hautement

1959 : 229 — 1.444 — = 15,8 % } significatif

1960:196 — 1.000 — = 19,6 % j = 5,50 significatif

Le parasitisme n a donc fait qu’augmenter régulièrement au cours de ces dernières

années, doublant presque d’intensité en deux ans; encore le pourcentage moyen pour 1960

est-il sans aucun doute nettement inférieur à la réalité, puisque les récoltes n’ont pas porté

sur les trois derniers mois, lesquels représentent précisément la période la plus favorable à

1 infestation.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

139

A Wimereux, Bonnier (1900) avait déjà noté que certaines années étaient pius propices

que d’autres pour la prolifération de C. elegans. Un autre exemple des fluctuations du parasite

est fourni à Roscoff où l’espèce, qui n’existait pratiquement pas dans cette localité il y a une

trentaine d’années (Pérez, fi.de Mouchet, 1931) est maintenant commune.

Des variations analogues paraissent exister chez beaucoup d’autres Épicarides et l’on

peut parler de véritables épidémies; mais, il est difficile de préciser à quels facteurs écolo¬

giques elles sont dues.

Quelle qu’en soit la cause, on comprend qu’il soit illusoire de comparer le degré de para¬

sitisme entre deux localités si leur prospection n’a pas lieu en même temps. Il suffit de citer

deux récoltes opérées exactement au même endroit de l’Halvoret et à la même époque (sep¬

tembre) : en 1957, le taux d’infestation était de 10,3 % (6 cas sur 87 individus), en 1960, il

s’élevait à 30,4 % (31/102).

d. Variation mensuelle.

La proportion des individus parasités dépend encore dans une très large mesure de la

date à laquelle est effectué le prélèvement. Les Cancricepon n’infestant que les Pilumnus de

petite taille, il est évident que leur taux de parasitisme suivra les fluctuations mensuelles de

ces derniers, d’où des pourcentages variables selon la saison envisagée.

Les proportions de Crabes bopyrisés sur l’ensemble des récoltes mensuelles en Baie de

Quiberon depuis 1957 (tableau 16 + graphique 7) présentent une première courbe régulière

commençant en juillet avec 9,2 % pour atteindre progressivement son point culminant en

décembre avec 21,8 %. Cette date correspond au maximum annuel des Pilumnus de 10 mm,

qui constituent la classe modale des sujets porteurs du Bopyridae. Les parasites deviennent

ensuite de moins en moins nombreux et en mars, leur taux n’est plus que de 8,3 %.

Mois

Nombre

d'individus

Parasites

17.6

12,1

8,3

12.4

14.5

13.7

9,2

13,2

13.8

15.7

17.9

21.8

201

Tableau 16

Cancricepon elegans. Taux d’infestation mensuel

Une seconde pointe, moins importante que la première (13,7 %) se produit en juin.

Apparemment anormale par sa situation, elle est simultanée avec une augmentation des jeunes

Arabes à b même époque et doit être due, du moins on peut le supposer, à l’apparition en

»>ne mtertidale des individus provenant des pontes tardives de septembre. La méconnais-

8ance de la biologie de l’hôte nous contraint à n’émettre que des hypothèses.

Source : MNHN, Paris

140

ROLAND BOURDON

O N D J F M A M J

Graphique 7

Cancricepon elegans. — Taux de parasitisme mensuel

Influence du parasitisme sur l’hôte

a. Action sur la mue.

Au sujet de la mue, Bonnier (1900) écrivait que : « l’un des effets les plus constants

produits par l’infestation de l’Épicaride est de faire cesser les mues de son hôte », sauf tou¬

tefois, lorsque les Crustacés sont infestés par de jeune parasites. Des observations plus récentes

ont démontré l’inexactitude de cette affirmation dans nombre de cas. Par exemple, chez

Palaemon elegans Rathke et P. serratus (Pennant), le cycle d’intermue n’est pas perturbé

par la présence d’un Bopyre et sa durée est identique (1) chez les individus indemnes et

parasités (Caroli, 1927 ; Nouvel, 1933).

Nous avons pu observer, en élevage, que l’exuviation pouvait se produire chez la plu-

part des Décapodes porteurs de Bopyridae, y compris Pilumnus hirtellus, ce qui avait déjà

été signalé par Pérez (1923a) ; mais nous n’avons pas contrôlé si les mues étaient alors retar¬

dées. En tout cas, si le développement des jeunes ne paraît guère modifié, la taille maximale

des hôtes infestés indique soit un arrêt de la croissance des Pilumnus, soit la perte du parasite

à ce moment; cette taille correspond à la mue de puberté que les 99 semblent assez rare

ment atteindre puisque seulement 25 adultes ont été récoltées.

Le mécanisme d’inhibition n’a pas été étudié et l’on ignore si à partir d’un certain

stade le Bopyridae agit directement sur l’hormone de la mue de l’hôte ou indirectement en

épuisant ses réserves. Le fait de trouver des Cancricepon adultes et ovigères sur des individus

encore mous paraît devoir écarter la première hypothèse. Il en est de même chez les spécimens

ayant acquis les caractères morphologiques externes de la maturité dont cinq seulement con¬

tenaient une jeune 9, tous les autres étant pourvus d’un parasite adulte, voire de deux ou

même, une fois, associé avec un Cancrion rempli d’œufs. Ces cas amènent à considérer que

l’influence sur l’hôte doit varier considérablement d’un individu à l’autre, peut-être par suite

des conditions de nourriture offertes aux Pilumnus.

b. Déformation de la carapace.

Tous les Pilumnus parasités par un Cancricepon adulte (souvent même ceux qui pré¬

sentent une jeune 9) ont, sur le côté infesté, une déformation en forme de bosse, révélant U

présence du Bopyridae. Cette bosse apparaît comme une convexité plus ou moins saillante

(1) Callan (1940) dit même que les mues sont alors plus fréquentes chez le premier hôte et chu

P. xiphias (Risso).

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

141

SUT le bord de la carapace et s’accompagne d’un élargissement du branchiostégite corres¬

pondant, ainsi que d’un léger déplacement des dents latérales, le tout ayant pour conséquence

une augmentation notable du volume interne de la cavité branchiale.

L’explication donnée par Giard et Bonnier (1887) sur la formation de la bosse ne

peut être retenue. Pour ces auteurs, la larve cryptoniscienne pénètre dans la cavité branchiale

d’un Crabe mou et se transforme en adulte avant le durcissement de la carapace de l’hôte,

celle-ci épousant, en se durcissant, le contour du parasite. Ce serait admettre une vitesse de

croissance de la part du Cancricepon extraordinairement rapide puisque, ainsi que l’a établi

DracH (1939), il ne s’écoule que quelques heures entre le moment où l’exuviation se produit

et l’étape C2, stade où la carapace est dure. D’autre part, Pérez (1923a) a remarqué que cer¬

tains Xantho incisus présentaient une bosse apparemment trop grande pour le parasite qu’elle

abritait, ce qui exclut alors l’idée de « moulage » des précédents auteurs.

Les observations de Caroli (1927) et Tchernigovtzeff (1960) paraissent très bien

expliquer le processus de sa formation chez Bopyrus squillarum Latreille. Chez cette espèce,

la mue du parasite s’effectue presque immédiatement après celle de son hôte, Palaemon

serratus. Or, au moment de son exuviation, le Bopyre se livre à d’amples mouvements dorso-

ventraux pour se débarrasser de son ancienne cuticule. Tchernigovtzeff émet alors l’hypo¬

thèse que ces mouvements peuvent également avoir pour effet indirect de dilater la paroi molle

delà cavité branchiale qui, en se durcissant, forme une logette plus ou moins spacieuse.

On peut supposer que cette action purement mécanique est à l’origine de la défor¬

mation de la carapace de tous les Décapodes infestés par des Bopyridae. Dans ce cas, il faut

admettre ou que l’exuviation des parasites est toujours immédiatement consécutive à celle

de l’hôte (mais alors le processus mue-ponte serait décalé, la première pouvant se produire

au milieu de l’incubation, ce qui présenterait des inconvénients pour les embryons) ou bien

que les mouvements caractéristiques sont également provoqués par la mue du Décapode, mais

peuvent se manifester aussi pour un autre objet que la mue du parasite à la différence de

Bopyrus squillarum. Cette seconde possibilité nous semble plus probable.

c. Action sur les gonades.

Chez les 99 de P. hirtellus, les ovaires commencent à se développer et à entrer en

vitellogenèse seulement à partir de la mue de puberté. En ne tenant compte que des individus

adultes recueillis pendant la période où la gamétogenèse est ordinairement achevée chez cette

espèce, c’est-à-dire entre janvier et le mois d’août, nous n’avons trouvé que 3 individus sur 12

dont les organes génitaux étaient plus ou moins développés, tous les autres présentaient des

gonades vides. Une 9 seulement avait des ovaires normaux avec des oocytes au stade 5 (Bour¬

don, 1962a); chez la seconde, les ovules parvenus au stade 3 étaient nettement en cytolyse;

chacune était infestée par une 9 de Cancricepon ovigère. La dernière, au contraire, contenait

un jeune Bopyridae du stade 3, ses gonades étaient réduites, mais elle portait des œufs venant

d’être pondus et d’ailleurs relativement peu nombreux; chez les c?c?, on observe parfois une

réduction des testicules (R. Hamond, communication écrite).

On peut donc conclure que, dans les cas assez rares où les P. hirtellus parasités parvien¬

nent à l’état adulte, C. elegans se comporte différemment selon le stade acquis et l’on peut

envisager les trois éventualités suivantes :

1. Si l’hôte et le parasite arrivent en même temps à maturité (ce qui est la règle géné¬

rale), le Cancricepon empêche le développement ovarien;

2. Mais s’il parvient à l’état adulte quand l’hôte est déjà en gamétogenèse, l’évolution

des gonades est arrêtée et les ovaires sont alors résorbés;

3. Par contre, si la fixation a eu lieu tardivement, c’est-à-dire peu avant la mue de

p oiwté, la présence d’un jeune parasite n’empêche ni la gamétogenèse ni la ponte bien qu’elle

entraîne, semble-t-il, une restriction de la fécondité.

. pourraient s’expliquer tout naturellement par le détournement des impor-

homo^r* nUlritiveS nécessaires aux Pontes de l’hôte ou encore causés par des facteurs

I 564030 6.

Source : MNHN, Paris

142 ROLAND BOURDON

d. Action sur les caractères sexuels externes.

Elle se montre nulle dans la plupart des cas. A peine avons-nous observé un très léger

élargissement de l’abdomen chez quelques rares Pilumnus d'd 1 . Toutefois, chez l’unique

spécimen de ce sexe récolté en Grande-Bretagne, les pléopodes sont modifiés et l’abdomen

moins étroit, approchant celui de la 9 (R. Hamond, communication écrite).

Perte du parasite

Il arrive parfois de rencontrer un Pilumnus montrant une bosse bien développée, mais

dépourvu de parasite. Ces cas sont, toutefois, très rares : nous n’en avons observé que dix e

tout. Les dimensions de ces individus, comprises entre 9,2 et 13,7 mm (huit d’entre eux ne

dépassant pas la classe de 12,0 mm) sont donc encore éloignés de la taille maximale des

Crabes infestés. Sans doute ne s’agit-il pas de Bopyridae parvenus au terme de leur existence

et dont l’hôte se serait débarrassé après leur mort naturelle, mais plus probablement d’une

perte accidentelle, celle-ci s’étant peut-être produite à l’occasion d’une mue des Pilumnus

Infestations bilatérales et simultanées

a. Infestations bilatérales.

La présence de deux Cancricepon sur un même hôte a été notée 101 fois sur 718

de parasitisme, soit 14,1 %; autrement dit, un Pilumnus sur sept parasités en moyenne

bibopyrisé.

Cette proportion importante est pourtant normale. En effet, si l’on suppose que 1

second Bopyridae se fixe indifféremment aussi bien sur les individus indemnes que

parasités, le pourcentage des infestations bilatérales sur ces derniers doit être identique à ceT

des cas de parasitisme simple sur les Crabes. C’est précisément ce qui se produit puisqu i"

chiffre obtenu sur les Pilumnus est de 13,4 % (x* = 0,16 non significatif). ** 6 e

Le nombre d’infestations doubles ne diffère pas selon le sexe (d'd' = igo <V

99 = 11,8 % — x J = 2,95 non significatif), mais se montre variable d’une année sur l’auto

augmentant parallèlement à celui des cas simples (tableau 17).

Année

Nombre

de parasites

Cas doubles

Nombre

de Pilumnus

122

786

229

1.094

13,5

196

793

18,9

Tableau 17

Cancricepon elegans. Nombre d’infestations bilatérales par année à l’Halvoret

. , Cecl ét “‘ J intéressant de savoir si la double infestation se produit.

meme temps ou, au contraire, à des époques différentes. L’esamen du tableau 18, en indimiant

q3”n 6VemeM ” 5t * de évoluÜf Je ch * cun des parasites, permet de répondre à «IB

cienn.. D “, S T ^ *“ “‘“k' Mnt d®"” 19 . d "t évident que les larves crypte»

ïïme anr? , d “ s *“ branchiales du Pilumnus l’une après l'autre”»!.»

nïdê fi ^ °” 6 C ° mme le P résum " >" présence de 99 ovigi»

d a “ C ,°° tre ’ “ “ q,li *“ •**<>“ de développement identique (1),

il semble bien que dan. les vmgt.sept cas se rapportant an* autres 99 juvéniles, celle»

(1) On peut considérer ainsi deux stades successifs.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

143

Stade

Stade 1

Stade 2

Stade 3

Stade 4

Stade 5

S î A

Cryptonisciens.

Stade 1.

- 2.

_ ..

_ 4..

- 5.

j ÿ adultes.

Tableau 18

Stades respectifs des Cancricepon dans les cas d’infestation double

soient arrivées ensemble sur l’hôte. Quant aux 99 adultes, il est impossible de dire comment

s’est produite l’infestation, le second parasite pouvant très bien s’être fixé longtemps après

l’autre et avoir atteint la maturité depuis. Faisant abstraction des stades 6, on peut donc

conclure que dans 80 % environ des cas la fixation des deux cryptonisciens s’effectue simul¬

tanément.

b. Infestations simultanées.

Avec Cancrion miser Giard et Bonnier.

Il est bien connu que certains Crustacés décapodes porteurs d’un Rhizocéphale peuvent

être, en même temps, infestés par un Épicaride. Souvent, la présence des deux parasites sur

le même hôte est due au hasard et peut s’expliquer par l’existence simultanée de deux épidé¬

mies dans une localité donnée; mais, parfois, l’association se réalise avec une fréquence net¬

tement supérieure à l’attente théorique, ce qui permet de conclure qu’elle résulte d’une néces¬

sité biologique pour l’une des espèces. Cette association constitue ce que l’on appelle un cas

de parasitisme simultané et pose un problème éthologique des plus intéressants et des plus

étudiés.

L’Épicaride rencontré avec le Rhizocéphale est soit un Entoniscien, soit un Phyxidae

ou encore un Bopyridae. Les espèces jusqu’ici intéressées sont les suivantes :

Lemaeodiscus porcellanae + Entoniscus porcellanae (Müller, 1862);

Peltogaster purpureus + Anathelges resupinatus (Müller, 1862);

S acculina carcini + Portunion maenadis (Giard, 1866; Veillet, 1945);

Sacculina carcini + Portunion salvatoris (Giard et Bonnier, 1887) ;

Gemmosaccus sulcatus + Athelges lorifera (Pérez, 1934);

Septosaccus rodriguezi + Urocryptella diogeni (Codreanu, 1941);

Septosaccus rodriguezi + Parathelges racovitzai (Altès, 1962).

A cette liste, la présente étude permet d’ajouter un nouvel exemple de ce genre d’infes¬

tation, lequel a pour originalité de se produire sans la participation d’un Rhizocéphale et met

en cause, pour la première fois semble-t-il, deux Épicarides : un Bopyridae 4- un Entoniscien.

En effet, en ne tenant compte que des Pilumnus de taille inférieure à 15,0 mm, seuls

susceptibles d’être infestés par des C. elegans, nous avons obtenu 70 cas de parasitisme par

l’Entoniscien Cancrion miser Giard et Bonnier se répartissant ainsi :

15 Cancrion sur 3.308 individus sans Cancricepon = 0,4 % ) = 174,81 ;

55 Cancrion sur 717 individus avec Cancricepon = 7,6 % ) (hautement significatif).

On voit donc que l’Entoniscien parasite les Pilumnus bopyrisés 19 fois plus souvent que

les indemnes. L’association Cancricepon + Cancrion n’est par conséquent pas due à une

rencontre fortuite des deux parasites sur le même hôte, mais s’identifie aux cas d’infestation

simultanée déjà signalée avec les Rhizocéphaies.

Source : MNHN, Paris

144

ROLAND BOURDON

La question se pose naturellement de savoir quel est le premier parasite à s’établir sur

l’hôte qui favorise ensuite la fixation du second. Le tableau 19 où se trouve précisé le degré de

développement des Cancrion miser (jeunes 99 et adultes) permet de constater que l’Entoniscien

peut infester les Crabes à n’importe quel moment de leur existence : des « asticots » ont été

trouvés sur des individus indemnes de Bopyridae de 18,2 à 22,6 mm, tandis qu’un spécimen

de 12,1 mm contenait une 9 déjà ovigère.

Stades des Cancrion en fonction de la taille de l’hôte et de la présence (+) d’un Cancricepon

Il semblerait donc que, dans les cas de parasitisme simultané, les Cancricepon se fixent

les premiers, créant ainsi des conditions favorables à l’établissement du Cancrion, et tiennent

ici le rôle joué par les Rhizocéphales dans leur association avec un Épicaride.

Quant à savoir quelles sont ces conditions favorables, on en est encore don» J e domain

des hypothèses. On a parlé, dans ces cas-là, de diminution de l’immunité ou d’attirance chimie

tactique de la part de l’hôte, mais aucun argument valable n’a été avancé. Étudiant le complexe

Sacculina carcini + Portunion maenadis, Veillet (1945) donne une explication beaucoup

plus simple et très plausible. Pour cet auteur, la Sacculine affaiblit le Carcinus parasité oui

devient plus ou moins amorphe. Cet état se répercute notamment dans le soin apporté au

nettoyage des branchies et de la carapace. Ainsi s’expliquerait la présence plus fréquente

d’épizoaires (1) nombreux sur les Crabes sacculinés que sur les indemnes et une pénétration

plus facile des larves de Portunion par suite du ralentissement de l’activité des pièces buccales

et des épipodites branchiaux, voies d’accès ordinaires des cryptonisciens ainsi que l’a observé

Sur les 55 cas de parasitisme simultané, 47 Cancrion (85 %) étaient trouvés sur des

Pilumnus porteurs de Cancricepon adultes; les autres, associés à des 99, dont la plus jeune avait

atteint le stade 3, étaient des « asticots », sauf un, un peu plus évolué. On peut donc supposer

que 1 action exercée sur l’hôte par le Bopyridae s’accroît évidemment avec le développement

du parasite, affaiblissant d autant plus le Pilumnus que le Cancricepon est âgé. Ce premier

parasitisme rendrait par suite l’hôte plus vulnérable à une infestation ultérieure par l’Entonis-

cien dont la fréquence serait proportionnelle à l’état d’affaiblissement des Crabes.

Admettant cette hypothèse, on devrait alors trouver une proportion de cas de parasitisme

simultané beaucoup plus importante chez les individus porteurs de deux C. elesans. Or, la

présence du Cancrion a été notée 11 fois sur les 101 individus bibopyrisés, soit 10,9 % tandis

qu eüe s observmt 44 fms pour l’ensemble des 616 Crabes à un seul Bopyridae, soit 7,1 %

OC = 0»99 non significatif).

(1) Parasités ou non, les Pilumnus

Xantho.

sont toujours pratiquement dépourvus; c’est l’inverse pour le

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

145

Avec Sacculina gerbei Bonnier.

Le Rhizocéphaie de P. hirtellus, Sacculina gerbei Bonnier peut aussi être rencontré

avec C. elegans, mais c’est tout à fait par hasard ainsi que le prouve la rareté de cette associa-

jj on . un seul cas sur 43 Pilumnus de — 15.0 mm sacculinés.

Le Turbeilarié Fecampia erythrocephala Giard (1), parasite banal des Pagures, a été

quelquefois obtenu dans les Pilumnus (une dizaine de cas); un de ces hôtes était en même

temps bopyrisé.

6. CANCRICEPON PILULA Giard et Bonnier, 1887

RÉFÉRENCES :

1886, Cepon pilula Giard et Bonnier, p. 44 (nomen nudum).

1887, Cancricepon pilula Giard et Bonnier, p. 73, pl. II, fig. 1-2.

1900, Cancricepon pilula Bonnier, p. 262.

Matériel examiné :

Sur Xantho incisus Leach. — France : 51 spécimens, Roscoff; 60 spécimens. Baie

de Quiberon; 12 spécimens, Guéthary (R. B. coll.).

Morphologie

La morphologie de cette espèce dont la validité reste à démontrer a déjà été vue au

chapitre « Les espèces du genre Cancricepon »; il n’est donc pas nécessaire d’y revenir ici.

Rappelons seulement qu’en relation avec la taille plus grande de l’hôte, les 99 adultes de

C. pilula sont également de dimensions plus élevées : entre 3,1 et 8,6 mm et leurs d’d 1 2 de

même évidemment : entre 1,2 et 3,2 mm.

Hôte et distribution géographique

Seulement connu sur les Xantho incisus Leach des côtes françaises de la Manche

et de l'Atlantique : Roscoff (Pérez, fi.de Mouchet, 1931 ; Bourdon, 1963), Concarneau

(Bonnier, 1887); Baie de Quiberon (Bourdon, 1960); Guéthary (R. B. coll.).

Biologie

Les données relatives à la biologie de l’espèce se rapportent presque exclusivement à

la Baie de Quiberon. Étant donné la petite quantité de C. pilula recueillis (2), nous ne pouvons

donner que des indications brèves et fragmentaires. Certains points (nombre de pontes, durée

d’incubation) ont d’ailleurs déjà été vus précédemment à propos de C. elegans.

1. Fixation du parasite

a. Période de fixation.

La seule larve cryptoniscienne trouvée directement sur les branchies d’un Xantho

fut récoltée au mois d’août. Les stades juvéniles sont surtout trouvés à cette date et en juillet,

et même (tableau 20), avec un seul cas, en octobre. Cette période correspond à celle où les

jeunes Crabes rejoignent la population intertidale.

b. Conditions de fixation.

Taille de l’hôte.

Le nombre des parasites varie aussi dans d’importantes limites, selon la classe consi¬

dérée, étant maximum entre 15 et 20 mm dans les deux sexes (tableau 21). Cette classe est

bien inférieure à la taille modale des X. incisus, située entre 40 et 45 mm pour les cfd 1 et les

(1) Bien qu'il s’agisse invariablement de Fecampia grégaires, J.-P. L’Hardy les détermine comme

sppartenant à cette espèce.

(2) Surtout due au fait que les Xantho sont beaucoup moins communs que les Pilumnus, du moins en

Bretagne, car c’est l'inverse à Guéthary.

Source : MNHN, Paris

146

ROLAND BOURDON

Sud,

Fév.

Mars

Avril

Mai

Juin

Juillet

Août

Sept.

Oct.

Nov.

Déc.

Tableau 20

Cancricepon pilula. Dates de récolte selon le stade du parasite

99, différence écologique avec les Pilumnus chez lesquels la modale des individus parasités

coïncide pratiquement avec celle de l’hôte.

On remarquera à nouveau que les plus jeunes Crabes sont beaucoup moins attaqués

par le Bopyridae, indication supplémentaire laissant présumer que la fixation des Cancricepon

ne se produit pas au moment où l’hôte devient benthique, mais probablement après un

certain nombre de mues post-larvaires.

Classe

5/10

10/15

15/20

20/25

25/30

30/35

35/40

40/45

45/50

50/55

55/60

60/65

Nombre

d’individus

107

135

146

172

128

157

111

Parasités ....

2,4

13,3

3,7

2,1

Nombre

d’individus.

108

162

207

211

241

284

228

Parasités ....

7,7

14,8

4,9

Total

Nombre

d’individus.

191

269

303

346

387

456

356

206

113

Parasités....

4,5

14,1

4,1

0,7

Tableau 21

Cancricepon pilula. Taux de parasitisme des X. incisus selon le sexe et la taille de l’hôte

(Baie de Quiberon)

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDÀE DES MERS EUROPÉENNES

147

Sexe de l’hôte.

A l’inverse de Pilumnus, le sexe de l’hôte ne parait pas avoir d’influence sur

festation :

(Jcf = 18 Cancricepon sur 1.205 Xantho = 1,5 %

99 = 26 Cancricepon sur 1.521 Xantho = 1,7 %

= 0,82 non significatif

l’in-

Position du parasite.

Sur les 26 cas où la position a été notée, on trouve 15 fois i’Épicaride fixé dans la cavité

branchiale droite et 11 fois dans la gauche, soit 58 % dans la première, différence non signi¬

ficative.

2. Evolution du parasite

Les formes juvéniles sont mal représentées dans nos récoltes; néanmoins, d’après les

Quelques exemplaires obtenus, l’évolution de C. pilula paraît, à la fois morphologiquement

et biologiquement, très semblable à celle de C. elegans. Cinq stades successifs ont pû être

déterminés d’après les critères retenus pour l’espèce précédente (le stade 4 n’ayant pas été

trouvé) : ils correspondent à des hôtes de grandeur progressive, le degré de développement du

pjjasite étant, comme chez celui des Pilumnus, fonction de la taille des Xantho, c’est-à-

dire indiquant une croissance parallèle :

Stade 1 : sur Xantho de 6,8 mm

Stade 2 : sur Xantho de 13,3 à 15,8 mm

Stade 3 : sur Xantho de 13,7 à 16,3 mm

Stade 5 : sur Xantho de 19,5 à 21,6 mm

Stade 6 : sur Xantho de 16,5 à 27,9 mm

Nous avons conservé pendant longtemps un X. incisus parasité de 28,5 mm capturé

le 27 mars 1963 à Roscoff. Le 30 mai 1964, n’ayant pas encore obtenu de pontes, nous avons

ouvert le crabe (lequel n’avait jamais mué). Or, sous le branchiostégite se trouvait une 9

bien vivante, au stade 5 (préadulte) de 4,6 mm de long. Étant donné que l’hôte présentait

une légère bosse au moment de sa récolte, le Bopyridae était sûrement parvenu alors au stade 2

_ sinon 3. Cette observation indique donc une croissance anormalement lente comparée

à celle de C. elegans : quatorze mois pour évoluer d’un ou deux stades ! Mais les conditions

toujours défectueuses d’élevage se répercutent peut-être défavorablement sur le développement

de l’Épicaride.

Le même jour, au même endroit, nous avions également recueilli un second spécimen :

ils’agit du C. pilula ayant fourni neuf pontes consécutives Ce dernier avait pondu pour la

dernière fois le 14 janvier 1964 et durant trois mois et demi aucune émission ne s’était produite

ultérieurement. Le 30 avril 1964, en ouvrant le Xantho, nous eûmes la surprise de trouver sous

le côté parasité nettement déformé, non une 9 adulte, mais une juvénile seule de 5,5 mm au

stade 4 ! A moins de supposer que cette dernière accompagnait le couple, il faut donc admettre

que l’ancienne 9 ovigère a disparu et que le cf s’est alors transformé en 9. Une telle inversion

sesuelle ne présenterait rien d’extraordinaire puisque Reverberi (1947) a pu en réaliser expé¬

rimentalement avec lotie thoracica (Montagu) et Gyge branchialis Comalia et Panceri.

Des d'd surnuméraires ont été notés à deux reprises sur 99 ovigères; il s’agit dans

le premier cas d’un adulte + un juvénile, dans le second de deux adultes.

3. Reproduction

La ponte se déroule probablement toute l’année (février et septembre étant les seuls

mois durant lesquels aucune ovigère ne fut capturée).

La fécondité est fonction des mêmes facteurs mentionnés chez C. elegans. Sur une

vingtaine de numérations, le nombre des œufs émis variait entre 3.430 et 9.570 pour des

99 de longueur comprise entre 5,8 et 8,2 mm.

Statistiques d’infestation

Ias taux de parasitisme par C. pilula relevés dans les trois localités prospectées sont

les suivants :

Roscoff : 34 Cancricepon sur 321 Xantho = 10,6 %;

Baie de Quiberon : 44 Cancricepon sur 2.726 Xantho = 1,6 %;

Guéthary : 11 Cancricepon sur 462 Xantho = 2,4 %.

Source : MNHN, Paris

148

ROLAND BOURDON

Si l’espèce paraît assez commune sur la côte nord de Bretagne, elle présente un denté

d’infestation très faible comparativement à celui de C. elegans en Baie de Quiberon. Les

chiffres ci-dessus indiqués possèdent d’ailleurs une valeur restreinte puisqu’ils portent $ u

l’ensemble du matériel récolté; or, comme chez les Pilumnus, la taille des Xantho parasité,

est toujours réduite, le plus grand spécimen avec un Bopyridae ne dépassant pas 27,5 m

de largeur. Cependant, même en considérant uniquement les X. incisus susceptibles' d’êtr

infestés, c’est-à-dire inférieurs à 30 mm, soit 838 individus, le taux d’infestation n’atte' *

guère plus de 5,2 %; ce pourcentage reste encore très bas par rapport à celui des C. elee^

calculé dans les mêmes conditions : 17,8 %. A Guéthary où l’hôte est beaucoup plus frémie 8 )

que les Pilumnus et où sa taille n’excède pas 35 mm, la proportion de Crabes bopyrisés

montre également peu importante.

Variation locale.

Quatre stations seulement sur la vingtaine prospectées ont fourni le parasite en B

de Quiberon : Halvoret, Ker-Bihan, Trehennarvour et Erveden. A part Beau mer, les autr *

n’avaient pas donné un matériel suffisant pour espérer y rencontrer C. pilula. La positi

géographique de ces localités permet donc de dire que l’espèce est répandue partout da° D

la région.

Le tableau 22 souligne à nouveau combien il est nécessaire de tenir compte de la ta ll

des hôtes pour évaluer le taux de parasitisme et interpréter les statistiques. Ainsi d’ •

l'échantillon global, les pourcentages d’infestation à l’Halvoret et à Erdeven diffèrent 811165

siblement, ce dernier endroit ayant donné proportionnellement trois fois plus de para. -8611

En fait, cette localité se montre apparemment plus parasitée parce que la populatio d

Xantho est formée de près de 70 % d’individus de moins de 30 mm; à l’Halvoret au c tra" *

ceux-ci représentent seulement 28 % des spécimens récoltés. Cette disproportion est d ^

tout simplement au biotope propre à chaque endroit : massifs d’Hermelles dans lésa T

les Crabes, retenus prisonniers, n’atteignent jamais de grandes dimensions, à Erd* 1 ™

blocs laissant les Crustacés libres d’évoluer à l’Halvoret (1). ’ even ’

Halvoret

S t a t

Ker-Bihan

Tréhennarvour

Erdeven

Échantillon global.

1.582

313

336

Parasites.

Pourcentage.

1,7

0,3

4,5

Individus de moins de 30 mm .

442

218

Pourcentage.

6,1

1,6

6,9

Tableau 22

Cancricepon pilula. Taux de parasitisme en fonction de la station

et des échantillons globaux ou des individus inférieurs à 30 mm

.k M* • de 1 1“ 6 >° degré je parasitisme est identique que le fkciés

f b , ’f."» p “ , ; être Ie! “motion, particulières de biotope réalisée, à Erde.es

contrebalancent-elles 1 effet défavorable a l'infestation (dispersion des larve.) que l'on pe.l

théoriquement supposer sur la Côte Sauvage. ; 4

(éÔ'^M^SatoTeM» ‘“ Ü °" d ” bl ” “ b "““ P él ' ïé ch “ * '“d” *

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

149

D’autre part, on remarquera le faible pourcentage d’individus infestés à Ker-Bihan

(déjà observé chez les Pilumnus de cet endroit) et l’absence de parasites à Beaumer, situé

à proximité (mais où C. elegans est au contraire commun).

b. Variation annuelle.

Aucune variation sensible du taux annuel de parasitisme n’a été notée :

1958 = 7 cas sur 487 individus = 1,4 % ) . s

1959 = 14 cas sur 505 individus = 2,8 % j ^

1960 = 5 cas sur 481 individus = 1,0 % j X*

1,53 non significatif.

3,05 non significatif.

H n’y a donc pas, dans le cas présent, d’augmentation progressive comme nous l’avons

constaté plus haut chez C. elegans, ce qui est assez curieux si l’on considère les deux espèces

synonymes; mais les réactions spécifiques des hôtes peuvent évidemment être différentes.

Influence du parasitisme sur l’hôte

D’après Pérez (1923 a-b, 1924 b), tant que le Cancricepon est jeune, il n’empêche

pas le Xantho de muer, mais parvenu à l’état adulte, le détournement des réserves de l’hôte

nécessaires à l’élaboration des pontes répétées du parasite épuise suffisamment le Crabe

pour supprimer ses mues. Chez les 99, la présence de deux Bopyridae ou d’un C. pilula

st d’un Cancrion n’arrive pas à faire disparaître l’ovaire; toutefois, si les oocytes peuvent se

développer jusqu’à un certain stade, il semblerait qu’ils soient ensuite résorbés.

Dans la collection de la station biologique de Roscofï se trouve un X. incisus c? de

34,3 mm (1) dont l’abdomen est frangé de poils serrés tandis qu’il se montre lisse chez les

individus normaux; c’est le seul spécimen infesté présentant une modification des caractères

sexuels secondaires.

Infestations bilatérales et simultanées

a. Infestation bilatérale.

Les cas sont particulièrement fréquents : sur les 44 C. incisus porteurs de C. pilula,

16 présentaient deux Cancricepon, soit 36,4 % ou un individu bibopyrisé sur trois Xantho

parasités (yj = 218,78 hautement significatif).

Contrairement à ce qui se passe avec les Pilumnus chez lesquels le taux d’infestation

double est normal, c’est-à-dire reste équivalent à celui des cas simples, chez les Xantho,

les Cancricepon se fixent donc beaucoup plus souvent sur des hôtes déjà bopyrisés que sur

les indemnes (avec une fréquence 22 fois plus grande).

Malheureusement, la faible représentation des 99 juvéniles dans notre matériel ne

permet pas de savoir si la fixation des larves s’effectue simultanément ou se produit avec un

décalage, auquel cas on pourrait alors attribuer au premier Bopyridae une influence directe

ou indirecte (en affaiblissant l’hôte) sur le second.

b. Infestation simultanée.

— Avec Cancrion floridus Giard et Bonnier.

L’Entoniscien Cancrion floridus Giard et Bonnier, peu fréquent en Baie de Quiberon

(0,5 %), peut parfois être trouvé sur des Xantho déjà pourvus d’un Cancricepon. Cette asso¬

ciation a été rencontrée trois fois. Ce sont d’ailleurs les seuls Entonisciens observés sur des

hôtes mesurant moins de 30 mm. Étant donné que la taille importe peu pour la fixation de

cette espèce, on peut supposer que les C. pilula déjà installés ont favorisé leur infestation.

— Avec Sacculina gerbei Bonnier.

Un seul cas à noter, à Guéthary, où le Rhizocéphale est relativement fréquent (8,0 %).

(t) Cm d'ailleurs le plus grand exemplaire parasité que nous ayons vu.

Source : MNHN, Paris

150

ROLAND BOURDON

B. Groupe PSEUDIONE

Les parasites de ce groupe, composé d’environ 25 genres, infestent surtout les Natantia

(notamment les Peneidae) et les Anomura (Galathées et Pagures), mais certains ont également

été trouvés sur des Brachyoures. Il renferme des formes ayant un marsupium complètement

clos (différence avec le group e-Bopyrus), cinq paires de plaques latérales généralement courtes

et en tous cas non festonnées ou digitées sur les bords (distinction avec le groupe-Cepon)

un développement modéré de la lame frontale et des premières plaques coxales (séparati

avec le group e-Orbione).

Leur classification (Nierstrasz et Brender-à-Brandis, 1931) repose essentiellement

sur le nombre d’appendices pléaux et celui des rames aux pléopodes et aux uropodes de la Q

sur la segmentation ou la fusion de l’abdomen du (S. Or, comme il sera développé plus loin

ces caractères se montrent éminemment variables chez certaines espèces. Ainsi, des QÇ j ’

Pseudione Kossmann et de Pleurocrypta Hesse peuvent posséder des uropodes simples on

doubles, présenter une réduction du nombre des pléopodes ou avoir ces appendices uniramés

dans les dernières paires; d’autre part, on connaît déjà la tendance à la métamérisation d

pléon du C? chez quelques Pleurocrypta et, à l’inverse, celle à la fusion chez Pseudione En

ce qui concerne ces deux derniers genres, si étroitement apparentés, leur séparation est nar

fois malaisée, la seule différence importante résidant dans l’abdomen du <J, généraleme

segmenté dans Pseudione et généralement soudé dans Pleurocrypta.

Parmi tous les Épicarides, Pseudione est, sans conteste, le mieux représenté avec 1

quelques 54 espèces qu’il renferme; c’est également celui dans lequel il est Je plus diffidT

de s’y reconnaître. Nombre de formes, en effet, ne correspondent pas entièrement à la diaen *

générique formulée par G. 0. Sars (1899), la meilleure selon Nierstrasz et BrenderT

Brandis (1923) et Chopra (1923). Sans tenir compte des antennes ou du premier oostéate

s’écartant souvent des genres mentionnés par Sars, on constate, par exemple, que le bord

des segments thoraciques ne présente pas toujours de fissure latérale (Ps. euxinica Popov)

les derniers pléonites sont plus ou moins coaiescents {Ps. compressa Shiino), les plaques laté

raies peuvent être absentes (Ps. euxinica Popov) ou très développées (Ps. borealis Caspers)

certains pléopodes sont uniramés, voire manquants [Ps. hyndmanni (Bâte et Westwood) 1

les uropodes parfois doubles (Ps. longicauda Shiino, Ps. dorhni Bonnier) ; chez le c? la fusion

du céphalon avec le premier segment thoracique a été considérée comme un caractère géné¬

rique (Pseudionella Shiino), mais elle est parfois réalisée chez certaines espèces (Ps. euxinica

Popov, etc.); d’autre part, on observe encore une réduction du nombre des segments abdo¬

minaux [Ps. hyndmanni (Bâte et Westwood)].

Depuis Giard et Bonnier (1887) tous les auteurs sont d’accord pour le scinder Nier

strasz et Brender-À-Brandis (1923) ont déjà tenté de le séparer en trois groupes selon le

degré de développement des plaques coxales et latérales et plusieurs genres récents de Shiino

traduisent le désir de ne pas surcharger un genre si encombré de formes hétéroclites R et M

Codreanu (1963), les premiers, viennent d’établir deux genres nouveaux pour recevoir d«

anciennes espèces de Pseudione. Nous sommes encore loin de la nouvelle classification qui

s impose de plus en plus; c’est du moins un premier pas vers une révision générique du

group e-Pseudwne qui nécessitera, toutefois, au préalable le ré-examen de tous les holotypes

et la connaissance de l’ampleur des variations morphologiques.

Les huit genres européens peuvent se reconnaître comme suit :

A. Corps ovalaire.

1. Pléopodes uniramés. Gy* e Comalia et Panceri

2. Pléopodes biramés. Progebiophilus R. et M. Codreuiu

B. Corps plus ou moins allongé.

1. Ligne médiane du corps formant une courbe simple; six seg¬

ments abdominaux ordinairement distincte dorsalement.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

151

a. Péréiopodes 6 et 7 avec oostégite rudimentaire. Pleurocryptella Bonnier

b. Péréiopodes 6 et 7 sans oostégite rudimentaire.

H-Pince des péréiopodes relativement peu déve¬

loppée; chez le <?, PI et P2 pas beaucoup

plus forts que les autres.

§ — Jamais de saillies tergales ni de crêtes oosté-

gales; abdomen du A généralement seg¬

menté. Pseudione Kossmann

§ — Souvent avec saillies tergales ou crêtes oosté-

gales ; abdomen du rf généralement soudé. Pleurocrypta Hesse

— Pince des péréiopodes très développée; chez le

t?. PI et P2 beaucoup plus forts que les

§ — Corps peu asymétrique.

§ — Corps très asymétrique.

Megachelione, nov. gen.

Asymmetrione R. et M. Codreanu

2. Ligne médiane du corps en S; au plus seulement cinq seg¬

ments abdominaux distincts dorsalement.

Urocryptella R. et M. Codreanu

V. Genre GYGE Cornalia et Panceri, 1858

Ce genre ressemble beaucoup, en vue dorsale, à Metabopyrus Shiino (1939), égale¬

ment parasite d’ Upogebia, mais, dans le Bopyridae japonais, la 9 possède des pléopodes bira-

méset des uropodes élargis et tuberculés; d’autre part, le d n’a pas d’uropodes.

7. GYGE BRANCHIALIS Cornalia et Panceri, 1858

ÎÜ7ÉEENCES :

1858, Gyge branchialis Cornalia et Panceri, p. 1-36, pi. I, fig. 1-23,26-32 et 34-39; pl. II, fig. 1-16.

1868, Gyge galaiheae Bâte et Westwood, p. 225-229 (fig.).

1881a, Gyge branchialis Kossmann, p. 652, 664, pl. XXIII, fig. 12-13, 20, 22, 26.

1885, Gyge branchialis Carus, p. 452.

1900, Gyge branchialis Bonnier, p. 353-356, pl. XXXIV, fig. 1-11.

1900, Gyge galatheae Bonnier, p. 356-357, fig. 58.

1901, Gyge branchialis Gerstaecker, p. 184, pl. 10, fig. 1-2, 5,11.

1908, Gyge branchialis Lo Giudice, p. 50-80, pi. III, fig. 1-8.

1944, Gyge branchialis Carayon, p. 238-244, fig. 2a.

1947a, Gyge branchialis Caroli, p. 148-151, fig. 1.

1948, Gyge branchialis Stephensen, p. 116-117, fig. 34,1-3.

Mitérœl examiné :

— sur Upogebia pusilla (Petagna). — France : 1 spécimen, Arcachon (M. Amanieu

edi.); 3 spécimens, même localité (R. B. coll.). Italie : 22 spécimens, Naples (Pr. Veillet

leg.);6spécimens, même station (Bristish Muséum); 9 spécimens, même localité (Rijksmuseum

Leiden).

— sur Upogebia deltaura Leach. — France : 2 spécimens, Roscoff (A. Cantacuzène

toH); 40 spécimens, même station (R. B. coll.). Grande-Bretagne : 1 spécimen, Plymouth

(British Muséum).

— sur Upogebia stellata (Leach). — France : 1 spécimen, Roscoff (R. B. coll).

— sans hôte. — Iles anglo-normandes : 1 spécimen. Jersey (Coll. Norman, Bristish

Muséum).

MORPHOLOGIE

1. Description

Loue adulte.

Spécimen de référence : 9 + d sur U. deltaura 9 de 19,0 mm de longueur céphalo-

taadque, cavité branchiale gauche, Roscoff.

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

152

Femelle (fig. 28).

Mensurations. — Longueur : 12,3 mm; largeur au troisième segment thoracique ■

9,2 mm; longueur du pléon : 3,4 mm. Indice d’asymétrie : 16°.

Céphalon mal délimité antérieurement et latéralement. Lame frontale large, mais pe n

distincte; elle existe cependant et est très nettement figurée sur la face ventrale. Yeux absents

Antennules et antennes triarticulées. Maxillipède (fig. 29, a-b) droit montrant une légère

protubérance inerme à l’emplacement du palpe; le bord antérieur est presque rectiligne dans

l’autre. Bord postérieur (fig. 29, c) fortement digité avec une éminence triangulaire médiane

lisse; les deux paires de lamelles le sont également, l’externe est un peu plus longue et p] us

mince que l’interne.

Fig. 28

Gyge branehialis C. et P. — ÿ adulte, face dorsale X 9.

Pereion. — Bosses latérales minces et allongées, bien distinctes sur les quatre premiers

somites du cote déformé sauf dans leur partie postérieure qui est en continuité avec le bord

latéral ; sur le côte non déformé, seule la première est présente, les autres sont à peine ébau-

bées par un court sillon situé antérieurement. Plaques coxales nettement délimitées, longues

et étroites, dans les quatre somites antérieurs du côté déformé; elles se confondent avec le

ord latéral meme du segment dans les autres tergites thoraciques. Bord latéral des segments

seulement représenté dans les somites possédant des bosses latérales auxquelles Ü est soudé :

il n y a donc pas de fissure latérale. Oostégites. Première paire (fig. 29, d-e) avec la partie

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

153

antérieure régulièrement arrondie, l’inférieure avec un lobe distal allongé très important;

] a crête interne est digitée; la crête externe forme une membrane libre séparée en deux por¬

tions, l’interne relativement étroite se divise en plusieurs lobes par des encoches, l’externe,

lu S large, déborde latéralement. Les autres oostégites sont bordés postérieurement d’une

frange de poils courts, beaucoup plus longs dans la cinquième paire; celle-ci est étroite et seule

à montrer des tubercules. Péréiopodes (fi. 29, f) augmentant légèrement de taille vers l’arrière

usau’à P5, les deux suivants plus petits; le basipodite porte une forte protubérance aplatie

sur son bord supérieur; une seconde bosse plus réduite est également visible sur le bord

antérieur du mérus. Les péréionites VI et VI présentent des tubercules ventraux.

Fig. 29

G,je branchialis C. et P. — V adulte : a , bord antérieur du maxillipède gauche X 14;

6, maxillipède droit X 14; c, bord postérieur du céphalon X 18; d , 1 er oostégite, face

dorsale X 12; e , le même face ventrale X 12;/, péréiopode X 24.

Pléon (fig. 20) composé de cinq segments seulement. Plaques latérales très réduites,

imbriquées l’une dans l’autre. Pléopodes. Cinq paires uniramées, aplaties, de forme ovoïde

et parsemées sur leur face externe de tubercules en « mosaïque », leur taille décroît réguliè¬

rement jusqu’à la quatrième paire; la cinquième est très petite et décalée postérieurement par

rapport aux pléopodes précédents. Uropodes uniramés. minuscules, mais bien visibles en vue

dorsale dans l’échancrure formée par le cinquième pléonite; ils s’insèrent immédiatement

au-dessous des derniers pléopodes. La face ventrale du pléon montre des tubercules sur le

premier segment.

Mâfe (fig. 31, a ).

Mensurations. — Longueur : 4,2 mm ; largeur au premier segment abdominal : 1,9 mm ;

longueur du pléon : 1,5 mm.

1 564030 6. 6

Source : MNHN, Paris

154

ROLAND BOURDON

Céphalon arrondi en avant et séparé du thorax. Yeux présents. Antennules (fig. 31 ( jj

triarticulées, antennes à cinq articles, dépassant largement le bord de la tête. Maxillipèdes

(fig. 31, c) minuscules, coniques.

Fig. 30

Gyge branchialis C. et P. — 9 adulte, face ventrale du pléon X 13.

Péréion. — Segments augmentant régulièrement de largeur. Péréiopodes (fig. 31 J. e \

P1-P2 avec le dactyle très développé; P3 et P4 diminuant tous deux de longueur; P5.P7

encore plus courts et sensiblement égaux; le carpe et le basipodite sont plus allongés dans les

paires postérieures. Tubercules médio-venlraux présents sur les segments II à VII augmentant

progressivement d’importance vers l’arrière.

Pléon (fig. 31,/) composé de six segments; le premier est le plus large du corps, les

autres se réduisent peu à peu et le dernier est minuscule. Pléopodes pratiquement invisibles

Fig. 31

Gyge branchialis C. et P. - adulte : a

c, maxibipède x 68 ; d, 1" péréiopode x 60;

face dorsale X 19; 6, antenne et antennule X 68;

e, 7 e péréiopode X 60;/, pléon, face ventrale X 26.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

155

sur l’animal non vidé, car ils ne sont pas en relief; après traitement, ils apparaissent comme

cinq paire® de Iobes ovoïdes bien délimités, de grandeur décroissante, prenant fortement les

colorants. Uropodes absents, mais les bords postéro-extemes du telson forment deux petites

pointes émoussées.

Forme larvaire.

tpicaridien.

Longueur : 0,30 à 0,32 mm.

Céphalon. — Antennules (fig. 32, a) paraissant constituées de deux segments; sur la

base très élargie s’insèrent trois petits articles terminés par quelques soies; le deuxième segment

porte deux articles un peu plus développés qui semblent soudés dans leur portion proximale,

pourvus de soies et deux lobes inermes allongés, aplatis, distalement segmentés (?); à l’autre

bord se trouve une grande soie unique. Antennes (fig. 33, b). Les deux premiers articles du

pédoncule courts et arrondis, les suivants allongés, le troisième montrant une sorte d’écaille

frangée de poils, le quatrième en présentant deux et portant deux soies sur son bord postéro-

interae. Les deux articles du flagellum sont minces et de taille réduite, surtout le premier; le

dernier se termine en une pointe médiane obtuse, avec deux denticules latéraux, trois soies

courtes et deux longues inégales et sétacées.

Pe > é T' 7 Pérêio P odes d e forme ordinaire, les derniers avec le propode un peu moins

« et le dactyle redressé au bout.

plaaue bf? ~ Pléo f odes 32 > c )- £“<1 paires uniramées; le bord postéro-inteme de la

e est en forme de cône terminé par deux soies plumeuses, l’externe beaucoup

Source : MNHN, Paris

156

ROLAND BOURDON

plus longue que l’interne, sauf dans la cinquième paire où cette dernière manque. L’exopodite

avec trois soies distales également plumeuses. Uropodes (fig. 32, d-e). Plaque basale sans orne¬

mentation spéciale. Les deux rames relativement développées. Sur la face ventrale, l’endopo-

dite présente deux écailles frangées, l’une située sur la partie proximale, l’autre dans la partie

distale qui porte deux dents obtuses accolées sur un côté et deux longues soies sétacées inégales;

sur la face ventrale, le bord postérieur présente deux dents latérales. L’exopodite se termine

par deux dents, l’externe plus longue et bordée de poils, plus une soie relativement courte et

une autre médiane sétacée très longue. Le tube anal est assez court.

Forme juvénile.

Caroli (1947a) indique avoir réuni la série complète du développement de G. bran-

chialis, malheureusement, il ne l’a pas décrit. Toutefois, il donne quelques indications sur le

stade bopyridium résultant de la mue de la larve cryptoniscienne et figure son pléon (fig. 32,/).

Longueur : environ 1 mm. L’abdomen est allongé; le sixième segment est bien visible

et non encore recouvert par le cinquième; les pléopodes apparaissent comme cinq paires de

lamelles irrégulièrement arrondies.

Dès la taille de 2 mm, la 9 a presque l’aspect de l’adulte et montre les premiers signes

d’oostégites.

2. Variation intra-spécifique

Femelle.

Taille de l’adulte : 6,2 à 13,2 mm.

Indice d’asymétrie : toujours faible (8 à 16°).

Rapport L/l du corps : 1,30 à 1,08; d’après Lo Giüdice (1908), la forme peut être

beaucoup plus étroite (1,55 seulement).

Lame frontale : avec le bord antérieur jamais bombé, mais toujours droit; parfois même

légèrement concave. A deux reprises, une fissure médiane le séparait antérieurement en deui

parties égales. Il est souvent difficile, en vue dorsale, de savoir s’il existe une véritable lame

frontale; parfois une rainure peu profonde et discontinue située à quelque distance du bord

externe semble délimiter cette dernière qui est, en tous cas, mal définie. En vue ventrale, la

lame céphalique est bien caractérisée (voir Cornalia et Panceri, 1858, pi. I, fig. 30).

Maxillipèdes : le palpe est toujours absent, mais le bord antéro-exteme, inerme, peut

former quelquefois une saillie très obtuse.

Bord postérieur du céphalon : chez les 99 préadultes, les lamelles et le bord médian

sont lisses; chez les plus jeunes individus mûrs, ce dernier est garni de simples tubercules

devenant des digitations de plus en plus nombreuses et compliquées à mesure que croît le

parasite. Il faut prendre garde que le rebord postérieur de la tête (qui constitue une véritable

lame libre) est parfois replié ventralement et cache alors plus ou moins complètement les

digitations.

Bosses latérales : il est très rare de trouver des spécimens avec quatre paires de bosses

latérales distinctes; en règle générale, il y en a quatre sur le côté déformé et une seule sur

l’autre, celles de la première paire étant toujours plus grosses et plus courtes que les suivantes.

Premier oostégite : la crête externe est toujours flottante et la moitié se trouvant vers

la ligne médiane du corps de l’animal est plus importante que l’interne, mais la séparation

en deux parties et les lobes postérieurs sont assez souvent moins accusés — voire non figurés-

que dans le spécimen de référence. Les digitations de la crête interne peuvent se réduire à de

simples tubercules; mais la forme du lobe distal est constante : dans un seul individu il était

légèrement renflé sur son bord postéro-inteme.

Péréiopodes : rien à ajouter à la description de Bonnier (1900) si ce n’est que la bosse

du basipodite — ou plutôt la sorte de lame aplatie — lisse dans tous les péréiopodes du côté

normal et les quatre premiers du côté déformé, devient plus ou moins lobulé dans P5-P7.

Le bord inférieur du carpe montre une bosse plus réduite; l’extrémité distale du propode

se termine par un bouquet de soies courtes.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE

MERS EUROPÉENNES

157

D’autre part, les dimensions des pattes (1) augmentent graduellement vers l’arrière

sur le côté déformé où PI est plus développé. Les proportions relatives sont les suivantes

chez une 9 de 10,7 mm.

1,0

0,95

0,94

1,05

1,09

1,14

1,09

Cité u

i r jff i h*

1,0

1,02

1,08

1,27

1,31

1 38

Tableau 23

Gyge branchialis. Taille relative des péréiopodes chez une 9

Pléon : composé invariablement de cinq segments chez tous les exemplaires examinés,

le sixième se soudant très tôt avec le précédent.

Pléopodes : montrant parfois une fissure médiane faisant hésiter si cet appendice doit

être considéré comme étant uni ou biramé; mais la cuticule ne montre aucune séparation

chitineuse, il s’agit donc bien par conséquent de pléopodes simples. La cinquième paire est

toujours beaucoup plus petite que la quatrième et nous n’avons jamais constaté de diminution

de taille régulière comme figuré par Bonnier (1900). Les tubercules sont seulement visibles

chez les plus grands spécimens et souvent après coloration au pyrogallol.

Uropodes : plus ou moins effilés, jamais bien longs et toujours uniramés.

Mâle.

Taille de l’adulte : 2,2 à 4,9 mm.

3. Remarques systématiques

G. branchialis reste la seule espèce du genre. Bâte et Westwood (1868) ont bien décrit

une G. galatheae sur Galathea squamifera Leach, mais l’indication de l’hôte était erronée

comme le rectifie Norman (1905a) : en fait, il s’agit du présent parasite.

Hôtes et distribution géographique

De même que pour Ione thoracica (Montagu), la nature de l’hôte de G. branchialis

est souvent incertaine par suite des confusions anciennes entre les différentes espèces de

Gébies. Le parasite est connu sur les Crustacés suivants :

— sur Upogebia stellata (Leach). — Danemark : Frederikshavn, Kattegat (Stephen-

ses, 1948). Iles anglo-normandes : Jersey (Norman, 1907). France : Saint-Vaast-la-Hougue

(Giahd, 1905), Roscoff(R. B.), Concarneau (Bonnier, 1887), Marseille (fide Giard et Bonnier,

1887), Tamaris (Bohn, 1901).

— sur Upogebia deltaura (Leach). —lies anglo-normandes : Jersey. Grande-Bretagne :

Salcombe, Devon (Pire, 1953), Plymouth (Plymouth Marine Fauna, 1931). France : Roscoff

(Boühdon, 1963).

— sur Upogebiapusilla (Petagna). — France : Arcachon (Bourdon, 1964). Espagne :

Barcelone (R. et M. Codreanu, 1963). Italie : Naples (Fraisse, 1878; Kossmann, 1881a;

LoBunco, 1888; Tucker, 1929 et 1931; Hugues, 1940; Caroli, 1946, 1947a; Reverberi

et Catalano, 1963; Catalano et Restivo, 1965), Messine (Lo Giudice, 1908), Gênes et

Venise (Cornalu et Panceri, 1858). Algérie : Alger (Dieuzeide et Goeau-Brissonniére,

1951). Yougoslavie : Trieste (Walz, 1882), Pirano (Grube, 1864), Neresine (Stossich, 1880).

Roumanie : mer Noire (R. et M. Codreanu, 1963). U.R.S.S. : Sébastopol (Popov, 1929).

(1) 'oir Lo Giudice (1908) qui donne de nombreuses et très précises mesures biométriques sur les diffé¬

rais articles des péréiopodes.

I 564030 6.

Source : MNHN, Paris

158

ROLAND BOURDON

Hôte non indiqué. — Portugal : Vila Nova de Milfentes (Carvalho, 1944).

— sur Callianassa tyrrhena (Petagna). — Maroc : Fedhala, côte atlantique (Dollfus

fide Carayon, 1944). L’auteur fait remarquer que cette capture confirmerait l’ancienne obser.’

vation de Fraisse (1878) indiquant la présence de Gyge sur les Callianasses de Naples.

D’après Miranda y Rivera (1921), G. branchialis aurait été pris également sur Munida

rugosa Fabricius à Malaga (côte méditerranéenne d’Espagne). Il s’agit vraisemblablement

d’une erreur de détermination pour Pseudione crenulata G. O. Sars.

Biologie

Les Upogebia deltaura, qui vivent dans des galeries profondément enfoncées dans les

herbiers à Zostères, sont relativement peu communes à Roscoff ou du moins il est assez diflj.

cile de s’en procurer un grand nombre; d’autre part, tous les individus capturés dans cett e

localité sont de grande taille, le plus petit ayant les dimensions d’une U. stellata moyenne.

Aussi n’avons-nous eu à notre disposition que des exemplaires adultes, matériel évidemment

inadéquat pour fournir des renseignements suffisants sur la biologie de l’espèce. Quelques

indications intéressantes sont cependant données par Tucker (1931).

a. Conditions de fixation.

D’après cet auteur, les U. pusilla de tous âges peuvent être parasitées à Naples (c’est

également le cas pour les U. deltaura de Roscoff susceptibles d’être infestées à leur taill

maximale). Les cfcf sont plus souvent bopyrisés (55,6 %) que les 99 (44,4 %). Les individus

que nous avons examinés paraissent présenter une légère prédilection pour la cavité branchial

gauche de l’hôte (respectivement 56,3 et 60,0 % chez les deux Gébies ci-dessus mentionnée l

mais chez les U. deltaura, les deux sexes sont à peu près également infestés. ’

b. Évolution du parasite.

La fixation s’effectue sur les U. pusilla très jeunes, de 16 à 17 mm de longueur totale

Les Gyge napolitains croissent en même temps que leur hôte et vivent aussi longtemps ue

lui, la longévité des Upogebia (et par conséquent celle du Bopyridae) étant estimée au mob

à 3 ans.

c. Reproduction.

Dans la Manche, les pontes semblent se dérouler tout au cours de l’année La fécon

dité de G. branchialis est parmi les plus fortes relevées dans la famille, variant entre 21680

et 40.940 œufs, mais la taille des parasites l’est également (entre 8,3 et 13,2 mm)

Statistiques d’infestation

Sur la côte nord de Bretagne, les chiffres suivants ont été notés :

Xj = 0,004 non significatif

Roscoff : 24 Gyge sur 288 individus = 7,4 % i

Terenez : 8 Gyge sur 130 individus = 6,2 %

Prime! : 8 Gyge sur 49 individus = 16,3 % | ^ = 3,359 non significatif.

Très peu d 'U. stellata ont été capturées : 15 exemplaires seulement, dont un parasité'

d’autres spécimens ont toutefois été pris sur cet hôte à Roscoff (M. Prenant et J. Mayhat

communications personnelles).

A Naples, où les Gébies sont très abondantes, le Bopyridae se montre particulièrement

commun sur U. pusilla. Tucker (1931) donne un taux global de 21,5 % pour 1924 (entre

mare et août), mais il observe d’importantes fluctuations d’un mois sur l’autre (25,5 % en

mai à 15,5 % en juillet); en août-septembre 1925, le pourcentage atteignait 31,4 %. L’auteur

attribue d ailleurs ces différences à l’irrégularité des échantillonnages. Cette fréquence élevée

; S ^T V r° nfirmee par Ies nombreux individus de Gyge réunis dans cette localité par Caroli

(1946), Reverberi et Catalano (1963), Catalano et Restivo (1965).

Influence du parasitisme sur l’hôte

Tucker (1941) s’est principalement attaché à étudier l’action du Bopyridae sur l’hôte.

Le résultat de ses recherches peut se résumer brièvement ainsi : le parasitisme n’empêche

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

159

di la mue ni la croissance des U. pusilla (voir aussi Caroli, 19296), mais tous les individus

infestés par G. branchialis sont modifiés :

Mâles. — Les parasités ont des pinces semblables en taille et apparence à celle des

çç> indemnes et montrent des appendices sur le premier segment abdominal (caractéristique

de l’autre sexe qui s’observe de même chez les U. deltaura). Les testicules des c?cf normaux

renferment quelques oocytes; chez les individus bopyrisés, ils sont très variables, allant

d'une légère réduction avec spermatogenèse active à l’atrophie complète; la tendance au

développement des oocytes est très accentuée et, dans quelques cas, les gonades sont com¬

plètement transformées en ovaires.

Femelles. — Elles ne présentent guère de modifications externes, sauf que les pinces

tendent à devenir un peu plus petites. Dans la majorité des cas, les organes génitaux sont

absents et leur activité toujours diminuée.

D’autre part, Hugues (1940) comparant la teneur en lipides des Gébies indemnes et

infestées constate une augmentation sensible du taux de graisse chez les cJcf bopyrisés.

Parasite

G. branchialis peut être parfois parasité par un autre Épicaride, Cabirops marsupialis

(Caroli 1953)- Occupant la place des œufs dans le marsupium, il entraîne la stérilité de son

hôte. Les cas d’hyper-parasitisme sont rares chez les Bopyridae, on n’en connaît guère qu’une

douzaine d’exemples. Le Cabiropsidae est d’ailleurs lui-même exceptionnel puisque Rever-

beri et Catalano (1963) ont seulement obtenu quatre spécimens sur des milliers de Gyge

eiaminés.

Nous verrons plus loin que F’rogebiophilus euxinicus (Popov) serait, au début de son

développement, également parasite des G. branchialis.

VL Genre PROGEBIOPH1LUS R. et M. Codreanu, 1963

Ce genre a récemment été érigé par R. et M. Codreanu (1963) pour recevoir Pseudione

rninica Popov (1929). Il était, en effet, difficile de conserver l’espèce dans ce genre. La forme

régulièrement ovalaire de la 9, la lame frontale mal délimitée et surtout l’absence de scissure

m^iani» sur le bord latéral de la plupart des segments thoraciques constituent des caractères

qui l'écartent de Pseudione, caractères d’ailleurs partagés, comme le souligne Caroli (1947),

par Ps. chapini Van Name (1921) et Ps. filicauda Shiino (1958), également parasites des

Gébies.

Son apparence rappelle beaucoup Gyge Comalia et Panceri, mais les pléopodes sont

biramés; elle se rapproche bien davantage d ' Upogebiophilus Nobili (1906) dont les pléopodes,

toutefois, débordent largement de chaque côté de l’abdomen et plus encore de Meta-

bopyrus Shiino (1939) qui en diffère par la scissure latérale du premier segment thoracique,

l’endopodite des pléopodes postérieurement bilobé, les uropodes plus développés et par

l’absence d’appendices pléaux chez le (S.

8. PROGEBIOPHILVS EUXINICUS (Popov, 1929)

1858, Gyge branchialis (pro parte ) Cornalia et Panceri, p. 1-36, pl. I, fig. 24-25 et 33.

1901, Gyge branchialis Gerstaecker, p. 184, pl. 10, fig. 3-4.

1929, Pseudione euxinica Popov, p. 11-14, pi. 1, fig. 3-10.

1943, Gyge branchialis var. arcassonensis Carayon, p. 46-47, fig. 6-8.

1944, Gyge arcassonensis Carayon, p. 238-244, fig. 1, 2b.

1946, Pseudione euxinica Caroli, p. 61-65, fig. 2 et 1.

1947a, Pseudione euxinica Caroli, p. 148-152, fig. 2.

1963, Progebiophilus euxinicus R. et M. Codreanu, p. 283-284.

1965, Pseudione euxinica Catalano et Restivo, p. 203-210, fig. 1-5.

6 a.

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

Matériel examiné . > _ France . i COU ple + 9 larves cryptonisciennes,

_ sur Upogeb>apusU!» ( Petogoa). ^ Q ^ Naples (Bristish Muséum).

BaS9iD Leach. - France : 2 couples + 1 9 sans tf. Port de Primel

(R. B. coü.).

morphologie

1. Description

a de longueur totale,

Forme adulte. , , ,

Spécimen de référence : 9 + <5 ™ ». délira 9 de 45,1

cavité branchiale droite, Port de Pnme .

Femelle (fig. 33). . ,

i- nffU eur : 10,6 mm; largeur au troisième segment thoracique :

8,0 — '» di “ : 8 "'

Fie. 33

I •rcrbUpkUu. .vdnicu, - S «MU. &«■ J»»* X

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

161

Céphalon. — Lame frontale élargie sur les bords et régulièrement lisse, mais assez

difficile à délimiter postérieurement. Yeux peu visibles. Anlennules et antennes respective-

mjnt composées de trois et six articles. Maxillipèdes (fig. 34, a) avec le palpe peu allongé,

-nù de soies ainsi que le bord antérieur de l’appendice. Bord postérieur (fig. 34, b) portant

,08 dizaine de digitations très arborescentes, les deux externes plus longues que les autres.

Progebiophilus euxinicus (Popov). — V adulte : o, maxillipède X 21 ;

6, bord postérieur du céphalon X 30; c, 1 er oostégite, face ventrale X 15; d, péréiopode X 25.

Péréion. — Bosses latérales allongées et saillantes, au nombre de quatre paires sur

les segments antérieurs. Plaques coxales minces sur les mêmes somites, bien développées

sur les autres. Bord latéral des segments soudé avec les bosses latérales dans les péréionites

làIV qui ne sont donc pas fissurés; représenté sur les deux suivants où il est minuscule.

Ooslégites. Première paire (fig. 34, c) avec la moitié antérieure parfaitement arrondie et ciliée,

le centre ventral de la lame étant profondément excavé ; le lobe inféro-externe est oblique

avec une petite saillie triangulaire interne; la crête interne présente de fines digitations mul¬

tiples. Les autres plaques marsupiales sont rectangulaires et bordées tout autour par une frange

de poils; leur face externe porte plusieurs rangées de tubercules saillants disposés sur une

ligne médio-longitudinale (fig. 35). Péréiopodes (fig. 34, d) augmentant de taille vers l’arrière,

sans bosse au basipodite; ils sont ornés de gros tubercules dont la surface est en « mosaïque ».

Pléon (fig. 35) comprenant cinq segments seulement, de largeur décroissante, le dernier

faiblement échancré au milieu. Pléopodes. Cinq paires biramées, foliacées et très charnues,

avec un rebord renflé présentant quelques tubercules; ils ne sont pas visibles en vue dorsale,

sur le côté gauche, tous les endopodites sont un peu plus grands que l’exopodite correspon-

sur le côté droit, la rame externe est, au contraire, plus importante dans les deux pre-

Source : MNHN, Paris

162

ROLAND BOURDON

miers pléopodes. Uropodes (fig. 40, i) biramés ; celui de gauche est formé de deux petites lamelles

minces et effilées, à droite, l’endopodite se réduit à un bourgeon tandis que la rame externe

est relativement longue et charnue.

Fig. 35

Progebiophilus euxinicus (Popov). — 9 adulte, face ventrale du pléon x 14.

Mâle (fig 36, a).

Mensurations. — Longueur sans les uropodes : 4,5 mm; largeur au septième segment

thoracique : 1,8 mm; longueur du pléon : 1,25 mm.

Céphalon arrondi en avant, soudé avec le premier segment du péréion à l'arrière.

Yeux non distincts. Antennüles (fig. 36, b) et antennes avec respectivement trois et cinq

articles, ces dernières beaucoup plus longues. Maxillipèdes représentés par de simples tuber¬

cules hémisphériques.

Péréion. — Segments augmentant faiblement de largeur. Péréiopodes (fig. 36, e)

tous semblables. Pas de tubercules médio-ventraux.

Pléon (fig. 36, d) rétréci vers l’arrière. Les cinq paires de pléopodes simples, tuberculi-

formes, s’allongeant progressivement. Uropodes uniramés, grêles, l’un des appendices étant

bisegmenté; ces derniers et les cinquièmes pléopodes sont très visibles en vue dorsale.

Formes larvaires.

Épicaridien.

Seulement deux larves épicaridiennes étaient obtenues. Nous ne pouvons donc en

donner une description bien détaillée :

Longueur : 0,28 et 0,30 mm.

Antennes : le quatrième segment basilaire présente deux soies postéro-interoes; le

second article du fouet fait à peine la moitié de la longueur du précédent et se termine par

deux longues soies inégales.

Pléopodes : pointe postero-inteme munie de deux soies, l’une courte, l’autre très allon¬

gée, cette dernière manquant dans la cinquième paire. Tous les exopodites pourvus de trois

grandes soies plumeuses.

Uropodes (fig. 37, g) : exopodite avec deux épines acérées, l’externe beaucoup plus

longue que 1 interne et une grande soie; endopodite terminé en pointe portant deux soies

inégales.

Tube anal pas très développé.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

163

fyptoniscien.

Un seul des quatre exemplaires était accompagné de larves cryptonisciennes placées

50r la 9 comme le note Carayon (1944), notamment sous le premier oostégite et les maxil-

lipèdes, mais aussi sur le corps de l’hôte, entre les pléopodes.

Longueur : 0,8 à 1,0 mm.

Fig. 36

Progebiophilus euxinicus (Popov). — g adulte :

o. face dorsale X 21 ; b, antenne et antennule ; c, péréiopode X 66; d, pléon, face ventrale X 33.

Céphalon arrondi en avant. Yeux présents. Antennules (fig. 37, a) non accolées, tri-

articulées. Premier segment en demi-lune avec un groupe de trois soies aux bords antérieur

et postérieur externes; précédant ces dernières, se remarquent trois fortes dents spiniformes.

Les mêmes sortes de dents, au nombre de quatre, sont également présentes sur le bord posté¬

rieur du second segment. Le dernier article porte l’éventail de soies plates habituel et, au-dessus,

deux petits articles dont le supérieur est deux fois plus court que l’inférieur ; chacun se termine

par des longues soies. Antennes (fig. 37, b) composées de huit articles; le premier est réduit

arec un lobe distal interne aigu ; le second, plus allongé, montre un lobe identique ; le troisième

et le quatrième sont respectivement aussi longs que les deux articles proximaux réunis et

portent deux soies distales. Les segments du flagellum, plus minces et plus courts que ceux

du pédoncule, sont à peu près de même longueur, sauf le premier un peu plus court; tous

sont munis d’une paire de soies à leur extrémité, le dernier étant, en outre, pourvu de plusieurs

soies médianes très longues.

Péréion. — Péréiopodes (fig. 37, c) tous semblables. Le coxopodite légèrement plus

pos que le basipodite; le mérus porte une soie rigide sur les deux bords; le carpe se

termine par deux dents bi ou trifides accolées qui se retrouvent isolées sur le bord interne

du propode, lequel est très développé; le dactyle est fort et sa longueur reste constante

dans toutes les paires de péréiopodes.

Source : MNHN, Paris

164

ROLAND BOURDON

Pléon. — Saillies médio-ventrales spiniformes. Pléopodes (fig. 37, d). La plaque basale

porte deux soies inermes postéro-intemes. L’exopodite se termine par six soies plumeuses

dont une, l’externe, est plus courte que les autres; l’endopodite, par quatre seulement. Dam

la cinquième paire, l’exopodite n’a que cinq soies (dont la plus courte) et deux à

l’endopodite. Uropodes (fig. 37, e). Plaque basale avec une pointe aiguë sur le bord postéro-

interne ventral. Endopodite présentant un petit groupe de poils antéro-extemes, se termine

par deux dents, deux épines et une longue soie; l’exopodite porte distalement deux dents,

trois épines et une longue soie médiane. Pygidium (fig. 37,/) divisé en neuf dents, celle du

milieu paraissant résulter de la fusion des deux médianes.

Progebiophilus euxinicm (Popov). - Larve cryptoniscienne : a, antennnle X 373 b antenne

Formes juvéniles.

No “ * C " iiY0 " 'î 9 ? 3 '■ < 1946 .1947 a) et Catalano et Brnn

(1965) qui ont étudié 1 évolution motphologique de P. euxinicm, la description de. font

juvéniles (1).

Femelle.

Stade i (fig. 38, a). — Longueur : un peu plus d’un millimètre. Céphalon fusionné

avec le premier segment du péréion. Bord des segments thoraciques et abdominaux arrondi.

Pas d oostegites. Exopodite des pléopodes allongé, de taille croissante, dépassant de plus

en plus les plaques latérales vers l’arrière. Endopodite gemmiforme. Uropodes plus gros

et plus longs que les derniers pléopodes.

P ( 2S:;Z,Æ qUe "r^ aphi 1 de Gyge Cornalia et Pancehi (1858) ont confondu

1 ,uxinuut donl >'B figurent également la } préadulte (voir Carou, 1947, a).

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES 165

Stade 2 (fig. 38, b). — Longueur : 2 mm. Céphalon et bord latéral des segments du

uorps comme dans le stade précédent. Oostégites à peine formés. Exopodites des pléopodes

encore plus longs et dépassant toutes les plaques latérales. Uropodes guère plus gros que les

eàiquièmes exopodites.

Fig. 38

Proftbiophilus euxinicus (Popov). — ÿÿ juvéniles : a, stade 1; b, stade 2; c, stade 3; d, stade 4;

t, î pré-adulte, g juvénile : a ( a-b , d’après Caroli, 1946; c-d et f, d’après Catalano

et Restivo, 1965; e, d'après Carayon, 1944).

Stade 3 (fig. 38, c). — Longueur : 5 mm. Céphalon séparé du péréion. Bord latéral

segments du thorax et de l’abdomen acuminés postéro-latéralement. Pas d’oostégites.

Exopodites des pléopodes diminuant de taille, dépassant largement les plaques latérales.

Endopodites lancéolés, plus petits que les rames externes. Uropodes inégaux, l’un très allongé

ptr rapport à l’autre.

Source : MNHN, Paris

166

ROLAND BOURDON

Stade 4 (fig. 38, d). — Longueur : 5 mm, largeur : 2 mm. Céphaion distinct du thorax.

Bord latéral des segments thoraciques moins acuminés que dans le stade précédent, mais

toujours aussi aigu dans l’abdomen. Maxillipèdes minuscules et triangulaires. Oostégites

petits, foliacés. Pléopodes sans changement. Uropodes plus courts que les derniers exopodites.

Fie. 39

Progebiophitus euxinicus (Popov). —

Larve cryptom9cienne en mue X 109.

Stade 5 ou préadulte (fig. 38, e). — Forme géné¬

rale du corps non décrite. Marsupium complètement

fermé; cinquième oostégite avec une frange de soies

La face ventrale de l’abdomen ne montre encore aucun

tubercule sur le bord postérieur des segments. Pléopo-

des lancéolés, les deux rames s’effilant vers l’arrière'

les derniers exopodites sont beaucoup plus allongés que

les endopodites. Uropodes également effilés et nette¬

ment plus longs que les cinquièmes endopodites.

II existe encore quelques lacunes dans la connais¬

sance de l’évolution de la 9, notamment en ce qui

concerne le passage du stade 3 à 4 et du stade 5 à la

forme préadulte. Il serait, par exemple, intéressant de

savoir comment la longueur des pléopodes qui augmente

vers l’arrière chez les plus jeunes 99, diminue chez

des individus très proches par le degré de développe¬

ment des oostégites, mais dont la taille et la forme du

corps sont par ailleurs très dissemblables.

Mâle.

Bopyridium (fig. 39). — Parmi les larves crypto-

nisciennes que nous avons recueillies, une était en mue.

L’exuviation doit probablement s’effectuer en deux

temps : d’abord la partie postérieure est rejetée au niveau

du cinquième segment thoracique, ensuite la partie anté¬

rieure. Chez cet individu, l’accroissement en largeur est

insignifiant. Les péréiopodes sont semblables à ceux du

dernier stade larvaire, à part le dactyle un peu réduit en

longueur. L’abdomen porte cinq paires de pléopodes

uniramés, légèrement échancrés sur leur bord posté¬

rieur. Les uropodes sont longs et forts avec quelques

soies distales et une externe un peu plus haut; près de

l’extrémité, deux petites évaginations sont présentes

(rudiment d’endopodite?).

Mâle juvénile (fig. 38, /). — Longueur : 1 à

2 mm; largeur : 0,2 à 0,8 mm. Les cinq premiers

segments du péréion sont à peu près égaux, les deux

autres et ceux de l’abdomen deviennent de plus en

plus étroits. Pléopodes en « battant de cloche » de taille

décroissante. Uropodes très élargis et inégaux. L’individu

représenté est donc très ressemblant au bopyrien ci-dessus

décrit et s’en écarte seulement par ses pléopodes min¬

ces, typiquement <3.

