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A. RAYNAUD ET C. PIEAU

I. — INTRODUCTION ET HISTORIQUE

De longue date, les Anatomistes se sont interrogés sur les similitudes de structure et d’origine

pouvant exister entre les organes copulateurs pairs (hémi-pénis) des Lézards et des Serpents et le

pénis impair des Chéloniens, des Crocodiliens, des Oiseaux et des Mammifères ; de nombreuses hypo¬

thèses, fondées sur la constitution de ces organes, chez l’adulte, ont été formulées pour essayer

d’établir des homologies entre eux. C’est à Fleischmann A. et à ses élèves que l’on doit (1902) d’avoir

replacé ce problème sur son véritable terrain, c’est-à-dire de l’avoir abordé sous l’angle embryolo¬

gique ; on trouvera dans l’étude de Unterhôssel P., celle de Hellmuth K. et les considérations géné¬

rales développées par Fleischmann A. (1902), l’apport essentiel de ces auteurs : des homologies

peuvent être établies entre les deux types, pair et impair, de l’organe copulateur des Vertébrés, en

considérant que le phallus dérive, dans tous les cas, de la lèvre orale du cloaque. Nous discuterons

cette conclusion à la fin de ce travail ; notons seulement que Fleischmann et ses collaborateurs n’ont

pas disposé de stades embryologique précoces, pour les Reptiles qu’ils ont étudiés ; il en est résulté

des imprécisions dans leurs descriptions et leurs interprétations. Beuchelt H. (1936) a repris, chez

deux espèces de Serpents, l’étude embryologique de Unterhôssel P. (ici aussi, les stades jeunes n’ont

pas été étudiés ; le premier embryon de Couleuvre [Natrix natrix ] examiné mesurait 4 mm de

longueur) et envisagé, en outre, le problème, sous l’angle des corrélations phylogénétiques ; il conclut

à une homologie complète entre les hémi-pénis et le pénis impair et à une filiation entre les organes

de copulation des Amniotes, à partir du dispositif musculaire de copulation réalisé chez les Gymno-

phiones (selon une conception s’appuyant sur les observations de Marcus H. et Tonutti E. [1931]

et de Tonutti E. [1931]). A côté de ces travaux essentiels, d’autres publications ont été consacrées

à la morphogenèse des phallus, chez des espèces particulières de Reptiles ; on en trouvera la liste

dans le paragraphe consacré à la discussion de nos résultats.

Depuis plusieurs années, le développement de l’appareil génital de jeunes embryons de Reptiles

est étudié dans notre laboratoire ; nous avons réuni, dans le présent travail, les résultats que nous

avons obtenus dans l’étude de la formation du relief du cloaque et de la morphogenèse du phallus

chez l’Orvet, le Lézard vert, la CoulemTe tessellée (Raynaud A., 1963, a, b, c, 1967, 1968) et chez

la Tortue mauresque (Pieau C., 1967, 1968) ; après une description séparée de la morphogenèse

phallique chez ces quatre espèces de Reptiles, nous confrontons nos résultats en étudiant compa¬

rativement les principaux stades du développement des organes copulateurs chez l’Orvet et le Lézard

vert, d’une part, chez la Tortue, de l’autre ; ceci nous conduit à envisager des homologies entre les

ébauches des organes copulateurs des Reptiles plagiotrèmes et le pénis impair de l’espèce de cyclo-

trème étudiée ici.

Le travail actuel complète, en apportant des données nouvelles sur l’évolution du relief de la

région cloacale externe et sur le mode de développement des ébauches phalliques de quatre espèces

de Reptiles, l’étude précédente (Raynaud A., Pieau C. et Raynaud J., 1968), publiée dans cette

même revue, consacrée à l’embryologie des chambres cloacales chez l’Orvet.

H. — MATÉRIEL ET MÉTHODES

Tous les embryons utilisés dans ce travail proviennent d’œufs de Reptiles élevés au laboratoire.

Les Orvets sont élevés dans de grands terrariums où ils sont nourris avec de petites limaces et des

vers de terre ; le procédé de prélèvement des œufs dans les oviductes de la mère et les méthodes de

fixation des embryons ont été indiqués antérieurement (Raynaud A., 1962) ; une centaine d’embryons

Source : MNHN, Paris

FORMATION DES ORGANES COPULATEURS CHEZ LES REPTILES

145

de cette espèce ont été utilisés pour étudier le relief du cloaque à divers stades du développement

et la formation des ébauches phalliques (examen externe à la loupe binoculaire et étude histologique

sur coupes sériées). En ce qui concerne les Lézards verts (Laccrta viridis Laur.), nos premiers élevages

ont été faits dans de grandes cages de bois, à parois grillagées ; depuis deux ans, ces Reptiles sont

élevés dans un large terrarium extérieur, à parois grillagées, doublées de tôle sur une hauteur d’un

mètre ; le sol est semé de graminées et planté d’arbustes ; cette partie extérieure communique avec

une salle située à l’intérieur d’un bâtiment et chauffée ; le sol de cette pièce est garni d’une épaisse

couche de sable maintenu légèrement humide et c’est là que viennent pondre les Lézards au début

du mois de juin, derrière la façade vitrée (exposée au sud) ; il est facile de repérer les trous faits par

les Lézards dans le sable, au moment de la ponte, de récolter les œufs et de dater la ponte ; les œufs

sont mis à incuber sur coton humide dans des cristallisoirs placés dans des étuves réglées à 26-27 °C ;

une cinquantaine d’embryons de Lézards verts ont été utilisés pour observer l’évolution de la région

cloacale (examen externe et coupes histologiques sériées).

Les embryons de Couleuvre tessellée (Tropidonotus tessellata) étudiés dans ce travail proviennent

de Couleuvres capturées en Italie du Nord, dans les régions de Bologne et de Ferrare (au cours de

missions C.N.R.S. effectuées par l’un de nous (*) et élevées au laboratoire (Raynaud A., 1966) ;

ces Couleuvres sont placées dans un grand terrarium extérieur contenant un vaste bassin dans lequel

elles viennent nager et capturer les poissons (Carassins, Vairons, Goujons) dont elles se nourrissent ;

cette partie extérieure communique avec une salle chauffée comportant un refuge pour l’hivernage

et un sol sablé ; les pontes ont lieu à la fin du mois de juillet et au cours du mois d’août ; les œufs

sont déposés par la femelle dans les herbes du refuge, agglutinés en grappe de 8 à 13 œufs ; ils

sont blancs, cylindriques et mesurent 30 à 33 mm selon leur grand axe et 15 à 18 mm de diamètre

transversal (Raynaud A., 1966) ; ces œufs sont mis à incuber sur du coton humide, dans des cris¬

tallisoirs de verre placés dans des étuves réglées à 26-27 °C ; ils ont été sacrifiés à des délais variables,

depuis le moment de la ponte et les embryons ont été fixés en employant la même technique que

celle utilisée pour l’embryon d’Orvet. Pour l’étude des stades précoces de l’embryologie (embryons

d’un poids inférieur à 50 mg), les œufs ont été prélevés dans l’utérus maternel.

Les embryons de Tortue étudiés ici proviennent d’œufs pondus au laboratoire, par des Tortues

venant d’Afrique du Nord ; il s’agit de la Tortue mauresque (Tesludo iberica Schreiber ou Testudo

graeca Linné). Ces Tortues sont élevées dans de grands terrariums extérieurs dans lesquels ont été

construits des abris vitrés leur servant de refuge pour la nuit et par mauvais temps (ces abris sont

alors chauffés) ; nous leur donnons une nourriture variée : végétaux verts cultivés dans le jardin du

laboratoire (salades, choux, oseilles) ou poussant spontanément dans la nature (luzernes, trèfles,

vesses, feuilles et fleurs de robiniers, fleurs de genêts, pissenlits, laiterons, liserons, quelques cruci¬

fères), fruits (tomates, pêches, etc.). Les pontes ont lieu au cours des mois de mai, juin et juillet ;

les œufs, au nombre de 1 à 6 par ponte, déposés dans la terre des terrariums ou dans le sable des abris

vitrés, sont récoltés le jour même de la ponte ; ils sont numérotés et mis en incubation sur du coton

légèrement humide, dans des cristallisoirs partiellement recouverts par une plaque de verre. Les

embryons étudiés dans ce travail — une cinquantaine — se sont développés à une température

comprise entre 26 et 28 °C ; ils ont été sacrifiés entre le 18 e et le 87 e jour (éclosion) de l’incubation ;

leur région cloacale a été examinée à la loupe binoculaire, dessinée et étudiée sur coupes histologiques

sériées.

Les observations que nous avons faites chez Anguis frugilis, Lucerta viridis, Tropidonotus

tessellata et Testudo graeca ont été complétées et contrôlées par l’examen d’embryons de Lacerta sicula

et de Vipera aspis.

(*) Nous remercions tout particulièrement MM. Biaggi et Barilli, de Bologne, qui nous ont donné tous les renseigne¬

ments nécessaires pour capturer cette espèce de Couleuvre, et MM. L., B., R. et O. Donatti, de Minerbio, qui nous

ont conduits sur les lieux où vit la Couleuvre tessellée, nous ont initiés à sa capture et ont, souvent, collaboré activement

à nos chasses.

Source : MMHN, Paris

146

A. RAYNAUD ET C. PIEAU

DI. — LA FORMATION DES ÉBAUCHES PHALLIQUES

CHEZ L’EMBRYON D’ORVET

(Anguis Jragilis L.)

C’est chez les très jeunes embryons mesurant de 3,8 à 5 mm de longueur (et ayant une longueur

de tête de 1,5 mm) (*) que la somatopleure commence à s’épaissir dans la région troncale postérieure,

à un niveau correspondant à celui auquel la base du bourgeon allantoïdien se sépare de l’ébauche de

l'urodaeum : là, le mésoderme somatopleural prolifère des cellules qui se superposent en trois à quatre

assises dans l’épaisseur de la pariétopleure, sans soulever l’épiblaste ; le grand axe de ces cellules

est orienté perpendiculairement à la surface de la paroi latérale du corps ; ces épaississements, droit

et gauche, se situent dans la région de la partie postérieure de la crête de Wolff.

Chez les embryons un peu plus développés, mesurant de 4,5 à 5,5 mm de longueur (possédant

de 60 à 70 somites et un bourgeon allantoïdien de 0,5 mm de longueur) (**), l’épaississement de la

pariétopleure dans la région postérieure — droite et gauche — du tronc soulève, légèrement, l’épi¬

blaste : à l’examen externe, on discerne, maintenant, sur les côtés latéraux de la future région cloacale,

un petit renflement blanchâtre en forme de calotte sphérique (photographie a, planche I) ; il a été

désigné, dans des travaux antérieurs (Raynaud A., 1963 a, c) par les termes de « renflement latéral

de la région cloacale » ou plus simplement « renflement cloacal latéral ». Ce renflement est formé

par la superposition de 6 à 10 assises de cellules basophiles à noyau turgescent, riche en chromatine,

proliférées par le mésoderme somatopleural ; ces assises cellulaires mésoblastiques superposées, arrivent

au contact de l’épiblaste (photographie a, planche III). Cette prolifération du feuillet mésodermique

somatopleural n’affecte que la moitié dorsale de ce feuillet ; en direction ventrale, elle cesse avant

l’endroit où s’effectue le reploiement latéro-externe de cette paroi du corps pour former l’amnios

et avant la réunion de cette paroi avec le mésenchyme de la paroi allantoïdienne (photographie a,

planche III) ; elle se situe de part et d’autre de la partie supérieure de la chambre urodaeale et un

peu plus dorsalement ; elle s’arrête du côté caudal, à mi-hauteur de cette chambre, niveau auquel

se terminent les lames latérales en formant le fond, caudal, du coelome interne. A ce stade, le renfle¬

ment latéral de la paroi du corps, dans la région cloacale, mesure de 50 à 70 ^ d’épaisseur.

Chez les embryons un peu plus développés, mesurant de 5 à 6 mm de longueur (***), le renflement

latéral de la région cloacale a augmenté de volume (photographie b, planche I) : sur les coupes trans¬

versales de la région du tronc, à hauteur de l’urodaeum, la paroi latérale du corps apparaît formée de

10 à 15 assises de cellules basophiles, à noyau turgescent, étagées entre le feuillet pariétopleural des

lames latérales et l’épiblaste (photographie b, planche III) ; elle est, ainsi, fortement convexe vers

l’extérieur. Du côté interne, dorsal, les cellules de cet épaississement sont en contact avec les extré¬

mités ventrales de trois somites et à partir de ce stade, et pendant une courte période du dévelop¬

pement, ces somites essaiment quelques cellules dans la base dorsale de ce renflement cloacal latéral.

L’extension de ce renflement est un peu plus considérable qu’au stade précédent : sur les coupes trans¬

versales, il se présente sous forme d’un croissant, sa plus grande épaisseur (75 |x) se situant au milieu

de la paroi latérale du corps à un niveau correspondant à la mi-hauteur de la chambre urodaeale ;

là, les coupes transversales montrent que les cellules basophiles, à noyau turgescent, qui forment le

renflement, s’étendent assez loin du côté ventral, puisqu’on en retrouve quelques assises (de deux à

quatre) logées sous l’épiblaste, dans l’angle formé par ce dernier et chaque bord latéral de la chambre

(*) Chez ccs embryons, le corps n’est pas pigmenté, l’œil n’est pas pigmenté ; le bourgeon allantoïdien mesure de 0,3

à 0,7 mm.

(**) Chez ces embryons, ni la paroi du corps, ni l’œil, ne sont pigmentés (embryons de Orv. 342).

(***) Chez ces embryons, l’œil est légèrement pigmenté et l’allantoïde a la forme d’un petit sac ovoïde mesurant de 1,5 à

1,8 mm de longueur, selon son grand axe (embryons de Orv. 345 et quelques embryons de Orv. 190).