2. Variation intra-spécifique

Les trois autres individus examinés, tous adultes, diffèrent du spécimen de référence

dans les détails suivants :

Femelle.

Taille de l’adulte : 10 à 12 mm (Popov, 1929).

Lame frontale : toujours difficile à distinguer sur la face dorsale.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE

MERS EUROPÉENNES

167

Antennes : manquant du côté gauche dans un exemplaire (simple anomalie).

Bord postérieur du céphalon : dépourvu de digitations sur la moitié médiane daor

„n autre spécimen.

Premier oostégite (fig. 40, a) : digitations de la crête interne, simples et non ramifiée,

chez deux individus; d’autre part, le lobe distal, parfaitement arrondi, ne présente pas de

petite saillie triangulaire interne (fig. 40, 6).

Oostégites 2 et 3 : les rangées longitudinales de tubercules sont très peu visibles dans

m spécimen de Primel; chez celui de Naples, les tubercules sont uniformément répartis sur

la surface des plaques marsupiales.

Fie. 40

Progebitphilus euxcinicus (Popov). — Variation chez la ÿ : a, 1 er oostégite, face ventrale X 13;

b, bord postérieur du 1 er oostégite Xl3; c-e, 7 e péréionite et pléon, face dorsale X 12;

/, 1" pléopode droit X 18; g-i, uropodes X 24.

Source : MNHN, Paris

168

ROLAND BOURDON

Nombre de segments au pléon : chez le parasite d’Arcachon (fig. 40, c), l’abdomen

est constitué de six segments, les deux derniers étant profondément échancrés, le pléotelson

presque complètement caché sous l’avant-dernier pléonite n’est d’ailleurs visible qu’en soûle!

vant l’animal. Une des 99 de Primel (fig. 40, d) possède également tous ses somites et l e

dernier est bien apparent en vue dorsale. Par contre, le troisième individu de cette localité

n’a que deux segments au pléon (fig. 40, e). S’il s’agit d’une amputation accidentelle, elle

n’était sûrement pas récente, car aucune trace de traumatisme n’était remarquée et le Bopyridae

était bien vivant au moment de sa récolte.

Pléopodes : cette 9 ne possède évidemment que deux paires de pléopodes, le premier

exopodite droit étant d’ailleurs très développé (fig. 40,/). Chez une autre, le pléopode antérieur

gauche est particulièrement allongé par rapport a celui de droite.

Uropodes : bien entendu, pas d’uropodes dans l’exemplaire à pléon anormal. Ceur-lj

sont simples dans un spécimen de Primel (fig. 40, g) et dans celui d’Arcachon (fig. 40 n

mais chez ce dernier, l’appendice droit montre une protubérance dorsale qui correspond

peut-être au début de formation de l’endopodite.

Popov (1929), Carayon (1944), Caroli (1947a) et nous-même avons observé des

uropodes biramés chez P. euxinicus : c’est le cas pour 4 des 8 individus d’Arcachon et de

Roscoff. La fréquence relative semble donc trop élevée pour considérer l’acquisition d’endo-

podites comme un caractère purement accidentel comme le suppose Caroli.

Mâle.

Taille de l’adulte : 2,75 mm (Carayon, 1944) à 4,5 mm.

La séparation du céphalon avec le premier segment thoracique est plus ou moins

distincte dans les autres individus; elle est particulièrement nette chez un c? de Primel. De

même, certains spécimens montrent une légère éminence médiane sur les sternites du péréion

et sur le premier somite abdominal. L’absence à.’uropodes a été notée par Carayon (1944)

3. Remarques systématiques

Rectifiant l’interprétation erronée de Carayon (1943,1944), Caroli (1947a) a rapporté

avec raison Gyge arcassonensis à Pseudione euxinica Popov (1929), maintenant devenu

Progebiophilus R. et M. Codreanu (1963).

Nos quatre spécimens correspondent bien à l’espèce de Popov pour la majorité des

caractères, cependant, ils ne concordent pas tout à fait quant à la tuberculisation de certains

appendices. Chez nos exemplaires, il n’y a pas de lamelles externes proprement dites sur

le bord postérieur du céphalon, mais des prolongements pédiculés, de taille décroissante vers

la ligne médiane du corps, répartis sur la presque totalité du bord postérieur (sauf dans un

cas où le centre en est dépourvu) et se terminant par des digitations arborescentes. A la

figure 4 de la planche de Popov, les deux lamelles externes sont bien caractérisées et recou¬

vertes, ainsi que le bord médian, de simples tubercules. II en est de même pour la crête interne

du premier oostégite (fig. 6, du même auteur). D’autre part, les tubercules sont dispersés

sur toute la face externe des autres plaques marsupiales (fig. 3), tandis qu’ils sont condensé

en une ligne longitudinale chez les spécimens d’Arcachon et de Roscoff, mais la disposition

se retrouve comme décrite par l’auteur russe sur le parasite de Naples.

Ces différences ne sont certes pas assez importantes pour douter de l’identité des Pro¬

gebiophilus de la Manche et de l’Atlantique avec les P. euxinicus de la mer Noire et de b

Méditerranée; toutefois, il y aurait peut-être lieu de s’assurer si elles sont constantes ou si

des formes intermédiaires existent, car on ne peut exclure l’éventualité de deux variétés géo¬

graphiques.

Nous avons vu plus haut que deux Pseudione parasites des Upogebia ressemblaient

beaucoup à P. euxinicus. Ils s’en distinguent cependant facilement. Chez Ps. chapini Van

Name (1921), les uropodes de la 9 ont la même forme que les exopodites des cinquièmes

pléopodes et sont presque aussi développés, le d 1 a cinq segments à l’abdomen et des pléopodes

ovalaires; chez Ps. filicaudata Shiino (1958), le cinquième pléonite forme deux pointes

recourbées vers la ligne médiane et les uropodes sont longs et minces ; les pléopodes du :

sont arrondis.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

169

L’espèce étant trouvée avec Gyge branchialis C. et P. sur les mêmes Gébies, il n’est

peut-être pas inutile de rappeler brièvement les principaux caractères distinctifs de ces Bopy-

rfdae d’apparence presque identique (tableau 24) :

Caractères

Gyge branchialis

Progebiophilus euxinicus

Crête externe du 1 er

oostégite.

Forme une membrane libre

Sans membrane

Uniramés et arrondis

Biramés et lancéolés

P |A

Ovalaires et peu distincts

En « battant de cloche »

très visibles

Tableau 24

Caractères distinctifs entre Progebiophilus euxinicus et Gyge branchialis

Hôtes et distribution géographique

— sur Upogebia pusilla Petagna. — France : Arcachon [Carayon (1), 1943, 1944;

Bourdon, 1964]. Espagne : Barcelone (R. et M. Codreanu, 1963). Italie : Venise (Cornalia

et Panceri, 1858), Naples (Caroli, 1931, 1946, 1947a; Catalano et Restivo, 1965). Rou¬

manie : mer Noire (R. et M. Codreanu, 1963). U.R.S.S. : Sébastopol (Popov, 1929).

— sur Upogebia deltaura Leach. — France : Roscoff (Bourdon, 1965 b).

Biologie

D’après Caroli (1946) et Catalano et Restivo (1965), la biologie de P. euxinicus

est des plus singulières. En effet, l’espèce passerait d’abord par une phase d’hyperparasitisme

sur une autre Bopyridae (cas unique pour la famille). Les deux derniers auteurs résument d’ail¬

leurs ainsi son cycle biologique :

Une larve cryptoniscienne de P. euxinicus se fixe sur une 9 adulte de Gyge branchialis

C. et P. parasite d’ Upogebia, chasse le <3 en place et se métamorphose en bopyridium. Ce

dernier, en grandissant, devient une 9 juvénile qui parvient à éliminer, à son tour, la 9 de

Cyge, restant seule dans la cavité branchiale de l’hôte. Une seconde larve cryptoniscienne

rejoint alors le jeune Progebiophilus, se transforme en (3 et féconde la 9 dont les épicaridiens

donneront ultérieurement des cryptonisciens permettant ainsi de recommencer le cycle.

Statistiques d’infestation

En mer Noire, Popov (1929) considère le parasite comme assez rare. A Naples, où

les Gébies et les Gyge sont particulièrement abondantes, la proportion de P. euxinicus par

rapport aux Upogebia parasitées varie entre 0,4 et 4,9 % (Caroli, 1946; Catalano et Restivo,

1965). Mais la fréquence relative du Bopyridae paraît liée à la saison. Ainsi, d’après les sta¬

tistiques établies par le premier auteur, le chiffre maximum ci-dessus indiqué est obtenu à

partir d'individus récoltés entre mai et août, mais le pourcentage entre octobre et mars tombe

* W % (xî = 4,58 significatif).

D’après le matériel restreint recueilli, Progebiophilus semblerait comparativement

plus commun sur les côtes françaises de la Manche et de l’Atlantique : 4 spécimens sur 44

Gébies parasitées, soit 9,1 % ()£ = 6,58 significatif) ; mais le taux d’infestation sur les Upogebia

est de 1,0 % à Roscoff (3 cas/288 U. deltaura) et 2,0 % à Arcachon (1 cas/50 U. pusilla).

(1) Carayon indique U. stellata (Montagu) comme hôte, mais cette dernière espèce ne parait pas exister

“* * B *“' n d'Arcachon (voir Amanieu et Cazaux, 1965).

I 504030 6. 7

Source : MNHN, Paris

170

ROLAND BOURDON

VIL Genre PLEUROCRYPTELLA Bonnier, 1900

Il présente ce caractère très particulier d’avoir des oostégites rudimentaires à la base

des deux derniers péréiopodes chez la 9. Le seul autre Bopyridae qui en possède est Bopy.

rinella albida Shiino (1958), mais il s’agit d’un représentant du group e-Bopyrus à marsupiu m

9. PLEUROCRYPTELLA FORMOSA Bonnier, 1900

Références :

1888, Pleurocrypta formosa Giard et Bonnier, p. 4 (nomen nudum).

1900, Pleurocryptella formosa Bonnier, p. 319-321, pl. XVII, fig. 1-13.

MORPHOLOGIE

Forme adulte.

N’ayant pu nous procurer cette espèce, nous en donnerons la description d’après

Bonnier.

Femelle (fig. 41).

Mensurations. — Longueur : 8 mm; largeur : 6 mm. Indice d’asymétrie : 8°

Cêphalon ovalaire. Lame frontale assez large. Antennules et antennes comprenant

respectivement trois et cinq articles. Maxillipèdes pourvus de soies sur les bords interne

Fie. 41

Pleurocryptella formosa Bonnier. - $ adulte, face dorsale

(d’après Bonnier, 1900)

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

171

jupérieur, se terminent par un petit palpe Inarticulé. Bord postérieur (fig. 42, a) avec deux paires

Je lamelles, l’externe beaucoup plus forte que l’interne; bord médian sans tubercules.

Péréion. — Le bord postérieur de tous les péréionites présente des gros tubercules

du côté déformé. Bosses latérales sur les quatre premiers segments. Plaques coxales toutes

bien développées. Bord latéral des segments seulement visibles dans les quatre somites

antérieurs, le troisième gauche, le plus développé, faisant plus de la demi-longueur du segment.

Oostégites. Première paire (fig. 42, b) avec le lobe inférieur régulièrement arrondi; crête

interne complètement lisse. Les paires suivantes ornées d’une frange de soies de longueur

croissante. Péréiopodes avec une bosse au basipodite, diminuant de plus en plus d’importance

vers l’arrière; les deux dernières paires portent à leur base une petite lamelle sétifère (oostégites

rudimentaires).

Fig. 42

PUurocnpleüa formosa Bonnier. — 9 adulte : o, bord postérieur du céphalon; b, 1 er oostégite,

face ventrale; c, segments thoraciques 5-7 et pléon, face ventrale. J 1 adulte : d, face

dorsale (toutes les figures d’après Bonnier, 1900).

Pléon (fig. 42, c). Plaques latérales rudimentaires, arrondies sur les bords; la première

lame pleurale montre un tubercule postérieur faisant suite à ceux du thorax sur le côté déformé.

Pléopodes. Cinq paires biramées, de taille décroissante; l’endopodite est un peu plus court

que 1 exopodite. Uropodes simples, sous forme de petites lamelles acuminées. Pas de tubér¬

isation pléale.

Source : MNHN, Paris

172

ROLAND BOURDON

Mâle (fig. 42, d).

Mensurations. — Longueur : 4 mm; largeur : 1 mm.

Céphalon arrondi antérieurement et distinct du thorax. Antennules et antennes com

prenant respectivement trois et six articles. Maxillipèdes relativement très développés et biarti-

culés pourvus de soies.

Péréion. — Péréiopodes avec le dactyle très développé dans les deux premières paire,

beaucoup plus réduit dans les autres. Pas de bosse au basipodite.

Pléon court et trapu avec cinq paires de pléopodes tuberculiformes. Uropodes repré.

sentés par deux petites éminences terminées par un bouquet de soies courtes.

Remarques systématiques

PL formosa se distingue facilement de la seule autre espèce du genre, PI, infecta

Nz. et Br. Br. (1923), parasite de Munida du Japon et de la mer de Java, par sa forme plus t^.

pue, la présence des tubercules latéro-postérieurs du péréion, les uropodes courts chez la ç.

par la forme élargie du pléon et l’absence de tubercules médio-ventraux chez le <3. '

Hôte et distribution géographique

Le spécimen décrit par Bonnier provenait d’un Chirostylus formosus A. Milne Edwards

récolté près des Canaries par 946 m de profondeur; deux autres exemplaires étaient pris sur

le même hôte en Mande, W. du banc de Porcupine, à 500 brasses. C’est donc le Bopyridae

le plus « profond » pour les mers européennes.

VIII. Genre PSEUDIONE Kossmann, 1881

Nous avons déjà dit (p. 150) combien le group e-Pseudione et le présent genre en parti¬

culier avaient besoin d’être révisés. Si la variation morphologique constatée dans ce travail

doit logiquement amener à faire entrer dans ce genre Parapseudione Nierstrasz et Brender-à-

Brandis et Pseudionella Shiino, il nous paraît, à l’inverse, qu’il serait utile d’en retirer cer¬

taines autres formes. Déjà R. et M. Codreanu (1963) ont séparé celles à corps régulièrement

ovalaire (type-Ps. euxinica Popov = Progebiophilus) ou dont l’axe du corps est en S (type-

Ps. diogeni Popov = Urocryptella). Si cette dernière, pourtant très proche du générotype,

Ps. hyndmanni (Bâte et Westwood), est considérée comme un genre à part, à plus forte raison

doit-on, nous semble-t-il, en faire autant pour les Pseudione à pléon tronqué et pléopodes

digités comme Ps. compressa Shiino ou à plaques latérales très allongées (type-Ps. longicauda

Shiino). Cette espèce paraît d’ailleurs l’aboutissement d’une lignée qui commence à Ps. dorhni

Bonnier et dans laquelle les parasites montrent une tendance à avoir des uropodes biramés,

cas tout à fait exceptionnel dans le genre.

A notre avis, il faudra sans doute au moins revenir aux limites génériques établies par

G. O. Sars (1899) et peut-être même considérer comme vrais Pseudione les espèces à corps

piriforme possédant des plaques latérales peu développées et des pléopodes courts ne dépas¬

sant pas les lames pleurales, c’est-à-dire correspondant au type-Ps. hyndmanni.

Bien entendu, n’ayant examiné qu’un matériel spécifiquement très réduit, il ne nous

appartient pas de prendre position à ce sujet, tout au plus, nous permettons-nous de faire

quelques remarques. Aussi, avons-nous conservé provisoirement dans ce genre Ps. dorhni

Bonnier et Ps. borealis Caspers.

La clé suivante permet d’identifier les six espèces européennes :

A Partie postérieure du corps moins large que l’antérieure.

1. Corps plus ou moins allongé (mais non brusquement rétréci

en arrière); bord postérieur du céphalon avec deux paires

de lamelles; plaques coxales présentes.

a. Lame frontale, plaques coxales et bord latéral des seg¬

ments thoraciques crénelés ou digités.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

173

— Lamelles et bord postérieur du céphalon très tuber-

culés ; crête interne du premier oostégite finement

digitée.

— Lamelles et bord postérieur du céphalon lisses ou

très peu tuberculés; crête interne du premier

oostégite seulement tuberculée.

b. Lame frontale, plaques coxales et bord latéral des seg¬

ments thoraciques non crénelés ni digités.

2. Corps nettement piriforme (brusquement rétréci en arrière) ;

bord postérieur du céphalon avec une seule paire de

lamelles.

Ps. crenulata G. O. Sara

Ps. confina, (Norman)

Ps. affinis (G. 0. Sars)

Ps. hyndmanni (Bâte et Westwood)

B Partie postérieure du corps élargie; une seule paire de lamelles

au bord postérieur du céphalon.

1. Plaques latérales relativement courtes et élargies.

2. Plaques latérales très longues et effilées.

Ps. dohrni (Bonnier)

Ps. borealis Caspers

Ps. tuberculata Caspers

10. PSEUDIONE CRENULATA G.O. Sars, 1899

RÉFÉRENCES :

1886, Pleurocrypta galatheae Sars, p. 35.

1890, Palaegyge insignis Giard et Bonnier, p. 385 ( nomen nudum).

1899, Pseudione crenulata Sars, p. 203-205, pl. 86, fig. 1.

1900, Pseudione insignis Bonnier, p. 301-303, pl. XXII, fig. 1-10.

1900, Pseudione crenulata Bonnier, p. 303.

1926, Pseudione crenulata Nierstrasz et Brender-à-Brandis, p. 21-22, fig. 45-47.

1948, Pseudione crenulata Stephensen, p. 121-122, fig. 36, 4-6.

1953, Pseudione crenulata Pire, p. 227-228.

1953, Pseudione insignis Pire, p. 228.

Matériel examiné :

— sur Munida rugosa (Fabricius). — Norvège : 2 spécimens, côte de Romsdal, holo-

type et paratype de Ps. crenulata (Muséum d’Oslo). France : 26 spécimens, Grande Vasière,

au large de Lesconil (P. Berche coü.).

— sur Munida tenuimana M. Sars. — Norvège : 10 spécimens, Bergen (Rijksmuseum

Leiden).

MORPHOLOGIE

1. Description

Forme adulte.

Femelle (fig. 43).

Spécimen de référence : 9 + C? sur M. rugosa 9 de 33,5 mm de longueur céphalo-

thoracique (rostre compris), cavité branchiale gauche, Grande Vasière.

Mensurations. — Longueur sans les uropodes : 10,4 mm; largeur au troisième seg¬

ment thoracique : 8,5 mm; longueur du pléon : 3,0 mm. Indice d’asymétrie : 32°.

Céphalon arrondi en avant, triangulaire en arrière. Lame frontale un peu plus large

sur le côté non déformé, crénelée sur tout le bord antérieur. Yeux absents. A ntennules (fig. 44, o)

triarticulées, antennes quadriarticulées, toutes deux avec l’article basilaire élargi. Maxillipèdes

(6g. 44, b) avec un petit palpe conique inerme. Bord postérieur (fig. 44, c) présentant deux

paires de lamelles fortement digitées, l’externe un peu plus longue que l’interne; le bord

médian montre seulement quelques tubercules latéraux.

Péréion. — Bosses latérales. Quatre paires sur les somites antérieurs, de plus en plus

fortes, celles du côté non déformé pourvues de quelques petits tubercules. Plaques coxales

relativement peu développées dans ces segments, celles des trois derniers péréionites sont

PIm larges sur le côté déformé; toutes sont crénelées ou digitées. Bord latéral des segments

11V plus important sur le côté déformé que sur l’autre; sur les somites V-VII, il forme une

Pande pointe acuminée à gauche, il est à peine visible à droite. Oostégites. Première paire

7 56A030 6. 7 A

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

„ j\ P.,,;, antérieure avec le bord externe légèrement tronqué, l'inférieure forma,

(fig. 14, f>- P ““ „,e triangulaire: la crête interne est digrtée sur plus de sa moitié

proÏÏlê ta raS» Plaque» marsupWes sont finement ciliée, postérieurement, la lo»g,,„

Fig. 43

Pseudione crenulata G. O. Sars. — ÿ adulte, face dorsale X 41.

des poils augmentant vers l’arrière. La tuberculisation externe est assez faible. Péréiopoiu

(fig. 44, e) avec une forte bosse bilobée sur le bord supérieur du basipodite et une éminence

moins prononcée sur le bord inférieur du mérus ; ils augmentent sensiblement de taille vers

l’arrière.

Source : MNHN, Paris

BOPYRIDAE

MERS EUROPÉENNES

175

Pléon. — Plaques latérales. Cinq paires uniramées, de taille légèrement décroissante,

triangulaires, tuberculées sur les bords et en surface; la première paire ne dépasse guère le

septième segment thoracique à gauche, elle est nettement plus longue à droite. Pléopodes.

Cinq paires biramées, peu visibles en vue dorsale; les deux rames sont de même forme que

les lames pleurales et de dimensions identiques. Uropodes uniramés, de même longueur que

les exopodites des cinquièmes pléopodes.

Mâle (fig. 45, à).

Mensurations. — Longueur : 4,0 mm; largeur au troisième segment thoracique :

1,8 mm; longueur du pléon : 1,0 mm.

Fig. 44

Puudione crenulaia G. O. Sara. — V adulte : a, antenne et antennule X 31 ; 6, maxilipède X 21;

e, bord postérieur du céphalon X 27; d, 1 er oostégite, face ventrale X 13; e, péréiopode X 56.

Céphalon aplati en avant, presque soudé avec le premier segment thoracique en arrière,

îfu présents, mais très petits. Antennules (fig. 45, b) et antennes composées respectivement

de trois et cinq articles, dépassant le bord antérieur de la tête. Maxillipèdes (fig. 45, c) réduits

à une petite lamelle allongée.

Péréion avec tous les somites resserrés. Péréiopodes (fig. 51, d) augmentant de taille

de Pl à P 3 , régressant dans P6-P7 ; la longueur du dactyle diminue régulièrement de la pre-

tuère à la dernière paire.

Pléon (fig. 45, e) nettement moins large que le septième somite thoracique. Pléopodes :

paires, de forme ovalaire, relativement gros. Pas d’uropodes, mais deux petits bouquets

de poils courts sur les bords postéro-extemes du telson.

176

ROLAND BOURDON

Pseudione crenulata G. O. Sars. — adulte : a, face dorsale X 17 ;

b, antenne et antennule X 88 ; c, maxillipèdex88; d, péréiopode X 88 ; e, pléon, face ventrale X 40.

Formes larvaires.

Épicaridien.

Longueur : 0,29 à 0,34 mm.

Céphalon. — Antennules (fig. 46, a) paraissant constituées de deux articles. Segment

basal avec une soie postéro-exteme; le second avec deux au même endroit et une autre antéro-

externe insérée sur une petite saillie; le troisième article terminé par deux flagelles aplatis et

plusieurs soies. Antennes (fig. 46, b). Les deux premiers segments du pédoncule presque sou¬

dés et peu distincts; les suivants plus allongés, le quatrième présentant deux soies postéro-

internes. Les articles du flagellum courts, le second terminé par quatre dents dont les médianes

plus grosses et obtuses, trois petites soies courbes et deux longues soies inégales, ciliées sur

les bords et présentant des épines sur le dessus.

Péréion. — Péréiopodes de type ordinaire; le bord interne du propode est pourvu

de deux épines et deux dents en éventail (fig. 46, c).

Pléon. — Pléopodes (fig. 46, d). Plaque basilaire formant une pointe conique postéro-

interne terminée de deux soies, l’une courte, l’autre allongée et plumeuse. Exopodite muni

de trois soies plumeuses. Uropodes (fig. 46, e). Plaque basale normale. Exopodite cilié sur le

bord externe; son extrémité forme deux dents inégales et possède une petite soie courbe et

une autre sétacée beaucoup plus longue. Endopodite terminé par deux petites dents latérales

aiguës, deux médianes fortes et inégales, plus une soie sétacée. Tube anal relativement court.

Cryptoniscien.

Longueur : 1,08 mm.

Céphalon arrondi en avant. Yeux présents. Antennules (fig. 47, a). Premier article

formant antérieurement une sorte de lame interne libre et effilée; deux soies antéro-exterue

et trois autres au bord postérieur. Deuxième article avec cinq soies sur le bord externe. I/s

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

177

Jeux lobes du dernier segment inégaux, le plus petit terminé par trois soies, le plus grand

(l’inférieur) par cinq soies inégales et deux proximales; frange sensorielle présente. Antennes

(fig. 47, b). Les premiers segments pédonculaires courts, les derniers allongés; une soie dis¬

tale sur les deuxième et troisième, le quatrième terminé par quatre soies. Les trois articles

antérieurs du flagelle égaux, avec deux soies latéro-postérieures, le segment distal un peu plus

long terminé par trois soies courtes et deux longues, inégales.

Péréion. — Péréiopodes de type ordinaire, le propode un peu plus gros dans les der¬

nières paires; le dactyle est simple.

Pléon. — Saillies médio-ventrales spiniformes. Pléopodes (fig. 47, c). Plaque basale avec

le lobe ventral triangulaire assez aigu. Exopodite pourvu de cinq soies plumeuses et une

«terne plus petite; endopodite terminé par quatre soies; dans la cinquième paire, il manque

«ne soie plumeuse à la rame externe et l’interne en présente deux seulement. Uropodes

(fig- 47, d). Bord postérieur de la plaque basale denticulé sur toute sa largeur avec une soie

«terne. Exopodite montrant sur le bord postérieur deux dents, quatre soies dont une petite,

fine et recourbée, et une médiane allongée. Endopodite présentant le petit groupe de poils

antéro-ertenies habituel, se termine en pointe avec trois soies, la médiane longue. Pygidium

'“g- 47, e) divisé en six dents ; les deux médianes sont de forme différente chez le seul spéci-

tttn examiné : la droite acuminée, la gauche arrondie et en retrait. Il s’agit peut-être d’une

oomalie, car ordinairement les dents sont symétriques.

Source : MNHN, Paris

Fie. 47

Pseudione crenulala G. 0. Sars. — Larve cryptoniscienne :

a, antennule X 245; b, antenne X 245; c, pléopode X 327 ; d, uropode ; e,X 333 pygidiumx 631.

Forme juvénile.

Nous n’avons pas vu de jeunes 99 dans cette espèce, mais seulement un <S encore

peu évolué de 2,0 mm. Le pléon (fig. 48, a) est moins rétréci que dans l’adulte et porte cinq

paires de pléopodes, tous pourvus d’une sorte de digitations postéro-intemes. Les uropodes

sont également présents.

2. Variation intra-spécifique

Femelle.

Taille de l’adulte : 10,0 à 15,0 mm.

Indice d’asymétrie : 21 à 27°.

Lame frontale : présente parfois une échancrure médiane; les crénulations sont plus

ou moins nombreuses et importantes, mais elles sont toujours présentes.

Bord postérieur du céphalon : échancré au milieu dans un cas.

Crénulations thoraciques : assez variables sur les plaques coxales et le bord latéral

des segments. Chez la plupart des individus, on observe un ou deux tubercules considéra¬

blement plus grands que les autres et qui, par leur longueur, constituent de véritables digi¬

tations; le bord postérieur des somites est quelquefois dépourvu de crénulations.

Bord latéro-postérieur des segments V-VII du côté déformé : peut ne pas former de

pointe (bord latéral proprement dit) ou avoir cette dernière repliée vers la ligne médiane du

corps (fig. 48, b-c).

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

179

Fig. 48

Pseudione crenulala G. O. Sars. — juvénile : a, pléon, face ventrale X 130.

Variation chez la V : b-c, bord latéral des segments thoraciques 5-7, côté déformé.

Péréiopodes : leur taille relative varie selon leur position. A titre d’exemple, nous don¬

nons ci-dessous celle du spécimen de référence :

Tableau 25

Pseudione crenulata. Taille relative des péréiopodes chez une 9

Plaques latérales : parfois de même longueur dans tous les segments.

Pléopodes : dépassant souvent les lames pleurales; le dernier endopodite peut être

plus court que l’exopodite; leur forme varie de largement triangulaire à lancéolée.

Uropodes : quelquefois inégaux.

Mile.

Taille de l’adulte : 2,5 à 4,5 mm.

Céphalon : la séparation avec le thorax est toujours difficile à distinguer, même après

«iairassement des spécimens.

3. Remarques systématiques

Les Munida de nos mers sont infestées par deux espèces de Pseudione. La première,

h-crenulata, d’abord identifiée comme PL galatheae Hesse (G. O. Sars, 1886), a été créée

Ptt le même auteur (1899) pour deux spécimens fixés sur M. rugosa (Fabricius) et un autre

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

sur M. tenuimana Sars des côtes de Norvège. La seconde, Ps. insignis, dont deux exemplaires

sur M. rugosa de Naples avaient été signalés sous le nom générique de Palaegyge (Giabd

et Bonnier, 1890) fut décrite l’année suivante par Bonnier (1900). Cet auteur proposait

alors de réserver le nom de Ps. insignis pour le parasite de M. rugosa et celui de Ps. crenulata

pour le Bopyridae de M. tenuimana. Ce faisant, Bonnier avait tort de ne pas tenir compte

du fait que Sars avait obtenu ce dernier sur les deux hôtes. Néanmoins, la description et les

figures des formes respectives montraient assez de différences pour admettre leur validité

On pouvait donc supposer (tout en écartant l’idée d’une spécificité parasitaire qui vraisem¬

blablement était à l’origine de l’opinion de Bonnier) l’existence de deux espèces géographique

l’une parasitant les Munida des mers nordiques, l’autre étant propre à la Méditerranée.

Cependant, le fait que les deux Pseudione furent, par la suite, recueillis sur le même

hôte, M. rugosa, dans la Manche (Plymouth Marine Fauna, 1931) rendait alors cette supp 0 .

sition assez troublante. Aussi, comprend-on parfaitement la réserve émise par Pire (1953) qui

après avoir comparé cinq spécimens de Ps. crenulata avec un exemplaire de Ps. insigne

et constaté que ce dernier « certainly appears to be distinct », ajoute toutefois « but until a

large number can be obtained it is impossible to say whether there are intermediate forma

between Ps. crenulata and Ps. insignis ».

C’est précisément ce qu’il nous a été donné de constater. Si la comparaison des dia¬

gnoses et des dessins des holotypes fait ressortir un certain nombre de différences appréciables

sur lesquelles nous avons porté plus particulièrement notre attention, l’étude de notre maté¬

riel a montré que les parasites possèdent des caractères propres aux deux formes ou intermé¬

diaires entre elles, mais aucun individu ne s’est révélé absolument typique de l’une ou l'autre

espèce.

Les caractères distinctifs relevés sont les suivants :

Caractères

Ps. crenulata

Ps. insignis

Allongé

Relativement mince

Crénelée

Absentes

Trapu

Nettement élargi

Lisse

Présentes

—

1° Or, on rencontre des 99 dont le corps est mince ou massif, le rapport longueur-

largeur variant entre 1,19 et 1,85 (fig. 49, a-b). D’ailleurs, Sars (1899) a figuré un seul spéd-

men, très élancé, mais le second capturé sur M. rugosa sur la côte de Romsdal, que nous

avons pu examiner, est d’aspect bien différent.

2° H en est de même pour la forme du pléon, la largeur relative paraissant en relation

avec la taille, étant plus mince chez les petits exemplaires que chez les plus grands;

3° Si Sars n’a pas représenté les bosses latérales, elles existent cependant chez l’holo-

type.

La seule différence serait donc l’absence de crénulations sur la lame frontale. Elles

sont toujours présentes chez les parasites atlantiques, mais parfois les tubercules sont minus¬

cules et par conséquent peu visibles. Auraient-elles échappé à Bonnier ou faut-ü supposer

que leur absence est la règle chez les parasites de Méditerranée? N’ayant pu nous procure'

de spécimen de cette région, U est donc impossible de le savoir. En tout cas, même si la lame

frontale s avère par la suite toujours fisse chez le Pseudione méditerranéen, ce critère nous

paraît trop peu important pour considérer P. insignis comme une espèce véritable, tout au

plus devra-t-on alors en faire une forme géographique.

Nous verrons dans l’espèce suivante, les affinités avec les autres formes de Pseudione

crénelés ».

Source : MNHNParis

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

181

Fig. 49

Pseudione crenulala G. O. Sors

Variation chez la V : a , forme « large » X 6 ; b , forme « étroite » X 7.

Hôtes et distribution géographique

Sur Munida rugosa (Fabricius). — Norvège : côte de Romsdal (Sars, 1886, 1899),

Bergen (Rijksmuseum Leiden). Écosse : Firth of Clyde (Scott, 1899,1901), Loch Carron (Pike,

1953). Grande-Bretagne : Plymouth (Plymouth Marine Fauna, 1931, 1957; Pike, 1953).

France : Grande Vasière, au large de Lesconil (P. Berche coll.). Espagne : Cadaquès (Pike,

j ide Zariquiey Alvarez, 1958). Italie : Naples (Lo Bianco, 1888; Giard et Bonnier, 1890).

Sur Munida tenuimana M. Sars. — Norvège : Skagerak (Sars, 1886, 1899).

Sur Munida perarmata A. Milne Edwards et Bouvier. — Espagne : Cadaquès (Pike,

fie Zahiqciey Alvarez, 1958).

Biologie

Nous n’avons eu à notre disposition que des individus adultes de grande taille. Les

wfa indications pouvant être données sont les suivantes :

Fréquence. — Le taux de parasitisme est d’environ 1 à 2 % sur les grandes M. rugosa;

la taiilfi des hôtes varie entre 29,1 et 37,8 mm de longueur céphalothoracique. Les deux sexes

«ni également infestés. La cavité branchiale droite recèle à peine plus souvent le Bopyridae

$,9 %) qœ la gauche. Les Munida présentant une bosse vide ne sont pas rares.

Fécondité. — Le nombre des œufs varie entre 21.700 et 40.900 (8 numérations) pour

r? entIe W.0 et 14,3 mm; aucune relation entre la taille du parasite et la fécondité n’a

w mise eu évidence.

Influence du parasitisme sur l’hôte. — Le parasitisme provoque une diminution de

r des trois derniers pléopodes de la 9 chez M. perarmata et de ceux du d chez

Source : MNHN, Paris

jg2 ROLAND BOURDON

M. rugosa (Zariquiey Alvarez, 1958). La présence du Pseudione n’inhibe pas la mue dan.,

cette dernière espèce, même chez les plus grands exemplaires.

Infestation simultanée. — Elle a été observée à deux reprises avec un Rhizocéphale,

11 . PSEUDIONE CONFUSA ( Norman , 1886)

Références :

1868, Phryxus galatheae Bâte et Westwood, p. 249-250 (fig.).

1886, Gyge confusa Norman, p. 13, n° 509.

1953, Pseudione confusa Pire, p. 228-229, pl. 45, fig. 1-6.

Matériel examiné :

— sur Galathea dispersa Bâte. — Écosse : 1 spécimen, Oban. Irlande : 1 spécimen,

Valentia, plus un autre portant la simple mention S W Irlande (Coll. Norman, British Muséum),

Atlantique-Nord : 6 spécimens (1), stations non précisées, si ce n’est « Versant continental ■

pour trois d’entre eux et les profondeurs de 155 et 150 m, « Pourquoi pas? », 1913. Portugal:

1 spécimen, 36° 53’ N, 10° 48’ W, large Cap Saint-Vincent, expédition du Talisman, 1883 (2)

(Muséum, Paris].

— sur Galathea sp. (3). — Afrique du Sud : 1 spécimen, au large de Port Shepstone,

Natal (South African Muséum).

— sur Munida squamosa Henderson. — Indonésie : 1 spécimen, nord des îles

miraity, expédition du Challenger (British Muséum).

MORPHOLOGIE

1. Description

Forme adulte.

Spécimen de référence : 9 + d 1 sur G. dispersa 9 de 19,5 mm de longueur céphalo-

thoracique, cavité branchiale droite, Atlantique-Nord.

Femelle (fig. 50).

Mensurations. — Longueur sans les uropodes : 6,2 mm; largeur au troisième segment

thoracique : 4,0 mm; longueur du pléon : 1,6 mm. Indice d’asymétrie : 54°.

Céphalon. — Lame frontale large, légèrement ondulée. Yeux non visibles. Antennula

et antennes respectivement composées de trois et cinq articles. Maxillipèdes (fig. 51, a)

avec le bord antéro-inteme proéminent. Bord postérieur (fig. 51, b) pourvu de deux paires

de lamelles grossièrement tuberculées, l’externe gauche un peu plus longue que l’interne,

les deux lamelles égales sur l’autre côté; bord médian lisse à part un ou deux petits tubercules

latéraux.

Péréion. — Bosses latérales. Quatre paires saillantes sur les segments antérieurs.

Plaques coxales de ces somites peu développées et de même longueur que les bosses latérales,

la troisième et la quatrième du côté déformé formant une digitation médiane externe; les

(1) Ces individus étaient identifiés comme Pleurocrypta marginata Sars sans extraction du parasite!

(2) Déterminé comme Pseudione crenulata Sars par H. Richardson; l'hôte indiqué est Galaconlha dispou

Bâte; il s'agit manifestement de Galathea dispersa Bâte.

(3) Ce spécimen est celui décrit par Barnard (1920) comme Pseudione crenulata Sars sur G. disptru.

Toutefois, dans son travail sur les Décapodes sud-africains, Barnard (1950) note à propos de cette espèce

qu’il serait utile de la comparer avec des individus européens. A notre avis, il s’agit d’une espèce distincte.

Sans entrer dans les détails morphologiques, indiquons seulement que les spécimens d’Afrique du Sud

possèdent plusieurs épines hépatiques (absentes dans la forme typique), les soies précoméennes sont

nettement plus longues et plusieurs autres s’insèrent immédiatement dessous, l’article basilaire des antenne

présente des épines plus développées, enfin, le deuxième segment de ces appendices en a une également.

Source : MNHN, Paris

BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

Fig. 50

Pseudione confusa (Norman). - 9 adulte, face dorsale X 22.

184

ROLAND BOURDON

plaques des trois derniers segments sont vaguement lobées ou digitées. Bord, latéral des péréio-

nites surtout important sur le côté déformé des somites II et III où il fait plus de la moitié

de la longueur des tergites; il est très petit sur les trois derniers segments. Oostégites. Première

paire (fig. 51, c). Partie antérieure relativement haute et arrondie, l’inférieure avec un lofo

distal à peine formé; la crête interne est munie de tubercules sur le bord proximal; partie

inférieure garnie de soies minuscules avec lobe peu accusé. Les autres plaques marsupial*

possèdent, comme de coutume, une frange de soies augmentant de longueur vers l’arrière.

La tuberculisation du marsupium est faible. Péréiopodes (fig. 51, d) de taille croissante avec

une bosse sur le bord supérieur du basipodite.

Pléon. — Plaques latérales. Cinq paires triangulaires, diminuant légèrement de

longueur et un peu ondulées sur leur bord postérieur. Pléopodes. Cinq paires biramées dépas¬

sant les lames pleurales dont elles ont la forme; les deux rames à peu près égales. Uropodes

uniramés, nettement plus grands que les dernières plaques latérales.

Mâle (fig. 52, a).

Mensurations. — Longueur : 2,5 mm; largeur au quatrième segment thoracique:

1,2 mm; longueur du pléon : 0,5 mm.

Céphalon aplati en avant, presque complètement fusionné avec le premier segment

thoracique en arrière. Yeux présents. Antennules et antennes comprenant respectivement

trois et cinq articles, les derniers appendices dépassant peu le bord latéral de la tète. MaxiUi-

pèdes (fig. 52, c) petits, en forme de cônes allongés, composés de deux articles, le second étant

minuscule et terminé par une soie.

Péréion. — Péréiopodes (fig. 52, d) relativement forts, tous semblables, avec le dactyle

un peu plus court dans les deux dernières paires; leur taille relative augmente jusqu'àP3

et diminue ensuite.

Pléon (fig. 52, e) de six segments, brusquement moins large que le thorax. Cinq paires

de gros pléopodes ovoïdes. Uropodes absents, mais quelques petits poils postéro-externes.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

185

2. Variation intra-spécifique

femelle-

Taille de l'adulte : 4,0 à 8,5 mm.

Rapport L/l du corps : varie entre 1,56 et 1,73.

Indice d’asymétrie : toujours fort, de 42 à 60° (fig. 53, a-b).

Lame frontale : jamais très tuberculée, les bords latéraux l’étant un peu plus que

le bord antérieur (sauf dans le spécimen du SW d’Irlande relativement crénelé).

Maxillipèdes : souvent sans lobe antéro-exteme.

Fig. 52

Puudione confusa (Norman). — tj adulte : a, face dorsale X 32; 5, antenne et antennulexll2;

c, maxillipède •' 291 ; d, péréiopode X 96 ; e. pléon, face ventrale X 78.

Bord postérieur du céphalon : la tuberculisation des lamelles céphaliques du spécimen

de référence représente un cas extrême ; ordinairement, le nombre des tubercules est plus

réduit et elles peuvent même être pratiquement lisses ; ce caractère parait lié à la taille des

individus (fig. 54, a-b).

Bosses latérales : toujours proéminentes; dans certains cas, on remarque un ou deux

tubercules squameux à leur surface.

Crénulations thoraciques : chez les individus du Pourquoi-pas ? certaines des plaques

totales possèdent seulement une digitation, il y en a deux chez les spécimens de Norman

dont les bords latéraux du corps sont plus déchiquetés. Le bord postéro-latéral des trois

premiers segments thoraciques de l’exemplaire du Talisman montre plusieurs tubercules,

remplacés par un petit lobe redressé dans l’individu du SW d’Irlande.

Premier oostégite : le nombre de tubercules de la crête interne semble également être

en rapport avec la taille du parasite. A noter que la moitié supérieure de cet appendice est

toujours élevée par rapport à la partie inférieure et, dans certains cas, nettement plus longue

Que large (fig. 54 c -d) ; le lobe postéro-distal peut être bien développé.

1 564030 6. 8

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

Pléopodes : parfois tubercuiés sur les bords; dans deux cas, le cinquième endopodite

est nettement plus court que l’exopodite; dans le spécimen du S W de l’Irlande, la rame interne

diminue régulièrement de longueur sur le côté déformé, mais non dans l’autre.

Uropodes : toujours plus longs que les dernières plaques latérales, faisant jusqu’à deux

fois leur longueur.

Pseudione confusa (Norman). — Variation chez la 'i : a-b, asymétrie dans 2 spécimens.

Mâle.

Taille de l’adulte : 2,6 à 3,9 mm.

Il n’y a rien de spécial à dire, si ce n’est la réduction occasionnelle du nombre des

segments de l’ antenne à quatre articles, celle du maxillipède sous forme d’une simple lamelle

hémisphérique chez le parasite du Talisman et l’absence d’un pléopode sur le cinquième

pléonite chez un autre du Pourquoi-pas ?

Il faut toutefois indiquer que la forme du c? juvénile est un peu différente de l’adulte.

Sur un exemplaire de 1,4 mm (S W Irlande), le pléon est nettement plus long (3,5 fois la

longueur totale), tous les pléopodes sont formés de bosses arrondies terminées par une digi¬

tation distale et les uropodes constitués de deux lamelles bilobées relativement développées

(fig. 54, e).

3. Remarques systématiques

Trouvée par Norman aux Shetlands sur Galathea dispersa Bâte, l’espèce fut décrite

par Bâte et Westwood (1868), d’ailleurs de façon très imprécise, et de plus d’après une jeune

comme étant Phryxus (= Pleurocrypta) galatheae Hesse. La segmentation de l’abdomen

du cj montrait pourtant qu’il ne s’agissait pas d’un parasite de ce genre. Norman (1886)

lui assigna le nom spécifique de confusa et après être successivement passée dans les genres

Gyge et Palaegyge (Giard et Bonnier, 1890), Stebbing (1893) la fit entrer finalement dans

Pseudione dans lequel elle est restée. Ce n’est que récemment que Pire (1953) en donna une

diagnose correcte accompagnée de figures d’après un spécimen de la collection de Normal

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

187

La distinction de cette espèce avec Ps. crenulata G. O. Sars est plutôt délicate. Pire

(1953) énumère bien plusieurs caractères considérés comme propres à Ps. confusa : plus grande

largeur du céphalon et de la lame frontale, bosses latérales plus prononcées, digitations pré¬

sentes sur le côté court du thorax, plaques coxales considérablement plus crénelées et pléopodes

plustuberculés; or, l’étude de la variation morphologique des deux Pseudione rend ces critères

caduques.

e c d

Fie. 54

Pseudione confusa (Norman). — Variation chez la i : a-b, lamelles céphaliques;

c-d, 1 er oostégite, face dorsale. J juvénile : e, face ventrale du pléon.

Les seules différences que nous avons pu noter se résument à une plus faible tubercu¬

lisation des lamelles du bord postérieur du céphalon, de la crête interne du premier oostégite

et des appendices pléaux. Encore, chez Ps. confusa, celle-ci est-elle comparable à certains

individus de Ps. crenulata (dont le spécimen de référence, qui est de grande taille); mais

chez cette espèce comme dans les autres, le degré de tuberculisation semble souvent fonction

des dimensions du parasite. On notera que les Ps. confusa adultes sont toujours plus petits

que les Ps. crenulata, écart évidemment en relation directe avec les dimensions de leurs hôtes

respectifs.

La validité de Ps. confusa nous paraît donc assez douteuse; néanmoins, tant que les

formes larvaires n’auront pas révélé qu’elles sont identiques à celles de Ps. crenulata, nous

ne pouvons pas conclure, pour l’instant, à la non-spécificité des deux Bopyridae.

Dans le genre Pseudione, cinq espèces présentent une lame frontale, des plaques

coxales et le bord latéral des segments plus ou moins crénelés. Par rapport à Ps. crenulata

et Ps. confusa, les crénulations de Ps. fibriata Richardson (1910) paraissent d’un type parti¬

culier et chez Ps. minimo-crenulata Nierstrasz et Brender-à-Brandis (1931), le lobe postéro-

exteme du premier oostégite est plus accusé. Quant à Ps. subcrenulata Nz. et Br. Br. (1923),

il n’y a pas de tubercules sur la crête interne du premier oostégite, tout comme chez la plupart

des Ps. confusa, mais les lamelles du bord postérieur du céphalon en possèdent; dans la der¬

nière forme, la tuberculisation est présente ou absente en même temps sur les deux appendices.

Us différences entre les cinq espèces reposent donc sur des détails relativement mini¬

mes (1); aussi serait-il souhaitable de revoir ces formes pour essayer de trouver éventuellement

d autres caractères plus importants confirmant leur séparation.

H) Il n’est peut-être pas inutile de rappeler que Nierstrasz et Brender-à-Brandis (1923, 1931) ne

pouvaient, à l’époque, comparer leurs Ps. subcrenulata et Ps. minimo-crenulata à Ps. confusa. espèce dont

'adulte n’a été décrit que récemment (Puce, 1953).

Source : MNHN, Paris

188

ROLAND BOURDON

Nous avons compris dans cette espèce le Pseudione crenulata G. O. Sars d’Afrique

du Sud signalé par Barnard (1920).

Ce couple présente bien quelques petites différences avec les parasites de la forme

typique, mais ces dernières nous paraissent vraiment trop minces pour en faire une espèce

à part ou même une variété. Les caractères qui le distinguent se bornent en effet, chez la Q

à une largeur relativement plus grande (L/l : 1,40), chez le cf, par un plus fort développement

des péréiopodes par ailleurs conformes par leur morphologie et leur taille relative.

Hôtes et distribution géographique

— sur Galathea dispersa Bâte. — Shetlands : [Bâte et Westwood (1), 18681

Écosse : Oban. Irlande : Valentia (Pike, 1953). Atlantique-Nord : (Pourquoi pas ? 19131 ’

Portugal : au large du Cap Saint-Vincent (Talisman, 1883).

— sur Galathea aff. dispersa Bâte. — Afrique du Sud : au large de Port Shepstone,

Natal (Barnard, 1920).

— sur Munida squamosa Henderson. — Indonésie, Nord des îles Admiralty (Hender.

son, 1888, comme Bopyrus).

En ce qui concerne le dernier hôte, sa nature générique différente et surtout sa loca¬

lisation géographique si éloignée de l’aire où l’espèce était jusqu’ici connue, peuvent paraître,

a priori, des arguments contre la conspécificité du parasite indonésien. Il faut cependant noter

que Ps. minimo-crenulata Nz. et Br. Br. (1931) a été trouvé dans des stations aussi distantes

que la Nouvelle-Guinée et les Antilles. On connaît d’ailleurs d’autres exemples de vaste répar¬

tition chez les Bopyridae : Bopyrus squillarum Latreille, Bopyrina ocellata (Czemiavsky)

Pseudione hyndmanni (Bâte et Westwood)...

Infestation simultanée

Une des G. dispersa de l’Atlantique Nord était parasitée en même temps par un Rhizocéphale,

Galatheascus minutus Boschma.

12. PSEUDIONE AFFINIS (G.O. Sars, 1882)

Références :

1882, Pleurocrypta affinis G. O. Sars, p. 68, pl. II, fig. 7-8.

1890, Palaegyge hoylei Giard et Bonnier, p. 375 (nomen nudum).

1899, Pseudione affinis G. O. Sars, p. 201-202, pl. 85, fig. 1.

1900, Pseudione affinis Bonnier, p. 306-308, pl. XX, fig. 1-15.

1900, Pseudione hoylei Bonnier, p. 308-309, pl. XIX, fig. 1-10.

1931, Pseudione affinis Nierstrasz et Brender-à-Brandis, p. 23, fig. 48-50.

1948, Pseudione affinis Stephensen, p. 123, fig. 36, 7-8.

1960, Pseudione affinis Pire, p. 239-251.

Matériel examiné :

— sur Pandalus montagui Leach. — Écosse : 3 99 sans d, Clyde, paratypes de Pi.

hoylei (Muséum, Paris).

— sur Dichelopandalus bonnieri (Kinahan). — Norvège : 1 spécimen, Tromsa (Pr. A.

Veiüet leg.); 1 spécimen, Trondheim (Rijksmuseum Leiden).

sur Plesionika martia (Milne-Edwards). — France : 1 spécimen, Golfe de Gascogne,

« Caudan » (Muséum, Paris).

— sur Plesionika heterocarpus (Costa). — Baléares : 1 spécimen (J. Forest coll.).

^ ^ — 8ur Plesionika antiguai Zariquiey Alvarez. — Baléares : 1 specimen (J. Foret

(2) Hôte noté comme Galathea

erronée.

inlermedia Lilljeborg,

mais Norman (1869)

rectifié cette indication

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

FlC. 55

Pseudione affinis (G. O. Sars). — ÿ adulte, face dorsale X 11.

7 564030 6.

Source : MNHN, Paris

190

ROLAND BOURDON

MORPHOLOGIE

1. Description

Forme adulte.

Femelle (fig. 55).

Spécimen de référence : 9 sur P. montagui. Écosse (paratype de Ps. hoylei Bonnier)

Mensurations. — Longueur sans les uropodes : 14,5 mm; largeur au troisième

segment thoracique : 8,1 mm; longueur du pléon : 3,7 mm. Indice d’asymétrie : 27°.

Cépkalon. — Lame frontale large et lisse. Yeux présents. Antennules et antennes

composées respectivement de trois et cinq articles. Maxillipèdes (fig. 56, a) avec le palpe antéro-

externe allongé pourvu de soies qui s’étendent au-delà de la base. Bord postérieur (fig. 5 g i\

présentant deux paires de lamelles lisses, l’externe plus longue que l’interne; pas de tubercules

sur le bord médian.

Fig. 56

! ' “■ -“"il** X 27; », M

du céphaion X 20; c, 1" oostégite, face ventrale X 18; d, anomalie du pléon X 24.

Pereion. — Bosses latérales. Quatre paires allongées bien distinctes dans les somites

antérieurs. Plaques coxales (petites et minces sur les mêmes segments, placées au bord posté¬

rieur des bosses latérales. Bord latéral visible sur les sept péréionites du côté déformé, il est

seulement indiqué par une nervure chitineuse dans les deux derniers segments du côté non

déformé Oostegites. Première paire (fig. 56, c) avec le bord antérieur presque droit, le lobe

mfero-mteme est très prononcé; la crête interne présente quatre tubercules proximaux.

Les autres plaques marsupiales montrent des tubercules externes à la base; la cinquième paire

avec une frange de soies sur le bord postérieur. Péréiopodes augmentant de taille de PI à P4,

les suivants sensiblement de même longueur : pas de bosse au basipodite.

Pléon.

vers l’arrière;

Plaques latérales de forme triangulaire, diminuant régulièrement de taille

la première paire dépasse un peu les dernières lames thoraciques. Pléopoiu :

Source : MNHN, Paris

BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

191

jjjiq paires biramées. Exopodites 2-5 lancéolés et légèrement falciformes, diminuant de lon¬

gueur; ceux de la première paire pas plus longs que les derniers. Endopodites 1 et 2 grossiè¬

rement triangulaires, s’amincissant dans les paires suivantes; tous de taille sensiblement égale.

Uropodes simples, dépassant peu les exopodites des cinquièmes pléopodes et plus gros que

ces derniers. Pas de tubercules sur les appendices du pléon.

Mile (fig- 57, a).

Spécimen de référence : d sur 9 parasite de D. bonnieri.

Mensurations. — Longueur : 2,7 mm; largeur au cinquième segment thoracique :

115 mm; longueur du pléon : 0,9 mm.

Cépkalon avec le bord antérieur légèrement aplati, séparé du thorax à l’arrière. Yeux

bien visibles. Antennules (fig. 57, b) triarticulées avec deux soies distales au second article et

cinq au dernier; antennes à sept articles, le dernier segment terminé par plusieurs soies

assez longues.

Péréion. — Péréiopodes (fig. 57, c) tous semblables, le dactyle diminuant toutefois légère¬

ment de longueur dans les paires postérieures tandis que le basipodite et le carpe s’allongent.

Un tubercule médio-ventral présent sur le septième segment thoracique.

Pléon ( fig. 57, d) avec les six segments distincts; une légère éminence médio-ventrale

sur les premiers somites pléaux; les cinq antérieurs pourvus d’une paire de pléopodes

simples et globuleux. Pas d 'uropodes.

2. Variation intra-spécifique

Femelle.

Taille de l’adulte : 7 à 17 mm sur P. bonnieri (Pire, 1960).

Rapport L/l du corps : entre 1,53 et 1,80.

Rapport L. totale/L pléon : de 3,76 à 4,37.

Indice d’asymétrie : 16 à 29°.

(Ces trois mesures comprenant les figures de Sars et de Bonnier.)

Maxillipèdes : le lobe supéro-inteme est plutôt triangulaire et n’affecte pas la forme

arrondie représentée par Bonnier (1900) pour Ps. hoylei; les soies du bord supéro-inteme

peuvent faire défaut; le palpe est plus ou moins aminci, mais porte toujours un grand nombre

de soies développées (fig. 58, o-c).

8 a.

Source : MNHN, Paris

192

ROLAND BOURDON

Plaques coxales : 9 ’étendent parfois sur tout le bord des bosses latérales.

Premier oostégite (fig. 58, d-e) : aucun spécimen n’avait de crête aussi vaguement lobée

que le montre le dessin de Bonnier chez Ps. hoylei, tous étant pourvus de tubercules en

nombre et grosseur variables, mais toujours très distincts; de même le lobe inférieur est pl^

ou moins aigu.

Plaques latérales (fig. 59, a-c) : le bord postéro-exteme forme le plus souvent un angl e

droit dans les deux premières paires (9auf chez l’exemplaire sur PL heterocarpus où il est

aigu) ; dans les paires suivantes, il devient plus ou moins acuminé, surtout dans les dernières

La longueur relative des lames pleurales décroît à peine; dans un des paratypes de Ps. hoylei

les deux plaques postérieures droites s’allongent notablement; chez le parasite de PI. martid

ce sont les deux dernières paires.

Pléopodes (fig. 59, d-f) : les exopodites 2-5 peuvent diminuer de longueur ou au con¬

traire augmenter; le premier est toujours plus court que le second. Chez tous les spécimens,

l’endopodite reste de taille sensiblement égale, bien que la largeur diminue considérablement;

il est plus petit que l’exopodite correspondant, sauf dans la première paire; chez le spécimen

sur PL martia, la rame interne est très effilée dans tous les segments.

Telson : toujours large et légèrement bilobé.

Uropodes : leur grosseur varie beaucoup : très massifs ou très effilés, ils ne dépassent

pas ou peu les exopodites des derniers pléopodes.

Anomalie (fig. 56, d) : chez un exemplaire sur P. montagui, le cinquième segment du

pléon était anormal. La plaque latérale présente trois digitations ; sur le côté droit, l’endopodite

du pléopode est réduit, l’exopodite étant représenté par un tubercule arrondi. Le teison, très

gros, est pourvu d’un seul uropode, d’ailleurs mal fixé.

Source : MNHN, Paris

BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

193

Hile-

Taille de l’adulte : 1,8 à 3,4 mm.

De forme très constante; à noter simplement la réduction occasionnelle d’un article aux

antennes et l’absence de tubercules médio-ventraux dans un cas.

Pseudione affinis (G. O. Sara). — Variation chez la i :

a-c, pléon, face dorsale ; </-/, idem, face ventrale, mêmes spécimens.

3. Remarques systématiques

G. 0. Sars (1899), qui avait vu le parasite à la fois sur Dichelopandalus bonnieri

(Kinahan) et sur Pandalus montagui Leach, considère son Ps. affinis comme très certaine¬

ment identique avec Ps. hoylei (Giard et Bonnier). D’ailleurs, Bonnier (1900) reconnaît

Source : MNHN, Paris

194

ROLAND BOURDON

lui-même que la dernière espèce est « excessivement voisine » de la précédente. Pour Niersthasz

et Brender-à-Brandis (1931), ces différences ne comptent guère et ils mettent les deux formes

en synonymie sans, cependant, en donner les raisons. Pire (1960), après avoir examiné un

grand nombre de Ps. affinis sur D. bonnieri, note qu’ils sont « ail extremely uniform in charac-

ters », mais il indique plus loin de très légères variations dans plusieurs appendices de la Ç.

aucune considération d’ordre systématique n’est avancée sur la question qui nous intéresse

Bien que portant sur un matériel très réduit, nous avons vu précédemment que j a

forme du palpe du maxillipède et du premier oostégite des paratypes de Ps. hoylei ressemble

plus à celle de Ps. affinis qu’à la propre description de Bonnier; d’un autre côté, le cf fig^

par cet auteur possède également des tubercules médio-ventraux rudimentaires. Aussi

pensons-nous, qu’il s’agit bien de la même espèce, comme le croyaient Sars et NiERsnuy

et Brender-à- Brandis, cette opinion étant fondée sur des arguments morphologiques.

Barnard (1920) a également décrit sur les Plesionika martia H. Milne Edwards d'Afri¬

que du Sud, un second parasite, Palaegyge plesionikae; il ne peut toutefois appartenir à

ce genre à cause du marsupium fermé de la 9 (Chopra, 1923). La description s’applique fort

bien à Ps. affinis, mais la figure montre quelques petites différences, le pléon en particulier

est long et étroit. Il n’est toutefois pas impossible que le parasite soit à rapporter à la présente

espèce.

Hôtes et distribution géographique

— sur Dichelopandalus bonnieri (Kinahan). — Norvège : côte ouest (Sars 18821

Tromse (Pr. A. Veillet coll.), Trondheim (Rijksmuseum Leiden). Irlande : Lambây Deep

(Massy, 1912). Écosse : Clyde (Henderson, fide Bonnier, 1900; Scott, 1899; Pire, I960)

— sur Pandalus montagui Leach. — Norvège : Drobak (Sars, 1899). Écosse : ClvJe

(Henderson, 1886; Scott, 1899; Hoyle, fide Bonnier, 1900).

— sur Plesionika martia (H. Milne Edwards). — France : Golfe de Gascogne (Expédi¬

tion du Caudan, inédit).

— sur Plesionika heterocarpus (Costa). — Baléares : canal de Majorque (Forest

1966, comme Bopyridae).

— sur Plesionika antiguai Zariquiey Alvarez. — Baléares : canal de Majorque

(Forest, 1966, comme Bopyridae).

Biologie

Nous donnerons un résumé de l’étude de Pire (1960) effectuée sur D. bonnieri dans la

Clyde, l’un des rares travaux opérés, de ce point de vue, chez les Épicarides.

La fixation s’effectue en juillet-septembre sur des Dichelopandalus récemment méta¬

morphosés. Au début de l’année, les 9 ? ont en moyenne 5 mm de longueur et les plus grandes

commencent à pondre à la mi-février. La maturité sexuelle a donc demandé environ neuf mois

(y compris un mois pour la vie larvaire). La croissance du parasite se poursuit en même temps

que les pontes se succèdent; celles-ci sont au nombre de trois ou quatre, la durée d’incubation,

particulièrement longue, demandant à peu près trois mois. Le Bopyridae atteint la taille

maximale de 16-17 mm. La durée normale de vie est estimée à 18 mois.

Le taux d’infestation reste à peu près constant toute l’année. Les hôtes jeunes, dans leur

première année, sont moins parasités (7,8 %) que les crevettes de 2 et 3 ans (14,4 %).

Ps. affinis meurt ordinairement avant son hôte, restant fixé jusqu’à ce que celui-ci atteigne

24-26 mois, c’est-à-dire une longueur de 18 mm environ; 35 % des Crevettes non parasitée

excèdent cette taille.

L action parasitaire se réduit à une inhibition des gonades qui reprennent leur activité

dès la perte du parasite. Certaines 99 peuvent toutefois pondre des œufs, mais leur fécondité

est alors quelque peu inférieure à celle des individus indemnes.

13. PSEUDIONE HYNDMANNI (Bote et Westwood, 1868)

Références :

1868, Phryxus hyndmanni Bâte et Westwood, p. 243-245 (fig.).

1887, Pleurocrypta hyndmanni Giard et Bonnier, p. 175.

1890, Palaegyge hyndmanni Giard et Bonnier, p. 374.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES 195

1893, Pseudione hyndmanni Stebbing, p. 411.

1899, Pseudione hyndmanni G. 0. Sars, p. 202-203, pl. 85, fig. 2.

1900, Pseudione hyndmanni Bonnier, p. 295-298, pl. XVIII, fig. 1-14.

1900, Pseudione proxima Bonnier, p. 298-299.

1900, Pseudione dubia Bonnier, p. 299 (nomen nudum).

1916, Pseudione hyndmanni Hansen, p. 205-206, pl. XV, fig. 12 a-c.

1931, Pseudione proxima Nierstrasz et Brender-à-Brandis, p. 20-21, fig. 34-39.

1931, Pseudione hyndmanni Nierstrasz et Brender-à-Brandis, p. 21-22, fig. 40-42.

1936, Pseudione hyndmanni Shiino, p. 1-5, fig. 1.

1942, Pseudione hyndmanni Dollfus et Carayon, p. 445-450, fig. 5-8.

1948, Pseudione hyndmanni Stephensen, p. 121, fig. 36,1-3.

1949, Pseudione hyndmanni Dahl, p. 7-12, fig. 1,14 et 2,1-5.

1950, Pseudione proxima Holthuis, p. 14.

1953, Pseudione hyndmanni Puce, p. 226-227.

Matériel examiné :

_sur Pagurus bernhardus (Linné). — France : 108 spécimens, Roscoff; 2 spécimens,

Rade de Brest; 8 spécimens. Baie de Quiberon; 1 spécimen. Golfe du Morbihan (R. B. coü.).

_sur Pagurus pubescens (Kroyer). — Norvège : 4 spécimens, Tronheimfjord (Rijks-

miiseum Leiden); 1 spécimen, Tromso (Pr. A. Veillet leg.). Écosse : 17 spécimens, Clyde

(Coll, R. B. Pike).

_ sur Anapagurus laevis (Bell). — France : 1 spécimen, Roscoff (R. B. coll.).

_sur Anapagurus chiroacanthus (Lilljeborg). — France : 1 spécimen, fosse d’Oues-

sant (L. Cabioch coll.).

MORPHOLOGIE

1. Description

Forme adulte.

Spécimen de référence : Q + d sur P. bernhardus d de 12,2 mm de longueur céphalo-

thoracique, cavité branchiale gauche, Roscoff.

Femelle (fig. 60).

Mensurations. — Longueur sans les uropodes : 7,0 mm; largeur au troisième segment

thoracique : 4,9 mm; longueur du pléon : 1,5 mm. Indice d’asymétrie : 31°.

Céphalon complètement enfoncé dans le premier segment thoracique. Lame frontale

étroite, mais distincte, recourbée vers la face dorsale de la tête. Yeux absents. Antennules

et antennes comprenant respectivement trois et cinq articles. Maxillipèdes (fig. 61, a) avec

le palpe supérieur bien défini, présentant quelques soies allongées, ainsi que sur le bord antéro-

eiteme de l’appendice. Bord postérieur (fig. 61, b) avec une paire de lamelles externes bien

nettes, relativement longues et lisses, et deux digitations internes courtes; le bord médian est

tuberculé latéralement.

Péréion. — Bosses latérales non définies, leur emplacement étant seulement délimité

par une légère dépression de la chitine. Plaques coxales absentes, le bord externe générale¬

ment aminci et redressé. Bord latéral des segments visible dans tous les somites. Oostégites.

Première paire (fig. 61, c). Bord externe de la partie antérieure légèrement tronqué; le lobe

distal de la partie inférieure est très prononcé et distalement incurvé vers l’extérieur; crête

interne avec trois petites digitations. Les autres plaques marsupiales sont ciliées sur leurs

bords antérieur et inférieur, les soies postérieures étant plus longues, surtout dans la cin¬

quième paire; dans la seconde, le bord antérieur est inerme. La tuberculisation externe des

oostégites est relativement forte. Péréiopodes (fig. 61, d) augmentant de taille jusqu’à P4, les

suivants pratiquement égaux. On remarque une forte gibbosité, bilobée dans les dernières

Poires, sur le bord supérieur du basipodite et deux autres, plus faibles, sur le bord inférieur

de 1 ischiopodite; le mérus et le carpe forment également des bosses postérieures; le propode

® petit et le dactyle court.

Pléon. — Plaques latérales arrondies ou légèrement acuminées, généralement plus

développées sur le côté déformé où la troisième est la plus grande; celles du côté normal

sont plus courtes. Pléopodes (fig. 61, e-i). Cinq paires biramées, de taille décroissante; l’endo-

P°®te est triangulaire dans les paires antérieures et lancéolé dans les postérieures ; nettement

Source : MbJHN, Paris

ROLAND BOURDON

196

plus long que l’exopodite dans les quatre premiers segments, les deux rames sont de même

dimension dans la cinquième; la forme de l’exopodite d’abord arrondie devient progressive-

ment allongée. Les pléopodes antérieurs sont tuberculés. Uropodes (fig. 61, j) uniramés,

ovalaires et un peu plus courts que les exopodites des cinquièmes pléopodes. La face ventrale

des pléonites est striée longitudinalement.

Pseudione hyndmanni (B. et W.). — 9 adulte, face dorsale X 20.

Mâle (fig. 62, à).

Mensurations. — Longueur : 2,0 mm; largeur au quatrième segment thoracique :

0,8 mm; longueur du pléon : 0,5 mm.

Céphalon arrondi en avant et sur les côtés, fusionné avec le premier segment du péréion

arrière. Yeux présents, très visibles. Antennules et antennes (fig. 62, b) respectivement com¬

posées de trois et cinq articles. Maxillipèdes sous forme de petites lamelles très allongées ter¬

minées par quelques soies.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES

EÜHOPÉENNES

197

Fig. 62

JWione hyndmmni (B. et W.). - g adulte :

XM1 i «i P^réiopode X 95; d, pléon, face

a, face dorsale X 37 ; b, antenne et antennule

ventrale X 100.

Source : MNHN, Paris

198

ROLAND BOURDON

Péréion. — Tous les segments rapprochés; bord latéral arrondi. Péréiopodes (fig. 62, e )

de taille variable : PI le plus petit, P2-P4 sensiblement égaux, P5-P7 plus longs; le prop^d,

est massif et le dactyle émoussé, d’ailleurs plus réduit dans les dernières paires.

Pléon (fig. 62, d) de six segments, le premier nettement moins large que le septième

somite thoracique. Pléopodes invisibles sans traitement approprié; sur le spécimen vidé, ib

apparaissent comme cinq paires de lobes plus ou moins ovalaires diminuant postérieurement

de taille, sauf le dernier qui est arrondi. Pas d’uropodes, mais deux bouquets de petites soies

insérées sur la face ventrale près du bord postéro-exteme.

Formes larvaires.

Épicaridien.

Longueur : 0,23 à 0,26 mm.

Céphalon. — Antennules (fig. 62, a) paraissant semblables à celles de la larve de

Pseudione crenulata G. O. Sars. Antennes (fig. 63, b) avec deux soies sur le bord postéro-

inteme du quatrième segment pédonculaire ; les deux articles du fouet sont sensiblement

égaux, le dernier se terminant par trois dents, trois poils courbes et deux longues soies sétacées

inégales, la plus grande faisant environ trois fois la longueur de l’autre.

Péréion avec péréiopodes de type ordinaire.

Pseudione hvndmanni (B. et W.). — Larve épicaridienne : a, antennule y 459; b, antenne > 408;

c, pléopode X 587; d, uropode X 477; e, bord postéro-ventral de l’exopodite du

même X 874; /, dernier segment abdominal, face dorsale X 492.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

199

Pléon. — Pléopodes (fig. 63, c) tous identiques, la saillie postéro-inteme de la plaque

j jasa j e pourvue d’une soie courte et d’une autre plus longue et plumeuse. Exopodite avec

trois soies plumeuses. Uropodes (fig. 63, d). Endopodite présentant deux dents aiguës sur le

bord postérieur et deux autres obtuses sur la face ventrale (fig. 63, e); équipé de deux soies

«étacées inégales. Exopodite trifide à l’extrémité, se termine par une seule soie. Dernier seg-

M nt abdominal (fig. 63, /) divisé en plaques plus ou moins losangiques dont la disposition

tarait différente de celle observée chez l’épicaridien de Scyracepon levis Bamard ; ainsi, il n’y a

^ de rangée médiane; mais cette « mosaïque » semble assez variable. Tube anal court.

Pmidimu hyndmanni (B. X 367 et W.). — Larve cryptoniscienne : a, antennule X 309:

b, antenne X 309; c, 1 er péréiopode x 367 ; d, 7 e péréiopode 367 ; e, 5' pléopode X 264;

/, bord postérieur de l'exopodite des uropodes X 693 ; g, bord postérieur de l’endopodite

des mêmes appendices X 693 ; h, pygidium X 333.

(jjptoniscien.

Longueur : 0,78 à 0,82.

Céphalon triangulaire-arrondi. Yeux présents. Antennules (fig. 64, a). Article basal

atec la partie antérieure difficile à distinguer, paraissant prolongée par une sorte de lame

iateme aplatie; une soie au bord antéro-exteme, trois autres sur le bord postérieur. Deuxième

article pourvu de saillies anguleuses dans sa moitié inférieure ; une soie au bord antéro-exteme.

Troisième article avec deux lobes terminés par trois soies, le supérieur très court, l’inférieur

Toatre fois plus long présentant deux soies proximales; frange sensorielle présente. Antennes

fe 64, b). Les deux premiers segments courts, le second avec une soie distale, les derniers,

pins longs, ornés de trois soies postéro-extemes. Les quatre articles du fouet minces; leur

Gagneur relative = 1>2<3<4, ce dernier, étant le plus long, se termine par deux paires

& soies inégales.

Source : MNHN, Paris

200

ROLAND BOURDON

Péréion. — Péréiopodes. P1-P5 (fig. 64, c) de type normal, avec propode globule®.

Dans P6-P7 (fig. 64, d), ce dernier est plus mince et le dactyle très allongé; d’autre part, 1$

dents distales du carpe sont plus fines et plus longues.

Pléon. — Saillies médio-ventrales spiniformes. Pléopodes. Cinq paires biramées.

Plaque basale avec le bord ventral triangulaire et deux soies postéro-internes. Endopodit,

terminé par quatre soies plumeuses, sauf dans la cinquième paire (fig. 64, e) qui en a de®

seulement; exopodite présentant six soies plumeuses, l’externe plus petite; dans le dernier

pléopode, une des grandes soies manque. Uropodes. Plaque basale allongée, le bord posté-

rieur montrant deux petits lobes anguleux au-dessus de l’endopodite. Exopodite (fig. 64, /)

terminé par quatre dents, deux paires de soies inégales et une grande soie. Endopodite (fig. 64, g)

trifide à son extrémité, montre trois soies inégales et une grande soie médiane. Pygidi m

(fig. 64, h) divisé en six dents, les latérales séparées des autres par une échancrure profonde.

Formes juvéniles (sur P. pubescens).

Femelle.

Stade 1 (fig. 65, a). — Longueur : 0,9 mm. Vu la petite taille de ces individus il s’agit

vraisemblablement de la première forme bopyrienne après la mue de la larve cryptoniscienne.

Corps très allongé, ressemblant beaucoup au c? adulte, sauf que le pléon est déjà un peu pi®

Fie. 65

Pseudione hyndmanni (B. et W.). — i i juvéniles, face dorsale (su.- P. pubescens) :

a, stade 1 X 75; 6, stade 2 x 62; c, stade 3 X 44.

élargi et les uropodes sont présents. Maxillipèdes (fig. 66, d) bisegmentés : article basal plus

ou moins conique surmonté d’un petit lobe arrondi minuscule. Aucune trace d’oostégites.

Pléopodes (fig. 66, a) tuberculiformes, relativement gros, avec une petite digitation dirigée

vers le bas. Uropodes présentant deux bouquets de poils courts.

Stade 2 (fig. 65, b). — Longueur : 1,1 mm. Corps un peu large avec le céphalon plus

important. Maxillipèdes (fig. 66, e) bisegmentés, le second article allongé et terminé par deui

longues soies. Oostégites sous forme de petites plaques triangulaires égales, très courtes. Pléo¬

podes (fig. 66, b) tuberculiformes sans digitation. Uropodes relativement plus courts avec poib

postéro-extemes.

Stade 3 (fig. 65, c). — Longueur : 1,6 mm. Corps trapu, diminuant régulièrement de

longueur à partir du deuxième segment thoracique. Céphalon très volumineux profondément

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

201

encastré dans le premier somite du péréion. Maxillipèdes (fig. 66,/) : formation du lobe postéro-

eiterne, la séparation des deux articles du lobe supérieur est disparue. Oostégites quadrangu-

j^ires, de taille croissante vers l’arrière, la cinquième paire moins large que les autres, encore

loin d’atteindre la ligne médiane. Pléopodes (fig. 66, c) biramés, l’endopodite plus long que

fejopodite, très proche de la forme adulte. Plus de petites soies aux uropodes.

9 préadultes. — Chez les plus jeunes individus dont le marsupium constitue une

cavité incubatrice dose, les seules différences avec les 99 ovigères résident dans la forme du

corps, encore symétrique, celle des maxillipèdes (fig. 66, g), l’absence de lamelles au bord

postérieur du céphalon et de tuberculisation sur les différents appendices.

Mâle.

Chez l’adulte, les pléopodes sont toujours peu apparents; chez les jeunes,

ils sont bien visibles. Dans la première forme post-larvaire, les pléopodes sont digités et les

uropodes bien développés, tout comme chez le bopyridium. La morphologie à ce stade est donc

identique dans les deux sexes et nous considérons d’ailleurs ces spécimens comme des d’d 1

pour l’unique raison qu’ils accompagnaient des 99 plus évoluées.

2. Variation intra-spécifique

Les remarques suivantes concernent uniquement (sauf indication contraire) les para¬

ntes de P. bernhardus.

Ftmelle.

Rapport L/l du corps : 1,35 à 1,73.

Indice d’asymétrie : 21 à 39°.

Taille de l’adulte : 2,5 à 10,5 mm.

Forme du corps : absolument constante, le côté non déformé étant parfaitement droit

à partir du troisième segment thoracique jusqu’à la cinquième plaque latérale du pléon tandis

tpe l'autre côté est plus ou moins concave.

Maxillipèdes : toujours avec palpe très distinct, bien développé et garni de soies

relativement longues.

564030

Source : MNHN, Paris

202

ROLAND BOURDON

Bord, postérieur du céphalon (fig. 67, a-f) : les lamelles ne sont jamais comme le dj,

Bonnier (1900) » très larges et exceptionnellement longues, atteignant presque la partie

médiane »; elles sont au contraire assez courtes et nous avons observé ces lamelles longue,

et effilées une seule fois. Il semblerait d’ailleurs qu’elles grandissent avec le parasite; chez le,

plus petites 97 ovigères, elles sont plutôt courtes. Pour Bonnier et pour Dahl (1949), a

n’y a qu’une seule paire de lamelles chez Ps. hyndmanni; on doit toutefois noter q ue SUr

Fig. 67

Pseudione hyndmanni (B. et W.). — Variation chez la :

a-f, bord postérieur du céphalon

Fig. 68

Pseudione nyndmanni (B. et W.). — Variation chez la i : a, b. 1 er oostégite, face ventrale

la partie latérale du bord postérieur du céphalon, un des tubercules est nettement plus allongé

que les autres dans la majorité des spécimens. Il est évidemment difficile de savoir s’il faut

considérer cette petite digitation comme une lamelle interne rudimentaire puisque dans cer¬

tains car, il s’agit d’un simple tubercule, mais, dans un individu, le doute n’est plus

permis.