Source : MNHN, Paris

FORMATION DES ORGANES COPULATEURS CHEZ LES REPTILES

147

urodaeale (photographie b, planche III). On constate, en outre, que le mésothélium somatopleural

continue de proliférer des cellules qui s’ajoutent à celles déjà contenues dans le renflement et il en

prolifère, aussi, dans cette direction latéro-ventrale, presque ventrale (ceci s’observe, encore, à une

courte distance de l’urodaeum) (photographie b. planche III). Dans le sens cranio-caudal, ce renfle¬

ment qui commence au niveau transversal où s’effectue la jonction de l’allantoïde et de l’urodaeum

s’étend jusqu’au niveau transversal auquel les canaux de Wolff s’ouvrent dans la paroi dorsale et

postérieure de l’urodaeum.

Les artères allantoïdiennes quittent l’aorte, passent au-dessous du fond de la cavité coelomique

interne, se recourbent cranialement et cheminent le long du bord de la somatopleure, c’est-à-dire

sur le bord interne, médian, du renflement latéral, puis se dirigent cranio-ventralement, tout en

continuant à cheminer dans la pariétopleure.

C’est à un stade de développement proche de ce dernier mais légèrement plus avancé, que le

renflement cloacal est devenu nettement saillant, sur les bords latéraux de la région cloacale ; ceci

s’observe (photographie b, planche I) chez les embryons dont l’allantoïde atteint de 2 à 2,5 mm de

longueur ; ce renflement avait été observé, antérieurement par Keibel F. (1902, in Hertwig O.,

1906) chez des embryons d’Orvet à ce stade (fig. 32, d et e, p. 88, de Keibel F., d’après Nicolas) ;

mais Keibel F. l’avait interprété comme représentant l’ébauche du phallus, alors qu’il ne représente,

à ce stade, que l’ébauche du membre postérieur ; l’examen histologique montre (photographie c,

planche III) que ce renflement s’est fortement hypertrophié : il atteint 150 à 160 (i d’épaisseur dans

sa partie la plus saillante ; il est formé par la superposition de 15 à 20 assises de grandes cellules légère¬

ment basophiles à noyau turgescent, ovoïde ou sphérique, contenant un large nucléole ; ces cellules

sont très serrées et fréquemment en mitose ; les bords latéraux du renflement s’abaissent progres¬

sivement et du côté ventral, arrivent au voisinage de l’urodaeum ; dans cette région, les coupes

montrent (photographie d, planche III) que ces grandes cellules qui se teintent légèrement par la

pyronine, et dont le noyau est turgescent, s’étendent, sous l’épiblaste, jusqu’à proximité des bords

latéraux de l’urodaeum. Les limites du renflement cloacal latéral à ce stade sont les suivantes : dans

le sens transversal, il s’étend depuis les bords de l’urodaeum jusqu’au bord ventral des somites, dans

sa plus grande extension transversale ; dans le sens cranio-caudal, il se termine à hauteur de la partie

postérieure de l’urodaeum tandis qu’il s’étend en direction craniale, en diminuant progressivement

d’épaisseur, jusqu’au niveau où la tige de l’allantoïde se sépare de la chambre urodaeale ; à ce niveau,

la pariétopleure est encore renflée sur une certaine hauteur, mais elle est formée, principalement,

de petites cellules mésenchymateuses largement séparées ; il n’existe plus, sous l’épiblaste, que deux

ou trois assises de cellules basophiles, à noyau turgescent ; mais, à l’examen externe de l’embryon,

on constate que ce renflement mésenchymateux s’étend encore cranialement, en s’amincissant pro¬

gressivement, et du côté médian, il passe insensiblement en la paroi ventrale du corps, mésenchy¬

mateuse, dans laquelle chemine le pédicule de l’allantoïde. Chez les embryons de ce stade, ce renfle¬

ment latéral représente l’ébauche du membre postérieur ; les ébauches phalliques et celles de la lèvre

craniale du cloaque ne sont pas formées.

A un stade un peu plus avancé (embryons dont l’allantoïde atteint 4 à 5 mm de longueur),

les renflements latéraux droit et gauche, de la région cloacale, encadrent à la façon des branches

d’un Y, la base de la queue (fig. 1 a du texte) ; ils se prolongent en avant dans la paroi mésenchy¬

mateuse contenant le pédicule de l’allantoïde (formant la paroi ventrale du corps en cette région)

jusqu’au point où l’amnios se replie au-dessous de l’allantoïde ; cette zone mésenchymateuse est

légèrement renflée en avant du renflement latéral (fig. 1 b du texte) : cette dilatation se situe à l’empla¬

cement où se soulèvera, bientôt, la lèvre craniale du cloaque.

C’est chez les embryons pesant environ 35 mg (chez lesquels l’allantoïde a la forme d’un sac

de 5 à 6 mm de longueur) que le premier soulèvement des ébauches phalliques devient apparent ;

le relief de la région cloacale à ce stade est représenté sur les dessins des figures 2 et 3 du texte, la

photographie c de la planche I et la photographie a de la planche II se rapportant à des embryons

pesant de 35 à 40 mg ; l’emplacement occupé par la paroi ventrale de l’urodacum (visible, par trans¬

parence, sous l’épiblaste) est entouré par une série de bourrelets : du côté cranial, deux surélévations.

Source : MNHN, Paris

148

A. RAYNAUD ET C. PIEAU

Figure 1 : Vue caudale (a) et latérale droite (b) d’un jeune embryon d’Orvet (Orv. 722) dont l’allantoïde mesure 4,5 mm

de longueur. De part et d’autre de la base de la queue (q.) sectionnée, on aperçoit les renflements latéraux (r.l.) ; sur le

dessin b, on distingue un léger soulèvement, en avant du renflement latéral ; il est situé à l’emplacement où se soulèvera,

ultérieurement, la lèvre craniale du cloaque (all.o. : allantoïde ouverte ; amn. : amnios ; a.v. : aire vasculaire ; c. : corps

de l’embryon ; f. amn. : partie du feuillet amniotique qui entourait les spires de la queue ; r.l. : renflement latéral ;

v. : vitellus) (Gr. = 21,5).

en continuité sur la ligne médiane, forment l’ébauche de la lèvre craniale du cloaque ; au-dessous

d’elles, deux petits monticules (un droit et un gauche), situés de part et d’autre de la membrane cloa-

cale, représentent les ébauches phalliques ; contigu au bord latéral de la lèvre craniale du cloaque

et de chaque ébauche phallique, un petit bourrelet saillant constitue, de chaque côté, l’ébauche du

membre postérieur. Tous ces soulèvements sont voisins et ne sont séparés l’un de l’autre que par

des sillons, des dépressions étroites et peu profondes et, à ce stade, leur proximité donne l’impression

(photographie a, planche II) d’une surélévation d’ensemble, recourbée sur les côtés, du bord cranial

et des bords latéraux de la région cloacale.

L’examen histologique apporte d’autres renseignements : le premier soulèvement des ébauches

phalliques se présente sous forme de deux petites saillies [é.ph.] de la paroi ventrale du corps situées,

chacune, de part et d’autre de la moitié craniale de la chambre urodaeale (photographie a,

planche IV) ; le bord latéral de cette saillie est contigu au bord médio-ventral de la partie craniale de

l’ébauche du membre postérieur (photographies b et c, planche IV) et, plus caudalement, l’ébauche

phallique et l’ébauche du membre postérieur se rejoignent. Du côté cranial, un léger méplat sépare

l’ébauche phallique de l’ébauche de la lèvre craniale du cloaque. Les coupes histologiques montrent

que chez les embryons de ce stade (30 à 40 mg), l’ébauche du membre postérieur est formée d’un

amas dense de cellules mésoblastiques d’origine somatopleurale, légèrement basophiles, recouvert

à son extrémité apicale par un épiblaste surélevé, formant une crête apicale rudimentaire ; l’ébauche

phallique présente une structure mixte (photographies b et c, planche IV) : dans sa partie centrale,

elle est formée par des celhdes mésoblastiques peu serrées ; sur son bord ventral, au contraire, existent

cinq à six assises de cellules à noyau sphérique, à cytoplasme légèrement basophile, serrées les unes

Source : MNHN, Paris

FORMATION DES ORGANES COPULATEURS CHEZ LES REPTILES

149

Figure 2 : Vue ventrale de la partie postérieure du corps d’un jeune embryon d’Orvet pesant 38,6 mg. Autour de l’empla¬

cement de la membrane cloacale se sont formées plusieurs surélévations : en avant, l’ébauche de la lèvre craniale du

cloaque (é.l.cr.cl.) ; de part et d’autre de la membrane cloacale, les ébauches phalliques (é.org.g.ext.) ; et, sur les côtés,

les ébauches des membres postérieurs (é.m.p.), auxquelles aboutit une étroite crête rubannée (cr.), reste de la crête

de Wolff (Gr. = 24).

Figure 3 : Région cloacale d’un embryon d’Orvet de 6,5 mm de longueur. De part et d’autre de l’emplacement de l'uro-

daeum (cmpl.Ur.), deux petits bourrelets se sont formés, constituant les ébauches phalliques (é.org.g.ext.) ; les bords

dorso-latéraux de ces ébauches se relient aux ébauches, situées plus dorsalement, des membres postérieurs (é.m.p.) ;

en avant de l’emplacement de l'urodaeum, la lèvre craniale du cloaque (é.l.cr.cl.) est ébauchée, sous forme d’une saillie

transversale qu’une dépression médiane fait paraître paire (q. : queue) (Gr. = 24).

contre les autres, disposées sous l’épiblaste ; ces cellules qui sont, du côté latéral, en continuité avec

celles de l’ébauche du membre, ont été proliférées au stade précédent, en même temps que celles

de l’ébauche du membre, par le feuillet mésodermique somatopleural ; elles étaient, alors, venues

s’étaler sous l’épiblaste jusqu’à proximité de la paroi latérale de l’urodaeum. Quant à l’ébauche de

la lèvre craniale du cloaque (les coupes histologiques montrent une formation transversale, continue,

présentant une légère dépression sur la ligne médio-ventrale), elle dérive d’un épaississement trans¬

versal de la paroi ventrale du corps, cranialement par rapport à l’urodaeum (cette paroi du corps

englobe la base de la tige de l’allantoïde) (*) ; la lèvre craniale du cloaque est formée d’un tissu méso¬

blastique assez lâche ; la densité cellulaire va en décroissant dans le sens cranio-caudal. Le soulève¬

ment de l’ébauche de la lèvre craniale du cloaque est contemporain de celui des ébauches phalliques.

A un stade un peu plus avancé du développement (embryons pesant de 50 à 60 mg), les diffé¬

rentes ébauches de la région cloacale se sont allongées et donnent à cette région un relief caractéris¬

tique (photographies b et c, planche II et fig. 4 du texte) :

o) Les ébauches des membres postérieurs [é.m.p.] s’écartent progressivement des autres ébauches

et se situent plus dorsalement.

(*) Chez les embryons dont le bourgeon allantoldien atteint 0,5 mm de longueur, la paroi ventrale du corps se forme

juste en arrière de la base de l’allantoïde, par rapprochement et fusion des deux côtés latéraux de la somatopleure ;

les replis amniotiques fusionnent sur cette ligne de contact et, se séparant de cette paroi, l’amnios englobera à la fois

la partie postérieure du tronc et la queue. Le point de réunion des pariétopleures se situe à hauteur de l’urodaeum ;

au cours des stades ultérieurs, la tige de l’allantoïde s'incorpore à la paroi ventrale, mésenchymateuse, du corps jusqu’à

l'ombilic.

Source : MNHN, Paris

150

A. RAYNAUD ET C. PIEAU

b) La lèvre craniale du cloaque forme un bourrelet rectiligne, transversal, qui ne présente qu’une

légère dépression médiane sur son bord caudal.

c) Les deux ébauches phalliques se sont hypertrophiées et forment maintenant deux monticules

saillants disposés de part et d’autre de la membrane urodaeale.

d) Enfin, deux nouvelles ébauches sont venues s’adjoindre aux précédentes ; ce sont les ébauches,

paires, de la lèvre caudale du cloaque, qui apparaissent sous forme de deux petits soulèvements

transversaux placés en arrière de l’urodaeum ; elles ne tarderont pas à se rejoindre et à former un

bourrelet impair, médian.

Figure 4 : Région cloacale d’un embryon d’Orvet de 60 mg (dessin à la chambre claire) ; (é.l.c.cl. : ébauche de la lèvTe

caudale du cloaque ; é.l.cr.cl. : ébauche de la lèvre craniale du cloaque ; é.m.p. : ébauche du membre postérieur ;

é.or.g.ext.dr. : ébauche du phallus droit ; q. : queue) (Gr. = 23,5).

Ces trois groupes d’ébauches (lèvre craniale du cloaque, ébauches phalliques, lèvre caudale

du cloaque) entourent, maintenant, à la façon d’un rempart, l’aire de la paroi ventrale du corps au

centre de laquelle se trouve la membrane cloacale (urodaeale) ; le creux ainsi délimité constitue le

proctodaeum.

Au stade de 70 à 80 mg, lèvres craniale et caudale du cloaque sont bien développées, légèrement

courbées autour du proctodaeum et, entre leurs extrémités latérales, s’élèvent les ébauches phalliques

qui ont pris la forme de deux petits bourgeons cylindriques, à partie distale légèrement renflée

(photographie d, planche II).