Premier oostégite (fig. 68, a-b) : le lobe postérieur est toujours prononcé, se montrant

comme le remarque et le figure Dahl (1949) ordinairement plus allongé chez les grands indi-

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

tidus; son bord inférieur peut être incurvé ou non. Les tubercules de la crête interne sont

m nombre variable, jamais nombreux, mais toujours présents.

Deuxième oostégite : une anomalie à relever (fig. 69) résultant manifestement de lésions

accidentelles. Formation de soies autour de la partie déchirée et, sur la portion postéro-exteme,

présence d’une plaque membraneuse frangée accolée sur la plaque marsupiale.

Tuberculisation du marsupium : toujours forte; une seule exception, sur un spécimen

adulte parasite de P. pubescens où la face externe des oostégites est pratiquement dépourvue

de granules.

Pseudione hyndmanni (B. et W.). — Anomalie dans un ocstégite régénéré.

Bosses latérales et plaques coxales : le bord latéro-antérieur des quatre premiers

segments thoraciques ne constitue jamais de bosses proprement dites; quelquefois, il est très

légèrement soulevé, mais cette zone prend toujours moins bien les colorants que le reste du

somite. De même il n’y a pas chez l’adulte de véritables plaques coxales, mais le bord latéral

te segments est le plus souvent ourlé.

Péréiopodes : à noter que la bosse du bord supérieur du basipodite est souvent plus

forte sur le côté non déformé, mais quelquefois c’est l’inverse ou encore la bosse est de grosseur

sensiblement identique des deux côtés. La longueur relative des pattes varie selon leur posi¬

tion; chez une 9 de 7,1 mm, nous avons noté :

Cété déformé.

1,0

1,03

1,08

1,22

1,18

1,20

1,16

! Côté non déformé.

1,0

1,04

1,06

1,24

1,23

1,25

1,10

Tableau 26

Pseudione hyndmanni (B. et W.). Taille relative des péréiopodes chez une 9

Source : MNHN, Paris

204

ROLAND BOURDON

Pléon (fig. 70) : nous avons relevé huit cas où la segmentation de l’abdomen était an M -

male; ces anomalies ne sont donc pas rares chez les parasites de P. bernhardus (7,4 % d e

99 adultes).

N° 1 (a) : segments 5-6 partiellement soudés, pléopodes et uropodes normaux.

N° 2 (b) : trois segments seulement, trois paires de pléopodes.

N° 3 (c) : cinquième segment sans plaques latérales et sans pléopodes correspo n .

dants, telson et uropodes absents.

N° 4 (d) : premier somite distinct sur la moitié droite, segments 1-2 soudés sur le

côté gauche formant une seule plaque latérale, pléonites 5-6 absents, les derniers pléopodes

et les uropodes manquent.

N° 5 (e) : segments 1-2 partiellement soudés à droite, somites 34 également, seule¬

ment trois plaques latérales à gauche, quatre pléopodes côté droit dont le premier seul biramé,

trois pléopodes à gauche dont le dernier biramé, pas d’uropodes.

N° 6 (/) : segments 4-5 partiellement soudés au milieu, pas de telson, pléopodes

normaux, mais évidemment pas d’uropodes.

N° 7 (g) : premier pléonite se réduisant à la moitié droite, pas de première plaque

latérale ni de pléopodes de l’autre côté.

N° 8 (h) : moitié droite normale, moitié gauche avec trois segments et plaques laté¬

rales, les pléonites 5-6 soudés, quatre pléopodes côté gauche, pas d’uropodes.

Pléopodes : en dehors des cas ci-dessus mentionnés, nous avons toujours observé cher

les individus normaux cinq paires de pléopodes biramés, sauf chez deux petits spécimens où

l’exopodite manquait sur un côté dans le dernier segment.

Uropodes : il en est de même pour les uropodes, le plus fréquemment cachés par les

cinquièmes lames pleurales. Ils sont aussi assez souvent inégaux.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

205

Mâle-

Taille de l’adulte : 1,1 à 3,5 mm.

Rapport L/l du corps : 2,1 à 3,3, sans relation apparente avec la taille des individus.

Longueur relative du pléon : paraît progressivement diminuer avec la croissance du

(J passant de 2,0 chez un petit spécimen de 1,4 mm à 4,4 pour un grand exemplaire de

3 5 mm (ce dernier étant le plus grand d récolté).

Céphalon : apparemment non fusionné avec le premier segment thoracique; la sépa¬

ration est pratiquement invisible sans traitement approprié du parasite, encore est-elle souvent

rnal définie après avoir vidé l’animal.

Antennes : Bonnier (1900) et Dollfus et Carayon (1942) indiquent qu’elles ont

sis articles; ce nombre est d’ailleurs variable et le plus fréquemment les antennes sont consti-

mées de cinq articles. Sur 17 individus, leur dénombrement est le suivant :

4- 5 = 1 individu

5_6 = 2 —

5- 7 = 2 —

5- 5 = 6 individus

6- 6 = 3 —

7- 7 = 3 —

Un autre exemplaire présentait une seule paire d’appendices du côté droit seulement

(antennes quadriarticulées), l’emplacement opposé où auraient normalement dû prendre

naissance l’antennule et l’antenne était remplacé par un trou oblong chitiné sur les bords, sans

doute consécutif à une blessure.

Péréiopodes : tous semblables, sauf en dimensions, leur taille étant variable selon leur

position. PI sont les plus petites, P2-P4 sensiblement semblables, mais les trois dernières

paires augmentent graduellement de taille jusqu’aux P7 qui sont environ une fois et demie

plus grandes que les premières. Leur aspect devient également plus élancé ainsi que le figure

Bonnier (1900), mais si la longueur relative du dactyle est effectivement un peu plus grande

dans les paires antérieures, ce caractère n’est guère frappant.

Pléon : l’abdomen est normalement composé de six segments bien séparés portant

cinq paires de pléopodes ovalaires très peu distincts (le plus souvent visibles après traitement).

Toutefois, comme nous avons déjà eu l’occasion de le signaler (Bourdon, 1965 a), on peut

observer une réduction du nombre des pléonites. Sur 79 C?C? adultes (accompagnant des 99

ovigères), 14 étaient anormaux sous ce rapport, soit 17,7 %, ce qui constitue une proportion

d’. anomalies » relativement très élevée. Les cas constatés sont les suivants (fig. 71) :

Six segments : les trois premiers somites fusionnés à gauche et sans pléopode de ce

côté (o).

Cinq segments : chez deux individus, il manque seulement le telson (b); cinquième

pléopode droit absent (c) ; segments 3-4 fusionnés à gauche, quatre pléopodes de ce côté ( d ).

Quatre segments : avec appendices normaux (e); les deux derniers pléonites soudés

au milieu avec un pléopode droit, les segments normaux en sont dépourvus (/); somites

34 soudés à gauche, le troisième sans pléopode de ce côté (g) ; segments 2-4 fusionnés au

milieu (h et fig. 72, a).

Trois segments : le troisième somite sans pléopode (i).

Deux segments : le second très gros et arrondi, pas de pléopode sur aucun (/); le

deunème en forme de telson normal, mais renflé latéralement sans pléopode droit ( k ) ; le

dernier étendu à droite avec pléopodes accolés (/).

Un seul segment : sans appendices (fig. 72, b-c).

Parmi les cinq spécimens adultes sur Pagurus pubescens de Norvège, un des d<3 pré¬

sente cinq segments, un autre trois seulement.

On peut d’abord supposer que ces « anomalies » proviennent de régénérats anormaux

consécutifs à des lésions ou à l’ablation des derniers segments abdominaux du d par les pattes

nettoyeuses du Pagure cherchant à se débarrasser de son parasite. Le fait que les d d soient

plus souvent anormaux que les 99 semblerait confirmer cette supposition, les premiers;

placés sur les secondes les protégeraient en quelque sorte de leur propre corps plus exposé

aux contacts éventuels avec le péréiopode de l’hôte. On doit cependant se demander si un

7 564030 6. » A

Source : MNHN, Paris

206

ROLAND BOURDON

Fig. 71

hyndmwni (B. « W.>. - V.ri.tion chc. I. J : »!. pi*»». f—

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

207

Fig. 72

Pseudione hyndmanni (B. et W.). — Variation chez le g :

i-b, face dorsale; c, 7' segment thoracique et pléon; d-f, telson.

traumatisme de l’abdomen, région particulièrement riche en vaisseaux sanguins et où se

trouve d’ailleurs situé le cœur, n’entraînerait pas plutôt la mort du parasite par hémorragie.

Une autre hypothèse est que Ps. hyndmanni présente une tendance à la fusion des

pléomères tout comme certaines espèces de Pleurocrypta (voir plus loin) ont, au contraire,

une tendance à la métamérisation du pléon, mais l’abdomen devrait alors être plus développé

et rester symétrique, ce qui n’est pas souvent le cas.

Finalement, on peut penser qu’il s’agit de simples malformations au cours du déve¬

loppement.

Telson (fig. 72, d-f). — Ainsi que l’a indiqué et figuré Dahl (1949) le telson est assez

variable, étant plus ou moins allongé, cordiforme ou losangique. Toutefois, contrairement à

ce que trouvait cet auteur avec son matériel nordique, nous n’avons pu mettre en évidence

aucune relation entre la forme du telson et la taille des individus chez nos spécimens armori¬

cains. La taille du telson n’est d’ailleurs pas toujours en rapport avec celle du cf.

3. Remarques systématiques

Bien qu’obtenus sur le même hôte, P. bernhardus, les différences morphologiques

importantes existant entre le parasite tel que décrit et figuré par Sars (1899) et le type même

de Ps. hyndmanni établi par Bâte et Westwood (1868) quant au nombre de lamelles du

bord postérieur du céphalon de la 9, la forme du lobe inférieur du premier oostégite et sur¬

tout celle des pléopodes, avaient conduit Bonnier (1900) à créer l’espèce Ps. proxima pour le

spécimen norvégien. Cette séparation occasionna une confusion qui a régné durant un demi-

siède.

Parfaitement fondée étant donné l’état des connaissances d’alors, elle a donné lieu à une

longue période d’incertitude durant laquelle se sont opposées les opinions contraires de

Bonnier (1900), Nierstrasz et Brender-à-Brandis (1923, 1926, 1931), Holthuis (1950) et

Spooner (1957) d’une part, partisans de cette distinction et, d’autre part, Sars (1899), Hansen

(1916), Shiino (1936) qui étaient contre. Mais, comme le faisaient remarquer justement

Dollfds et Carayon (1942) et Pike (1953), seul un nouvel examen des sujets mêmes du

litige pouvait résoudre la question et, en attendant, mieux valait considérer provisoirement

les deux espèces comme valides.

B fallut attendre l’étude comparative de Dahl (1949) pour arriver enfin à une conclu-

aon définitive. Ayant réuni un matériel important de Pseudione parasites de P. bernhardus et

* ° Pubesceru dont les propres spécimens utilisés par Sars lui-même, cet auteur s’aperçut

9 a.

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

qu’un concours de circonstances fâcheuses était, en grande partie, à l’origine de la controverse.

D’abord, la description et les dessins de Sars ne s’appliquaient pas au même exemplaire (»

dont Bonnier s’était douté); ensuite, les pléopodes du spécimen figuré — caractère distinctif

principal entre les deux espèces présumées — avaient été mal représentés par erreur et ne

possédaient pas, en réalité, ni la taille anormalement longue ni la forme lancéolée dessinées-

enfin, la paire de digitations figurées résultaient très probablement d’une dissection défec!

tueuse, un lambeau de chitine appartenant au céphalon arraché en manipulant ayant été pris

pour une lamelle supplémentaire, détails que bien évidemment ni Bonnier ni personne ne

pouvaient soupçonner. Quant à la longueur des lamelles latérales du bord postérieur du

céphalon, Dahl constatait que, de même que la forme du lobe inférieur du premier oostéeite

et celle du telson du d, elle varie avec les dimensions des individus.

Il ne fait donc maintenant aucun doute que Ps. proxima doive être considéré comme

un simple synonyme de Ps. hyndmanni. Il en est de même pour Ps. dubia, nom que

Bonnier (1900) donna « pour attirer l’attention » au Pseudione de P. pubescens, sans avoir jamais

vu un seul spécimen; mais cette espèce était restée nomen nudurn pour tous les auteurs

suivants.

La forme la plus proche de Ps. hyndmanni est Ps. giardi Caïman, parasite de divers

Pagures de la côte Pacifique des U.S.A. Comparées au présent matériel, la seule différence tes-

sortant des figures de Calman (1898) réside dans la longueur excessive des lamelles posté

rieures du céphalon de la 9 qui dépassent la ligne médiane du corps. Mais, Bonnier ( 1900 ]

figure également un spécimen de Ps. hyndmanni typique, chez lequel ces lamelles, plus

longues que celles des exemplaires récoltés en Bretagne, sont de taille intermédiaire entre les

Pseudione armoricains et Ps. giardi; aussi est-il possible que l’espèce américaine soit ultérieu¬

rement à mettre en synonymie avec Ps. hyndmanni comme le pensent Dollfus et Carayon

(1942). Bien entendu, nous ne pouvons pour l’instant conclure à son invalidité sans avoir

examiné d’exemplaires, car peut-être certains détails morphologiques n’ont-ils pas été indiqués

Hôtes et distribution géographique

Ps. hyndmanni est actuellement connu sur 7 espèces différentes de Pagures :

— sur Pagurus bernardus (Linné). — Norvège : Molde (Sars, 1899). Danemark :

Skagerrak, Kattegat et Sound (Meinert, 1877; Hansen, 1916; Stephensen, 1948). Belgique:

West Hinder Bank (Holthuis, 1950). Écosse : Clyde (Henderson, 1886; Scott, 1897; Pike|

1953, 1961). Grande-Bretagne : Starcross, Salcombe, Plymouth, Devon (Norman et Scorr

1906; Pire, 1953; Spooner, 1957). Irlande : Groomsport, Valentia (Bâte et Westwood|

1868; Pire, 1953). France : Equihen, près de Boulogne-sur-Mer (Giard, 1899), Roscoff

(Giard, 1899; Pérez, 1931; Bourdon, 1963), Rade de Brest (R. B.), Baie de Quiberon (Bour¬

don, 1960), Arcachon (Dollfus et Carayon, 1942; Carayon, 1943).

— sur Pagurus pubescens (Kreyer). — Islande : Nord-Ouest et Sud. Faroë ; Sud

(Hansen, 1916). Mer Blanche (Dahl, 1949). Norvège : Nord-Ouest jusqu’aux Lofoten (Sars,

1899; Dahl, 1949). Écosse : îles Orkney, île de Man, Clyde (Pire, 1953, 1961).

— sur Pagurus cuanensis (Bell). — Écosse : Clyde (Pire, 1961).

— sur Pagurus prideauxi (Leach). — Écosse : Clyde (Patience, 1911; Pire, 1961).

Probablement aussi Italie : Naples (Fraisse, 1878).

— sur Pagurus sp. — Japon : au large de Misaki (Shiino, 1936).

— sur Anapagurus laevis (Bell). — Écosse : île de Man, Clyde (Patience, 1911;

Pire, 1961). France : Roscoff (Bourdon, 19656), Baie du Pouliguen (Jousset deBellesmr,

1882), au large d’Arcachon (Dollfus et Carayon, 1942).

— sur Anapagurus chiroacanthus (Lilljeborg). — Écosse : Clyde (Pire, 1961). France:

fosse d’Ouessant (L. Cabioch coll.).

L’espèce a encore été notée comme parasite d 'Hippolyte varions Leach en Écosse

par Scott (1897), mais cette détermination est vraisemblablement erronée. Le Phryxus

hyndmanni que cite Anthony (1909) sur un Anapagurus hyndmanni (Bell) de Saint-Vaast-

la-Hougue est plutôt un Athelges tenuicaudis Sars. Il ne faut sans doute pas non plus rap¬

porter à la présente forme le Bopyridae mentionné par Bâte (1888) comme « ressemblé

to Phryxus hyndmanni Bâte » et pris aux îles Philippines sur Plesionika senulaevis Baie.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

209

BIOLOGIE

Les données biologiques et éthologiques concernant cette espèce sont fort réduites

suite de l’extrême rareté des formes juvéniles dans notre matériel : une 9 stade 3 accom-

rlgnée d’un cryptoniscien et une préadulte seulement! Cette absence de parasites jeunes est

([ ailleurs des plus curieuses, car les petits Pagures ont été récoltés en grand nombre. A défaut

de pouvoir préciser le cycle de Ps. hyndmanni, nous donnerons les quelques renseignements

fragmentaires qui ont pu être tirés des observations.

1. Conditions de fixation

a. Taille de l’hôte.

Comme l’a noté Pérez (1934), la taille des P. bernhardus diffère selon la profondeur

de leur habitat. Dans la zone des marées, ils dépassent rarement 10 mm de longueur céphalo-

thoracique; à 20-30 m, les Pagures atteignent jusqu’à 30 mm et les individus de petites dimen¬

sions sont peu nombreux. La taille des hôtes infestés varie de même. Dans l’Aber de Roscoff,

ils mesurent 2,4 à 9,0 mm, les spécimens de 5 mm étant proportionnellement les plus fréquents;

dans les algues en épaves roulées du Paradis, le plus fort pourcentage se situe entre 7 et 9 mm,

nais à deux reprises, nous avons obtenu des exemplaires de 15,5 mm parasités.

b. Sexe de l’hôte.

Les récoltes effectuées à Roscoff ne confirment pas la précédente observation faite en

BaiedeQuiberon relative à une influence possible du sexe de l’hôte sur le parasitisme (Bourdon,

I960). Dans cette dernière région, les 99 se montraient infestées à 0,2 % et les cfcf à 0,08 %

mais le nombre d’individus réunis était très peu élevé. Dans la Manche, où au contraire le

matériel est quantitativement très suffisant, les pourcentages se montrent pratiquement

identiques : 1,0 et 0,9 % en dragage, 0,6 et 0,5 % à la côte pour les 99 et les cfc?

respectivement.

c. Position du parasite.

En règle générale, Ps. hyndmanni se fixe dans la cavité branchiale gauche de P. bern-

kardus (c’est également le cas pour les 17 parasites des P. pubescens) ; mais, comme le notent

f,.0. Sars (1899) et Carayon (1943), le Bopyridae se trouve quelquefois du côté droit. La

proportion très importante de Pseudione « gauches » (80,5 %) en Bretagne demanderait à être

expliquée.

2. Évolution du parasite

Chez les spécimens sur P. pubescens, il s’agit exclusivement de formes juvéniles aux

stades 1,2 et 3, mesurant entre 1,0 et 2,5 mm, sur des individus de 2,5 à 6,3 mm ; l’infestation

se produit donc au début de la vie post-larvaire de ce Pagure. Le rapprochement du stade

évolutif et de la taille du parasite avec celle de son hôte, indique qu’il en est de même pour

P. bernhardus.

3 e forme juvénile : 1,4 mm sur hôte de 2,4 mm;

9 préadulte : 1,9 mm sur hôte de 3,0 mm;

99 juste adultes : 2,0 à 2,4 mm sur hôte de 3,3 à 4,2 mm ;

Plus petite 9 ovigère : 2,5 mm sur hôte de 4,6 mm.

Dans l’Aber de Roscoff, les Pagures provenant de la ponte de décembre-mars rejoignent

la population intertidale en mai. En juillet, ils atteignent 2,6 à 5,0 mm et les individus les plus

précoces passent dans la classe 5,1/7,5 mm en septembre. La maturité sexuelle de Ps. hyndman-

ni paraissant s’effectuer quand l’hôte a 4-5 mm de longueur, l’intervalle entre la fixation et le

stade adulte peut donc être approximativement estimé à 3-4 mois, en admettant que l’infesta-

don se produise au tout début de la vie post-larvaire du Pagure. Cette évolution paraît par

conséquent beaucoup plus rapide que celle de Cancricepon elegans G. et B.

La durée de vie du parasite et du Bemard-l’Ermite n’est pas connue avec précision.

Plu et Williamson (1959) attribuent aux Pagures de 7 à 8 mm de longueur l’âge probable

de un an et celle des plus grands individus supérieurs à 30 mm à 3 ans. A Roscoff, une faible

proportion des jeunes de l’année précédente acquièrent 7,6/10,0 mm en janvier, soit après 8 mois

deriebenthique, mais la plupart émigrent dors vers des niveaux plus profonds à cette époque.

Source : MNHN, Paris

210

ROLAND BOURDON

ce qui ne permet pas de connaître leur croissance ultérieure. Cette classe constitue, sauf

exception, la taille maximale des individus infestés, mais on ignore si les Pagures plus grands

se sont débarrasés de leur parasite ou s’ils étaient indemnes. Quant au destin des hôtes bopyri.

sés rien pour l’instant ne permet de savoir s’ils meurent à ce moment ou si les mues ou le taux

de 'croissance diminue. En tous cas, nous avons conservé pendant 9 mois en élevage deux

Pagures parasités de 7,4 et 7,5 mm. La durée de vie adulte peut donc atteindre au moins 17

mois, car dans les deux cas, l’hôte est mort accidentellement.

3. Reproduction

La reproduction s’étale sur toute l’année. Chaque ponte ne coïncide pas obligatoirement

avec la mue de l’hôte, 2 à 3 émissions consécutives pouvant s’effectuer pendant l’intermue

du Pagure. Une 9 suivie en élevage a fourni 10 pontes successives avant de mourir.

Les durées d’incubation relevées chez cet individu étaient les suivantes : 25, 26, 28, 27

28, 30, 26, 22 et 25 jours pour une température moyenne maintenue entre 15 et 17.

Graphique 8

Pseudione hyndmanni. — Fécondité en fonction de la taille des i i

Fécondité. — Elle augmente assez régulièrement avec la taille : de 300 à 9.820 œufs

pour des 99 entre 2,9 et 7,1 mm (graphique 8).

Statistiques d’infestation

Plusieurs statistiques d’infestation ont été faites sur ce parasite, mais celle établie par

Pire (1961) pour la Clyde (Écosse) est particulièrement intéressante, car Ps. hyndmanni est

trouvé dans cette localité sur cinq Pagures différents. La fréquence relative du Bopyridae se

montre remarquablement élevée chez Pagurus pubescens (jusqu’à 35,8 %) qui peut être consi¬

déré comme l’hôte normal, tandis qu’au contraire, il est rare sur les autres espèces. A part

Pagurus bernhardus, sur lequel le parasite a été récolté à plusieurs reprises (0,1 à 0,2 %),

P. cuanensis, Anapagurus laevis et A. chiroacanthus n’ont fourni chacun qu’un seul indi-

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

211

rida. L’infestation de ces derniers Pagures paraît donc accidentelle et résulter de leur

abondance dans une région particulièrement favorable au parasitisme de P. pubescens. On ne

peut toutefois généraliser ce fait : en Bretagne où celui-ci est pratiquement absent, Ps. hynd-

mn ni existe quand même et il est loin d’être rare sur P. bernhardus.

D’après Dollfus et Carayon (1942), le Pseudione serait plus fréquent sur cet hôte

à Arcachon que sur les côtes de la Manche, mais pas plus que celle de Hansen (1916) le consi¬

dérant comme « rather common » dans la partie nord de la Sound, cette estimation ne repose

sur des données numériques. En Bretagne, nous avons obtenu les taux d’infestation suivants :

Baie de Quiberon : 6 Pseudione sur 4.958 P. bernhardus = 0,1 %

Rade de Brest : 1 Pseudione sur 404 P. bernhardus = 0,2 %.

Roscoff : 95 Pseudione sur 18.549 P. bernhardus = 0,5 %.

a. Variation locale.

Le parasitisme se montre donc plus élevé sur la côte nord de Bretagne que sur la côte

sud (x2 = 12,69 hautement significatif), Roscoff paraissant la meilleure station pour l’espèce.

Toutefois, comme pour Cancricepon elegans G. et B., il convient de souligner les différences

importantes d’une localité à l’autre dans une même région. Par exemple, dans le Port de

Primel, en janvier 1965, 2 spécimens étaient recueillis sur 2.335 Pagures, soit 0,09 % tandis

que le jour suivant, à Roscoff, la récolte comprenait 20 Pseudione sur 2.215 individus, soit

090 %, c’est-à-dire proportionnellement 10 fois plus (xl = 14,11 hautement significatif).

Mais ce dernier échantillon se montrait lui-même hétérogène et bien que prélevé dans quatre

endroits groupés dans un rayon de 150 m, donnait des pourcentages variant entre 0,4 et

3,8%.

b. Variation bathymétrique.

D’une façon générale, Ps. hyndmanni est nettement plus fréquent sur les P. bernhardus

de moyennes profondeurs (20-30 m) que sur les Pagures vivant dans la zone des marées :

Zone intertidale : 49 cas sur 13.654 individus = 0,4 %

Dragages : 46 cas sur 4.895 individus — 0,9 %

= 7,64 significatif

c. Variation annuelle.

Considérant seulement les échantillons prélevés en dragages et chalutages, les taux

moyens annuels n’ont guère varié d’une année à l’autre :

1962 : 7 cas sur 872 Pagures : 0,8 % j yj = 0,03 non significatif

1963 : 8 cas sur 1.255 Pagures : 0,6 % !

1964 : 31 cas sur 2.711 Pagures : 1,1 % | X? = 1.76 non significatif

d. Variation mensuelle.

La fréquence moyenne mensuelle varie entre 0,6 et 1,6 % au cours de l’année pour

les récoltes de profondeur, mais le nombre d’individus obtenus par mois est trop peu important

pour être significatif.

Influence du parasitisme sur l’hôte

Le Pseudione ne féminise pas les pléopodes des Pagures c î C? comme le fait leur

Épicaride abdominal, mais il paraît agir sur la gamétogenèse des 99 : aucun individu

île ce sexe n’était ovigère. Les mues de l’hôte s’effectuent normalement.

Infestations simultanées

Le Phryxidae Athelges paguri (Rathke) n’est pas rare sur les côtes de Bretagne. Un

as d’association avec Ps. hyndmanni a été noté en Baie de Quiberon et sept à Roscoff où sa

fréquence est de 1,2 % (xi = 4,19 significatif). Vu la rareté relative du Bopyridae, on peut

supposer que la présence du Phryxidae a favorisé l’installation du Pseudione.

Ce dernier a également été rencontré une fois sur un P. bernhardus porteur du Rhizo-

'éphale Peltogaster paguri (Rathke).

Source : MNHN, Paris

212

ROLAND BOURDON

14. PSEUDIONE DOHRNI Bonnier, 1900

Références :

1890 Palaeer/te dohrni Giard et Bonnier, p. 376 (nomen nudum ).

190o! Pseudione dohrni Bonnier, p. 293-295, pl. XXI, fig. 1-10.

Matériel examiné :

_ sur Callianassa truncata Giard et Bonnier. — Italie : 2 spécimens, Naples, para.

types de Ps. dohrni (Muséum, Paris).

Fie. 73

Pseudione dohrni Bonnier. — adulte, face dorsale X 43.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE

MERS EUROPÉENNES

213

1. Description

Forme adulte.

femelle (fig. 73).

Spécimen de référence : un des paratypes.

Mensurations. — Longueur : 3,5 mm; largeur au sixième segment thoracique : 1,9 mm;

longueur du pléon : 0,8 mm. Indice d’asymétrie : 8°.

Céphalon. — Lame frontale mince. Yeux absents. Antennules et antennes respecti¬

vement tri et quadriarticuiées, l’article basilaire très gros, surtout dans les antennes. Maxil-

lipèdes (fig- 74, a) arrondis dans leur partie antérieure, le palpe représenté par deux lobes

sétifères arrondis. Bord postérieur (fig. 74, b) pourvu d’une paire de lamelles effilées et lisses;

la partie médiane garnie de tubercules sur toute sa longueur, les plus externes étant plus gros

que les autres.

Péréion augmentant notablement de largeur dans la partie postérieure du thorax.

Bosses latérales peu saillantes, presque indistinctes dans le premier segment; celles de trois

somites suivants triangulaires. Plaques coxales devenant de plus en plus grandes vers l’arrière,

en pointes, peu visibles dans les paires antérieures. Bord latéral des segments faisant la moitié

de la longueur des tergites II et III, plus court dans les autres. Oostêgites. Première paire

(fig. 74, c) avec le bord inféro-inteme pointu et orné de quelques poils courts; la crête interne

présente six tubercules allongés. Les autres plaques marsupiales de type ordinaire avec

présence de la frange habituelle dans la cinquième paire. Péréiopodes de taille croissante,

munis d’une forte gibbosité au basipodite.

Pléon (fig. 75, a). — Plaques latérales lamelleuses et en pointe, la plupart ondulées

sur les bords, de taille sensiblement égale; les premières paires forment avec les derniers

segments thoraciques un élargissement du corps caractéristique. Pléopodes biramés,

ne dépassant pas les lames pleurales en vue dorsale; l’endopodite et l’exopodite

d'apparence identique, diminuant de longueur et s’amincissant vers l’arrière; le bord de ces

appendices s’épaissit en une sorte de bourrelet plus ou moins tuberculé. Uropodes biramés,

l’endopodite plus long que l’exopodite, ce dernier présentant le même aspect que les plaques

latérales.

Source : MNHN, Paris

214

ROLAND BOURDON

Mâle (fig. 75, b).

D’après la description de Bonnier (1900).

Longueur : 1,5 ram.

Céphalon aplati en avant, distinct du thorax. Antennules triarticulées, antennes quadri-

articulées. Maxillipèdes rudimentaires.

Péréion. — Péréiopodes de type normal.

Pléon à six segments, mais le dernier somite « presque confondu » avec le précédent

(sur la fig. 9 de Bonnier, la séparation des deux derniers pléonites est indistincte). Pas de

tubercules médio-ventraux. Pléopodes ovoïdes, bien visibles. Pas d 'uropodes, mais deux bou-

quets de petites soies postéro-extemes.

Fig. 75

Pseudione dohrni Bonnier. — i adulte : a, pléon, face ventrale X 46.

g adulte : 6, face dorsale (d’après Bonnier, 1900).

2. Variation intra-spécifique

La seconde 9 examinée présente peu de différences avec le spécimen de référence :

l’axe du corps est légèrement sinueux, la tête plus quadrangulaire, le bord des segments tho¬

raciques VI-VII et la première plaque latérale du côté gauche moins aiguës.

3. Remarques systématiques

Les paratypes examinés correspondent bien dans la majorité de leurs caractères à la

description de Pseudione dohrni Bonnier, quoique les derniers segments thoraciques et les

somites antérieurs de l’abdomen soient plus élargis que sur la figure de Bonnier (1900).

Toutefois, nous avons eu la surprise de constater que le sixième segment pléal portait deux

paires d’appendices, l’une relativement courte et semblable aux plaques latérales, l’autre

plus allongée, ressemblant aux pléopodes postérieurs. D’ailleurs, en dénombrant les appen¬

dices du pléon sur la figure 8 de Bonnier, on en compte également 17 sur le côté droit. Nous

ignorons comment ce caractère important a pu échapper à un auteur aussi averti et scrupuleux.

La présence d’uropodes biramés chez la 9 se montre tout à fait exceptionnelle dans

le genre Pseudione dont l’un des principaux critères est précisément d’avoir ces appendices

umramés. Le seul autre cas que nous connaissions est Ps. longicauda, espèce établie par Shuso

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

215

(1937), dont l’holotype (1) possède un uropode double d’un côté et simple de l’autre; toutefois,

dans deux spécimens adultes retrouvés par la suite (Shiino, 1958), ces appendices sont uni-

rarnés.

La forme japonaise paraît, avec la suivante, être l’aboutissement d’une série de Pseu-

Jione chez lesquels les plaques latérales s’allongent de plus en plus, et qui, d’autre part, mani-

festent une certaine tendance au doublement des uropodes. Par ce caractère, les espèces de

celte lignée montrent des affinités avec Pagurion Shiino (1933), Paragigantione Bamard

(1920), Parapagurion Shiino (1933), Aporobopyroides Nobili (1906) et Aporobopyrina Shiino

(1934), mais l’élargissement progressif du corps est typique pour Ps. dohrni.

Hôte et distribution géographique

Seulement connu à Naples sur Callianassa truncata G. et B. (Giard et Bonnier,

1890; Caroli, 1931).

15. PSEUDIONE BOREALIS Caspers, 1939

Références :

1939, Pseudione borealis Caspers, p. 236-240, fig. 1-6.

1948, Pseudione borealis Stephensen, p. 123, fig. 37,1-2.

1. Description

FOBME ADULTE :

Nous nous baserons sur la diagnose et les dessins de Caspers.

Femelle (fig. 76, a).

Longueur : 3 à 5 mm.

Céphalon très profondément enfoncé dans le premier segment thoracique. Lame

frontale (non notée), mais paraissant toutefois présente et mince. Deux petites taches sont

visibles sur les angles latéraux de la tête, mais il est peu probable que les yeux se trouvent

i cet emplacement. Antennules Inarticulées, antennes composées de cinq articles. Maxilli-

pÜes (fig. 76, b) avec deux petits palpes sétacés, l’un plus grand que l’autre. Bord postérieur

(fig. 76, e) avec une seule paire de lamelles lisses et allongées; bord médian fortement et

inégalement ondulé.

Péréion. — Bosses latérales sur les quatre premiers somites, plus grosses dans la

première paire et sur le côté déformé; les trois postérieures du côté non déformé sont petites;

des sont peu saillantes et certaines mal délimitées sur leur bord interne. Plaques coxales

indiquées comme peu importantes ; celles de la dernière paire et la cinquième plaque droite

bien développées et lancéolées. Oostégites. Première paire (fig. 76, d) parfaitement arrondie

dans sa moitié antérieure, formant un lobe inférieur très accusé; la crête interne est pourvue

de quelques tubercules aigus. Les autres plaques marsupiales sont bordées d’une frange de

soies sur leur bord postérieur et leur face externe est tuberculée; la nervure chitineuse longi¬

tudinale est segmentée, ce qui paraît assez caractéristique. Péréiopodes avec une forte bosse

au basipodite.

Pléon à six segments. Plaques latérales très longues et effilées, semblent s’allonger

jusqu'à l’avant-dernière paire, la cinquième étant plus courte que les autres. Pléopodes biramés,

de même forme que les lames pleurales, mais plus fines et montrant de petits tubercules sur

les bords. Uropodes (uni ou biramés?) ayant le même aspect que les plaques latérales.

•O U i juvénile posséderait également des rudiments d’endopodites aux uropodes (Shiino, 1958). On

toutefois, se demander si l’exemplaire décrit (et provenant pourtant de la même espèce d’hôte) appar-

Urat bien i Ps. longicauda. Le marsupium complètement fermé montre qu’il s'agit d’une V préadulte,

b pléon est très différent de celui de la forme mature, les plaques latérales étant courtes et élargies,

« pleopodes largement foliacées dépassent amplement les lames pleurales. Les modifications que doit

h » préadulte pour atteindre la forme adulte paraissent bien importantes pour être réalisées en peu de

lasp*. En tous cas, nous n'avons pas d’exemple dans les parasites ici étudiés d’une transformation aussi

wbe les deux derniers stades évolutifs.

Source : MNHN, Paris

216

ROLAND BOURDON

Mâle (fig. 76, c).

Longueur : 1,3 mm.

Céphalon aplati, séparé du thorax. Yeux présents. Antennules triarticulées, antennes

comprenant six articles. Péréiopodes avec le dactyle diminuant régulièrement de longueur

vers l’arrière. Pléopodes simples, tuberculiformes. Caspers indique que le telson est en partie

fusionné avec le cinquième segment abdominal et les uropodes représentés par deux petites

saillies inermes.

2. Remarques systématiques

L’espèce présente des affinités singulièrement étroites avec Ps. longicauda Shiino ( 1937 )

qui, fait troublant, parasite une Callianassa, C. japonica (Ortmann) longtemps considérée

comme une simple variété de notre C. subterranea (Montagu) européenne. La Q s’accorde

parfaitement avec la description du Bopyridae japonais, si ce n’est par deux détails minimes

(premières plaques latérales un peu plus élargies à la base, endopodite des pléopodes 1 et 2

t riangulair es et plus courts que les suivants), mais on ne connaît pas la forme du bord postérieur

du céphalon ni celle du premier oostégite du parasite nippon. D’autre part, Shiino note

qu’un des uropodes est simple et l’autre double dans un de ses trois exemplaires adultes'

Caspers (1939) ne précise pas leur nombre. Quant au c?, la forme générale est identique chez

les deux parasites; on dénombre sept articles aux antennes au beu de six dans le Pseudione

nordique, le premier péréiopode possède un dactyle également très allongé, mais le telson

de Ps. longicauda est bien séparé du segment précédent.

Pseudione borealis Caspers. — <* adulte : a, face dorsale; b, bord supérieur du maxillipède;

c , bord postérieur du céphalon; d, l* r oostégite, face ventrale. J adulte : e, face dorsale

(toutes les figures d’après Caspers, 1939).

Ps. borealis se rapproche également de Ps. nephropsi Shiino (1951) [sur Nephrops

japonicus Tapperone-Canefry] et Ps. hanseni Nz. et Br. Br. (1923), [probablement sur Axiopù

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

217

De Man], autres Pseudione à lames pleurales allongées. La première espèce a toutefois

des plaques latérales et des uropodes plus larges ; chez la seconde, ces appendices sont seulement

effilés dans les segments postérieurs.

Hôte et distribution géographique

_sur Callianassa subterranea (Montagu). — Allemagne : Helgoland (Caspers,

1939).

16. PSEUDIONE TUBERCULATA Caspers, 1939

RÉFÉRENCES t

1939, Pseudione tuberculata Caspers, p. 240-243, fig. 7-14.

1948 Pseudione tuberculata Stephensen, p. 124, fig. 37, 34.

Caspers (1939) a décrit en même temps que l’espèce précédente un autre Pseudione

trouvé sur le même hôte et dans la même localité, Ps. tuberculata. La 9 ressemble beaucoup

à celle de son Ps. borealis en ce qui concerne la forme générale du corps, celle du céphalon,

du premier oostégite, des péréiopodes et des plaques latérales ; le c? s’en rapproche également

par la fusion partielle du dernier segment abdominal. Mais, d’après cet auteur, les critères

différentiels résident surtout dans les appendices pléaux de la 9 : les premiers pléopodes

(fig. 77, o) sont triangulaires et non effilés comme dans Ps. borealis; en outre, tous présentent

des digitations ainsi que les uropodes (fig. 77, b) ; d’autre part, le céphalon du c? est rectan¬

gulaire et semble incomplètement séparé du thorax.

Fig. 77

Pseudione tuberculata Caspers. — i adulte : a. pléon, face ventrale; b, uropodes

(les deux figures d’après Caspers, 1939).

Les différences relevées nous paraissent aussi peu importantes que celles qui séparent

Zone vicina Giard et Bonnier de I. thoracica (Montagu). On remarquera d’ailleurs la taille

relativement grande atteinte par les deux spécimens de Ps. tuberculata comparativement à

cdle des individus de Ps. borealis; il est possible (sinon probable) que la plus grande tuber-

edisation de la lame postérieure du céphalon et des oostégites chez la 9 et la quasi-disparition

fa pléopodes chez le cJ résultent de leur âge plus avancé; c’est du moins en ce sens qu’évoluent

généralement ces caractères chez les autres Bopyridae examinés en grands nombres.

Toutefois, n’ayant pu nous procurer d’exemplaire et ne possédant pas de données sur

“ variation intra-spécifique des deux espèces présumées, aucun argument positif ne permet

affirmer que l’apparition des digitations pléales se produise tardivement ; nous admettons

1 564030 6. 10

Source : MNHN, Paris

218

ROLAND BOURDON

donc provisoirement que les C. subterranea de la Mer du Nord sont parasitées par deux P seu .

dione distincts. Si des observations ultérieures confirment cette supposition, il conviendrait

alors de changer la dénomination spécifique de tuberculata, ce nom étant déjà préoccupé

par Ps. tuberculata Richardson (1904), parasite de Lithodes diomedae Benedict.

Hôte et distribution géographique

— sur Callianassa subterranea (Montagu). — Allemagne : Helgoland (Caspers,

1939).

IX. Genre PLEUROCRYPTA Hesse, 1865

1. Les espèces de Pleurocrypta

Parmi tous les Épicarides, les Pleurocrypta constituent l’un des genres dont la systé¬

matique est des plus confuses. Un résumé succinct de son historique montrera combien les

auteurs sont en désaccord sur la validité des espèces qu’il renferme :

1865. Hesse décrit la première espèce du genre, PI. galatheae sur Galathea squamifera Lcach.

1868. Bâte et Westwood rapportent le genre Pleurocrypta Hesse à Phryxus Rathke et font la description

de Ph. longibranchiatus sans indiquer l’hôte, mais en présumant l’espèce identique à un autre

spécimen parasite de G. squamifera ; ils signalent, par ailleurs, que Norman l’a également trouvée

sur Pagurus thompsoni Bell (maintenant P. pubescens Kroyer). D’autre part, ils décrivent encore

un Bopyridae de G. dispersa Bâte (indiquée comme G. intermedia Iilljeborg, erreur rectifiée par

Norman en 1869) qu’ils considèrent comme l’espèce de Hesse et l’appellent Ph. galatheae.

1876. Hesse établit la diagnose de PL porcellanae sur Pisidia longicornis (Linné) et fournit de nouveaux

détails sur les formes juvéniles de sa PI. galatheae. En outre, le Ph. longibranchiatus B. et W. lui

parait être une « larve » de PI. galatheae et le Phryxus galatheae de ces auteurs, mis en synonymie

avec cette dernière, présente trop de différences pour lui être identifié ; par contre, Hesse se range

à l’avis des deux carcinologistes anglais : son genre « Pleurocrypte » est bien « un véritable Phryxus >

et doit donc être supprimé.

1886. Henderson signale avoir trouvé un « Bopyrus » sur G. intermedia.

1887. Giard et Bonnier partagent le point de vue de Hesse : le Phryxus longibranchiatus B. et W. est

la forme jeune de PL galatheae.

1890. Les mêmes auteurs placent le Phryxus galatheae de Bâte et Westwood dans le genre Palaegygt

(maintenant in parte Pseudione) ; ils baptisent sans les décrire trois nouvelles espèces de Pleuro-

crypta : Pl. hendersoni sur G. dispersa, PL intermedia (le « Bopyrus » d’HENDERSON) et PI. strigosa

sur G. strigosa (Linné).

1894. Stebbing (in Herdmann) donne une figure sans description de Pl. nexa sur G. nexa Embleton.

1899. Sars, en désaccord avec Giard et Bonnier (1887), admet la validité de Ph. longibranchiatus B. «

W. qu’il a récolté sur G. nexa et dont il rectifie le nom en PL longibranchiata. Il décrit, de plus,

Pl. marginata sur G. dispersa et Pl. microbranchiata sur G. intermedia.

1900. Bonnier donne une nouvelle description de Pl. galatheae Hesse et Pl. porcellanae Hesse et celle,

attendue depuis dix ans, de Pl. hendersoni et Pl. intermedia, mais non de PL strigosa. Il admet la

validité de Pl. marginata Sars et » pour ne pas augmenter la confusion » de Pl. longibranchiata Sais;

il ne parle pas de la PL nexa Stebbing.

1902. Scott trouve et figure Pl. longibranchiata (B. et W.) sur G. dispersa, décrit Pl. patiencei sur Cari-

dion gordoni Bâte et Pl. clulhae sur Pandalina brevirostris (Rathke). Par la même occasion, il

adopte Pl. microbranchiata Sara au lieu de Pl. intermedia Bonnier et PL marginata Sars à la place

de Pl. hendersoni Bonnier.

1905a. Norman rectifie la nomenclature de Bâte et Westwood (1868) en suivant Bonnier.

1911. Patience signale PL galatheae Hesse à la fois sur G. squamifera et sur G. dispersa.

1912. Tattersall note avoir trouvé deux 9 9 de Pl. porcellanae Hesse accompagnées d’un î avec le

pléon segmenté (au lieu d’être fusionné).

1921. Van Name décrit Pl. langi sur Upogebia furcata (Aurivilius) au Congo.

1922. Flattely crée une variété de Pl. galatheae Hesse sur G. squamifera sous le nom de northm i-

briensis.

1923. Nierstrasz et Brender-à-Brandis décrivent Pl. macrocephala sur Petrolisthes asialicus laà

(Indonésie).

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES 219

1926. Les n*8 mes Auteurs considèrent Pl. microbranchiata Sars et PI. intermedia Bonnier comme des

espèces distinctes.

1930. Pe* rse décrit Probopyras yatsui sur Pelrolisthes japonicus De Haan (Japon).

1931. Nierstrasz et Brender-à-Brandis donnent la diagnose de trois nouvelles espèces : PL hessei sur

Galathea sp. (Norvège), PL perezi sur Petrolisthes sp. (Maroc) et Pl. keiensis sur Munida sp.

(Indonésie).

1933. Shiino ramène au genre Pleurocrypta le Probopyras yatsui de Pearse (1930).

1919. DaHL sépare Pl. microbranchiata Sars de Pl. intermedia Bonnier après avoir ré-examiné Phototype

de la première forme et indique G. squamifera comme nouvel hôte pour Pl. marginata Sars.

1953. Pie® distingue nettement Pl. intermedia Bonnier (= Pl. microbranchiata Sars), peut-être Pl.

longibranchiata (B. et W.) dont il donne une description et Pl. marginata Sars. Mais il pense

que la PL longibranchiata de Scott (1902) doit être Pl. galatheae Hesse et présume que Pl. hender-

soni Bonnier et Pl. nexa Stebbing pourraient bien tout simplement représenter des formes de la

dernière espèce.

1956. Holthuis met les deux précédentes Pleurocryta de G. intermedia en synonymie, du moins

provisoirement, mais sous le nom de Pl. microbranchiata.

1957. Spooner considère également Pl. microbranchiata Sars synonyme de Pl. intermedia Bonnier et

suppose certains parasites déterminés par Pire (1953) comme Pl. galatheae Hesse être des Pl.

longibranchiata (B. et W.) ; par contre, la Pl. longibranchiata décrite par cet auteur constituerait

peut-être une forme nouvelle, à moins qu’elle n’appartienne à Pl. galatheae Hesse.

1960. Stock signale deux nouveaux cas de 9 9 de Pl. porcellanae Hesse avec un à abdomen segmenté ;

il crée pour eux une espèce du genre Pseudione, Ps. convergeas.

I960. Bourdon préfère ne pas nommer spécifiquement les parasites de G. squamifera.

1963. Le même auteur en précise les raisons et signale la fréquence d’individus présentant des uropodes

doubles (au lieu d’être simples comme le voudrait le critère générique); il met en synonymie Ps.

convergeas Stock avec Pl. porcellanae Hesse et remarque que la Pl. cluthae de Scott (1902) ne peut

appartenir au genre Pleurocrypta, mais présente d’étroites analogies avec Bopyroides (Kroyer).

1965a. Allen met Pl. cluthae Scott en synonymie avec Bopyroides sarsi Bonnier (1900).

1965a. Bourdon interprète la tendance à la métamérisation manifestée par certains & J de PL porcellanae

Hesse comme un début de féminisation et souligne la grande variabilité de ce caractère dans l’espèce.

Comme on peut le constater, si les données sur les Pleurocrypta contenues dans la

littérature épicaridologique sont très nombreuses, elles se montrent souvent contradictoires,

rendant ainsi particulièrement difficile l’identification de ces Bopyridae, surtout ceux des

Galathées. Devant l’imbroglio constitué par les quelque 18 descriptions d’espèces, il ne fai¬

sait aucun doute qu’une révision complète du genre s’imposait. Aussi avons-nous réuni un

matériel important et revu certaines espèces-types. Mais, dès le début de cette étude, nous

nous sommes vite rendu compte que les parasites présentaient une très grande variabilité intra-

spédfique. Certains caractères considérés chez la 9 comme d’importance taxonomique consi¬

dérable (longueur relative du pléon, forme de la lame postérieure du céphalon, celle du pre¬

mier oostégjte, des plaques latérales et des appendices pléaux, largeur du céphalon et de la

lame frontale, tuberculisation des pléopodes, etc.) se sont précisément montrés très incons¬

tants d’un individu à l’autre ou leur degré de développement variable avec la taille du parasite.

D'autre part, la spécificité parasitaire n’étant pas très stricte dans le genre, la nature de l’hôte

ne pouvait fournir d’indication bien précise sur celle des Bopyridae.

Aussi, avons-nous entrepris la révision du genre Pleurocrypta (1) en faisant abstraction

des données antérieures et sans tenir compte de l’hôte, ne nous référant aux auteurs que pour

attribuer un nom aux formes qui se sont finalement révélées spécifiquement distinctes.

Après l’examen détaillé d’un grand nombre de 99 adultes provenant d’hôtes et de

(1| Il convient de retirer du genre Pleurocrypta, Pl. cluthae Scott, maintenant passé dans Bopyroides ;

‘1 en est de même pour PL patiencei Scott. Il est également difficile de considérer PL langi Van Name comme

appartenant ail présent genre; outre que l’hôte est un Thalassinidea et non un Galatheidea, ce dernier

Panant, dont le c reste encore inconnu, diffère trop des autres espèces pour le conserver dans Pleuro-

TJ" ■ absence de lame frontale, crénulations des plaques coxales, forme des oostégites et des appendices

•Koœinaux; par ce dernier caractère, l’espèce congolaise montre plutôt certaines affinités avec Pseudione

""«a Caspere.

10.

Source : MNHN, Paris

220

ROLAND BOURDON

régions diverses, nous avons retenu quelques caractères morphologiques dont la constante

semble justifier leur valeur diagnostique. Ce sont :

1. Saillies ter gales.

Sous ce nom nous désignons les petits tubercules latéro-postérieurs plus ou moins

proéminents situés sur la face dorsale de certains somites du péréion dans plusieurs espèces. Ces

derniers ne paraissent pas avoir beaucoup retenu l’attention des différents épicaridologistes

qui se sont occupés de ces Bopyridae, bien que quelques-uns les aient notés ou figurés; mais

aucun ne leur a attaché l’importance taxonomique que nous pensons devoir leur attribuer. En

effet, si les autres caractères peuvent parfois varier dans une certaine limite, l’absence ou la

présence des saillies tergales et t absolument constante dans une espèce donnée. Pl. porcellanae

et Pl. microbranchiata en sont toujous dépourvues, elles n’ont pas été constatées dans les

holotypes de Pl. piriformis, n. sp., Pl. keiensis, Pl. macrocephala et ne paraissent pas exister

non plus chez Pl. yatsui. Pl. strigosa, Pl. longibranchiata et Pl. galatheae, au contraire, en

possèdent, mais la dernière forme n’en a jamais sur le premier segment.

Fie. 78

Crêtes oostégales : a, présentes chez Pleurocrypla longibranchiata (B. et W.)

b, absentes chez Pl. galatheae Hesse

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

221

2. Crêtes oostégales.

Il s’agit des gros granules fusionnés et allongés disposés en arc-de-cercle à la base des

oostégites 2 à 4. Elles sont représentées chez Pl. longibranchiata (fig. 78, a), PL strigosa

e t PL macrocephala; PI. microbranchiata en possède également, mais elles sont peu distinctes.

Les crêtes oostégales sont absentes dans PL galatheae (fig. 78, b) et chez les autres formes, étant

souvent remplacées par des tubercules isolés et dispersés.

3. Longueur relative des appendices pléaux.

Les pléopodes dépassent largement les plaques latérales du pléon dans la plupart des

espèces. Toutefois, ils ne sont pas ou peu visibles en vue dorsale chez Pl. galatheae; chez

pi heiensis, ces appendices dépassent d’un seul côté. La longueur relative des lames pleurales

est également un bon critère : leur taille peut rester sensiblement égale (PL galatheae et

pi keiensis), augmenter (Pl. strigosa) ou bien diminuer (Pl. longibranchiata et surtout dans

les autres espèces de petites dimensions).

4. Lame frontale.

La lame antérieure du céphalon est toujours présente, mais sa largeur est fonction

de l’âge du parasite. Cependant, les 99 complètement adultes de Pl. porcellanae, Pl. yatsui

et principalement de Pl. macrocephala ont une lame frontale comparativement développée;

c’est également le cas pour Pl. keiensis où elle affecte une forme particulière. Chez Pl. micro-

bmruhiata, au contraire, elle est toujours très mince. Sa variation est plus grande dans les

trois autres espèces.

En combinant les quatre caractères ci-dessus énumérés (1), il est possible d’établir

une dé dichotomique permettant l’identification des espèces européennes du genre Pleuro-

aypta (2) que nous avons d’ailleurs crû devoir réduire à 6 formes distinctes (y compris une

nouvelle), plus ou moins variables, pour les raisons qui seront exposées plus loin dans les

remarques systématiques à propos de chaque espèce.

JL Avec saillies tergales.

1. Crêtes oostégales présentes; saillies tergales (au moins

une) présentes sur le premier segment thoracique; plé¬

opodes dépassant largement les plaques latérales du

a. Au moins une saillie tergale sur le premier péréio-

nite; lames pleurales augmentant de longueur

vers l’arrière; tous les pléopodes effilés. Pl. strigosa, (G. et B. ex. Bourdon)

b. Toujours deux saillies tergales sur le premier péré-

ionite; lames pleurales diminuant de longueur

vers l’arrière ; derniers pléopodes seuls effilés- Pl. longibranchiata (Bâte et Westwood)

2. Pas de crêtes oostégales ; jamais de saillies tergales sur le

premier segment thoracique ; pléopodes dépassant peu

ou pas les plaques latérales du pléon. Pl. galatheae Hesse

B. Pas de saillies tergales.

1. Corps très nettement pyriforme; lamelles céphaliques et

crête interne du premier oostégite tuberculées ou digi-

tées; pléopodes dépassant peu les plaques latérales du

pléon. Pl. piriformis, nov. sp.

2. Corps non brusquement rétréci en arrière; lamelles

céphaliques et crête interne du premier oostégite prati¬

quement lisses; pléopodes dépassant tous très large¬

ment les plaques latérales du pléon.

o. Plaques coxales plus courtes ou aussi longues que le

bord latéral des segments thoraciques; lame fron¬

tale très mince. PL microbranchiata G. O. Sars

(1) D autres caractères viennent s’ajouter qui distinguent les différentes Pleurocrypta, mais, moins cons-

"f peuvent . êtr ® retenus comme des critères spécifiques absolument sûrs et leur intérêt se réduit à

la détermination. Nous les verrons en détail en décrivant chacune des espèces,

tôt i “ 8enre appartient peut-être aussi le Bopyridae des Munida iris rullanti Zariquiey Alvarez des

» upnennes, non encore décrit, dont on.sait seulement que les g g sont de deux types : les uns à pléon

e ' “ “ utre8 avec l’abdomen segmenté (Pire, fide Delye, 1955).

564030 6.

Source : MNHN, Paris

222

ROLAND BOURDON

b. Plaques coxales nettement plus longues que le bord

latéral des segments thoraciques; lame frontale

relativement large. PI• porcellanae Hesse

2. Affinités systématiques du genre Pleurocrypta

La présence d’uropodes biramés chez certaines espèces rend particulièrement dig.

cile — sinon impossible — la séparation des genres Pleurocrypta Hesse et Munidion Hansen,

ce dernier étant jusqu’ici pratiquement distingué par le seul caractère des uropodes doubles.

Il existe également un autre point d’analogie; si l’on excepte M. latérale Richardson (1910)

les autres espèces, M. princeps Hansen (1897), M. parvurn Richardson (1904) et M. irritai

Boone (1928) ont été décrites comme ayant sept paires de bosses ovariennes au péréion. En

se référant à leurs figures respectives, on constate que ce terme ne s’applique pas en réalité

aux bosses pleurales antéro-latérales, mais à ce que nous appelons des saillies tergales, situées,

ainsi que le note d’ailleurs Hansen (1897), sur le bord postéro-latéral des segments. Ce carac¬

tère important est représenté, comme nous l’avons vu, chez PI. longibranckiata et PI. s tri-

gosa auxquelles les diagnoses des deux dernières espèces de Munidion peuvent s’appliquer-

quant à M. latérale, sa description l’identifierait à PL galatheae. On doit aussi ajouter qnè

l’abdomen du c? de M. princeps est parfois segmenté, métamérisation pouvant aussi se réa¬

liser chez certaines Pleurocrypta comme PI. porcellanae et PI. yatsui.

Selon toutes probabilités, il s’agit d’espèces différentes pour lesquelles un nouvel

examen révélerait sûrement d’autres caractères non mentionnés. Bien entendu, il ne peut être

question de mettre en synonymie les deux genres sans avoir vu au préalable des spécimens

de Munidion; toutefois, il était indispensable d’en souligner les étroites affinités avec des

représentants du genre Pleurocrypta auquel ils seront peut-être rattachés par la suite.

Anuropodione senegalensis Bourdon (1967), parasite des Munida speciosa Von Mar-

tens de Dakar (1), dont le d possède un pléon entièrement soudé, se montre également très

proche du présent genre; mais, chez les trois 99 que nous avons examinées, il n’y a aucune

trace d’uropodes, cas très rare chez les Bopyridae du groupe-Pseudione.

17. PLEUROCRYPTA STRIGOSA ( Giard et Bonnier ex. Bourdon, 1968)

Référence :

1890, Pleurocrypta strigosa Giard et Bonnier, p. 368 (nomen nudum).

Matériel examiné :

— sur Galathea strigosa (Linné). — Iles anglo-normandes : deux d’d 1 , Jersey (Coll.

Norman, British Muséum). France : une 9 adulte, Roscoff (Coll. Station biologique, Roscoff):

un couple, même localité (R. B. col!.). Espagne : un spécimen, Cadaquès (L. B. Holthuis

coll., Rijksmuseum Leiden).

MORPHOLOGIE

1. Description

Forme adulte.

Spécimen de référence : 9 + d sur G. strigosa d de 41,5 mm de longueur céphalo¬

thoracique, cavité branchiale droite, Roscoff, mars 1963.

Femelle (fig. 79).

Mensurations. — Longueur sans les uropodes : 20,0 mm; largeur au troisième seg¬

ment thoracique : 12,5 mm; longueur du pléon : 5,5 mm. Indice d’asymétrie : 16°.

(1) Dans la description de cette espèce, la nature spécifique de l’hôte n’avait pas été précisée- Le Dr-

. B * '*y ush u University, Japon) a bien voulu déterminer le spécimen et deux autres qui nous ont éu

remis depuis par M. A. Mayrat.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

223

Fie. 79

Pleurocrypta strigosa (G. et B.). - Ç adulte, face dorsale X 7,5.

10 a.

Source : MNHN, Paris

224

ROLAND BODRDON

Céphalon. — Lame frontale mince, recourbée sur l’avant, avec les coins latéraux

acuminés. Antennules et antennes (fig. 80, o) inarticulées, le premier segment des deux

appendices plus volumineux que les autres, surtout dans l’antenne; 1 article terminal est

minuscule dans l’antennule, de même longueur que le second dans l’antenne, ce dernier

étant profondément enfoncé dans l’article basilaire; pas de soies distales visibles. Maxilli.

pèdes (fig. 80, b) avec le lobe antéro-inteme bien prononcé et garni de quelques soies courtes.

Bord postérieur (fig. 80, c) pourvu de deux paires de lamelles; l’externe plus grosse que

l’interne et plus digitée. le bord médian montre une légère éminence au milieu et quelq Ues

digitations latérales.

Péréion. — Saillies tergales présentes sur les segments I à VI. Bosses latérales allon¬

gées sur les quatre somites antérieurs. Plaques coxales augmentant progressivement de lar-

geur, arrondies postérieurement, sauf les dernières qui sont terminées en pointe; elles dépas.

sent peu la longueur des bosses pleurales dans les premiers segments, égalant celle du cinquième

somite et la dépassant dans les suivants. Bord latéral visible dans les cinq (côté non déformé)

et les six (côté déformé) segments antérieurs, notamment développé dans le deuxième péré-

ionite où il fait presque la moitié de la longueur du somite.

Oostégites. Première paire (fig. 80, d) avec la partie antérieure arrondie, l’inférieure

avec le lobe distal peu accusé; la crête interne est ornée de nombreux tubercules, quelques-

uns étant digités. Les oostégites suivants portent une frange de soies sur leur bord postérieur,

surtout importante dans la dernière paire. Les plaques marsupiales 2 à 5 possèdent une crête

oostégale; toutes sont recouvertes de petits tubercules. Péréiopodes de type normal, augmen¬

tant régulièrement de taille; le bord supérieur du basipodite montre une forte saillie hémis¬

phérique.

Pleurocrypta slrigosa (G. et B.). - 9 adulte : a. antenne et antennule X 16 ; 6. j"®" 1 ;

pède X 11; c, bord postérieur du céphalon y 21; d, 1 er oostégite, face ventrale X

e, uropodes X 7 anomalie (fusion partielle de 2 segments thoraciques).

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

225

Pléon (fig. 81, a). — Les segments abdominaux sont lisses sur la face dorsale et striés

uansversalement sur la face ventrale. Plaques latérales plus ou moins arrondies dans la pre¬

mière paire, s’amincissant progressivement vers l’arrière en même temps que leur taille aug¬

mente; la dernière paire fait presque le double de la première. Pléopodes au nombre de cinq

paires, biramés, tous de forme effilée, augmentant de longueur ; les deux rames sont de même

mille dans la première paire, mais l’exopodite est un peu plus long que l’endopodite dans la

cinquième; les pléopodes dépassent très largement les plaques latérales en vue dorsale. Uro-

paies (fig- 80, é) biramés, avec un endopodite court mesurant le quart de l’exopodite corres¬

pondant et l’autre faisant les trois quarts, tous deux plus minces que les rames externes. Les

lames pleurales et les pléopodes sont tuberculés seulement sur leur face ventrale; le degré

Je tuberculisation de ces derniers appendices diminue dans les paires postérieures.

Mile (fig. 81, b).

Mensurations. — Longueur : 8,5 mm, largeur au quatrième segment thoracique:

2^ mm; longueur du pléon : 2,8 mm.

Céphalon antérieurement arrondi ; bord postérieur plus ou moins soudé avec le pre¬

mier segment thoracique. Yeux non visibles. Antennules triarticulées, antennes quadriarti-

culées, chaque appendice pourvu de courtes soies distales aux deux derniers articles. Maxil-

lifèdes sous forme de deux petites lamelles effilées.

Péréion. — Les deux premiers segments sont à bord latéral presque arrondi, les autres

pim ou moins triangulaires ; tous de largeur sensiblement égale. La structure des péréiopodes

| ü®reselon leur position; dans PI à P3, le dactyle est long et aigu, il est court dans P4 à P7;

k carpe est minuscule dans les trois pattes antérieures, il est beaucoup plus allongé dans les

Postérieures ; de même, le basipodite est grêle dans les premiers péréiopodes et plus robuste

’fios les derniers.

Source : MNHN, Paris

226

ROLAND BOURDON

Pléon. — L’abdomen est relativement allongé, faisant plus du tiers de la longue®

totale; les six segments abdominaux sont nettement marqués latéralement et faiblement

indiqués sur les faces dorsale et ventrale. Ni pléopodes ni uropodes.

2. Variation intra-spécifique

Les différences avec le second spécimen de Roscoff et celui de Cadaquès sont peu impor-

tantes. Elles portent pour la 9 sur :

Corps : un peu plus large.

Saillies tergales : du premier segment peu distincte à droite, absente à gauche.

Cinquièmes plaques latérales : un peu plus courtes que les quatrièmes.

Pléopodes : première paire triangulaire avec l’extrémité distale obtuse, les autres

effilées.

Uropodes : doubles, mais les deux rames également développées.

En outre, le second individu de Roscoff présente une anomalie très rare, analogue

à celle relevée par Bonnier (1900, PI. XVIII, fig. 1) chez un Pseudione hyndmanni (B. et W.)•

la partie latérale droite du troisième segment thoracique est soudée avec celle du quatrième

péréionite, la saillie tergale se confond avec la bosse latérale réduite et il n’y a pas de

péréiopode (fig. 80, /).

3. Remarques systématiques

Cette espèce (connue depuis longtemps, mais non encore décrite) se montre très proche

de la suivante, PL longibranchiata (B. et W.) parasite de Galathea squamifera Leach. L’écart

de taille est certes considérable, mais en rapport avec celle des hôtes respectifs. Les seules

différences chez le Bopyridae de G. strigosa se réduisent seulement à : l’absence occasionnelle

d’une saillie tergale sur le premier segment thoracique (il y en a toujours deux sur ce somite

dans l’autre espèce), l’allongement des plaques latérales vers l’arrière (encore qu’un des

spécimens ait la dernière paire de lames pleurales plus courte que la précédente, mais les

quatre premières sont de longueur croissante : elles sont au plus égales dans PL longibran¬

chiata) et les pléopodes antérieurs plus effilés. Les d'd 1 présentent un abdomen différent, étant

relativement long et conservant des traces de métamérisation dorsale et ventrale.

Il faut reconnaître que les critères entre les deux formes sont vraiment minimes aussi

souhaitons-nous vivement pouvoir examiner un matériel plus important pour confirmer éven¬

tuellement la spécificité de Pl. strigosa sur laquelle, pour l’instant, nous éprouvons quelque

incertitude. Mais, le présent parasite n’entrant pas dans le rang de variabilité de la forme la

plus voisine, nous sommes bien obligé de le considérer provisoirement comme une espèce

distincte.

Hôte et distribution géographique

— sur Galathea strigosa (Linné). — Iles anglo-normandes : Jersey (Norman, 1907).

France : Roscoff (Bourdon, 1963). Espagne : Cadaquès (L. B. Holthuis coll.). Italie ; Naples

(Lo Bianco, 1888; Giard et Bonnier, 1890).

Biologie

A cause de sa rareté (peut-être tout simplement apparente et due aux difficultés de cap¬

ture de l’hôte cantonné dans des endroits rocheux rendant inefficaces les procédés de récoltes

habituels), nous ne possédons aucune donnée sur sa biologie. La seule remarque qui puisse

être faite est que l’espèce peut parasiter des individus de grande taille et ne féminise pas

obligatoirement les d’d 1 .

Fécondité : le spécimen de référence (20,0 mm) contenait 30.670 œufs, mais ce chiffre

ne représente sans doute pas le nombre maximal pouvant être pondu par Pl. strigosa, car

le parasite avait été retiré de l’hôte avant numération et une certaine quantité d’œufs pro¬

bablement perdue.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

227

18 . PLEVROCRYPTA LONGIBRANCHIATA (Bâte et Westwood, 1868 )

référence :

1868, Phryxus longibranchiatus Bâte et Westwood, p. 246-248 (fig.).

1899, Pleurocrypta longibranchiata G. O. Sars, p. 206-207, pl. 86, fig.2.

1900, Pleurocrypta longibranchiata Bonnier, p. 316-317.

1902, Pleurocrypta longibranchiata Scott, p. 1-3, pl. I, fig. 1-2.

1926, Pleurocrypta longibranchiata Nierstrasz et Brender-à-Brandis, p. 26, fig. 64-67.

1929, Pleurocrypta longibranchiata Wahrberg, p. 59-60, pl. XVI, fig. 74-76.

1948, Pleurocrypta longibranchiata Stephensen, p. 127, fig. 38, 8-9.

1957, Pleurocrypta longibranchiata Spooner, p. 204.

Matériel examiné :

_ sur Galathea squamifera Leach. — Écosse : 1 spécimen, Arran, Firth of Clyde

(Coü. R. B. Pike). Grande-Bretagne : 1 spécimen, Starcross, Devon (Coll. Norman, Bristish

Muséum); 9 spécimens, Plymouth; 1 spécimen, Falmouth; 1 spécimen, sans localité (Coll.

R. B. Pike). France : 82 spécimens, Roscoff (R. B. coll.) ; 16 spécimens. Rade de Brest (A. Tou-

lemont leg.); 51 spécimens, même localité; 65 spécimens, Baie de Quiberon; 2 spécimens,

Golfe du Morbihan (R. B. coll.) ; 2 spécimens, Villefranche-sur-Mer (J. M. Reidenbach leg.).

_sur Galathea nexa Embleton. — Norvège : 1 spécimen, Mangers, spécimen de

Sars (Zoologisk Muséum Oslo). Écosse : 2 spécimens, Firth of Clyde (Coll. R. B. Pike). Grande-

Bretagne : 1 spécimen, Oban (Coll. Norman, Bristish Muséum).

— sur Galathea dispersa Bâte. — Écosse : 1 spécimen, Firth of Clyde (Coll. R. B.

Rke). Grande-Bretagne : 1 spécimen, Plymouth (Pr. F. S. Russell leg.).

— sans hôte. — Iles anglo-normandes : 2 spécimens, Guemesey (Coll. Norman,

Bristish Muséum).

MORPHOLOGIE

1. Description

Forme adulte.

Spécimen de référence : 9 + C? sur G. squamifera 9 de 21,2 mm de longueur céphalo-

thoracique, cavité branchiale gauche, Roscoff.

Femelle (fig. 82).

Mensurations. — Longueur sans les uropodes : 8,8 mm; largeur au troisième segment

thoracique : 6,2 mm; longueur du pléon : 2,3 mm. Indice d’asymétrie : 19°.

Céphalon. — Lame frontale mince avec les coins latéraux acuminés. Antennules et

miennes (fig. 83, a) triarticulées, le segment basal très élargi, le dernier minuscule. Maxilli-

piies (fig. 83, fi) formant un palpe antéro-exteme relativement allongé, garni de quelques

soies courtes. Bord postérieur (fig. 83, c) pourvu de deux paires de lamelles sensiblement égales,

toutes deux ornées de tubercules sur leur bord postérieur, certains pédiculés, plus nombreux

sur la lamelle externe; la partie médiane est tuberculée sur toute sa longueur.

Péréion. — Bosses latérales. Quatre paires sur les segments antérieurs, celles de la

première paire un peu moins développées; les cinquième et sixième somites sont renflés à

gauche, mais ne forment pas de bosses distinctes. Plaques coxales bien développées dans tous

les segments, augmentant d’importance vers l’arrière; elles sont étalées sur le côté déformé,

mais redressées à droite; leur longueur est inférieure à celle des somites dans les trois pre¬

mières paires, elle la dépasse de plus en plus dans les suivantes. Bord latéral des segments

risible sur tous les péréionites à gauche, sur les six premiers à droite; surtout important dans

les trois premiers somites. Saillies ter gales au nombre de sept sur le côté déformé et de cinq

s® les segments antérieurs du côté normal; les saillies 3 et 4 gauches sont les plus grosses,

la septième est très petite. Oostégites. Partie antérieure de la première paire (fig. 83, d)

arrondie, l’inférieure formant un lobe distal peu accusé; la crête interne est très fortement

['‘berculée. Les oostégites suivants sont quadrangulaires avec une frange de soies postérieure;

a tuberculisation des plaques marsupiales est relativement faible en surface. A la base des

deuxième, troisième et quatrième paires, au-dessus des péréiopodes, se trouvent les crêtes

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

oostégales très saillantes (fig. 78, b). Péréiopodes (fig. 83, e) semblables avec une très forte

bosse sur le bord supérieur du basipodite; leur taille relative est la suivante (côté déformé) ;

PI = 1,00; P2 = 1,22; P3 = 1,29; P4 = 1,39; P5 = 1,91; P6 = 1,91; P7 = 1,78.

Fig. 82

Pleurocrypta longibranchiata (B. et W.). — 9 adulte, face dorsale X 15.

Pléon (fig. 84). — Plaques latérales. Arrondies dans la première paire, leur forme

s amincit progressivement dans les plaques suivantes et leur longueur relative dimin ue quelque

peu. Pléopodes dépassant largement les lames pleurales en vue dorsale; les deux rames,

triangulaires et de même taille dans le premier segment abdominal, s’allongent de plus en plus

dans les pléopodes postérieurs en même temps que la longueur des endopodites dépasse un

peu celle des exopodites. Uropodes (fig. 83, f) biramés à gauche, uniramés à droite, l'exopo-

dite faisant le double de la longueur des cinquièmes plaques latérales ; l’unique endopodite est

nettement plus petit que la rame externe. Tous les appendices du pléon sont fortement tuber-

culés.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

229

Fie. 84

PWtj*. longibranchiata (B. et W.). - 9 adulte, face ventrale du pléon x 26

Source : MNHN, Paris

230

ROLAND BOURDON

Mâle (fig. 85, a).

Mensurations. — Longueur : 3,0 mm; largeur au troisième segment thoracique : 2,3 mm .

longueur du pléon : 0,9 mm.

Céphalon arrondi en avant, soudé avec le premier segment thoracique en arrière, sauf

latéralement. Yeux présents. Antennules (fig. 85, b) triarticulées, antennes quadriarticulées

Maxillipèdes (fig. 85, c) à base rectangulaire, se terminant par un lobe dentelé effilé distale!

ment.

Fie. 85

Pleurocrypta longibranchiata (B. et W.). - adulte : a. face dorsale X 35;

6. antenne et antennule X 90; c, maxillipède X 482; d, 1" péréiopode X 80; e, 7' péréiopode X 80.

Péréion. — Les somites du thorax sont à peu près subégaux en largeur. Péréiopodes

(fig. 85, d-e) montrant les mêmes différences relevées chez PL strigosa entre les trois pre¬

mières pattes et les suivantes.

Pléon de forme triangulaire, ondulé sur les bords, sans traces de segmentation sur

aucune des deux faces. Ni pléopodes ni uropodes.

Formes larvaires.

Épicaridien.

Longueur : 0,24 à 0,28 mm.

Antennules, antennes, péréiopodes et uropodes de type ordinaire. Pléopodes avec

1 « endopodite » presque aussi long que i’exopodite et terminé dans les cinq paires par une

grande soie plumeuse sensiblement aussi longue que les trois soies distales de la rame externe.

Tube anal extrêmement réduit.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

231

Qyptoniscien.

Longueur : 0,57 à 0,59 mm.

Antennules de type ordinaire. Antennes avec les articles du fouet de longueur relative

suivante : 1 = 3 = 4 < 2. Péréiopodes avec le dactyle bifide, sauf dans la dernière paire

où le denticule supéro-distal est remplacé par un poil (?). Pléopodes. Exopodite des quatre

remières paires terminé par cinq soies comme de coutume, l’externe plus petite, mais l’in-

lfrne , Jeux fois plus longue, est nettement plus courte que les trois médianes. Pygidium

(fig 86) découpé en six dents, assez semblable à celui de Pseudione hyndmanni (B. et W.).

Pleurocrypta longibranchiata (B. et W.).

Larve cryptoniscienne, pygidium x 698.

Formes juvéniles.

Le développement des appendices pléaux de la 9 est plus rapide que la formation du

Büsupium ainsi que l’établit le tableau 27. Le processus évolutif se montre donc identique

i celui de Cancricepon elegans G. et B.

Stade

Oostégites

Pléopodes

Néant

T uberculiformes

Tuberculiformes

Tubercules doubles, l’interne

plus gros que l’externe.

l re paire plus distincte

Digitiformes; exopodite ne dé¬

passant pas les plaques laté¬

rales; endopodite plus court.

Petites plaques quadrangulaires

Lamelleux; exopodite (au moins

les derniers) dépassant les

plaques latérales.

Se rejoignant presque ou se

recouvrant légèrement sur la

ligne médiane.

Tous les exopodites dépassant

largement les plaques laté-

| r .

Forme définitive

Tableau 27

Pleurocrypta longibranchiata. Définition des stades évolutifs des 99

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

Céphalon. — La lame frontale commence seulement à se différencier au stade 5 durant

lequel apparaît parfois une paire de bourgeons simples au bord postérieur qui deviendront

des lamelles au stade suivant. Les maxillipèdes (fig. 87, a-f) sont représentées au premier

stade comme de petites lames triangulaires inermes, écartées l’une de l’autre et n’atteignant

pas la base des antennes. Elles sont plus allongées au stade 2 où l’on observe le début de f or .

mation de la partie postérieure. La différenciation du lobe antéro-exteme se produit au stade3'

dans le suivant, ce dernier est très développé, avec quelques digitations et la partie postérieure’

s’arrondit. Parvenu au stade 5, l’extrémité des maxillipèdes atteint les antennes; la partie

postéro-exteme est quadrangulaire et le palpe comparativement moins important, mais avec

un plus grand nombre de digitations. Chez les 99 préadultes, la taille du même article diminue

encore tandis que les soies augmentent; à ce moment, les deux appendices se touchent, la

forme définitive est acquise au stade 7 ou adulte.

Fie. 87

PUurocrypta longibranchiala (B. et W-). — i i juvéniles, maxillipède :

a, stade 1 ; b, stade 2 ; c, stade 3 ; d, stade 4 ; e, stade 5 ; /, stade 6.

Péréion. — Les saillies tergales sont toujours plus importantes chez les individus

juvéniles que chez l’adulte et elles se distinguent dès la mue du cryptoniscien en forme bopy-

ricane (fig. 88, a) ; souvent, les saillies se présentent comme des petites éminences terminées

par de fines digitations dirigées vers l’avant. Les plaques coxales sont généralement distinctes

avant les bosses pleurales, celles-ci se formant au stade 5. Les oostégites apparaissent assez

tardivement (stade 3).

Pléon (fig. 88, b-j). — Les plaques latérales commencent à se manifester au stade 3.