A partir de ce stade, l’ébauche phallique est formée ; elle va être progressivement modelée

pour acquérir ses caractéristiques morphologiques essentielles ; les principales phases de cette mor-

Source : MNHN, Paris

FORMATION DES ORGANES COPULATEURS CHEZ LES REPTILES

151

phogenèse ont été décrites dans des travaux antérieurs (Raynaud A., 1963 a et b; Raynaud A.,

Pieau C. et Raynaud J., 1968) ; elles comportent :

«) Un allongement du phallus et la formation d’une protubérance latérale à sa base (photographie e,

planche II).

b) Le creusement, au stade de 110-120 mg, d’un sillon, encore court, sur la face médiane, bientôt

dirigée caudalement, de chaque phallus (photographie e, planche II et fig. 5 a et 6 du texte) ;

ce sillon est l’ébauche du sillon spermatique ; il est situé dans le prolongement de la gouttière

formée par les côtés latéraux, rapprochés, des lèvres, craniale et caudale, du cloaque.

c) Une dilatation de la moitié dorsale supérieure du phallus ; cette moitié vient recouvrir légèrement

la moitié ventrale de l’organe ; le sillon spermatique se localise entre ces deux parties et se pro¬

longe, sur la face caudale du phallus, jusqu’à l’extrémité de l’organe (fig. 5 b du texte).

d) Le soulèvement de deux saillies à la pointe de chaque phallus, de part et d’autre de l’extrémité

du sillon spermatique et l’apparition de stries transversales sur les côtés de l’organe (embryons de

250 à 400 mg).

L’examen histologique des phallus, dont les grandes étapes du modelage externe viennent

d’être résumées, permet de préciser les phases successives de la différenciation des constituants tissu¬

laires de ces organes.

Au cours des stades du développement compris entre 40 et 60 mg, une prolifération de l’épithé¬

lium coelomique du fond du cul-de-sac coelomique caudal essaime des cellules dans la paroi ventrale

du corps à hauteur des deux soulèvements formant la lèvre craniale du cloaque ; ces deux soulève¬

ments deviennent plus denses, plus épais, ainsi que la zone médiane qui les sépare et l’ensemble de

la paroi ventrale à ce niveau se soulève en un bourrelet transversal, saillant, formant la lèvre craniale

du cloaque (photographie c, planche II de ce travail ; voir aussi les figures 7 et 8 d’un travail antérieur

[Raynaud A., 1963]) ; il est difficile de déterminer si une partie de ces cellules, nouvellement pro¬

liférées, pénètre, ou non, dans l’ébauche phallique ; par contre, un grand nombre de ces cellules

s’accumulent autour de l’urodaeum, formant une enveloppe dense autour de cette chambre cloacale.

Chez les embryons pesant de 60 à 65 mg, l’ébauche phallique (photographie a, planche V) est

principalement constituée par un aggrégat, dense, de petites cellules mésodermiques, situées sous

l’épibla8te, dans la partie distale du bourgeon phallique ; ccs cellules proviennent d’une multiplication

des assises cellulaires basophiles sous-épiblastiques, des stades antérieurs ; en dessous d’elles existe

un mésenchyme lâche ; dans la partie postérieure de l’ébauche phallique commence à se former une

condensation cellulaire, juste au-dessous des assises cellulaires denses : elle est formée de cellules

à noyau légèrement hypertrophié, groupées en un amas de forme cylindrique qui peut être suivi sur

quelques coupes, en direction caudale, puis se fond dans une condensation cellulaire plus étendue

et moins dense, située dans la partie basale, postérieure, de l’ébauche phallique ; à ce stade, une conden¬

sation cellulaire très nette existe, également, dans l’axe de chacune des ébauches, paires, de la lèvre

caudale du cloaque ; sa base se relie au tissu conjonctif situé dans l’axe de la queue.

Au stade de 70 mg, les phallus ont la forme de simples bourgeons à extrémité renflée ; dans

leur partie apicale existe encore, sous l’épiblaste, des couches de cellules mésodermiques serrées,

denses ; mais sur les bords latéraux de l’ébauche, ce tissu mésodermique est devenu plus lâche, ses

cellules sont séparées par de larges espaces clairs ; la condensation cellulaire cylindrique formée au

stade précédent est mieux développée ; ses cellules, des myoblastes, sont orientées parallèlement :

cette condensation représente le début de la différenciation du grand muscle rétracteur du phallus.

Chez les embryons de 80 mg, la forme des phallus ne s’est guère modifiée et la structure interne

de l’organe n’a guère évolué ; toutefois, on note le début de la formation de la protubérance latérale

basale (un amas très dense, de cellules mésodermiques soulève, là, l’épiblaste) (photographie b,

planche V) ; le faisceau du muscle rétracteur est maintenant bien apparent (photographies b et c.

Source : MNHN, Paris

152 A. RAYNAUD ET C. PIEAU

Figure 5 : Région cloacale d’embryons d’Orvet :

a : Embryon pesant 120 mg ; dans les phallus, le sillon spermatique (s.sp.) est en formation et une protubérance

latérale (prot.l.b.) s’est développée dans la partie basale de l’organe ; la partie formée du sillon spermatique prolonge

la rigole proctodaeale formée par les bords latéraux des lèvres craniales (l.cr.cl.) et caudale (l.c.cl.) du cloaque (cl.)

b : Embryon de 220 mg ; ici, le sillon spermatique est complètement formé (ph.dr. et ph.g. : phallus droit et phallus

gauche) (Gr. = 23,5).

c : Embryon de 400 mg (E3 Orv. 432) : région cloacale en vue d’ensemble à droite ; phallus droit, à gauche sur le des¬

sin : noter la position du sillon spermatique, les saillies apicales et la dépression incurvée à la partie dorsale du

sommet du phallus (Gr. = 25).

d : Embryon de 285 mg (E7 Orv. 429) ; vue latérale du phallus droit ; noter les sillons formés par les invaginations

de l’épiblaste sur les parties latérales antérieures du phallus (Gr. = 25).

Source : MNHN, Paris

FORMATION DES ORGANES COPULATEURS CHEZ LES REPTILES

153

planche V) ; enfin, il y a de nombreuses mitoses dans les cellules mésodermiques du phallus (photo¬

graphie c, planche V).

Les différenciations tissulaires, à l’intérieur des ébauches phalliques, s’accusent progressive¬

ment : chez les fœtus de 120 mg, le sillon spermatique commence à se former (dessin de la figure 5 a

du texte et photographie e de la planche V) ; d’autre part, un autre faisceau musculaire lisse pénètre,

par le côté latéral de la base du phallus, à l’intérieur de cet organe et ses fibres se répartissent dans

l’espace situé entre le muscle rétracteur et le bord latéro-ventral de l’organe (photographies d et e,

planche V).

Chez les embryons de 160 mg, les phallus ont acquis (photographies f et g, planche V) les carac¬

téristiques essentielles de structure : les faisceaux musculaires du puissant muscle rétracteur traversent

l’organe parallèlement à son grand axe et se subdivisent, à sa partie apicale, en deux branches, de

part et d’autre d’une protéburance médiane de la paroi supérieure ; du côté ventral (caudal) du grand

muscle rétracteur, un second faisceau musculaire lisse pénètre dans la base de l’organe et se résout

en fibres, au sein d’un tissu conjonctif assez dense parcouru par des capillaires (photographie f,

planche Y) ; une bande de tissu conjonctif dense, prolongement de celui des lèvres du cloaque (pho¬

tographie a, planche VI), suit le trajet du sillon spermatique et recouvre ce sillon, dorsalement ;

l’épiblaste forme sur les parois médiane et ventrale de l’extrémité du phallus, des invaginations

délimitant des sillons annulaires (photographies a et b, planche VI).

Aux stades ultérieurs (embryons pesant de 300 à 500 mg), l’examen histologique des hémi¬

pénis montre que le muscle rétracteur principal est entouré d’un tissu conjonctif extrêmement lâche

et par des espaces lacunaires permettant une grande mobilité du muscle par rapport aux tissus qui

l’environnent (photographie c, planche VI) ; entourant en fer à cheval le sillon spermatique, il existe

des assises de tissu conjonctif dense (photographie c, planche VI) ; mais surtout, de part et d’autre

du sillon, est disposé un tissu de structure caverneuse, aréolaire, très riche en capillaires et petits

vaisseaux sanguins (photographie d, planche VI) ; c’est un lacis vasculaire à éléments anastomosés

et ramifiés, séparés par des trabécules de tissu conjonctif ; certains de ces trabécules ont l’aspect

de villosités comportant des cellules musculaires lisses et qui pénètrent dans les espaces sanguins

et doivent jouer un rôle pour faciliter l’afflux du sang ou maintenir la pression sanguine dans le phallus,

lors de l’accouplement ; l’ensemble de ce tissu forme une sorte de corps spongieux qui occupe un volume

important dans le phallus et fait de ce dernier un organe pouvant aisément se gonfler sous l’afflux

du sang.

Les étapes tardives de cette morphogenèse de l’ébauche phallique ont été illustrées dans un

travail antérieur (Raynaud A., Pieau C. et Raynaud J., 1968) ; nous renvoyons le lecteur à cette

publication et nous ne faisons figurer ici que des représentations de la morphologie des phallus aux

stades de 120, 220 et 400 mg (fig. 5, a, b, c du texte).

Rappelons enfin que, pendant toute la durée de la vie fœtale, la morphogenèse des phallus

s’effectue d’une manière semblable chez les fœtus des deux sexes ; ce n’est qu’en examinant un

nombre assez grand d’embryons, aux approches du terme, que l’on observera que les phallus mâles

sont, en général, un peu plus développés que ceux des femelles et que leur sillon spermatique est plus

ouvert ; mais ces différences sont faibles.

IV. — LE DÉVELOPPEMENT DES ÉBAUCHES PHALLIQUES

CHEZ L’EMBRYON DE LÉZARD VERT

(Lacerta viridis Laur.)

Chez les embryons au 11 e jour de l’incubation (embryons de 4,2 mm de longueur [distance

courbure cervicale-courbure caudale] et de 6 mm de distance sommet du mésencéphale-courbure

caudale) dont le membre antérieur mesure 1 à 1,2 mm de longueur, le champ cloacal, entre la base

de la tige de l’allantoïde et la base de la queue est à peu près plat ; à l’examen extefne, à la loupe

Source : MNHN, Paris

154

A. RAYNAUD ET C. PIEAU

binoculaire, on ne distingue pas de surélévation nette (fig. 6 a du texte) ; cependant, l’examen histo¬

logique apporte les indications suivantes : dans la partie craniale du champ cloacal, la paroi ventrale

du corps, dans laquelle chemine la tige de l’allantoïde flanquée des artères allantoïdiennes, est épaisse

et formée d’un tissu mésenchymateux lâche recouvert par l’épiblaste ; cette paroi, qui se soulèvera

plus tard, pour former la lèvre craniale du cloaque est, pour le moment, une aire transversale de tissu,

impaire, mais présentant une petite dépression sur son bord ventral, dans le plan sagittal médian ;

un peu plus caudalement, de part et d’autre de la chambre urodaeale, la paroi ventrale du corps

forme une petite saillie ; chacune de ces deux saillies est située entre la base du membre postérieur

et l’urodaeum : elles représentent les ébauches phalliques ; leur structure rappelle celle des ébauches

phalliques des embryons d’Orvet ; en effet, dans leur partie ventrale sont disposées, sous l’épiblaste,

plusieurs assises de cellules basophiles qui, sur le côté latéral, sont en continuité avec les cellules

qui forment la majeure partie du membre postérieur ; sous ces assises, on trouve un tissu conjonctif

embryonnaire lâche, parcouru par des capillaires (photographie a, planche VII).

Les ébauches phalliques de l’embryon de Lézard vert apparaissent donc, sous forme de deux

petites surélévations disposées de part et d’autre de la membrane urodaeale ; elles occupent la même

position et ont la même structure que celles de l’embryon d’Orvet ; au moment de leur premier sou¬

lèvement, l’ébauche de la future lèvre craniale du cloaque ne fait pas encore saillie. Au stade suivant

(12 à 13 jours d’incubation) (embryons de 6 mm de distance courbure craniale-courbure caudale,

dont l’ébauche du membre antérieur mesure de 1,5 à 1,6 mm de longueur), l’ébauche de la lèvre

craniale du cloaque commence à faire saillie (fig. 6 6 et c du texte) ; cette ébauche se forme à partir

de la paroi ventrale du corps, au niveau transversal correspondant à celui de l’insertion des membres

postérieurs (fig. 6 c du texte) et cette paroi ventrale se renfle de part et d’autre de la ligne médiane

en deux soulèvements oblongs, largement en continuité dans le plan médian (photographie b,

planche VII) ; ces renflements sont formés d’un tissu mésenchymateux lâche ; un peu plus caudale¬

ment, les renflements de la lèvre cloacale craniale s’atténuent et un méplat sépare ces ébauches des

deux monticules phalliques devenus maintenant plus apparents (*) (fig. 6 c du texte et photographie c,

planche VII). A un stade un peu plus avancé (embryons dont le membre antérieur mesure de 1,6

à 1,7 mm de longueur), les deux lobes de la lèvre craniale et les ébauches phalliques sont devenus

un peu plus saillants (photographies d et e, planche VII) et commencent à former une surélévation

délimitant une partie interne (l’ébauche du proctodaeum) au centre de laquelle fait saillie une crête

allongée dans le plan sagittal médian (fig. 6 d du texte) ; cette crête est formée par l’avancée de l’arête

-ventrale de la partie supérieure de l’urodaeum (qui présente, en section transversale, une forme

triangulaire, une pointe du triangle étant dirigée ventralement dans le plan sagittal médian et sou¬

levant l’épiblaste).

Chez les embryons plus âgés, dont le membre antérieur, au stade de palette, mesure 2 mm de

longueur, le relief du cloaque a acquis ses caractères essentiels (fig. 6 e du texte) : les ébauches phal¬

liques, en continuité, par leur base, avec les bords latéro-ventraux de la lèvre craniale du cloaque,

forment un rempart en fer à cheval entourant le proctodaeum ; celui-ci est presque complètement

circonscrit par une surélévation circulaire, car deux nouvelles petites saillies, nées en arrière des

ébauches phalliques et représentant les ébauches de la lèvre caudale du cloaque ont pris naissance

à ce stade. La disposition ainsi réalisée est voisine de celle observée chez l’embryon d’Orvet au stade

de 50 mg.

Au centre du proctodaeum, allongée dans le plan sagittal médian, se trouve la crête épiblastique

recouvrant la pointe ventrale de l’urodaeum et la membrane cloacale.

(*) Les divers embryons examinés offrent des variations quant au degré de soulèvement de la lèvre craniale du cloaque

et des ébauches phalliques : nous avons observé un soulèvement de la lèvre craniale chez un embryon dont l’ébauche

du membre antérieur ne mesure que 1,2 mm de longueur. Par contre, les ébauches phalliques ne sont pas encore

nettement saillantes chez deux embryons dont le membre antérieur mesure 1,5 mm de longueur.

Source : MNHN, Paris

Figure 6 : Dessins, à la chambre claire, de la région cloacale, d’embryons de Lacer la viridis, montrant l’acquisition

du relief de cette région et la formation des ébauches paires de la lèvre craniale du cloaque (é.l.cr.cl.) et des ébauches

phalliques (é.ph.) (m.cl. : membrane cloacale ; p.o. : pédicule ombilical ; p.p. : patte postérieure ; q. : queue).

Dessin a : Chez un embryon de 4,2 mm de longueur (dont l’ébauche du membre antérieur mesure 1 mm), le champ

cloacal, entre le pédicule ombilical et la base de la queue, est à peu près plat (Gr. = 21,5).

Dessins b et c : Chez deux embryons de 6 mm de longueur (dont le membre antérieur mesure 1,5 mm [embryon du

dessin 6] et 1,6 mm de longueur [embryon du dessin c]), deux légers soulèvements, dans la partie craniale du champ

cloacal, traduisent l’apparition de la lèvre craniale du cloaque ; les ébauches phalliques (é.ph.), encore peu apparentes

chez l’embryon représenté sur le dessin b, sont bien visibles chez l’embryon dont la région cloacale est représentée

sur le dessin c (Gr. = 20,5).

Dessin d : Région cloacale, d’un embryon de 7 mm de longueur (dont le membre antérieur droit mesure 1,7 mm) ;

les ébauches paires de la lèvre craniale du cloaque sont bien formées ; les ébauches phalliques (é.ph.) sont repré¬

sentées par deux petits soulèvements situés en arrière des renflements de la lèvre craniale du cloaque et de part

et d’autre de la membrane cloacale (m.cl.) (Gr. = 22,5).

Dessin e : Région cloacale d’un embryon de Lézard vert, dont les membres ont la forme d’une palette, à bord régu¬

lièrement courbe (les rayons des doigts ne sont pas indiqués ; la longueur du membre antérieur est voisine de 2 mm),

les ébauches phalliques sont unies par leur base, à l’ébauche de la lèvre craniale du cloaque ; les ébauches, paires;

de la lèvre caudale du cloaque (é.l.c.cl.) commencent à se soulever ; l’ensemble de ces formations en relief délimite

le proctodaeum, dont le centre est occupé par la membrane cloacale (Gr. = 22,5).

Source : MNHN, Paris

156

A. RAYNAUD ET C. PIEAU

A ce stade, la lèvre craniale du cloaque présente encore une disposition bilobée, car une dépres¬

sion assez accusée, dans le plan saggital médian, sépare dans leur partie médio-ventrale, les deux

renflements, soulèvements de cette partie de la paroi ventrale du corps.

A un stade ultérieur (embryons de 7 à 8 mm de longueur [distance courbure craniale-courbure

caudale]), les phallus ont pris la forme de petites massues, de 0,5 mm de longueur, faisant saillie

hors du proctodaeum, serrées l’une contre l’autre, de part et d’autre de la membrane cloacale (pho¬

tographie f, planche VII) et entourées par le repli circulaire continu formé par les lèvres du cloaque.

L’évolution ultérieure des phallus dans les deux sexes et son contrôle par l’hormone femelle ont été

décrits dans un autre travail (Raynaud A., 1967).

Nous avons complété et contrôlé les observations précédentes par l’étude histologique de jeunes

embryons de Lacerta sicula ; chez cette espèce, l’évolution de la région cloacale est en tous points

comparable à celle de Lacerta viridis : les ébauches phalliques apparaissent le 8 e jour de l’incubation

(à 26-27°) chez des embryons mesurant 4,6 à 5 mm de distance courbure cervicale-courbure caudale ;

ce sont deux petites surélévations de la paroi du corps situées de part et d’autre de la membrane

cloacale ; les lèvres du cloaque sont des épaississements mésenchymateux de la paroi du corps,

initialement bilobés, qui se forment en avant (lèvre craniale), puis en arrière (lèvre caudale) de la

membrane cloacale ; au cours de leur développement, elles forment un repli circulaire continu qui

entoure, puis recouvre, les ébauches phalliques.

V. — LE DÉVELOPPEMENT DE LA RÉGION CLOACALE

ET DES ÉBAUCHES PHALLIQUES

DE L’EMBRYON DE COULEUVRE TESSELÉE

(Tropidonotus tessellata Laur.)

Chez les très jeunes embryons, mesurant de 3 à 5 mm de longueur (*), on n’observe rien de

particulier dans les parois de la région cloacale : le mésoderme somatopleural est formé de deux à

trois assises de cellules ; il n’a pas proliféré et la pariétopleure ne s’est pas épaissie.

Chez les embryons pesant de 30 à 50 mg, on constate que, dans la région troncale postérieure,

la pariétopleure s’épaissit de part et d’autre de la chambre cloacale (photographies a et b, planche VIII)

et forme un renflement visible extérieurement, le renflement latéral cloacal ; les coupes histologiques

(photographies c et d, planche VIII) montrent qu’à ce stade, cet épaississement pariétopleural est

constitué par des cellules mésenchymateuses banales (dont certaines paraissent provenir de la région

dorsale du corps), auxquelles s’adjoignent des cellules proliférées par le mésoderme somatopleural ;

il existe de nombreuses mitoses dans ce feuillet mésodermique ; et du côté latéral, il ne présente pas

de limite, ses cellules s’étagent en plusieurs assises qui s’enfoncent, irrégulièrement, dans le renflement

latéral ; quand on compare cet aspect histologique à celui du renflement latéral de l’embryon d’Orvet,

on constate que chez ce dernier, la prolifération du mésoderme somatopleural est plus accentuée

et que les cellules qui en sont issues forment un amas homogène ; mais, par sa position et son mode

de formation, le renflement latéral cloacal de l’embryon de Couleuvre est semblable à celui de

l’embryon d’Orvet (comparer les photographies a et b de la planche VIII aux photographies a et b

( *) Chez ces embryons, l'ceil n'est pas encore pigmenté ; le cristallin a la forme d'une sphère creuse ; le bourgeon maxillaire

supérieur, encore très court, arrive à proximité du bord interne de l’œil ; le creux olfactif est largement ouvert, en

forme de cupule ; en arrière de l’arc hyoïdien, on distingue deux arcs branchiaux.

Source : MNHN, Paris

FORMATION DES ORGANES COPULATEURS CHEZ LES REPTILES

157

de la planche III). A l’intérieur de cet épaississement de la pariétopleure, les cellules continuent à

se multiplier ; et chez les embryons pesant de 80 à 100 mg, chaque épaississement forme une protu¬

bérance marquée d’environ 0,5 mm de diamètre, déjà allongée caudalement, sur les côtés de la région

cloacale (photographies a et b de la planche IX, b et c de la planche X et dessins des figures 7 a et

b du texte).

L’examen externe des embryons pesant de 80 à 100 mg (photographies a et b de la planche IX,

dessins a et b de la figure 7 du texte) révèle un certain nombre de particularités dans la région où

est situé cet épaississement latéral cloacal ; là, la face dorsale du tronc présente une courbure moins

accentuée et il existe cinq à six somites (ce sont les somites S170 à Si76) qui sont plus larges et plus courts

que ceux qui les précèdent ou qui les suivent (*) (il y a, environ, 230 somites chez les embryons à ce

stade) ; d’autre part, le bord ventral de deux somites arrive au contact du bord dorsal du renflement

latéral (l’extrémité ventrale d’un autre somite — précédant les deux ci-dessus mentionnés — se

recourbe et se dirige vers le bord cranial de la base du renflement latéral).

L’examen histologique montre que, chez les embryons pesant de 80 à 100 mg, deux somites

envoient un prolongement ventral qui pénètre dans le renflement latéral ; ces renflements présentent

(photogaphies b, c, d de la planche X) la structure suivante : leur bord externe est régulièrement

courbe ; l’épiblaste qui les recouvre est légèrement épaissi sur toute sa surface ; il n’existe pas, ici,

d’épaississement épiblastique localisé (crête apicale) comme on en trouve sur la partie dorsale du

renflement latéral de l’embryon d’Orvet ; les cellules qui constituent le renflement latéral cloacal

de l’embryon de Couleuvre sont disposées sans ordre et leur noyau a une forme irrégulière ; de plus,

surtout dans la moitié antérieure du renflement, elles sont séparées par des espaces clairs, une substance

intercellulaire liquide et par des capillaires sanguins assez nombreux ; dans la moitié postérieure de

l’ébauche, les cellules sont plus serrées. A hauteur du renflement, deux somites présentent des modi¬

fications : leur paroi ventrale n’est pas repliée du côté médian, elle est allongée dans le prolongement

du corps principal du somite, en direction dorso-ventrale ; elle pénètre dans la partie dorsale du ren¬

flement latéral et elle essaime des cellules dans cette partie, cellules orientées en travées divergeant

depuis l’extrémité ventrale du somite ; ce n’est que dans la partie postérieure du somite que le bord

ventral se recourbe et referme le somite, du côté médian. Des deux somites qui présentent des modi¬

fications, l’un pénètre dans la moitié antérieure du renflement latéral cloacal, l’autre dans la base

dorsale de la moitié postérieure de ce renflement (les deux somites précédant ceux-ci et les deux qui

les suivent présentent également des modifications, leur bord ventral est moins recourbé que nor¬

malement, mais ils n’essaiment pas de cellules à leur extrémité ventrale).

Chez les embryons pesant de 95 à 120 mg, le renflement latéral cloacal est resté convexe du

côté externe et régulièrement courbe dans sa moitié antérieure ; dans sa partie postérieure, par contre,

il est devenu plus saillant et il forme maintenant une protubérance marquée, à la fois dans le sens

latéral et dans le sens caudal : elle commence, en effet, à s’allonger, nettement, vers l’arrière, paral¬

lèlement à l’axe de la queue, dans cette région, pour former l’ébauche de l’organe copulateur. A ce

stade, les somites situés à hauteur du renflement latéral cloacal présentent les mêmes aspects qu’aux

stades précédents ; ainsi, chez un embryon de 116 mg, nous avons constaté que les trois somites pré¬

cédant l’ébauche phallique devenaient progressivement plus larges ; le quatrième somite, situé à

hauteur de la base de l’ébauche phallique est très large et il en est de même des deux suivants qui

sont placés en arrière de l’ébauche. L’examen histologique montre que la moitié antérieure du ren¬

flement est formée d’un tissu assez lâche ; par contre, dans la moitié postérieure, saillante, la densité

cellulaire est plus forte et les cellules se multiplient activement ; sur une coupe, à ce niveau (pho-

(*) Le fait que cinq à six somites présentent, dans cette région, des modifications comparables (raccourcissement et élar¬

gissement dans le sens longitudinal) signifie-t-il qu’autrefois, chez les ancêtres de ces Couleuvres, ces somites prenaient

part à la constitution d’une structure plus étendue que le renflement latéral actuel ? Cette hypothèse concorderait

avec l’observation qui montre que chez les embryons étudiés ici, quatre nerfs spinaux atteignent le renflement cloacal

et que le trajet des deux nerfs les plus postérieurs, est fortement incurvé cranialement pour atteindre l’ébauche

phallique.

Source : MNHN, Paris

I 1 mm. |

Figure 7 : Dessins à la chambre claire de la région postérieure du corps de jeunes embryons de Couleuvre tessellée

(Tropidonolus tessellata) montrant la formation du rebef de la région cloacale et le développement des ébauches phal¬

liques (Gr. = 24 pour les quatre dessins).

a : Embryon de 80 mg ; sur les côtés latéraux de la région cloacale, l’épaississement pariétopleural commence à

s’allonger caudalement, pour former l’ébauche phallique (é.ph.) (q. : queue, sectionnée).

b : Embryon femelle de 190 mg ; l’ébauche phallique (é.ph.) est bien individualisée et l’ébauche de la lèvre craniale

du cloaque (é.l.cr.cl.) (seule, la moitié droite de cette ébauche est visible sur ce dessin) commence à se soulever

(q. : queue sectionnée).

-e et d : Vues latérale et ventrale de la région cloacale d’un embryon mâle, un peu plus développé que le précédent

(ici, la narine externe est formée et il n’y a plus d’encoche, en dessous d’elle, à la lèvre supérieure, l’œil est pigmenté,

mais le corps n’est pas encore pigmenté ; les écailles ne sont pas formées). Les ébauches, paires, de la lèvre craniale

du cloaque (é.l.cr.cl.) sont formées mais sont encore séparées sur la ligne médiane ; les ébauches phalliques (é.ph.)

atteignent 0,6 mm de longueur et elles proéminent de part et d’autre de la membrane cloacale (m.cl.) (q. : queue,

sectionnée).