La croissance des pléopodes est rapide. Sur les huit spécimens du premier stade examinés, les

deux plus petits ont conservé deux paires de soies vestigiales de l’uropode du cryptoniscien,

mais ils ne montrent aucune segmentation de l’abdomen; chez les six autres, au contraire,le

pléon est nettement métamérisé, mais le telson dépourvu de toute protubérance annonciatrice

des uropodes futurs. Ceux-ci sont tuberculiformes dans le troisième stade et digitiformes

dans le suivant; ultérieurement, leur taille relative par rapport aux lames pleurales s'allonge

de plus en plus et l’on note le début de formation de l’endopodite chez les individus qui auront

des uropodes biramés ou à trois appendices à l’état adulte dès le stade 5.

La tuberculisation du marsupium et des appendices pléaux commence à se produire

au stade 6 seulement, de même que les crêtes oostégales.

Source : MNHN, Paris

Plaurxnpta longibranchiata (B.

da pléon, même spécimei

/. id. stade 4; g, id., stad

2. Variation intra-spécifique

fiwüe.

Indice d’asymétrie : 12 à 28°.

P '“ S l«ttnuu

* « «ta. des de« cdté,. ’ de ’ de “ “*» •»< «illunt et, parfoi,,

u eiphalo* : le, tubereule, ,

^ mais leur nombre varie.

it constants sur les lamelles et la partie

Source : MNHN, Paris

234

ROLAND BOURDON

Bosses latérales : toujours bien distinctes sur les quatre premiers somites; on remarque

souvent une légère élévation du tégument à leur emplacement sur un ou plusieurs des seg.

ments postérieurs.

Saillies tergales : absolument constantes sur le premier péréionite. Elles sont plus

nombreuses du côté déformé (ordinairement 7, quelquefois 6) que sur l’autre (3 à 5, très

rarement 6) [graphique 9].

Plaques coxales : bien développées à tous les somites, mais beaucoup sont relevées

dorsalement, surtout du côté déformé, celles du côté normal l’étant moins fréquemment'

leur bord externe est lisse, parfois légèrement ondulé.

Fig. 89

Pleurocrypta longihranchiata (B. et W.). — Variation chez la ? : pléon, face dorsale (a-c).

Bord, latéral des segments thoraciques : bien visible sur les trois à quatre premiers

somites antérieurs sous forme de lobe arrondi, faisant environ le tiers de la longueur du péréio¬

nite et diminuant progressivement de taille vers l’arrière jusqu’à ne devenir qu’un simple

tubercule, souvent même indistinguable dans les derniers segments.

Premier oostégite : la tuberculisation de la crête interne montrée dans le spécimen de

référence est un cas extrême ; ordinairement, les tubercules sont moins nombreux. Le lobe

postéro-interne est rarement plus saillant, quelquefois, il n’est même pas formé.

Crêtes oostégales : nous n’avons observé qu’un seul cas où les crêtes oostégalec man¬

quaient complètement, le parasite présentant par ailleurs tous les autres caractères spécifiques

de Pl. longihranchiata, notamment des saillies tergales au premier segment du thorax. Chez

un autre individu, les crêtes n’étaient pas représentées sur les oostégites 3 et 4.

Plaques latérales du pléon (fig. 89, a-c) : généralement inclinées vers la face ventrale

du côté non déformé et la première un peu plus longue que la septième plaque coxale thora¬

cique; sur le côté déformé, elles sont au contraire étalées horizontalement et en continuité

avec celles du péréion. La première paire est ordinairement arrondie, les suivantes devenant

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

235

plus ou moins triangulaires en même temps que leur taille diminue. De nombreuses exceptions

existent cependant : les premières lames pleurales peuvent être plus ou moins cordiformes et

les dernières aussi longues que les antérieures :

Plaques latérales diminuant nettement de longueur : 58 % des individus;

Plaques latérales diminuant peu de longueur : 14 % des individus;

Plaques latérales de longueur égale : 28 % des individus.

Dans un exemplaire (fig. 89, c), les deux premières paires montraient un accroissement

considérable par rapport aux suivantes paraissant minuscules et plus ou moins cachées sous

les antérieures.

Pléopodes : largement triangulaires dans le premier segment pléal, ils s’amincissent

considérablement dans les somites suivants. La longueur de l’exopodite relativement à celle

de l’endopodite varie : elle peut rester égale dans les cinq paires, augmenter ou diminuer;

fois les cinquièmes endopodites sont beaucoup plus courts que les exopodites correspon

dants Dans tous les cas, la rame interne, même quand elle est la plus longue, est toujours

plus mince que la rame externe. Comparativement aux plaques latérales, les pléopodes les

dépassent constamment en vue dorsale. Tous les individus possédaient invariablement

cinq paires de pléopodes biramés.

Uropodes : bien que la possession d’uropodes uniramés ait longtemps été considérée

comme un des principaux caractères génériques des Pleurocrypta, nous avons déjà eu l’occasion

de signaler que certains Bopyridae de Galathea squamifera pouvaient présenter des uropodes

biramés (Bourdon, 1963). Le nombre de cas observés et le fait que des individus puissent

avoir un uropode double et l’autre simple prouve assez qu’il ne s’agit pas de simples anomalies,

mais d’une labilité certaine et importante de ce caractère. C’est ainsi que chez les PI. longi-

branchiata adultes, parasites de cet hôte sur les côtes de Bretagne, on dénombre :

Uropodes. (1 + 1) (1+2) (2 + 2)

Individus (%). 25,8 23,7 50,5

Le nombre d’appendices au pléon ne paraît pas en rapport avec la taille des 99;

d'ailleurs, nous avons vu plus haut que les endopodites apparaissent relativement tôt. En

règle générale, quand elles sont présentes, les rames internes sont beaucoup plus petites que

les externes; la longueur relative entre les deux paires d’appendices varie parfois, et, dans un

cas, l’endopodite était plus développé que l’exopodite. La longueur de ces derniers n’est

d’ailleurs pas toujours identique, l’un étant souvent plus court que l’autre. Comparativement

à la taille des cinquièmes plaques latérales, les premiers sont toujours beaucoup plus longs

(de 1,5 à 2 fois et même plus), ce qui constitue un bon caractère spécifique. Une anomalie

occasionnelle : la bifurcation distale d’un exopodite.

Mâle.

Taille de l’adulte : jusqu’à 3,0 mm.

Pléon (fig. 100, b, d-e, h) : la variation la plus importante dans ce sexe porte sur la

largeur relative du pléon et le nombre d’encoches latérales, mais nous n’avons jamais constaté

d'abdomen réellement segmenté.

3. Remarques systématiques

Étant donné que deux des caractères sur lesquels nous nous basons principalement

pour séparer les espèces de Pleurocrypta (saillies tergales et crêtes oostégales) ne sont pas

mis en relief dans les descriptions antérieures, l’identification de ces parasites est parfois

malaisée. En se référant aux textes et figures données par les auteurs, il est cependant possible

d’attribuer un nom à chacun ; d’autre part, nous avons eu l’occasion d examiner certains spé¬

cimens-types, ce qui a permis de régler quelques questions litigieuses.

En ce qui concerne la présente forme, elle se rapproche beaucoup de la PI. longibran-

tkiata de G. 0. Sars (1899, pl. 86, fig. 2) : coins latéraux du céphalon acuminés, pléopodes

et uropodes nettement plus longs que les plaques latérales du pléon. Elle s’en écarte, toutefois

(telle que décrite et figurée par Sars), par la première paire de lames pleurales de l’abdomen

plus longues que les dernières plaques coxales et toutes deux lancéolées; de plus, on remarque

lue les segments thoraciques I à V sont divisés latéralement de chaque côté et forment une

Source : MNHN, Paris

236

ROLAND BOURDON

sorte de bourrelet dont le bord externe est en retrait par rapport au bord latéral proprement

dit des somites en question. L’auteur a-t-il voulu représenter les saillies tergales? Quelque

incertitude demeurait là encore, car pourquoi les a-t-il figurées sans aucune ambiguïté chez les

deux 99 juvénile et adulte de sa Pl. marginaux ?

L’examen de l’holotype permet de lever ces doutes. La 9 adulte était partiellement

disséquée et les oostégites restants en trop mauvais état pour savoir s’ils présentaient des crêtes

oostégales; par contre, tous les segments thoraciques du côté déformé et les trois somites

antérieurs du côté non déformé possèdent une saillie tergale, les autres n’ayant pu être décelées

à cause de l’état défectueux du parasite. Quant aux premières plaques latérales du pléon,

elles nous ont paru arrondies (et non lancéolées) et pas plus longues que les dernières portées

par le thorax, leur position oblique ayant dû induire en erreur. Nous avons, par ailleurs eu

la surprise de constater que les uropodes étaient en réalité biramés et non uniramés, les rames

internes faisant le tiers de la longueur des externes. Sans doute Sars les a-t-il confondues avec

les endopodites des cinquièmes pléopodes.

Maintenant, il est plus difficile de dire si la PL longibranchiata de Sars est identique

au Phryxus longibranchiatus de Bâte et Westwood (1868, p. 246). Pour le premier auteur

c’est évidemment le même parasite, mais pour Giard et Bonnier (1887) et Bonnier (1900)'

ce serait une jeune 9 de PI. galatheae Hesse. Un détail semble susceptible de nous renseigner

cependant : en l’occurrence, le nombre d’uropodes. D’après Bâte et Westwood, leur spécimen

possédait quatre appendices (texte) ou trois (figure) au dernier segment pléal. Sars suppose

qu’il s’agit là d’une erreur, les deux auteurs ayant dû, d’après lui, prendre le3 cinquièmes

pléopodes pour les endopodites des uropodes. Nous pensons, au contraire, leur observation

exacte et qu’ils étaient bien en présence d’une PI. longibranchiata, espèce ayant souvent trois

ou quatre appendices au telson, le fait que les pléopodes ne dépassent pas les plaques latérales

s’expliquant fort bien si leur 9 n’était pas encore mûre.

La PI. longibranchiata parasite de Galathea dispersa décrite par Scott (1902, pl. 1)

nous parait correctement identifiée.

Voir l’espèce suivante, Pl. galatheae Hesse, pour Hôtes et distribution géographicnie

et Biologie (p. 251). 4

19. PLEUROCRYPTA GALATHEAE Hesse, 1865

Références :

1865o-6, Pleurocrypta galateoe Hesse, t. III, p. 226-241, pl. 4, fig. 1-28; t. IV, p. 225-229.

1876, Pleurocrypte de la Galatée squameuse Hesse, p. 14-24, pl. 9, fig. 1-21.

1894, Pleurocrypta nexa Stebbing in Herdmann, p. 328, fig. 1.

1899, Pleurocrypta marginaux G. O. Sars, p. 207-208, pl. 87, fig. 1.

1900, Pleurocrypta galatheae Bonnier, p. 310-312, pl. XIII, fig. 1-10.

1926, Pleurocrypta galatheae Nierstrasz et Brender-a-Brandis, p. 24, fig. 54-59.

1926, Pleurocrypta marginaux Nierstrasz et Brender-a-Brandis, p. 25-26, fig. 52-53.

1922, Pleurocrypta galatheae var. northumbriensis Flattely, p. 98-101, fig. 1-2.

1929, Pleurocrypta galatheae Wahrberg, p. 59, pl. XVI, fig. 72-73.

1929, Pleurocrypta marginaux Warhberg, p. 61, pl. XVI, fig. 77-79.

1931, Pleurocrypta hessei Nierstrasz et Brender-a-Brandis, p. 171-172, fig. 46-48.

1948, Pleurocrypta galatheae Stephensen, p. 125, fig. 38,1-2.

1948, Pleurocrypta marginaux Stephensen, p. 125, fig. 38, 3-5.

1953, Pleurocrypta longibranchiata Pire, p. 222-223, pl. 44, fig. 1-2.

Matériel examiné :

— sur Galathea squamifera Leach. — Écosse : 1 spécimen, île de Cumbrae (ColL

R. B. Pike). Grande-Bretagne : 1 spécimen, Wemburry; 1 spécimen, Starcross, Devon; 1 spé¬

cimen, Plymouth (British Muséum); 1 spécimen, même station (Coll. R. B. Pike); 1 spécimen,

sans localité (Coll. Norman, British Muséum). France : 35 spécimens, Roscoff (R. B. coll.);

4 spécimens. Rade de Brest (A. Toulemont leg.); 44 spécimens, même localité; 81 spécimens,

Baie de Quiberon; 1 spécimen. Bassin d’Arcachon (Coll. Station biologique d’Arcachon)

1 spécimen, Golfe-Juan (R. B. coll.); 1 spécimen, Sète (J. P. Quignard leg.).

— sur Galathea nexa Embleton. — Norvège : 1 spécimen, Trondheimfjord (Rijks-

museum Leiden). France : 1 spécimen, Roscoff (L. Cabioch coll.).

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

237

— sur Galathea dispersa Bâte. — Norvège : 2 spécimens, sans localité, holotype de

PI. marginata (Zoôlogisk Muséum Oslo) ; 1 spécimen, Bergen, holotype de PI. hessei (Zoôlogisk

Muséum Amsterdam) ; 1 spécimen, Trondheim (Rijksmuseum Leiden). Écosse : 5 spécimens,

Clyde (Coll. R. B. Pike) ; 1 spécimen, même localité. Grande-Bretagne : 1 spécimen. Le Minck

(British Muséum); 3 spécimens, Plymouth (Pr. F. S. Russel leg.). France : 1 spécimen, Sète

(B, B. coll.). Monaco : 1 spécimen (Muséum, Paris).

— sans hôte. — Grande-Bretagne : 1 spécimen, Starcross, Devons. Iles anglo-nor¬

mandes : 1 spécimen. Jersey (Coll. Normann, British Muséum).

MORPHOLOGIE

1. Description

Forme adulte.

Spécimen de référence : Q + d sur G. squamifera cf de 15,8 mm de longueur céphalo¬

thoracique, cavité branchiale gauche. Pointe du Binde (Rade de Brest).

Femelle (fig- 90).

Mensurations. — Longueur sans les uropodes : 8,5 mm; largeur au troisième segment

thoracique : 4,7 mm; longueur du pléon : 2,3 mm. Indice d’asymétrie : 18°.

Céphalon. — Lame frontale assez étroite, avec les coins latéraux arrondis. Antennules et

antennes triarticulées. Maxillipèdes (fig. 91, a-b) gauche présentant un lobe supéro-externe

bien développé, celui de droite sans palpe. Bord postérieur (fig. 91, c ) pourvu de deux paires

de lamelles, l’interne plus forte que l’externe, toutes deux lisses ; la partie médiane est garnie

de quelques tubercules arrondis et d’un plus gros au milieu; quelques-uns également au-dessus

de l’insertion des lamelles externes.

Péréion. — Bosses latérales minces et allongées, présentes sur les quatre premiers

segments; celles de la première paire sont un peu plus courtes que les suivantes. Plaques

anales bien développées sur tous les somites, augmentant de taille et de largeur vers l’arrière;

étalées sur le côté déformé, elles sont plus ou moins rabattues vers la face ventrale sur l’autre.

Bord latéral des segments I à VII visible du côté gauche, I à VI du côté droit; il est plus impor¬

tant sur le côté déformé où le troisième, le plus grand, fait environ le tiers de la longueur du

somite. Saillies tergales au nombre de quatre sur les segments III à VI; la première, très petite,

les deux suivantes bien développées et redressées vers l’avant, la dernière dirigée vers l’arrière.

Oostégites (fig. 92, a-e). Première paire (fig. 91, d) avec la partie antérieure arrondie, l’inférieure

formant un lobe distal peu accusé; la crête interne est fortement tuberculée. Les oostégites

suivants sont quadrangulaires, augmentant de taille jusqu’à la quatrième paire; le bord inférieur

présente une frange de poils courts dans les plaques marsupiales 2 et 3, plus longs dans les

quatrièmes et surtout les dernières. Pas de crêtes oostégales (fig. 78, b), mais des tubercules

irrégulièrement disposés vers la base. Péréiopodes (fig. 91, e) tous de même forme; bord

supérieur du basipodite avec une forte bosse arrondie; ischiopodite de même longueur,

méro-carpopodite plus court, propode renflé, mais petit, avec un dactyle minuscule. Leur

taille relative augmente progressivement, celle de la septième paire faisant presque le double

de la première.

Pléon (fig. 93). — Plaques latérales lancéolées, aiguës à leur extrémité distale, toutes

de longueur sensiblement égale; celles de la première paire dépassant légèrement les dernières

plaques coxales du péréion. Pléopodes peu visibles en vue dorsale, de forme plus élancée

que les lames pleurales, s’amincissant surtout dans les segments postérieurs; les deux rames

sont de même taille, mais l’endopodite toujours moins large. Uropodes umramés, à peine

plus longs que les cinquièmes plaques latérales.

Mile (fig. 94, a).

Mensurations. — Longueur : 2,9 mm; largeur au troisième segment thoracique :

W mm; longueur du pléon : 0,9 mm.

Céphalon de forme hémisphérique, légèrement aplati en avant; la séparation avec le

thorax est peu distincte. Yeux présents. Antennules (fig. 94, b) triarticulées, antennes quadri¬

llées. Maxillipèdes (fig. 94, c) présentant l’aspect de petites lamelles triangulaires très

effilées.

7 564030 6. 11 A

Source : MNHN, Paris

238

ROLAND BOURDON

FlC. 90

Pleurocrypta galatheae Hesse. - $ adulte, face dorsale X 20.

Source : MNHN, Paris

BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

239

11 A.

Source : MNHN, Paris

240

ROLAND BOURDON

Péréion de largeur à peu près identique dans tous les segments. Péréiopodes (fig, 94

d-e). Leur structure diffère selon la position; le dactyle, long et aigu dans P1-P3, est court

dans P4-P7; le carpe est minuscule dans les trois pattes antérieures, mais beaucoup pl^

allongé dans les postérieures; de même le basipodite est grêle dans les premiers péréiopodes

et plus robuste dans les derniers.

Pléon complètement soudé, les six segments latéralement indiqués par des encoches

peu profondes. Aucune trace d’appendices.

Formes larvaires.

Épicaridien : ressemble beaucoup à celui de PL longibranchiata [B. et W.] (1).

Cryptoniscien : également, sauf que la taille est nettement plus grande (0,88 à 0,90 mm)

et le pygidium découpé en cinq dents (fig. 95), la médiane légèrement fissurée sur le bord

postérieur.

Formes juvéniles.

Il est assez difficile de préciser les stades évolutifs de la 9 dans cette espèce, car le déve¬

loppement des différents caractères ne se montre pas toujours exactement synchronisé pour

tous les individus : par exemple, des 99 possèdent des oostégites au stade 3 et aucun pléo-

pode. Cette remarque étant faite, on peut quand même suivre l’évolution générale de

PL galatheae et établir des stades dans lesquels la majorité des spécimens prendront place

(1) Des différences morphologiques spécifiques, si minimes soient-elles, doivent probablement exister

entre les stades larvaires des Bopyridae, mais nous n’avons pas été capable de les trouver chez pimieon

tormes. Un examen plus minutieux permettra sans doute de les déceler.

Source : MNHNParis

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

241

Fie. 94

Pleurocrypta galatheae Hesse. — 3 " adulte : a, face dorsale X 33;

b ,antenne et antennule X 81 ; e, maxillipède X 390; d, 1 er péréiopode X 109; e, 7' péréiopode X109.

Pleurocrypta galatheae Hesse. — Larve cryptoniscienne, pygidium X 459.

(tableau 28). Nous avons réduit leur nombre à 7 pour rendre plus facile la comparaison

avec PI. longibranchiata (Bâte et Westwood), mais le stade 2, en particulier, aurait pu être

subdivisé en plusieurs étapes selon le degré d’évolution des oostégites.

Comparativement à Pl. longibranchiata, la formation du marsupium par rapport

au développement des pléopodes est plus accélérée. Cette différence dans la morphogenèse

nérite d’être soulignée et rapprochée du fait que chez PL galatheae où les appendices du

pléon apparaissent tardivement, ceux-ci présentent une bien plus grande variabilité que dans

ü Précédente espèce ou encore chez Cancricepon elegans G. et B. où leur développement est

Précoce.

Source : MNHN, Paris

242

ROLAND BOURDON

Stade

Oostégites

;

Pléopodes

Néant

Tuberculiformes

Néant

Digitiformes

Petites lamelles quadrangulaires

Tuberculiformes

Digitiformes ; endopodite encore

tuberculiforme.

Exopodite lamelleux; endopo¬

dite encore digitiforme.

Les cinquièmes oostégites se

touchent ou presque, les

autres encore écartés l’un de

Les deux rames lamelleuses;

exopodites presque aussi

longs que les plaques laté¬

rales.

Tous les oostégites se recouvrent

Forme définitive

=■ -

Tableau 28

Pleurocrypta galatheae. Définition des stades évolutifs des 99

Autres caractères :

Céphalon particulièrement développé chez les 99 juvéniles. La lame frontale et les

lamelles du bord postérieur ne sont bien définies que chez l’adulte. La croissance des maxilli-

pèdes (fig. 96, a-b) est rapide, dès le stade 2, le palpe est allongé et cilié, le bord postérieur

en voie de différenciation; au stade 4, ces appendices présentent un aspect proche de l’état

définitif.

Péréion (fig. 96, c-d). — La forme du péréion est nettement différente entre les individus

juvéniles (stades 1-4) et les préadultes. Chez les premiers, la face dorsale est courbe, les plaques

coxales très imbriquées et non définies sur le bord sublatéral des segments thoraciques. A

partir du stade 5, le thorax s’aplatit et l’on distingue des rudiments de bosses pleurales tandis

que les saillies tergales apparaissent.

Pléon (fig. 96, e). — Les plaques latérales sont très allongées dès le stade 2; leur forme

et leur taille varient d’ailleurs d’un individu à l’autre. Les uropodes sont toujours plus longs

que les cinquièmes lames pleurales.

2. Variation intra-spécifique

Femelle.

Indice d’asymétrie : 13 à 21°.

Lame frontale : coins latéraux ordinairement obtus, mais quelquefois l’un, plus rare¬

ment les deux, peuvent être plus ou moins acuminés.

Antennes et antennules : toujours triarticulées; la longueur du dernier segment est

cependant sujet à des variations dans l’antenne, pouvant dépasser la taille du second article

ou être à peine distinct.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES

MERS EUROPÉENNES

243

Source : MNHN, Paris

244

ROLAND BOURDON

Maxillipèdes (fig. 97, a-d) : à part l’anomalie relevée dans le spécimen de référence

(partie antérieure tronquée) et qui se retrouve parfois, rien de spécial à noter si ce n’est nn e

variabilité peu importante portant sur la longueur, la courbure et la chétotaxie du palpe.

Bord postérieur du céphalon (fig. 97, e-g) : les deux paires de lamelles, ordinairement

lisses, sont toujours présentes, l’externe étant d’habitude un peu plus longue, avec rarement

une ou deux petites digitations proximales ; l’interne est souvent plus grosse que l’externe,

mais quelquefois c’est l’inverse; le nombre des tubercules du bord médian augmente en prin-

cipe avec la taille des individus.

Pleurocrypta galalhcae Hesse. — Variation chez la i : a-d, bord antérieur et palpe

du maxillipède; e-g, bord postérieur du céphalon; h, anomalie du pléon.

Plaques coxales : peuvent présenter des légères ondulations sur leur bord externe,

notamment dans les paires postérieures.

Saillies tergales (graphique 9) .• c’est un des caractères les plus variables, leur absence

sur le premier segment étant, toutefois, absolument constante. Ordinairement, elles ne sont

représentées que sur le côté déformé (78 % des cas sur G. squamifera) des segments III à VI,

rarement sur le septième et exceptionnellement sur le deuxième. Mais, il est assez fréquent

que des individus en soient pourvus sur le côté non déformé (22 % des parasites de cet hôte);

leur nombre est alors plus réduit. Les 16 Bopyridae de G. dispersa possédaient des saillies

sur les deux côtés.

Premier oostégite (fig. 98, a-e) : l’un est toujours un peu plus petit que l’autre; la forme

de la partie inférieure varie beaucoup : le plus souvent le lobe distalpostérieur est émoussé,

quelquefois triangulaire ou digitiforme ou encore complètement absent. Les tubercules de

la crête interne sont toujours présents, sauf chez les plus petites 99 ovigères où ils manqueni

ou sont à peine ébauchés; leur nombre se situe entre 7 et 12, étant de 8 à 9 dans la majorité

des cas.

Crêtes oostégales : typiquement absentes, elles ont toutefois été observées chez une

seule 9 sur G. squamifera.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE

MERS EUROPÉENNES

245

Tuberculisation du marsupium : toujours assez forte, surtout à la base des oostégites.

Pléon (fig. 99, a-f) : à noter le redressement fréquent de l’abdomen sur la face dorsale

chez les exemplaires fixés, qui peut alors donner aux PI. galatheae un aspect très différent

je la forme typique; mais après traitement à la potasse, les somites pléaux se déploient et

reprennent une apparence normale. Sur 36 spécimens adultes dont le pléon était bien étalé,

le rapport L. totale/L. pléon (moins les uropodes) variait entre 3,20 et 4,33 quelle que soit

la grandeur des parasites.

Graphique 9

Nombre de saillies tergales chez les 2 spp. de Pleurocrypta parasites de G. squamifera

(sur 100 individus de chaque espèce)

Plaques latérales : la première paire dépasse toujours les septièmes plaques coxales

thoraciques. Elles sont généralement plus lancéolées que cordiformes, mais quelquefois

triangulaires; les suivantes s’amincissent plus ou moins, mais leur longueur reste constante.

Bien que constituées sur le même type, leur disposition peut donner à l’abdomen une appa¬

rence très dissemblable selon qu’elles sont séparées ou au contraire imbriquées.

Pléopodes : leur forme est en général identique à celle des plaques latérales et ils

dépassent au plus sur la moitié de leur longueur, ce qui est d'ailleurs rare. Les endopodites

peuvent être plus minces et un peu plus courts que les exopodites correspondants ; parfois

* dnquième ou les deux derniers sont très réduits.

Uropodes : toujours uniramés. Ces appendices dépassent au plus de 1,5 fois la longueur

« cinquièmes plaques latérales chez les 9? complètement adultes, mais chez certaines venant

{J* d’arriver à maturité, ils peuvent être beaucoup plus longs. Les uropodes sont assez

fréquemment plus gros que les dernières lames pleurales.

Source : MNHN, Paris

246

ROLAND BOURDON

Anomalie de l’abdomen : une 9 (fig. 97, h) montrait une réduction du nombre des

segments du piéon et une régression des appendices postérieurs. Les somites 4-6 étaient fusion¬

nés et portaient, outre une plaque latérale seulement et des uropodes normalement constitués

trois petites lamelles dont l’une bifurquée. Il est probable que cette anomalie est consécutive

à un régénérât.

Fie. 98

Pleurocrypta galatheae Hesse. — Variation chez la i :

a-e, 1 er oostégite, face ventrale X 25.

Mâle.

Taille de l’adulte : jusqu’à 3,3 mm.

La figure 100 (a, c, f-g) montre quelques exemples de la variation de la forme de

Y abdomen. Elle est de même nature et importance que celle du piéon du J de PI. longi-

branchiata.

3. Remarques systématiques

A. Caractères différentiels entre Pleurocrypta galatheae et PI. longibranchiata

Ce sont des parasites fréquents pouvant infester le même hôte, en particulier G. squo-

mifera; aussi est-il indispensable d’énumérer comparativement les critères spécifiques per¬

mettant leur identification (tableau 29).

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

247

Source : MNHN, Paris

248

ROLAND BOURDON

Tous ne présentent d’ailleurs pas la même valeur différentielle. Le principal est l’absence

de saillies tergales sur le premier segment thoracique chez PI. galatheae qui s’est montré

absolument constante dans le matériel jusqu’ici examiné. Le second est constitué par le manque

de crêtes oostégales; chez cette espèce, ce caractère est également très bon, car nous n’avons

noté qu’un seul cas où une 9 adulte de PI. longibranchiata en soit dépourvue.

Les autres critères sont valables dans la majorité des spécimens, mais, et il importe de

le souligner, certains individus de l’une ou l’autre forme peuvent parfois ne pas les posséder

tous.

Fig. 100

Variation du pléon chez le c? :

“• c ’ f-g< Pleurocrypta galatheae Hesse; b, d-e, h, PI. longibranchiata (B. et W.)

Les exemplaires juvéniles de PI. longibranchiata se reconnaissent à leurs saillies

tergales très distinctes apparaissant dès la mue bopyrienne et aux pléopodes dépassant très

tôt les plaques latérales; chez les jeunes 99 de PI. galatheae, ces tubercules thoraciques

se forment relativement tard et les lames pleurales sont lancéolées à un stade précoce.

B. Variétés présumées de PI. galatheae

Nous avons longtemps hésité avant de réunir en une même espèce les PI. galatheae

à saillies tergales uni et bilatérales (graphiques 9 et 10). Les parasites de G. dispersa présentent

tous des saillies de chaque côté; mais ceux de G. squamifera, se scindent, sous ce rapport,

en deux groupes distincts, quoique la présence de tubercules sur un seul côté soit le cas le pius

fréquent (78 %). Mis à part ce seul caractère, aucun autre détail morphologique ne permet de

les distinguer, tous entrant dans le rang de variabilité. S’agit-il d’une espèce en voie de sépa¬

ration ou de formes hybrides, c’est ce qu’aucune donnée positive ne permet de savoir pour

1 instant. Les larves paraissent d’ailleurs identiques dans les deux cas; malheureusement,

nous n avons eu à notre disposition qu’un nombre très limité de Pleurocrypta sur G. dispersa

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

249

ne comprenant aucun épicaridien ou cryptoniscien ni formes juvéniles. Aussi, sans méconnaître

le problème qui existe et que nous n’avons pu étudier de façon satisfaisante faute de matériel,

nous admettrons donc très provisoirement qu’il s’agit d’une même espèce, PI. galatheae,

pouvant présenter une forme typique (à saillies unilatérales) et une autre, atypique (à saillies

bilatérales), cette dernière parasitant quelquefois G. squami/era, mais paraissant exclusive

sur G. dispersa.

Caractères

PI. galatheae

PL longibranchiata

Coins latéraux du céphalon..

Généralement obtus

Généralement acuminés

Saillies tergales.

Absentes sur le premier segment

thoracique.

Présentes sur le premier segment

thoracique.

Crêtes oostégales.

Absentes sur les oostégites 2 à 4,

sauf exception.

Présentes, sauf exception

Plaques latérales du pléon...

Toutes de même longueur

Diminuant souvent de longueur

vers l’arrière; en tous cas.

d’importance.

1* paire de lames pleurales..

Lancéolée ; généralement plus

longue que la 7 e plaque thora-

Généralement arrondie ; plus

courte que la 7 e thoracique.

Pléopodes.

De même forme que les lames

pleurales.

Beaucoup plus effilés que les

lames pleurales.

Dépassant relativement peu ces

dernières en vue dorsale, même

dans les paires postérieures.

Dépassant largement ces der¬

nières, surtout dans les paires

postérieures.

Uropodes.

De même forme que les 5 0S pla¬

ques latérales.

De même forme que les exopo-

dites des derniers pléopodes.

Sensiblement de même taille que

les dernières plaques latérales,

sauf parfois chez les individus

venant juste de parvenir à

maturité.

Dépassant nettement les 5 es

plaques latérales.

Toujours uniramés

Souvent biramés ou avec un uro¬

pode double et l’autre simple.

Tableau 29

Caractères distinctifs des deux espèces de Pleurocrypta parasites de G. squamifera

C. Espèces synonymes

Par les coins latéraux obtus du céphalon, les premières plaques latérales du pléon

itacéolées plus longues que celles du thorax, les pléopodes et les uropodes ne dépassant guère

longueur des cinquièmes plaques latérales, le spécimen de PL galatheae de Bonnier (1900,

Xm, fig. 1 ) correspond parfaitement à la forme qui vient d’être décrite sous ce nom.

Incertain doute subsiste cependant quant au nombre des saillies tergales qui, d’après la figure,

1 5S4030 6. 12

Source : MNHN, Paris

250

ROLAND BOURDON

paraissent présentes sur les sept somites du côté déformé et sur les quatre segments posté-

tieurs de l’autre; mais, dans son texte, Bonnier précise qu’elles se trouvent situées sur les

deux côtés des trois derniers somites thoraciques seulement. Par ailleurs, il ajoute que » ^

bosses ne sont visibles que chez l’adulte », indication précieuse, car, effectivement, les saillies

tergales n’apparaissent que tardivement chez Pl. galatheae tandis qu’elles sont au contraire

déjà formées et bien distinctes dès les premiers stades chez les 99 de PL longibranchiata.

Nous pouvons donc conclure à la conspécificité de la présente forme avec la Pl. galatheae

de Bonnier.

Quant à dire si le parasite décrit par Bonnier correspond à la « Pleurocrypte de la

Galatée squameuse » de Hesse (1865, PL IV, fig. 2, 12 et 14), Ü n’y a aucune possibilité de

le savoir avec certitude, la description et les dessins très défectueux — on peut même dire

fantaisistes — du dernier auteur pouvant s’appliquer à un certain nombre de Bopyridae. Deux

détails notés par Hesse sont toutefois troublants, car ils ne peuvent avoir été inventés. Le premier

se rapporte aux « niches » destinées à loger les pattes qui semblent correspondre à cette sorte

d alvéoles délimitées par ce que nous appelons des crêtes oostégales, spécifiques des Pl. lon¬

gibranchiata. Le second a trait aux uropodes; ceux-ci sont représentés comme deux petites

lumclles d une taille bien inférieure à celle des cinquièmes plaques latérales (ou des derniers

pléopodcs, on ne sait trop!) : or, jamais nous n’avons observé d’uropodes aussi minuscules

c ez Pl. galatheae, par contre, chez les individus de PL longibranchiata dont ces appendices

sont biramés, les endopodites sont beaucoup plus courts que les rames externes ou même que

es dernières lames pleurales. Il se pourrait donc fort bien que la Pleurocrypta de Hesse cor-

responde en fait au Phryxus longibranchiatus de Bâte et Westwood (1868). Cependant il

s agit là de présomptions, mais non d’arguments absoluments probants et ne sauraient justi¬

fier, par conséquent, d’augmenter encore la confusion qui règne dans le présent genre en

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE

EUROPÉENNES

251

intervertissant l’appellation spécifique des deux formes comme le voudrait la stricte appli¬

cation de la loi de priorité. Nous supposerons donc, ce qui ne présente d’ailleurs aucun incon¬

vénient pratique, que les Pl. galatheae de Hesse et de Bonnier sont identiques.

Stebbing (ira Herdmann, 1894, fig. 1) a nommé PI. nexa une nouvelle espèce trouvée

sur G. nexa (ou G. dispersa, car à l’époque les deux Galathées étaient confondues). Aucune

description du parasite n’était donnée, mais seulement un dessin de la 9 en vue dorsale dont,

d’ailleurs, nul détail morphologique d’intérêt taxonomique n’apparaît dans la partie thoracique.

Par contre, le pléon, plus net, montre des lames pleurales cordiformes et imbriquées; les pléo-

oodes ne dépassent les plaques latérales que d’un côté, les uropodes sont simples et de même

longueur que les cinquièmes lames pleurales. Ces caractères laissent supposer que le spéci¬

men de Stebbing appartient à PL galatheae.

C’est sûrement à cette forme que doit être référée la PI. hendersoni de Giard et Bon¬

nier (1890) dont Bonnier (1900, p. 315) remarque que la forme générale en est très voisine;

les caractères spécifiques énumérés par cet auteur (tuberculisation du bord postérieur du

cénhalon, forme du premier oostégite et longueur relative des pléopodes) entrent tous dans

le rang de variabilité de Pl. galatheae.

Nous paraissent encore identiques à cette espèce, la Pl. marginata de G. O. Sars

(1899, pl- 87, fig- 1) et * a hessei de Nierstrasz et Brender-à-brandis (1931, fig. 46) dont

nous avons examiné les holotypes : le développement de la lame frontale et des plaques coxales

étant la règle chez les 99 à peine adultes qui portent, en outre, des uropodes allongés.

La Pl. galatheae var. northumbriensis de Flattely (1922, pl. 1, fig. 1) et la Pl. longi¬

branchiata de Pike (1953, pl. 44, fig. 1) semblent également identifiables à cette Pleuro-

aypta.

Hôtes et distribution géographique

Ne sachant pas très bien sur quels critères se sont basés la plupart des auteurs pour

distinguer PL longibranchiata et Pl. galatheae, nous renvoyons à la liste du « Matériel exa¬

miné * où sont indiqués hôtes et localités pour chacune des espèces révisées. Nous noterons

seulement les références bibliographiques non mentionnées dans les « Remarques systéma¬

tiques » des deux Bopyridae.

Sur Galathea squamifera Leach. — Irlande : Coastguard Deep (Tattersall, 1905).

Shetlands (Pike, 1953). Écosse : île de Man (Moore, 1937), St Andrews (Mac Intosh, 1927).

Grande-Bretagne : Menai Straits, N. Wales, île Ste Mary, Northumberiand, Wembury,

Devon(PiKE, 1953), Plymouth (Plymouth Marine Fauna, 1957 ; Pike, 1947,1953). Danemark :

Skagerrak, Rubjer Knude (Stephensen, 1948). Iles anglo-normandes : Jersey, Guemesey

(Koelher', 1885; Norman, 1907; Le Sueur, 1954). France : Wimereux (Giard, 1899), Fécamp

(Gurd et Bonnier, 1887), Saint-Vaast-la-Hougue (Bohn, 1901), Roscoff (Delage, 1881 ;

Giard et Bonnier, 1887), Concarneau, Le Pouliguen (Bonnier, 1900), Villefranche-sur-

Mer (Pérez, 1922). Italie : Naples (Giard et Bonnier, 1890).

Sur Galathea nexa Embleton. — Écosse : île de Man (Moore, 1937), Oban (Pike,

1953). Grande-Bretagne : Plymouth (Plymouth Marine Fauna, 1957; Pike 1953).

Sur Galathea dispersa Bâte. — Écosse : Clyde (Henderson, 1886). Grande-Bretagne :

Plymouth (Pike, 1953; Plymouth Marine Fauna, 1957). France : au large de la Gironde

(Milne, Edwards et Bouvier, 1894).

BIOLOGIE

Nous comparerons la biologie des deux espèces de Pleurocrypta parasites de G. squa-

nifera.

1. Fixation du parasite

i Période de fixation.

Un seul cryptonisden de Pl. longibranchiata a été trouvé dans la cavité branchiale

d’un hôte au mois de juillet. Les 99 juvéniles les plus précoces (stades 1-2) étaient surtout

obtenues en juillet et août, confirmant une infestation estivale. Toutefois, la fixation doit pou-

quelquefois s’effectuer plus tardivement puisque des individus très jeunes ont été recueillis

ra décembre et même en février.

12 .

Source : MNHN, Paris

252

ROLAND BOURDON

Chez PL galatheae, les mêmes stades étaient observés à n’importe quel moment de

l’année sans qu’aucune période de plus grande fréquence puisse être décelée.

b. Conditions de fixation.

Taille de l’hôte.

Le tableau 30 et le graphique 11 donnent les pourcentages d’individus parasités en

fonction de la taille de l’hôte pour la Baie de Quiberon. Chez PL longibranchiata, les taux les

plus forts se trouvent dans les plus petites classes dimensionnelles jusqu’à 15,0 mm; les

Galathées plus grandes sont de moins en moins infestées. A Roscoff, la gamme des classes

est un peu plus étendue (entre 2,9 et 25,0 mm).

Graphique 11

Taux d'infestation des G. squamifera par les 2 spp. de Pleurocrypta

en fonction de leur taille

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

253

Chez PL galatheae, le degré de parasitisme augmente régulièrement chez les hôtes

mesurant entre 10,0 et 22,5 mm et reste important chez les individus atteignant jusqu’à

27,5 mm. Dans le présent cas, les spécimens âgés peuvent donc être parasités, différence inté¬

ressante à noter en comparaison de Cancricepon elegans G. et B.

Si nous consultons le graphique 12 où les stades évolutifs de chaque espèce sont portés

en regard de la taille des hôtes, nous constatons que les PL longibranchiata juvéniles infestent

exclusivement les individus de longueur inférieure à 10,0 mm (à deux exceptions près : hôtes

de 12 et 20 mm parasités par des stades 2 et 4)). Au contraire, les mêmes stades de PL gala-

lheae infestent des hôtes de n’importe quel âge, sauf les plus jeunes. La taille des Galathées

n'étant pas ici facteur prépondérant pour la fixation des larves, par suite, l’infestation n’est

1 564030 6.

Source : MNHN, Paris

254

ROLAND BOURDON

pas saisonnière, contrairement à ce qui se passe chez l’espèce précédente. Le fait que les

99 juvéniles représentent 36.5 % des individus récoltés, tandis que Pl. longibranchiata

comprend seulement 21,6 % des 99 immatures, semble le corroborer.

Les deux espèces de Pleurocrypta se distinguent donc très nettement quant à leur mode

de fixation, PL longibranchiata suivant le mode d’infestation classique des Bopyridae tandis

que celui de PL galatheae est aberrant. Cette caractéristique biologique importante paraît

singulière quand on considère qu’il s’agit du même hôte.

Classe

5,1/

7,5

7,6/

10,0

10,1/

12,5

12,6/

15,0

15,1/

17,5

17,6/

20,0

20,1/

22,5

22,6/

25,0

25,1/

27,5

27,6

30,0

30,1

32,5

Nombre d’individus.

130

246

312

307

215

186

127

Nbre

6,2

5,4

5,3

6,7

3,5

3,3

2,7

Pl. galatheae ....

Nbre

0,8

1,3

5,9

7,0

11,8

11,0

9,2

Tableau 30

Taux d’infestation des G. squamifera de la Baie de Quiberon

par Pleurocrypta spp. en fonction de la taille de l’hôte

Sexe de l'hôte.

Le taux de parasitisme entre les G. squamifera des deux sexes (tableau 31) est iden¬

tique dans les deux espèces, les différences observées dans les échantillons n’étant pas signi¬

ficatives (X* = inférieur à 2,13).

Localité

Sexe

Hôtes

Pl. longibranchiata

Pl. galatheae

Baie de Quiberon..

1.608

1,9

3,0

1.563

2,2

2,1

Rade de Brest ....

1.208

2,6

2,5

982

3,6

1,8

1.809

2,4

1,2

1.554

2,4

0,9

Tableau 31

Taux de parasitisme de G. squamifera par Pleurocrypta spp.

en fonction du sexe de l’hôte

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

255

Position du parasite.

Les deux cavités branchiales sont parasitées dans les mêmes proportions, le Bopy-

ridae se trouvant placé à droite dans 50,4 et 50,6 % des cas chez PL longibranchiata et PL gala-

lheae respectivement.

2. Évolution du parasite

Se référant au graphique 13, on constate (autant que le faible nombre des observations

le permet) que les stades 1-2 de Pl. longibranchiata sont surtout obtenus en juillet-août sur

les Galathées les plus jeunes. A cette époque, la population des G. squamifera intertidales

se compose d’ailleurs principalement d’individus de petites tailles, provenant manifeste¬

ment des pontes de l’année. La fixation peut, toutefois, s’effectuer plus tard, en décembre et

même en février. Les stades 6 sont comparativement plus nombreux en octobre-novembre

et en mars. On peut donc présumer que les parasites atteignent leur maturité au plus tôt en

trois à quatre mois. Quant à la recrudescence des 99 préadultes au mois de mars, on ne

peut savoir s’il s’agit de Bopyridae fixés en été et donc l’évolution aurait été inhibée durant

l’hiver ou si elles proviennent de fixations plus tardives.

PI. longibronchia

3 □

PI. galatheoe

n n

U.2

u.3

ED f

Ti rf

n n

]

>1.3

"h n m

«•

rr 1 r ti

JASONOJ F M A M J

Graphique 13

Pleurociypto spp. sur G. squamifera. — Nombre mensuel de ÿï immatures récoltées

en fonction de leur stade évolutif (1 carré = 1 individu).

Source : MNHN, Paris

Longueur (mm)

s ,,d '

PI. galatheae

PI. longibranchiata

5 .

a en fonction do

Taille dos JPleurocryptc

Tableau 32

1 leur stade évolutif (nombre d’individus

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

257

Consécutivement à l’absence d’une période d’infestation limitée, la croissance de Pl. gala-

tleae ne peut être déduite comme précédemment du décalage chronologique présenté par les

modes de fréquence respectifs de chaque stade.

La taille des parasites en fonction du stade évolutif est donnée au tableau 32. Le déve¬

loppement linéaire est nettement plus important chez PI. galatheae que chez PI. longibran-

chiata puisque la modale des 99 adultes est de 7 mm au lieu de 4 mm; la taille maximale se

montre également plus élevée.

3. Reproduction

Période de reproduction : les émissions se déroulent toute l’année pour les deux formes.

Relation mue-hôte/ponte-parasite : aucune relation n’apparaît entre la date de ponte

des Pleurocrypta et celle de la mue des Galathées, excluant ainsi toute coordination entre les

deux phénomènes biologiques. On constate cependant dans la plupart des cas une éclosion

de larves entre deux mues de la G. squamifera, mais certains parasites peuvent pondre jus¬

qu’à trois fois durant l’intermue de l’hôte.

Durée d’incubation : pour une température variant entre 15° et 17,5°, l’intervalle

entre deux éclosions est de 25,6 jours pour PI. longibranchiata (moyenne de 15 pontes)

et de 26 jours pour PI. galatheae (moyenne de 17 pontes), donc identique.

Nombre de pontes : le maximum émis successivement en élevage a été de 8 pontes éche¬

lonnées sur 185 jours (PL longibranchiata) et de 10 sur 245 jours (PL galatheae).

Fécondité : nous avons seulement effectué quatre numérations pour connaître approxi¬

mativement l’ampleur de la fécondité chez des 99 de tailles extrêmes. Les chiffres suivants

ont été obtenus :

Pl. longibranchiata de 4,0 mm = 1.800 œufs

Pl. longibranchiata de 10,1 mm = 20.410 œufs

Pl. galatheae de 5,2 mm = 1.960 œufs

Pl. galatheae de 14,4 mm = 23.960 œufs

Cas de parasitisme interne

Signalée pour la première fois par Mouchet (1931) qui pensait avoir à faire à un Cépo-

nien, la présence de jeunes 99 de Pl. galatheae fourvoyées dans la cavité viscérale des G. squa-

nàfera a été confirmée par Pike (1953) ; par la suite, nous en avons retrouvé 24 cas dans les

trois localités bretonnes prospectées. Ces individus immatures internes ne sont donc pas

tris rares.

Ils étaient placés sur le cœur de Galathées des deux sexes, surtout les d 1 3 (16 cas pour

8 sur 99) et de toutes tailles (tableau 33), à toutes les époques de l’année, mais principalement

entre juillet et novembre (17 pour 7 en janvier et mars).

Longueur de l’hôte (mm)

5-10

10-15

15-20 20-25

25-30

Nombre.

3 8

Tableau 33

Pleurocrypta galatheae. Cas d’infestation interne par des 99 juvéniles

en fonction de la taille de l’hôte

Source : MNHN, Paris

258

ROLAND BOURDON

Leur longueur varie entre 2,0 et 5,2 mm. Les deux plus petits spécimens, encore

dépourvus de plaques latérales, possèdent des maxillipèdes triangulaires, plus courts q ue

les maxilles. Les autres exemplaires correspondent à la description de Pire, mais ils ne pré-

sentent pas d’oostégites ni de premiers pléopodes, rudimentaires chez les parasites britan-

niques (fig. 101, a-b).

Fie. 101

Pleurocrypta galatheae Hesse. — 99 juvéniles internes , face dorsale :

a , stade précoce X 57 ; 6, stade plus évolué X 20.

Pire émet la supposition que ces individus ont pu atteindre la cavité péricardiaque

en passant par le canal efférent des branchies au moment de la mue de l’hôte.

Statistiques d’infestation

Le taux de parasitisme des G. squamifera par les deux Pleurocrypta est peu élevé :

214 PI. longibranchiata et 164 PL galatheae sur 8.909 individus, soit un taux global respectif

de 2,4 et 1,8 %. Ces chiffres semblent peu varier entre les trois localités (tableau 34); toute¬

fois, les écarts relevés chez la première espèce entre Brest et Quiberon et chez la seconde

entre Roscoff et Brest ou Quiberon sont significatives (xJ = 6,71, 48,58 et 17,76 respective¬

ment).

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES 259

Localité

Hôtes

Pl. longi¬

branchiata

Pl. galatheae

3.356

1,9

2,4

, R,» ot

2.190

3,1

2,2

3.363

2,4

1,0

Tableau 34

Pourcentage d’infestation de G. squamifera par Pleurocrypta spp. en Bretagne

La fréquence relative des deux parasites se révèle également différente selon la région

considérée. Les PL longibranchiata sont comparativement plus nombreuses à Roscoff qu’en

Baie de Quiberon, tandis qu’à l’inverse, les PL galatheae diminuent :

Localité

Pl. longibranchiata

Pl. galatheae

Baie de Quiberon.

Rade de Brest.

Ceci suggère la possibilité d’une aire de distribution géographique distincte, Pl. lon¬

gibranchiata semblant avoir une zone de plus forte densité située plus au nord que celle de

Pl galatheae. Il serait donc intéressant de comparer avec des stations plus extrêmes pour

vérifier cette hypothèse,

i. Variation locale.

Contrairement à ce que nous avons indiqué pour la Baie de Quiberon avec Cancri-

upon elegans G. et B., si la fréquence des Pleurocrypta varie évidemment d’un endroit à l’autre,

elle n’est pas obligatoirement fonction de la densité de l’hôte, ce qui montre la complexité des

facteurs en jeu dans le parasitisme des Épicarides. En comparant cinq récoltes (opérées à une

journée d’intervalle à l’Halvoret et Saint-Pierre-de-Quiberon et échelonnées entre novembre

1958 et avril 1960), cette dernière station étant pourtant beaucoup plus riche en Galathées

que la première, les proportions de parasites étaient les suivantes (tableau 35) :

Halvoret

Saint-Pierre-Quiberon

Date

Parasites

Hôtes

Parasites

Hôtes

143

1,4

185

11,9

113

2,6

218

3,2

7,0

116

5,2

114

6,1

143

4,9

112

2,6

3,6

Tableau 35

Pourcentage d’infestation entre l’Halvoret et Saint-Pierre-de-Quiberon

chez Pleurocrypta spp.

Source : MNHN, Paris

260

ROLAND BOURDON

b. Variation bathymétrique.

L’espèce-hôte se cantonnant, du moins sur les côtes de Bretagne, entre le niveau inter-

tidal des Laminaires et — 10 m environ, et d’autre part, étant très vagile, voire migratrice,

le niveau bathymétrique ne peut donc jouer un grand rôle dans la répartition verticale des

individus infestés. A Roscoff, les Galathées prises en dragage sont exceptionnelles. Elles sont

plus commîmes à faible profondeur, en Rade de Brest; mais, dans cette dernière localité, sur

283 individus recueillis dans ces conditions, 14 étaient parasités, soit 4,9 % ; dans la zone des

marées (Pointe du Binde et banc de Saint-Marc) 101 sur 1.907, soit 5,3 %. La différence n’est

pas significative (xJ = 0,20).

c. Variation annuelle.

Comparant les deux années durant lesquelles les Galathées étaient régulièrement pré¬

levées, nous constatons que le pourcentage moyen pour 1959 ne diffère pas de celui de 1958

pour les deux espèces (xJ = 0,19 et 0,02 non significatif).

Date

Hôtes

PI. longi-

branchiata

PL galatheae

2,9

2,6

1.272

1,8

d. Variation mensuelle.

Le trop faible nombre de parasites recueillis par mois en Baie de Quiberon ne permet

pas de s’étendre sur les variations saisonnières spécifiques. Nous donnerons seulement les

pourcentages globaux d’individus parasités par les deux Pleurocrypta (tableau 36 + gra¬

phique 14).

Les chiffres obtenus montrent des écarts assez sensibles d’un mois à l’autre. On peut

toutefois constater deux faits :

— une augmentation régulière des Pleurocrypta entre septembre et novembre où le

taux passe de 1,3 à 7,8 % correspondant à l’arrivée massive des Galathées dans la zone inter-

tidale (Bourdon, 19626);

Pourcentage d’infestation mensuel chez les 2 spp. de Pleurocrypta parasites de G. squomifera

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

261

— une seconde recrudescence de l’infestation à partir de février jusqu’en été. Durant

cette période, les hôtes émigrent progressivement en profondeur, ce qui suggérerait peut-

être que les G. squamifera parasitées restent cantonnées à la zone des marées.

Nous ne voyons par contre aucune explication plausible à apporter concernant la chute

brutale du taux d’infestation observée entre décembre et février. Si le mois de janvier a fourni

des récoltes peu abondantes par suite de coefficients de marée trop faibles pour accéder au

niveau des Laminaires où la densité de l’hôte est la plus forte, les échantillons prélevés en

décembre 1958 et 1959 étaient numériquement très valables.

Mois

J„nv.

Fév.

Mo,

Avr.

Mai

j.»

Juil.

Aoû,

Sept.

Oct.

Nov.

Déc.

Individus.

146

390

544

541

252

174

302

272

485

Parasites.

2,1

2,8

5,2

3,5

5,6

11,1

5,1

1,7

1,3

4,4

7,4

5,3

Tableau 36

Taux d’infestation mensuel des G. squamifera par Pleurocrypta spp. (Baie de Quiberon)

Influence du parasitisme sur l’hôte

Action sur la mue.

La présence de Pleurocrypta sur G. squamifera n’empêche absolument pas la mue

de l'hôte. Nous avons eu quelques cas où des individus infestés étaient récoltés en stade A;

d'ailleurs les élevages confirment ces observations puisque plusieurs Galathées parasitées par

les deux espèces de Bopyridae ont pu muer jusqu’à six fois consécutives.

L’intervalle entre deux exuviations ne parait pas différente entre les hôtes (de taille

égale) indemnes et bopyrisés.

On notera, par ailleurs, qu’il est relativement fréquent, en élevage, que l’exuviation

entraîne la perte du parasite. Dans la nature, les Galathées présentant une bosse vide ne sont

pas rares.

Action sur les gonades.

Elle semblerait plutôt nulle à en juger par le nombre de 99 ovigères infestées recueillies.

La plupart des individus de ce sexe avaient les ovaires en parfait état de développement.

Infestations bilatérales et simultanées

a. Infestations bilatérales.

Les deux espèces présentent parfois une infestation bilatérale. La proportion des cas

observés est normale (xf. = 0,47 et 0,77) :

PL longibranchiata : 3 cas sur 214 hôtes parasités = 1,4 %

PI. galatheae : 6 cas sur 164 hôtes parasités = 3,6 %

b. Infestations simultanées.

Les G. squamifera peuvent être également infestées par le Rhizocéphale Triangulus

m Veillet. En Baie de Quiberon, 24 cas étaient dénombrés (0,7) % et 22 en Rade de Brest

(1,0%); à Roscoff, l’espèce est beaucoup plus rare, puisque seulement 4 Rhizocéphales ont

été récoltés en plus de cinq ans (0,1 %).

Dans les deux localités de la Bretagne-Sud où le Triangulus se montre relativement

commun, son incidence avec les deux espèces de Pleurocrypta a pu être notée, de même que

® des Galathées contenant une 9 de Bopyridae interne :

PL longibranchiata = 1 cas sur 132 individus = 0,7 %

Pl. galatheae externes = 2 cas sur 129 individus = 1,6 %

Pl. galatheae internes = 3 cas sur 21 individus = 14,3 %

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

La rencontre avec les parasites externes est toute fortuite et ne présente rien d’extra¬

ordinaire (xî = inférieur à 1,39). Par contre, malgré le faible nombre d’observations, l’asso.

dation entre le Rhizocéphale et les jeunes PI. galatheae internes revêt une signification

biologique, car elle ne paraît pas due au hasard (xî = 26,92). L’infestation par T. perezi se

produisant le plus souvent à un âge précoce de l’hôte, il est possible que ce dernier parasite

favorise indirectement la pénétration erratique du Bopyridae.

Il peut être ajouté que nous avons trouvé une fois une G. squamifera bibopyrisée con¬

tenant une PL longibranchiata droite et une PI. galatheae gauche, les deux spédmens étant

des 99 ovigères.

Fie. 102

Pleurocrypta piriformis, n. sp. — ÿ adulte, face dorsale X 9.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

263

20. PLEUROCRYPTA P1RIFORMIS, nov. sp.

1. Description

[orme adulte.

Holotype : Q + c? sur Galathea slrigosa (Linné) c? de 37,5 mm de longueur céphalo-

thoracique, cavité branchiale gauche. Baie de Cadaquès, Espagne (L. B. Holthuis coll., Rijks-

jauseum Leiden).

ftmelle (fig. 102).

Mensurations. — Longueur sans les uropodes : 15,1 mm; largeur au troisième segment

thoracique : 11,7 mm; longueur du pléon : 4,4 mm. Indice d’asymétrie : 2°.

Cèphalon profondément enfoncé dans le premier segment thoracique, ovalaire, cordi-

torme en arrière. Yeux non visibles. Lame frontale mince avec les bords latéraux légèrement

ituminés. Antennules et antennes triarticulées, le segment basal des deux appendices très

te,lumineux par rapport aux suivants. Maxillipèdes (fig. 103, a) avec le lobe distal courbe et

■ien prononcé, orné de quelques soies courtes. Bord postérieur (fig. 103, b) pourvu de deux

•aires de lamelles sensiblement égales et tuberculées sur les bords; la partie médiane porte

iplement deux à trois tubercules proximaux et une petite saillie au milieu.

Péréion. — Segments diminuant sensiblement de largeur vers l’arrière, le dernier faisant

sp la moitié du troisième. Pas de saillies tergales. Bosses latérales sur les cinq premiers

sonites, les quatre antérieures allongées et bien distinctes, la dernière beaucoup moins

o définie. Plaques latérales de plus en plus développées, la plupart rabattues sur la face

■ale. Bord latéral des segments surtout important dans les trois premiers somites, garn¬

ît le second, non visible sur les deux derniers. Oostégites. Première paire (fig. 103, c)

tla partie antérieure tronquée et légèrement dentelée; le lobe postéro-exteme est peu

aé; la crête interne est fortement tuberculée et digitée. Les autres plaques marsupiales

Source : MNHN, Paris

264

ROLAND BOURDON

sont normales, toutes montrant une frange de soies postérieure peu développée dans les oosté

gites 2 à 4, plus longue dans la dernière comme de coutume. Pas de crêtes oostégales. Péréio.

podes (fig. 103, d) semblables et de taille croissante vers l’arrière; le bord supérieur du basi.

podite avec une très forte gibbosité.

Pléon. — Segments relativement longs, sauf le dernier

qui est court. Plaques latérales foliacées et lancéolées, nette¬

ment plus allongées et plus acuminées sur le côté droit

Pléopodes (fig. 104, a-e) : cinq paires biramées, de taillé

décroissante; l’endopodite est beaucoup plus grand q ue

l’exopodite dans la première paire, dans les suivantes, les

deux rames tendent à devenir égales. Les appendices pléaux

montrent un léger bourrelet latéral plus ou moins tuberculé-

les pléopodes sont également tuberculés sur les deux faces

dans les somites antérieurs; ils dépassent peu les plaques

latérales lesquelles sont repliées contre l’abdomen, donnant

au corps de la 9 un aspect piriforme. Uropodes (fig. 103,/)

simples, dépassant largement les cinquièmes lames pleurales

et plus longs que les derniers pléopodes.

Mâle (fig. 105, a).

Mensurations. — Longueur : 4,2 mm; largeur au

cinquième segment thoracique: 1,4 mm; longueur du pléon:

1,2 mm.

Céphalon soudé avec le premier segment thoracique,

arrondi en avant. Yeux présents. Antennules et antennes

(fig. 105, b) triarticulées; le dernier article de l’antennule

très petit, celui de l’antenne aussi long que le second,

Maxillipèdes (fig. 105, c) sous forme de lamelles, arrondie à

gauche, lancéolée à droite.

Péréion. — Segments bien séparés, les bords latéraux

étant plutôt droits. Péréiopodes (fig. 105, d-e) avec le dactyle

allongé et aigu dans PI à P3, court et émoussé dans P4 à

P7 ; les pattes postérieurse sont plus massives que les anté¬

rieures.

Pléon relativement long, entièrement soudé, présen¬

tant une seule annulation sur les bords. Aucune trace de

pléopodes ni d 'uropodes.

2. Remarques systématiques

Il est pour le moins singulier qu’à l’instar de Gala-

thea squamifera, G. strigosa soit également infestée par

deux formes de Pleurocrypta et que les deux parasites des

espèces-hôtes montrent d’aussi étroites affinités. Comme il a

été vu plus haut, PI. strigosa ne se distingue guère de

PI. longibranchiata que par l’allongement progressif des

plaques latérales chez la 9 et le pléon chez le c?; la seule différence entre PI. piriformis,

nov. sp. et PI. galatheae Hesse, outre la forme particulière du corps du premier Bopyridae,

réside dans l’absence de saillies tergales.

Cette double analogie dans le mode d’infestation et l’apparentement manifeste des

parasites respectifs de ces Galathées jointe au biotope quasi identique fréquenté par les hôtes,

amènent naturellement à se demander s’il ne s’agirait pas du même Bopyridae pouvant indif¬

féremment infester G. strigosa et G. squamifera. Cette hypothèse n’est pas impossible et 1 on

peut supposer que les caractères distinctifs ci-dessus mentionnés sont acquis chez PI. strigosa

et PL piriformis grâce aux vastes dimensions de la cavité branchiale de l’hôte leur permettant

un développement exceptionnel.

Toutefois, ces différences morphologiques n’entrent pas à l’intérieur de la variation

intra-spécifique jusqu’ici observée dans les formes parasites de G. squamifera : aucune r-

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

longibranchiata ne présente une augmentation de longueur des plaques latérales aussi nette,

de même aucune Pl. galatheae n’est complètement dépourvue de saillies tergales, le minimum

no té étant de trois. D’autre part, la variabilité de ces caractères ne paraît pas fonction de la

taille des individus de PI. longibranchiata et PI. galatheae. Aussi, en attendant de pouvoir

examiner sous ce rapport des Bopyridae de G. strigosa de dimensions plus réduites que celles

des individus à notre disposition, ne voyons-nous pas d’autre solution que de considérer,

pour l'instant, PI. strigosa et PL piriformis comme des espèces distinctes.

Est-il nécessaire de préciser que l’attribution de ces noms a été faite au hasard? En

effet, nous ne pouvons savoir à laquelle des deux formes Ciard et Bonnier (1890) ont donné

!e nom de PL strigosa. Toutefois, les c?d 1 de cette Plewrocrypta correspondent bien à ceux

référés à cette dernière espèce par Norman (1907).

21. PLEUROCRYPTA MICROBRAISCHIATA G.O. Sors, 1899

RimocEs :

1890, Pleurocrypta intermedia Giard et Bonnier, p. 275 (nomen nudum).

1899, Pleurocrypta microbranchiata G. O. Sars, p. 208-209, pl. 87, fig. 2.

1900, Pleurocrypta intermedia Bonnier, p. 313-315, pl. XIV, fig. 1-8, pl. XV, fig. 1-7.

1926, Pleurocrypta intermedia Nierstrasz et Brender-à-Brandis, p. 26-27, fig. 68-72.

I 564030 6.

Source : MNHN, Paris

266

ROLAND BOURDON

1948, Pleurocrypta intermedia Stephensen, p. 126-127, fig. 38, 6-7.

1949, Pleurocrypta microbranchiata Dahl, p. 13-14.

1949, Pleurocrypta intermedia Dahl, p. 13-14.

1956, Pleurocrypta microbranchiata Holthuis, p. 231-233, fig. 79, o-c.

Matériel examiné :

— sur Galathea intermedia Lilljeborg. — Norvège : 2 spécimens, côte sud, types de

PL microbranchiata (Zoologisk Muséum Oslo); 1 spécimen, Bergen (Zoologisk Muséum

Kabenhavn). Écosse : 6 spécimens, Firth of Clyde et Sound of Jura (Coll. R. B. Pike). Grande-

Bretagne : 1 spécimen, Port-Erin (British Muséum); 4 spécimens, même localité (Marine

Biological Station Port-Erin). France : 1 spécimen. Boulonnais (Zoologisk Muséum Kebenhavn);

234 spécimens, Roscoff (R. B. coll.). Espagne : 2 spécimens, Cadaquès (R. Zariquiey Alvarez

leg.). Yougoslavie : 1 spécimen, canal de Split (Rijkmuseum Leiden).

Fig. 106

Pleurocrypta microbranchiata G. O. Sars. — i adulte, face dorsale X 41.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

267

MORPHOLOGIE

1. Description

Forme adulte.

Spécimen de référence : 9 -f d sur G. intermedia de 7,6 mm de longueur céphalo¬

thoracique, cavité branchiale droite, Roscoff.

femelle (fig. 106).

Mensurations. — Longueur sans les uropodes : 3,2 mm; largeur au troisième segment

thoracique : 2,4 mm; longueur du pléon : 0,7 mm. Indice d’asymétrie : 20°.

Céphalon. — Lame frontale mince, mais distincte. Yeux présents. Antennules et

antennes triarticulées. Maxillipèdes (fig. 107, a) avec le palpe bien développé entouré de

soies. Bord postérieur (fig. 107, b) présentant deux paires de lamelles, les internes tuberculi-

formes, les externes plus lancéolées et plus longues; bord médian avec deux tubercules rudi¬

mentaires sur le côté gauche.

Fig. 107

Pleurocrypla microbranchiata G. O. Sara. — 9 adulte : a

du céphalon X 66; c, 1" oostégite droit X 66; d,

e, péréiopode 85.

i, maxilbpède X 66; 6, bord supérieur

1 er oostégite, côté gauche X 66;

Piriioa. — Pas de saillies 1essaies. Bosses latérales assez grosses, mais peu saillantes

J ml délimitées sur le bord interne des quatre premiers segments. Plaques coxales pas très

iddoppées sur les mêmes .omîtes; les suivante» sont redressée» ver, ta.face dorsale sur le

ilé son déformé. Bord latéral des segments très large sur le coté déformé des tergites I et II,

ï tord gauche des trois segments postérieur, est distinct; à dro.te, les sormtes VI et VII

M.tjS fissurés. Oostégites. Première pairelfig. 107, e-d) avec ifi; partie

t lobe inférieur est peu prononcé; 1. crête interne présente de légères ondulatiomuLes.unes

fc. marsupiales sont orné» d'une frange de soies sur leur bord posténeur mmuse^m»

la premières, mais considérable dans les cinquièmes oostégites. Creles

rab difficile à distinguer. Péréiapades (fig. 107, e) de tadle cro.ss.nte, avec une forte bosse

u basipodite.

Source : MNHN, Paris

268

ROLAND BOURDON

Pléon. — Plaques latérales diminuant progressivement de longueur, la cinquième paire

étant rudimentaire; elles sont triangulaires et arrondies à leur extrémité; celles de gauche sont

recourbées vers la face ventrale. Pléopodes dépassant largement les lames pleurales ; leur taille

décroît également vers l’arrière. Exopodite à peine plus long que l’endopodite. La forme

des deux rames, triangulaire dans le premier segment, s’amincit vers l’arrière où ces appendices

sont d’aspect tubuliforme; la dernière paire de pléopodes est dépourvue d’endopodite. Uro¬

podes faisant la moitié de la longueur des cinquièmes exopodites. Pas de tubercules sur les

appendices du pléon, mais la face ventrale des pléonites est plissée longitudinalement.

Fie. 108

Pleurocrypta microbranchiata G. O. Sars. — rf adulte : a, face dorsale X Tl ;

b, antenne et antennule X 271; c, péréiopode X 216. çf juvénile : d, pléon, face ventrale X 200.

Mâle (fig. 108, a).

Mensurations. — Longueur : 1,3 mm; largeur au troisième segment thoracique ;

0,4 mm; longueur du pléon : 0,3 mm.

Céphalon arrondi en avant; la séparation avec le premier segment du thorax est peu

distincte. Yeux présents. Antennules (fig. 108, b) triarticulées, antennes quadriarticulées.

Maxillipèdes triangulaires, effilés distalement.

Péréion. — Segments I à IV égaux, les suivants diminuant légèrement de largeur.

Péréiopodes (fig. 108, c) tous semblables avec le dactyle bien développé.

Pléon complètement soudé sans traces d’appendices ; les uropodes étant représentés par

deux paires de soies courtes.

Forme larvaire.

Cryptoniscien.

Il paraît identique à celui des deux précédentes espèces, avec le pygidium (fig. 109)

découpé en cinq dents, pareil à celui de PI. longibranchiata (B. et W.), la dent médiane pro¬

fondément échancrée, mais l’appendice est moins élargi.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYR1DAE DES MERS EUROPÉENNES

269

Formes juvéniles (fig. 110, a-c).

Comme pour PI. longibranchiata (B. et W.) et PI. galatheae Hesse, la croissance

des différents caractères morphologiques n’est pas obligatoirement synchronisée chez les 99

de PI. microbranchiata et l’on éprouve assez souvent quelque hésitation pour classer certains

individus dans un stade donné. Dans l’ensemble, ces derniers peuvent, toutefois, être définis

comme le montre le tableau 37.

Fie. 110

Pleurocrypta microbranchiata G. O. Sars. — 2 } juvéniles, face dorsale :

a, stade 1 X 89; b, stade 3 X 71; c, stade 4 X 58.

Maxillipèdes (fig. 111, a-g). — C’est, semble-t-il, le meilleur critère pour déterminer le

stade évolutif des 99 juvéniles. Triangulaires dans le stade 1 et pas plus grands que les maxilles

lu ils recouvrent en partie, les maxillipèdes s’allongent et s’effilent à leur extrémité distale

dans les deux stades suivants. Au stade 4 se forment le lobe extéro-postérieur et le palpe; ce

1 564030 6. 13 A

Source : MNHN, Paris

270

ROLAND BOURDON

dernier et le bord antéro-externe s’ornent chacun d’une, puis de deux soies (stade 5), lesquelles

formeront une rangée continue chez les 99 préadultes et matures.

Bord postérieur du céphalon. — Les lamelles céphaliques sont difficiles à distinguer

chez les jeunes individus; leur formation paraît s’effectuer au stade 5, voire dans le précédent

mais certains 99 à marsupium fermé (stade 6) en sont encore dépourvues.

Fie. 111

Pleurocrypla microbranchiata G. O. Sara. — $9 juvéniles, maxille et maxillipède :

a, stade 1 ; b et c, stade 2 ; d, stade 3 ; e, stade 1 ; /, stade S ; g, stade 6.

Oostégites. — Ils sont représentés sous forme de cinq paires de tubercules simples au

stade 3; dans le quatrième, ils ont l’aspect de plaques lamelleuses inermes s’allongeant de

plus en plus et ils se touchent presque ou se recouvrent même légèrement dans le stade 5,

moment où apparaît la frange de soies à leur bord postérieur, lequel peut être déjà digité dans

le stade précédent. Pratiquement, la seule différence entre les stades 6 et 7 réside en ce que le

marsupium des 9 9 préadultes, non voûté, est délimité par les péréiopodes, tandis que chez les

adultes les pattes sont rejetées plus ou moins latéralement sur les côtés et le marsupium est

toujours plus bombé.

Péréiopodes. — La formation de la bosse du basipodite est précoce : souvent dès le

stade 3.

Pléopodes. — Sous forme de tubercules simples, puis doubles (stade 2), l’évolution

des pléopodes est ensuite rapide. L’exopodite, toujours plus long que l’endopodite, dépasse

d’abord les dernières plaques latérales du pléon (stade 3), puis progressivement les antérieures

(stade 4) ; au stade 5, la rame interne est encore relativement courte et elle n’atteindra presque

celle de l’exopodite que chez les individus matures (voir Variation, tableau 38).

Uropodes. — Après la mue du cryptoniscien, la première forme bopyrienne conserve

des uropodes bien développés terminés par des soies; ces dernières disparaissent aussitôt,

tandis que la taille des appendices du telson régresse. Ils s’allongent ensuite à nouveau, pouvant

dépasser la longueur des cinquièmes exopodites dans les stades 2 à 4.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

271

Stade

Maxillipèdes

Oostégites

Pléopodes

Triangulaires, de même

taille que les maxilles.

Absents

De même forme, mais

plus grands que les

maxilles.

Tuberculiformes, uni- puis

biramés.

Allongés et distalement

effilés.

T uberculiformes

Expodites postérieurs dépas¬

sant les plaques latérales;

endopolites tuberculi-

Palpe et lobe postéro-

externes formés.

Foliacés et inermes, ne recou¬

vrent pas toute la surface

sternale.

Tous les exopodites dépas¬

sent les plaques latérales;

endopodites digitiformes.

Une ou deux soies sur le

bord antérieur et sur

le palpe.

Se touchent presque ou se

recouvrent légèrement ;

frange de soie sur le bord

postérieur.

Endopodites nettement moins

longs que les exopodites.

Forme définitive

Marsupium complètement for¬

mé entre les péréiopodes

encore ventraux.

Forme définitive

Marsupium plus ou moins

bombé rejetant les péréio¬

podes latéralement.

Tableau 37

Pleurocrypta microbranchiata. — Définition des stades évolutifs de la 9

2. Variation intra-spécifique

PI. microbranchiata ne présente pas de variations morphologiques aussi importantes

que dans les autres Pleurocrypta. Cependant, certains caractères sont sujets à une variabilité

intéressante à préciser en raison de la valeur qu’il convient de leur accorder du point de vue

taxonomique.

Femelle.

Rapport LU du corps : varie avec la taille et, pour les 99 adultes, les chiffres extrêmes

obtenus sont de 1,39 et de 1,96. Bien que n’ayant pas vu d’individu relativement aussi large

que celui figuré par Bonnier (1900, pl. IV, fig. 6), la diminution du rapport avec la crois-

ssnce, biométriquement mise en évidence, ôte à ce caractère toute valeur distinctive.

Lame frontale : la présence d’une lame frontale au céphalon s’est révélée absolument

constante, quoique Bonnier la dise nulle; mais, très étroite, elle est assez souvent difficile

> distinguer.

Yeux : presque toujours visibles, même chez les exemplaires les plus âgés, ce qui est

plutôt rare chez les Bopyridae.

Antennes : assez souvent quadriarticulées, le dernier segment alors minuscule.

Bord postérieur du céphalon : les deux paires de lamelles sont la plupart du temps aussi

élites que dans le spécimen de référence. Chez les grandes 99, elles peuvent, toutefois,

13 a.

Source : MNHN, Paris

272

ROLAND BOURDON

se montrer plus longues et plus effilées et leur taille sensiblement égale. Les tubercules du bord

médian sont toujours peu nombreux et rudimentaires; la majorité des individus n’en possèdent

d’ailleurs pas.

Premier oostégite : le bord inférieur de la première paire de plaques marsupiales pré¬

sente très rarement un lobe distal, et, quand il existe, ce dernier est peu prononcé. Aucun

spécimen ne présentait, sous ce rapport, la forme arrondie et large décrite par Bonnier

( 1900, pl. XV, fig. 2). Les tubercules de la crête interne sont à peine visibles et au nombre d’un

ou deux seulement.

Plaques latérales (fig. 112, a-c) : la dernière paire est toujours réduite et il est souvent

nécessaire de vider l’animal pour déceler sa présence; elle apparaît alors comme deux légères

éminences arrondies. Dans un seul individu, les dernières lames pleurales étaient bien déve¬

loppées; il s’agit d’un spécimen de Méditerranée.

Fig. 112

Pleurocrypta microbronchiata G. O. Sars. — Variation chez la Ç :

a-c, pléon, face dorsale; d, pléon, face ventrale.

Pléopodes (fig 112, d + tableau 38) : la cinquième paire apparaît progressivement au

cours de la croissance du parasite, mais très souvent, une des deux rames manque ou reste

plus petite que l’autre. L’endopodite peut également ne pas être représenté dans certains seg¬

ments antérieurs. Finalement, 30 % seulement des 99 adultes possèdent cinq paires de pléo¬

podes biramés normaux.

Uropodes : la longueur des uropodes par rapport aux cinquièmes exopodites diminue

avec l’évolution de la 9 (tableau 39). Chez les juvéniles du stade 3, ils sont, dans la majorité

des cas (60 %) plus grands que ces derniers appendices, mais plus petits chez les adultes

(70 %).

Source : MNHNParis

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES 273

Pléo

podes

1-2/1-2

1-3/1-3

14/1-2

14/1-3

14/14

1-5/1-3

1-5/14

1-5/1-5

Tableau 38

Pleurocrypta microbranchiata

Nombre d’endopodites des pléopodes chez les 99 en fonction du stade évolutif

Stade

Plus grands

Égaux

Plus petits

I, .

L---

Tableau 39

Pleurocrypta microbranchiata. Longueur relative des uropodes

par rapport aux exopodites des cinquièmes pléopodes chez les 99

Mâle.

Taille de l'adulte : jusqu’à 1,5 mm.

Pike (1953) a, le premier, observé chez cette espèce tous les intermédiaires entre les c?cf

présentant un abdomen non divisé et ceux montrant des annulations marquées. Ce terme peut

d’ailleurs être différemment interprété : s’agit-il d’une segmentation réelle ou les somites

sont-ils seulement indiqués latéralement par des encoches? Aucun des d'd 1 adultes de Roscoff

oaminés n’était réellement segmenté, mais la plupart avaient le pléon ondulé sur les bords

et sans trace de pléopodes. Ces derniers, par contre, sont présents et plutôt rudimentaires

chez les jeunes individus. Aussitôt après la première mue post-larvaire, la segmentation est

souvent bien distincte.