Source : MNHN, Paris

FORMATION DES ORGANES COPULATEURS CHEZ LES REPTILES

159

tographies b et c, planche X), on voit que l’épiblaste qui recouvre cette partie saillante est plus épais

qu’ailleurs et qu’il existe, encore, un prolongement d’un somite qui essaime des cellules dans la base

de l’ébauche phallique ; de nombreuses cellules sont en prolifération dans l’extrémité ventrale du somite

et de nombreuses mitoses s’observent aussi parmi les cellules qui dérivent du somite et forment des

travées divergeant depuis l’extrémité ventrale du somite ; l’aspect général de cette coupe rappelle

celui de l’ébauche du membre postérieur des jeunes embryons d’Orvet ; d’autre part, il existe deux

épaississements épiblastiques lenticulaires sur le bord ventral de cette partie saillante de l’ébauche

phallique (l’un d’eux est indiqué par une flèche sur la photographie c de la planche X) ; ils sont situés

à un niveau transversal qui correspond à celui de la pénétration maximum du somite dans la base

de la partie saillante de l’ébauclie ; et cette pénétration du somite se situe à un niveau transversal

correspondant, approximativement, à celui auquel l’extrémité caudale du canal de Wolff s’ouvre

dans l’urodaeum. L’ébauche phallique de la Couleuvre occupe donc, sur la partie latérale de la région

cloacale, un emplacement semblable à celui qu’occupe, chez l’embryon d’Orvet, l’ébauche du membre

postérieur (ceci apparaît avec plus de netteté sur les dessins des figures 8, 9 et 10 du texte se rappor¬

tant à des embryons plus âgés) ; d’autre part, comme l’ébauche du membre de l’Orvet, l’ébauche

phallique de la Couleuvre est délimitée, à sa base, par un pli de l’épiblaste et les coupes passant à

ce niveau donnent, pour les deux types d’ébauches, des images histologiques semblables ; mais la

structure interne des deux ébauches est différente, ainsi que leur axe de croissance (l’ébauche du

membre postérieur de l’Orvet croît, d’abord, en direction latérale, l’ébauche phallique de la Couleuvre

s’allonge en direction postérieure).

Chez les embryons de 150 mg, les ébauches phalliques se sont allongées en direction caudale

(fig. 8 et 9 du texte) ; elles forment chacune une saillie latérale qui reste rattachée à la paroi du corps

sur presque toute sa longueur, sauf à son extrémité caudale (fig. 8 du texte) ; à ce stade, la partie

antérieure du renflement latéral de la région cloacale ne fait presque plus saillie. Les coupes histolo¬

giques montrent, en outre, que, de la pointe ventrale du somite qui pénètre dans la base de l’ébauche

phallique, part un faisceau divergent de travées cellulaires qui s’enfoncent dans la base de l’ébauche ;

il s’agit vraisemblablement là de myoblastes, séparés par des capillaires.

Au stade de 180 à 200 mg (*), les ébauches phalliques ont pris la forme de bourgeons assez volu¬

mineux à large base, à partie distale plus étroite et cylindrique dont l’axe est dirigé caudalement ;

elles mesurent environ 0,8 mm de longueur ; elles font saillie sur les côtés latéraux de la région cloacale

(photographies c, d, e, planche IX et reconstruction reproduite sur la figure 10 du texte) mais sont

encore rattachées à la paroi du corps sur une grande partie de leur longueur ; ces photographies et

cette reconstruction montrent que la base de l’ébauche phallique se prolonge en direction dorsale et

arrive à proximité du bord ventral de deux somites ; ce prolongement fait légèrement saillie sur le

côté latéral de la base du phallus et est bien visible sur les photographies d et e de la planche IX ;

d’autre part, entre les stades de 150 à 180 mg, les ébauches, paires, de la lèvre craniale du cloaque

commencent à se soulever, chacune sous forme d’un bourrelet disposé transversalement, contre le

bord cranial de l’ébauche phallique (photographies c et d, planche IX et dessins c et d de la figure 7

du texte) ; en même temps, un léger soulèvement commence à se former sur le bord latéral de la partie

caudale de la base de l’ébauche phallique. L’examen histologique montre que l’ébauche phallique forme

une protubérance sur la paroi latérale du corps, à hauteur de l’urodaeum et en dessous (postérieure¬

ment) de cette chambre ; sa base est située à une certaine distance des bords latéraux de l’urodaeum

(photographies a et b, planche XI) ; l’ébauche phallique est recouverte par un épiblaste assez mince

et elle est formée d’un amas de petites cellules mésodermiques indifférenciées séparées par une sub¬

stance interstitielle liquide ; dans la partie distale de l’ébauche, elles sont groupées en un amas dense ;

(*) A ces stades, les embryons ne sont pas encore pigmentés ; l’ceil est pigmenté et de taille relativement réduite ; les creux

olfactifs sont fermés mais une petite encoche dans le bord de la mâchoire supérieure marque l’emplacement qu’ils

occupaient antérieurement ; au-dessus de la pointe de l’encoche, une dépression marque l’emplacement de la narine

externe en train de se délimiter.

0 564 013 6 2

Source : MNHN, Paris

160

A. RAYNAUD ET C. PIEAU

dans la base de l’ébauche pénètre l’extrémité d’un somite ; cette extrémité se prolonge par des travées

de cellules à noyau ovoïde ou sphérique, plus volumineux que celui des autres cellules de l’ébauche

et à cytoplasme plus abondant ; ces travées sont bien apparentes dans la partie axiale de l’ébauche ;

leurs cellules se multiplient activement, par mitose ; elles pénètrent dans la partie cylindrique de

l’ébauche, mais n’atteignent pas son extrémité distale. L’examen microscopique montre que la saillie

latérale présente sur la base de l’ébauche phallique est située sur le côté latéral du prolongement

du somite (*).

Figures 8 et 9 : Reconstructions graphiques, en vue perspective, effectuées selon la méthode de Lison, de la partie

postérieure du tronc d’un embryon de Tropidonolus tessellata pesant 144 mg (E 76 Tr.t) ( 8 : en vue latéro-dorsale,

9 : en vue latéro-ventrale) ; ces reconstructions montrent la position des ébauches phalliques (é.ph.) par rapport à

la position de la chambre urodaeale (dont la limite [l.ch.Ur.] est indiquée par un trait discontinu sur la figure 9) et

leur allongement en direction caudale (ail. : allantoïde ; Ao. : aorte ; ch. : chorde dorsale ; c. : coelome ; I. : intestin

postérieur ; m.cl. : membrane cloacale ; t.n. : tube nerveux) (Gr. = 120).

*) A ce stade, quelques particularités ont été observées dans l’épiblaste de l’ébauche phallique : ce sont de très petites

excroissances résultant de la prolifération d’un petit groupe de cellules superficielles de l’épiblaste ; elles forment,

chacune, un petit nodule constitué d’une dizaine à une trentaine de cellules, qui fait saillie à la surface de l'épiblaste.

Source : MNHN, Paris

FORMATION DES ORGANES COPULATEURS CHEZ LES REPTILES

161

Au stade de 250 mg, l’ébauche phallique est bien constituée, allongée en direction ventro-

caudale ; sa base est restée large et présente une protubérance latérale, niais sa partie distale s’est

amincie ; les deux ébauches font saillie, de part et d’autre de la région cloacale (photographie f,

planche IX et dessins c et d de la figure 7 du texte) ; le champ cloacal est légèrement soulevé ; la mem¬

brane cloacale constituée par la juxtaposition de la paroi ventrale de l’urodaeum et de l’épiblaste

sus-jacent n’est pas encore résorbée ; et à ce stade, l’urodaeum paraît dilaté par un liquide ; les

ébauches, encore paires, de la lèvre craniale du cloaque font saillie au-dessus de la base craniale des

phallus ; les ébauches de la lèvre caudale du cloaque ne sont pas formées. L’examen histologique

montre que l’ébauche phallique est composée d’un tissu dense, dont les cellules se multiplient active¬

ment ; le faisceau de cellules disposé axialement, décrit au stade précédent, est maintenant bien déve¬

loppé ; son point de départ est situé à proximité de l’extrémité ventrale du somite ; ses cellules se

multiplient toujours activement, mais quelques pycnoses sont aussi présentes et des nerfs suivent

son trajet ; le sillon spermatique n’est pas encore formé ; du côté médian, la base de l’ébauche se rat¬

tache à la paroi ventrale du corps, toujours à une certaine distance du bord latéral de la membrane

cloacale. Au total, quatre nerfs spinaux innervent l’ébauche phallique, à ce stade : deux (les plus

Source : MNHN, Paris

162

L. RAYNAUD ET C. PIEAU

Figure 10 : Reconstruction graphique, en vue perspective, effectuée selon la méthode de Lison, de la partie postérieure

du tronc, d’un embryon de Tropidonolus lesseUala de 190 mg (E 12 Tr.t.) ; l’ébauche phallique gauche (é.ph.g.) seul

visible, a la forme d’un appendice allongé longitudinalement sur le côté latéral de la région cloacale (ail. : allantoïde

Ao. : aorte ; ch. : chorde dorsale ; c. : coelome ; I. : intestin postérieur ; l.ch.Ur. : limite de la chambre urodaeale

m.cl. : membrane cloacale ; t.n. : tube nerveux) (Gr. = 107).

craniaux des quatre) pénètrent dans la partie latérale de la base de l’ébauche et le plus caudal des

deux envoie des ramifications vers la partie interne de l’cbauche : les deux nerfs suivants atteignent

la région axiale de la partie saillante de l’ébauche et se prolongent à l’intérieur de cette partie ; un

cinquième nerf, à trajet très incurvé cranialement, se dirige vers la partie postérieure de la base de

1 ’ébauche.

Source : MNHN, Paris

Figure 11 : Régions cloacales d’embryons de Couleuvre tessellée :

a : Vue ventrale montrant les ébauches phalliques (é.ph.) chez un embryon mâle pesant 761 mg et mesurant 10,6 cm

de l’extrémité du museau au cloaque, 13 cm de longueur totale (après fixation dans le mélange de Bouin) ; des

petites papilles (p.) apparaissent à la surface des ébauches phalliques (Gr. = 18).

b : Vue ventrale montrant les restes des ébauches phalliques (r.é.ph.) chez un embryon femelle pesant (après fixa¬

tion) 875 mg et mesurant 10,5 cm de l’extrémité du museau au cloaque, 13 cm de longueur totale (é.l.cl. : ébauche

de la lèvre du cloaque ; m.cl. : membrane cloacale) (Gr. = 18).

c : Vue latérale montrant les ébauches phalliques (é.ph.) chez un embryon mâle pesant 1 250 mg et mesurant 12,2 cm

de l’extrémité du museau au cloaque, 3,1 cm du cloaque à l’extrémité de la queue (après fixation) (p. : papilles :

8.sp. : sillon spermatique) (Gr. = 18).

d : Vue ventro-caudale montrant les ébauches phalliques (é.ph.) chez un viobryon mâle pesant 2.080 g et mesurant

13,7 cm de l’extrémité du museau au cloaque, 17,4 cm de longueur totale (avant fixation) ; noter que les ébauches

phalliques sont hérissées de nombreuses papilles (p.) et que leur sommet est invaginé (s.sp. : sillon spermatique ;

q. : queue) (Gr. = 15).

Source : MNHN, Paris

164

A. RAYNAUD ET C. PIEAU

Chez les embryons plus âgés, des différenciations sexuelles apparaissent dans les ébauches

phalliques.

Chez les embryons mâles de 300 mg, les phallus atteignent 1,3 mm de longueur ; ils sont allongés,

saillants en direction ventro-caudale et des renflements et des dépressions modèlent leur paroi (pho¬

tographie g de la planche IX).

Chez les embryons mâles de 6 cm de longueur (distance extrémité du museau-cloaque), les phallus

ont leur base très rapprochée de part et d’autre de la membrane cloacale ; le sillon spermatique est

formé sur une grande partie de la paroi médiane et caudale du phallus ; il débute près du bord latéral

de la membrane cloacale ; dans la partie interne du phallus, le faisceau musculaire axial est bien

différencié ; du bord latéral de la base du phallus naît un cordon épithélial, ébauche de la glande

qui s’enfonce dans le tissu situé en arrière du cloaque.

Chez les fœtus mâles de 10 cm de longueur (pesant environ 750 mg), les phallus ont acquis

leur configuration générale caractéristique (photographie d, planche XI), avec un grand faisceau

musculaire axial (ébauche du muscle rétracteur) plongé dans un tissu conjonctif lâche, un sillon

Figure 12 : Vue du côté latéral droit de la région postérieure du tronc d’un jeune embryon de Vipera aspis pesant (après

fixation au Bouin), 180,5 mg (embryon dont la partie postérieure du corps était enroulée en trois tours de spires héli¬

coïdales ; œil pigmenté, narine formée) ; le phallus (ph.) atteint 0,5 mm de longueur ; sa pointe est dirigée caudalement ;

à sa base, du côté latéral, existent deux petites saillies (s.l.b.) et la partie postérieure courbée, de ce qu'il reste de la

crête de Wolff (cr.) se termine à hauteur de ces saillies ; la lèvre craniale du cloaque (é.l.cr.cl.) s’ébauche (Gr. = 25).

Source : MNHN, Paris

FORMATION DES ORGANES COPULATEURS CHEZ LES REPTILES

165

spermatique bien formé et diverses différenciations dermiques et épiblastiques (saillies apicales,

invaginations épiblastiques, condensations dermiques, etc.) (fig. 11 a du texte). L’ébauche glandulaire

(glande de Retzius ou « sac anal ») issue du bord latéral de la base de chaque phallus a pris une forme

cylindrique et sa partie distale dilatée est disposée longitudinalement à côté de la glande correspon¬

dante, et toutes deux s’enfoncent dans les tissus situés en arrière du cloaque. Au cours du dernier

tiers du développement dans l’œuf, les phallus des embryons de sexe mâle ont pris une forme bilobée

et leur surface présente une ornementation très riche en petites papilles (fig. 11, c et d du texte).

Les phallus des embryons femelles commencent à régresser au stade d’environ 250 mg ; ils ont

alors atteint une longueur de 0,7 à 0,8 mm et une organisation générale semblable à celle du phallus

des embryons mâles du même âge ; l’examen histologique montre que les cellules mésodermiques du

phallus des embryons femelles présentent, à partir de ce stade, des pycnoses ; celles-ci sont parti¬

culièrement nombreuses dans le faisceau cellulaire axial, ébauche du muscle rétracteur, et dans la

partie distale du phallus. Ce processus de destruction s’accentue ensuite et, chez les fœtus femelles

pesant 300 mg, la plus grande partie de l’ébauche du muscle rétracteur est nécrosée et une grande

partie des cellules de l’extrémité distale du phallus a dégénéré (il est à noter que l’on observe un petit

nombre de pycnoses dans les tissus homologues du phallus de l’embryon mâle). Chez l’embryon

femelle de 10 cm de longueur totale (pesant de 700 à 800 mg), les phallus sont réduits à de petits

vestiges situés sur les côtés latéraux du cloaque (fig. 11 b du texte).

Ajoutons que chez les embryons de Vipera aspis de 8 mm de longueur totale (partie postérieure

du corps non déroulée, dont l’œil est légèrement pigmenté et le creux olfactif en forme de cupule encore

largement ouverte), nous avons observé la formation d’un épaississement de la somatopleure dans

la région postérieure de la crête de Wolff, semblable à celui qui se constitue chez la Couleuvre ; c’est

de la partie postérieure de ce renflement que naît l’ébauche phallique qui, à des stades précoces de

son développement, présente (fig. 12 du texte) une disposition et une morphologie voisines de celles

du phallus de la Couleuvre.

VI. — LE DÉVELOPPEMENT DE L’ÉBAUCHE PHALLIQUE

CHEZ L’EMBRYON DE TORTUE MAURESQUE

(Testudo iberica Schr. ou Testudo graeca L.)

L’examen externe de la région cloacale d’un embryon de 18 jours, possédant 30 paires de somites

montre que de part et d’autre d’une petite crête médio-ventrale, à la partie caudale de laquelle on

aperçoit par transparence la lumière de l’urodaeum, la paroi du corps est épaissie et légèrement ren¬

flée. Cet épaississement est dû à l’accumulation, sous l’épiblaste, de trois à quatre assises de cellules

basophiles proliférées par l’épithélium coelomique sous-jacent (photographies a et b, planche XII) ;

la plus grande partie de ces cellules semble provenir du mésoderme somatopleural ; les plus médianes

(légèrement moins basophiles, venant au contact des bords latéro-ventraux de la chambre cloacale)

paraissent, cependant, issues d’une prolifération de l’épithélium qui borde médianement et ventra-

lement la cavité coelomique. La crête médiane longe le bord ventral de la partie craniale de l’uro-

daeum et est constituée, là, par du mésenchyme lâche (photographie a, planche XII) ; elle s’élargit

caudalement à hauteur de la membrane cloacale. Chez les embryons de 18-19 jours, possédant de

30 à 40 paires de somites, les ébauches des membres postérieurs s’individualisent dans la partie dorsale

des renflements latéraux de la région cloacale : le champ cloacal se trouve ainsi bien délimité laté¬

ralement entre la base de ces ébauches ; il apparaît alors (photographies c et d, planche XII) comme

Source : MNHN, Paris

166

A. RAYNAUD ET C. PIEAU

un épaississement de la paroi du corps constitué par du mésenchyme lâche et par des cellules qui,

latéralement, sont serrées les unes contre les autres, sous l’épiblaste, en deux ou trois assises de même

caractère basophile que les cellules accumulées sous l’épiblaste des ébauches des membres postérieurs ;

médianement, ces cellules sont moins serrées, moins basophiles et semblent migrer vers la ligne

médiane (*). Les cellules basophiles ont été proliférées au stade précédent par la somatopleure

(photographies a et b, planche XII), la plus grande partie d’entre elles est entrée dans la constitution

des ébauches des membres postérieurs, mais une petite partie, ventrale, est restée sur les bords laté¬

raux du champ cloacal ; l’extension, du côté médian, de ce matériel basophile, est difficile à préciser :

à certains endroits, il semble se rapprocher très près de la crête mésenchymateuse médiane, à d’autres,

il en paraît plus éloigné et prolongé médianement par uue plus grande quantité de matériel moins

basophile. D’où provient ce dernier matériel ? Il est possible qu’une partie provienne d’une division

des cellules basophiles qui, en migrant vers la crête médiane, ont perdu leur basophilie accentuée,

mais il semble qu’il soit issu, principalement, d’une prolifération de l’épithélium coelomique qui

entoure, sur les côtés, la tige de l’allantoïde (bord ventro-médian de la cavité coelomique).

L’ébauche phallique apparaît chez des embryons possédant une quarantaine de paires de somites,

âgés d’une vingtaine de jours et dont la partie externe de l’allantoïde a pris la forme d’un sac sphérique

mesurant 3 à 5 mm de diamètre. Chez ces embryons, le champ cloacal présente la morphologie repré¬

sentée sur les figures 13 a et 13 b du texte : en avant de la membrane cloacale, au travers de laquelle

la lumière de l’urodaeum apparaît comme une ligne sombre [é.s.ur. : ébauche du sillon urodaeal],

la paroi du corps s’épaissit suivant une bande transversale recourbée en direction latéro-caudale ;

dans la région médio-ventrale de cette bande se soulève un monticule, le monticule cloacal (**) ;

deux parties plus claires, situées de part et d’autre de la partie craniale de l’ébauche du sillon urodaeal,

se distinguent en arrière de ce monticule : ce sont des amas cellulaires pairs [a.c.p.] vus par transpa¬

rence au travers de l’épiblaste ; l’espace situé entre ces amas et la queue apparaît comme légèrement

déprimé [a.l. : aires latérales] ; les bords latéraux du champ cloacal, également clairs, représentent

les ébauches, paires, de la lèvre du cloaque [é.l.cl.]. Les photographies e et f, planche XII représentent

des coupes transversales, légèrement obliques, passant par le monticule cloacal (photographie e,

planche XII) et par un des amas pairs (photographie f, planche XII) du champ cloacal d’un embryon

du même stade que celui représenté sur les figures 13 a et 13 b du texte ; on voit que ces deux parties

du champ cloacal présentent une structure mésenchymateuse mais que la densité des cellules est

plus élevée dans la deuxième que dans la première ; comme au stade précédent (comparer avec la

photographie c), des cellules basophiles sont accumulées sous l’épiblaste des bords latéraux (princi¬

palement au niveau des ébauches de la lèvre du cloaque) du champ cloacal ; l’étude histologique nous

montre, en outre, que les parties légèrement déprimées (aires latérales du champ cloacal) sont consti¬

tuées par un mésenchyme lâche.

A partir de quel matériel le soulèvement du monticule cloacal s’est-il effectué ? Bien que les

mitoses y soient moins nombreuses qu’au stade précédent, on note que l’épithélium coelomique,

situé de part et d’autre du pédicule de l’allantoïde et de l’urodaeum, continue à proliférer des cellules

qui se dirigent vers le bord médio-ventral de l’embryon ; de plus, dans les cellules qui, médio-ventra-

lement, prolongent les rangées de cellules basophiles accumulées sous l’épiblaste des bords du champ

cloacal (et qui ont été également proliférées par la même partie de l’épithélium coelomique), on

observe d’assez nombreuses mitoses : les cellules nouvellement formées semblent migrer vers la partie

médiane du champ cloacal. L’accumulation de toutes ces cellules (qui peuvent comprendre des cel-

(*) A l’examen externe, cet épaississement de la paroi ventrale du corps apparaît comme deux renflements situés de part

et d’autre de la crête médiane, renflements que l’un de nous a appelé « bourrelets latéro-obliques » (Pieau C., 1967).

(**) Dans une note préliminaire, l’un de nous a appelé ce monticule « tubercule génital » (Pieau C., 1967) ; le terme « tuber¬

cule génital » étant, pour la majorité des auteurs, synonyme d’ébauche phallique, nous lui préférons celui de « mon¬

ticule cloacal », car ce monticule ne représente qu’une partie de l’ébauche phallique de la Tortue (Pieau C., 1968).

Source : MNHN, Paris

FORMATION DES ORGANES COPULATEURS CHEZ LES REPTILES

167

Figure 13 : Vues ventrale (a) et latéro-ventrale (6) du champ cloacal d'un emhryon de Tortue mauresque mesurant

9 mm de longueur et possédant 40 paires de somites. En avant de la membrane cloacale, au travers de laquelle la lumière

de l’urodaeum apparaît comme une ligne sombre (é.s.ur. : ébauche du sillon urodaeal), le champ cloacal est soulevé

en un monticule, le monticule cloacal (m.c.) ; en arrière de ce monticule, de part et d’autre de la membrane cloacale,

on distingue par transparence deux amas cellulaires (a.c.p. : amas cellulaires pairs) et deux aires plus sombres, légèrement

déprimées, constituées par un matériel moins dense (a.l. : aires latérales) ; les bords latéraux du champ cloacal, clairs,

représentent les ébauches de la lèvre du cloaque (é.Ld.) (ail. : allantoïde ; é.m.p. : ébauche du membre postérieur ;

q. : queue) (Gr. = 35,6).

Source : MNHN, Paris

168

A. RAYNAUD ET C. PIEAU

Iules provenant de la division du matériel basophile des bords du champ cloacal) provoque le sou¬

lèvement du monticule cloacal.

Aux stades suivants, chez des embryons âgés de 20 à 23 jours, possédant de 41 à 45 paires de

somites et pesant de 40 à 50 mg, le monticule cloacal et les amas cellulaires pairs deviennent pro¬

gressivement plus saillants, tandis que les parties latéro-caudales du champ cloacal apparaissent

toujours comme des aires légèrement déprimées (fig. 14, 15 a et 15 b du texte et photographies a,

b et c, planche XIII) ; latéralement, les ébauches de la lèvre du cloaque s’individualisent et forment

des bourrelets de plus en plus distincts. Sur les coupes histologiques, on observe une nouvelle proli¬

fération importante de l’épithélium qui borde ventralement la partie caudale, devenue étroite, de

la cavité coelomique (photographies a et c, planche XIII) : ces cellules forment deux amas denses,

un de chaque côté, qui tranchent sur le fond épars, mésenchymateux du monticule cloacal et des

amas cellulaires pairs ; ils sont situés sous l’épiblaste des parties latérales de ces territoires et à leur

contact, l’épiblaste s’est légèrement déprimé (photographie b, planche XIII). Au stade de 80 mg,

chez des embryons de 25 jours, les cellules, nouvellement proliférées par la somatopleure, se sont

groupées en deux amas situés de part et d’autre de l’urodaeum et unis entre eux par un pont cel¬

lulaire (photographie e, planche XIII) ; la prolifération de l’épithélium coelomique se poursuit cau-

dalement, au niveau des aires latérales du champ cloacal (photographie f, planche XIII), aires qui,

progressivement, vont devenir plus denses, se gonfler et. s’intégrer aux autres territoires (monticule

cloacal et amas cellulaires pairs) du champ cloacal. Ainsi se constitue peu à peu un organe unique

composé par ces trois territoires : « monticule cloacal », « amas cellulaires pairs », « aires latérales »

que nous avons distingués dans le champ cloacal de l’embryon de 40 somites. Cet organe est l’ébauche

phallique ; il s’est donc soulevé à partir de la quasi-totalité du champ cloacal dont les bords latéraux

Figure 14 : Vue latéro-ventrale du champ cloacal d’un embryon un peu plus développé que celui représenté sur la

figure 13. Le monticule cloacal devient saillant (mêmes abréviations que pour la figure 13) (Gr. = 35,6).

Source : MNHN, Paris

FORMATION DES ORGANES COPÜLATEURS CHEZ LES REPTILES

169

Figure 15 : Vues ventrale (a) et caudale (6) du champ cloacal d’embryons de Tortue mauresque mesurant 9 mm de

longueur et possédant respectivement 44 paires (15 a) et 41 paires de somites (15 6). Le monticule cloacal forme une

saillie de plus en plus importante et, avec les territoires situés de part et d’autre de l’ébauche du sillon urodaeal (aires

latérales et amas cellulaires pairs), se distingue de plus en plus nettement des ébauches de la lèvre du cloaque (é.l.cl.)

Gr. = 35,6).

constituent les ébauches de la lèvre du cloaque ; sur sa face ventrale, est appliqué l’urodaeum qui,

après résorption de la membrane cloacale, formera un sillon, le « sillon urodaeal » ou « sillon séminal ».

Cette résorption de la membrane cloacale débute, chez l’embryon de 80 mg, dans la partie

craniale de l’ébauche phallique, à un niveau où la cavité urodaeale est large et peu profonde (photo¬

graphie d, planche XIII). Aux stades de 120-140 mg, chez des embryons possédant une ébauche

de carapace de 6 à 7 mm de longueur (fig. 16 du texte et photographies a, b et c, planche XIV), Ja

membrane cloacale s’est résorbée sur toute sa longueur et laisse apparaître nettement le sillon urodaeal

sur la face ventrale de l’ébauche phallique ; dans sa partie distale, ce sillon est élargi et peu profond

(comparer la photographie a, planche XIV à la photographie d, planche XIII) : il forme une aire

déprimée, de forme triangulaire, au milieu de laquelle on distingue une saillie ; cette dépression est

tapissée par l’épithélium du sillon urodaeal p.ur. : lame urodaeale] (fig. 16 du texte) et la saillie médiane,

constituée par du mésenchyme, divise le sillon urodaeal en deux parties (photographies a et b,

planche XIV). A l’endroit où se produit cette bifurcation du sillon urodaeal, les parties latérales de

l’ébauche phallique, qui forment deux bourrelets longitudinaux partiellement recouverts par l’épi¬

thélium urodaeal reployé à l’extérieur, commencent à se développer en deux lobes no.] (fig. 16 du texte

et photographie b, planche XIV). Autour de l’ébauche phallique, l’ébauche de la lèvre du cloaque

forme maintenant un rempart presque continu qui, déjà, recouvre caudalement une partie de l’ébauche

phallique ; ce rempart est constitué par du mésenchyme lâche au sein duquel se différencie, dans

chacune de ses parties latérales, un muscle.