3. Remarques systématiques

Pour cette espèce a longtemps subsisté un certain doute : PI. microbranchiata Sars

st-elle identique à PL intermedia Bonnier ou, au contraire, spécifiquement distincte? Pour

Boxmer (1900), la première est une forme encore jeune de PL intermedia. Stephensen

( 1948) adopte aussi la synonymie reproduisant même le dessin de Sars pour représenter l’espèce

de Bonnier ! Cette opinion est également partagée par Pike (1953) bien qu’il note certaines

Source : MNHN, Paris

274

ROLAND BOURDON

différences entre les figures respectives des parasites norvégien et français et (provisoirement)

par Holthuis (1956) qui pense possibles des inexactitudes dans les dessins de Bonnier.

Par contre, pour Nierstrasz et Brender-à-Brandis (1926), les deux espèces sont sans

doute différentes quoique très proches. Dahl (1949) après avoir ré-examiné les spécimens de

Sars fait remarquer que la seconde 9 (mentionnée, mais non dessinée par cet auteur) pré-

sente le même degré de maturité et la même taille que la Pl. intermedia décrite par Bonnier-

pour lui, les deux formes « ought to be kept apart as separate species ». Le fait méritait

d’être souligné, mais en définitive n’était pas concluant : le problème ne pouvant être résolu

tant que l’on ignorait la variabilité morphologique des parasites de Galathea intermedia.

Les caractères différentiels pouvant être relevés entre les deux espèces supposées sont

au nombre de six. Certains d’entre eux sont rendus caduques par l’étude précédente sur la

variation du Bopyridae : (1) la largeur relative du corps varie beaucoup ; (2) la forme si par¬

ticulière du premier oostégite de PL intermedia n’a jamais été observée dans notre matériel’

(3) la lame frontale est toujours présente : mince, mais distincte. Cependant, nous n’avons

pas trouvé d’individus avec des lames pleurales lancéolées (4), des cinquièmes plaques latérales

allongées (5) ni des uropodes plus courts que ces dernières (6). Ces caractères, s’ils étaient

exacts, suffiraient amplement à justifier la séparation, mais ce n’est pas le cas.

En effet, l’examen des types de PL microbranchiata a finalement montré que la contro¬

verse qui durait depuis près de soixante-dix ans n’avait aucune raison d’être : la description

de l’espèce en ce qui concerne les derniers appendices pléaux étant tout simplement erronée.

Sars (1899) et par la suite Dahl (1949) ont été induits en erreur par l’état rudimentaire des

dernières lames pleurales (qui sur les deux spécimens-type sont pratiquement indistinctes) et

ils ont confondu avec elles les exopodites des cinquièmes pléopodes, lesquels sont toujours

plus longs que les uropodes. Cette erreur d’interprétation est bien compréhensible vu la

petitesse du pléon et la difficulté d’en distinguer les appendices sans traitement approprié;

c’est d’ailleurs en travaillant sur des individus préalablement vidés que nous avons pu les

déceler. D’autre part, les lames pleurales apparaissent lancéolées sur le dessin de Sars parce

qu’elles sont représentées inclinées : en réalité, leur bord distal est relativement arrondi.

Le problème se trouvant, à notre avis, résolu quant à l’identité des deux espèces, reste

celui de la dénomination du parasite de G. intermedia. Nommée dès 1890 par Giard et Bon¬

nier, PI. intermedia fut seulement décrite en 1900; elle doit donc être considérée comme

nomen nudum puisque Sars a créé PL microbranchiata en 1899. Le fait que la diagnose de

cette dernière soit défectueuse et que son appellation spécifique indique une particularité mor¬

phologique inexistante constitue un cas prévu par l’article 18 du Code international de nomen¬

clature zoologique (1961) stipulant : « le nom d’une espèce une fois établi ne peut être rejeté

pour cause d’impropriété ». Il ne nous appartient pas de juger le bien-fondé de cette décision,

mais de nous y conformer. En conséquence, estimant que les deux noms se rapportent à ia

même espèce, nous désignerons donc le présent parasite sous celui de Pl. microbranchiata

G. O. Sars.

Le Parapseudione dubia de Nierstrasz et Brender-à-Brandis (1931) infestant une

Galathea sp. du Maroc pourrait bien appartenir à cette espèce. En tout cas, son caractère

« spécifique » (les quatre premières paires de pléopodes biramées, la dernière uniramée) ne

peut plus maintenant être considérée comme lui étant particulier.

Hôte et distribution géographique

— sur Galathea intermedia Lilljeborg. — Norvège : Bergen (Zoologisk Muséum

Kebenhavn), côte sud. Danemark : Kattegat (G. O. Sars, 1899). Irlande : Dublin (Colgan,

1909). Écosse : île de Man, Firth of Clyde, île de Rum (Henderson, 1886; Stebbing in

Herdman, 1894; Moore, 1937; Pire, 1953). Grande-Bretagne : Port-Érin (British Muséum,

Marine Biological Station Port-Erin), Plymouth (Spooner, 1957). France : Wimereux (Giard,

1890, 1899), Saint-Vaast-la-Hougue (Bonnier 1900), Grandville (Gadeau de Kerville,

1898), Roscoff (Bourdon, 1963), Concarneau (Bonnier, 1900). Espagne : Cadaquès (Zabi-

quiey Alvarez, 1963). Yougoslavie : canal de Split (Rijksmuseum Leiden).

BIOLOGIE

Si Pl. microbranchiata a été récoltée en assez grande quantité, c’est surtout grâce à

quatre échantillons exceptionnellement abondants obtenus en août et septembre 1964 qui

nous ont procuré plus des deux tiers des parasites et des Galathées réunies en cinq ans. Pour

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES 275

Pleurocrypta microbranchiala

Nombre d’individus récoltés en fonction de leur stade évolutif et de la taille de l'hôte

(1 carré = 1 individu)

Source : MNHN, Paris

276

ROLAND BOURDON

les autres mois, sauf décembre, les Bopyridae sont très peu nombreux. Aussi n’avons-nous

pu suivre la croissance de l’espèce au cours de l’année. Nous donnerons donc seulement

quelques indications fragmentaires sur sa biologie.

1. Fixation du parasite

a. Période de fixation.

Les larves cryptonisciennes ne sont pas rares puisque nous en avons recueilli 27,

c’est-à-dire environ 10 % des parasites. Mais deux seulement étaient directement fixées dans

la cavité branchiale de l’hôte, toutes les autres étant attachées à des 99 déjà en place.

Ces larves furent prises en janvier, août, septembre et décembre. Par ailleurs la majorité

des Pleurocrypta aux stades 1 à 3 étaient récoltées évidemment en août et septembre; toutefois,

leur présence était notée en décembre et janvier, d’où possibilité, du moins en certains cas,

d’une fixation plus étalée.

b. Conditions de fixation.

Taille de l’hôte. — Dans un des deux cas où le cryptoniscien se trouvait seul sur les

branchies, l’hôte mesurait 2,2 mm de longueur céphalo-thoracique; c’était d’ailleurs la plus

petite Galathée parasitée. Dans l’autre, la larve était fixée dans la cavité branchiale droite

tandis que la gauche contenait une 9 juvénile avec un cryptoniscien.

Le graphique 15 montre que les 99 immatures les plus jeunes (stades 1-3) sont obtenues

sur des G. intermedia de tailles comprises entre 2,5 et 4,3 mm, ce qui suggère que l’infestation

se produit seulement sur des individus jeunes, mais pouvant souvent avoir déjà effectué plu¬

sieurs mues depuis la fin de la vie larvaire.

Toutes les Galathées recueillies n’ont pas été mesurées, mais seulement celles des

quatre échantillons prélevés en août et septembre 1964. Ces prises importantes paraissent

d’ailleurs assez représentatives de la population des G. intermedia pour donner des rensei¬

gnements significatifs (tableau 40). Le taux de parasitisme est plus élevé chez les jeunes Gala¬

thées et décroît à mesure de l’augmentation de la taille de ces dernières. On remarquera, cepen¬

dant, que le nombre d’individus parasités accuse une certaine recrudescence dans les classes

terminales. Comme pour PI. galatheae Hesse, PI. microbranchiata peut donc se maintenir

sur l’hôte jusqu’à un âge très avancé, si ce n’est jusqu’à sa mort.

Tableau 40

Pleurocrypta microbranchiata. % d’infestation selon le sexe et la taille de 1 hôte

Sexe de l’hôte. — Le parasite montre une certaine préférence pour les hôtes du sexe 0*

ainsi que l’indiquent les chiffres suivants :

d(S : 114 cas sur 1.192 individus = 5,2 % ) , = 3113 hautement significatif.

99 : 120 cas sur 2.561 individus = 4,7 % j

Position du parasite. — Aucune influence : 51,9 % des Pleurocrypta sont fixés dans

la cavité branchiale droite, 48,1 % dans celle de gauche.

Source : MNHN, Paris

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1.7

1,8

1,9

2,0

2,1

2,2

2,3

2,4

2,5

2,6

2,7

2,8

2,9

3,0

3,1

3,2

3,3

3,4

3,5

3,6

3,7

5 .

6 .

Adulte.

Tableau 41

Pleurocrypta microbranchiata. — Taille des 99 en fonction de leur stade évolutif (nombre d’individus par classe)

Source : MNHN, Paris

278

ROLAND BOURDON

2. Évolution du parasite

Femelle.

De la première mue bopyrienne résultent des 99 dont la longueur est généralement

de 0,9 mm, mais certaines grandissent jusqu’à 1,4 mm sans subir de modifications mor¬

phologiques (tableau 41). On constate également pour tous les autres stades une gamme de

tailles assez étendue. La maturité peut être atteinte dès que le parasite mesure 1,4 mm (la plus

petite 9 ovigère avait 1,5 mm) ; on notera que la taille de la plus petite 9 adulte est identique

à celle de la plus grande au stade 1. Les individus de grandes dimensions, entre 2,8 et 3,7 mm

(longueur maximale observée) sont rares à Roscoff.

L’évolution de PI. microbranchiata en fonction de celle de son hôte peut être approa-

mativement déduite du graphique 15. D’après les modes de fréquence des différents stades

la croissance paraît très rapide puisque le parasite étant au stade 1 sur des Galathées de 3,4 mm

arrive à maturité quand l’hôte acquiert 4,5 mm, ce qui ne doit pas nécessiter un bien grand

nombre de mues, en admettant même un taux de croissance très faible dans l’espèce-hôte

Dans certains cas, l’état adulte est déjà atteint dès que la Galathée fait 3,2 mm, d’où une

fixation effectuée vraisemblablement au tout début de la vie post-larvaire de G. intermedia

Nous manquons malheureusement d’informations concernant la croissance de cette

dernière espèce. En août-septembre (tableau 42), les parasites de stade 4 sont relativement

nombreux (14,0 %) et leur fixation remonte vraisemblablement au mois de juillet, sinon juin,

date à laquelle les larves âgées de Galathea spp. (comprenant nexa, dispersa, mais sans doute

surtout intermedia qui est de beaucoup la plus commune des trois) sont en grand nombre

dans le plancton roscovite (Thiriot, 1963). En décembre, les juvéniles sont rares et les stades

5-6 assez fréquents. La maturité des Bopyridae doit donc vraisemblablement être acquise vers

la fin de l’année ou au début de la suivante, soit en 5 à 7 mois environ.

La grande proportion de 99 adultes en été implique pour l’espèce une durée de vie

minimale d’un an.

Stade

Crypto

Aduite

Août

Septembre

Nombre...

0,7

5,6

7,7

11,9

14,0

11,2

4,2

44,7

Décembre

Nombre...

3,3

6,7

13,3

16,7

60,0

Tableau 42

Composition des Pleurocrypta microbranchiata en été et en hiver

Mâle.

Le tableau 43 indique que le pourcentage des 99 avec un cryptoniscien augmente

régulièrement jusqu’au stade 4; il diminue ensuite à mesure que se forment les couples avec

C? morphologiquement caractérisé. Ces derniers peuvent déjà accompagner des 99 du stade 3.

Leur nombre s’accroît de plus en plus jusqu’au stade préadulte 6, tous étant pratiquement

pourvus d’un cf.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

279

Tableau 43

Pleurocrypta microbranchiata. Présence du c? en fonction du stade de la 9

3. Reproduction

a. Période de reproduction. — La ponte doit très vraisemblablement se dérouler

toute l’année comme c’est le cas pour la plupart des autres Bopyridae. Nous n’avons toute¬

fois pas eu de 99 ovigères entre janvier et mars, mais très peu de parasites étaient obtenus

durant cette période.

« *

Graphique 16

Pleurocrypta microbranchiata. — Fécondité en

fonction de la taille des 99

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

b-c. Le nombre de pontes et la durée d'incubation restent inconnus, les Galathées

parasitées n’ayant pu être maintenues en élevage assez longtemps. II ne fait cependant aucun

doute que plusieurs émissions de larves sont effectuées par le Bopyridae, car les gonades ren¬

ferment invariablement de gros oocytes, quand les embryons contenus dans le marsupium

sont avancés. Toutefois, près de la moitié des 99 adultes étaient sans œufs, ce qui laisserait

supposer que l’intervalle entre deux pontes serait peut-être plus étendu que chez les autres

espèces.

d. Fécondité. — Le nombre d’œufs pondu en fonction de la taille du parasite est porté

au graphique 16. La fécondité se montre en rapport avec les dimensions du Bopyridae

et varie entre 90 et 1.283 œufs pour des individus de tailles comprises entre 1,6 et 2,8 mm

(majorité des PI. microbranchiata). Elle peut s’élever jusqu’à 3.205 œufs chez les très grands

spécimens de 3,4 à 3,6 mm.

Statistiques d’infestation

Sur 4.753 G. intermedia recueillies entre 1961 et 1964 dans la région de Roscoff, 234

étaient parasitées, soit un taux d’infestation global de 4,9 %.

a. Variation locale et bathymétrique.

PI. microbranchiata a été récoltée dans toutes les stations où existe son hôte. La fré¬

quence du Bopyridae varie peu d’un endroit à l’autre :

— 1-10 m, sur maërl propre (Tisaoson, Guérhéon) : 26 cas sur 499 individus = 5,2 <y.

— 10-20 m, sur maêrl et coquilles envasés (Ricard, Taureau) : 34 cas sur 746 indivi¬

dus = 4,6 %;

— 30 m, algues en épaves roulées (Paradis) : 171 cas sur 3.349 individus = 5,1

— 40-90 m, fonds de cailloutis du large (Astan, Point Carton) : 2 cas sur 53 indivi¬

dus = 3,8 %.

L’espèce est donc largement représentée dans toute la région de Roscoff quel que soit

le biotope et le niveau bathymétrique fréquentés par l’hôte et sans zone de prédilection appa¬

rente (xJ = entre 0,02 et 0,16 non significatif).

b. Variation annuelle.

Des différences assez sensibles ont été notées d’ui

1961 - 4 cas sur 237 individus = 1,7 % }

! année à l’autre :

5 = 0,80 non significatif

;î = 5,19 significatif

J = 4,86 significatif

1962 - 10 — 303 — = 3,3 %

1963 - 40 — 551 — = 7,2 % I

1964 - 180 — 3.662 — = 5,2 % j

Le taux d’infestation parait s’être considérablement élevé entre 1961 et 1963, qua¬

druplant en trois années successives. Toutefois, le pourcentage est en nette régression en 1964;

faisant abstraction des lots d’août-septembre, qui par leur importance perturbent la moyenne

annuelle, le degré de parasitisme n’est plus que de 4,2 % (21 cas sur 499 individus).

c. Variation mensuelle.

Le tableau 44 et le graphique 17 font ressortir deux pointes au cours de l’année : l’une

en hiver (décembre-janvier), l’autre en été (juin et août), la chute observée en juillet devant

sans doute être artificiellement provoquée par la faible représentation numérique des prélè¬

vements de ce mois-là. Il est impossible de rattacher ces observations à la biologie mal connue

de l’hôte.

Mois

Parasites

Individus

Mois

Parasites

Individus

H , Ut

Mare

1,6

Septembre ...

1.849

4,6

Avril.

119

2,5

Octobre.

145

4,1

Mai.

3,8

Novembre ...

178

4,5

Imn .

6,2

Décembre....

373

Tableau 44

Pleurocrypta microbranchiata. Taux de parasitisme mensuel

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

S O N D J F

Graphique 17

Pleurocrypta microbranchiata. — Pourcentage «le parasitisme mensuel

Influence du parasitisme sur l’hôte

Pas plus que les parasites de G. squamifera, Pl. microbranchiata ne paraît avoir d’in¬

fluence néfaste sur la gamétogenèse et la ponte des G. intermedia. Quelques 22 Galathées grai-

nées en effet, étaient parasitées par des 99 adultes. Nous ne pouvons dire toutefois si la pré¬

sence du Bopyridae entraîne une diminution de la fécondité de l’hôte.

Bonnier (1900, p. 128-132, fig. 20-22) a longuement développé ses observations sur

la féminisation des pléopodes des c?C? parasités. Cette dernière varie d’ailleurs beaucoup

d’un individu à l’autre, selon l’âge auquel l’hôte est infesté et « sans doute aussi suivant le degré

de résistance individuelle qu’il peut opposer à l’action du parasite ».

Parasite

L’un des exemplaires méditerranéens de PI. microbranchiata portait un cryptoniscien

de Cabiropsidae hyperparasite à la place du cf. Il s’agit d’un Cabirops sp. très proche de

C. ibizae Bourdon (1966).

22. PLEUROCRYPTA PORCELLANAE Hesse, 1876

Références :

1876, Pleurocrypta porcellanae longicornis Hesse, p. 24-27, pl. IX, fig. 22-33.

1900, Pleurocrypta porcellanae Bonnier, p. 317-318, pl. XVI, fig. 1-11.

1926, Pleurocrypta porcellanae Nierstrasz et Brender-À-Brandis, p. 25, fig. 60-61.

1931, Pleurocrypta perezi Nierstrasz et Brender-À-Brandis, p. 174-175, fig. 52-53.

1960, Pseudione convergeas Stock, p. 28-30, fig. 1 a-d, 2 a-d.

1965a, Pleurocrypta porcellanae Bourdon, d. 173-179, fig. 1-3.

Matériel examiné :

— sur Pisidia longicornis (Linné). — Écosse : 2 spécimens, Firth of Clyde (Coll.

R B. Pike). France : 781 spécimens, Roscoff; 10 spécimens, Rade de Brest (R. B. coU.); 9 spé-

àmens, même localité (A. Toulemont leg.); 10 spécimens. Baie de Quiberon (R. B. coll.).

• lot oc : 1 spécimen, El Araish, holotype de Pl. perezi (Zoologisk Muséum Kebenhavn).

^ 564030 6. 14

Source : MNHN, Paris

282

ROLAND BOURDON

FlC. 113

Pleurocrypta porcellonac Hesse. - V adulte, face dorsale X 33.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

283

MORPHOLOGIE

1. Description

Forme adulte.

Spécimen de référence : 9 + c? sur P. longicornis 9 de 5,9 mm de largeur céphalo-

thoracique, cavité branchiale droite, Roscoff.

femelle (fig. 113).

Mensurations. — Longueur sans les uropodes : 4,6 mm; largeur au troisième seg¬

ment thoracique : 2,8 mm; longueur du pléon : 1,1 mm. Indice d’asymétrie ; 16°.

Céphalon entier, non divisé longitudinalement. Lame frontale relativement assez

large. Yeux non visibles. Antennules et antennes triarticulées, le segment basilaire très gros.

Maxillipèdes (fig. 114, a) avec palpe bien développé et garni de soies. Bord postérieur

(fig. 114, b) pourvu de deux paires de lamelles lisses, l’interne un peu plus longue et plus

forte que l’externe; quelques tubercules très émoussés sur la partie médiane.

Fie. 114

Pleurocrypta porcellanae Hesse. — ÿ adulte : a, maxillipède X 44 ;

6, bord postérieur du céphalon X 50; c, 1 er oostégite, face ventrale X 35; d, péréiopode X 75.

Péréion. — Pas de saillies tergales. Bosses latérales : quatre paires bien prononcées

sur les somites antérieurs, de plus en plus importantes vers l’arrière. Plaques coxales lamel-

leuses toutes bien développées; celles du côté non déformé rabattues sur la face dorsale,

fiord latéral des segments distinct dans les six premiers péréionites. Oostégites. Première

Poire (fig. 114, c). Partie antérieure arrondie; crête interne complètement lisse; le bord postéro-

mterae de la partie inférieure est anguleux, mais ne forme pas de lobe proprement dit. Les

autres plaques marsupiales de type ordinaire, sans crêtes oostégales, ornées de petits tuber-

Source : MNHN, Paris

284

ROLAND BOURDON

cules peu nombreux; leur bord postérieur avec soies, formant une frange dans la cinquième

paire. Péréiopodes (fig. 114, d) très squameux, de taille croissante vers l’arrière, avec une forte

bosse au bord supérieur du basipodite.

Pléon (fig. 115). — Plaques latérales lamelleuses, de plus en plus courtes posté-

rieurement. Pléopodes : cinq paires biramées, dépassant très largement les lames pleurales en

vue dorsale. Triangulaires dans les segments 1 et 2, leur forme s’amincit progressivement-

la longueur des exopodites reste constante, celle des endopodites diminue beaucoup, les'

derniers faisant environ le cinquième de la longueur des premiers. Uropodes uniramés, aussi

longs que les exopodites des cinquièmes pléopodes. Aucun tubercule sur les appendices du

Pleurocrypta porcellanae Hesse. — 9 adulte, face ventrale du pléon X 55.

Mâle (fig. 116, a).

Mensurations. — Longueur : 1,1 mm; largeur au cinquième segment thoracique :

0,8 mm; longueur du pléon : 0,5 mm.

Céphalon arrondi en avant, séparé du thorax en arrière. Yeux présents. Antennules

et antennes (fig. 116 b) triarticulées, le segment distal minuscule dans les premiers appendices,

relativement important dans les seconds. Maxillipèdes (fig. 116, c) coniques, terminés par une

soie, à peine plus longs que la maxille.

Péréion. — Péréiopodes (fig. 116, d) avec le propode fort; les quatre premières paires

un peu plus grandes que les autres, leur dactyle étant plus long et plus aigu.

Pléon court, cordiforme sans trace d’appendices.

Formes larvaires.

Épicaridien : ne paraît pas présenter de particularité notables avec celui des précédentes

espèces de Pleurocrypta.

Cryptoniscien.

Longueur : 0,72 à 0,86 mm.

Céphalon arrondi en avant. Yeux présents. Antennules (fig. 117, e). Article basilaire

peu distinct sur son bord interne, avec deux soies antéro-externes et trois autres postéro-

externes; second article avec trois soies aux bords antéro-interne et externe et une autre un

peu au-dessus de ces dernières; les deux lobes distaux très inégaux, le supérieur plus de

deux fois aussi long que l’inférieur, se termine par trois soies dont une courte, le plus grand

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

285

en porte cinq plus longues et égales ; la frange sensorielle relativement peu fournie est composée

de soies plus allongées que celles du lobe inférieur. Antennes (fig. 117, b). Les deux premiers

segments pédonculaires sont courts et presque fusionnés, les suivants plus longs, forts

e t égaux avec une soie postéro-exteme, le quatrième en montrant trois petites accolées sur le

bord postéro-inteme; le second article du flagellum est plus court que les autres, les trois pre¬

miers sont pourvus de deux soies distales, le dernier en possède quatre dont les médianes

nés développées.

Péréion. — Épaulettes coxales (fig. 117, c) légèrement dentelées sur le bord latéro-

interne. Péréiopodes tfig- 117. d-e) arec le dactyle bifurqué; ce dernier article est simple,

plus long et effilé dans ks polies postérieures qui ont également un propode plus mince.

Pléon. — Plêopodes (fig. 117,/) de type ordinaire; l’endopodite est équipé de deux

soies distales plumeuses, Fexopodite en a quatre et une externe plus petite. Uropodes

(6g. 117, g-k). Plaque rosai-î aik-ogée avec une soie postéro-exteme: le bord inféro-interne est

découpé en deux petits lobes aigus. Exopodite terminé par six dent» (trois ventrales et trois

dorsales), deux épie» grêles et uæ longue soie; Fendopodite possède cinq dents distales,

deux épines et scie, cette demiâe plas courte que celle de la rame interne. Pygidium

(6g. 117, l) formant dents, b médiane l ég èr em e n t, mai» nettement échancrée.

Formes juvéniles.

Femelle.

Première ix 11:. — .V.• '->7

sauf latéralement La largeur du eorp» décret régulièrement à

Partir du premier fi i na ri p r P» de trarws «Fooatégite* ni de pléopode*. mai* uro¬

podes bien dévdoççës.

Deuxième fermer *%. iSM, «JL — Leogsewr : M i if» mm. Corps pin» élargi. Maxilli-

Nés (fig. H9, «, ~M év 1.. ipfa» fcaç» q®e V* smffles. Cht* certain* individu»,

7 56403» fc.

Source : MNHN, Paris

286

ROLAND BOURDON

Pleurocrypta porr.eUanae Hesse. — Larve cryptoniscienne : a, antennule X 407; b, antenne X 396;

c, épaulette coxale X 398; d, 1 er péréiopode X 383; e, propode de P7 383; f pléopode

X 298; g, uropode X 480; h, bord postéro-dorsal de l’exopodite des uropodes x 812;

i, bord postéro-ventral du même X' 812 ; j, bord postéro-dorsal de l'endopodite des uropodes

X 857 ; k, bord postéro-ventral du même X 857 ; 1, pygidium X 445.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

287

les plaques coxales sont en formation (délimitées par une dépression longitudinale sur leur

bord interne). Oostégites rudimentaires. Pléopodes (fig. 119, c) uniramés.

Troisième forme (fig. 118, d). — Longueur : 1,5 à 1,7 mm. La séparation entre la tête

et le thorax commence à se manifester. La lame frontale se différencie. Maxillipèdes

(fig. 119, b) avec palpe sétacé et lobe postéro-exteme quadrangulaire. Plaques coxales bien déve¬

loppées. Oostégites occupant les trois quarts du thorax. Pléopodes (fig. 119, d) biramés, l’en-

dopodite encore très réduit dans les deux dernières paires; parfois le cinquième expodite

est plus long que les précédents.

9 préadulte. — Longueur : 1,6 à 2,0 mm. Les oostégites se recouvrent sur la ligne

médiane avant que les pléopodes aient acquis leur complet développement.

Mâle.

A la mue du cryptoniscien, l'abdomen du c? est segmenté et présente cinq paires de

pléopodes tuberculiformes. La métamérisation et les appendices pléaux disparaissent progres¬

sivement à mesure que l’animal grandit (fig. 119, e-g).

2. Variation intra-spécifique

Femelle.

Indice d'asymétrie : 6 à 22°.

Taille de l'adulte : 1,9 à 5,8 mm.

Rapport L/l corps : varie entre 1,5 et 2,0 sans relation apparente avec la taille des

individus.

Source : MNHN, Paris

288

ROLAND BOURDON

Lame frontale : toujours assez large, quoique rarement autant que chez la 9 repré¬

sentée par Bonnier (1900, PI. XVI, fig. 3).

Antennules et antennes : exceptionnellement Inarticulées.

Maxillipèdes : le palpe est ordinairement assez allongé; en de rares occasions, l’ un

des deux appendices était tronqué.

Bord postérieur du céphalon : le degré de développement des deux paires de lamelles

est fonction, comme pour les autres espèces, de la taille du parasite, les plus petits étant pourvus

de digitations réduites. Les lamelles internes sont le plus souvent plus grosses que les externes 1

les tubercules (ou plutôt les ondulations) de la partie médiane manquent quelquefois.

Premier oostégite : jamais de tubercules sur la crête interne ni sur le lobe postéro-

interne proprement dit, mais l’angle peut être plus prononcé que dans le spécimen de réfé¬

rence.

Pléon : très court, représentant au plus le tiers de la longueur totale du corps; chez

certains exemplaires adultes, il ne dépasse pas le septième de leur taille.

Plaques latérales du pléon : toujours également courtes, diminuant progressivement

de longueur; dans le cinquième somite, elles sont souvent réduites à un tubercule peu saillant.

Chez quelques individus, les deux, voire les trois lames pleurales postérieures n’étaient pas

distinguables.

Pléopodes (fig. 120, a-b) : plus ou moins perpendiculaires à l’axe du corps dans la

première paire, ils se dirigent vers l’arrière dans les somites suivants. Les exopodites sont

très longs comparativement aux plaques latérales. Le premier endopodite, foliacé et grossiè¬

rement triangulaire, recouvre en partie le second et le troisième; son extrémité distale peut

même parfois atteindre le cinquième segment. La longueur des endopodites diminue sensi¬

blement à partir du quatrième ou même du troisième; parallèlement, leur forme se modifie,

leur aspect devenant filiforme; chez quelques exemplaires, toutefois, la gradation est progres¬

sive. L’endopodite du cinquième pléopode ressemble le plus souvent à celui du somite pré-

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

289

cèdent, c’est-à-dire à une digitation, mais plus courte; pour des individus de taille comparable,

sa longueur peut cependant varier dans les proportions de 1 à 4. II n’est pas rare que cet article

soit réduit à un simple tubercule ou manque même complètement.

Uropodes (fig. 200, c-e) : d’après Bonnier (1900, p. 318), la longueur des uropodes

dépasse celle de l’exopodite du cinquième segment abdominal. En fait, comme l’a remarqué

Stock (1960, p. 30), la taille relative de ces appendices est très variable. Sur une centaine de

9? ovigères examinées de ce point de vue, les uropodes étaient plus longs dans 27 % des

cas, égaux dans 55 % et plus courts dans 18 %. B semblerait d’ailleurs que le degré de déve¬

loppement des uropodes soit fonction de la taille du parasite. On notera aussi au sujet de ces

derniers appendices que les deux rames peuvent être souvent inégales : dans 35 % des spéci¬

mens, l’une d’entre elles était nettement plus longue que l’autre, elles étaient égales dans 54 %

et 11 % présentaient l’anomalie de n’en posséder qu’une seule.

Mâle-

Taille de l’adulte : 0,7 à 1,2 mm chez les individus typiques, allant jusqu’à 1,7 mm

dans le cas des d’d 1 à pléon segmenté de type Pseudione.

Pléon (fig. 121, e-i) : normalement fusionné en une seule plaque, le pléon des 99 de

PL porcellanae montre une très grande variabilité que nous avons d’ailleurs déjà eu l’occasion

d'étudier récemment (Bourdon, 1965a). Rappelons seulement que si l’abdomen est entière-

“WU Boudé dans 56,5 % des cas (sur 409 spécimens), 43,5 % des individus présentent une

se planeurs ondulations latérales et, parmi ces derniers, 4,4 % ont un pléon à six segments

Source : MNHN, Paris

290

ROLAND BOURDON

de type Pseudione. Il est probable que chez ces CÎC?, qui sont généralement plus grands qu e

les autres et peuvent posséder des pléopodes et des uropodes, la métamérisation pléale traduise

un début de féminisation. La présence d’oogonies chez l’un d’eux parait corroborer cette

hypothèse.

3. Remarques systématiques

Les deux espèces les plus proches de PL porcellanae, d’ailleurs également parasites

de Porcellanes, sont PI. yatsui (Pearse, 1930) redécrite par Shiino (1933) sur Petrolisthes

japonicus De Haan et PL macrocephala Nz. et Br. Br. (1923) sur P. asiaticus Leach. Les carac¬

tères mentionnés par Shiino pour séparer ces trois Bopyridae ne peuvent être retenus étant

donné la variation intra-spécifique de la première forme; toutefois, il existe d’autres diffé¬

rences permettant leur identification.

Chez la 9 de Pl. yatsui, le palpe des maxillipèdes est très réduit, le lobe postéro-

inteme du premier oostégite bien formé, le rapport L/l du corps est de 1,38 (figure de l’holo-

type) dors que l’individu le plus ■> large » de l’espèce européenne fait 1,5 et, d’autre part, la

lame frontale est plus développée; chez le <3, les antennules se composent de six articles.

Pl. macrocephala se reconnaît par le développement considérable du céphalon, la

crête interne du premier oostégite tuberculée, l’abdomen minuscule; de plus, les plaques

marsupiales 2 à 4 sont pourvues de crêtes oostégales bien nettes.

La Pl. perezi de Nierstrasz et Brender-à-Brandis (1931) du Maroc doit être consi¬

dérée comme un synonyme de la présente Pleurocrypta. Ces auteurs ont bien décrit et figuré

les plaques coxales comme étant étroites, mais cette indication est erronée, car elles sont aussi

larges que dans nombre de spécimens de Pl. porcellanae typiques ; leur méprise provient du

fait que ces plaques sont toutes redressées sur la face dorsale. D’autres part, l’hôte n’est pas un

Petrolisthes sp., mais Pisidia longicornis (J. Forest dét.), espèce commune sur les côtes

marocaines. En outre, l’une des Porcellanes contenait une jeune 9 interne identique à celles

que l’on trouve quelquefois dans les individus de Bretagne (voir p. 295).

On peut aussi rappeler les principales différences séparant cette forme de Pl. micro-

branchiata G. O. Sars, parasite de taille comparable pouvant être avec elle occasionnellement

recueilli détaché de son hôte dans les récoltes de chalutage. Chez la Pleurocrypta de Galathea

intermedia, les quatre premières paires de plaques coxales sont nettement plus courtes que la

longueur des segments thoraciques et, consécutivement, le bord latéral de ces péréionites est

relativement élargi; de plus, les yeux sont ordinairement présents chez la 9 adulte (ce qui est

assez rare chez les Bopyridae) et l’abdomen du d 1 , triangulaire, n’est jamais cordiforme ou

partiellement segmenté. Le parasite des Pisidia, au contraire, possède des plaques coxales

presque aussi longues que les somites et le bord postérieur de ces derniers est réduit; en outre,

les yeux sont rarement visibles et le pléon du c? est souvent cordiforme et parfois segmenté.

HÔTE ET DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE

— sur Pisidia longicornis (Linné). — Irlande: Blacksed Bay (Tattersall, 1912 ; Moore,

1937). Écosse : De de Man (Moore, 1937). Grande-Bretagne : Northumberland (Pire. 1953),

Plymouth (Spooner, 1957). France : Wimereux (Giard, 1899; Bonnier, 1900), Roscoff

(Pérez, 1923; Stock, 1960, Bourdon, 1963, 1965 a-b). Rade de Brest (Hesse, 1876), Baie

de Quiberon (Bourdon, 1960). Maroc : El Araish (Nierstrasz et Brender-à-brandis, 1931).

BIOLOGIE

Malgré le grand nombre de Porcellanes de toutes tailles récoltées à toutes les époques

de l’année, les stades juvéniles ont rarement été trouvés (seulement 5,2 % de l’ensemble des

parasites). Par suite de leur faible représentation dans notre matériel, la biologie de l’espèce

reste encore peu connue.

1. Fixation du parasite

a. Période de fixation.

Les larves cryptonisciennes de Pl. porcellanae obtenues sont peu nombreuses : 29 spé¬

cimens recueillis, représentant seulement 3 % des parasites réunis. Il s’agissait d’ailleurs de

larves fixées sur des jeunes 99, sauf une fois, où le cryptoniscien était directement placé sur

les branchies. Leurs dates de récolte étaient les suivantes : avril (1 individu), août (12), sep-

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

291

tembre (10), octobre (2), novembre (3), décembre (1), ce qui laisse présumer que l’infestation

se produit toute l’année, mais surtout en été.

Les pourcentages mensuels de 99 juvéniles (tableau 45 + graphique 18) confirment

cette donnée, mais impliquent aussi une fixation importante en hiver. En effet, si les stades

jeunes se montrent relativement aussi fréquents en février qu’en juillet et septembre et sont

présents dans beaucoup des échantillons, le fait d’être proportionnellement moitié plus nom¬

breux entre juin et septembre que durant tout le reste de l’année indique bien l’existence

d’une période estivale plus favorable à l’établissement du parasite sur l’hôte. D’autre part, les

Ç9 venant juste d’atteindre la maturité présentent une pointe particulièrement significative

atteignant 25,6 % en septembre, maximum se détachant nettement des autres sommets.

Ces trois observations se complètent donc et l’on peut conclure que les PL porcellanae

se fixent principalement dès la fin du printemps et en été.

Oct.

Nov.

Déc.

Janv.

Fév.

Mars

Avril

Mai

Juin

JuiL

Août

Sept.

Juvéniles..

Nombre

3,7

7,2

2,9

11,4

8,3

12,5

8,3

12,8

Adultes....

Nombre

6,5

14,5

4,1

2,9

6,6

12,1

6,0

5,5

12,5

16,7

25,6

Ovigères.. .

Nombre

89,8

78,3

95,9

94,2

82,0

87,9

94,0

94,5

91,7

75,0

61,6

Tableau 45

Pleurocrypta porcellanae. — Proportion mensuelle des stades évolutifs des 99

b. Conditions de fixation.

Taille de l’hôte.

L’espèce infeste des Porcellanes de n’importe quelle taille, même les plus grandes.

C’est là un des caractères les plus saillants des relations hôte/parasite chez PI. porcellanae.

Le tableau 46 met ce fait en évidence :

Classe (en mm)

Nombre.

543

1.933

2.056

1.556

819

126

Parasites.

0,7

3,4

4,6

4,0

2,5

Nombre.

332

1.680

2.128

1.639

247

Parasites.

113

0,9

3,0

5,3

3,7

7,7

Tableau 46

Taux d’infestation par Pleurocrypta porcellanae selon la taille de 1 hôte

(zone intertidale seulement)

Source : MNHN, Paris

292

ROLAND BOURDON

Pleurocrypla porceUanac. — Proportion mensuelle des stades évolutifs

Les cas de parasitisme, très rares chez les petites Porcellanes de 2 mm, augmentent

progressivement jusqu’à la taille modale (4 mm dans les deux sexes). Chez les cfcf, le taux

d’infestation demeure identique dans la classe suivante pour diminuer ensuite, tout en restant

encore très appréciable chez les plus grands individus. Chez les 99, après avoir marqué une

diminution sensible dans la classe 5, l’infestation augmente brusquement chez les individus

de 6 mm parmi lesquels se rencontre le plus fort pourcentage de parasites.

Il est difficile de préciser à quelle taille s’effectue la fixation puisque les larves crypto-

nisciennes et les premiers stades juvéniles sont peu souvent trouvés dans la cavité branchiale

de l’hôte; nous sommes donc obligé de nous contenter des renseignements fournis par les

plus âgées, non encore adultes, pour connaître approximativement sur des individus de quelle

taille a lieu l’infestation (tableau 47+graphique 19).

Les formes relativement jeunes sont trouvées en majorité (55,3 %) sur des hôtes appar¬

tenant à la classe 3 et, dans des proportions moindres, mais encore relativement élevées (20,7 %)

sur des Porcellanes de 2 mm. Il faut donc ramener à cette dernière longueur et vraisemblable¬

ment aussi à la classe 1 mm, la taille moyenne à laquelle s’effectue la fixation. Ces dimensions

correspondent aux premiers stades post-larvaires de l’hôte.

Le tableau 46 ne confirme toutefois pas cette déduction : les plus jeunes individus

(classes 1 et 2 mm) récoltés sont très peu parasités (0,8 %). Bien que représentant à peine 7%

du total des Porcellanes recueillies, le nombre des individus examinés paraît cependant sum-

samment élevé (900 spécimens) pour être considéré comme valable. Aussi, si la fixation se

produit généralement dès le début de la vie benthique de l’hôte, ainsi qu’il semble résulter

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES 293

Classe (mm)

Nombre..

20,7

55,3

10,3

3,4

10,3

Nombre..

2,1

42,5

27,7

14,9

12,8

Nombre..

192

123

18,0

43,8

27,8

9,7

Tableau 47

Pleurocrypta porcellanae. — Pourcentage de parasites récoltés selon le degré

de développement de la 9 et de la taille de l’hôte

Pleurocrypta porcellanae

Pourcentage de parasites en fonction de leur stade évolutif et de la taille de 1 hôte

Source : MNHN, Paris

294

ROLAND BOURDON

des données exprimées par le tableau 47, le taux de parasitisme devrait par conséquent être

plus élevé dans les classes inférieures. Or, ce n’est pas le cas. Comment expliquer cette ano¬

malie? On peut supposer que les individus porteurs de jeunes stades de Bopyridae abandonnent

le biotope choisi par les mégalopes et où se sont accomplies leurs premières mues plus tardi¬

vement que leurs compagnes indemnes. Si le changement d’habitat est manifeste, les mégalopes

et les petits spécimens de 1 mm étant exceptionnellement capturés sous les pierres, nous ne

connaissons pas leur biotope spécial. Sa découverte et l’examen d’un grand nombre de jeunes

individus qui doivent lui être inféodés reste souhaitable. Rappelons cependant que chez les

Pilumnus dont, dans certaines conditions (par exemple dans les Hermelles de Saint-Michel-

en-Grève), les jeunes stades post-larvaires cohabitent avec les formes plus évoluées et les adultes

le pourcentage de parasitisme des premiers est nettement inférieur à celui des seconds. Le

problème demeure donc entier.

Les jeunes Porcellanes des classes 1 à 3 mm sont en plus grandes proportions dans la

population intertidale entre juin et août. Ces dates coïncident sensiblement avec celles assi¬

gnées précédemment à la fixation.

Il mérite d’être souligné que Pl. porcellanae est une espèce pouvant se fixer à n’importe

quel moment de l’existence de son hôte, même vers la fin de sa vie et se développer normalement

tout comme PL galatheae Hesse sur Galathea squamifera.

Sexe de l’hôte.

Aucune différence n’apparaît entre les taux respectifs d’infestation quel que soit l’échan¬

tillon considéré :

d d

9 9

Wolirî^l j.t.,1 ...1

Zone intertidale 1960-61.

3,8

4,0

Zone intertidale 1962-63.

4,0

4,4

4,9

4,7

Position du parasite.

De même, le parasite se fixe indifféremment aussi bien à gauche qu’à droite et les

statistiques ne font ressortir aucune préférence marquée de la larve pour un côté ou l’autre

(51,4 % à droite).

2. Évolution du parasite

La croissance de la 9 de PL porcellanae est difficile à suivre à partir du graphique 18

figurant les pourcentages mensuels de parasites, parce que la rareté relative des formes juvé¬

niles ne permet pas de les classer en plusieurs stades. On doit donc se contenter des larges

séparations établies entre les Pleurocrypta qui ont servi à construire le graphique. L’interpré¬

tation pourrait en être la suivante : les larves fixées vers le mois de juin pour la majorité des

cas parviennent à l’état adulte en septembre. L’évolution morphologique demanderait donc

environ trois mois seulement.

L’âge auquel se produit la première ponte est pratiquement impossible à déduire

des histogrammes formés à partir du nombre des 99 ovigères : octobre ou décembre-janvier?

Nous n’avons pas de données non plus concernant la longévité du Bopyridae. Les renseignements

relatifs à la croissance de la 9 sont donc encore très minces.

3. Reproduction

a. Période de reproduction.

L’espèce pond toute l’année. Les maxima des 99 ovigères indiqués au graphique 18

en décembre-janvier et avril-juin ne correspondent probablement pas à des périodes de ponte

plus intensives, mais paraissent traduire tout simplement une diminution du pourcentage

des 99 juvéniles et préadultes à ces dates.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE

MEHS EUROPÉENNES

295

b. Fécondité.

La fécondité de PI. porcellanae est relativement faible (comparativement aux autres

espèces de Pleurocrypta et même de PL microbranchiata Sars de taille pourtant comparable).

01e ne dépasse qu’exceptionnellement le millier d’œufs. Comme pour Cancricepon elegans

G. et B., trois facteurs interviennent et se combinent qui règlent la fécondité du parasite :

a taille, celle de son hôte et l’importance de la bosse provoquée chez ce dernier. Cependant,

le rapport entre les dimensions de la 9 et celles de la Porcellane sont le plus souvent constants

e t les individus peu déformés relativement assez rares; il existe donc pour l’ensemble des

cas, une certaine relation entre la fécondité et les longueurs des 99 ovigères. Le nombre

des œufs pondus varie entre 55 et 1.090 pour des parasites mesurant entre 1,6 et 4,2 mm

(graphique 20).

3.0 3-5 4.0 mm

Graphique 20

Pleurocrypta porcellanae. — Fécondité en fonction de la taille des 99

Cas DE PARASITISME INTERNE

A l’instar de PI. galatheae Hesse, les jeunes 99 de PI. porcellanae peuvent se rencontrer

feus la cavité viscérale des P. longicornis. Jusqu’en septembre 1962, nous n’avions recueilli

îo'un seul exemplaire placé sur le cœur de l’hôte. Cet unique spécimen pouvait être considéré

'Mme erratique puisque 12.322 Porcellanes avaient été ouvertes sans en découvrir d’autres,

'bis, durant les mois de juillet, août et septembre 1963, le nombre de cas s’est brusquement

fc'éàll pour 1.189 individus disséqués, et le plus souvent, les parasites étaient grégaires

Source : MNHN, Paris

296

ROLAND BOURDON

(jusqu’à 5). Dans ce dernier matériel, la proportion des Bopyridae internes s’est d’ailleurs

montrée très différente selon la provenance : parmi les Crustacés de la zone intertidalc, 0,2 %

seulement des hôtes présentaient des jeunes 99, mais ceux dragués en moyenne profondeur

(Château du Taureau) se sont avérés relativement fréquents (3,5 %). Ces parasites s’observent

généralement dans des Porcellanes de grande taille.

Les PL porcellanae internes ressemblent beaucoup aux cfcf de l’Entoniscien Entoniscus

mülleri Giard et Bonnier qui infeste également cet hôte, à part les uropodes un peu plus déve¬

loppés, les antennules différentes ne dépassant pas latéralement et, bien entendu, elles ont

sept paires de péréiopodes normalement constitués. Morphologiquement elles correspondent

aux 99 branchiales du stade 1.

Pike (1953) a émis l’hypothèse que les individus analogues de PL galatheae pénètrent

dans la cavité péricardiaque en passant par le canal efférent des branchies. Cette voie d’accès

paraît probable, mais le parasite doit plutôt parvenir à l’intérieur de l’hôte sous la forme

larvaire. En effet, les cryptonisciens de Pl. porcellanae sont assez souvent trouvés sur le cœur

des P. longicornis, la plupart morts, mais nous avons vu des exuvies et même des larves

bien vivantes.

Le destin des Bopyridae internes reste inconnu. Étant placés dans un milieu très dif¬

férent, on pourrait penser qu’ils meurent tôt ou tard, pourtant, nous n’avons jamais retrouvé

leur cadavre chitinisé qui serait cependant facilement décelable. On en arrive à se demander

si, au moins dans les cas d’infestation sur des hôtes de grande taille, les Pleurocrypta «four-

voyées » ne retourneraient pas dans la cavité branchiale continuer une évolution plus normale.

Précisons que nous avons récolté une seule 9 branchiale du stade 1 pour 22 cas internes

(comprenant 61 individus).

Quoi qu’il en soit, le nombre de ces observations pose un nouveau problème sur la

biologie des Épicarides.

Statistiques d’infestation

A Wimereux, Giard (1899) notait l’espèce comme « C.C. »; elle est extrêmement rare

en Grande-Bretagne (Pike, 1953). Sur les côtes armoricaines, Pl. porcellanae se répartit comme

suit :

Baie de Quiberon : 5 cas sur 2.240 individus = 0,02 % ) v « _ cm

Rade de Brest : 19 cas eur 2.890 mdiridu. - 0,65 % *■ “ '

Roscoff : 766 cas sur 19.387 individus = 3,95 % j ri = 78,18 significatif.

Les différences entre les trois localités sont nettes et le degré de parasitisme augmente

progressivement en remontant vers le nord. Une constatation analogue a déjà été faite au sujet

de Pl. longibranchiata (Bâte et Westwood).

a. Variation locale et bathymétrique.

Deux séries de prélèvements opérés en octobre et novembre 1960 à Roscoff en quelques

endroits bien précis de la zone intertidale font ressortir une certaine variabilité dans le taux

d’infestation suivant le niveau bathymétrique et l’emplacement des stations. Les résultats

portés au tableau 48 amènent aux conclusions suivantes :

1. Les Porcellanes recueillies dans les niveaux les plus élevés du chenal de l’île Verte

(stations 1 et 2) sont moins parasitées que celles prélevées plus bas (station 3) [yj = 5,42

significatif]. On peut donc supposer qu’une exondation fréquente et prolongée constitue un

facteur défavorable à l’infestation.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES

EUROPÉENNES

297

2. La proportion des individus parasités de la station 3, endroit abrité, est compara¬

tivement moins importante qu’à Bloscon, Bistarz et au Loup (xi = 3,99 significatif), stations

non protégées et où le pourcentage apparaît d’autant plus fort que leur exposition au large

est plus grande. On peut donc avancer l’hypothèse que ces dernières sont balayées par des

courants du large entraînant avec eux les Copépodes pélagiques porteurs des larves d’Épi-

carides, celles-ci se fixant plus facilement sur les individus habitant ces endroits, plus immédia¬

tement accessibles; au contraire, dans les stations abritées où les courants principaux ne par¬

viennent pas, les stades larvaires infestants pénètrent plus difficilement et les Porcellanes sont

alors moins affectées par le parasitisme.

Station

Oct. 1962.

4/197 = 2,0%

5/135=3,7 %

12/208 = 5,8%

17/257=6,6%

24/321 = 7,5%

35/422 = 8,3%

Nov.1962.

3/257=1/2%

2/133 = 1,5%

11/328=3,3%

14/310=4,5%

16/318 = 5,0%

23/382 = 6,0%

Moyenne.

7/454=1,5%

7/268 = 2,6%

23/536=4,3%

31/567=5,5%

40/639 = 6,2 %

58/804=7,2%

Tableau 48

Pleurocrypta porcellanae. — Variation du taux d’infestation selon les stations

(zone intertidale, Roscoff).

1. Haut de l’herbier de chenal de l’Ile Verte (Fucus vesiculosus) ;

2. Entre Rohou et Carec Logoden (Fucus serratus et Himanthalia) ;

3. Chenal de l’He Verte (Himanthalia et Laminaria );

4. Bloscon (id.) ; 5. Bistarz (Laminaria) ; 6. Le Loup (id.).

Il en est de même pour les individus de dragages (10-30 m) pour lesquels la différence

entre les taux d’infestation des deux populations s’est avérée constante dans presque tous les

prélèvements effectués simultanément à marée basse et en profondeur :

Population intertidale : 500 cas/15.779 individus = 3,7 % ) _ g 27 significatif.

Population côtière : 175 cas/ 3.608 individus = 4,8 % j

Période

Population intertidale

Population côtière

Parasites

Individus

Parasites

Individus

Oct. 1960-sept. 1961.

380

9.781

3,9

1.732

5,1

Oct. 1962 sept. 1963.

137

3.290

4,2

456

6,1

0,32 non significatif

0,34 non significatif

Tableau 49

Pleurocrypta porcellanae. — Taux d’infestation selon l’année et la population de Porcellanes

564030 6.

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

b. Variation annuelle.

Les pourcentages moyens annuels de parasites ont été sensiblement les mêmes durant

les périodes 1960-1961 et 1962-1963 dans les population intertidale et côtière (tableau 49)

Il est toutefois intéressant de constater que les circonstances de milieu exceptionnelles dé

très basses températures auxquelles les Porcellanes de la zone des marées ont été soumises

durant l’hiver 1963 n’a eu aucun effet marqué sur le parasitisme.

c. Variation mensuelle.

Les deux années durant lesquelles des récoltes de P. longicornis ont été effectuées

régulièrement chaque mois donnent des courbes à peu près semblables (tableau 50 + gra-

phique 21). Sans tenir compte de la pente régressive en dents de scie observée entre février

et juin 1961, très sûrement imputable à l’échantillonnage, on constate qu’il se produit réguliè¬

rement au cours de l’année deux périodes où les parasites sont plus nombreux : septembre-

novembre et janvier-mars, un décalage d’un mois pouvant se produire d’une année sur l’autre.

Si la première recrudescence des Bopyridae correspond à une augmentation de jeunes

Porcellanes dans la zone intertidale (et à ce moment les 99 juvéniles de PL porcellanae sont

relativement communes), la brusque chute d’individus infestés qui lui est consécutive est

peut-être due à la mortalité des Porcellanes après la période de reproduction.

Année

Mois

Oct.

Nov.

Déc.

Janv.

Fév.

Mars

Avril

Mai

Juin

Juil.

Août

Sept.

1960-61

Nombre d’in¬

dividus. ...

1.535

1.728

587

1.032

816

328

504

748

584

664

634

621

Parasites ....

6,3

3,9

2,7

6,4

5,9

2,4

3,6

1,3

2,2

1,2

1,3

3,0

1962-63

Nombre d’in¬

dividus ....

217

228

348

276

241

231

224

273

368

308

318

258

Parasites ....

5,1

7,5

3,2

1,1

4,9

7,8

5,8

2,9

3,0

2,3

1,6

8,1

Tableau 50

Pleurocrypla porcellanae. — Taux d’infestation mensuel

Influence du parasitisme sur l’hôte

Pérez (1923 a-b) a déjà noté que le parasite n’inhibe pas la mue de l’hôte, au moins

tant qu’il est encore jeune. On peut préciser que les grandes Porcellanes infestées par des

Pleurocrypta adultes muent également. Le même auteur indique aussi l’influence réduite de

l’Épicaride sur l’activité génitale de l’hôte, se traduisant peut-être par une simple réduction de

la fécondité des 99.

Il n’y a pas non plus de répercussion sur les caractères sexuels externes. Si nombre

de d'ci présentent des pléopodes 99, ainsi que l’avait déjà observé Pérez (1927), le gynan¬

dromorphisme n’est pas dû au Bopyridae : aucun individu parasité ne montrait cette anomahe.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

299

Infestations bilatérales et simultanées

a. Infestations bilatérales.

Seulement sept Pisidia présentaient une double infestation, soit 0,9 %; dans tous les

cas, il s’agissait de 99 à des stades identiques.

b. Infestations simultanées.

P. longicornis possède un second parasite, l’Entoniscien Entoniscus mülleri Giard et

Bonnier. En Baie de Quiberon, où PI. porcellanae se montre exceptionnelle, ce dernier est

relativement fréquent (3,6 %); il se révèle beaucoup plus rare à Roscoff (0,1 %) tandis que

c’est précisément l’inverse qui se produit avec le Bopyridae.

Des cas d’infestations simultanées par ces Épicarides ont été rencontrés dans les trois

localités de Bretagne. L’association n’ayant été observée qu’une seule fois dans les deux régions

de la côte sud, aucune conclusion n’en peut être tirée. Par contre, dans la Manche, bien que le

nombre relativement réduit des observations restreigne leur valeur interprétative, la conco¬

mitance des deux parasites semble bien présenter une signification biologique analogue à

celle déjà mentionnée pour Cancricepon + Cancrion sur les Pilumnus, l’Entoniscien infestant

DJ F M a m J

Graphique 21

Pleurocrypta porcellanae. — Taux de parasitisme mensuel

si fois plus souvent les Porcellanes bopyrisées que les indemnes. En effet, les vingt-cinq

individus roscovites porteurs d 'Entoniscus se répartissent ainsi :

iO Entoniscus sur 18.621 individus sans Pleurocrypta = 0,11 % \ x 2 — 12,78 hautement

5 Entoniscus sur 766 individus avec Pleurocrypta = 0,65 % ) significatif

Étant donné le taux extrêmement bas du parasitisme par l’Entoniscien, il est probable

que le Bopyridae s’est fixé le premier et a rendu l’hôte plus réceptif à l’infestation ultérieure

P«£. mülleri, sans doute en l’affaiblissant. Plusieurs individus présentant des parasites par-

T ®us à l’état adulte et ovigère, le développement du second s’est donc effectué normalement

* Préserves nutritives des Porcellanes ont par conséquent suffi à assurer la croissance succes-

sie et complète des deux Épicarides et leur a permis de survivre ensemble, au moins pendant

m certain temps.

15 .

Source : MNHN, Paris

300

ROLAND BOURDON

APPENDICE AU GENRE PLEUROCRYPTA

Ce genre comprend trois espèces extra-européennes. Nous avons déjà vu les affinités systématiques

de PI. yatsui (Pearse) et de PI. macrocephala Nz. et Br. Br. ; nous indiquerons donc celles de PI. keiensis

Nz. et Br. Br. en complétant la description des holotypes des dernières formes citées (Coll. Zoologisk

Muséum Kobenhavn).

PLEUROCRYPTA KEIENSIS Nierstrasz et Brender-à-Brandis, 1931. — Sur Munida scabra

Henderson (D™ Baba et Wolff det.), îles Keî, Indonésie.

Femelle.

Antennules et antennes respectivement formées de trois et cinq articles. Maxillipèdes (fig. 122, a )

avec un petit lobe antéro-distal orné de quelques soies minuscules. Bord postérieur du céphalon (fig. 122 J)

Fig. 122

Pleurocrypta keiensis Nz. et Br. Br. — 9 adulte : a, maxillipède X 23 ; b, bord postérieur du

céphalon X 33; c, 1 er oostégite, face ventrale X 20. — PI. macrocephala Nz. et Br. Br. :

d, maxillipède X 23 ; e, bord postérieur du céphalon X 68.

pourvu de deux paires de lamelles, l’externe plus grande que l’interne, leurs bords digités ; partie médiane

faiblement tuberculée. Pas de saillies tergales thoraciques. Premier oostégite (fig. 122, c) avec la partie

antérieure arrondie et légèrement tronquée ; le lobe postéro-distal bien prononcé ; la crête interne se montre

fortement digitée. Les plaques marsupiales suivantes sans crêtes oostégales, toutes frangées de soies dont

la longueur augmente comme de coutume de la deuxième à la cinquième paire. Péréiopodes de taille crois¬

sante vers l’arrière, le bord supérieur du basipodite renflé. Endopodite des pléopodes légèrement plus long

que l’exopodite à tous les segments ; il est également plus acuminé que la rame externe. Uropodes uniraraés,

de même forme que les exopodites des pléopodes et presque deux fois plus longs que les cinquièmes

plaques latérales; ils ne dépassent cependant pas l’extrémité des derniers pléopodes. Ceux-ci sont ornés sur

les bords de quelques gros tubercules bien saillants ; il en est de même pour la face ventrale des lames

pleurales.

Mâle.

Céphalon soudé avec le premier segment thoracique. Antennules triarticulées, antennes quadri-

articulées. Pas de maxillipèdes. Péréiopodes : PI et P2 différents des autres paires quant à la grosseur du

carpe et du basipodite, mais ces articles se modifient progressivement vers l’arrière.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

301

Remarques. — Par son g dont l’abdomen est soudé, l’espèce PL keiensis appartient au genre Pieu-

rocrypta ; mais les caractères de la S la rapprochent beaucoup de Pseudione et en particulier de Ps. sub-

crenulala Nz. et Br. Br. (1923) et Ps. minimo-crenulata Nz. et Br. Br. (1931), également parasites de Munida

de la même région (le premier Bopyridae infestant même probablement M. scabra). Seul le degré de tuber¬

culisation des différents appendices distinguerait donc ces trois formes qui appartiennent au groupe

Ps. confusa Pike-ft. crenulata Sars (voir p. 187). II est possible que chez la Pleurocrypta indonésienne, le

pléon du g varie dans des limites aussi extrêmes que celles constatées chez PL porcellanae Hesse ; cepen¬

dant, les Pseudione ci-dessus mentionnés possèdent tous, dans ce sexe, des pléopodes ovalaires bien

distincts.

PLEUROCR YPTA MACROCEPHALA Nierstrasz et Brendcr-à-Brandis (1923). — Sur Petrolisthes

asiaticus Leach, localité inconnue.

femelle.

Maxillipèdes (fig. 122, d) avec le lobe supéro-distal émoussé garni de quelques soies. Bord posté-

rieur du ciphalon (fig. 122, e) présentant deux paires de lamelles lisses à peu près égales. Pas de saillies

lergales thoraciques. Oostégiles 2 à 4 avec crête oostégale. Péréiopodes de grandeur croissante vers l’arrière,

tous munis d’une bosse au basipodite.

X. Genre MEGA CHELIONE, nov. gen.

Ce nouveau parasite est très proche de Pseudione et si nous suivons la diagnose de

G. 0. Sars (1899), on pourrait l’y inclure. Mais, celui-là devant inévitablement être scindé

par la suite, il était préférable de créer dès maintenant un genre à part pour Mcgachelione.

Sa diagnose est la suivante :

Femelle.

Corps piriforme. Lame frontale quadrilobée. Céphalon distinct du thorax, mais les

segments thoraciques II à IV plus ou moins difficilement visibles. Maxillipèdes sans palpe.

Bord postérieur du céphalon pourvu de deux paires de lamelles; quatre paires de bosses

latérales; plaques coxales réduites. Péréiopodes avec propode et dactyle très développés. Pléon

normalement composé de six segments; plaques latérales assez longues, sauf les cinquièmes

qui sont réduites; cinq paires de pléopodes biramés tuberculés; uropodes uniramés.

Mâle.

Corps allongé. Céphalon aplati, plus ou moins soudé au thorax. Péréiopodes avec

propode et dactyle très développés, notamment dans les deux premières paires Pléon de six

segments, brusquement rétréci. Cinq paires de pléopodes ovalaires libres dirigés vers l’arrière.

Telson orné de deux grands lobes postéro-externes.

Ce Bopyridae montre beaucoup d’analogie avec Asymmetrione R. & M. Codreanu

et Pike (1965), mais ce dernier, comme son nom l’indique, présente une très forte asymétrie.

Chez Megachelione, nov. gen., au contraire, l’axe du corps est peu courbé. Il constitue pro¬

bablement la forme dont dérive le précédent genre.

23. MEGACHELIONE FO RE STI, nov. gen., n.sp.

Référence :

1966, Pseudione foresti Bourdon p. 852 (nomen nudum).

Matériel examiné :

— sur Paguristes oculatus Fabricius. — Espagne : 4 spécimens, Baléares (J. Forest

«M, Muséum, Paris). France : 14 spécimens, Sète (R. B. coll.). Tunisie : 7 spécimens, entre

C*P Tebia et île Plane (Cherbonnier coll., Muséum, Paris).

7 564030 6.

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

MORPHOLOGIE

1. Description

Forme adulte.

Holotype : 9 + d sur P. oculatus 9 de 14,9 mm de longueur céphalothoracique,

cavité branchiale gauche, Sète, juin 1966.

Fie. 123

Megachelione foresti, n. g., n. sp. — $ adulte, face dorsale X 8.

Femelle (fig. 123).

Mensurations. — Longueur sans les uropodes : 6,8 mm; largeur au troisième segment

thoracique : 4,9 mm; longueur du pléon : 2,0 mm. Indice d’asymétrie : 17°.

. Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

303

Céphalon relativement petit, cordiforme, sans fissure médiane, entièrement enfoncé

dans le premier péréionite. Lame frontale bien distincte, quadrilobée. Yeux absents. Anten-

nules et antennes respectivement formées de trois et cinq articles, le segment basilaire des

derniers appendices très élargi. Maxillipèdes (fig. 124, a) avec la moitié supérieure quadran-

gulaire, sans palpe et non ciliée. Bord postérieur (fig. 124, b) pourvu de deux paires de lamelles

égales, l’externe plus effilée distalement; partie médiane avec trois à quatre gros tubercules

latéraux et un autre isolé au milieu.

•Julione foresti, n. g., n. sp. — $ adulte : a, maxiüipède X 22; b, bord postérieur du céphalon

X 31; c, 1 er oostégite et péréiopode, face ventrale X 17; d, crête interne du 1" oostégite

X 24; e-i, pléopodes 1 à 5 X 18; j, uropodes X 18.

Péréion. — Premier segment redressé latéralement. Quatre paires de bosses latérales

bien distinctes, ovalaires. Plaques coxales très petites sur les mêmes segments I-IV, celles

des derniers somites lamelleuses, de plus en plus pointues. Bord latéral des segments II-IV

bien développé et égal des deux côtés; il est peu visible dans les péréionites postérieurs. Oosté-

çites. Première paire (fig. 124, c-d -f 125, o) arrondie dans sa moitié antérieure ; la partie

inférieure, assez étroite, forme un grand lobe distalement aminci ; crête interne digitée et tuber-

cdée sur les trois quarts de sa longueur. Autres oostégites (fig. 125, b-e). Deuxième paire

avec les bords antérieur et postérieur incurvés; les trois dernières rectangulaires; la frange

postérieure garnie de soies de plus en plus développées; quatrième avec les soies plus longues

devenant une véritable frange dans la dernière. Toutes les plaques marsupiales sont recouvertes

de tubercules squameux. Péréiopodes (fig. 124, c) avec propode et surtout dactyle très dévelop-

Source : MNHN, Paris

304

ROLAND BOURDON

pés; pas de bosse au basipodite; le propode forme une large lame excavée sur laquelle repose

l’extrémité du doigt; présence de tubercules squameux; PI et P2 sont nettement plus forts

que les pattes suivantes.

Pléon. — Plaques latérales. Cinq paires

charnues, lisses et lancéolées, diminuant de taille

vers l’arrière; les cinquièmes courtes, globuleuses

et redressées. Pléopodes (fig. 124, e-ï). Cinq paires

biramées de longueur décroissante, bordées de gros

tubercules squameux sur les deux faces; les deux

rames divergentes, de même taille, mais l’endopo-

dite replié dans les quatre premières paires paraît

plus petit; il est plus tuberculé que l’exopodite.

Uropodes (fig. 124, j) uniramés, la rame droite

avec deux tubercules sur le bord interne. La face

ventrale des pléonites est plissée transversalement.

Mâle (fig. 126, a).

Mensurations. — Longueur : 3,7 mm; lar¬

geur au troisième segment thoracique : 1,15 mm;

longueur du pléon : 1,1 mm.

Céphalon avec le bord antérieur presque

droit, les côtés anguleux et le bord postérieur peu

distinct du thorax. Yeux présents, mais petits.

Antennules et antennes (fig. 126, b) respectivement

composées de trois et sept articles, l’extrémité

distale des segments de plus en plus sétacée.

Maxillipèdes absents.

Péréion. — Bord latéral des somites angu¬

leux, di min uant régulièrement de largeur à partir

du troisième segment. Péréiopodes (fig. 126, c) très

développés avec le propode et le dactyle particuliè¬

rement robustes; le bord inférieur du carpe et de

l’ischiopodite porte une frange de poils minuscules ;

leur taille relative comme suit :

PI = P2 > P3 > P4 = P5 = P6 > P7 ;

la dernière paire avec le dactyle et surtout le pro¬

pode réduit, presque moitié plus courte que la

première, mais la longueur du basipodite reste

constante dans tous les péréiopodes.

Pléon brusquement rétréci par rapport au

septième segment thoracique. Bord latéral des pléo¬

nites recourbé vers la face ventrale, formant de

véritables plaques latérales. Pléopodes (fig. 126, d-e). Cinq paires uniramées, ovalaires, de

taille décroissante, libres et dirigées vers l’arrière. Uropodes absents, mais les bords postéro-

externe du telson sont prononcés et garnis de soies.

Forme larvaire.

Épicaridien.

Longueur : 0,32 à 0,34 mm.

Céphalon. — Antennules (fig. 127, a) distinctivement triarticulées ; article basal avec

une soie; le deuxième avec un petit groupe de deux grandes soies et deux courtes et, sur le

bord opposé, une petite soie insérée sur une apophyse conique; troisième article portant deux

lobes, l’un terminé par une soie, l’autre par deux, plus deux longues soies plates. Antennes

(fig. 127, b). Les deux premiers segments pédonculaires courts, les suivants plus longs, surtout

le dernier qui présente deux soies postéro-intemes ; l’article proximal du fouet est nettement

plus long que le second lequel se termine par trois dents et deux soies denticulées inégales.

Fig. 125

Megachelione foresti, □. g., n. sp.

V adulte : a-e, oostégites 1 à 5 X 6.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

305

Péréion. — Péréiopodes de type ordinaire.

Pléon. — Pléopodes (fig. 127, c). La saillie postéro-interne de l’article basilaire avec

une petite soie et une grande plumeuse; exopodite terminé par trois soies également plumeuses.

Uropodes (fig. 127, d). Bord postérieur de l’endopodite avec deux dents ventrales, une grosse

dorsale obtuse et deux soies inégales; exopodite terminé par deux dents sur chaque face, l’une

beaucoup plus longue et aiguë que l’autre, une courte soie fine et une longue sétacée. Dernier

segment (fig. 127, e-f) présentant deux petites pointes sur son bord postérieur; il est orné

sur les deux faces de lignes finement ciliées formant une mosaïque : on compte 29 plaques

dorsales et 27 ventrales. Tube anal relativement long.

Fie. 126

Megachelione foresti, n. g., n. sp. — cT adulte : a, face dorsale X 25;

b, antenne et antennule X 54; c, péréiopode X 55; d, pléon, face ventrale X 57;

e, pléon, vue latérale X 56.

Formes juvéniles.

Nous n’avons eu à notre disposition qu’une seule 9 juvénile déjà grande et une 9

préadulte.

Stade juvénile (fig. 128, a). — Longueur : 3,5 mm. Céphalon d’aspect très particulier,

sans doute unique chez les Bopyridae jusqu’ici connus : la lame frontale, très large, forme

quatre pointes, deux latérales et deux antérieures, séparées par de grandes encoches profondes.

Maxillipèdes (fig. 128, b) représentés par deux lames triangulaires avec palpe allongé terminé

par deux petites soies; le lobe postéro-exteme est ébauché. Péréion peu rétréci en arrière;

début de différenciation des plaques coxales. Oostégites triangulaires; les cinq paires égales,

encore petites, atteignant à peine le quart de la largeur du thorax. Péréiopodes ayant déjà

l'apparence et la taille relative des pattes de l’adulte. Pléon (fig. 128, c) avec tous ses appendices,

mais les endopodites des pléopodes sont falciformes et dépassent la ligne médiane; quelques

tubercules; les uropodes relativement longs.

Stade prédulte (fig. 128, d). — Longueur : 3,8 mm. Corps piriforme, plus élancé

loe chez l’adulte, avec le pléon relativement large. Lame frontale quadrilobée, les deux lobes

latéraux rabattus sur la face dorsale. Maxillipèdes sans palpe. Bord postérieur du céphalon

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

(fig. 128, e) avec lamelles et tubercules présents. Séparation des segments thoraciques II à

IV peu distincte sur la ligne médiane. Bosses latérales et plaques coxales formées. Marsupium

complètement clos. Les endopodites des pléopodes cachent encore la face ventrale de l’abdo¬

men comme dans le stade précédent; les tubercules sont plus nombreux sur les appendices

Megachelione foresti, n. g., n. sp. — Larve épicaridienne : a, antennule X 282; b, antenne X 736;

c, pléopode X 1000 ; d, uropode X 507 ; e, dernier segment abdominal et 5 e pléopodes,

face ventrale 525; /, dernier segment abdominal et 5 e pléopodes, face dorsale X 525.

2. Variation intra-spécifiqne

Femelle.

Taille de l’adulte : 5,7 à 7,7 mm.

Indice d’asymétrie : toujours faible (5 à 17°).

Lame frontale : la fissure médiane est constante, mais chaque lobe n’est pas toujours

subdivisé à son tour.

Maxillipèdes : souvent avec les angles latéro-antérieurs plus arrondis que dans l'ho-

lotype.

Segments thoraciques : la séparation des somites II à IV est rarement bien distincte

dans la partie médiane; le bord des péréionites II et III est fréquemment plus développé sur

le côté déformé.

Pléon (fig. 129, a-b) : deux anomalies à relever concernant la fusion des segments

postérieurs. Chez la 9 juvénile des Baléares, le cinquième segment manque, mais le telson

est présent et porte des uropodes; chez une 9 adulte de Sète, les pléonites 4-5 sont soudés

sur le côté gauche et portent une seule paire de pléopodes.

Plaques latérales : le plus souvent dirigées perpendiculairement à l’axe du corps dans

les premières paires qui sont toujours, d’autre part, nettement plus larges que le septième

segment thoracique; la cinquième paire est petite et hémisphérique; parfois la quatrième l’est

également.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

307

Fie. 128

Mtgachelione foresli, n. g., n. sp. - 'U juvéniles : o. stade assez évolué, face dorsale X 21;

b, maxillipede du meme X 130; c, pléon, face ventrale du même X 36; d, stade préadulte,

lace dorsale X 21 ; e, bord postérieur du céphalon du même X 34.

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

Uropodes : la présence de tubercules sur un des appendices est rarement observée.

Dans un cas (fig. 129, c), les uropodes étaient réduits à deux petites lamelles lancéolées.

Mâle.

Taille de l’adulte : 2,8 à 3,7 mm; la taille est toujours importante par rapport à celle

de la 9 : L 9/Lcf = 1,35 à 2,34.

Rien de spécial à noter si ce n’est, une fois, l’absence d’un des cinquièmes pléopodes

Statistiques d’infestation

Cette espèce paraît plutôt commune (1).

Ainsi, aux Baléares, sur 22 Pagures récoltés par

J. Forest, 4 étaient infestés, soit 19,1 %; à Sète,

nous en avons obtenu 14 sur 209, soit 6,7 %

(xJ = 2,26 non significatif). Les hôtes des deux

sexes sont parasités, les plus grands individus

faisant 16,0 mm de longueur céphalothoracique.

Tous les parasites étaient fixés dans la cavité

branchiale gauche.

Parasite

M. foresti est souvent infesté par un

nouveau Cabiropsidae, Cabirops ibizae Bourdon

(1966), surtout par les larves : deux cas à Sète

et trois aux Baléares (dont un avec 18 crypto-

nisciens).

XI. Genre A S YM ME TRI OISE

R. & M. Codreanu et Pike, 1965

La très forte asymétrie de la 9 est tout

à fait caractéristique du genre. Ce caractère mis

à part, Asymmetrione présente des analogies

singulièrement étroites dans presque tous les

autres détails morphologiques avec Megache-

lione, nov. gen.

Bien que le présent genre n’ait pas encore

été trouvé avec certitude sur nos côtes (2), il

nous paraît indispensable de l’inclure dans la

faune européenne, car il a été obtenu sur un

Dardanus arrosor (Herbst) du Maroc. Vu la

proximité relative de son lieu de récolte et

l’abondance de l’hôte en Méditerranée, il ne

manquera sûrement pas d’être recueilli par la

suite dans cette dernière région.

24. ASYMMETRIONE DARDANI, nov. sp.

1. Description

Forme adulte.

Holotype : 9 + cf sur D. arrosor (J. Fo¬

rest det.) 9 de 20,0 mm de longueur céphalo¬

thoracique, cavité branchiale droite, Agadir,

20/XII/1952 (Muséum, Paris).

Fie. 129

Megachelione foresti, n. g., n. sp. - Variation

chez la ÿ, face doraale du pléon : o > 48;

b x 19; c X 38.

(1) Ferez (1935) semble d’ailleurs l’avoir, le premier, trouvée sur nos côtes.

(2) Il est, toutefois, très probable que le nouveau Pseudione mentionné par Pérez (1935) sur cet note

est identique à cette forme.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

femelle (fig. 130).

Mensurations. — Longueur sans les uropodes : 12,3 mm; largeur au troisième segment

thoracique : 9,4 mm; longueur du pléon : 3,0 mm. Indice d’asymétrie : 56°.

Céphalon ovalaire. Lame frontale assez large, rabattue sur la face dorsale de la tête,

nettement fissurée au milieu et formant deux lobes internes, plus deux externes plus petits.

Fig. 130

Asymmetrione dardani, n. sp. — ? adulte, face dorsale X 13.

Source : MNHN, Paris

310

ROLAND BOURDON

Yeux absents. Antennules et antennes comprenant respectivement trois et cinq articles, le

segment basal des deux appendices très élargi. Maxillipèdes (fig. 131, a) sans palpe ni soies.

Bord postérieur (fig. 131, b) avec deux paires de lamelles, l’externe plus longue que l’interne,

triangulaire et effilée; leur bord externe ainsi que l’extrémité des lamelles internes et le bord

latéral de la partie médiane sont très digités.

Péréion. — Séparation médiane des cinq premiers segments thoraciques peu distincte.

Bosses latérales : quatre paires plus ou moins quadrangulaires sur les somites antérieurs.

Plaques coxales très peu développées sur les tergites I-IV ; elles sont représentées par des lobes

allongés sur le troisième et sur le côté déformé des deux derniers; les plaques coxales 6 et 7

du côté gauche sont larges, foliacées et fortement tuberculées sur leur bord postérieur. Bord

latéral des segments particulièrement distendu sur le côté droit des somites II et III ; à gauche,

il est plus ou moins caché par les bosses latérales. Oostégites. Première paire (fig. 131, c )

Asymmelrione dardani, n. sp. — 9 adulte : a, maxillipède X 13; 6, bord postérieur du céphalon

X 35; c, 1 er oostégite, face ventrale X 13; d, 7' péréiopode, face dorsale X 18; e, 7' pé-

réiopode, face ventrale X 18;/, uropodes X 30.

Partie antérieure arrondie, l’inférieure rectiligne avec un petit lobe postérieur acuminé; la

crête interne est très digitée. Les paires suivantes sont à peu près semblables avec le bord

postérieur finement cilié, sauf dans la partie proximale de la cinquième paire où les soies sont

allongées. La face externe des plaques incubatrices est fortement tuberculée près de leur

insertion. Péréiopodes (fig. 131, d-e) avec le propode échancré dorsalement, pourvu d’un

lobe inférieur important; le bord postérieur des pattes présente plusieurs gros tubercules

squameux; d’autre part, le basipodite forme une grande bosse, mais mal définie sur son bord

supérieur.