Source : MNHN, Paris

170

A. RAYNAUD ET C. PXEAU

Figure 16 : Champ cloacal d’un embryon de Tortue mauresque pesant 130 mg et dont l’ébauche du bouclier de la carapace

mesure 6 mm de longueur. L’ébauche phallique s’est constituée à partir de la quasi-totalité du champ cloacal : monticule

cloacal (m.c.) et territoires situés de part et d’autre de la membrane cloacale ; cette membrane s’est résorbée et sur

la face ventrale de l’ébauche phallique existe maintenant un sillon tapissé par l’épithélium urodaeal (s.ur. : sillon uro-

daeal) ; cranialement, ce sillon est large, peu profond (là, l’épithélium urodaeal apparaît extérieurement sous la forme

d’une lame triangulaire, l.ur. : lame urodaeale) et bifurqué ; à l’endroit de cette bifurcation, qui est due à la formation

d’une petite saillie médiane de mésenchyme (s.m.), prennent naissance deux lobes (lo.) à partir des bords du sillon

urodaeal. L’ébauche de la lèvre du cloaque (é.l.cl.) forme maintenant un bourrelet annulaire autour de l’ébauche phal¬

lique (é.pl. : ébauches des plaques du plastron) (Gr. — 35,6).

Dans les tissus de l’ébauche phallique commencent à se différencier plusieurs régions qui sont :

dans le monticule cloacal, un tissu mésenchymateux lâche, avec des vaisseaux sanguins, tissu entouré

par des cellules basophiles accumulées sous l’épiblaste ; autour du sillon séminal et sur les bords

du phallus, une faible épaisseur d’un tissu relativement lâche ; latéro-dorsalement à ce sillon, deux

amas de cellules très serrées, unis par un pont de cellules identiques : ce sont les ébauches des « corps

fibreux » du pénis qui se constituent à partir du matériel proliféré par la somatopleure, depuis le

stade de 40-50 mg ; au milieu des parties latérales de l’ébauche phallique, sous les ébauches des corps

fibreux, un tissu plus lâche au sein duquel apparaissent de larges espaces sanguins qui confèrent à

ce tissu une structure caverneuse (*). Ces différenciations, assez nettes au niveau de la partie caudale

du sillon séminal (photographie c, planche XIV), le sont beaucoup moins, à ce stade, dans sa partie

(*) Remarquons là que ce corps fibreux et ce tissu caverneux vont, en arrière de l'ébauche pénienne, s’étendre le long

d’une partie de la gouttière urogénitale de l’urodaeum.

Source : MNHN, Paris

FORMATION DES ORGANES COPULATEURS CHEZ LES REPTILES

171

craniale (photographie a, planche XIV). Elles vont s’accentuer au cours du développement ultérieur

de l’ébauche phallique, développement que nous illustrons par les figures 17, 18 et 19 du texte pour

la morphologie externe de l’ébauche et par les photographies d à h, planche XIV, pour sa structure.

Extérieurement, on voit que l’ébauche de la lèvre du cloaque forme bientôt un bourrelet circulaire

continu autour de l’ébauche phallique (fig. 17 du texte, relative à un embryon pesant 360 mg, dont

la carapace mesure 11 mm de longueur) ; en se développant, ce bourrelet entoure bientôt une grande

partie de l’ébauche phallique (fig. 18 du texte, relative à un embryon pesant 1,875 g dont la carapace

mesure 18 mm de longueur), puis, la recouvre entièrement (fig. 19 du texte, embryon pesant 4,893 g

dont la carapace mesure 23 mm de longueur) ; sur la face ventrale de l’ébauche phallique, l’aire trian¬

gulaire où se situe la lame urodaeale s’élargit et les lobes qui s’ébauchaient aux stades de 120-140 mg

s’allongent puis se recourbent latéralement ; de plus, un bourrelet du phallus, en forme de fer à cheval,

se développe progressivement autour de cette région constituée par la lame urodaeale et par les

lobes.

Figure 17 : Vue ventro-caudale de l’ébauche phallique (é.ph.) chez un embryon de Tortue mauresque pesant 360 mg et

dont le bouclier de la carapace mesure 11 mm de longueur. L’ébauche phallique a pris une forme conique ; un bourrelet

s’ébauche autour de la lame urodaeale (l.ur.) qui s’est élargie et des lobes (lo.) qui se développent à l’endroit de la

bifurcation du sillon urodaeal (s.ur.). L’ébauche de la lèvre du cloaque (é.l.cl.) entoure partiellement la base du phallus

(Gr. = 35,6).

Sur les coupes histologiques, on voit se différencier, en plus des muscles de la lèvre du cloaque,

deux faisceaux musculaires qui s’insèrent sur les ébauches des corps fibreux dans la partie moyenne

de l’ébauche pénienne (photographie d, planche XIV) ; la différenciation des corps fibreux et du tissu

caverneux se poursuit : les corps fibreux qui, au niveau de la gouttière urogénitale de l’urodaeum,

forment deux masses distinctes sont, dans la partie caudale et moyenne du pénis, unis par un pont

Source : MNHN, Paris

172

i. RAYNAUD ET C. PIEAU

Figure 18 : Ébauche phallique (é.ph.) d’un embryon de Tortue mauresque pesant 1,875 g et dont le bouclier de la cara¬

pace mesure 18 m m de longueur. Pour mettre en évidence l’ébauche phallique qui était presque entièrement recouverte

par la lèvre du cloaque (l.cl.), nous avons fendu médio-dorsalement l’urodaeum (Ur.) et la queue, puis écarté les lèvres

de la fente. Noter que les lobes (lo.) se sont allongés et recourbés latéralement et que le bourrelet qui s’ébauchait au

stade de 360 mg (fig. 17) s’est développé autour de ces lobes et de la lame urodaeale (l.ur.) (Gr. = 35,6).

cellulaire de même nature (photographies d et h, planche XIV) et forment dans sa partie antérieure

(région des lobes et de la lame urodaeale, photographies e, f, g, planche XIV), une plaque fibreuse

unique qui se termine en pointe dans l’extrémité libre du pénis ; le tissu caverneux longe ventralement

les corps fibreux ; comme eux, il débute au niveau de la gouttière urogénitale puis, borde de chaque

côté le sillon séminal du pénis (photographies d, h, planche XIV), il pénètre dans chaque lobe (photo¬

graphie g, planche XIV) et forme une masse unique dans la pointe du pénis (photographie e,

planche XIV) (*).

(*) Ce corps fibreux et ce tissu caverneux, caractéristiques du pénis des Chéloniens, ont été décrits chez les jeunes et chez

les adultes, par de nombreux auteurs (Bojanus L. H., 1819 ; Treviranus, 1827 ; Müller J., 1838 ; Rathke H., 1848 ;

Schneider J., 1873 ; Gadow H., 1887 ; Hoffmann C. K., 1890 ; Von Moller F., 1899 : Gecenbaur C., 1901 ;

Schmidtgen O., 1907 ; Stefan Y., 1963).

Source : MNHN, Paris

FORMATION DES ORGANES COPULATEURS CHEZ LES REPTILES

é.ph.

Figure 19 : Ébauche phallique (é.ph.) d’un embryon de Tortue mauresque pesant 4,893 g et dont le bouclier de la cara¬

pace mesure 23 mm. L’cbauche phallique était entièrement recouverte par la lèvre du cloaque (l.cl.), nous l’avons mise

en évidence de la même façon que chez l’embryon de 1,875 g (fig. 18). Noter le développement du bourrelet (b.é.ph.)

de l’ébauche phallique qui forme un repli à la base des lobes (lo.) (Gr. = 35,6).

VII. — DISCUSSION

Cette étude d’embryologie descriptive a permis de mettre en évidence un certain nombre de

/aits ; ceux-ci conduisent à élaborer des interprétations et à établir des homologies entre les ébauches

des organes copulateurs des divers ordres de Reptiles.

A) Chez les embryons d’Orvet (Anguis fragilis L.) et de diverses espèces du genre Lacerta,

les ébauches phalliques prennent naissance sous forme de deux petits soulèvements de la pproi ventrale

Source : MNHN, Paris

174

A. RAYNAUD ET C. PIEAU

du corps, dans la région cloacale, de part et d’autre de la membrane cloacale ; ces saillies sont formées

d’un amas de cellules mésodermiques, recouvert par l’épiblaste ; l’examen microscopique montre

que dans ces ébauches, il existe quelques assises de cellules sous-épiblastiques qui proviennent d’une

prolifération du feuillet mésodermique somatopleural et présentent les mêmes caractères histologiques

que les cellules qui constituent l’ébauclic du membre postérieur et sont en continuité avec elles.

L’ébauche de la lèvre craniale du cloaque se forme également à partir d’une zone transversale

de la paroi ventrale du corps, dans la région cloacale, un peu en avant des ébauches phalliques ; ce

segment transversal de la paroi ventrale s’épaissit, se renfle de part et d’autre du plan sagittal médian

eu formant deux protubérances ; celles-ci restent toujours unies dans le plan médian et, plus tard,

l'ensemble de ce segment est soulevé en totalité, en un bourrelet transversal impair.

Les ébauches de la lèvre caudale du cloaque prennent naissance après les deux précédentes,

sous forme de deux petites surélévations, de part et d’autre de la base de la queue ; elles ne lardent

pas à se réunir en une formation impaire.

Un des premiers problèmes posés par cette étude réside en la possibilité ou en la non-possi¬

bilité de distinguer, aux stades précoces du développement, les ébauches phalliques, de l’ébauche de

la lèvre craniale du cloaque : appartiennent-elles à une même formation, à partir de laquelle, elles

s’individualiseraient progressivement ou constituent-elles, dès l’origine, «les formations distinctes ;

toutes deux dérivent de la paroi ventrale du corps, dans la région cloacale et à certains stades du

développement (photographie a, planche II), le bord antérieur et les bords latéraux du champ cloacal

sont soulevés en un rempart continu, en forme de fer à cheval, unissant l’ébauche de la lèvre craniale

du cloaque, les ébauches phalliques et l’ébauche du membre postérieur. C’est sans doute une telle

configuration qui a conduit aux interprétations qui font des ébauches phalliques, une partie de l’ébauche

de la lèvre craniale du cloaque. C’est ainsi que Fleischmann (1902) (et son collaborateur Unter-

hôssel) admettent que les ébauches phalliques des Reptiles plagiotrèmes dérivent des bords latéraux

de la lèvre orale (craniale) du cloaque. Dufaure J.-P. (1966), chez l’embryon de Lacerta vivipara

et Dufaure J.-P. et Chevalier M. (1968), chez l’embryon de Chamaeleo bitaeniatus, décrivent

l’apparition de deux bourrelets longitudinaux (ou de deux crêtes longitudinales) placés précocement,

de part et d’autre de la membrane cloacale ; aux dépens de chacun de ces bourrelets se différen¬

cieraient une moitié de la lèvre craniale du cloaque et l’hémi-pénis correspondant.

Nous pensons, néanmoins, que dès leur première apparition, ébauches phalliques et ébauche

de la lèvre craniale du cloaque sont distinctes ; ceci pour les raisons suivantes :

a) Le soulèvement des ébauches phalliques n’est pas lié à celui de la lèvre craniale du cloaque ; si

la première saillie de ces deux ébauches est à peu près simultanée chez l’Orvet, par contre, chez

les Lézards et la Couleuvre, les ébauches phalliques commencent à se soulever avant que l’ébauche

de la lcvre craniale n’ait commencé à devenir saillante.

b) Même quand le soulèvement des deux ébauches s’effectue simultanément, le renflement de l’ébauche

phallique est, à l’origine, séparé de celui de la moitié correspondante de la lèvre craniale du cloaque

par un méplat ou un petit sillon (*) ; ces renflements naissant toutefois très près l’un de l’autre

ont leur base en continuité et bientôt, à mesure que le développement progresse, ils se trouvent

unis par leurs bords latéraux ; c’est ainsi que se constitue le rempart, en forme de fer à cheval,

qui délimite une partie interne, le proctodaeum ; et quand les ébauches de la lèvre caudale du

cloaque sont soulevées, les ébauches phalliques sont insérées entre les bords latéraux de la lèvre

craniale et de la lèvre caudale du cloaque.

c) D’autre part, la constitution de ces ébauches diffère : la lèvre craniale du cloaque est, en majeure

partie, formée d’un tissu mésenchymateux lâche ; ce n’est que sur ses bords latéraux que l’on

. (*) Et parfois, très tôt, au stade du renflement cloacal latéral, le territoire dans lequel se formera plus tard la livre craniale

apparaît en avant du renflement latéral (fig. 4 b du texte).

Source : MNHN, Paris

FORMATION DES ORGANES COPULATEURS CHEZ LES REPTILES

175

observe quelques cellules basophiles ; dans les ébauches phalliques, au contraire, plusieurs assises

de cellules basophiles (en continuité, sur le bord latéral du phallus, avec celles de l’ébauche du

membre postérieur) sont disposées sous l’épiblaste.

d) Enfin, chez les jeunes embryons de Lézard vert traités par une hormone œstrogène (Raynaüd A.,

1965, 1967 ; Raynaud A. et Raynaud J., 1965), on constate que les petits bourrelets [r.é.ph.]

représentant les ébauches phalliques arrêtées dans leur développement sont séparés des deux

renflements, eux-mêmes légèrement réduits, représentant l’ébauche de la lèvre craniale du cloaque

(fig. 20 du texte).