Pléon de six segments. Plaques latérales : les quatre premières paires sont bien déve¬

loppées et foliacées, de taille décroissante, celles du côté droit redressées sur la face dorsale,

tuberculées sur leur bord postérieur. Les deux derniers pléonites portent chacun une paire de

protubérances sphériques; cet aspect est d’ailleurs peut-être anormal (œdème dû au fixateur?)

et il est, en tous cas, impossible d’affirmer si le sixième segment abdominal possède une paire

de plaques latérales, même réduites; il est plus vraisemblable qu’il est bilobé. Pléopodes :

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

311

cinq paires biramées, également foliacées, diminuant de longueur et dépassant les lames pleu¬

rales; exopodite toujours plus développé que l’endopodite. Uropodes (fig. 131, /) biramés, la

rame externe plus longue que l’interne, mais nettement plus courte que les cinquièmes exo-

podites. Ces trois derniers appendices sont fortement tuberculés sur les bords et sur la face

dorsale. La face ventrale du pléon présente de nombreuses stries longitudinales.

Mile (fig. 132 a)

Mensurations. — Longueur : 3,3 mm; largeur au cinquième segment thoracique :

1,1 mm; longueur du pléon : 0,8 mm.

Céphalon aplati en avant, distinct du thorax. Yeux non visibles. Antennules et antennes

(fig. 132, b) respectivement composées de trois et six articles. Maxillipèdes (fig. 132, c)

allongés, terminés par deux petites soies.

Péréion. — Segments augmentant très légèrement de largeur jusqu’au cinquième,

régressant ensuite. Péréiopodes (fig. 132, d-e) de taille sensiblement égale avec le propode

un peu plus court dans P6 et P7 et le dactyle diminuant progressivement de longueur vers

l’arrière. Un tubercule médio-ventral sur le septième segment thoracique.

Pléon de six segments (fig. 132,/). Bords latéraux des somites repliés sur la face ventrale.

Pléopodes : cinq paires simples et ovalaires. Telson sans uropodes, mais bifurqué avec quelques

soies courtes à ses extrémités postérieures.

Asymmeirione dardani, n. sp. — c? adulte : a, face dorsale X 27; 6, antenne et antennule X 73;

c, maxillipède X 152; d, 1" péréiopode X 65; e, 7« péréiopode X 65;/, pléon, face ventrale X 57.

Fouie larvaire.

fyploniscien.

Longueur : 1,15 mm.

Céphalon arrondi en avant. Yeux non visibles. Antennules (fig. 133, a). Premier

aride : bord latéro-inteme indistinct (sans doute à cause du mauvais état de la préparation),

orondi aux deux extrémités qui portent chacune trois soies ; deuxième article grossièrement

Source : MNHN, Paris

312

ROLAND BOURDON

découpé postérieurement avec trois soies au milieu du bord externe et trois autres à l’angle

antéro-exteme; troisième article avec deux lobes, l’inférieur trois fois plus long que le supérieur

et terminés tous deux par trois ou quatre longues soies, le plus grand lobe en montrant une

ou deux autres sur la moitié proximale de son bord inférieur; frange sensorielle relativement

courte. Antennes (fig. 133, a) incomplètes. Les deux premiers segments basilaires très courts

et arrondis, le second avec une soie à l’angle postéro-exteme; les deux suivants plus allongés

et terminés par trois soies. Les trois premiers articles du flagellum (seuls présents) sont pour¬

vus de deux soies distales.

Asymmetrione dardant, n. sp. — Larve cryptoniscienne : a, antenne et antennule X 333;

b, péréiopode X 236 ; c, l* r pléopode X223; d, 5' pléopode x 223 ; e, uropode X 325 ; /, pygidium X 360.

Péréion. — Épaulettes coxales lisses. Péréiopodes (fig. 133, b). Les sept paires de

conformation semblable; basipodite et ischiopodite forts; mérus portant une épine aiguë à

son angle supérieur; carpe terminé par une dent trifide; propode globuleux avec trois dents

trifides dans la rainure inférieure et orné d’un lacis de lignes finement ciliées sur sa face externe;

dactyle simple avec une soie sur son bord interne.

Pléon. — Pléopodes. Dans les quatre premières paires (fig. 133, c) : plaque basale

avec deux soies postéro-intemes trifides à leur extrémité; la lame ventrale est triangulaire;

les soies distales de tous les endopodites et de la plupart des exopodites manquent; dans les

troisième et quatrième exopodites, elles sont au nombre de six (cinq plumeuses allongées et

une externe courte). Dans la cinquième paire de pléopodes (fig. 133, d), l’exopodite n a que

quatre soies plumeuses, plus l’externe courte et l’endopodite se termine par deux soies; la

zone claire ovoïde n’est pas représentée dans cet appendice et la lame ventrale de la plaque

basale est plus arrondie. Uropodes (fig. 133, e). Plaque basilaire quadrangulaire avec un denti-

cule et une soie trifide à son extrémité postéro-inteme. Exopodite également quadrangulaire

avec quatre soies trifides, trois ou quatre denticules et trois soies dont une très longue ciliée

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

313

sur les bords. Endopodite triangulaire, presque deux fois plus petit que la rame externe, pré¬

sentant un groupe de quatre à cinq petits poils à son angle antéro-inteme et terminé par trois

à quatre denticules et deux soies inégales ciliées sur les bords. Pygidium (fig. 133, /) découpé

en sept dents : les deux externes tronquées, la suivante relativement allongée, la médiane

très grosse et trilobée.

2. Remarques systématiques

Jusqu’ici, deux formes, d’ailleurs très voisines, étaient connues : Asymmetrione asym-

metrica asymmetrica (Shiino, 1933) sur Clibanarius bimaculatus (de Haan) au Japon et

A. asymmetrica shiinoi R. & M. Codreanu et Pike (1965) sur Cl. signatus Heller de la Mer

Sexe

Caractères

A. a. asymmetrica

A. a. shiinoi

A. dardani

Partie médiane des seg¬

ments thoraciques..

I fusionnée

Distincte

I -V plus ou moins

fusionnée.

Plaques coxales 5-6

Développées

et lamelleuses

Boudinées

Plaques coxales 6-7

gauches.

Réduites

Développées

et lamelleuses

Oostégjtes 2.

Dissemblables

Semblables

Grandes plaques laté¬

rales droites sur

pléonites.

I-II

I-III

I-IV

Grandes plaques laté¬

rales gauches sur

pléonites I-IV.

Absentes

Présentes

Uropodes.

Uniramés

Biramés

Uropodes par rapport

aux exopodites des

pléopodes.

Plus longs

Plus courts

Largeur du thorax ...

Diminue régulièrement

Augmente

jusqu’au 5 e segment

P1-P2.

Nettement plus grands que les autres

Guère plus grands

que les autres

Bosse médio-ventrale.

Néant

Sur le 7 e péréionite

Bord latéral des pléo-

Rabattu sur la face ventrale

Dirigé

postéro-extérieurement

Pléopodes.

Arrondis

Allongés

Uropodes .

L”"

Courts

564030 6.

Tableau 51

Caractères distinctifs des trois formes A'Asymmetrione

Source : MNHN, Paris

314

ROLAND BOURDON

Rouge. Le parasite de Dardanus arrosor (Herbst) du Maroc s’écarte des deux sous-espèces

d'A. asymmetrica par de nombreux caractères.

Nous ne retiendrons pas la présence ou l’absence des yeux ni le nombre d’articles aux

antennes, trop variables chez beaucoup de Bopyridae. D’autre part, il est probable que la

plus forte tuberculisation des lamelles et du bord postérieur du céphalon ainsi que sur la crête

interne du premier oostégite observée chez le spécimen d’Agadir soit due à la grande taille

atteinte par la 9. Par contre, le plus grand développement des plaques coxales et latérales

peut difficilement être reliée à ce dernier facteur. Les critères séparant les trois formes d’Asym-

metrione paraissent suffisants pour créer une nouvelle espèce; ils peuvent être ainsi résumés

(tableau 51).

XII. Genre UROCRYPTELLA R. et M. Codreanu, 1963

R. et M. Codreanu (1963) ont déjà discuté des affinités d 'Urocryptella avec les formes

voisines du group e-Pseudione. Par la double torsion de l’axe du corps, Pseudione clibana-

ricola Shiino (1933) et les deux espèces de Pseudionella Shiino (1949 a, 1959) s’en rapprochent

beaucoup, mais dans les parasites japonais, le bord latéral est bilobé dans tous les segments

thoraciques.

Ce genre comprend trois espèces dont une, U. dawydoffi R. et M. Codreanu (1963), non

encore décrite, se distingue, d’après ces auteurs, des deux formes européennes par le grand

développement de l’abdomen et les plaques latérales dépassant nettement la largeur du péréion

dans les deux sexes.

Quant à U. diogeni (Popov) et U. fraissei (Carayon), ils se ressemblent à un tel point

qu’ALTÈs (1965) pense même qu’il s’agit « peut-être de races ou espèces physiologiques dis¬

tinctes bien que morphologiquement identiques ou presque »; mais pour Codreanu (1960),

ils forment néanmoins des espèces différentes. Nous n’avons pas eu à notre disposition un

nombre suffisant d’i/. fraissei adultes pour connaître avec précision l’ampleur de variabilité

présentée par le parasite des Clibanarius, aussi est-il possible que les caractères l’opposant

apparemment au Bopyridae des Diogenes se révèlent par la suite non différentiels. Toutefois,

compte tenu du matériel que nous avons examiné (1), la séparation peut facilement se faire

sur la base des critères suivants :

Caractères

U. fraissei

U. diogeni

Rapport L/l corps de la Ç ..

1,78 à 1,89

2,26 à 2,47

Partie postérieure du premier

oostégite.

Plus large que longue avec palpe

pas très allongé.

Plus longue que large avec palpe

très allongé.

Bosses médio-ventrales du

Présentes

Absentes

25. UROCRYPTELLA FRAISSEI (Carayon, 1943 )

Références :

1886, Pseudione fraissei Kossmann ( nomen nudum).

1887, Pleurocrypta balearica Giard et Bonnier, p. 175 ( nomen nudum).

1890, Palaegyge fraissei Giard et Bonnier, p. 390 (nomen nudnm).

1900, Pseudione fraissei Bonnier, p. 300 ( nomen nudum).

1943, Pseudione fraissei Carayon, p. 43-46, fig. 1-5.

1963, Urocryptella fraissei R. et M. Codreanu, p. 285.

(1) Et au»»i du fait que les Cabiropsidae et les Rbizocéphales respectifs parasitant les deux formes

paraissent spécifiquement distincts.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

315

Matériel examiné :

— sur Clibanarius erythropus (Latreille). — France : 17 spécimens, Bassin d’Arcachon;

8 spécimens, Guéthary (R. B. colL).

MORPHOLOGIE

1. Description

Forme adulte.

Spécimen de référence : 9 + d 1 sur Cl. erythropus c? de 8,5 mm de longueur céphalo¬

thoracique, cavité branchiale droite, Arcachon.

1».

Fie. 134

Uroayptella fraissei (Cuayon). — 9 adulte, face dorsale X 18.

Source : MNHN, Paris

316

ROLAND BOURDON

Femelle (fig. 134).

Mensurations. — Longueur : 4,2 mm; largeur au troisième segment thoracique :

2,4 mm; longueur du pléon : 0,8 mm.

Céphalon profondément enfoncé dans le thorax. Lame frontale bien distincte, légè¬

rement courbe et repliée sur la face dorsale de la tête. Yeux invisibles. Antennules et antennes

triarticulées. Maxillipèdes (fig. 135, a) avec la partie antérieure quadrangulaire, dépourvue

de palpe, son bord externe finement cilié. Bord postérieur (fig. 135, b) présentant une paire

de lamelles tuberculées; la partie médiane également, avec les bords latéraux renflés.

Fig. 135

Urocryplella fraissei (Carayon). — 9 adulte : a, maxillipède X 58 ; b, bord postérieur du céphalon

< 49; c, 1 er oostégite, face ventrale X 45. 9 9 juvéniles : d, maxillipède stade 2 X 330;

e, maxillipède stade 3 x 94. Variation chez la 9 : /, maxillipède avec palpe rudimen¬

taire X 115; g, pléon 3 segmenté, face dorsale X 48.

Péréion. — Bosses latérales non proéminentes, mais bien délimitées sur les quatre

premiers segments. Plaques coxales absentes. Bord latéral des quatre premiers somites déve-

voppé, surtout sur le côté déformé des péréionites II et III; dans les segments postérieurs,

il n’est visible qu’à droite des cinquième et sixième. Oostégites. Première paire (fig. 135, e)

avec le bord antéro-exteme de la partie supérieure anguleuse; crête externe formant une lame

peu développée; crête interne tuberculée; la partie inférieure présente un lobe assez court

et obtus. Les deuxième et troisième paires sont triangulaires, les deux dernières rectangulaires;

toutes sont ciliées postérieurement et montrent une tuberculisation assez forte sur leur face

externe. Péréiopodes avec le basipodite relativement gros; leur taille augmente très légèrement

vers l’arrière.

Pléon avec cinq segments visibles en vue dorsale, le telson étant caché par les dernières

lames pleurales. Pléopodes : cinq paires biramées, l’endopodite plus long que l’exopodite.

Uropodes uniramés, plus courts que les derniers pléopodes. Pas de tubercules sur les appen¬

dices pléaux, mais la face ventrale des pléonites transversalement striée.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

317

Mâle (fig. 136, a).

Mensurations. — Longueur : 0,7 mm; largeur au quatrième segment thoracique :

0,3 mm; longueur du pléon : 0,2 mm.

Cèphalon distinct du thorax, transversalement ovalaire. Yeux présents. Antennules

et antennes triarticulées. Maxillipèdes coniques.

Péréion avec les segments serrés l’un contre l’autre, arrondis latéralement. Péréiopodes

de type ordinaire, augmentant un peu de longueur dans les deux premières paires, diminuant

ensuite régulièrement, P7 étant plus petit que PI.

Pléon (fig. 136, b) de six segments. Un tubercule médio-ventral peu visible sur les

cinq premiers somites. Pléopodes tuberculiformes, présentant un anneau chitineux sur leur

bord postérieur. Pas d’uropodes, mais le telson légèrement bilobé avec deux bouquets de

soies très courtes.

Fie. 136

UroaypleUa fraissti (Canyon). — ' adulte : a, face dorsale X119; 6. pléon, face ventrale y 261.

Formes juvéniles.

Stade 1 (fig. 137, a). — Longueur : 0,8 mm. Corps étroits. Maxillipèdes réduits à

un petit bourgeon. Pas de traces d’oostégites. Pléon (fig. 138, a) : cinq paires de pléopodes

uniramés, situés tout à fait sur le bord latéral des pléonites et dirigés postérieurement; les

quatre premiers légèrement plus longs que les plaques latérales. Telson et uropodes étalés

en arrière du cinquième segment abdominal.

Stade 2 (fig. 137, 6). — Longueur : 1,0 mm. Corps un peu plus large. Maxillipèdes

(fig. 135, d) ovalaires. Oostégites rudimentaires. Pléon (fig. 138, b) : pléopodes biramés dans

les quatre premières paires, unir amés dans la cinquième. Telson commençant à être caché

par le somite précédent.

Stade 3 (fig. 137, e). — Longueur : 1,8 mm. Corps à peine plus élargi. Maxillipèdes

(fig. 135, e) avec le lobe postéro-exteme en formation. Oostégites recouvrant les trois quarts

île la largeur sternale. Pléon (fig. 138, c) : le sixième somite invisible dorsalement. Pléopodes

avec l’endopodite foliacé, replié vers la ligne médiane dans les trois paires antérieures; la

dernière toujours uniramée.

Source : MNHN, Paris

318

ROLAND BOURDON

FlC. 138

Urocrypteüa fraissei (Carayon). — VV juvéniles, face ventrale du pléon :

a, stade 1 x 229; b, stade 2 x 150; c, stade 3 X 74.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE

EUROPÉENNES

319

9 préadulte. — Longueur : 2,3 mm. Le corps est très élargi (rapport L/l = 1,64);

tous les appendices sont presque aussi développés que chez l’adulte, sauf les lamelles posté¬

rieures du céphalon, encore réduites à deux petites digitations.

2. Variation intra-spécifique

Carayon (1943) a déjà noté la variation chez la 9 de cette espèce :

Taille de l’adulte : 1,8 à 5,8 mm.

Antennules et antennes : présentent très fréquemment un article en plus ou en moins,

généralement d’un seul côté.

Maxillipèdes : toujours sans palpe ou avec un léger tubercule, ce dernier constaté

chez la 9 préadulte (fig. 135,/).

Bord postérieur du céphalon : la longueur des digitations est variable, se montrant

souvent plus faible chez les individus de petite taille. Chez une 9 de 4,0 mm, les lamelles et

la partie médiane étaient complètement lisses.

Pléon : sur les trois spécimens adultes examinés, l’un montre un abdomen composé

de trois segments seulement (fig. 135, g) muni chacun de pléopodes normaux; chez un autre

exemplaire, à pléon normal, il manque le premier pléopode droit. Ces réductions doivent

cependant être rares, Carayon (1943) ne paraissant pas en avoir observé sur 50 99 ovigères.

HÔTE ET DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE

— sur Clibanarius erylhropus (Latreille). — France : Bassin d’Arcachon (Carayon,

1942 b, 1943 ; Bourdon, 1964), Guéthary (R. B. coll.), Banyuls-sur-Mer (Carayon, 1942 b),

Beaulieu-sur-Mer, Saint-Cyr (Pérez, fi.de Carayon, 1943), Marseille (Codreanu, 1961), Corse

(Altès, 1962,1965). Espagne : Baléares (Fraisse, 1877 ; Kossmann, fide Rodriguez, 1886).

Statistiques d’infestation

Sur les 4.135 Clibanarius erythropus récoltés à Arcachon en mars et septembre 1964,

20 étaient infestés, soit 0,5 %. Carayon (1943) obtenait 2 % dans cette localité en 1940 et

1941 et, en Corse, Altès (1962) environ 1 %.

Taille de l’hôte. — Le pourcentage d’infestation est d’autant plus élevé que les Pagures

sont jeunes; ainsi, chez des individus aux premiers stades post-larvaires, Carayon (1943)

constatait la présence du Bopyridae dans 20 à 30 % des Clibanarius. D’après cet auteur, la

fixation s’effectue sur la Glaucothoé du Pagure, « peut-être même avant l’installation de cette

dernière dans une coquille ».

Sexe de l’hôte. — Les statistiques d’ Altès (1962) sur le littoral corse font ressortir que

le parasite se fixe deux fois plus souvent sur les d’d 1 que sur les 99 dans le sud de l’île, mais

cette proportion semble encore augmenter en remontant vers le nord et, sur les côtes provençales,

U.fraissei paraît exclusivement inféodé aux seuls d’d 1 . A Arcachon, nous avons obtenu des

Urocryptella sur des hôtes des deux sexes.

Position du parasite. — Invariablement logé dans la cavité branchiale droite du

Clibanarius.

Infestations simultanées

En Corse, où le Rhizocéphale Septosaccus rodriguezi (Fraisse) est très commun, les

Pagures sont souvent infestés par les deux parasites en même temps, mais le Bopyridae ne se

fixe pas de préférence sur les individus déjà porteurs du Rhizocéphale (Altès, 1962).

Parasite

U. fraissei est le premier Bopyridae européen connu pour être parasité par un Cabi-

rapsidae, Cabirops perezi Carayon (1942 a). Ce dernier Épicaride n’a encore été trouvé qu’à

Arcachon où il est d’ailleurs rare (1,7 %).

16 A.

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

Fig. 139

UrocrypteUa diogeni (Popov). - 9 adulte, face dorsale X 44.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES 321

26. VROCRYPTELLA DIOGENI (Popov, 1929)

RÉFÉRENCES :

1929, Pseudione diogeni Popov, p. 14-16, pl. I, fig. 12-17.

1941, Pseudione diogeni Codreanu, p. 20-23.

1963, Urocryptella diogeni R. et M. Codreanu, p. 284-285.

Matériel examiné :

— sur Diogenes pugilator (Roux). — France : 26 spécimens, Saint-Efflam (R. B. coU.),

MORPHOLOGIE

1. Description

Forme adulte.

Spécimen de référence : 9 + d sur D. pugilator c? de 4,3 mm de longueur céphalo-

thoracique. cavité branchiale droite, Saint-Efflam.

femelle (fig. 139).

Mensurations. — Longueur : 3,6 mm; largeur au troisième segment thoracique :

1,7 mm; longueur du pléon : 1,2 mm.

Fie. 140

Urocrypulla diogeni (Popov). — i adulte : a, antenne et antennule X 141 ; 6, maxillipède >' 93 ;

e, bord postérieur du céphalon X 35; d, 1 er oostégite, face dorsale X 72; e. péréiopode y 230.

Source : MNHN, Paris

322

ROLAND BOURDON

Céphalon complètement encastré dans le thorax. Lame frontale bien distincte, droite

et repliée sur la face dorsale de la tête. Yeux non visibles. Antennules (fig. 140, a) triarticu-

lées, accolées l’une à l’autre; antennes réduites à un seul segment, d’ailleurs relative¬

ment développé. Maxillipèdes (fig. 140, b) avec le bord antérieur sans palpe, subquadrangu-

laire et très finement cilié. Bord postérieur (fig. 140, c) présentant une paire de courtes lamelles

fisses; pas de tubercules sur la partie médiane.

Péréion. — Bosses latérales non proéminentes, mais bien délimitées sur les quatre

premiers somites. Plaques coxales absentes. Bord latéral des segments développé dans les

mêmes péréionites, notamment sur le côté déformé des deuxième et troisième; très réduit

Urocryptella diogeni (Popov). — 9 adulte : a-e, oostégites 1 à 5 X 40

<J juvénile pléon, face ventrale X 281.

dans le cinquième, il est invisible sur les autres. Oostégites (fig. 141, a-e). Première paire (fig.

140, d). Partie antérieure tronquée sur le bord externe; sur la face dorsale se trouve une sorte

de lamelle légèrement flottante près du point d’insertion de l’appendice, analogue à celle

de Gyge branchialis C. et P., mais débordant un peu moins; la crête interne est complète¬

ment fisse; la partie postérieure forme un grand lobe acuminé dirigé vers l’extérieur. Les

Source : MNHN, Paris

BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

trois plaques marsupiales suivantes sont triangulaires, de plus en plus élargies vers la base

et finement ciliées sur leur bord postérieur; la dernière paire, plus rectangulaire, présente

la frange habituelle. La tuberculisation du marsupium est faible. Péréiopodes (fig. 140, e)

petits, mais robustes, avec un fort basipodite; pas de bosse sur le bord supérieur de cet article;

la taille augmente légèrement dans les paires postérieures.

Pléon composé de six segments, mais cinq seulement visibles en vue dorsale ; le telson,

réduit à un cône allongé, est caché par les dernières lames pleurales. Plaques latérales arron¬

dies. Pléopodes : les quatre premières paires biramées, lancéolées, de taille décroissante, avec

les deux rames divergentes; la cinquième paire uniramée, digitiforme. Uropodes uniramés,

de même forme et longueur que les derniers pléopodes. Pas de tubercules sur les appendices

pléaux, mais la face ventrale des segments abdominaux est striée transversalement.

Mâle (fig. 142, a).

Mensurations. — Longueur : 1,2 mm; largeur au cinquième segment thoracique :

0,4 mm; longueur du pléon : 0,3 mm.

Céphalon arrondi en avant, distinct du thorax. Yeux présents. A ntennules et antennes

(fig. 142, b) triarticulées. Maxillipèdes réduits à une petite plaque conique.

Péréion augmentant légèrement de largeur jusqu’au cinquième segment, diminuant

ensuite. Péréiopodes (fig. 142, c) avec propode relativement développé; PI est légèrement

plus court que les autres pattes qui restent toutes de taille sensiblement constante.

Pléon (fig. 142, d) de six segments. Pléopodes : cinq paires arrondies, peu distinctes.

Pas d 'uropodes proprement dits, mais le bord postéro-exteme du telson forme deux lobes

accusés munis de trois petites soies.

Formes juvéniles.

Femelle.

Première forme. — Codreanu (1941) a décrit une jeune 9 juvénile sans doute encore

peu éloignée de la mue bopyrienne. Longueur : 0,8 mm. Antennes biarticulées. Oostégites

à peine ébauchés. Pléon avec les six segments apparents. Pléopodes digitiformes, biramés

dans les trois premières paires, inégaux; les quatrièmes réduits à un petit mamelon; cinquième

paire déjà présente, également à une seule rame. Uropodes développés.

D’autres stades juvéniles sont représentés dans notre matériel; mais ils sont très voi'

sins du point de vue évolutif. Bien que la taille relative des plaques marsupiales indique un

degré d’évolution plus avancé, on remarquera que le développement des trois dernières paires

de pléopodes est plus tardif chez les spécimens de la Manche.

Deuxième forme (fig. 143, a). — Longueur : 0,9 mm. Antennules (fig. 143, b) séparées

l’une de l’autre, avec des soies distales à chaque article; antennes conservant un second seg¬

ment minuscule. Maxillipèdes (fig. 143, c) ovalaires. Oostégites également, leur taille faisant

le quart de la largeur thoracique entre les péréiopodes. Pléon (fig. 143, d) comprenant six

segments visibles en vue dorsale. Les deux premières paires de pléopodes biramés, l’endo-

podite foliacé et plus développé que l’exopodite; les trois dernières sont uniramées. Uropodes

relativement longs.

Troisième forme. — Longueur : 0,9 mm. Antennes à un seul article. Maxillipèdes (fig.

143, é) avec le lobe postéro-exteme en formation. Oostégites recouvrant les trois quarts du

thorax. Pléopodes biramés dans les trois segments antérieurs. Telson commençant à être

caché par les cinquièmes plaques latérales.

Quatrième forme (fig. 143,/). — Longueur : 1,1 mm. Corp. plu. trapu avec double

asymétrie manifeste. Maxillipèdes comme dans le stade précédent. Pas encore de lamelles au

bord postérieur du céphalon. Oostégites : les quatre premières paires se touchent presque,

b dernière se recouvre légèrement. Pléon n’ayant plus que cinq segments visibles dorsalement.

Pléopodes sans modification.

■Vile.

Les cfc? juvéniles sont beaucoup plus colorés que les adultes et leur corps est plus étroit;

d’autre part, les pléopodes (fig. 141,/) sont biarticulés et les uropodes, massifs, se terminent

® pointe effilée.

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

Urocryptella diogeni (Popov). - cf adulte :

o, face dorsale > 65; 6, antenne et antennule X 321; c, péréiopode X 321;

d.pléon, face ventrale X 128.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

325

2. Variation intra-spécifique

femelle.

Taille de l’adulte : 1,5 à 3,7 mm. En mer Noire, Popov (1929) indique jusqu’à 4,5 mm.

Pléon : sur les 15 individus examinés, 10 (soit les deux tiers) étaient anormaux.

a. Réduction du nombre des segments (4 cas) :

Quatre segments avec pléopodes biramés normaux; pas de cinquièmes pléopodes

ni d’uropodes.

— Cinq segments à droite, quatre à gauche, le troisième étant un peu réduit et fusionné

avec le second ; pas de cinquième pléopode de ce côté, mais uropodes normaux (fig. 144, a).

— Cinquième plaque latérale en moignon sur le côté gauche, les segments 4 et 5

soudés au milieu; pléopodes réduits, pas d’uropodes (fig. 144, b).

— Trois pléonites seulement avec pléopodes normaux (fig. 144, c).

b. Variation du nombre d’appendices pléaux (6 cas) :

— Quatrième pléopode gauche uniramé (1 spécimen), quatrième paire uniramée (1 spé¬

cimen), cinquième paire biramée (2 spécimens), uropodes absents (2 spécimens).

Mâle.

Popov (1929) décrit les somites du pléon soudés au milieu (quoiqu’ils soient complè¬

tement séparés sur la figure) ; nous n’avons jamais constaté cette fusion partielle chez aucun

spécimen.

dorsale : a X 56; 6 X 58; e x 54.

Fie. 144

Urocryplella diogeni (Popov). — Variation chez la 9, pléon, face

Hôte et distribution géographique

— Sur Diogenes pugilator (Roux). — Iles anglo-normandes : Jersey (Pire, 1953).

France : Saint-Efflam, près de Roscoff (Bourdon, 1963), Bassin d’Arcachon (Altès, 1965),

Marseille (Codreanu, 1961), Corse (Altès, 1965). Roumanie : Agigea, « 23 août », Cap Calia-

en, Ecréné (Codreanu, 1941 ; R. et M. Codreanu, 1959). U.R.S.S. : Sébastopol (Popov,

1929; Borcea, 1934; Bulgurkov, 1938).

Biologie

Récemment, Pire (1953) a signalé U. diogeni à Jersey où il récolta deux couples. Un

troisième fut pris, par la suite, à Saint-Efflam en octobre 1960 (Bourdon, 1963). La capture

de l'espèce dans cette dernière localité, station où Pérez (1931) avait recueilli et « examiné

ivec soin des milliers de Diogenes sans avoir jamais rencontré un seul Épicaride » amenait à

apposer qu’il s’agissait d’une introduction récente du parasite dans la Manche.

Les observations effectuées depuis lors ne confirment toutefois pas cette hypothèse.

En réalité, U. diogeni est loin d’être rare à cet endroit et sans doute doit-on imputer au mode

de capture de l’hôte, tel qu’il est habituellement pratiqué, le fait que le parasite n’ait pas été

Source : MNHN, Paris

326

ROLAND BOURDON

découvert plus tôt sur nos côtes. En effet, les Diogenes qui pullulent sur le sable dans les

dernières vagues des basses-mers de vives-eaux sont ordinairement ramassés en surface à la

main ou au haveneau. Les Pagures ainsi récoltés sont généralement de grande taille et en

majorité des d'd' (29 % de 99 seulement sur 3.969 individus recueillis dans ces conditions).

Mais si, tenant compte de l’éthologie de ces Pagures (l’espèce étant principalement hypogée),

on tamise le sable sur lequel ils courent, on s’en procure bien davantage encore et les échan¬

tillons obtenus sont alors très différents des précédents. Ainsi, en juin, juillet et août 1964

ce procédé nous a permis de recueillir 5.012 individus, pour la plupart des jeunes (plus d u

tiers étant aux premiers stades post-larvaires) et sur les spécimens de longueur céphalo-

thoracique supérieure à 2,5 mm, 61 % étaient des 99. Cette observation montre que l’étho¬

logie des D. pugilator diffère selon la taille et le sexe, les formes jeunes et les 99 restant de

préférence enfouies dans le sable à marée basse. Il convient donc de tenir compte de cette

particularité écologique si l’on veut obtenir un échantillon vraiment représentatif de la popu-

lation.

Bien que Pérez n’indique pas comment il récoltait ses Pagures, le sex-ratio à forte

prédominance c? et les pourcentages si élevés de Septosaccus de ses statistiques montrent à

l’évidence qu’il pratiquait la première méthode et choisissait surtout les gros Diogenes, plus

susceptibles de lui fournir le Rhizocéphale recherché. Aussi n’est-il pas étonnant que, malgré les

quantités importantes d’individus examinés, il n’ait trouvé aucun Épicaride, groupe qui infeste

surtout des hôtes de petite taille. En recueillant, au contraire, les Pagures par tamisage, nous

avons régulièrement obtenu des spécimens d’if, diogeni.

a. Taille de l’hôte.

De même que sur le littoral roumain (R. et M. Codreanu, 1959) les hôtes infestés sont

également de petite taille, le plus grand mesurant 4,2 mm, alors que les Diogenes de plus

de 10,0 mm ne sont pas rares. Par contre, le pourcentage d ’U. diogeni est pratiquement le

même chez les tout petits Pagures, tandis que les deux auteurs précités obtenaient jusqu’à

22 % de 99 juvéniles sur ceux-ci.

b. Sexe de l’hôte.

Les deux sexes sont également parasités; ainsi sur 3.133 Pagures de + 2,5 mm de

longueur, recueillis par tamisage, on obtient :

cfd 1 = 9 cas/1.231 individus = 0,7 % ) « _ n

99 = 17 cas/1.902 individus = 0,8 % \ **

significatif

c. Position du parasite.

Tous nos spécimens étaient logés dans la cavité branchiale droite de l’hôte, Popov

(1929) et Burgurkov (1938) l’on toutefois trouvé à plusieurs reprises sur le côté gauche.

d. Fécondité.

Elle varie entre 113 et 650 œufs pour des 99 comprises entre 1,5 et 3,7 mm.

Statistiques d’infestation

Vingt-six spécimens en tout ont été recueillis à Saint-Efflam. En ne tenant compte

que des cas de parasitisme trouvés sur les Pagures obtenus par tamisage, les seuls à retenir

pour les statistiques, soit 23 Urocryptella, le taux d’infestation est de 0,5 %. En mer Noire,

Popov (1929) indique 8,5 %, mais les chiffres de Bulgurkov (1938) et de R. et M. Codreanu

(1959) sont à peu près comparables aux nôtres : 0,25 à 1,72 %.

Influence du parasitisme sur l’hôte

Le présence du parasite sur D. pugilator « n’amène pas la castration des Diogenes,

l’hôte 9 pouvant même incuber une ponte, mais la fécondité en apparaît restreinte » (R. et M.

Codreanu, 1959).

Infestations simultanées

B est fréquent qu’un hôte à U. diogeni porte en même temps un Septosaccus rodn-

guezi (Fraisse) sur les côtes roumaines. La fréquence de l’association des deux parasites peut

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

327

être jusqu’à huit fois supérieure à l’attente théorique. Elle peut interpréter l’attirance spé¬

ciale qu’exerceraient les Pagures bopyrisés sur le Rhizocéphale, cas particulièrement inté¬

ressant, car dans les autres infestations simultanées connues, celui-ci est considéré comme

favorisant l’installation ultérieure de l’Épicaride (Codreanu, 1940). Seule une 9 de 3,3 mm

présentait les deux espèces réunies à Saint-Efflam.

Parasite

Les U. diogeni de la Manche sont souvent infestés par un Cabiropsidae, Cabirops codrea-

nui Bourdon (1966) : 10 cas sur 26 Urocryptella, soit 38,5 %. Invariablement le d du Bopy-

ndae est absent.

C. Groupe ORBIONE

Différencié des autres Bopyridae par le développement excessif de la lame frontale et

de certaines plaques coxales, le groupe Orbione réuni sept genres parasites des Crevettes et

principalement des Peneidae. Il est représenté dans notre faune par Epipenaeon Nobili.

XIII. Genre EPIPENAEON Nobili, 1906

Parmi les différents genres du groupe, Epipenaeon est le seul dont le pléon de la 9

présente seulement cinq segments visibles en vue dorsale. Qasi (1959) indique que, chez sa

nouvelle espèce E. quadrii, l’abdomen est en réalité composé de six somites, le dernier étant

caché sous le précédent; d’autre part, pour cet auteur, les uropodes seraient simples et non

biramés comme c’est le cas pour les autres espèces, considérant la paire d’appendices dorsaux

comme les plaques latérales du sixième segment. On peut, toutefois, se demander si E. quadrii

appartient bien à Epipenaeon; d’après la description, il semblerait plutôt s’agir d’un Apope-

rneon Nierstrasz et Brender-à-Brandis.

27. EPIPENAEON INGENS Nobüi, 1906

Références :

1906, Epipenaeon ingens Nobili, p. 1099-1101, fig. 1, a-e.

1933, Epipenaeon ingens Monod, p. 220-224, fig. 44-46.

Matériel examiné :

— sur Penaeus semisulcatus De Haan. — Turquie : 1 couple + 19 adulte, Middel-

lanse Zee, 5 km de Mersin (C. Swennen coll., Rijksmuseum de Leiden).

MORPHOLOGIE

1. Description

Forme adulte.

Spécimen de référence : 9 + d, Turquie.

hmelle (fig. 145).

Mensurations. — Longueur : 27,0 mm; largeur au cinquième segment thoracique :

21,6 mm; longueur du pléon : 9,4 mm. Indice d’asymétrie : 9°.

Cépkalon très légèrement fissuré sur la ligne médiane. Lame frontale très large, fai¬

llis moitié de la longueur de la tête. Yeux non visibles. Antennules (fig. 146, à) triarticu-

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

lées, antennes quadriarticulées, les deux appendices inermes. Maxillipèdes (fig. 146, b) avec

palpe triangulaire bien développé et sans soies. Bord postérieur (fig. 146, c) pourvu de deux

paires de lamelles, l’externe beaucoup plus grande que l’interne, toutes deux ainsi qu e l a

partie latéro-médiane ornées de très nombreuses digitations fines plus ou moins dichotomisées'

le milieu du bord postérieur est renflé en une petite saillie conique lisse.

Fig. 145

Epipenaeon ingens Nobili. — 1 adulte, face dorsale • 4.

Péréion. — Bosses latérales : quatre paires allongées bien proéminentes sur les somites

antérieurs; la partie correspondante du cinquième somite est légèrement renflée. Plaques

coxales lamelleuses, toutes développées ; elles sont plus grandes sur le côté gauche, notamment

les cinq premières dont les bords antérieur et postérieur débordent largement par rapport à

la longueur des segments et s’imbriquent; à droite, elles sont de plus en plus courtes de la

première à la sixième, laissant à découvert le bord latéral des péréionites II à IV; la dernière

est brusquement plus développée. Oostégites (fig. 147, a-h). Première paire. Partie antérieure

obliquement tronquée; la crête interne présente sur presque toute sa longueur de nombreuses

digitations filiformes en partie visibles en vue dorsale; partie postérieure formant un lobe plus

ou moins recourbé; deuxième paire subquadrangulaire, avec le bord interne rétréci; troisième

paire vaguement triangulaire, relativement courte, ne se recouvrant pas et laissant ainsi le

marsupium légèrement découvert au milieu; quatrième paire presque lancéolée, plus longue

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

329

que la précédente; la cinquième est rectangulaire avec le bord postérieur frangé; sur la face

interne de ces oostégites se trouve située une rangée de petites digitations. Péréiopodea (fig.

146, d). Les quatre premiers à peu près de mêmes dimensions, les trois suivants de taille crois¬

sante; le basipodite est très développé et porte sur son bord supérieur une sorte de grande

lame aplatie; le propode est réduit et allongé. La face ventrale des segments thoraciques V

et VI (fig- 148) forme un bourrelet fortement plissé, celle du septième est parsemée de petites

digitations effilées.

Fie. 146

Epipenoton ingms Nobéli. — , adahe : a, antenne et antenmile / 11; b, maxj'llipéde / 12;

c, bord postérieur du céphakm ■ 13; d, péréiopode 9; e, exopodhe de» pWopode» / 24;

/, endopodite des mânes ■ 20.

Pléon (fig. 1491 montrant seulement cinq segments en vue dorsale. Plaques latérales :

les quatre pr emi ères paires fibres, la dernière soudée en une seule grande plaque triangulaire

postérieurement trilobée. Sur le côté droit, les lames pleurales 2 à 4 sont de taille décroissants:

(la première manque accidentellement dans le spécimen) ; sur 1e côté gauche, les deux premières

sont petites, les deux suivan tes aussi développées que leur homologue opposé. PUrrpode.s

(fig. 146, e-f) : cinq paires irirzmées ne dépassant pas les plaques latérales, toutes recouvertes

sur les deux faces, sauf à leur extrémit é distale, par des digitations charnues serrées (rappelant

les papilles de certaines meflusques nudibrznches comme les Eolis); la première paire un peu

plus grande que les autres dont la forme est plus triangulaire. Uropodes biramès, les quatre

appendices égaux et « m a longs que les cinquièmes pléopodes, présentant une ornementation

semblable. Cette daxnâe se retrouve, «»«»« moins dose, sur la face ventrale des demi, r-

lames pleurries.

Môle (fig. 130, ai.

MensuraZïOKî- — Longueur ; 10^ mm: largeur au cinquième segment thoracique !

4,7 mm; longueur ôt piesm : 2A rnic.

Céphalon très petit, istaîrs*anen£ large. Yeux asm apparent». AnlennuUt (fig. 150, //)

Inarticulées, amiexases çMOria rti e iri é i e a. MaxiUipide* absent*.

7 5640» t *1

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

Péréion augmentant régulièrement de largeur jusqu’au cinquième segment, les trois

derniers somites étant sensiblement égaux. Péréiopodes (fig. 150, c-d) de taille croissante :

dans la première paire, la plus petite, le basipodite et le carpe sont courts ; ces articles s’allon¬

gent progressivement jusqu’à la septième paire; le dactyle se réduit un peu dans les pattes

postérieures et, dans toutes, le bord supérieur du basipodite est aminci. Pas de tubercules

médio-ventraux.

Pléon plus large que long, complètement soudé, sans traces d’appendices.

Kpipenaeon ingens Nobili. — 9 adulte : a, 1 er oostégite droit, face dorsale X 4; b, crête interne

du même X 7; c, partie postérieure du 1 er oostégite gaucheX 4; d-g, oostégites 2 à S X4;

h, bord postéro-inteme proximal du 5 e oostégite X 13.

2. Variation intra-spécifique

Le second individu, une 9 adulte de 27,5 mm, est en tous points semblable au spéci¬

men de référence, notamment en ce qui concerne la grandeur relative des plaques coxales et

latérales des différents segments (la première lame pleurale droite, absente dans l’exemplaire

décrit, est ici nettement plus importante que la septième plaque thoracique et à peu près égale

à la deuxième abdominale). Il peut y avoir cependant des variations dans la taille de ces appen¬

dices; ainsi, Monod (1933) figure une 9 dont les plaques latérales 34 gauches sont aussi courtes

que les deux premières du même côté; quant à la dernière plaque coxale droite, son dévelop¬

pement dans le spécimen de la mer Rouge est intermédiaire entre celui observé chez les

deux individus de Turquie.

Les maxillipèdes, le bord postérieur du céphalon, les premiers oostégites et les pléo-

podes sont également identiques. La seule autre différence relevée réside dans les uropodes

dont les rames situées dorsalement sont plus longues que les deux rames ventrales; par ailleurs,

la première dépasse légèrement la cinquième plaque latérale.

Source : MNHN, Paris

BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

331

3. Remarques systématiques

Mis à part E. qadrii Qasi (1959) et E. oviforme Nz. et Br. Br. (1931), seulement connus

par une 9 juvénile ne permettant pas, par conséquent, la comparaison avec les autres formes

adultes, il a été décrit six autres espèces d 'Epipenaeon, dont cinq parasites sur le même hôte,

Penaeus semisulcatus De Haan, ce qui, comme le fait remarquer Monod (1933) est un peu

troublant! Il est probable que la connaissance de la variabilité de l’une d’entre elles réduira

leur nombre.

Fig. 148

Epipenaeon ingens Nobili

9 adulte, face ventrale des segments thoraciques 4-7 et du 1 er pléonite x 9.

Pour le moment, nous ne pouvons qu’indiquer les caractères présumés spécifiques

distinguant ces espèces d 'E. ingens Nobili :

— E. elegans Chopra (1923, p. 454-458, fig. 5-6, PL XII, fig. 6-11) sur P. semisul¬

catus. Lame frontale étroite, uropodes relativement petits chez la 9 ; corps du c? s’élargissant

peu vers l’arrière;

— E. grande Nz. et Br. Br. (1931, p. 167-158, fig. 18) sur le même hôte. Bord posté¬

rieur du cinquième segment abdominal non échancré, derniers pléopodes et uropodes dépas¬

sant en vue dorsale;

— E. pestai Nz. et Br. Br. (1932, p. 91-93, fig. 24) toujours sur le même hôte. Bord

postérieur du cinquième pléonite également non échancré, plaques latérales paraissant plus

grandes; thorax du d s’élargissant peu vers l’arrière;

— E. ovalis P illai (1954, p. 20-21) sur Parapenaeopsis stylifera (H. Milne Edwards).

Pas de lames pleurales sur le cinquième segment abdominal;

— E. nobilii Nz. et Br. Br. (1929, p. 299-302, fig. 5-9) sur P. semisulcatus. Nous avons

pu examiner un cotype de cette espèce (Rijksmuseum Leiden). La description des deux sexes

17.

Source : MNHN, Paris

332

ROLAND BOURDON

Fig. 150

Epipenaeon ingens Nobili. - <? adulte : a, face dorsale X 9 ;

6, antenne et antennule X 3oTc. 1« péréiopode X 18; J. 7* péré.opode X 18; «. pléon X 13-

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

333

correspond bien, à l’exception de la septième plaque coxale et des lames pleurales du côté

droit qui sont un peu plus développées que dans la figure 5 des deux auteurs hollandais et

ressemblent donc à celle d’E. ingens. Nous n’avons pas trouvé de différences entre cet exem¬

plaire et les deux spécimens de Turquie dans la forme du bord postérieur du céphalon, les

maxillipèdes, le premier oostégite, les pléopodes et les uropodes; la face ventrale du septième

péréionite se montre de même hérissée de petites digitations sétiformes. Chez le d\ antennes,

antennules et péréiopodes sont identiques, la taille relative de ces derniers augmentant vers

l’arrière dans les mêmes proportions que chez E. ingens. Comme le décrivent et représentent

Nierstrasz et Brender-à-brandis (1929), les bords latéraux et postérieur du pléon sont

recourbés sur la face ventrale. S’agit-il réellement d’un caractère spécifique ou plutôt d’un

artefact de fixation? Le spécimen de référence décrit plus haut présente aussi des dépressions

ventrales un peu analogues. Resteraient donc comme seuls critères différentiels, l’absence de

tubercules sur le rebord postéro-ventral des cinquièmes oostégites et celui, déjà relevé par

Monod (1933) de la longueur des pléopodes et des uropodes qui dépassent très nettement

les plaques latérales de l’abdomen. Chez la seconde 9, nous avons déjà noté qu’un des uro¬

podes était un peu visible en vue dorsale. Il nous paraît donc en tous cas difficile de voir dans

E. nobilii plus qu’une variété d’E. ingens.

Hôtes et distribution géographique

— sur Penaeus semisulcatus De Haan. — Turquie : au large de Mersin (Swennen

coll). Égypte : Golfe de Suez, Mer Rouge (Monod, 1933; Nobili, 1906).

— sur Penaeus aff. japonicus Bâte. — Egypte : Ras Metarma (Monod, 1933).

D. Groupe BOPYRUS

Ce sont les vrais Bopyres, caractérisés par l’absence de marsupium proprement dit

et les oostégites ne recouvrant pas la face ventrale du thorax; d’autre part, ce groupe mani¬

feste une tendance marquée à la fusion des pléonites, voire des segments thoraciques anté¬

rieurs. Renfermant 22 genres, il infeste presque exclusivement les Caridea et quelques Ano-

raoures (à l’exclusion des Pagures) ; aucune forme n’a été trouvée non plus sur les Brachyoures.

Les quatre genres européens peuvent se distinguer comme suit :

A. Segments du pléon complètement séparés.

1. Corps plus large que long; deuxièmes oostégites allongés, atteignant la

ligne médiane ; pléopodes et uropodes biramés.

2. Corps pins long que large; deuxièmes oostégites courts, loin d’atteindre

la ligne médiane; pléopodes très rudimentaires ou absents, sans uro¬

podes ou avec le telson plus ou moins bifurqué.

B. Segments du pléon plus ou moins soudés au milieu.

1. Céphalon distinct du thorax, lequel est nettement segmenté; derniers

péréionites normaux, non gonflés ; cinq paires de pléopodes uni ramé*..

2. Céphalon soudé avec le thorax dont les somites antérieurs sont plus ou

moins fusionnés au mflieu; derniers péréionites très gonflés sur la tare

ventrale, débordant largement sur le côté non déformé; ordinairement

quatre paires de pléopodes ..

Urobopyrut Richardson

Bopyroides Stimpson

Bopyrus Latreille

Bopyrina Kossmann

17 A

Source : MNHN, Paris

334

ROLAND BOURDON

XIV. Genre UROBOPYRUS Richardson, 1904

Des quatre genres du group e-Bopyrus dont la segmentation pléale est bien distincte

les cinq paires de pléopodes et les uropodes biramés, Urobopyrus se différencie très facilement

par la grande largeur du corps de la 9.

28. UROBOPYRUS PROCESSAE Richardson, 1904

Références :

1904, Urobopyrus processae Richardson, p. 8687, fig. 92, a-b.

1961, Urobopyrus provisorius Rouch et Taberly, p. 1-23, pl. I-IV, fig. 1-22.

1962, Urobopyrus provisorius Rouch et Taberly, p. 1-15, pl. I-III, fig. 1-13.

Matériel examiné :

— sur Processa edulis (Risso). — France : 267 spécimens, Roscoff; 1 spécimen, Area-

chon; 3 spécimen, Golfe-Juan (R. B. coll.).

— sur Processa acutirostris Nouvel et Holthuis. — France : 1 spécimen, Golfe-Juan

(R. B. coll.); 2 spécimens, Villefranche-sur-Mer (Coll. Pr. Sollaud); 2 spécimens, même

localité. Italie : 1 spécimen, Naples (Pr. Veillct leg.).

— sur Processa, nov. sp. (L. B. Holthuis det.). — Brésil : 1 spécimen, au large de

Cap Saint-Rogue, holotype de U. processae (U.S.N. Muséum, Washington).

— sur Processidae, nov. gen., nov. sp. (Chace det.). — U.S.A. — Atlantique ; 2 spé¬

cimens, Boca Ciega Bay, Floride (U.S.N. Muséum, Washington).

MORPHOLOGIE

1. Description

Forme adulte.

Spécimen de référence : 9 + C? sur P. edulis de 8,0 mm de longueur céphalothora¬

cique, cavité branchiale droite, Roscoff.

Femelle (fig. 151).

Mensurations. — Longueur sans les uropodes : 4,2 mm ; largeur au troisième segment

thoracique : 5,7 mm; longueur du pléon : 1,5 mm. Indice d’asymétrie : 32°.

Céphalon formant deux légères voussures hémisphériques dorsales. Lame frontale

large. Yeux non apparents. Antennules et antennes triarticulées. Maxillipèdes (fig. 152, a)

avec palpe très rudimentaire, seulement reconnaissable à la fissure divisant l’angle antéro-

exteme en deux petits lobes, chacun pourvu de quelques soies. Bord postérieur (fig. 152, b)

présentant deux paires de lamelles lisses, l’externe un peu plus mince et insérée au-dessus

de l’interne qu’elle recouvre en partie; la portion médiane est renflée en son centre en deux

éminences arrondies et divergentes caractéristiques.

Péréion. — Bosses latérales distinctes sur les quatre premiers somites. Sur le bord

externe de ces dernières sont placées les plaques coxales, peu développées sur le côté déformé

des segments I et IL Le bord postérieur des péréionites forme une sorte de lame prélatérale

libre (pouvant être soulevée), assez importante sur le côté droit des troisième et quatrième

somites. Bord latéral des segments particulièrement gonflé sur le côté déformé des périonites II

et III. Oostégites. Première paire (fig. 152, c-d ). Partie antérieure subarrondie; crête interne

complètement lisse; la partie inférieure est triangulaire, mais plus ou moins repliée, ce qui lui

donne l’apparence de former un lobe postéro-inteme accusé (aplati entre lame et lamelle, le

bord postéro-inteme est, en fait, régulièrement droit). Les trois paires suivantes sont colorées:

la seconde est allongée, la troisième plus courte et plus ou moins triangulaire 0a forme de

cette plaque marsupiale varie d’ailleurs légèrement selon le côté); la quatrième est allongée

et porte des soies seulement sur son bord externe; la dernière montre la frange habituelle,

mais peu fournie. Péréiopodes (fig. 152, e) très particuliers avec le propode réduit compa¬

rativement au basipodite.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES 335

Istnentcourtes, arrondie, i„ éra .

du côté non déforméïont ° 1*“” •« deux premier,

m. à peine les dn q< Sw™Xü« dï^SntiT *“ ““T U, ° podes b ™ & - ddpa-

plm court que l’exopodite dont ü fait les trois quarts'de'k'i P “ ml “ oe * ; ''“dopodite est

les appendices pléaux; la face ventrale des seements Ho r„u j gUeUr ' PaS de tuberc ules sur

„ présente nu ép.i„i„ e me», I.tér.l tub,rculif„„„e à 1. b.sTto'Xpot?”™ 1 ”"™

Fie. 151

Urobopyrus protestât Richardaon. - Ç adulte, lace dorsale X 25.

i cinquième segment thoracique :

Mâle (fig. 154 , a ).

Mensurations. — Longueur : 1,4 mm; largeur a

^ mm ; longueur du pléon : 0,4 mm.

,-dn^Sr r° ndi " T“ b , d “ ,h0 “- Antenne. (6g. 154, b)

Sfe, “ Pr ™' p “ le> “lotants;

BMcd fas. Marily ide, (fig. Iu4, c) extrêmement réduits, beeucoup plu, petit. que le.

es, représentes par une légère éminence surmontée d’un poil.

Source : MNHN, Paris

Fig. 153

Urobopyrus processae Richardson. - 9 adulte, face ventrale du pléonX 38.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

337

Péréion. — Péréiopodes (fig. 154, d) augmentant de taille jusqu’à P4, diminuant

ensuite; dactyle relativement peu développé.

Pléon composé de six segments. Pléopodes tuberculiformes et petits, d’ailleurs bien

visibles sur le premier pléonite seulement, à peine distincts sur les autres et uniquement

après traitement du spécimen. Uropodes absents, mais un bouquet de quatre ou cinq poils à

chaque angle postéro-exteme du telson.

Fig. 1S4

Urobopyrus processae Richardson. — d" adulte : a, face dorsale X 61; b, antenne et anten-

nule X 175; c, maxille et maxiUipède X 440; d, péréiopode X 171; e, péréiopode du

spécimen de Boca Ciega Bay X 147. g juvénile : /, telson et uropodes X 184.

Formes larvaires.

Longueur : 0,30 à 0,36 mm.

Céphalon. — Antennules comme dans les espèces précédentes. Antennes (fig. 155, a)

avec deux épines près du bord postéro-inteme sur le quatrième segment pédonculaire; fia-

gellum présentant des écailles ciliées, le dernier article terminé par trois dents, une petite

soie courbe et deux grandes soies inégales finement ciliées.

Péréion. — Péréiopodes (fig. 155, b). Les trois premières paires sont nettement plus

trapues que les suivantes; toutes portent deux dents dans l’échancrure du propode (une

bifide et deux en éventail) ; le dactyle n’est pas acuminé dans les pattes postérieures.

Pléon. — Pléopodes : cinq paires uniramées; la saillie triangulaire postéro-inteme

montre une zone ovoïde translucide avec deux écailles ciliées au-dessous; seule la première

paire possède une petite soie distale. Tous les « endopodites » présentent trois longues soies

plumeuses. Uropodes (fig. 155, c) biramés; les deux appendices, ornés de rangées de soies

longitudinales, se terminent par trois dents dont l’une plus courte que les autres ; les deux

rames possèdent une soie distale fortement ciliée, l’exopodite présentant, en outre, une seconde

soie finement denticulée sur les bords, beaucoup moins longue. Le dernier segment abdo-

Source : MNHN, Paris

338

ROLAND BOURDON

minai est en « mosaïque » sur les deux faces; dorsalement (fig. 155, b), on compte : quatre

plaques médianes et, de chaque côté, trois, trois (presque fusionnées) et une; ventralement

(fig. 155, e), il y a 22 plaques. Tube anal relativement long.

Urobopyrus processae Richardson. — Larve épicaridienne : a, antenne X 600; b, propode de

PI X 780; c, uropode X 573; d, dernier segment abdominal, face dorsale X 443; e, dernier

segment abdominal, face ventrale X 443.

Cryptoniscien.

Longueur : 1,2 à 1,6 mm.

Céphalon arrondi en avant. Yeux présents. Antennules (fig. 156, a). Premier article

avec les trois soies antéro et postéro-extemes habituelles; deuxième article pourvu de deux

soies antéro et postéro-extemes et une longue soie sur le bord externe, la moitié inférieure

du segment étant anguleuse; les deux lobes du troisième article très inégaux, terminés par

trois longues soies, le plus grand appendice ayant, de plus, une soie proximale; frange senso¬

rielle présente. Antennes (fig. 156, a). Les deux derniers segments du pédoncule avec res¬

pectivement une et quatre soies postérieures; le quatrième article du fouet est deux fois

plus long que le précédent.

Péréion. — Péréiopodes (fig. 156, b) avec le bord inférieur du méro-carpopodite frangé

et terminé par une dent trifide, un peu plus allongée que les deux autres qui se retrouvent au

propode; dactyle simple.

Pléon. — Saillies médio-ventrales spiniformes. Pléopodes (fig. 156, c) de type ordi¬

naire. Dans les quatre premières paires, l’exopodite se termine par cinq soies plumeuses et

une externe courte et inerme; l’endopodite par quatre soies plumeuses. Dans la cinquième

paire, l’exopodite porte quatre soies distales et l’endopodite deux seulement. Uropodes (fig-

156, d-f) biramés. Plaque basale avec trois dents médianes sur le bord postérieur et une soie

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE

MERS EUROPÉENNES

sur le tiers distal du côté externe. Exopodite terminé par quatre épines grêles et une longue

soie sur la face ventrale, par deux dents dont une bifide sur la face dorsale. Endopodite avec

le groupe de poils antéro-intemes, présente distalement une épine bifide, une dent ventrale

et une seule dent dorsale trifide. Pygidium (fig. 156, g) découpé en six dents.

Formes juvéniles.

Femelle (fig. 157, a-e).

Le tableau 52 résume en quelque sorte la croissance de l’espèce. Le degré d’évolution

de la dernière paire d’oostégite permet seul de définir cinq stades, auxquels on peut ajouter

l’adulte (ou stade 6), morphologiquement semblable au précédent, mais qui en diffère par

la taille généralement plus grande, la plus forte coloration des plaques marsupiales et surtout

par les oocytes bien visibles au travers du thorax.

Stades

Maxillipèdes...

Triangulaires

grands que

un peu plus

les maxilies

Lobe postéro-

externe formé

adulte

Bord postérieur

du céphalon.

Lb ”

Deux éminences médianes Forme adulte

+ lamelle interne tuberculiforme

+ lamelle externe formée

5 e oostégites ..

Tous absents

Rudimentaires

N’atteignent

pas la ligne

médiane

Se chevauchent Le plus long

légèrement atteint la base

j de l’autre

Pléopodes (en

vue dorsale).

A peine visibles

Dépassent de plus en plus les plaques latérales du pléon

Endopodite des

uropodes.

Rudimentaires

De plus en plus développés

Tableau 52

Urobopyrus processae. — Définition des stades évolutifs de la 9

L’asymétrie du corps commence à se manifester dès le stade 3. Les oostégites appa¬

raissent au deuxième et se chevauchent légèrement dans le quatrième. L’évolution du pléon

est rapide, car, dès la mue bopyrienne, les pléopodes sont biramés et bien développés; ils

dépassent déjà un peu les lames pleurales; par la suite, leur taille relative s’accroît évidem¬

ment de plus en plus.

Mâle.

Chez les individus très jeunes, encore peu éloignés de la première mue, les uropodes

sont présents et semblables à ceux des plus petites 99 du stade 1. Ils disparaissent progressi¬

vement à mesure que l’animal grandit. La fig. 154, f représente le telson d’un d juvénile

prêt à muer montrant sous la chitine de» uropodes déjà plus évolué».

Source : MNHN, Paris

340

ROLAND BOURDON

2. Variation intra-spécifique

Femelle.

Indice d’asymétrie : 28 à 48°.

Lame frontale : toujours bien échancrée chez les 99 préadultes, souvent moins chez

les individus plus âgés.

Plaques coxales : celles de la première paire peuvent ne pas être visibles en vue dor¬

sale.

Plaques latérales : la première lame pleurale du côté déformé est parfois nettement

plus longue que la suivante et la septième plaque coxale thoracique, mais ordinairement la

Urobopyrus processac Richardson. — Larve cryptoniscicnne : a, antenne et antennuie X 287;

b, pcréiopode x 208; c, pléopode 235; d, uropode X' 308; e, bord postéro-dorsal de

l’exopodite des uropodes > 413;/, bord postéro-dorsal de l’endopodite des mêmes appen¬

dices 413;g, pygidium >' 292.

longueur des lames pléales décroît régulièrement vers l’arrière. A noter que sur ce côté, les

trois plaques latérales antérieures (quelquefois même la quatrième) sont toujours dans une

position inclinée et serrées l’une contre l’autre.

Face ventrale des pléonites : peut former une bosse à la base de l’endopodite des

pléopodes chez les plus grandes 99.

Uropodes : l’endopodite manque très rarement (absence d’un appendice constaté

une seule fois dans un stade 5); il est plus court que l’exopodite (environ les trois quarts

de sa longueur); dans un cas seulement, il était presque aussi long que la rame externe. Les

exopodites peuvent être légèrement plus long ou plus courts que les dernières plaques laté¬

rales dr pléon.

Source : MNHN, Paris

BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

341

Source : MNHN, Paris

342

ROLAND BOURDON

Mâle.

Taille de l’adulte : 1,5 à 2,5 mm.

Rien d’important à noter, à part ia plus ou moins grande distinction des pléopodes

ces derniers généralement moins visibles chez les spécimens âgés, et le nombre d’articles aux

antennes qui est souvent de quatre, le dernier alors minuscule et portant le bouquet terminal

de soies présent à l’extrémité du troisième quand le quatrième manque.

3. Remarques systématiques

Deux espèces du genre Urobopyrus ont été décrites : U. processae Richardson (1904)

sur Processa canaliculata (Leach) et U. provisorius Rouch et Taberly (1961) sur P. acuti-

rostris Nouvel et Holthuis. Cette dernière forme a été créée (avec réserve comme son nom

l’indique) principalement parce qu’elle parasite un hôte de spécificité et de répartition géo¬

graphique différentes (1), le seul caractère distinguant les deux formes étant l’échancrure

du telson plus forte chez le parasite de Richardson. Mais, comme le font remarquer Rouch

et Taberly, la description trop sommaire d’if, processae ne leur permettait pas une compa¬

raison bien détaillée avec leurs propres exemplaires.

Nous avons pu examiner le générotype et son hôte : la Processa n’est pas une P. cana¬

liculata, d’autre part, le bord postérieur du sixième segment abdominal est droit et non

échancré et nous n’avons pas trouvé de différences appréciables dans aucun des autres détails

morphologiques offerts par l’unique 9 ; toutefois, le d est absent. Dans les spécimens de Boca

Ciega Bay, sur des Processidae d’un nouveau genre, les deux 99 sont également identiques

à U. provisorius et le d s’en écarte seulement par les péréiopodes un peu plus grands et le

dactyle de PI et P2 plus développé (fig. 154, e). Les différences entre les parasites européens

et américains sont trop minimes pour les considérer comme des espèces distinctes.

Cependant, il n’est pas impossible qu’ils représentent des variétés. En effet, Richard¬

son (1904) note : « Color, uniformly white » pour son spécimen (2). Chez les Urobopyrus de

nos côtes, les oostégites 2 à 4 seuls sont marbrés de brun. Dans les deux exemplaires de Flo¬

ride, la première plaque marsupiale est fortement colorée et la cinquième légèrement; en outre,

on remarque une ligne de pigment sur la face dorsale des segments thoraciques II (ou III dans

le second individu), surtout importante sur le côté déformé, et sur la face ventrale des péré-

ionites III (ou IV). Nous ne pensons toutefois pas qu’une coloration différente, même si elle

est constante, constitue, du moins chez les Bopyridae, un critère spécifique. Aussi désignerons-

nous les présents parasites sous le nom de la première forme décrite, U. processae.

Hôtes et distribution géographique

Les espèces du genre Processa ayant fait récemment l’objet d’une révision de la part

de Nouvel et Holthuis (1957), on ne peut donc connaître avec certitude les hôtes signalés

auparavant : à Naples (Kossmann, 1881a; Caroli, 1934,19476) et à Monaco (Monod, 1923).

Un Bopyridae a également été trouvé à Marseille sur Nika edulis (Risso), par Gouret (1881),

mais indiqué sous le nom de Bopyrus squillarum Latreille; à l’époque, cette détermination

pouvait aussi bien se rapporter à V Urobopyrus, toutefois, d’après Brian (1951), le parasite

des Palaemon infesterait également les Processa au Portugal.

L’espèce est, d’autre part, connue sur les hôtes suivants :

— sur Processa acutirostris Nouvel et Holthuis. — Monaco. France : Nice, Villefranche-

sur-Mer (Nouvel, fide Rouch et Taberly, 1961), Golfe-Juan (R. B.).

— sur Processa edulis (Risso). — France : (Nouvel, fide Rouch et Taberly, 1961),

Roscoff, Arcachon (Bourdon, 1963, 1964), Golfe-Juan (R. B.).

— sur Processa robusta Nouvel et Holthuis. — Méditerranée : (Nouvel, fide Rouch

et Taberly, 1961).

(1) Plusieurs espèces de Processa étaient alors confondues sous l'appellation de canaliculata, aussi

Rouch et Taberly ne pouvaient-ils évidemment savoir à laquelle appartenait l’hôte en réalité. En

fait, il s’agit d’une forme nouvelle. (L. B. Holthuis, communication écrite).

(2) Mais peut-être était-il tout simplement décoloré dans l’alcool.

Source : MNHN, Paris

BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

343

Graphique 22

Urobopyrus processae

Proportion de parasites en fonction de

leur stade évolutif et de la taille de

l'hôte.

30 2

20 2

10 2.

crypto

"H—. r—i

40 2

30 2

20 2

102

st. 1

50 2

40 2

30 2

20 2

10 2

st. 2

60 2

50 2

40 2

30 2

20 2

10 2

si. 3

20 2

60 2

50 2

40 2

30 2 -

20 2

10 2

st.4

50 2

40 2 ,

30 2

20 2 .

10 2.

st. 5

~ ...

40 2 .

30 2 .

20 2 .

10 2.

- adultes

=n Iü-th .

5 6 7 8 9 10 II 12 mm

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

— sur Processa, n. sp. (Holthuis). — Brésil : au large de Cap Saint-Roque (Richard¬

son, 1904).

— sur Processidae, n. g., n. sp. (Chace). — U.S.A. : Boca Ciega Bay, Floride (U.S.N.

Muséum Washington).

BIOLOGIE

Bien qu’à Roscoff, les Processa et leur parasite soient assez communs, il n’a, toutefois

pas été possible de recueillir des échantillons mensuels numériquement suffisants tout au

long de l’année; en hiver et au début du printemps, très peu d’individus ont été récoltés. On

ne peut cependant parler de migrations de ces Crevettes ; il est plus probable que la rareté

de leur capture est due à des facteurs divers, inhérents à l’éthologie particulière de l’espèce.

Les Processa, qui sont fouisseuses, présentent un rythme nycthéméral et se récoltent en pêche

de nuit; une influence lunaire semblerait d’ailleurs intervenir sur leur vagilité et, de plus

encore faut-il un temps calme pour s’en procurer en quantité, condition peu souvent réalisée

dans la région roscovite durant cette période. En définitive, quatre échantillons seulement

sont utilisables pour l’étude biologique du Bopyridae.

1. Fixation du parasite

a. Période de fixation.

Les cryptonisciens (tableau 55) fixés seuls dans la cavité branchiale de l’hôte sont

relativement nombreux au mois d’août (24,5 %), mais s’obtiennent en proportions encore

élevées en septembre; ils sont également présents dans les récoltes réduites de janvier, mars,

mai-juin et octobre-novembre, soit vraisemblablement toute l’année.

Les parasites au stade 1 présentent aussi leur maximum en août; c’est également ce

mois-là que s’observe le plus grand nombre de stades 3. On peut donc conclure à une fixation

principalement estivale (juillet-août) chez Urobopyrus.

b. Conditions de fixation.

Taille de l’hôte.

D’une manière générale (tableau 53), le taux d’infestation diminue avec la taille des

Processa, étant le plus fort dans la classe 2 mm (longueur céphalothoracique). L’infestation

s’effectue au début de la vie post-larvaire de la Crevette : les stades 1 et 2 sont surtout obtenus

sur des hôtes de 3 mm (tableau 54 + graphique 22). Par contre, légère anomalie, les individus

Longueur hôte (mm.)

Nombre individus. ..

184

539

373

599

478

386

377

209

145

Parasités.

17,3

14,1

8,5

14,2

5,2

6,1

2,3

2,6

1,4

4,1

1,6

Tableau 53

Urobopyrus processae. Taux d’infestation en fonction de la taille de l’hôte

porteurs d’un cryptoniscien présentent leur modale dans la classe 4. On remarquera que les

larves peuvent se rencontrer sur des Crevettes plus âgées, mesurant jusqu’à 9 mm. ; de même,

les stades 1 ne sont pas rares sur des individus de 6 mm. Mais, comme la gamme des tailles

des Crustacés parasités se montre plus réduite dans les deux stades suivants, on peut se deman-

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES

EUROPÉENNES

345

der ri les cryptonisciens qui s’introduisent dans des hôtes de dimensions relativement grandes

auront autant de chances de survivre et de se développer normalement.

Position du parasite.

Pas de préférence marquée : 51,6 % des parasites étant fixés sur le côté droit, 48,4 %

à gauche.

Long. Hôte (mm.)

Nbre

13,5

29,7

35,2

10,8

5,4

2,7

Nbre

45,0

25,0

15,0

Nbre

46,1

38,5

15,4

Nbre

3,6

67,8

21,4

3,6

Nbre

15,0

65,0

15,0

5,0

Nbre

22,9

45,8

17,1

8,6

2,8

Nbre

2,0

8,0

36,0

20,0

14,0

8,0

4.0

Tableau 54

Urobopyrus processae. Proportion de parasites en fonction de leur stade évolutif

et de la taille de l’hôte

2. Évolution du parasite

Contrairement aux autres espèces, le matériel d ’U. processae se compose principale¬

ment de larves et de 99 juvéniles, les formes adultes représentant à peine 30 % des individus.

Bien évidemment, cette prédominance de jeunes parasites résulte uniquement de ce que les

petite Crevettes sont en majorité dans les échantillons prélevés en été et en automne.

Femelle.

Les jeunes Processa de l’année doivent apparaître à la côte en juillet, mois durant

lequel aucune récolte valable n’a été faite, mais cette date se déduit obligatoirement du fait

7 564030 6. 18

Source : MNHN, Paris

346 ROLAND BOURDON

Graphique 23

Urobopyrua procesaae

Proportion mensuelle des stades

évolutifs (mai-novembre)

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES 347

Mois

Crypto

Stade 1

Stade 2

Stade 3

Stade 4

Stade 5

Stade 6

Nombre...

% .

12,5

87,5

Nombre...

10,0

90,0

Nombre...

24,5

15,8

8,8

19,3

15,8

3,5

12 3

Nombre...

16,7

9,6

7,0

10.5

20,3

17,5

18,4

Nombre...

% .

5,5

16,6

22,3

39,0

16,6

Nombre...

6,2

12,5

25,0

37,6

18,7

Tableau 55

Urobopyrus processae. — Proportion mensuelle des parasites

en fonction de leur stade évolutif

que la même année (1961) la modale de 6 mm en mai-juin, tombe à 4 mm en août. En octobre-

novembre, les Crevettes entrent dans la classe 6.

L’évolution du parasite est parallèle à la croissance des Processa (tableau 55 + gra¬

phique 23). En août, les parasites constitués en majeure partie de cryptonisciens, stades 1, 2 et

3 (68,4 %) parviennent aux stades 4 et 5 en octobre-novembre (61,8 %). On peut donc pré¬

sumer que les premières pontes se produisent au début de l’hiver; la maturité serait donc

atteinte en 5 mois environ. Le Bopyridae devient adulte quand il acquiert une longueur de

2,4 à 2,5 mm (tableau 56).

Stade

L. parasite

(mm)

Classe modale

hôte

Date

0,9-1,2

Août.

0,9 - 1,4

Août.

1,1 - 1,6

Août.

1,3 - 2,0

Octobre-novembre.

1,7 - 2,4

Octobre-novembre.

2,3 - 7,7

Décembre.

Tableau 56

Urobopyrus processae. — Croissance linéaire comparativement à celle des Processa

18.

Source : MNHN, Paris

348

ROLAND BOURDON

En mai-juin, les récoltes comprennent presque exclusivement des 99 ovigères. Le

parasite paraît vivre aussi longtemps que son hôte, les plus grands spécimens se trouvant

sur des individus de 12 mm; la dernière classe de grande fréquence est toutefois indemne

dans nos prélèvements. L’âge correspondant n’a pu être établi.

Mâle.

En une seule occasion, deux cryptonisciens étaient observés dans la même cavité bran¬

chiale. Ordinairement, la seconde larve rejoint la première quand celle-ci s’est transformée

en stade bopyrien, mais la formation du couple se montre très précoce (tableau 57). Ainsi,

dès le stade 1, 30 % des 99 sont accompagnées d’un cryptoniscien; au stade suivant, 80 %

des individus sont pourvus d’un c? potentiel ou même déjà typique.

<? s

9 9

Néant

Crypto

Nombre..

70,0

30,0

Nombre..

20,0

55,0

20,0

5,0

Nombre..

17,1

5,7

14,3

62,8

Nombre..

2,8

94,4

Nombre..

2,0

98,0

Tableau 57

Urobopyrus processae. — Présence et nature du c? en fonction du stade de la 9

Les cfc? les plus jeunes (jusqu’à 1,3 mm) présentent des uropodes. Ils peuvent se ren¬

contrer sur des Bopyres du stade 3, voire 4 et sans doute aussi sur des parasites encore plus

évolués, car ces derniers peuvent accidentellement rester seuls jusqu’à l’approche de la matu¬

rité (une larve cryptoniscienne sur un stade 5), cas rare toutefois, toutes les autres 99 de ce

stade possédant des cfcf adultes.

Rouch et Taberly (1961) ont déjà noté que la taille du c? n’est pas proportionnelle

à celle de la 9. Effectivement, le rapport L 9/L c? croît régulièrement au fur et à mesure de

l’évolution de Y Urobopyrus. Chez les juvéniles, le c? est nettement plus grand que la 9 : ainsi

pour un stade 1 de 1,0 mm, il peut avoir une longueur de 1,5 mm. Cette disproportion s’atténue

peu à peu; dans le stade 3, la moitié des individus possèdent un c? plus petit et chez les adultes,

le rapport passe graduellement de 1,53 pour une 9 de 2,3 mm à 3,16 pour une autre de 6,0 mm.

Les cfcf surnuméraires sont très rares : seulement une 9 au stade 4 de 1,3 mm avec

un c? de 1,5 mm + un cryptoniscien. Par contre, nous avons trouvé deux grands d<3 de 1,7

et 1,8 mm ensemble sur une juvénile au stade 3 de 1,8 mm.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE

MERS EUROPÉENNES

349

3. Reproduction

Période de reproduction : vraisemblablement toute l’aimée.

Relation mue de l'hôte - ponte du parasite : tandis que chez Bopyrus squillarum

Latreille sur Palaemon serratus, la mue de l’hôte est immédiatement suivie de l’exuviation

(Caroli, 1927, 1929b; Tchernigovtzeff, 1960) et de la ponte du parasite, nous avons

indiqué plus haut un processus différent pour l 'Urobopyrus des Processa. Nous n’avons pas

observé la mue du Bopyre, mais, à une vingtaine de reprises, la ponte, puis l’éclosion des

larves se sont produites à n’importe quel moment du cycle d’intermue de l’hôte. Par exemple,

une éclosion était suivie à 2 jours d’intervalle d’une nouvelle ponte et 6 jours après la Crevette

muait; mais cet écart est variable. Il est donc évident, dans le cas A'Urobopyrus, que l’exu¬

viation du parasite ne peut se produire en même temps que celle de la Processa (les œufs

seraient alors perdus), mais se déroule entre la libération des larves et l’émission suivante

(tout comme chez Bopyrus). L’influence de l’hôte sur le Bopyridae est ici beaucoup moins

importante.

Durée d’incubation : 21 à 28 jours.

Intervalle entre l’éclosion et la pointe suivante : 1 à 6 jours.

Nombre de pontes : maximum observé 3, mais sûrement plus.

Fécondité : entre 1.210 et 5.030 œufs pour des 99 de 2,5 à 6,5 mm (10 numérations).

Statistiques d’infestation

Sur les 3.544 P. edulis de Roscoff notées pour les statistiques, 228 étaient parasitées,

soit 6,3 %. En 1961, la courbe formée par les taux d’infestation mensuels entre mai et novembre

a atteint son maximum (8,9 %) au mois d’août, époque où les jeunes Bopyres et leurs hôtes

sont les plus nombreux en zone intertidale; le pourcentage minimum, comparativement

encore élevé (5,3 %) était trouvé en octobre-novembre.

Influence du parasitisme sur l’hôte

U. processae provoque rapidement la féminisation des c?c? infestés. Le seul individu

de ce sexe (9 mm de longueur totale) possédant encore 1 ’appendix masculina était porteur

d'une larve cryptoniscienne. Aucune 9 ovigère avec Bopyre n’a été récoltée. Par contre, les

mues des Crevettes s’effectuent normalement.

Infestations bilatérales

Les cas de parasitisme double se montrent particulièrement rares : seulement trois

ont été observés, soit 0,9 %, c’est-à-dire sept fois moins fréquents que les infestations simples

(xj = 8,42 hautement significatif). Peut-être les Processa sont-elles trop fragiles pour suppor¬

ter la présence simultanée de deux parasites (voir également à ce sujet p. 405).

A deux reprises, chaque côté de l’hôte était occupé par une larve; dans le dernier

exemplaire bibopyrisé, un branchiostégite abritait un stade 2, l’autre un stade 3, ce dernier

étant précisément celui où deux grands d'd 1 se trouvaient ensemble sur la jeune 9.

XV. Genre BOPYROIDES Stimpson, 1864

1. Le genre Bopyroides

Bopyroides appartient aux parasites du groupe-Bopyrus dont les thoracomères de la

? adulte sont libres et le céphalon distinct du premier segment thoracique, mais les pléo-

mères peuvent être libres ou soudés au milieu; aussi le genre entre-t-il dans chacun des deux

cas retenus par la clé de Nierstrasz et Brender-à-Brandis (1929) : il se reconnaît toutefois

dans cette alternative par les pléopodes rudimentaires ou absents chez la 9, le pléon

complètement fusionné et dépourvu d’appendices abdominaux chez le (S.

7 564030 6. 18 A

Source : MNHN, Paris

350

ROLAND BOURDON

Plusieurs diagnoses génériques en ont été données (G. O. Sars, 1899; Richardson,

1905; Chopra, 1923) ne concordant d’ailleurs pas tout à fait, notamment en ce qui concerne

la présence des bosses latérales. D’autre part. Allen (1965a) a récemment modifié la défi¬

nition du genre en ajoutant que la 9 peut parfois présenter des uropodes.

2. Les espèces du genre Bopyroides

Les espèces décrites sont les suivantes : B. hippolytes (Kreyer), B. acutimarginatus

Stimpson, B. latreuticola (Gissler), B. sarsi Bonnier, B. woodmasoni Chopra, sans parler

des deux Bopyroides spp. de Bonnier (1900) et de B. furcata Norman (19056) restés nomen

nudum.

Après avoir passé successivement dans les genres Bopyrus, Bopyrina, et Probopyrus,

B. latreuticola se classe actuellement dans Probopyrinella Nz. et Br.-à-Br. (1929) à cause de

ses plépodes biramés. Quant à B. acutimarginatus et B. sarsi, tout le monde est d’accord pour

considérer qu’il s’agit de B. hippolytes, tout comme les deux Bopyroides spp. de Bonnier

(notamment G. O. Sars, 1899; Richardson, 1905a; Norman et Scott (1906); Hansen

(1916); Chopra (1923); Nierstrasz et Brender-à-brandis, 1923; Shiino, 1937, pour ne

citer que les plus éminents épicaridologistes). Toutefois, en mettant Pleurocrypta cluthae

Sexe

Caractères

B. hippolytes

(Sars)

(Bonnier)

B. hippolytes

(Richardson)

B. hippolytes

(Shiino)

Nombre d’arti¬

cles A2.

Bord latéral des

péréionites.

Entier

Plus ou moins

bilobé

Bilobé ?

Bilobé

Angle postéro -

externe des pé¬

réionites.

Aigu

Aigu?

Arrondi

Bosses pleurales.

Absentes

Présentes

Plaques coxales..

Absentes

Présentes

Pléopodes.

Rudimentaires

T uberculiformes

sur un côté

Rudimentaires

Un peu plus déve¬

loppés que dans

les autres spp.

Segments du

pléon.

Les deux derniers

fusionnés

Lamelles du bord

postérieur du

céphalon.

Égales

Externe

plus mince

Nombre d’arti¬

cles A2.

Bord latéral de

l’abdomen.

Ondulé

Droit

Ondulé

Tableau 58

Bopyroides hippolytes. — Différences relevées entre les diagnoses des auteurs

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

351

(Scott, 1902) en synonymie avec B. sarsi, Allen (1965a) admet implicitement que cette der¬

nière espèce est distincte de B. hippolytes ; malheureusement, l’auteur n’indique pas les

raisons pour lesquelles il ne partage pas l’opinion générale.

Se basant uniquement sur les descriptions successives de cette dernière espèce, il

apparaît effectivement quelques différences entre elles, d’ailleurs en grande partie relevées

par Shiino (1937) [tableau 58].

Il est évident que si ces différences sont constantes, elles ont valeur spécifique. Le#

auteurs ne nous renseignent cependant guère à ce sujet. Pour G. O. Sars (1899), les para¬

sites des Lebbeus polaris (Sabine), Spirontocaris lilljeborgi (Danielssen) et Sp. spinui (Sowerby)

norvégiens appartiennent à la même espèce, car il les a « very carcfilly compared » et n’« pu

trouver aucun écart morphologique entre eux. Pourtant, il note l’absence de bosse» latérale»

et de plaques coxales au péréion observées par Bonnier (1900) sur le dernier hôte; il est vrai

que celui-ci provenant des côtes américaines, on pouvait supposer l’existence de variétés

géographiques. La même remarque s’applique aux Bopyridae de Richabdkon (1905a) qui

observe les caractères mentionnés par Bonnier sur ses propres spécimens... tout en repro¬

duisant la figure de Sars où ils ne sont pas représentés!

Pour régler définitivement le problème remis en question par Allen (1965 a), il fallait

donc examiner des Bopyroides provenant d’hôtes récoltés dans ces régions. C’est ce que nom

avons pu réaliser en nous procurant un matériel réduit, mais assez varié (voir liste p, 352), Il

ressort de cette étude comparative que :

— les quatre paires de bosses latérales et les plaques coxales sont présentes chez U/m

les exemplaires quelles que soient la nature de l’hôte et sa localisation géographique;

— de même les bords latéraux des segments thoraciques sont toujours fit* vré* d,

su moins chez certains individus, terminés en pointe;

— la Lamelle externe du bord postérieur du céphaion eet régulièrement un pou ptu*

mince que l’interne;

— le nombre d'articles des antennes a seulement été noté chez le* pu caritot spti'

mardi et Sp. spinus : il varie de cinq à six chez k 9 et de q«aire à boit chez Je

— les pléopodes sont également variables : parfois indistinet», «ai» le f4m «oarvewt

tuberculiformes et au nombre de trois à cinq paires on risible* sur on sesd «été; k preroirie

paire est quelquefois en forme de très petite lame aplatie;

— dans certains individus, k séparation des deux dernier» piéouitet eut di£w0* à

distinguer.

En conclusion, quoique les diagnoses soient légèrement dtféreste», 1 e*e «azvietft*

que ks Bopyroides des six hôtes examinés constituent une fetde et mèmeeeptwe, A hippol/Ut

(Kroyer). Sans pouvoir évidemment affirmer que c’est le cas pour toute» te» q oMow.

espèces de Crevettes sur ksqueïks le Bopyridae a été signalé, 3 nom parafe cependant nor¬

mal de se fier aux spécialistes les ayant examinés et adici» leur eoawpfeieifasté.

Noos tarons îoatefcûs une réserve pour le* f?. hippolytes ptprjtxm de ismiMO

Ceux-ci possédera, es eôet, des bords latéraux thoracique» ptrti'.-.'daer*, étant arrondi» et

ressortis à î'enériear; de pins, les deux dense» segment» de l'abdomen «ont wu-ié» et

indiques kîœoKMEt det des échancrures. Basses) (1916) doutait dépi ri Se» ftamfee* *rov>é»

au Japor par Bimaxiâ-os (1999; sur des Spiroalotaii* tpp. appartewrief .-.■*»#. a cette

Un examen pins ezçc-nfrod; portas! sur es grand nombre dodrikt de «*>e rbys*. «ose

Qmiwa rlSSS) a rangé, rrec doute, dan* ce genre, «os £, mtod+ tai o mi pm **rie <?«•

Alpbâdae: thaïs agi»- iinw. tons le* segment* de f abdomen de J* «mW

E® o* çi£ cunBtcnt fe Bopyridae de PandaÜwi frrevuotUü IftntU&t < - PUmHfJpt*

clutkae de Ssotrt. Btpynâda tard d’Auxxf, 3 s’agit «fuse «pris* bien pvvM**

A-Cotjsdrfct âf cmniwrjiicfeiwnKtt a^fer, H r hipprAyU* l%40yt* y

B. Corps ûe ri t bouramifié job J» «aitte» fermée* f«r k bord Iwérrf ^ ^

Source : MNHN, Paris

352

ROLAND BOURDON

29. BOPYROIDES H1PPOLYTES ( Kreyer, i85i'

Références :

1838, Bopyrus hippolytes Kroyer, p. 306-310, pL IV, fig. 22 a-d.

1840, Bopyrus hippolytes H. Milne Edwards, p. 283.

1849, Bopyrus hippolytes Kroyer, pi. XXVIII, fig. 2 a-p.

1864, Bopyroides acutimarginatus Stimpson, p. 156.

1868, Gyge hippolytes Bâte et Westwood, fig. p. 230 [in parte] (1).

1877, Gyge hippolytes Miers, p. 64.

1882, Gyge hippolytes Hoek, p. 35-37, pi. II, fig. 20-22.

1899, Bopyroides hippolytes G. O. Sars, p. 199-200, pi. 84, fig. 2.

1900, Bopyroides hippolytes Bonnier, p. 373-374.

1900, Bopyroides acutimarginatus Bonnier, p. 375-376.

1900, Bopyroides sarsi Bonnier, p. 376-377, pi. XLI, fig. 1-12.

1900, Bopyroides spp. Bonnier, p. 378 (nomen nudum).

1904, Bopyroides hippolytes Richardson, p. 64.

1905a, Bopyroides hippolytes Richardson, p. 567-572, fig. 628-637.

19056, Bopyroides hippolytes Richardson, p. 218-220, fig. 6-7.

1916, Bopyroides hippolytes Hansen, p. 203-205, pi. XV, fig. 11 a-d.

1926, Bopyroides hippolytes Nierstrasz et Brender-à-Brandis, p. 32-33, fig. 100-104.

1929, Bopyroides hippolytes Wharberg, p. 56-57, fig. 66-68.

1937, Bopyroides hippolytes Shiino, p. 293-296, fig. 1 a-d.

1948, Bopyroides hippolytes Iachnov, p. 252, pi. LXII, fig. 6-7.

1948, Bopyroides hippolytes Stephensen, p. 119-120, fig. 6-9.

Matériel examiné :

— sur Eualus gaimardi (H. Milne Edwards). — Norvège : 6 spécimens (Pr. Veillet

ieg.).

— sur Lebbeus polaris (Sabine). — Norvège : 3 spécimens Trondheim (Rijksmuseum

Leiden); 1 spécimen, Hambara (Trondheim Muséum).

— sur Heptacarpus brevirostris (Dana). — Alaska : 2 spécimens (U.S.N. Muséum

Washington).

— sur Spirontocaris spinus (Sowerby). — Alaska : 3 spécimens. U.S.A. : 1 spécimen,

Eastport, Maine (U.S.N. Muséum Washington). Norvège : 11 spécimens (Pr. Veillet leg.).

— sur Spirontocaris lilljeborgi (Danielssen). — Norvège : 3 spécimens (Pr. Veillet

leg); 1 spécimen, Trondheim (Rijksmuseum Leiden).

— sur Spirontocaris lamellicornis Dana. — U.S.A. : 3 spécimens, îles Orcas, Washing¬

ton (Pr. Veillet leg).

MORPHOLOGIE

1. Description

Forme adulte.

Spécimen de référence : 9 + c? sur E. gaimardi de 26,6 mm de longueur céphalo¬

thoracique (rostre compris), cavité branchiale droite, Norvège.

Femelle (fig. 158).

Mensurations. — Longueur : 8,3 mm; largeur au troisième segment thoracique :

7,0 mm; longueur du pléon : 2,4 mm. Indice d’asymétrie : 33°.

Céphalon. — Lame frontale assez large, légèrement arquée. Yeux non distincts.

Antennules et antennes (fig. 159, a) respectivement formées de trois et cinq articles. Maxilli-

pèdes (fig. 159, b) avec palpe bordé de petites soies s’étendant sur le bord antérieur de l'appen-

(1) Comme le précisent eux-même les deux auteurs anglais, leurs figures du J et de la 9 en vue rentra e

ont été copiées d’après les dessins de Kroyer. Mais, la description de ia 9, sa représentation en vue dorsale

et celle de l’extrémité ventrale du pléon ne peuvent se rapporter à la présente espèce ainsi que le fait remar¬

quer Bonnier (1900, p. 374-375). Le second parasite de Bâte et Westwood confondu avec B. hippolytes

ressemble plutôt à Gyge branchialis Comalia et Panceri. Malheureusement, l’hôte n’est pas mentionne.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

353

dice. Bord postérieur (fig. 159, o) pourvu de deux paires de lamelles, l’externe un peu plus

longue et nettement plus mince que l’interne ; la partie médiane, entièrement lisse également,

présente une légère échancrure au milieu.

Péréion. — Bosses latérales : quatre paires, celles du côté déformé plus allongées et

un peu moins saillantes. Plaques coxales très minces sur les mêmes segments antérieurs.

Bord latéral des somites moins large que la longueur des bosses correspondantes; fissuré

sur les péréionites V à VII. Oostégites. Première paire (fig. 159, d). Partie antérieure presque

arrondie; crête interne lisse, présentant seulement un petit hiatus ; partie inférieure peu élargie,

l’angle postéro-exteme légèrement saillant, mais sans lobe proprement dit. Deuxième paire

(fig. 160, a) triangulaire. Troisième à cinquième paires (fig. 160, b-e) de plus en plus allongées;

toutes bordées de soies; sur le côté non déformé, la seconde plaque marsupiale est nettement

plus courte que son homologue, la suivante à peine et la quatrième égale; la dernière est un

peu arquée et convexe dans sa largeur. Pas de tubercules externes sur les oostégites. Péréio-

podes : tous de même type avec une très forte bosse sur le bord supérieur du basipodite; pro-

pode et dactyle relativement courts. Leur taille augmente jusqu’à la sixième paire dans les

proportions suivantes : PI = 1,00; P2 = 1,28; P3 = 1,32; P4 = 1,37; P5 = 1,60; P6 =

1,65; P7 = 1,48 (pour le côté déformé).

Source : MNHN, Paris

354

ROLAND BOURDON

Fig. 160

Bopyroides hippolytes (Kreyer). — Ç adulte :

a-d, oostégites 2 à 5, côté gauche; e, 5' oostégite droit (tous

11 ).

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

355

Pléon (fig. 161) à six segments, la séparation des somites étant soulignée sur leur bord

postéro-latéral par une petite échancrure arrondie. Plaques latérales absentes. Pléopodes très

rudimentaires, réduits à quatre paires de tubercules émoussés de taille décroissante. Uropodes

absents. La partie médiane des segments abdominaux est fortement boursouflée sur la face

ventrale.

Mâle (fig. 162, a).

Mensurations. — Longueur : 2,0 mm; largeur au cinquième segment thoracique :

0,5 mm; longueur du pléon : 0,55 mm.

Céphalon arrondi en avant, séparé du thorax en arrière. Yeux présents. Antennules

et antennes (fig. 162, b) respectivement composées de trois et sept articles. Maxillipèdes

(fig. 162, c) réduits à un petit cône surmonté d’un poil.

Péréion avec les bords rectilignes, les segments augmentant très peu de largeur vers

l’arrière. Péréiopodes (fig. 162, d). .PI et P7 légèrement plus petits que les autres; basipodite

et propode relativement forts; le dactyle de longueur pratiquement constante dans toutes les

pattes.

Pléon entièrement soudé en une seule pièce régulièrement conique. Ni pléopodes ni

uropodes.

Fie. 161

Bopyroides hippolytes (Kroyer). — 1 adulte, face ventrale du pléon X 38.

Formes larvaires.

Épicaridien.

Longueur : 0,30 à 0,32 mm.

Céphalon. — Antennules paraissant semblables à celle des autres espèces. Antennes

(fig. 163, a). Le dernier segment pédonculaire avec deux soies près du bord postéro-inteme;

le second article du flagelle, distalement tridenté, montre trois soies courtes et deux longues

soies inégales sétacées présentant des spinules latérales.

Péréion. — Péréiopodes (fig. 163, b). Les deux dernières paires un peu plus grêles que

les précédentes; propode pourvu de deux dents aplaties en éventail; dactyle simple.

Source : MNHN, Paris

356

ROLAND BOURDON

Pléon. — Pléopodes (fig. 163, c). Pointe postéro-inteme de la plaque basale avec une

soie plumeuse de taille légèrement décroissante vers l’arrière; exopodite équipé de trois longues

soies plumeuses. Uropodes (fig. 163, d-f). Plaque basale avec une petite soie postéro-externe.

Endopodite terminé ventralement par deux dents internes accolées, une petite externe, deux

dents dorsales, une très longue soie sétacée et une autre deux fois plus courte. Exopodite avec

une dent interne, trois autres situées plus bas et une longue soie médiane. Dernier segment

abdominal (fig. 163, g) en mosaïque sur la face dorsale : trois paires de plaques médianes, une

supérieure isolée et, latéralement, trois, deux et deux plaques. Tube anal moyennement

développé.

Cryptoniscien.

Nous avons eu un seul spécimen à notre disposition dont la préparation n’a d’ailleurs

pas été parfaite. II correspond tout à fait à la brève description d’HANSEN (1916) et ne présente

aucune différence significative avec les larves cryptonisciennes de B. cluthae (Scott) déentes

plus loin (p. 361).

Source : MNHN, Paris

LES BOPYHIDAE DES MERS EUROPÉENNES

357

2. Variation intra-spécifique

Femelle.

Taille de l'adulte : 4,8 à 12,0 mm.

Indice d’asymétrie : 23 à 37°.

Les principales variations du point de vue systématique ont déjà été mentionnées. Pour

les autres caractères morphologiques, Richardson (1905, a-b) a figuré de nombreux exemples

de variabilité dans le premier oostégite et les péréiopodes ; elle se montre d’ailleurs minime.

Dans la première paire de plaques marsupiales, elle intéresse l’angle postéro-inteme, plus

ou moins aigu, mais qui jamais ne forme de lobe proprement dit. Pour les pattes, les diffé¬

rences portent sur la plus ou moins grande importance de la bosse du basipodite. Ajoutons

que le bord antérieur du maxillipède est souvent inerme.

Bopyroides hippolytes (Kroyer). — Larve épicaridienne : a, antenne (partie distale) X 789; b, pro-

pode de PI x 786; c, pléopode X 875; d, uropode X 706; e, bord postéro-dorsal de l’endo-

podite des uropodes X 935; f, bord postéro-dorsal de l’exopodite des mêmes appendices

X 935; g, dernier segment abdominal, face dorsale X 669.

Plus intéressante, semble-t-il, est la légère tendance à la soudure des premiers pléonites

chez certaines 99 dont la séparation est souvent peu distincte dans la partie médiane; la fig.

159 e illustre le cas le plus extrême rencontré à plusieurs reprises, les deux derniers segments

abdominaux paraissaient fusionnés, mais leur limite plus visible sur l’animal vidé. Le telson

«t parfois fissuré sur son bord postérieur (Krdyer, 1838; Miers, 1877).

Source : MNHN, Paris

358

ROLAND BOURDON

Mâle.

Taille de l’adulte : 1,2 à 2,6 mm.

Les bords latéraux du pléon sont quelquefois légèrement ondulés et Miers (1877)

note même que les deux premiers somites sont distincts au microscope. Aucun début de

métamérisation aussi nette n’a été remarqué dans le matériel examiné, mais dans la plupart

des individus vidés et colorés, l’abdomen montre cinq ligne transversales incolores, vestiges

probables d’une ancienne segmentation à l’état juvénile.

Hôtes et distribution géographique

B. hippolytes (Kroyer) se montre, avec Argeia pugettensis Dana, le Bopyridae le plus

hétéroxène, ayant été récolté sur quelques vingt Crevettes différentes (y compris Spirontocaris

lamellicornis, nouvel hôte) appartenant aux familles des Pandalidae et surtout des Hippoly-

tidae. Sa répartition est principalement circumpolaire et s’étend, vers le sud, jusqu’aux lati¬

tudes du Puget Sound, Massaschusset, Écosse et Japon.

Il serait fastidieux et peu utile d’énumérer toutes les stations où le parasite a été signalé-

il suffit d’indiquer sommairement les régions et les hôtes d’après les données des auteurs

(tableau 59). Ces derniers sont nombreux; mis à part les publications intéressant aussi la sys-

tématique et la morphologie de l’espèce, mentionnées dans les références, et sans prétendre

ne pas en avoir omis, on peut citer : Boone (1920), Buchholz (1874), Dahl (1949), De Riu-

gin (1916). Fee (1926), Greeve (1963), Grieg (1907), Gurjanowa (1933), Hatch (1949),

Hansen (1888, 1897), Harger (1880), Kroyer (1842), Metzger (1873), Nierstrasz et Bren-

der-à-Brandis (1923,1929), Norman (1902), Norman et Scott (1906), Ohlin (1895), Richard¬

son (1901,1910), G. O. Sars (1886), Scott (1899), Smith (1879), Sparre-Schneider (1926),

Stephensen (1912, 1916, 1936, 1940), Stimpson (1863), Weber (1884), White (1857).

Cette espèce a également été signalée sur Hippolyte varians Leach (Thompson, 1848;

Plymouth Marine Fauna, 1957) ; l’individu provenant de cette dernière localité était une

Bopyrina ocellata (Czemiavsky), parasite normal de cet hôte. Quant à YHippolyte sp. infesté

par B. hippolytes à Jersey (Norman, 1907; Le Sueur, 1954), il s’agit peut-être de Pandalus

montagui Leach, seule Crevette susceptible de porter le parasite dans ces parages (quoiqu’elle

y soit fort rare) ; en tous cas, la présence de Bopyroides dans la Manche demande confirmation.

Statistiques d’infestation

La fréquence de B. hippolytes sur ces différents hôtes n’a guère été étudiée statistique¬

ment. Greeve (1963) fournit, toutefois, quelques données intéressantes pour les Crevettes

norvégiennes (portant sur plusieurs centaines d’exemplaires dans chaque cas). Le parasite

est obtenu dans les proportions suivantes : Lebbeus polaris (= 0,3 %), Spirontocaris spinus

(= 0,3 %), Sp. lilljeborgi (= 1,4 %). Eualus pusiolus, E. gaimardi et Sp. phippsi étaient

indemnes. On remarquera que les trois hôtes infestés sont précisément les plus souvent cités

dans la littérature.

Infestations simultanées

Plusieurs cas ont été observés avec des Copépodes Choniostomatidae : Choniostoma

hanseni Giard et Bonnier, Ch. mirabile Hansen chez Lebbeus polaris et Eualus gaimardi (1).

Ordinairement le Copépode est fixé dans une des cavités branchiales et l’Épicaride dans l’autre;

mais Hansen (1897) note un cas où les deux parasites se trouvaient ensemble sous le même

branchiostégite (2).

(1) Nous avons aussi trouvé des Choniostomatidae seuls sur trois Sp. spinus de l’Alaska.

(2) Cette association peut même se montrer beaucoup plus étroite : une V avec ses œufs et trois g d

parmi la ponte d'une forme encore inédite de Bopyridae.

Source : MNHN, Paris

■ë

■fj

1°

Skagerrsk

•8

Eualus fabricii (Kreyer) .

— gaimardi (H. Miine Edwards) .

$88$

herdmanni (Walker) .

$88$

— pusiolus (Kreyer) .

$88$

— suckleyi (Stimpson).

$88$

Lebbeus polaris (Sabine).

$88$

Heptacarpus geniculalus (Stimpson).

$88$

Pandalopsis dispar Ratlibun .

$88$

Panda lus borealis Kreyer .

$88$

— jordani Ratlibun .

$88$

— montagui Leach .

$88$

Spirontocaris arcuata Rathbun .

$88$

— brevirostris (Dana) .

$88$

— holmesi Holthuis .

$88$

— lamellicornis Dana .

$88$

— lilljeborgi (Danielssen) .

$88$

88»

$88$

— mororani Rathbun.

$88$

pandaloides (Stimpson) .

$88$

phippsii (Kreyer) .

$88$

— spinus (Sowerby) .

58885

888

58885

$88$

58885

88»

$88$

Tableau 59. — Bopyroid.es hippolytes. Distribution géographique en fonction de l’hôte

Source : MNHN, Paris

360

ROLAND BOURDON

30. BOPYROIDES CLUTHAE (Scott, 1902)

Références :

1902, Pleurocrypta cluthae Scott, p. 4-5, pl. I, fig. 5.

1902, Pleurocrypta patiencei Scott, p. 34, pl. I, fig. 34.

? 19055, Bopyroides furcata Norman, p. 17 (nomen nudum).

1963, Pleurocrypta (?) cluthae Bourdon, p. 428.

1965a, Bopyroides sarsi Allen, p. 90-92, fig. 14.

Matériel examiné :

— sur Pandalina brevirostris (Rathke). — Écosse : 2 spécimens, Firth of Ciyde (Coll.

Norman, British Muséum). France : 95 spécimens, Roscoff (R. B. Coll.).

— sur Caridion gordoni Bâte. — Écosse : 1 spécimen, Ciyde Area (Coll. R. B. Pike);

1 spécimen, The Minch (coll. Norman, British Muséum).

Fie. 164

Bopyroides cluthae (Scott). - l adulte, face dorsale 48.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

361

MORPHOLOGIE

1. Description

Forme adulte.

Spécimen de référence : 9 + c? sur P. brevirostris de 4,5 mm de longueur céphalo¬

thoracique (rostre compris), cavité branchiale gauche, Roscoff.

Femelle (fig. 164).

Mensurations. — Longueur : 2,6 mm; largeur au troisième segment thoracique :

1, 9 mm ; longueur du pléon : 0,8 mm. Indice d’asymétrie : 28°.

Céphalon cordiforme, à peine bilobé sur la face dorsale. Lame frontale mince, mais

bien distincte. Yeux présents. Antennules et antennes (fig. 165, a) respectivement formées

de trois et cinq articles, dépassant le bord latéral de la tête. Maxillipèdes (fig. 165, b) pourvus

d’un palpe sétacé bien développé. Bord postérieur (fig. 165, c) avec deux paires de lamelles

lisses, l’externe, plus courte que l’interne, est insérée plus haut; bord médian légèrement

sinueux.

Péréion. — Bosses latérales : quatre paires sur les segments antérieurs, plus grosses

sur le côté déformé. Plaques coxales petites, sur les mêmes somites. Bord latéral des segments

surtout important sur le côté déformé des deuxième et troisième péréionites; sur l’autre côté,

il fait fortement saillie vers l’extérieur dans les quatre premiers somites; dans les trois suivants,

le bord latéral est à peine fissuré à droite, mais très échancré à gauche, formant ainsi deux

lobes. Oostégites. Première paire (fig. 165, d-e + 166, a). Partie antérieure arrondie, légèrement

tronquée; crête interne lisse; partie inférieure sans lobe, le bord postéro-inteme arrondi,

formant un angle très évasé; ce dernier est plus quadrangulaire dans l’appendice opposé.

Autres oostégites (fig. 166, b-é). Deuxième et troisième paires triangulaires, le bord externe

en pointe; sur le côté non déformé, les plaques marsupiales correspondantes sont moins

acuminées et nettement plus courtes; les deux dernières paires plus allongées que les précé¬

dentes et à peu près égales à gauche et à droite; la quatrième avec le bord externe élargi et

finement sétacé, la cinquième, distalement plus aiguë, porte la frange de soies ordinaire.

Péréiopodes (fig. 165, f) de taille légèrement croissante jusqu’à P5, diminuant un peu de

longueur dans les deux dernières pattes; le basipodite présente une bosse sur le bord supérieur;

le propode et le dactyle sont peu développés.

Pléon (fig. 165, g) de six segments. Pas de plaques latérales. Pléopodes réduits à cinq

paires de tubercules peu saillants, diminuant de grosseur vers l’arrière; ceux du côté non

déformé à peine distincts, sauf le premier. Pas d 'uropodes proprement dits, mais le telson

est profondément bifurqué.

Mâle (fig. 167, a).

Mensurations. — Longueur : 0,8 mm; largeur au quatrième segment thoracique :

0,3 mm; longueur du pléon : 0,2 mm.

Céphalon arrondi en avant, distinct du thorax. Antennules et antennes (fig. 167, b)

respectivement composées de quatre et neuf articles. Maxillipèdes coniques, minuscules.

Péréion avec les bords latéraux presque rectilignes. Péréiopodes (fig. 167, c) pourvus

d’un propode assez massif par rapport au basipodite; PI et P7 à peine plus courts que les

autres.

Pléon triangulaire, complètement soudé, sans trace d appendices.

Forme larvaire.

Cryptoniscien.

Longueur : 0,95 à 1,10 mm.

Céphalon arrondi. Yeux présents. Antennules (fig. 168, a) avec le bord inférieur des

deux premiers articles portant de petites saillies anguleuses : trois soies antéro-extemes et deux

postéro-internes. Les deux lobes du segment distal inégaux, terminés par trois à quatre soies;

frange sensorielle présente. Antennes (fig. 168, b). Les deux premiers segments basilaires

très courts, les suivants allongés; les second, troisième et quatrième portent une soie distale

et le dernier présente, en outre, trois autres insérées plus haut; les articles duflagellum se

7 564030 6. 18

Source : MNHN, Paris

362

ROLAND BOURDON

Fig. 165

Æ£S”ï-tîSS. X ,l^ï «»/■•«■*"* x m, ,. *- a-

ventrale X 57.

Fig. 166

Bopyroidet cluthae (Scott). - 9 adulte : a-e, oostégites 1 à 5 X 44.

Source : MNHN,

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

363

terminent par deux soies, sauf ie dernier, pourvu de trois plus longues ; l’article proximal est

un peu plus allongé que les suivants. Cas unique chez les Bopyridae, le rostre buccal se pro¬

longe par une ventouse (fig. 168, c); le disque paraît composé de quatre parties entourant

un orifice par lequel émerge à peine l’extrémité des deux mandibules.

Péréion. — Péréiopodes (fig. 168, d) de type ordinaire; carpe avec trois dents (deux

aiguës et une en éventail), propode orné de deux dents trifides dans l’échancrure inférieure;

dactyle simple.

Pléon. — Saillies médio-ventrales spiniformes. Pléopodes (fig. 168, e). Endopodite

pourvu de quatre soies plumeuses, l’exopodite de cinq et une petite externe; dans la dernière

paire, la rame interne présente deux soies, l’exopodite quatre. Uropodes (fig. 168, fh). Plaque

basale avec deux soies latéro-postérieures. Endopodite terminé par trois longues épines, deux

dents dorsales et une ventrale bifurquée à son extrémité; l’exopodite par une épine interne,

une longue soie médiane, une dent externe dorsale et une grosse dent ventrale également

échancrée. Pygidium (fig. 168, i) divisé en huit dents.

Fie. 167

Bopyroides cluihae (Scott). — c? adulte :a, face dorsale X 123;

b, antenne et antennule X 371; c, péréiopode X 408. J juvénile : d. pléon, face ventrale X 156.

Formes juvéniles.

Femelle.

Nous les avons classées en 6 stades comme pour Urobopyrus processae Richardson,

sur la base du degré de développement relatif des cinquièmes oostégites; mais la croissance de

B. cluthae présente toutefois certaines différences avec celle de la précédente espèce.

Stade 1 (fig. 169, a). — Longueur : 0,75 à 1,1 mm. Ressemble beaucoup au C?, les

antennes, les maxillipèdes et les péréiopodes, notamment, sont identiques en forme et pro¬

portions; la seule différence réside dans le bord latéral des segments thoraciques déjà échancré.

19.

Source : MNHN, Paris

364

ROLAND BOURDON

Stade 2 (fig. 169, b). — Longueur : 0,9 à 1,1 mm. Corps allongé, à peine plus élargi.

Les échancrures latérales du thorax apparaissent plus profondes. Maxillipèdes (fig. 170, a)

lamelliformes, terminés par un ou deux poils. Oostégites rudimentaires. Telson ressorti,

mais le bord postérieur régulièrement convexe.

Stade 3. — Longueur : 1,0 mm à 1,5 mm. Présente le même aspect que dans le stade

précédent. Les plaques coxales commencent à se différencier. Maxillipèdes (fig. 170, b) terminés

par quatre à six soies; chez les plus grands individus, les lobes antérieur et postérieur sont

formés et le premier pourvu de soies sur son bord externe. Oostégites (fig. 170, c). Cinquième

paire n’atteignant pas la ligne médiane. Bosse du basipodite des péréiopodes parfois ébauchée.

Les pléopodes tuberculiformes peuvent déjà être visibles, mais rarement (fig. 170, d ). Telson

bifurqué.

Bopyroides cluthae (Scott). — Larve cryptoniscienne : a, antennule X 366 ; b, antenne X 264;

c, ventouse orale X 437; d, carpe et propode de PI X 920; e, pléopode X 310; /, uropode

X 312; g, bord postéro-ventral de l’endopodite des uropodes X 420; h, bord postéro-ventral

de l’exopodite des mêmes appendices X 420; i, pygidium X 50.

Stade 4 (fig. 169, c). — Longueur : 1,3 à 1,6 mm. Faciès identique, mais un peu plus

massif. Maxillipèdes (fig. 170, e) plus élargis. Oostégites 2 à 4 avec quelques digitations

(rudiments des soies); cinquième paire se recouvrant légèrement.

Stade 5 (fig. 169, d). — Longueur : 1,3 à 1,6 mm. Forme à peu près semblable à celle

de l’adulte, toutefois, le corps est moins large et moins asymétrique. Lame frontale souvent

distincte. Bord postérieur du céphalon avec une paire de tubercules émoussés. Maxillipèdes

et premiers oostégites en contact sur leur bord externe; les cinquièmes plaques marsupiales

s’étendent au-delà de la ligne médiane et sont pourvues de digitations.

Stade 6 ou adulte. — Longueur : 1,6 à 2,75 mm. Caractérisé par la frange de soies des

derniers oostégites, les deux paires de lamelles du bord postérieur du céphalon (réduites à

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE

MERS EUROPÉENNES

365

Source : MNHN, Paris

366

ROLAND BOURDON

de simples tubercules chez les plus petits spécimens, elles augmentent progressivement de

longueur) et par l’échancrure latérale des péréionites V-VII, beaucoup moins profondes sur

le côté non déformé.

Mâle.

Les d'd 1 juvéniles conservent des traces de métamérisation pléale et portent des petits

uropodes (fig. 167, d), ces derniers pouvant encore être présents chez certains adultes.

2. Variation intra-spécifique

Taille de l’adulte : la plus grande 9 récoltée à Roscoff mesurait 2,75 mm, mais l’espèce

est susceptible d’atteindre des dimensions plus importantes : les figures d’ALLEN (1965 a)

représentent des individus de 3,2 à 3,5 mm.

Indice d’asymétrie : 19 à 34°.

Premier oostégite : le plus souvent à bord postérieur assez convexe.

Segmentation pléale : la séparation entre les deux derniers segments est parfois indis¬

tincte, même après éclaircissement des spécimens (fig. 171, f-g).

Telson (fig. 171, a-e) : Allen (1965 a) note la présence d’un uropode chez un seul

de ses trois exemplaires de Northumberland, les deux autres présentant le sixième segment

abdominal arrondi et légèrement en retrait par rapport aux bords latéraux du cinquième pléo-

nite. Dans la Manche, le telson se bifurque très tôt (ordinairement au stade 3), les pointes

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

367

étant dirigées vers l’extérieur, et, chez les 99 adultes, seulement 12,8 % des individus ont

le dernier segment abdominal entier; en aucun cas, la possession d’un « uropode » unique

n’était notée. Par ailleurs, le telson est toujours relativement proéminent en comparaison du

cinquième segment.

Fig. 171

Bopyroides cluthae (Scott). — Variation chez la S : a-c, telson et 5 e segment abdominal ; f-g,

pléon 5-segmenté, face dorsale; h, spécimen avec telson rudimentaire, face dorsale (d'après

Allen, 1965 a); i, pléon, face dorsale (parasite de Caridion gordonï).

3. Remarques systématiques

Signalé pour la première fois par Henderson (1886) comme Bopyrus sp. et baptisé,

on ne sait trop pourquoi, Pseudione par Bonnier (1900), le parasite de Pandalina brevirostris

(Rathke) fut décrit par Scott (1902) sous le nom de Pleurocrypta cluthae. Comme nous l’avons

fait remarquer précédemment (Bourdon, 1963), il ne peut être question de ce genre étant

donné le marsupium ouvert, l’absence de lames pleurales et de pléopodes développés chez la

? adulte. Ces caractères montrent, au contraire, les affinités étroites de l’espèce avec Bopy¬

roides Sdmpson bien qu’elle s’en distingue par la présence d’uropodes ou plus exactement

d’un telson bifurqué.

19 A.

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

Dans une note récente. Allen (1965 o) donne de bonnes figures du Bopyridae et,

se basant sur le fait que sur trois spécimens par lui recueillis, deux ne montrent aucune trace

d’uropodes et le dernier en possède un seul, amende la diagnose générique de Bopyroides

en ajoutant : « Uropods sometimes présent », afin de faire entrer le présent parasite dans ce

genre. Ce en quoi Allen a parfaitement raison, d’autant plus que les larves cryptonisciennes,

très semblables à celles de B. hippolytes (Kroyer), sont également pourvues d’une ventouse

orale, cas unique dans la famille des Bopyridae. Par contre, nous ne pouvons accepter de

mettre PL cluthae en synonymie avec B. sarsi Bonnier. Pour formuler une telle conclusion,

il était nécessaire de démontrer, au préalable, que B. sarsi est distinct de B. hippolytes, opinion

repoussée par tous les autres auteurs et que nous partageons après avoir examiné comparati¬

vement des Bopyroides d’hôtes divers. D’ailleurs, B. cluthae est une espèce bien à part

et se distingue de B. hippolytes par la forme générale du corps déjà indiquée dans la dé

précédente et par des caractères assez nombreux et importants pour prouver sa spécificité

(tableau 60).

Caractères

B. hippolytes

B. cluthae

Bosses latérales du côté dé-

Allongées, relativement minces

Ovoïdes, plutôt grosses

Bord latéral

des

péréionites

Angle postéro-

exteme.

Très acuminé

Arrondi

i-rv.

Non ressorti, plus court que les

plaques coxales.

Plus ou moins ressorti, plus long

que les plaques coxales.

Y-VII côté dé-

Simplement fissuré

Formant deux lobes séparés par

une forte échancrure.

Oostégite 3.

Quadrangulaire, plus allongé que

le 2*.

Triangulaire et de même taille

que le 2 e .

Bord latéral des pléonites....

Droit

Arrondi

Telson.

Droit

Le plus souvent bifurqué

Tableau 60

Caractères distinctifs entre les 99 adultes de Bopyroides hippolytes et B. cluthae

Le B. furcata de Norman (1905 b), nomen nudum, dont il est fait mention dans le

Muséum, Normanianum sans précision d’hôte ni de localité, est vraisemblablement un syno¬

nyme du présent Bopyridae; nous ne voyons pas, en tous cas, à quelle espèce autre que B.

cluthae pourrait s’appliquer un nom aussi heureusement choisi.

Dans le même article, Scott (1902) décrit et figure une seconde forme, Pleurocrypta

patiencei, parasite de Caridion gordoni Bâte. Elle s’écarte en certains points du Bopyridae

des Pandalina; par exemple, chez la 9, le bord antérieur de la lame frontale est légèrement

concave, le céphalon très profondément encastré dans le thorax, les uropodes minces et allongés;

chez le cf, par le pléon court. Nous avons examiné deux spécimens sur cet hôte : leur con-

spécificité avec B. cluthae ne saurait, nous semble-t-il, être mise en doute et on peut supposer

une certaine exagération des caractères ci-dessus mentionnés de la part de Scott. Pourtant,

surtout chez l’exemplaire de la Clyde, l’aspect du telson diffère nettement de celui de tous les

autres Bopyroides de P. brevirostris (fig. 171, i) : il est relativement plus développé et les pointes

distales convergent au lieu de diverger. C’est là un détail certes peu important, mais qu’il

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

369

convient de noter. Si plus de matériel révélait ultérieurement sa constance chez les parasites

de C. gordoni, il y aurait alors peut-être lieu de considérer ces derniers comme une variété

de B. cluthae.

Hôtes et distribution géographique

— sur Pandalina brevirostris (Rathke). — Écosse : Clyde (Henderson, 1866; Scott,

1902). Grande-Bretagne : Northumberland (Allen, 1965 a), Plymouth (Plymouth Marine

Fauna, 1931,1957). France : Roscoff (Bourdon, 1963).

— sur Caridion gordoni Bâte. — Écosse : The Minch (British Muséum), Clyde

(Scott, 1902).

BIOLOGIE

Pandalina brevirostris est assez irrégulièrement recueillie à Roscoff et, la plupart

du temps, en petites quantités (3-10 individus par dragage ou chalutage). En août et septembre

1964, cependant, l’espèce fut capturée à deux reprises à 600 exemplaires environ dans un seul

coup de chalut. Si ces récoltes exceptionnelles ont permis de quadrupler le nombre des para¬

sites réunis durant quatre années consécutives et de le porter à un chiffre assez élevé, le matériel

utilisable pour l’étude biologique de B. cluthae intéresse seulement une courte période de

l’année, aussi les données sont-elles réduites.

1. Fixation du parasite

a. Période de fixation.

Quatre larves cryptonisciennes étaient obtenues en août-septembre : l’une d’entre elles

fixée sur une 9 de stade 4, une autre (interne et bien vivante) placée transversalement sur le

cœur d’un hôte déjà porteur d’un jeune Bopyridae au stade 3 pourvu d’un cf; les deux der¬

nières étant seules et branchiales.

La présence des stades 1 et 2 a été notée dans les prélèvements d’août à décembre,

période au cours de laquelle les 99 juvéniles plus évoluées furent trouvées, à l’exception d’un

stade 3 recueilli en mars.

Ces observations impliquent une fixation remontant au moins à juillet et se poursuivant

jusqu’à la fin de l’année.

b. Conditions de fixation.

Taille de l’hôte. — Il est difficile de préciser l’influence de ce facteur, car les très jeunes

Pandalina de moins de 3 mm de longueur céphalothoracique sont peu fréquentes dans les

échantillons. Dans les prélèvements de l’été 1964 (tableau 61) composé d’individus de tailles

comprises entre 2,3 et 5,4 mm, les pourcentages d’hôtes infestés par classe dimensionnelle

sont relativement élevés entre 2,5 et 4,0 mm, mais le parasite se raréfie à partir de 4,5 mm.

Durant les autres saisons, les Crevettes sont généralement de plus grande taille, la longueur

maximale observée à Roscoff étant de 6,5 mm. Mais, sur les côtes de Northumberland, la

majorité des exemplaires récoltés par Allen (1965 b) atteignent de 5 à 9 mm; dans cette

région, le taux d’infestation se montre, toutefois, très faible (seulement 3 parasites sur 860

individus = 0,4 %), ce qui semble confirmer la rareté du Bopyroides sur les hôtes âgés.

Si les deux cryptonisciens branchiaux étaient obtenus sur des Crevettes assez jeunes

de 3,2 et 3,4 mm, les stades 1 se rencontrent sur des hôtes de toutes dimensions, de 2,7 à

6,1 mm (graphique 24); mais la fixation des larves sur de grandes Pandalina rend sans doute

incertaine leur évolution ultérieure : les stades 4 et 5 étant présents sur des individus de

longueur plus réduite (2,9 à 3,6 mm), il est probable que les parasites fourvoyés sur des

Crevettes trop âgées sont rejetés par elles à plus ou moins brève échéance.

A en juger par la taille des hôtes porteurs des deux derniers stades juvéniles et de la majo¬

rité des 99 adultes, on peut en déduire que l’infestation se produit, comme d’ordinaire sur

des spécimens jeunes.

Position du parasite : indifférent (52,2 % à droite, 47,8 % à gauche).

Source : MNHN, Paris

370

ROLAND BOURDON

crypto

n n

□ □□n n

si. 2

□□Q D

st. 3

Ch n n n m_n n n

st. 4

rfl m

st. 5

m fl n

adultes

rït

Trf1~h m n n n

2.5 3.0 3.5 4.0 44 5.0 5.5 6.0

Graphique 24

Bopyroides cluthae

Nombre de parasites récoltés en fonction de leur stade évolutif et de la taille de l’hôte

Classe

2,0/2,5

2,5/3,0

3,0/3,5

3,5/4,0

4.0/4.5

4,5/5,0

5,0/5,5

440

424

251

Psrtfit-

3,2

6,4

6,7

5,7

3,3

1,2

Tableau 61

Bopyroides cluthae. Taux d’infestation en fonction de la taille de l’hôte

(échantillons août-septembre 1964 à Roscoff)

2. Évolution du parasite

Le cycle annuel ne peut évidemment être suivi; à titre documentaire, nous nous bor¬

nerons à donner la composition des populations de B. cluthae en fin d’été (tableau 62) :

Stade

Crypto

Nombre.

2,8

4,2

16,9

7,0

5,6

59,3

Tableau 62

Bopyroides cluthae. Proportions des stades évolutifs en août-septembre 1964 à Roscoff

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

371

3. Reproduction

Période de ponte : notée en mars, août à décembre.

Fécondité (graphique 25) : très variable d’un individu à l’autre, entre 120 et 672 œufs

pour des 99 comprises entre 1,8 et 2,7 mm de longueur.

Graphique 25

Bopyroidet cluthae. — Fécondité en fonction de la taille des

Statistiques d’infestation

Sur 1.986 P. brevirostris récoltées à Roscoff, 95 étaient parasitées, soit 4,8 %. Le 3opy-

ridae a été trouvé sur toute l’étendue de l’habitat de son hôte, même aux plus grandes pro¬

fondeurs (Point Carton, 90 m), mais l’influence des facteurs écologique et bathymétrique

ne peut être précisée, pas plus que les variations saisonnières et annuelles.

Influence du parasitisme sur l’hôte

La féminisation des d'd 1 n’est pas une règle absolue : une douzaine d’individus possé¬

daient encore Vappendix masculina, observation confirmant celle de Callan (1940) qui ajoute

avoir examiné une 9 parasitée portant des œufs; dans notre matériel, aucun individu de ce

sexe infesté par B. cluthae n’était ovigère.

Source : MNHN, Paris

372

ROLAND BOURDON

XVI. Genre BOPYRUS LatreiUe, 1802

Par la métamérisation complète du thorax, l’absence d’uropodes et la possession de

cinq paires de pléopodes uniramés toujours bien développés chez la 9, les pléomères soudés

au milieu avec des pléopodes ovoïdes saillants chez le d 1 , le genre Bopyrus se distingue aisé¬

ment des autres formes du groupe.

Il comprend trois espèces dont une, B. stebbingi Nz. et Br. Br. (1923), sur hôte inconnu,

ne correspond d’ailleurs pas aux diagnoses génériques établies par G. O. Sars (1899) et

Chopra (1923) par le développement des oostégites 2-5 qui recouvrent la presque totalité

du thorax et par la fusion partielle de la tête et de la plupart des segments thoraciques.

Les deux autres Bopyrus, B. squillarum LatreiUe (1802) et B. bimaculatus Chopra

(1923) sont très proches, sinon morphologiquement identiques et la seconde espèce était

même considérée comme une simple variété de la première au moment de sa description :

die s’en différencie seulement, en effet, par la présence constante de deux taches noires sur

la face dorsale de l’abdomen de la 9.

31. BOPYRUS SQUILLARUM LatreiUe, 1802

Références (1) :

1772, « Insecte qui s’attache à la Chevrette » Fougeroux de Bondaroy (2), p. 1-4 et 29, pl. I

fig. 1-8.

1798, Monoculus crangorum Fabricius, p. 306.

1802, Monoculus crangorum Bosc, p. 216.

1802, Bopyrus squillarum Latreille, p. 51, pl. LIX, fig. 24.

1806, Bopyrus squillarum Latreille, p. 67, fig. 4.

1808, Oniscus squillarum Montagu, p. 105.

1825, Bopyrus squillarum Desmarest, p. 325, pi. XLIX, fig. 8-14.

1826, Bopyrus palaemonis Risso, p. 148 (pro paru).

1829, Bopyrus squillarum Guerin-Méneville, pl. XXIX, fig. 1, a-c.

1837a, Bopyrus squillarum Rathke, p. 3, pl. I.

1840, Bopyrus squillarum H. Milne Edwards, p. 282-283.

1857, Bopyrus squillarum Carus, pl. X, fig. 1.

1868, Bopyrus squillarum Bâte et Westwood, p. 218-222 (fig.).

1881, Bopyrus squillarum Walz, p. 60.

1881a, Bopyrus squillarum Kossmann, p. 663, pl. XXIII, fig. 18 et 25.

1885, « Bopyre du Palémon » De Sède, p. 35-36, fig. 1-6.

1885, Bopyrus squillarum Carus, p. 452.

1886, Bopyrus squillarum Lucas, p. CXLIV.

1890, Bopyrus fougerouxi Giard et Bonnier, p. 369-373.

1890, Bopyrus rathkei Giard et Bonnier, p. 369-373 (nomen nudum).

1890, Bopyrus helleri Giard et Bonnier, p. 369-373, fig. 1-2.

1890, Bopyrus treillianus Giard et Bonnier, p. 369-373 (nomen nudum).

1890, Bopyrus xiphias Giard et Bonnier, p. 369-373, fig. 3-4.

1899, Bopyrus squillarum G.O. Sars, p. 197-198, pl. 84, fig. 1.

1900, Bopyrus fougerouxi Bonnier, p. 358-362, pl. XXXV, fig. 1-9; pl. XXXVI, fig. 1-15;

pl. XXXVII, fig. 14.

1900, Bopyrus helleri Bonnier, p. 362-363, pl. XXXVII, fig. 5-7.

1900, Bopyrus rathkei Bonnier, p. 363 (nomen nudum).

1900, Bopyrus xiphias Bonnier, p. 363-364, pl. XXXVII, fig. 8-10.

1900, Bopyrus treillianus Bonnier, p. 364 (nomen nudum).

1901, Bopyrus squillarum Gerstaecker, p. 234-235.

1923, Bopyrus squillarum Chopra, p. 519-520.

1926, Bopyrus fougerouxi Nierstrasz et Brender-à-Brandis, p. 29-30, fig. 82-86.

(.1) D'après plusieurs auteurs, la première fois qu’il aurait été question de ce parasite, ce fut à l’occasion

d’un rapport de Deslandes (1722) à l’Académie des Sciences accréditant la fable que le Bopyre est-

un embryon de Sole! Il est, toutefois, bien difficile d’affirmer, en lisant son texte, que les petites vessies

trouvées entre les pattes des Crevettes soient des Bopyridae. Lacépède (1803) pense que c’étaient réelle¬

ment des œufs de Plcuronecte.

(2) Dans une note manuscrite, Fougeroux de Bondaroy « précise » qu’il s'agit d’un Acarus : voir

André (1940) qui complète la description du Bopyrus d’après cet auteur en reproduisant deux de ses figures.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

373

1929, Bopyrus squillarum Niersthasz et Brender-A-Brandis, p. 26-27.

1930, Bopyrus squillarum Chopra, p. 142.

1933, Bopyrus squillarum Shiino, p. 283-285, fig. 13, a-k.

1948, Bopyrus squillarum Stephensen, p. 118, fig. 35, 1-5.

1951, Bopyrus squillarum Brun, p. 57-61.

1963, Bopyrus squillarum Riedl, p. 313, pl. 107.

1956, Bopyrus squillarum Holthuis, p. 229-230, fig. 78, o-e.

Matériel examiné :

— sur Palaemon serratus (Pennant). — France : 168 spécimens, Roscoff; 95 spéci¬

mens, Rade de Brest; 26 spécimens. Baie de Quiberon; 1 spécimen, Bassin d’Arcachon (R. B.

coll.)-

— sur Palaemon elegans Rathke. — France : 4 spécimens, Sète (Coll. Pr. Euzet),

25 spécimens, même localité (J. P. Quignard coll.); 21 spécimens, même station; 3 spécimens,

Golfe-Juan (R. B. coll.). Italie : 1 spécimen, Naples (Rijksmuseum Leiden).

— sur Palaemon squilla (Linné). — Italie : 1 spécimen, Gênes. Turquie : 1 spécimen,

Zwarbe Zee (Rijksmuseum Leiden).

— sur Palaemon xiphias (Risso). — France : 23 spécimens, Golfe-Juan (R. B. coll.);

2 spécimens, Banyuls; 10 spécimens, Villefranche-sur-Mer (Coll. Pr. Sollaud); 7 spécimens,

même localité. Italie : 28 spécimens, Naples (Pr. Veillet leg.).

MORPHOLOGIE

1. Description

Forme adulte.

Spécimen de référence : 9 + d 1 sur P. serratus c? de 18,9 mm de longueur céphalo¬

thoracique (rostre non compris), cavité branchiale gauche, Roscoff.

Femelle (fig. 172).

Mensurations. — Longueur : 11,8 mm; largeur au deuxième segment thoracique :

9,0 mm; longueur du pléon : 4,4 mm. Indice d’asymétrie : 38°.

Céphalon seulement bien délimité sur le bord postérieur de la face dorsale. Lame fron¬

tale droite. Yeux absents. Antennules et antennes (fig. 173, a) biarticulées. Maxillipèdes

(fig. 173, b) avec un petit palpe arrondi garni de quelques soies. Bord postérieur (fig. 173, c)

muni de deux paires de lamelles falciformes aplaties, l’externe plus grande que l’interne; la

partie médiane est arrondie.

Péréion. — Bosses latérales : quatre paires allongées et minces, mais bien distinctes

sur les somites antérieurs. Plaques coxales étroites, sur les mêmes péréionites. Bord latéral

des segments formant un gros tubercule hémisphérique sur les quatre premiers somites; sur

les trois derniers, il est entier et ne présente pas de scissure. Oostégites. Première paire (fig.

173, d). Partie antérieure avec le bord presque rectiligne; crête interne découpée en cinq à

six tubercules émoussés; partie postérieure formant un lobe perpendiculaire important : droit

dans un appendice, il présente une petite saillie externe dans l’autre. Les plaques marsupiales

suivantes (fig. 174, a-j) sont plus développées sur le côté déformé; deuxième et troisième paires

presque triangulaires avec une petite pointe, quatrième et cinquième de plus en plus allon¬

gées; toutes portent des soies sur leur bord postérieur, celles de la dernière paire nombreuses,

longues et serrées. Péréiopodes (fig. 173, e) de taille croissante vers l’arrière; le bord supérieur

du basipodite, qui est volumineux, montre une forte gibbosité.

Pléon (fig. 175) à six segments, mais la séparation des pléonites peu visible; latérale¬

ment, les somites sont bien distincts et séparés les uns des autres par des échancrures. Pléo-

podes : cinq paires uniramées, lamelleuses et allongées, de taille décroissante. Uropodes absents.

Mâle (fig. 176, a).

Mensurations. — Longueur : 2,5 mm; largeur au quatrième segment thoracique :

1,0 ram; longueur du pléon : 0,6 mm.

Céphalon arrondi en avant, séparé du thorax. Antennules et antennes (fig. 176, b)

biarticulées. Maxillipèdes absents.

Source : MNHN, Paris

374

ROLAND BOURDON

Péréion. — Péréiopodes (fig. 176, c) tous semblables. PI à P3 augmentant légèrement

de longueur, P7 un peu plus court que les quatre paires précédentes.

Pléon (fig. 176, d) fusionné, mais les six somites distincts latéralement. Pléopodes :

quatre paires, de taille décroissante; ovalaires dans la première, ils deviennent arrondis dans

la dernière. Pas A'uropodes.

Fig. 172

Bopyrus squillarum Latreille. — ? adulte, face dorsale X 11.

Formes larvaires.

Épicaridien.

Longueur : 0,21 à 0,24 mm.

Céphalon. — Antennules de type ordinaire. Antennes (fig. 177, a). Le deuxième

segment pédonculaire porte une seule soie extéro-distale, l’autre étant remplacée par une sorte

de dent; le second article du fouet se termine par trois dents, un poil et deux longues soies,

l’une environ trois fois plus longue que l’autre.

Péréion. — Péréiopodes normaux, les deux dernières paires plus grêles et un peu plus

allongées que les précédentes.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

375

Pléon. — Pléopodes (fig. 177, b). Lobe postéro-inteme de la plaque basale avec une

soie diminuant de longueur dans les trois premières paires; les deux suivantes n’en ont pas;

l’exopodite possède trois soies plumeuses. Uropodes (fig. 177, c). Les deux rames se divisent

postérieurement en trois dents : deux comtes et une longue dans l’endopodite, une courte

et deux longues dans l’exopodite; ces articles se terminent par une grande soie. Le dernier

segment en mosaïque sur les deux faces. Tube anal très court.

Fig. 173

Bopyrus squillarum Latreille. — 2 adulte : a, antenne et antennule X 48; b, maxillipède X 18

c, bord postérieur du céphalon X 18; d, 1 er ooatégite, face ventrale X 18; e, péréiopode X 46.

Cryptoniscien.

Longueur : 0,7 à 0,8 mm.

Céphalon arrondi en avant. Yeux présents. Antennules et antennes de forme habituelle,

le dernier appendice avec respectivement une et trois soies distales sur les deux derniers seg¬

ments pédonculaires; le quatrième article du flagellum est environ une fois et demie plus long

que le précédent et se termine par trois longues soies.

Péréion. — Péréiopodes normaux, le basipodite plutôt grêle; dactyle de P7 légèrement

plus développé que celui des pattes antérieures.

Pléon. — Saillies médio-ventrales spiniformes. Pléopodes pourvus de cinq soies plu¬

meuses et une petite externe à l’exopodite, de quatre à l’endopodite; dans la dernière paire,

la rame externe compte une grande soie en moins et l’interne, deux. Uropodes (fig. 177, d).

Plaque basale présentant une petite soie postéro-exteme sur la face dorsale; l’exopodite se

termine par trois dents, l’endopodite par deux; sur la face ventrale, le bord postérieur des

deux rames montre deux dents aiguës ; chacun des articles porte, en outre, une grande soie

médiane. Pygidium (fig. 177, e) avec une profonde échancrure au miheu.

Source : MNHN, Paris

376

ROLAND BOURDON

Bopyrus squillarum Latreille. — V adulte :

i-e, oostégites 1 à 5, côté gauche; f-j, oostégites 1 à 5, côté droit (tous X 7).

Bopyrus squillarum Latreille. — $ adulte, face ventrale du pléon X 20.

Source : MNHN, Paris

rfYYYv^

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

377

FlC. 176

Bopyrus squillarum Latreille. — g adulte : a. face dorsale X 36;

b, antenne et antennule X 111; c, péréiopode X 169; d, pléon, face ventrale / 73.

Source : MNHN, Paris

voo

378

ROLAND BOURDON

Formes juvéniles.

Femelle.

Les stades évolutifs peuvent se caractériser comme suit :

Stade 1 (fig. 178, a). — Longueur : 1,3 à 2,4 mm. Corps de forme étroite; tous les

somites arrondis, ceux de l’abdomen séparés dorsalement. Pas de maxillipède ni d’oostégite.

Stade 2 (fig. 178, b). — Longueur : 2,2 à 2,9 mm. Corps plus élargi, encore symétrique;

bord latéral des péréionites incliné vers l’arrière; la métamérisation pléale moins apparente.

Maxillipèdes (fig. 179, a) digitiformes et inermes. Oostégites non formés ou la première paire

seule représentée. Cinq paires de pléopodes ovalaires.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

379

Stade 3 (fig. 178, c). — Longueur : 2,6 à 3,7mm. L’asymétrie commence à se manifes¬

ter ; les segments thoraciques sont plus ou moins imbriqués sur les bords. Pléon sans change¬

ment. Maxillipèdes (fig. 179, b) plus allongés, terminés par une ou deux grande soies. Oosté-

gites lamelleux, encore rudimentaires.

a b c

Fie. 179

Bopyrus squillarum Latreille. — J) juvéniles, maxillipède : a, stade 2 X 181; b, stade' 3 <159;

c, stade 4 66; <1, bord postérieur du céphalon, même stade X 86.

Stade 4 (fig. 178, d). — Longueur : 3,6 à 4,8 mm. Maxillipèdes (fig. 179, c) élargis, le

palpe muni de trois à quatre soies. Formation du lobe postérieur des premiers oostégites qui

ne se touchent pas; les deux dernières paires s’allongent. Parfois les lamelles céphaliques

externes sont déjà digitiformes et l’on distingue un épaississement à l’emplacement des internes

(fig. 179, d).

Stade 5 (fig. 178, e). — Longueur 4,9 à 7,0

ou moins apparentes. Maxillipèdes et premiers

oostégites de forme adulte; les cinquièmes plaques

marsupiales avec soies, dirigées postérieurement

et non en contact.

Stade 6. — Longueur : 5,7 à 12,0 mm. Se

distingue du stade précédent par le bord latéral

des segments thoraciques antérieurs qui atteint

ou dépasse un peu les plaques coxales; ces der¬

nières moins larges que les bosses latérales. Les

derniers oostégites, perpendiculaires à l’axe du

corps, se recouvrent largement.

Mâle.

Le rapport L/l pléon diminue avec la

croissance, passant de 1,52 chez les plus petits

spécimens de 0,78 mm de longueur à 1,02 chez

les plus grands, avec, toutefois, une ample

variation individuelle. Chez les exemplaires juvé¬

niles, la métamérisation dorsale et ventrale est

encore visible et les pléopodes au nombre de

cinq paires sont arrondis; on note également la

présence d’uropodes, biramés dans quelques cas

(fig, 180), qui disparaissent d’ailleurs très tôt.

Chez les adultes, la dernière paire de pléopodes

n’est plus visible et les trois premières prennent

une forme ovalaire.

. Bosses latérales et plaques coxales plus

Fie. 180

Bopyrus squillarum Latreille

■t juvénile, face ventrale du pléon X 50.

20 .

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

2. Variation intra-spécifique

Femelle.

Taille de l’adulte : 3,4 à 16,0 mm ; bien entendu, les individus de longueur maximale

se rencontrent sur P. serratus, hôte susceptible d’atteindre les plus grandes dimensions, mais

sur lequel la maturité du parasite parait atteinte à une taille également plus grande (plus

petite 9 ovigère = 5,7 mm).

Indice d’asymétrie : 31 à 45°.

Lame frontale : toujours presque droite.

Fie. 181

Bopyrus squillarum Latreille. — Variation chez la 9 : a, maxillipède (parasite sur P. elegans,

Sète); b, 1" oostégite droit, face ventrale, même spécimen; c, 1 er oostégite gauche, même

spécimen; d-g, 1 er oostégite, face ventrale (sur P. xipliias , Villefranche-sur-Mer); h,

id. (sur P. serratus, Roscoff); i, id., spécimen non ovigère (sur P. xiphias, Naples).

Maxillipèdes : le palpe manque exceptionnellement et uniquement alors dans un

seul appendice; il s’agit sans doute d’une perte accidentelle. Dans un cas, toute la partie antéro-

exteme manquait (fig. 181, a). Par contre, les soies paraissent diminuer, voire même dispa¬

raître, chez les plus grands individus.

Bord postérieur du céphalon : seuls les exemplaires de grande taille présentent des

lamelles aussi élargies à la base que représentées dans le spécimen de référence; l’interne ne

s’étend jamais jusqu’à la ligne médiane.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

381

Premier oostégite (fig. 181, b-i) : le bord supérieur est invariablement rectiligne ou

légèrement concave et le lobe postérieur toujours présent, sauf traumatisme manifeste (fig.

181, c). Le plus souvent, il présente une saillie externe arrondie, mais sa forme peut être par¬

fois assez variable : conique ou ronde et le bord interne très sinueux; quelques soies courtes

sont présentes chez les individus de petite et moyenne dimensions. Les tubercules se montrent

constants chez les 99 ovigères, mais leur nombre varie; ils sont d’ailleurs quelquefois assez

difficiles à discerner.

Fie. 182

Bopyrus squillarum Latreille. — Variation chez la y : a-c, pléon, face dorsale (parasites sur

P. serralus, Roscoff); d-e, bord postérieur du 6° segment abdominal par rapport aux

bords latéraux du précédent (sur P. xiphias, Villefranche-sur-Mer);/, id. (sur P. serralus,

Roscoff).

Pléon : la séparation des segments peut être légèrement distincte sur la face dorsale.

Latéralement, les pléonites sont toujours bien indiqués, les premiers se chevauchant plus ou

moins sur le côté non déformé. Le premier somite du côté court est toujours plus petit que les

autres et souvent acuminé. A plusieurs reprises, le nombre des segments s’est montré infé¬

rieur à six (fig. 182, a-c). Le dernier (fig. 182, d-f) peut être plus large que les bords latéraux

du cinquième (cas le plus fréquent) ou plus étroit (surtout chez les plus grands spécimens) ;

il est généralement droit, plus rarement arrondi ou triangulaire; chez quelques individus, le

pléotelson est nettement en retrait par rapport au pléonite précédent.

Mâle.

Taille de l’adulte : jusqu’à 3,2 mm.

En règle générale, les six segments de l’abdomen sont indiqués latéralement ; en quelques

rares occasions, un des côtés ou les deux présentent seulement cinq ondulations.

7 564030 6. 20 A

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

3. Remarques systématiques

Toujours fidèles à leur théorie de stricte spécificité parasitaire chez les Bopyridae,

Giard et Bonnier (1890) et Bonnier (1900) ont séparé Bopyrus squillarum en autant d’espèces

que le parasite infeste d’hôtes : B.fougerouxi sur Palaemon serratus, B. rathkei sur P. squilla

B. helleri sur P. elegans, B. treillianus sur P. treillianus et B. xiphias sur P. xiphias.

Les caractères présumés différentiels (d’ailleurs basés sur un très petit nombre d’exem¬

plaires et portant sur trois espèces seulement) sont les suivants : chez la 9 : 1° nombre de

tubercules de la crête interne du premier oostégite; 2° forme du lobe postérieur de cet appen¬

dice; chez le c? : 3° forme du pléon, 4° distinction du cinquième pléopode et 5° longueur rela¬

tive par rapport à la 9.

La plupart des auteurs (notamment G. O. Sars, 1899; Chopra, 1923; Nierstrasz

et Brender-à-Brandis, 1929) jugèrent ces caractères peu importants et reprirent le nom de

B. squillarum pour tous les Bopyrus des Palaemon européens. N’ayant aucune opinion de

principe à ce sujet, nous avons examiné comparativement les Bopyres de chaque hôte pour

nous assurer de la constance éventuelle de ces critères.

Le premier caractère varie d’un individu à l’autre, même à taille égale; mais nous

n’avons jamais vu la crête du premier oostégite complètement dépourvue de tubercules chez

les 99 ovigères; c’est la règle, au contraire, chez les parasites à peine adultes quel que soit

l’hôte. Le lobe postérieur de cet appendice peut affecter des formes diverses (fig. 181), quoi¬

qu’une fissure aussi mince et profonde que celle figurée par Bonnier chez B. helleri n’ait

pas été constatée. Les troisième et quatrième différences présumées sont fonction des dimen¬

sions des Bopyrus. Quant au rapport L9/L<5, les chiffres extrêmes suivants ont été relevés :

4,0 à 6,0 pour les Bopyridae matures de P. elegans (Bonnier dit huit fois), 5,0 à 6,6 sur P. ser¬

ratus, 4,1 à 5,9 sur P. xiphias; mais là encore, il faut tenir compte de la taille, le rapport

tendant généralement à augmenter avec l’âge du parasite. Les résultats paraissent donc bien

confirmer l’avis des précédents épicaridologistes.

Hôtes et distribution géographique

Les B. squillarum européens semblent infester les Palaemon sur toute l’étendue de

leur habitat, ne remontant pas plus haut que le Danemark vers le nord. Parmi les cinq espèces

de ces Crevettes vivant sur nos côtes, seul P. longirostris H. Milne Edwards parait indemne

(peut-être à cause des conditions écologiques spéciales de dessalure dans lesquelles se confine

ce dernier). Les indications faunistiques sont très nombreuses pour le parasite de P. serratus

dont il serait inutile de donner la liste de toutes les localités connues; par contre, nous les

indiquerons pour les autres formes, car la présence des Bopyres n’est pas continue tout au

long du littoral;

— sur Palaemon serratus (Pennant). — Danemark (Meinert, 1877; Stephensen,

1948), Irlande (Tattersall, 1905), Grande-Bretagne (Montagu, 1808; Bâte et Westwood,

1868; Allen et Todd, 1902; Norman et Scott, 1906; De Man, 1915; Pannikar et Sproton,

1941 ; Newel, 1954; Plymouth Marine Fauna, 1904,1931,1957; Cole, 1958), Hollande (Hol-

thuis, 1956), Iles anglo-normandes (Le Sueur, 1954), France (Fougeroux de Bondaroy,

1772; Grube, 1869; Delage, 1881; Lucas, 1886; Bonnier, 1887; Giard, 1899; Gourret.

1891; Gadeau de Kerville, 1894, 1898; De Man, 1915; Nouvel, 1933, 1936; Tcherni-

govtzeff, I960; Turquier, 1962; Bourdon, 1963,1964), N.-O. Espagne (Coll. Rijksmuseum

Leiden), Portugal (Nobre, 1931), Italie (Walz, 1881; Lo Bianco, 1888), Adriatique (Riedl,

1963), Turquie (Heller, 1863).

— sur Palaemon elegans Rathke. — Grande-Bretagne : Conway (Cole, 1958). Iles

anglo-normandes : Jersey, Guemesey (Le Sueur, 1954). France : Wimereux (Bouchard-

Chantereaux, 1829, 1833; Giard, 1899), Luc-sur-Mer (Turquier, 1962), Port-en-Bessin

(Lucas, 1886), Sète (Mathias, 1938; Tuzet, Manier et Ormières, 1960). Algérie : Alger

(Dieuzeide et Goeau-Brissonnière, 1951). Italie : Naples (Giard et Bonnier, 1890; Caroli,

1927; Knowles et Callan, 1940; Callan, 1940), Trieste (Heller, 1863; Walz, 1881).

Adriatique (Pesta, 1918; Riedl, 1963). Bulgarie: Burgas Varna (Chichkoff, 1912). U.R.S.S. :

Mer Noire (Rathke, 1837; Eichwald, 1841; Wagner, 1863; Marcussen, 1867; Czerniav-

sky, 1868; Uljanin, jide Giard et Bonnier, 1890).

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

383

— sur Palaemon squilla Linné. — Iles anglo-normandes : Jersey, Guernesey (Nor¬

man, fi.de Bâte et Westwood, 1868). France : Océan et Mer du Nord (Giard et Bonnier,

1890). Turquie : Trazbon (Holthuis, 1961). U.R.S.S. : Mer Noire (Rathke, 1837; Uua-

nin, fide Giard et Bonnier, 1890; Popov, 1929).

— sur Palaemon xiphias (Risso). — France : Banyuls, Villefranche-sur-Mer, Sète,

Golfe-Juan (Pr. Sollaud, Pr. Veillet, R. B. coll.). Espagne : Cadaquès (Zariquiey Alvarez,

1962). Algérie : Alger (Dieuzeide et Goeau-Brissonnière, 1951). Italie : Naples (Koss-

mann, 1880; Giard et Bonnier, 1890; De Man, 1915; Knowles et Callan, 1940; Callan,

1940).

A ces références bibliographiques (sûrement incomplètes, car elles sont tellement

éparpillées dans la littérature carcinologique qu’un certain nombre ont dû obligatoirement

nous échapper), on peut ajouter les suivantes dont l’hôte n’est pas précisé : Ecosse (Mac

Intosh, 1927), Grande-Bretagne (Moore, 1839), Iles anglo-normandes (Koelher, 1886;

Sinel, 1907; Norman, 1907), Hollande (Van der Hoeven, 1828; Maitland, 1897), France

(Risso, 1816, 1826; Brébisson, 1825; Beltrémieux, 1863; Jousset de Bellesme, 1882;

Chevreux, 1883), Portugal (De Carvalho, 1944), Espagne (Pado Garcia, 1921), Grèce

(Guérin, fide Carus, 1885).

La répartition géographique de ce Bopyridae doit être très étendue, car il a également

été trouvé dans le Pacifique :

— sur Palaemon serrifer (Stimpson). — Japon : Mukaijima, Misaki, Seto (Shiino,

1933,1958; Yoshida, 1952).

— sur Palaemon pacificus (Stimpson). — Japon : Seto (Shiino, 1933).

— sur Palaemon tenuipes (Henderson). — Inde : Bombay (SaVANT et Kewalramani,

1964).

L’espèce a aussi été signalée à plusieurs reprises sur un hôte appartenant à une autre

famille que les Palaemonidae :

— sur Processa edulis (Risso). — Portugal : Sétubal, Villa Nova de Mil Fontès, Lis¬

bonne (Osorio, 1894; Brian, 1951). France : Marseille (Gourret, 1891).

La présence de B. squillarum sur cette Crevette est tout à fait inattendue. L’indica¬

tion faite par les deux plus anciens auteurs pouvait laisser penser qu’il s’agissait d’une autre

espèce alors encore inconnue (Bonnier, 1900, note simplement « Bopyride? » pour le para¬

site de Nika edulis) et d’ailleurs trouvée communément depuis : Urobopyrus processae Richard¬

son. Mais Brian, qui connait bien les Épicarides pour en avoir décrit plusieurs nouvelles

formes, a examiné lui-même une douzaine de spécimens qu’il identifie au Bopyrus et, pour

être plus précis, à B. fougerouxi; d’ailleurs la longueur de ses exemplaires, nettement plus

grande que leur largeur, exclut tout de suite Urobopyrus. D’un autre côté, une erreur de

détermination de l’hôte paraît difficile à concevoir.

Le Bopyrus squillarum de Goodsir (1845) sur Latreustes ensiferus (H. Milne Edwards)

est Probopyrinella latreuticola (Gissler).

BIOLOGIE

Pas plus qu’avec les précédents parasites de Crevettes, nous n’avons pu suivre le

cycle biologique durant une année complète. Les P. serratus effectuent, en effet, des migra¬

tions complexes, liées à des modifications de facteurs écologiques, tels la température et la

salinité; d’autre part, leur répartition bathymétrique diffère selon leur taille et peut-être

même leur sexe pour les plus grands individus. Ces conditions rendent donc particulièrement

difficile d’opérer des prélèvements réguliers vraiment représentatifs de la population entière.

Quelques renseignements sur la biologie de l’espèce ont toutefois pû être tirés d’une

année de récolte en Rade de Brest, à la Chapelle Saint-Jean. A cette station, située à l’estuaire

de l’Elom, et par conséquent soumise à une assez forte dessalure saisonnière, les P. serratus

apparaissent en mai et redescendent en octobre, étant progressivement remplacés par P. ele-

gans. Seuls trois échantillons étaient numériquement valables (mai, août-septembre 1963);

ils fournissent néanmoins quelques indications intéressantes.

30 A.

Source : MNHN, Paris

384

ROLAND BOURDON

1. Fixation du parasite

A Naples, Lo Bianco (1888) trouvait les larves en février, mai et juin sur les mysis

du Palaemon. En Bretagne (graphique 23), quelques cryptonisciens étaient obtenus en août-

septembre, mais sur des individus peu évolués, de longueur céphalothoracique comprise

entre 1,9 et 8,3 mm.

crypto

Il n m n

st. 1

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st. 2

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adultes

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Graphique 26

Bopyrus squillarum

Nombre de parasites récoltés en fonction de leur stade évolutif et de la taille de l’hôte

(Chapelle Saint-Jeau)

Taille de l’hôte. — La taille des hôtes porteurs de stades 1 (graphique 26) montre que la

fixation peut se faire sur des Crevettes relativement grandes, jusqu’à 12,0 mm ; cependant, le déca¬

lage progressif entre les modales respectives des stades ultérieurs implique que l’infestation se

produit généralement sur les plus jeunes P. serratus de moins de 3,0 mm. La grande pro¬

portion des premiers stades en août indique également que la grosse fixation de l’espèce a

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

385

lieu vers juillet. Cette période correspond d’ailleurs à celle de l’apparition des jeunes Crevettes

de l’année dans la Manche : les larves de Palaemon présentant leur maximum en juin (Thi-

riot, 1963), les premières formes post-larvaires en juillet (Sollaud, 1912, 1916).

Position du parasite : 53,8 % dans la cavité branchiale droite, 46,2 % dans celle

de gauche (sur 171 P. serratus).

2. Évolution du parasite

Femelle.

En août, 65,2 % des Bopyres sont aux stades 1-2 ; en septembre, 68,4 % aux stades 3-4.

La croissance parait donc rapide en fin d’été et comparable à celle suivie chez les autres espèces.

Mais, à la remontée des hôtes en mai, les parasites sont presque tous encore au stade 5 seule¬

ment (95,2 %). Les individus pêchés à cette date proviendraient-ils d’une fixation hivernale?

Il faudrait alors admettre que les jeunes Crevettes abondent à nouveau durant cette période,

ce qui ne correspond pas à ce que l’on connaît de la biologie de P. serratus. Une inhibition

de la croissance du parasite durant tout l’hiver paraît par contre plus vraisemblable; en tous

cas, Forster (1951) ne constate pas de changement marqué dans les fréquences de taille entre

octobre et juin.

La durée entre la fixation et le stade préadulte est d’environ trois mois, mais les pre¬

mières pontes se produiraient seulement à l’âge de 10-11 mois. Le parasite pouvant

se rencontrer sur les plus grands exemplaires de 10 cm de longueur totale (peu fréquemment,

il est vrai, du moins à Roscoff), sa longévité correspondrait donc à celle de son hôte, estimée

selon les auteurs à 3, 4 et même 5 ans.

Mâle.

Le cryptoniscien rejoint la jeune 9 très tôt. La proportion de ces dernières accompagnées

d’une larve ou d’un d sont les suivantes (tableau 63) :

Tableau 63

Bopyrus squillarum. — Présence et nature du d en fonction du stade évolutif de la 9

3. Reproduction

Période de reproduction.

Probablement toute l’année, des 99 ovigères ayant été récoltées en février et d’avril

à novembre.

Source : MNHM, Paris

ROLAND BOURDON

Relation avec l’hôte.

Le B. squillarum mue dans les quelques heures qui succèdent à l’exuviation du Palae-

mon (Caroli, 1937; Tchernigovtzeff, 1960).

Les très belles observations de Tchernigovtzeff (1961) dont Painlevé et Hamon

ont réalisé un film en couleurs admirable permettent de suivre avec précision les prémices de

la ponte, son déroulement et l’incubation des œufs :

Les mues de l’hôte et du parasite ne sont pas simultanées comme le pensait Caroli,

mais légèrement décalées, le Bopyre muant deux à trois heures après la Crevette. L’exuviation

du Bopyridae se fait par fragments en commençant par la partie postérieure (entre les péré-

ionites V-VI) et dure une à deux heures. Pour se dégager de l’ancienne cuticule, la 9 se livre

à d’amples mouvements dorso-ventraux.

Le c? vient ensuite se promener sur la face ventrale du thorax de sa compagne et notam¬

ment près des orifices génitaux (sans doute pour y déposer son sperme), puis regagne sa place

habituelle entre les pléopodes de la 9.

La ponte se produit dans les vingt-quatre heures qui suivent la mue de la Crevette et

dure environ vingt minutes.

Les œufs sont brassés par les mouvements de la première paire d’oostégites. Leur teinte,

d’abord jaune clair, se change progressivement en vert-jaune, jaune d’or, puis s’assombrit

jusqu’à devenir noire. La durée d’incubation égale celle de l’intermue de l’hôte, c’est-à-dire

quinze-vingt jours pour un individu de taille moyenne.

Les larves sont expulsées par le courant d’eau respiratoire du Palaemon, le départ

massif s’effectuant en quelques secondes par l’arrière.

Douze à vingt-quatre heures après la libération des épicaridiens, la Crevette mue de

nouveau et le cycle recommence.

Toutes nos observations (46 élevages, 158 pontes) confirment que l’exuviation de

l’hôte précède de peu la ponte du parasite et suit l’expulsion des larves; l’intervalle peut

cependant être assez long : jusqu’à trois jours.

La durée du cycle d’intermue des P. serratus est fonction de leur taille, aussi, chez les

grands individus, l’incubation atteint vingt-huit jours. Elle est également prolongée ou dimi¬

nuée sous l’influence de la température. Pour des Crevettes parasitées de taille sensiblement

égale, les chiffres suivants étaient obtenus : 16° = 22 jours (moyenne de 8 individus); 12° =

29 jours (10 individus) ; à 8°, les Palaemon (6 individus) ont mué une première fois, mais

pas une seconde bien que certains aient survécu plus de trois mois durant lesquels le Bopyre

n’a pas pondu.

Fécondité.

Elle augmente assez régulièrement avec la taille des parasites. Sur P. elegans, le nombre

des œufs émis varie entre 440 et 8.460 pour des 99 mesurant de 4,1 à 6,6 mm (9 numérations) ;

sur P. serratus, de 620 à 19.230 pour des individus de longueur comprise entre 6,0 et 10,3 mm

(12 numérations).

4. Cas d’infestation unilatérale double

Le même film de Tchernigovtzeff et Painlevé montre également un P. serratus

portant sur le côté droit deux 99 adultes de B. squillarum l’une sur l’autre, celle de dessous

un peu plus grande. Hiraiwa (1936) a déjà signalé la présence de trois 99 d ’Apopenaeon

japonicum (Thielemann) ensemble dont deux accompagnées d’un d dans la cavité branchiale

d’un Penaeopsis akayebi Rathbun, mais il s’agissait de spécimens très jeunes. Nous avons

constaté une association identique avec deux individus adultes chez le Phryxidae Athelges

prideauxi Giard et Bonnier. Ces cas d’infestation unilatérale double ou multiple sont assez

troublants, car ils ne concordent pas avec la théorie épigamique de la différenciation du sexe

chez les Bopyrina.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

387

Statistiques d’infestation

A Roscoff, les P. serratus de la zone intertidale sont infestés à 2,3 % (101 cas notés

sur 4.428 individus) ; le Bopyre paraît souvent plus rare sur les Crevettes capturées au casier

qui sont, il est vrai, de taille généralement plus grande qu’à la côte. Bien que près de 10.000

P. elegans provenant de différents points de Bretagne, dont un nombre important de jeunes

aient été examinés, aucun Bopyrus n’a encore été trouvé sur cette espèce bien qu’elle soit

récoltée dans les mêmes endroits et en même temps que la précédente.

A Sète, les P. elegans sont parasités à 5 % (Tuzet, Manier et Ormières, 1959),

proportion identique à celle relevée à Naples par Callan (1940) pour cet hôte et P. xiphias.

Influence du parasitisme sur l’hôte

Comme il a été vu, le parasite n’inhibe pas les mues de l’hôte dont la fréquence et le

taux de croissance restent normaux chez P. serratus (Nouvel, 1933,1936) ou sont même plus

fréquentes dans le cas de P. elegans et P. xiphias (Callan, 1940).

Le dernier auteur, étudiant l’action du Bopyre sur les deux Crevettes précitées, a

démontré que, contrairement à ce qui avait été longtemps supposé (Giard, 1887, 1888 a),

B. squillarum ne féminise pas les d'd 1 , mais la réduction des gonades est la règle dans les

deux sexes. Les ovaires des 99 infestées sont trois fois moins développés que ceux des indi¬

vidus indemnes, la vitellogenèse ne s’effectuant pas dans les oocytes; aussi n’y a-t-il pas de

ponte. L’effet sur les testicules est moins net (et d’ailleurs mieux marqué chez P. xiphias) ;

il se traduit par un faible nombre de divisions dans les spermatogonies et les spermatocytes,

mais il est toutefois possible que les cfc? parasités soient capables de féconder les 99, car

les canaux déférents renferment un peu de sperme. Si le parasite meurt ou est enlevé, les

organes génitaux des deux sexes fonctionnent alors normalement et les 99 de P. serratus

peuvent même porter des œufs. Les caractères sexuels secondaires périodiques n’apparaissent

pas dans ce sexe chez P. elegans, P. xiphias (Callan, 1940) et P. serrifer (Yoshida, 1952)

et chez les 99 des deux premiers hôtes, Knowles et Callan (1940) observent la suppression du

développement des chromatophores blancs qui apparaissent lors de la maturité sexuelle

sur les Crevettes indemnes.

D’autre part, le Bopyre rend moins résistant à la diminution de salure les P. elegans

infestés (Mathias, 1938).

Infestations bilatérales et simultanées

a. Infestations bilatérales.

Les cas sont rares. D’après les chiffres de Callan (1940), ils seraient seulement de 0,8 %

sur les P. elegans et P. xiphias méditerranéens. En Bretagne, nous n’avons récolté qu’un

spécimen de P. serratus porteur de deux Bopyres.

b. Infestations simultanées.

La présence du Gordiacé Nectonema agile Verriil et du Sporozoaire Thelohania

octospora (Henneguy), parasites assez rares des P. serratus à Roscoff, a été constatée une

fois sur des individus bopyrisés.

XVU. Genre BOPYRUS A Kossmann, 1881

Ce genre, très important et largement répandu, parasite des Crevettes appartenant

surtout aux familles des Hippolytidae et des Palaemonidae (notamment les Pontoniinae) ;

il a aussi été signalé sur les Pandalidae et Crangonidae.

Son statut n’est pas encore bien nettement défini. D’après la diagnose de Chopra

(1923), la tête de la 9 est légèrement fusionnée avec le premier segment thoracique, les péréio-

nites distincts sur toute leur longueur et les somites abdominaux un peu soudés sur leur

ligne médio-dorsale ; chez le d\ le céphalon est aussi légèrement fusionné avec le thorax et

les pléonites seulement indiqués latéralement.

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

Nombre de formes s’écartent de cette définition dans les deux sexes. Les cfcf, dont la

tête est ou non soudée selon les espèces, présentent tous les degrés de variation de l’abdomen

à peine ondulé latéralement (B. amakusaensis Shiino, 1939) au pléon nettement séparé en

cinq segments (B. choprae Nz. et Br. Br., 1929). Chez les 99, l’abdomen peut être aussi à

cinq segments [B. (?) pleurocephala Monod, 1933], voire montrer une métamérisation complète

(B. brachytelson Nz. et Br. Br., 1923). Quant à la séparation entre le céphalon et le thorax,

Nierstrasz et Brender-À-Brandis (1923) accordent beaucoup d’importance à ce caractère

et ils sont enclins à séparer le genre en deux groupes selon que la tête et les péréionites anté¬

rieurs sont ou non distincts, considérant même les espèces américaines, qui entrent dans le

premier cas, comme un autre genre. Cette opinion n’est toutefois pas partagée par Chopra

(1923), car ces caractères, dit l’auteur, montrent une gradation régulière dans le genre et

la fusion arrive à un tel stade dans certaines espèces qu’il devient difficile de les placer dans

l’un ou l’autre groupe.

Le nombre des pléopodes constitue souvent un critère générique très apprécié et

dans Bopyrina, il y en a normalement quatre paires; toutefois, chez les B. ocellata Czemiavsky,

il se réduit à trois ou même deux et, quelquefois, dans certains spécimens, on distingue une

cinquième paire rudimentaire.

Parmi les cinq genres voisins à pléopodes uniramés, Bopyrus Latreille et Bopyro

Pearse (1932) se distinguent facilement par leur aspect différent : le corps de la 9 est beaucoup

plus élargi et le c? présente des pléopodes. Le faciès des trois autres, au contraire, se rapproche

de celui des Bopyrina. Cependant, le bord latéral des derniers segments thoraciques de la 9

de Bopyrinina Shiino (1933) est bilobé, le c? de Parabopyrus Shiino (1934) a l’abdomen très

distinctement formé de six segments; Bopyrinella Nz. et Br. Br. (1925) se révèle beaucoup

plus étroitement apparentée, mais la cinquième paire de pléopodes se montre bien développée.

32. BOPYRINA OCELLATA (i Czerniavsky , 1868)

Références :

1868, Bopyrus ocellatus Czerniavsky, p. 63 et 118, pl. VI, fig. 1-3.

1881, Bopyrus virbii Walz, p. 62-64, pl. I, fig. 1-7 b.

?1881a, Bopyrina virbii Kossmann, p. 668-679, pl. XXXIV, fig. 1-3, 8 et 15.

1881, Bopyrina ocellata forme pontica Czerniavsky, p. 529.

1881, Bopyrina ocellata forme mediterranea Czerniavsky, p. 529.

1885, Bopyrus ocellatus Carus, p. 452.

1890, Bopyrina virbii Giard et Bonnier, p. 383.

1890, Bopyrina ocellata Giard et Bonnier, p. 383.

1900, Bopyrina giardi Bonnier, p. 365-368, pl. XXXVIII-XL.

1900, Bopyrina virbii Bonnier, p. 368, fig. 59 a-c.

1900, Bopyrina ocellata Bonnier, p. 369, fig. 60.

1901, Bopyrina giardi Gerstaecker, p. 235.

1905, Bopyrina virbii Tattersall, p. 54.

1923, Bopyrina giardi Chopra, p. 532-534, fig. 31 a-d.

1926, Bopyrina giardi Nierstrasz et Brender-À-Brandis, p. 30-31, fig. 87-99.

1934, Bopyrina giardi Shiino, p. 270-272, fig. 6 a-g.

1937, Bopyrina giardi Motas et Baleanu, p. 164-172, fig. 1 et 6, pl. I, fig. 1-5.

Matériel examiné :

— sur Hippolyte varions Leach. — Grande-Bretagne : 1 spécimen, Barn Pool,

Plymouth Sound (British Muséum). France : 4 spécimens, Dinard (Coll. Pr. SoIIaud); 864

spécimens, Roscoff (R. B. coll).

— sur Hippolyte inermis Leach. — France : 7 spécimens, Arcachon (R. B. coll.);

2 spécimens, Banyuls; 4 spécimens, Villefranche-sur-Mer (Coll. Pr. Sollaud); 28 spécimens,

même localité (Pr. Veillet leg.).

— sur Hippolyte longirostris Czerniavsky typique. — France : 1 spécimen, Arcachon

(R. B. coll.).

— sur Hippolyte longirostris ssp. armoricana Sollaud. — France : 5 spécimens,

Dinard (Coll. Pr. Sollaud); 19 spécimens, Roscoff (R. B. coll.).

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

MORPHOLOGIE

1. Description

Forme adulte.

Spécimen de référence : 9 + C? sur H. varians 9 de 4,4 mm de longueur céphalo¬

thoracique (rostre non compris), cavité branchiale gauche, Roscoff.

Femelle (fig. 183).

Mensurations. — Longueur : 3,4 mm; largeur au troisième segment thoracique :

2,0 mm; longueur du pléon : 0,9 mm. Indice d’asymétrie : 42°.

Bopyrina ocellata (Czcrniavsky). — i adulte, face dorsale X 37.

Céphalon soudé en arrière avec le premier segment du thorax. Lame frontale peu dis¬

tincte, arrondie latéralement sur un côté, aminci sur l’autre pour former une sorte de corne

frontale. Yeux présents. Antennules (fig. 184, a) triarticulées, le segment basilaire très impor¬

tant; antennes uniarticulées, de forme conique. Maxillipèdes (fig. 184, b) avec le bord antérieur

régulièrement arrondi, sans palpe. Bord postérieur (fig. 184, c) muni d’une paire de lamelles

lisses, assez peu allongées; partie médiane rectiligne, également sans tubercules.

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

Péréion. — Les trois premiers segments sont soudés au milieu sur la face dorsale; la

séparation des deux suivants est peu distincte et les trois derniers somites sont hypertrophiés

ventralement sur le côté court (ces boursouflures débordent largement et sont très visibles

en vue dorsale). Ni bosses latérales ni plaques coxales, mais le bord latéral des trois premiers

péréionites est légèrement biiobé sur le côté le plus long. Oostégites. Première paire (fig. 184,

d-é). Partie antérieure étroite, beaucoup plus large que longue; crête interne lisse; partie

inférieure formant une grande lame presque triangulaire, arrondie à son extrémité distale;

les deux appendices sont inégaux, celui de droite étant plus allongé. Les autres plaques marsu-

piales très courtes, de taille légèrement décroissante, avec quelques soies à leur bord postérieur.

Péréiopodes (fig. 184,/) augmentant un peu de longueur jusqu’à P4, diminuant ensuite; le

bord supérieur du basipodite forme une forte gibbosité.

Bopyrina ocellata (Czerniavsky). — î adulte : o, antenne et antennule X 96; 6, maxiltipède

X 51 ; e, bord postérieur du céphalon X 61 ; d, 1 er oostégite droit, face ventrale X 51 ;

e, 1 er oostégite gauche X 51; /, péréiopode x 262. Variation chez la , : g, pléon, face

dorsale X 37.

Pléon soudé; seuls les trois premier segments se distinguent sur le côté déformé; sur

l’autre, le bord de l’abdomen est à peine ondulé; le pléotelson est légèrement échancré.

Pléopodes : quatre paires uniramées, ceux du côté court plus réduits. Le premier pléopode

droit est lamelleux et dirigé perpendiculairement à l’axe du corps, le second également,

mais moins développé; les deux derniers sont arrondis et peu visibles. Uropodes absents.

Mâle (fig. 185, a).

Mensurations. — Longueur : 0,9 mm; largeur au troisième segment thoracique :

0,2 mm; longueur du pléon : 0,3 mm.

Céphalon présentant une légère dépression médio-frontale, fusionné avec le premier

segment thoracique en arrière. Yeux présents. Antennules (fig. 185, b) triarticulées, antennes

biarticulées. Pas de maxillipèdes.

Péréion. — Péréiopodes (fig. 185, c) sensiblement égaux, sauf le dernier un peu plus

court; propode assez massif avec un dactyle robuste.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

391

Pléon (fig. 185, d). — Les trois premiers segments distincts, quoique leur séparation

ne soit pas très apparente sur l'animal non vidé; les suivants soudés, à peine indiqués latérale¬

ment. La partie postérieure de l’abdomen est ornée d’écailles squameuses. Pléopodes absents.

Uropodes représentés par deux petites lamelles sétacées, dont l’une avec un lobe accolé.

Formes larvaires.

Épicaridien.

Longueur : 0,22 à 0,26 mm.

Céphalon. — Antennules comme dans les autres espèces. Antennes (fig. 186, a).

Pédoncule quadrisegmenté, le dernier article muni de deux courtes soies près du bord postéro-

exteme; le second segment du flagellum, plus réduit que le proximal, se termine par trois

dents, une soie fine et deux grandes soies spinuleuses inégales.

Fig. 18S

Bopyrina ocellala (Czerniavsky). — ' adulte : a, face dorsale • 115;

b, antenne et antennule X 371; c, péréiopode > 98; d, extrémité du pléon, face ventrale x 375.

Péréion. — Péréiopodes de type ordinaire, le propode garni de dents en éventail;

la sixième paire plus grêle.

Pléon. — Pléopodes. La saillie postéro-inteme de la plaque basale des quatre premières

paires est triangulaire et porte une soie distale très longue dans le premier appendice, courte

dans les suivants; elle est plus grande et plus rectangulaire dans le cinquième pléopode et

dépourvue de soie; tous les exopodites équipés de trois longues soies plumeuses. Uropodes

(fig. 186, b). Plaque basale relativement peu développée. Les deux rames montrent postérieure¬

ment trois dents et une longue soie; l’exopodite en présente une seconde plus courte. Dernier

segment abdominal en mosaïque sur les deux faces, mais nous n’avons pu distinguer le nombre

et la disposition des plaques.

Source : MNHN, Paris

392

ROLAND BOURDON

Cryptoniscien.

Longueur : généralement 0,60 à 0,70 mm, mais un spécimen mesurait 0,80 mm.

Cêphalon arrondi en avant. Yeux présents. Antennules (fig. 187, a). Premier article

avec deux soies antéro-extemes, trois postéro-externes et deux forts dendcules dirigés vers le

bas dans la moitié inférieure; deux autres épines identiques sont placées postérieurement côte

à côte sur le segment suivant qui porte trois soies antéro-extemes. Les deux lobes terminaux

très inégaux se terminent par trois (?) longues soies, le plus grand présentant, en outre, deux

soies proximales aplaties semblables à celles de la frange sensorielle. Antennes (fig. 187, b).

Premier segment basilaire réduit, le second volumineux porte une soie postéro-externe, le

troisième en a quatre et le dernier également, mais trois d’entre elles sont fixées un peu plus

haut. Le quatrième article du fouet porte cinq soies distales; il est nettement plus grêle et

deux fois plus long que chacun des articles antérieurs qui sont égaux et terminés par deux

soies latérales.

Péréion. — Péréiopodes avec les articles plutôt grêles, le propode (fig. 187, c) allongé

et muni d’une dent aplatie, le dactyle simple; la septième paire a le basipodite plus élargi

et l’ischiopodite triangulaire; la longueur relative du dactyle est identique à celle des pattes

antérieures, l’extrémité de cet article atteint la base de la dent distale du carpe dans tous les

péréiopodes.

Pléon. — Pléopodes de type ordinaire, la plaque basale avec deux soies postéro-

intemes et un rebord ventral triangulaire; les quatre premiers avec l’exopodite muni de cinq

soies plumeuses et une petite externe, l’endopodite en a quatre (et non trois comme Bonnier

l’indique pour tous les appendices); la rame externe porte cinq soies dans la dernière paire et

l’interne, deux. Uropodes (fig. 187, d-f ). Plaque basilaire très développée, ornée d’une petite

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

393

soie postéro-externe. Exopodite divisé postérieurement en trois dents dorsales inégales et

deux ventrales dont l’une très forte, porte une soie courte et une autre beaucoup plus longue.

Endopodite présentant également deux soies semblables et le petit groupe de poils antéro-

internes habituels, terminé par deux dents dorsales et deux ventrales. Pygidium (fig. 187, g)

cordiformc, mais avec une échancrure médiane et deux légères ondulations latérales; ces

dernières peuvent d’ailleurs disparaître et l’encoche se montrer moins profonde.

Fie. 187

Bopyrina ocellala (Czerniavsky). — Larve cryptonisciennc : a, antennuie • 514; b, antenne x 388;

r, propode de PI X 850; d, uropode ■ 710; e, bord postéro-ventral de l’exopodite des

uropodes • 700;/. bord postero-ventra! de l'endopodite des mêmes appendices x 700;

g, pygidium X 878.

Formes juvéniles.

Femelle.

Stade 1. — Longueur : 0,6 à 0,8 mm. Corps étroit, distinctement segmenté. Antennes

un peu plus longues que les antennules. Ni maxillipèdes ni oostégites. La séparation des

pléonites est visible à la fois dorsalement et ventralement. Cinq paires de pléopodes tuberculi-

formes (fig. 189, a). Présence d’uropodes effilés relativement importants.

Stade 2. (fig. 188, a). — Longueur : 0,7 à 0,9 mm. Corps légèrement plus élargi.

Tête et premiers segments thoraciques soudés au milieu. Les angles latéro-postérieurs du cépha-

lon arrondis. Abdomen conservant souvent des traces de métamérisation. Pléopodes arrondis,

assez volumineux. Uropodes moins développés.

Stade 3 (fig. 188, b). — Longueur : 0,8 à 1,1 mm. Antennes réduites à un seul article

(quelquefois deux). Maxillipèdes lamelleux, presque arrondis, écartés l’un de l’autre. L’un

des bords latéraux de la tête s’amincit. Oostégites présents, mais encore rudimentaires, le

premier plus petit que le maxillipède. Segmentation médio-dorsale indistincte sur les somites

7 564030 6. 21

Source : MNHN, Paris

394

ROLAND BOURDON

antérieurs. Pléopodes (fig. 189, b) ovoïdes, les cinquièmes peu visibles. Les uropodes, très

réduits, délimitent une petite échancrure médio-postérieure au pléotelson.

Stade 4 (fig. 188, c). — Longueur : 0,9 à 1,3 mm. Maxillipèdes de forme définitive

sans avoir présenté de palpe. Premiers oostégites également, mais encore loin de se toucher.

Le bord latéro-ventral des derniers péréionites commence à se boursouffler. Pléopodes de la

cinquième paire ordinairement absents (fig. 189, c). Les uropodes disparaissent et l’échancrure

médiane est plus grande et moins profonde.

Fie. 188

Bopyrina ocellata (Czerniavsky). — 9? juvéniles, face dorsale :

a, stade 2 X 100; b, stade 3 X 86; c, stade 4 X 70.

Stade 5. — Longueur : 1,3 à 1,7 mm. Le bord postérieur du céphalon présente deux

éminences arrondies. Premiers oostégites en contact. Pléon plus trapu; souvent trois somites

seulement délimités sur le côté déformé; sur l’autre, les ondulations deviennent moins pro¬

noncées. Premier pléopode du côté le plus long lancéolé, plus grand que son homologue.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

395

Stade 6 ou adulte. — Longueur : 1,4 à 3,4 mm. La principale différence entre la forme

adulte et le stade 5 réside dans les lamelles céphaliques allongées (ou au moins digitées chez

les plus jeunes 99 mûres) et surtout dans les bourrelets des derniers segments thoraciques

qui débordent latéralement et sont bien visibles en vue dorsale. Cependant, la séparation des

deux stades reste parfois assez difficile à trancher dans certains individus.

Mâle.

Le d 1 jeune ressemble en tous points à la 9 au stade 1. Chez un cryptoniscien en mue

(l’exuvation se produit au niveau des segments thoraciques IV et V), l’abdomen est encore

segmenté et les pléopodes minuscules; les uropodes sont très allongés et portent des soies

(fig. 190, a). Ces derniers appendices persistent presque toute la vie des d'cf, mais leur taille

régresse; seuls les plus grands spécimens en sont complètement dépourvus. Les pléopodes,

au contraire, disparaissent rapidement. Les antennes sont souvent réduites à un seul article

chez les exemplaires adultes.

Fie. 190

Bopyrina ocellala (Czerniavaky). — f juvénile : a, piéon d'un cryptoniscien en mue. face ventrale.

Variation chez le : b-d, piéon.

2. Variation intra-spécifique

Femelle.

Indice d’asymétrie : 39 à 53°.

Lame frontale : forme toujours une sorte de digitation latérale sur le côté le plus court.

Antennes : invariablement réduites à une saillie plus ou moins obtuse.

Maxillipèdes : sans palpe ou parfois une légère éminence antéro-exteme comme

celle représentée par Bonnier (1900, pl. XXXIX, fig. 7).

Bord postérieur du céphalon : les lamelles ne sont jamais très allongées; dans un

spécimen, toutefois, l’une des deux atteignait la ligne médiane.

Fusion des péréionites antérieurs : toujours réalisée; dans certaines 99 vidées, on

distingue cependant leur séparation.

Premier ooslégite : l’extrémité distale de l’appendice du côté le plus court arrive

ordinairement au bord postérieur du deuxième segment thoracique, quelquefois A celui

du troisième; dans un seul cas, le premier oostégite s’étendait jusqu’au quatrième segment.

Piéon (fig. 184, g) : les trois premiers somites (plus rarement le quatrième) sont indiqués

sur le côté déformé; les ondulations sont plus ou moins accusées sur l'autre. Chez les plus

grands individus, ce bord est presque rectiligne; c’est le cas pour beaucoup dos parasites

d’ff. inermis, de taille, fréquemment plus importante que celle des Bopyridao d'H. variant

ou H. longirostris. Cette variation a déjà été notée par Chopra (1923).

Source : MNHN, Paris

396

ROLAND BOURDON

Pléopodes : à part les deux premières paires, bien développées (au moins sur le côté

déformé), les autres ne sont pas toujours bien distinctes (voir Shiino, 1933), même après traite¬

ment des spécimens. Parfois une cinquième paire est décelée, mais alors très petite ; assez souvent

la troisième paire est à peine visible.

Pléotelson : ordinairement arrondi ou présentant une faible dépression médiane.

Chez une grande 9 de Villefranche, il était profondément échancré (ce qui est la règle pour

les exemplaires juvéniles).

Mâle.

Taille de l’adulte : jusqu’à 1,4 mm.

Céphalon : il est exceptionnel que la petite échancrure du bord antérieur ne soit

pas figurée; quant au bord postérieur, il apparaît fusionné avec le thorax sur les individus

non vidés, mais après traitement, on distingue souvent la séparation.

Pléon (fig. 190, b-d) : il en est de même pour l’abdomen, quoique la distinction des

premiers somites soit généralement visible après un simple éclaircissement. Le degré de

coalescence semble d’ailleurs fonction de la taille des d'd'; chez les plus petits, on peut

distinguer jusqu’à quatre segments, chez les grands, le premier seul est décelable.

Uropodes : une relation identique paraît pouvoir être attribuée aussi aux uropodes,

dont nous avons constaté l’absence complète chez les parasites d ’H. inermis, de dimensions

souvent plus grandes.

3. Remarques systématiques

Trois espèces de Bopyrina ont été décrites dans nos mers : B. ocellata (Czemiavsky,

1868) sur Hippolyte longirostris Czemiavsky, B. virbii (Walz, 1881) sur H. inermis Leach

et B. giardi Bonnier (1900) sur H. varions Leach.

La description de la première forme est un peu succincte, mais les figures sont bonnes.

Seule l’absence de gonflement dans la région postérieure du thorax chez la 9 et la séparation

de la tête et des deux premiers segments abdominaux chez le d différencient les holotypes

de B. ocellata et de B. giardi; mais, comme il a été vu précédemment, ces caractères sont

variables. Czerniavsky (1868, 1881) attache une grande importance aux taches ocelliformes

réparties sur la face dorsale (d’où le nom spécifique attribué au parasite) qui lui paraissent

constituer un critère suffisant pour diviser sa B. ocellata en deux sous-espèces : pontica

et mediterranea. Ces taches, également présentes chez B. giardi, disparaissent toutefois plus

ou moins dans l’alcool, aussi ne présentent-elles guère de valeur. La sous-espèce mediterranea

a été mise en synonymie avec B. virbii par Giard et Bonnier (1890) ; les raisons en sont sans

doute d’ordre éthologique, mais elle implique que ces auteurs ne voyaient pas beaucoup de

différences entre cette espèce et B. ocellata. Cette absence de critères bien définis se trouve

confirmée par Motas et Baleanu (1937) : quoique leurs spécimens de la mer Noire « corres¬

pondent assez bien » au parasite de Czerniavsky, ils les nomment B. giardi, croyant que

l’hôte est H. varions; en fait, comme le rectifie Bacesco (1949), il s’agit d ’H. longirostris.

Pour nous, les Bopyrina parasites de cette Crevette en Méditerranée et à Arcachon et de sa

sous-espèce armoricana Sollaud sont identiques au Bopyridae d ’H. varions.

Dans sa grande monographie, après avoir, toutefois, souligné leurs étroites affinités,

Bonnier (1900) résume ainsi les différences entre son espèce B. giardi et B. virbii de Koss-

mann (1881 a) : développement extraordinaire des premiers oostégites, pléopodes plus grands

chez la 9 de la seconde forme, étroitesse de l’extrémité du pléon qui ne porte plus d’uropodes

chez le cf. Si les derniers caractères ne présentent aucune valeur diagnostique à cause de leurs

variations, le premier est bien typique. Chez B. giardi, les plaques incubatrices antérieures

ne dépassent pas le troisième segment thoracique, chez B. virbii, elles sont vraiment « kolossal »

selon le terme de Kossmann, étant aussi longues que la moitié du corps, la plus grande attei¬

gnant le début du pléon. Sur cette base, la spécificité des deux formes serait probable, mais,

si l’on se réfère à la figure de Walz (1881), on constate que la taille des premiers oostégites

est la même que celle relevée chez B. giardi, ce qui remet tout en question. Sur les douze Bopy¬

ridae adultes des H. inermis de Méditerranée et d’Arcachon, pas un seul présente un tel

développement de ces appendices et ni les 99 ni les dd ne se distinguent par aucun autre

détail morphologique des Bopyrina d ’H. varions.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

397

La forme décrite par Kossmann constituerait-elle une variété uniquement localisée

à Naples? Cela parait peu probable. S’agirait-il alors d’un individu anormal (1) ou d’une erreur

de l’auteur? Nous ne pouvons rien dire sans avoir examiné des spécimens de Naples; en

tous cas le développement des premiers oostégites dépasse amplement la variation constatée

chez les Bopyrina des trois Hippolyte d’autres provenance. Quoiqu’il en soit, rien ne nous

permet de séparer B. giardi Bonnier de B. virbii (Walz); aussi nous semble-t-il donc justifié

de mettre ces deux espèces en synonymie, comme l’avait d’ailleurs fait Tattersall (1906)

sans toutefois en indiquer les raisons, mais sous le nom de B. ocellata (Czemiavsky), éga¬

lement identique, qui a priorité.

Chopra (1923) pense possible l’identité de B. abbreviata Richardson (1904) avec

B. giardi, espèce à laquelle il identifie ses parasites d’H. ventricosus. H. Milne Edwards. Shiino

(1934) met les deux formes en synonymie, avec cependant une certaine réserve, car il note

en même temps quelques différences entre les Bopyrina américaine, européenne, indienne

et japonaise, différences portant sur la fusion médiane de certains segments dans les deux

sexes. Nous pensons que les exemplaires de Shiino appartiennent bien à B. ocellata à cause

du débordement des somites thoraciques, quoique le bord postérieur des premiers oostégites

soit un peu plus acuminé et les plaques marsupiales suivantes représentées de longueur

légèrement croissante. Les B. giardi de Chopra (1923) sont sans doute à rapporter également

à cette espèce, car l’auteur a pu les confronter avec des écotypes de Wimereux. Quant à

B. abbreviata, la séparation de la tête avec le thorax et celle des péréionites antérieurs (carac¬

tères qui, fait pour le moins troublant, sont décrits et figurés dans chacune des six Bopyrina

américaines), ne permet pas d’affirmer sans restriction qu’il s’agit de véritables B. ocellata.

B. ocellata se distingue des quelques 19 autres espèces du genre par l’ensemble des

caractères suivants : lame frontale acuminée sur un bord, céphalon et premiers segments

thoraciques fusionnés au milieu, maxillipèdes dépourvus de palpe, bord postérieur de la tête

avec une seule paire de lamelles, pas de bosses latérales ni de plaques coxales distinctes, partie

inférieure du premier oostégite allongé et sans lobe, autres oostégites de taille décroissante

avec la cinquième paire bien loin d’atteindre la ligne médiane, abdomen soudé au milieu et

à peine ondulé sur le bord le plus court, dernier segment non en retrait par rapport au précé¬

dent et enfin, caractère peut-être le plus spécifique, les somites thoraciques postérieurs formant

des boursouflures ventrales visibles en vue dorsale.

Hôtes et distribution géographique

L’espèce est uniquement inféodée à des représentants de la famille des Hippolytidae :

— sur Hippolyte varions Leach. — Irlande : Baffin Harbour (Tattersall, 1906,

1912). Grande-Bretagne : Ilfracombe (Stebbing, 1893), Plymouth (Spooner, 1957). Bel¬

gique : près de Kentsh et de Gravelines (Holthuis, 1950). Iles anglo-normandes : Jersey

(Norman, 1907; Le Sueur, 1954). France : Wimereux (2) (Giard, 1888a, 1899; Bonnier,

1900), Granville, îles Chausey (Gadeau de Kerville, 1894), Luc-sur-Mer, Port-Blanc (Tur-

quier, 1962), Dinard (Pr. Sollaud col!.), Roscoff (Bourdon, 1963), Baie de Quiberon (R. B.),

Arcachon (Carayon, 19426).

— sur Hippolyte inermis Leach. — France : Arcachon (Bourdon, 1964), Banyuls

(Pr. Sollaud coll.), Villefranche-sur-Mer (Veillet, Dax et Vouaux, 1963). Espagne : Gerona

(Zariquiey Alvarez, 1963). Italie : Naples (Kossmann, 1881a; Lo Bianco, 1888; Giard

et Bonnier, 1890; Reverberi, 1952; Caroli, 1953), Palerme (Reverberi, 1952; Attardo,

1955), Trieste (Walz, 1881). Algérie : Alger (Dieuzeide et Goeau-Brissonnière, 1951).

Turquie •• côte Sud, près de Selimiye (Holthuis, 1961).

— ■ sur Hippolyte longirostris Czerniavsky typique. — France : Arcachon (Bourdon,

(1) Cette dernière éventualité est peut-être à retenir, car nous avons vu un spécimen dont le premier

oostégite atteignait le bord postérieur du quatrième péréionite, donc de longueur très sensiblement plus

grande que chez les autres individus.

(1) Les deux indications faunistiques de GlAHD mentionnent 11. viridis (= H. inermis ) comme hôte,

mais il semble bien que ce soit par erreur, car peu après Bonnier nute seulement B. giardi sur II. varions

pour cette localité, indiquant par ailleurs Naples et Trieste comme seules stations alors connues pour le

parasite A'H. inermis.

7 564030 6. 21 A

Source : MNHN, Paris

ROLAND BOURDON

1964). Turquie : côte sud, près d’Antalaya (Holthuis, 1961). Bulgarie : Agigea (Motas et

Baleanu, 1936, 1937; Bacesco, 1949). U.R.S.S. : Yalta et Soukhum (Czersiavsky, 1868);

— sur Hippolyte longirostris ssp. armoricana SoUaud. — France : Dinard (Pr. Sollaud

col!.), Rosco£F (Bourdon, 1963).

— sur Hippolyte leptocerus (Heller) (1). — France : Grandcamp (Turquier, 1962).

— sur Hippolyte ventricosus H. Milne Edwards. — Inde : Port-Blair, Andaman

(Chopra, 1923).

— sur Hippolyte sp. — Japon : Seto (Shiino, 1934).

— sur Heptocarpus geniculatus (Stimpson). — Japon : Miwazaki, Enoshima, Sugashi-

shima (Shiino, 1958).

Thompson (1848) a signalé Bopyrus hippolytes Kroyer (= Bopyroides) sur H. varions

(côte de Galway, Irlande). Il est très possible qu’il s’agisse de B. ocellata. Toutefois, dans cer¬

taines régions où les deux Bopyridae sont présents, ils ont pu être notés sur le même hôte;

c’est le cas pour H. geniculatus au Japon.

BIOLOGIE

H. varions, espèce abondante à Roscoff, a été récoltée régulièrement chaque mois

entre septembre 1960 et octobre 1961, mais les prélèvements entre février et août sont beau¬

coup moins importants que les autres et les parasites obtenus peu nombreux, d’où, là encore,

une lacune fâcheuse pour la connaissance de la biologie de B. giardi.

1. Fixation du parasite

a. Période de fixation.

Les larves cryptonisciennes ne sont pas rares chez cette espèce (c’est même celle dont

nous en avons réuni le plus grand nombre: près de 200 spécimens), toutefois, la majorité

est obtenue sur des jeunes 99 , 44 seulement étant fixées seules sur les branchies de l’hôte.

Ces dernières sont plus communes en septembre où elles représentent alors 27,3 % des Bopy-

rina collectées à cette date (tableau 64 + graphique 27) ; on en trouve également en octobre,

décembre et juillet-août, époque où le taux de parasitisme s’avère le plus faible (avec le mois

d’avril). Les larves sur 99 étaient également trouvées à ces dates.

Il est cependant difficile de conclure à une infestation des Hippolyte limitée à cette

période, car à partir de février et jusqu’en juillet, la quantité de Crevettes prélevées mensuel¬

lement était beaucoup plus réduite que pendant le reste de l’année.

Si les jeunes 99 des stades 1-2, uniquement recueillies entre septembre et décembre

proviennent manifestement de la forte fixation des larves observée en septembre, une infes¬

tation au moins sensiblement aussi importante, sinon plus, doit se produire antérieurement.

Cette déduction découle du fait que les stades 3 accusent leurs plus forts pourcentages en

septembre et octobre et les stades 4 en octobre. La fixation de ces individus doit vraisembla¬

blement remonter à juillet-août, époque où les jeunes Hippolyte sont particulièrement abon¬

dants.

b. Conditions de fixation.

Taille de l’hôte. — Le tableau 65 montre que le taux de parasitisme est plus élevé chez

les hôtes de 2,1 à 3,5 mm de longueur céphalothoracique, mais l’espèce peut se rencontrer

sur des Crevettes mesurant jusqu’à 5,0 mm et probablement aussi sur les plus grands indi¬

vidus.

Toutefois, l’infestation s’effectue généralement sur les jeunes H. varions (tableau 66 +

graphique 28). Mais, là encore, nous avons des exemples de cryptonisciens et même de stades 2

fixés sur des hôtes de 3,1 à 3,5 mm.

Position du parasite. — Une légère prédominance du côté gauche paraît se manifester

avec 55,6 % des cas; elle semble significative (52 à 59 %).

(1) Turquier (1962) appelle H. leptocerus une partie des formes que Sollaud (1954) a d’abord nommées

ainsi, mais H. longirostris ssp. armoricana par la suite (1965). Le statut de ces deux Hippolyte reste encore

incertain.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES 399

Mois

Stade 1

Stade 2

Stade 3

Stade 4

Stade 5

Stade 6

Septembre 1960.

Nombre...

27,3

2,6

3,9

13,0

18,2

9,1

25,9

Nombre...

4,7

8,4

13,1

30,8

32,7

10,3

Nombre...

4,2

8,3

4,2

12,5

45,8

25,0

Nombre. ..

% .

1,7

8,8

19,3

43,9

24,6

Nombre. ..

7,7

41,5

50,8

Nombre...

7,9

92,1

Mars 1961.

Nombre...

Avril 1961.

Nombre. ..

Mai 1961.

Nombre...

Juin 1961.

Nombre...

Juillet 1961.

Nombre. ..

Août 1961.

Nombre...

Tableau 64

Bopyrina ocellata. — Proportion mensuelle des parasites en fonction de leur stade évolutif

Source : MNHN, Paris

400

ROLAND BOURDON

Graphique 27 (ci-dessus)

Bopyrina ocellala

Proportion mensuelle des stades évolutifs

Graphique 28 (ci-contre)

Bopyrina ocellala

Proportions de parasites

en fonction de leur stade évolutif

et de la taille de l’hôte

30 % -

20 Z

10 % .

60 % .

50 Z .

4 0/ ■

30 Z •

20 Z •

10 Z ■

St. 1

50 Z .

40 Z .

30 Z .

20 Z .

10 Z .

st. 2

80 Z .

70 Z .

60 Z .

50 Z .

40 Z ■

30 Z .

20 % .

10 Z .

st. 3

40 Z -

30 Z .

20 Z .

1 0 Z .

st. 4

50 Z .

40 Z .

30 Z -

20 Z .

10 Z .

st. 5

20 Z

10 Z

adultes

% 7 J0 7.5 ”4 % % % X mm

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

401

Classe (mm)

1,0/1,5

1.6/2.0

2,1/2,5

2,6/3,0

3,1/3,5

3,6/4,0

4,1/4,5

4,6/5,0

5,1/5,5

Individus.

658

3.065

3.343

1.950

979

482

168

7 1

Parasités.

175

313

186

6,2

5,7

9,4

9,5

8,7

5,4

6,5

3,0

Tableau 65

Bopyrina ocellata. — Taux de parasitisme en fonction de ia taille de l’hôte

Classe (mm)

1,0/1,5

1,6/2,0

24/2,5

2,6/3,0

3.1/3.5

3,6/4,0

4,l/4,5

4,6/5,0

Cryptoniscien.. .

34,1

25,0

4,5

2,3

69,3

30,7

56,7

26,7

10,0

3,3

84,9

10,6

3,0

1,5

Stade 4.

38,2

42,4

18,0

1,4

160

13,6

58,6

25,6

2,2

26,4

31,6

27,5

9,7

4,1

0,7

tableau 66

Bopyrina ocellata. — Proportion de parasites

en fonction de leur stade évolutif et de la taille de l’hôte

Source : MNHN, Paris

402

ROLAND BOURDON

2. Évolution du parasite

Femelle.

La fixation, nous l’avons vu, se produit principalement entre juillet et septembre. En

novembre-janvier (graphique 27), la plupart des parasites sont parvenus au stade 5 et en février,

la courbe des 99 indique une très nette majorité d’adultes. Le développement de B. ocellata

peut donc être estimé à six mois environ, durée corroborée par l’étude de la croissance

d’H. varions.

Chez cette Crevette, la ponte se déroule toute l’année, mais les jeunes de la classe 1,0/

1,5 mm présentent (du moins pour le cycle 1960-61) trois pointes : juillet-septembre, décembre

et mars, la première étant de loin la plus importante (jusqu’à 20,2 % de la population), ce qui

confirme l’observation de Thiriot (1963) notant une prédominance des derniers stades lar¬

vaires dans le plancton roscovite en août. Par suite de la pluralité des contingents à'Hippo-

lyte post-larvaires dans la même année, les histogrammes sont plutôt confus; toutefois, l’évo¬

lution des jeunes de l’été peut être suivie jusqu’à la classe 2,6/3,0 mm, taille à laquelle ils par¬

viennent au mois de février et qui renferme le plus grand nombre d’individus porteurs de

parasites adultes.

3. Reproduction

Durée d’incubation : très rapide, étant d’environ 9-12 jours entre deux émissions de

larves. La ponte du parasite succède généralement la mue de la Crevette dans les vingt-

quatre heures.

Graphique 29

Bopyrina ocellata. — Fécondité en fonction de la taille des 99

Fécondité : de 330 à 1.410 œufs pour des 99 dont la longueur varie entre 1,5 et 3,1 mm

(graphique 29); la fécondité est en relation avec la taille des parasites.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

403

Mâle.

La formation du couple se réalise souvent assez tôt (tableau 67), la moitié des stades 2

étant déjà rejoints par une larve; mais les plus jeunes d’d 1 accompagnent des parasites plus

évolués (à partir du stade 4). Une certaine proportion de 99 préadultes et mûres ont été

notées comme étant seules, mais, dans leur cas, les statistiques sont très vraisemblablement

faussées, du moins en partie, par suite de la perte de leur conjoint lors des manipulations :

nombre de d’d 1 ayant été retrouvés détachés dans le fond des bocaux. Toutefois, une grande 9

de 1,6 mm portait un cryptoniscien placé sur l’abdomen, position qui exclut la présence lors

de la récolte d’un c? plus avancé. La concommitance de ce dernier et d’une larve a été observée,

cependant, à deux reprises, sur un autre stade 6 et sur un stade 4.

Stade

144

273

269

15,4

50,0

60,4

51,4

6,7

0,4

182

231

20,8

66,7

85,9

Tableau 67

Bopyrina ocellata. Présence et nature du d 1 en fonction du stade évolutif de la 9

Veillet, Dax et Vouaux (1963), qui ont suivi le cycle du parasite sur H. inermis à

Villefranche-sur-Mer, résument ainsi leurs intéressantes données sur la biologie de B. ocellata

sur cet hôte. Contrairement, semble-t-il (1), à H. varions, cet Hippolytidae naît comme c f et

se transforme ensuite en 9. Les larves cryptonisciennes se fixent toute l’année, en très grande

majorité sur les plus petits individus, c’est-à-dire sur les cfd" et les très jeunes 99; 10 % envi¬

ron infestent cependant des 99 de grande taille. Le taux de parasitisme augmente avec l’âge

des hôtes : 1,7 % chez les cfc? à 9,8 % chez les 99. Les d’d 1 parasités sont beaucoup plus

grands que les indemnes et leur glande androgène est généralement plus réduite, voire tout à

fait disparue. B. ocellata ne féminise donc pas les H. inermis, mais prolonge le stade cf,

retarde et peut-être même supprime l’inversion sexuelle.

Statistiques d’infestation

La moyenne pour l’année 1960-61, en zone intertidale à Roscoff, est de 7,8 % (839 cas

sur 10.719 individus). En moyenne profondeur, les H. varions sont généralement peu fré¬

quents, quoiqu’en deux occasions, environ 200 et 500 spécimens étaient capturés dans un

seul coup de chalut. Le taux de parasitisme se montre beaucoup plus faible qu’à la côte :

9 Bopyridae pour 1.135 Crevettes, soit 0,9 % (x' = 7,49 significatif); mais ces échantillons

comportent peu de très jeunes Hippolyte.

Variation mensuelle. — De très importantes fluctuations se présentent au cours de

l’année (tableau 68 + graphique 30). Au mois d’août, les parasites sont rares (0,4 %), mais

(1) L’importance du matériel récolté ne nous a pas encore permis d'étudier ces Crevettes de ce point de

vue (pas plus d'ailleurs que les autres espèces), ce que nous nous proposons, bien entendu, de faire prochai-

Source : MNHN, Paris

404

ROLAND BOURDON

à partir de cette date, Us ne cessent d’augmenter jusqu’à décembre (20,8 %) ; leur proportion

diminue ensuite gradueUement avec une certaine recrudescence en mai (7,4 %). Nous ne

pouvons évidemment affirmer que cette courbe se renouvelle tous les ans, car peut-être la

raréfaction des H. varions entre mars et juillet est-elle accidentelle.

Graphique 30

Bopyrina ocellata. — Taux de parasitisme mensuel

Mois

Sept.

Oct.

Nov.

Déc.

Janv.

Fév.

Mars

Avr.

Mai

Juin

Juil.

Août

Nombre.

2.614

2.089

1.557

1.084

706

455

182

373

324

438

194

703

Parasités.

106

181

138

225

4,1

8,7

8,9

20,8

10,8

12,1

5,5

1,9

7,4

2,7

1,0

0,4

Tableau 68

Bopyrina ocellata. Taux de parasitisme mensuel

Influence du parasitisme sur l’hôte

La présence du parasite n’inhibe pas les mues des H. varions et ne semble pas non plus

féminiser les cfd 1 ; en tous cas, de très nombreux exemplaires de ces derniers sont normaux.

Par contre, le parasitisme exerce probablement une influence défavorable sur la ponte des

99 : une seule ovigère étant bopyrisée. Sur H. inermis, Reverberi (1952) note également que

Bopyrina cause la stérilité des sujets infestés.

Infestations bilatérales et simultanées

a. Infestations bilatérales.

Elles sont exceptionnelles : 6 cas seulement sur 848 parasites, soit 0,7 % (xi = 57,82

hautement significatif). La fréquence des infestations doubles est donc 11 fois plus faible que

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

405

l’on devrait théoriquement s’y attendre si, comme c’est ie cas pour Cancricepon elegans

G. et B., le deuxième Bopyridae se fixe indifféremment sur les hôtes indemnes ou parasités.

On peut donc supposer qu’une double infestation épuise l’hôte et provoque rapidement sa

mort, d’où le peu d 'Hippolyle bibopyrisés recueillis. Ajoutons qu’il s’agissait à chaque fois

de deux larves ou d’un cryptoniscien + une 9 juvénile (stades 1 à 3), mais jamais de 99 adultes,

ce qui viendrait à l’appui de cette supposition,

b. Infestations simultanées.

Nous avons trouvé une seule B. ocellata associée avec le Phryxidae Hemiarthrus

abdominalis (Kreyer), les deux parasites étant d’ailleurs très jeunes; ce dernier Épicaride est

très rare sur les H. varions de Roscoff (0,07 %).

Parasite

Les Bopyrina des H. inermis et H. longirostris méditerranéens sont infestés par un

Cabiropsidae, Cabirops marsupialis Caroli (1953), étudié par cet auteur (1950,1952), Romano

(1953) et Attardo (1955). Trouvé d’abord à Naples, puis à Palerme où il parasite 26,8 %

des Bopyridae du premier hôte, nous l’avons également obtenu sur ce dernier à Villefranche-

sur-Mer.

Source : MNHN, Paris

406

ROLAND BOURDON

BOPYRIDAE SUSCEPTIBLES D’ËTRE TROUVÉS ULTÉRIEUREMENT

DANS LES MERS EUROPÉENNES

En plus des espèces indigènes (1), une faune se doit se signaler, au moins brièvement,

les formes susceptibles d’être rencontrées par la suite dans les contrées envisagées. Sur les

côtes ouest-européennes, peu de Bopyridae semblent devoir être intégrés ultérieurement, si

ce n’est pas l’intermédiaire de Grapsidae et d’une Crevette pélagiques. Par contre, en Médi¬

terranée orientale, plusieurs Décapodes indo-pacifiques, introduits récemment par le canal

de Suez, pourraient bien apporter avec eux leurs parasites; c’est le cas, par exemple, pour

YEpipenaeon ingens Nobili de Penaeus semisulcatus De Haan. L’éloignement souvent consi¬

dérable des stations où sont encore jusqu’ici connues ces espèces ne signifie pas grand chose:

certains Épicarides peuvent avoir la même répartition que celle de leurs hôtes.

Nous énumérerons donc les Bopyridae signalés par ailleurs sur des Crustacés vivant

également dans nos régions, en indiquant les références bibliographiques auxquelles il faut

se rapporter pour leur identification.

Grapsicepon edwardsi Bonnier (1900, p. 263-266, PI. VIII-IX).

Sur Planes minutus Fabricius. La 9 adulte s’apparente à Ergyne cervicornis Risso

par le développement rudimentaire de l’endopodite des pléopodes et les appendices pléaux

finement digités; toutefois, ces digitations sont simples et non dichotomisées comme chez le

parasite de Macropipus arcuatus (Leach). C’est la forme du group e-Cepon qui a le plus de

chances d’être recueillies sur nos côtes, car elle est plutôt commune dans la mer des Sargasses

et a été récoltée jusqu’aux Açores.

Leidya distorta Leidy (Bonnier, 1900, p. 255-257, fig. 45).

Sur Pachygrapsus transversus Gibbes. Se caractérise par l’absence d’endopodite aux

pléopodes de la 9 et par les uropodes très allongés du d 1 . Seulement signalé dans l’Atlantique

occidental (Brésil, Jamaïque, U.S.A., Bermudes, Bahamas).

Lobocepon grapsi Nobili (Shiino, 1936, p. 3-5, fig. 1).

Sur Grapsus grapsus Linné. La 9 est très typique par ses bosses latérales très finement

tuberculées. Connu en Nouvelle-Guinée et à Formose.

Gigantione bouvien Bonnier (1900, p. 278-279; Monod, 1932, fig. 22).

Sur Pilumnus hirtellus (Linné) variétés inermis et spinifer. La forme arrondie du para-

site, les plaques coxales longues et étroites et les uropodes biramés pédiculés ne peuvent le

faire confondre avec Cancricepon elegans G. et B. obtenu dans l’aire septentrionale de répar¬

tition de l’hôte. Ce Bopyridae sera vraisemblablement aussi récolté, car il est commun aux

Açores.

Apopenaeon japonicum (Thielemann) [Shiino, 1934, p. 260-263, fig. 2].

Sur Metapenaeus monoceros Fabricius. Diffère d ’Epipenaeon ingens Nobili en ayant

six segments distincts à l’abdomen, mais le dernier est réduit. Japon et Afrique du Sud.

Orbione bonnieri Nobili (1906, p. 1102-1104, fig. 2).

Sur le même hôte que l’espèce précédente. Les principales différences avec A. japo¬

nicum résident dans le développement des plaques latérales et du sixième pléonite. Singapour.

Parapenoeonella distincta Shiino (1949, p. 59-60, fig. 1).

Sur Trachypenaeus curvirostris Stimpson. Également apparentée à E. ingens et aux

deux espèces précédentes; mais le corps est plus piriforme et les pléopodes dépassent large-

(1) Nous n’avons certes pas la prétention d’avoir inventorié toutes les espèces de Bopyridae qui existent

dans les mers européennes ; en fait, nos prospections se sont limitées à une aire très restreinte. Il est bien

évident que des recherches systématiques de ces parasites opérées dans d'autres régions fourniront très

certainement des formes nouvelles ; la Méditerranée et le Golfe de Gascogne, notamment, devraient en

re céler.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES

EUROPÉENNES

407

ment les plaques latérales qui sont acuminées; d’autre part, certains dd sont tout à fait par¬

ticuliers par leurs appendices pléaux filiformes. Japon.

Probopyrus aberrans (Nierstrasz et Brender-à-Brandis, 1932, p. 96-97, fig. 12-14).

Sur Spironlocaris phippsi Kroyer. Se distingue de Bopyroides hippolytes (Kreyer),

parasite plus commun de cet hôte, par les cinq paires de pléopodes biramés de la 9 et l’abdo¬

men arrondi du d. Japon.

Probopyrinella latreuticola Gissler (Richardson, 1905, p. 560-561, fig. 614-616).

Sur Latreustes fucorum Fabricius. Voisine de l’espèce précédente, s’en écarte par

l’absence de bosses latérales et de plaques coxales et par la fusion partielle des pléonites chez

la 9; le pléon du d est bien développé et ondulé sur les bords. Nord-Atlantique (U.S.A.,

Bahamas, Bermudes, Est des Açores); également aux Indes.

Bopyrella bonnieri Nierstrasz et Brender-à-Brandis (1923, p. 95-96, fig. 20).

Sur Alpheus audouini Coutière. Indonésie.

Bopyrella hodgarti Chopra (1923, p. 473-475, PI XIV, fig. 7-12).

Sur Alpheus crassimanus Heller. Inde et Afrique du Sud.

Ces deux espèces, difficiles à séparer l’une de l’autre, sont proches de Bopyrina ocellata

(Czerniavsky) ; elles s’en distinguent par leurs cinq paires de pléopodes biramés.

Source : MNHN, Paris

408

ROLAND BOURDON

Nomina nuda

Une appellation provisoire a été attribuée à certains parasites non décrits ou fixés sur

des hôtes inhabituels et qui n’ont d’ailleurs pas été retrouvés par la suite. Ce sont :

Ione gebiae Giard et Bonnier (1890) noté par Fraisse (1878) comme Ione thoracica

(Montagu) sur Upogebia pusilla (Petagna) à Naples.

Bopyrina hippolytes Giard et Bonnier (1890) mentionnée par Walz (1881) et Koss-

mann (1881a) comme Bopyrina virbii (Walz) sur des Hippolytidae indéterminés de Naples

et de Trieste.

Bopyrina nitescens Giard et Bonnier (1890), désignée ensuite par Bonnier (1900)

sous le nom générique de Bopyrella (?), étaient également identifiée au Bopyridae d'Hippo-

lyte inermis Leach par Walz (1881) sur les Athanas nitescens (Leach) de Trieste.

Il est possible que les parasites des Hippolytidae et des Athanas se rapportent tout

simplement à des jeunes 99 de Phryxidae encore branchiales dont ces hôtes sont porteurs,

car l’auteur qui les signale confondait ces dernières avec celles des Bopyrina ocellata

(Czemiavsky).

Bopyrella (?) palaemonis Bonnier (1900) est le Bopyrus alphei de Risso (1816, 1826)

infestant les « Palémons et les Alphées » de Nice. Pour le premier hôte, il s’agit vraisemblable¬

ment de Bopyrus squillarum Latreille; quant au parasite des Alpheus, on peut supposer que

c’est effectivement une Bopyrella, peut-être B. hodgarti Chopra ou B. bonnieri Nz. et Br. Br.,

obtenus en d’autres régions, sur des Alphéidés vivant aussi en Méditerranée.

Pseudione callianassae Kossmann (1881a), découvert sur les Callianassa subterranea

.Montagu) [= C. tyrrhena Petagna] de Naples, aurait été retrouvé à Plymouth par Tatter-

sall (1931) et tout récemment par Holmes (1966) en plusieurs points des côtes britanniques

de la Manche; mais nous ne voyons pas trop comment ces auteurs ont pu déterminer cette

espèce non décrite! En effet Kossmann donne seulement une figure de la tête du c? : tout

ce que l’on peut dire est que la morphologie du céphalon ressemble beaucoup à celle des deux

autres Pseudione des Callianasses européennes, Ps. dohrni Bonnier et Ps. borealis Caspers,

tant par sa forme étroite que par le nombre respectif des segments des deux antennes et il

est impossible d’identifier Ps. callianassae à l’une ou l’autre espèce.

Source : MNHN, Paris

LES BOPYR1DAE DES MERS EUROPÉENNES

409

LISTE DES CRUSTACÉS DÉCAPODES EUROPÉENS

PARASITÉS PAR DES BOPYRIDAE

Page

Peneidae :

Penaeus semisulcatus De Haan.

Pandalidae :

Plesionika martia H. Milne Edwards.

Plesionika heterocarpus (Costa).

Plesionika antiguai Zariquiey Alvarez.

Dichelopandalus bonnieri (Kinahan) [ = Panda-

lus leptorhynchus Kinahan].

Pandalina brevirostris Rathke [= Ilippo-

lyte thompsoni, Bell].

Pandalus montagui Leach [= P. annuli-

cornis Bell.

Hippolytidae :

Caridion gordoni (Bâte).

Eualus gaimardi (H. Milne Edwards).

Spirontocaris lilljeborgi Danielsscn [= Sp.

securifrons Norman].

Spirontocaris phippsii (Kroyer) [= Hippolyte

turgida Kioyer].

Spirontocaris spinus (Sowerby) [= Hippolyte

sowerbaei Leach].

Lebbeus polaris (Sabine).

Hippolyte varions Leach.

Hippolyte inermis Leach [ = H. prideauxiana,

Leach, H. viridis Otto].

Hippolyte longirostris (Czerniavsky typique)

[= H. gracilis Czerniavsky].

Hippolyte longirostris ssp. armoricana Sol-

Hippolyte leptocerus (Heller).

Processidae :

Processa edulis (Risso).

Processa acutirostris Nouvel et Holthuis.

Processa robusta Nouvel et Holthuis.

Palaemo.nidae :

Palaemon serratus (Pennant) [= P. treillianus

H. Milne Edwards].

Palaemon squilla (Linné) [= P. adspersus

Rathke, P. rectirostris Zaddach P. leachi,

Bell].

Palaemon xiphias Risso.

Palaemon elegans Rathke [= P. squilla

Czerniavsky].

7 564030 6.

Epipenaeon ingens Nobili. 327

Pseudione affinis (G.O. Sars). 188

Bopyroides cluthae (Scott). 360

Pseudione affinis (G.O. Sars). 188

Bopyroides hippolyte (Kroyer). 352

Bopyroides cluthae (Scott). 360

Bopyroides hippolytes (Kroyer). 352

Bopyrina ocellata (Czerniavsky). 388

Urobopyrus processae Richardson. 334

Bopyrus squillarum Latreille.

Urobopyrus processae Richardson. 334

Bopyrus squillarum Latreille. 372

Source : MNHN, Paris

410

ROLAND BOURDON

Callianassidae :

Callianassa subterranea (Montagu). |

Callianassa tyrrhena (Petagna) [= C. lati-

cauda Otto].

Callianassa truncala Giard et Bonnier. J

Upogebia deltaura (Leach). j

Upogebia pusilla (Petagna) [= U. littoralis (

Risso]. |

Upogebia stellata (Leach).

Paguridae :

Paguristes oculatus (Fabricius).

Clibanarius erythropus (Latreiile) [= Cl. misan-

thropus Risso].

Diogenes pugilator (Roux) [= D. varions

Costa].

Dardanus arrosor (Herbst).

Pagurus bernhardus (Linné).

Pagurus cuanensis Bell.

Pagurus prideauxi Leach.

Pagurus puhescens (Kieyer) [ — P. thompsoni

Bell].

Anapagurus laevis (Bell).

Anapagurus chiroacanthus (Lilljeborg).

Uroptychidae :

Chirostylus formosus A. Milne Edwards

[= Ptychogaster] .

Galatheidae :

Galathea strigosa (Linné). j

Galathea squamifera Leach. j

Galathea nexa Embleton. j

Galathea dispersa Bâte. |

Galathea intermedia (Lilljeborg).

Munida rugosa (Fabricius) [= M. bamffia (Pen-

Munida tenuimana M. Sars.

Munida perarmata A. Milne Edwards et Bou-

Munida iris ssp. rullanli Zariquiey Alvarez. ...

PoRCELLANIDAE :

Pisidia longicomis (Linné).

loue thoracica (Montagu). 82

Pseudione borealis Caspers.

lone thoracica (Montagu). 82

lone vicina Bonnier. 94

Pseudione dorhni Bonnier. 212

Gyge branchialis Comalia et Panceri. 151

Progebiophilus euxinicus (Popov). 159

Gyge branchialis Comelia et Panceri. 151

Progebiophilus euxinicus (Popov). 159

Gyge branchialis Comelia et Panceri. 151

Megachelione foresti, nov. gen., nov. sp. 302

Urocryptella fraissei (Carayon). 314

Urocryptella diogeni (Popov). 321

Asymmetrione dardani, nov. sp. 308

Pseudione hyndmanni (B. et W.). 194

Pseudione hyndmanni (B. et Vi.). 194

Pseudione hyndmanni (B. et W.). 194

Pleurocryplella formosa Bonnier. 170

Pleurocrypta strigosa, (Giard et Bonnier) .... 222

Pleurocrypta piriformis nov. sp. 263

Pleurocrypta longibranchiata (B. et W.). 227

Pleurocrypta galatheae Hesse. 236

Pleurocrypta longibranchiata (B. et W.). 227

Pleurocrypta galatheae Hesse. 236

Pleurocrypta longibranchiata (B. et W.). 227

Pleurocrypta galatheae Hesse. 236

Pseudione con/usa (Norman). 182

Pleurocrypta microbranchiata G.O. Sars. 265

Pseudione crenulata G.O. Sars. 173

Pseudione ou Pleurocrypta (non décrit).

Pleurocrypta porcellanae Hesse.

PORTUNIDAE :

Macropipus arcualus (Leach).

Xanthidae :

Pilumnus hirtellus (Linné).

Xantho incisus Leach [= X. fioridus, Mon¬

tagu] .

Majidae :

Rochinia carpenteri (Norman) [ = Scyramathia\

Ergyne cervicornis Risso.

Cancricepon elegans Giard et Bonnier

Cancricepon pilula Giard et Bonnier..

Scyracepon tuberculosa Tattcrsall.

109

145

100

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

411

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LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES 421

TABLE DES MATIÈRES

Page

Introduction. 79

La FAMILLE DES BOPYRIDAE (p. 80). CLASSIFICATION, CLÉ DES GROUPES (p. 80).

A. Groupe CEPON

Caractéristiques. Clé générique. 81

I. Genre IONE Latreille. Caractères distinctifs des deux espèces européennes. 82

1. Ione thoracica (Montagu). 82

Description : adulte (p. 83), cryptoniscien (p. 86), formes juvéniles (p. 88). Variation

intra-spécifique (p. 89). Hôtes et distribution géographique (p. 91). Biologie (p. 92).

Statistiques d’infestation (p. 93). Influence du parasitisme sur l’hôte (p. 94). Infestations

bilatérales et simultanées (p. 94).

2. Ione vicina Bonnier. 94

Remarques systématiques (p. 94). Hôte et distribution géographique (p. 95). Influence

du parasitisme sur l’hôte (p. 95). Infestations simultanées (p. 95).

II. Genre ERGYNE Risso. 95

3. Ergyne cervicornis Risso. 96

Description : adulte (p. 96), formes juvéniles (p. 98). Hôte et distribution géographique

(p. 99).

III. Genre SCYRACEPON Tattersall. 99

4. Scyracepon tuberculosa Tattersall. 100

Description : adulte (p. 100). Remarques systématiques (p. 101). Hôte et distribution

géographique (p. 101).

Appendix au genre Scyracepon. Données descriptives complémentaires sur Sc. levis

Bamard : adulte (p. 102), épicaridien (p. 102).

IV. Genre CANCRICEPON Giard et Bonnier. 103

Les espèces du genre Cancricepon . 106

5. Cancricepon elegans Giard et Bonnier. 109

Description : adulte (p. 109), épicaridien (p. 113), cryptoniscien (p. 113), formes juvéniles

(p. 115). Variation intra-spécifique (p. 119). Hôte et distribution géographique (p. 120).

Biologie : fixation du parasite (p. 121), évolution (p. 129), reproduction (p. 133). Statis¬

tiques d’infestation (p. 136). Influence du parasitisme sur l’hôte (p. 140). Infestations

bilatérales et simultanées (p. 142).

6. Cancricepon pilula Giard et Bonnier. 145

Biologie (p. 145). Statistiques d’infestation (p. 147). Infestations bilatérales et simultanées

(p. 149).

Source : MNHN, Paris

422

ROLAND BOURDON

B. Groupe PSEUDIONE

Caractéristiques et remarques. Clé générique. 150

V. Genre GYGE Comalia et Panceri. 151

7. Gyge branchialis Comalia et Panceri. 151

Description : adulte (p. 151), épicaridien (p. 155), forme juvénile (p. 156). Variationi ntra-

spécifique (p. 156). Remarques systématiques (p. 157). Hôtes et distribution géographique

(p. 157). Biologie (p. 158). Statistiques d'infestation (p. 158). Influence du parasitisme

sur l’hôte (p. 158). Parasite p. (159).

VI. Genre PROGEBIOPHILUS R. et M. Codreanu. 159

8. Progebiophilus euxinicus (Popov). 159

Description : adulte (p. 160, épicaridien (p. 162), cryptoniscien (p. 163), formes juvéniles

(p. 164). Variation intra-spécifique (p. 166). Remarques systématiques (p. 168). Hôtes et

distribution géographique (p. 169). Biologie (p. 169). Statistiques d'infestation (p. 169).

VII. Genre PLEUROCRYPTELLA Bonnier. 170

9. Pleurocryptella formosa Bonnier. 170

Description : adulte (p. 170). Remarques systématiques (p. 172). Hôte et distribution

géographique (p. 172).

VIII. Genre PSEUDIONE Kossmann. Clé des espèces européennes. 172

10. Pseudione crenulata G. O. Sars. 173

Description : adulte (p. 173), épicaridien (p. 176), cryptoniscien (p. 176), formes juvé¬

niles (p. 178). Variation intra-spécifique (p. 178). Remarques systématiques (p. 179).

Hôtes et distribution géographique (p. 181). Biologie (p. 181).

11. Pseudione confusa (Norman). 182

Description : adulte (p. 182). Variation intra-spécifique (p. 185). Remarques systéma¬

tiques (p. 186). Hôtes et distribution géographique (p. 188). Infestations simultanées

(p. 188).

12. Pseudione affinis (G. O. Sars). 188

Description : adulte (p. 190). Variation intra-spécifique (p. 191). Remarques systéma¬

tiques (p. 193). Hôtes et distribution géographique (p. 194). Biologie (p. 194).

13. Pseudione hyndmanni (Bâte et Westwood). 194

Description : adulte (p. 195), épicaridien (p. 198), cryptoniscien (p. 199), formes juvéniles

(p. 200). Variation intra-spécifique (p. 201). Remarques systématiques (p. 207). Hôtes

et distribution géographique (p. 208). Biologie : fixation du parasite (p. 209), évolution

(p. 209), reproduction (p. 210). Statistiques d’infestation (p. 210). Influence du para¬

sitisme sur l’hôte (p. 211). Infestations simultanées (p. 211).

14. Pseudione dohrni Bonnier. 212

Description : adulte (p. 213). Variation intra-spécifique (p. 214). Remarques systéma¬

tiques (p. 214). Hôte et distribution géographique (p. 215).

15. Pseudione borealis Caspers. 215

Description : adulte (p. 215). Remarques systématiques (p. 216). Hôte et distribution

géographique (p. 217).

16. Pseudione tuberculata Caspers. 217

Remarques systématiques (p. 217).

IX. Genre PLEUROCRYPTA Hesse. 218

Les espèces du genre Pleurocrypta (p. 218). Clé des espèces européennes (p. .221) Affinités

systématiques du genre (p. 222).

Source : MNHN, Paris

LES BOPYRIDAE DES MERS EUROPÉENNES

423

17. Pleurocrypta strigosa (Giard et Bonnier) ex Bourdon . 222

Description : adulte (p. 222). Variation intra-spécifîque (p. 226). Remarques systéma¬

tiques (p. 226). Hôte et distribution géographique (p. 226).

18. Pleurocrypta longibranchiata (Bâte et Westwood). 227

Description : adulte (p. 227), épicaridien (p. 230), cryptoniscien (p. 231), formes juvéniles

(p. 231). Variation intra-spécifique (p. 233). Remarques systématiques (p. 235). Hôtes

et distribution géographique et Biologie (= voir PL galatheae, p. 251).

19. Pleurocrypta galatheae Hesse. 236

Description : adulte (p. 237), épicaridien (p. 240), cryptoniscien (p. 240), formes juvéniles

(p. 240). Variation intra-spécifique (p. 242). Remarques systématiques (p. 246). Hôtes

et distribution géographique (p. 251). Biologie : fixation du parasite (p. 251), évolution

(p. 255), reproduction (p. 257). Cas de parasitisme interne (p. 257). Statistiques d’infes¬

tation (p. 258). Influence du parasitisme sur l’hôte (p. 261). Infestations bilatérales et

simultanées (p. 261).

20. Pleurocrypta piriformis, nov. sp. 263

Description : adulte (p. 263). Remarques systématiques (p. 264).

21. Pleurocrypta microbranchiata G. O. Sars. 265

Description : adulte (p. 267), épicaridien et cryptoniscien (p. 268), formes juvéniles

(p. 269). Variation intra-spécifique (p. 271). Remarques systématiques (p. 273). Hôte et

distribution géographique (p. 274). Biologie : fixation du parasite (p. 276), évolution

(p. 278), reproduction (p. 279). Statistiques d’infestation (p. 280). Influence du parasi¬

tisme sur l’hôte (p. 281). Parasite (p. 281).

22. Pleurocrypta porcellanae Hesse. 281

Description : adulte (p. 283), épicaridien (p. 284), cryptoniscien (p. 284), formes juvéniles

(p. 285). Variation intra-spécifique (p. 287). Remarques systématiques (p. 290). Hôte

et distribution géographique (p. 290). Biologie : fixation du parasite (p. 290), évolution

(p. 294), reproduction (p. 294). Cas de parasitisme interne (p. 295). Statistiques d’infes¬

tation (p. 296). Influence du parasitisme sur l’hôte (p. 298). Infestations bilatérales et

simultanées (p. 299).

Appendix au genre Pleurocrypta : données descriptives complémentaires sur PL macro-

cephala Nz. et Br. Br. et PL kieruis Nz. et Br. Br. (p. 300).

X. Genre MEGACHELIONE, nov. gen. Diagnose et affinités génériques. 301

23. Megachelione foresti, nov. sp. 301

Description : adulte (p. 302), épicaridien (p. 304), formes juvéniles (p. 305). Variation

intra-spécifique (p. 306). Statistiques d’infestation (p. 308). Parasite (p. 308).

XI. Genre ASYMMETRIONE R. et M. Codreanu et Pike. 308

24. Asymmetrione dardani, nov. sp. 308

Description : adulte (p. 308), cryptoniscien (p. 311). Remarques systématiques (p. 313).

XII. Genre UROCRYPTELLA R. et M. Codreanu. Caractères distinctifs des esp.ces

européennes. 314

25. Urocryptella fraissei (Carayon). 314

Description : adulte (p. 315), formes juvéniles (p. 317). Variation intra-spécifique (p. 319).

Hôte et distribution géographique (p. 319). Statistiques d’infestation (p. 319). Infesta¬

tions simultanées (p. 319). Parasite (p. 319).

26. Urocryptella diogeni (Popov). 321

Description : adulte (p. 321), formes juvéniles (p. 323). Variation intra-spécifique (p. 325).

Hôte et distribution géographique (p. 325). Biologie (p. 325). Statistiques d’infestation

(p. 326). Influence du parasitisme sur l’hôte (p. 326). Infestations simultanées (p. 326).

Parasite (p. 327).

Source : MNHN, Paris

424

ROLAND BOURDON

C. Groupe ORBIONE

Caractéristiques. 327

XIII. Genre EPIPENAEON Nobili. 327

27. Epipenaeon ingens Nobili. 327

Description : adulte (p. 327). Variation intra-spécifique (p. 330). Remarques systéma¬

tiques (p. 331). Hôtes et distribution géographique (p. 333).

D. Groupe BOPYRUS

Caractéristiques. Clé générique. 333

XIV. Genre UROBOPYRUS Richardson. 334

28. Urobopyrus processae Richardson. 334

Description : adulte (p. 334), épicaridien (p. 337), cryptoniscien (p. 338), formes juvé¬

niles (p. 339). Variation intra-spécifique (p. 340). Remarques systématiques (p. 342).

Hôtes et distribution géographique (p. 342). Biologie : fixation du parasite (p. 344),

évolution (p. 345), reproduction (p. 349). Statistiques d’infestation (p. 349). Influence du

parasitisme sur l’hôte (p. 349). Infestations bilatérales (p. 349).

XV. Genre BOPYROIDES Stimpson. 349

Le genre Bopyroides (p. 349). Les espèces du genre (p. 350). Clé des deux espèces euro¬

péennes (p. 351).

29. Bopyroides hippolytes (Kroyer). 353

Description : adulte (p. 353), épicaridien (p. 355). Variation intra-spécifique (p. 357).

Hôtes et distribution géographique (p. 358). Statistiques d’infestation (p. 358). Infes¬

tations simultanées (p. 358).

30. Bopyroides cluthae (Scott). 360

Description : adulte (p. 361), cryptoniscien (p. 361), formes juvéniles (p. 363). Varia¬

tion intra-spécifique (p. 366). Remarques systématiques (p. 367). Hôtes et distribution

géographique (p. 369). Biologie : fixation du parasite (p. 369), reproduction (p. 371).

Statistiques d’infestation (p. 371). Influence du parasitisme sur l’hôte (p. 371).

XVI. Genre BOPYRUS Latreilie. 372

31. Bopyrus squillarum Latreilie. 372

Description : adulte (p. 373), épicaridien (p. 374), cryptoniscien (p. 375), formes juvéniles

(p. 378). Variation intra-spécifique (p. 380). Remarques systématiques (p. 382). Hôtes

et distribution géographique (p. 382). Biologie : fixation du parasite (p. 384), évolution

(p. 385), reproduction (p. 385), infestation unilatérale double (p. 386). Statistiques

d’infestation (p. 387). Influence du parasitisme sur l’hôte (p. 387). Infestations bilatérales

et simultanées (p. 387).

XVII. Genre BOPYRINA Kossmann. 387

32. Bopyrina ocellata (Czemiavsky). 388

Description : adulte (p. 389), épicaridien (p. 391), cryptoniscien (p. 392), formes juvéniles

(p. 393). Variation intra-spécifique (p. 395). Remarques systématiques (p. 396). Hôtes et

distribution géographique (p. 397). Biologie : fixation du parasite (p. 398), évolution

(p. 402), reproduction (p. 403). Statistiques d’infestation (p. 403). Influence du parasi¬

tisme sur l’hôte (p. 404). Infestations bilatérales et simultanées (p. 404). Parasite (p. 405).

Bopyridae susceptibles d’être trouvés ultérieurement dans les mers européennes.... 406

Nomina nuda . 408

Liste des Crustacés Décapodes européens parasités par des Bopyridae. 409

Bibliographie. 411

Imprimerie Nationale. — 7 564030 6.

Source : MNHM, Paris