Figure 20 : Dessins, à la chambre claire, de la région cloacale de deux embryons de Lacerla viridis âges de vingt et un jours,

appartenant à la meme ponte, a : embryon mâle témoin, ayant reçu, au stade de sept jours, une injection d’huile

d’arachide ; 6 : embryon femelle traité, au stade de sept jours, par 20pg de benzoate d'œstradiol en solution dans l’huile

d’arachide ; noter l’état rudimentaire des ébauches phalliques (r.é.ph.) de cet embryon et leur position latérale (é.l.cr.cl. :

ébauches de la lèvre craniale du cloaque ; é.l.c.cl. : ébauches de la lèvre caudale du cloaque ; p. : patte postérieure ;

q. : base de la queue [sectionnée]) (Gr. = 23).

(Ici, l’embryon traité, dont le cloaque a été dessiné, était de sexe femelle, mais chez plusieurs embryons mâles de la

même ponte, traités [dans les mêmes conditions] par l’œstradiol, le champ cloacal présentait exactement la même

configuration.)

Ces diverses constatations plaident en faveur de la distinction, à l’origine, de l’ébauche phal¬

lique et de l’ébauche de la lèvre craniale du cloaque.

B) L’étude embryologique a montré que chez les embryons de Tropidonotus tessellata pesant

de 30 à 50 mg, un épaississement de la pariétopleure se forme sur les côtés latéraux de la région tron-

cale postérieure ; cet épaississement est dû, en partie, à la prolifération des cellules du feuillet méso¬

dermique somatopleural qui viennent s’adjoindre à des cellules mésenchymateuses venues de la région

dorsale ; cette prolifération mésodermique somatopleurale est moins intense chez l’embryon de

Couleuvre que chez l’embryon d’Orvet ou de Lézard (comparer les photographies b, c, d de la

planche VIII aux photographies b et c de la planche III) ; dans l’épaississement pariétopleural ainsi

formé, chez l’embryon de Couleuvre, les cellules sont moins denses, plus polymorphes, que dans l’épais¬

sissement pariétopleural correspondant de l’embryon d’Orvet ; dès leur origine, ces deux épaississe-

0 564 013 6 3

Source : MNHN, Paris

176

A. RAYNAUD ET C. PIEAU

ments offrent un aspect histologique différent. Chez les embryons de Couleuvre, pesant de 80 à

100 mg, l’épaississement pariétopleural s’est étendu et il forme un renflement latéral, visible exté¬

rieurement, de chaque côté de la région cloacale ; à ces stades, deux somites pénètrent dans la partie

dorsale de ce renflement et essaiment des cellules dans cette pointe ; l’un pénètre dans la partie supé¬

rieure, l’autre dans la partie postérieure du renflement.

Il se constitue donc, chez le jeune embryon de Couleuvre tessellée, de chaque côté de la région

cloacale, un renflement latéral qui, par son mode de formation, sa position, ses relations avec les

somites, est comparable au renflement latéral qui se forme, au même emplacement, chez l’embryon

d’Orvet (comparer les photographies a et b des planches III et VIII) ; ces deux renflements diffèrent,

cependant, par la morphologie des cellules qui les constituent.

Chez le jeune embryon d’Orvet, de la partie dorso-latérale de chaque renflement cloacal latéral,

va naître l’ébauche du membre postérieur, tandis que des cellules appartenant au bord médian de

chaque renflement vont s’intégrer à l’ébauche phallique qui va se soulever près du bord médian de

l’ébauche du membre postérieur. Chez l’embryon de Couleuvre tessellée, c’est de la région postérieure

du renflement latéral que naît l’ébauche phallique ; cette ébauche se forme donc à un emplacement

différent (plus latéral et plus postérieur) de celui d’où prend naissance chez l’embryon d’Orvet,

l’ébauche phallique.

D’autre part, la base dorsale de l’ébauche phallique de la Couleuvre tessellée est au contact

du bord ventral des somites et c’est dans cette base que pénètrent les cellules essaimées par les

somites (photographies c et d de la planche X) ; l’examen histologique suggère donc que, dans l’ébauche

phallique de la Couleuvre, s’incorporent des constituants cellulaires (cellules provenant du mésoderme

somatopleural et cellules essaimées par un somite) dont les homologues, chez l’embryon d’Orvet,

participent à la constitution de l’ébauche du membre postérieur ; ces constituants participent-ils,

chez la Couleuvre, à l’édification du phallus complètement développé ? Il est difficile de répondre,

avec certitude, à cette question ; dans ces phallus qui, par leur position, leur rattachement à la paroi

latérale du corps, évoquent, au cours de leur premier développement, la silhouette d’appendices

rappelant des ébauches de membres postérieurs (fig. 8 à 10 du texte), l’examen histologique montre

que les cellules proliférées par le somite pénètrent assez profondément dans la partie postérieure

du renflement latéral ; aux stades ultérieurs, il existe dans la base de l’ébauche phallique, des travées

cellulaires qui divergent depuis l’extrémité ventrale du somite et pourraient donc provenir de la

prolifération somitique ; l’expérimentation (destruction des somites, marquage des cellules qui en

dérivent) sera nécessaire pour décider si les cellules essaimées par le somite participent ou non à

l’édification définitive du phallus. Il est possible que l’ébauche phallique de la Couleuvre comporte

une partie du matériel cellulaire qui aurait pu servir à l’édification des membres postérieurs, matériel

qui est resté disponible du fait du non-développement des membres (*). A côté des similitudes existant

entre ces deux types d’ébauches (phalliques et des membres postérieurs), nous avons noté des diffé¬

rences dans leur structure interne ; il s’y ajoute le fait que dans la jeune ébauche phallique, l’épais¬

sissement épiblastique apical que l’on trouve toujours à l’apex (du côté latéral) de l’ébauche du

membre, fait défaut ; par contre, il existe un ou deux épaississements épiblastiques lenticulaires situés

sur le côté ventral de l’ébauche (photographie c, planche X) ; et, d’autre part, tandis que l’ébauche

du membre postérieur de l’embryon d’Orvet croît d’abord en direction latérale, l’ébauche phallique

de la Couleuvre s’allonge en direction caudale.

Au cours d’une description antérieure (Raynaud A., 1968) et dans ce travail, on a attiré l’atten¬

tion sur le fait que les ébauches phalliques de la Couleuvre commencent à se développer avant que

les ébauches (paires) de la lèvre craniale du cloaque ne soient formées ; c’est là, une observation qui

(*) La position de l’ébauche phallique, plus latérale chez l’embryon de Couleuvre que chez l’Orvet et les Lézards, est

remarquable ; elle est certainement hée à l'absence de membre : s’agit-il d’un déplacement latéral qui s’est effectué

corrélativement à la régression de membre ou a-t-elle été réalisée d’emblée, dès l’origine, à la suite d’un non-dévelop¬

pement des membres ?

Source : MNHN, Paris

FORMATION DES ORGANES COPULATEURS CHEZ LES REPTILES

177

s’ajoute aux précédentes et prouve qu’il est inexact de considérer les phallus (comme l’ont fait

Unterhôssel P. et Fleischmann A. [1902]) comme des dérivés de la lèvre orale du cloaque ; ce

n’est qu’aux stades plus avancés du développement que les ébauches phalliques viennent faire corps

avec la lèvre orale du cloaque qui se soulève et s’étend en surface.

C) Nous arrivons maintenant à l’un des problèmes les plus importants et les plus discutés de

l’embryologie reptilienne comparée : peut-on établir des homologies entre le pénis unique des Reptiles

cyclotrèmes et les deux hémi-pénis des plagiotrèmes ? Les solutions proposées par différents auteurs,

pour essayer de résoudre ce problème, reposent, surtout, sur la comparaison de la structure des organes

copulateurs des animaux juvéniles ou adultes ; sur le plan embryologique, les interprétations de

Fleischmann A. et de ses collaborateurs (1902, 1907) restent, en général, imprécises, car ni Unter¬

hôssel P., ni Hellmuth K. n’ont disposé de stades suffisamment jeunes d’embryons de Lézards,

de Serpents et de Tortues pour pouvoir comparer le relief des champs cloacaux, au moment auquel

s’effectuait le premier soulèvement des ébauches phalliques (aucun dessin de ces champs n’a été

donné, à ces stades précoces, par ces auteurs) ; et dans le travail plus récent de Beuchelt H. (1936),

le premier stade embryonnaire étudié est celui d’un embryon de Couleuvre à coUier âgé de 15 jours

(d’incubation, après la ponte) mesurant 4 cm de longueur : les ébauches péniennes sont déjà constituées,

ont une forme de bourgeon fixé au corps par un pédoncule.

L’étude que nous venons d’effectuer nous permet d’étudier, comparativement, le champ cloacal

de très jeunes embryons d’Orvet et de Lézard (4 à 6 mm de longueur) et le champ cloacal de jeunes

embryons (de 40 à 45 somites, pesant de 35 à 40 mg) de Tortue mauresque : cette étude, qui fournit

des données nouvelles, va nous placer au cœur du problème des homologies entre les hémi-pénis

des plagiotrèmes et le pénis des cyclotrèmes.

Si l’on suit les diverses étapes de la formation du pénis de la Tortue, on constate qu’aux tout

premiers stades de son développement, le champ cloacal présente certaines similitudes avec celui des

Lézards et de l’Orvet : chez l’embryon de Tortue mauresque d’environ 40 somites (fig. 13 à 15 du

texte), on voit qu’entre les ébauches des membres postérieurs, en avant de l’ébauche du sillon urodaeal,

la paroi ventrale du corps forme (fig. 13 a et b du texte) une bande de tissu légèrement épaissi, dis¬

posée transversalement et recourbée en direction caudale, sur ses côtés latéraux (*) ; les coupes

histologiques montrent que cette bande de tissu est comparable à celle qui forme la lèvre craniale

du cloaque des Reptiles plagiotrèmes : cette bande est formée d’un tissu mésenchymateux lâche,

un peu plus dense sur son bord ventral ; d’autre part, l’amas de cellules mésodermiques basophiles

qui forme, de chaque côté, l’essentiel de l’ébauche du membre postérieur, à ce stade, déborde sur les

côtés internes de la base de ces membres et quelques assises de ces cellules viennent se placer sous

l’épiblaste, sur les bords ventro-latéraux de la paroi du corps, dans cette région, en formant une mince

couche légèrement basophile, comme cela se produit chez l’Orvet et le Lézard ; de plus, la tige de

l’allantoïde chemine, en direction longitudinale, dans la partie interne et dans le plan médian, de

cette partie de la paroi du corps (comparer la photographie c de la planche XII à la photographie b

de la planche VII). D’autre part, la cavité urodaeale est située dans le plan sagittal médian, à l’intérieur

du reph incurvé que dessine cette bande de tissu ; pour ces raisons, il nous apparaît justifié d’homo-

loguer cette bande tissulaire incurvée (partie de la paroi ventrale du corps qui, à ce stade, limite

cranialement, le champ cloacal de l’embryon de la Tortue), à la lèvre craniale du cloaque des embryons

d’Orvet et de Lézard (comparer le dessin de la figure 13 a du texte, à la photographie b de la planche II

se rapportant à un embryon d’Orvet de 50 mg, aux dessins des figures 3 et 4 du texte se rapportant

à des embryons d’Orvet de 40 et de 60 mg et aux dessins c et d de la figure 6 du texte se rapportant

à des embryons de Lacerta viridis de 6 et de 7 mm de longueur).

(*) En arrière de cette région transversale de la paroi cloacale, on aperçoit, par transparence, à travers Pépiblaste, deux

amas de cellules serrées (a.c.p., sur le dessin de la figure 13 a du texte).

Source : MNHN, Paris

178

A. RAYNAUD ET C. PIEAU

Or, chez l’embryon de Tortue mauresque, le monticule saillant, impair médian (monticule

cloacal) qui va former une grande partie de l’organe copulateur, naît à partir de la région médio-

ventrale de cette partie de la paroi ventrale du corps, c’est-à-dire à partir de la zone médio-ventrale

du territoire qui correspond à la lèvre craniale du cloaque des embryons d’Orvet et de Lézard (*).

C’est là une disposition qui n’existe pas chez les embryons d’Orvet et de Lézard ; chez ces derniers,

les ébauches phalliques naissent sous forme de deux petits monticules situés, symétriquement, de

part et d’autre de l’urodaeum et dont la base est contigüe et en continuité avec les bords latéraux

de la lèvre craniale du cloaque. Pour ne pas tenter des homologies de détail trop hasardeuses, nous

nous contenterons de noter, ici, que les monticules phalliques des Lézards et de l’Orvet se forment

à partir d’aires latérales du champ cloacal situées de part et d’autre de la partie postérieure de la

membrane cloacale ; les aires latérales du champ cloacal de l’embryon de Tortue correspondant

topographiquement aux aires des ébauches phalliques de l’Orvet seront incorporées aux côtés ventro-

latéraux de l’organe copulateur en développement ; c’est, en effet, l’ensemble du champ cloacal qui,

chez l’embryon de Tortue mauresque, va se soulever, au cours du développement, pour former l’organe

copulateur (fig. 16 et 17 du texte). Quant aux bourrelets longitudinaux que nous avons vus se former

chez l’embryon de Tortue, aux stades de 50 à 80 mg (22 à 25 jours d’incubation) et qui se disposent

de part et d’autre du sillon urodaeal et formeront plus tard les deux lobes [lo.] (fig. 16 à 19 du texte)

placés à l’extrémité de ce sillon, ils pourraient correspondre aux ébauches des deux lobes qui font

légèrement saillie à l’extrémité de chaque hémi-pénis des fœtus d’Orvet (fig. 5 d du texte et photo¬

graphie e, planche VI).

En résumé, si l’on veut tenter d’établir des homologies entre l’ébauche de l’organe copulateur

impair de la Tortue mauresque (cyclotrème) et les ébauches des hémi-pénis des plagiotrèmes (ici.

Orvet et Lézards vert et des murailles), on doit se limiter, dans l’état actuel des données de l’embryo¬

logie, aux conclusions suivantes :

a) L’extrémité de l’organe copulateur de la Tortue, sa partie centrale et dorsale proviennent d’une

partie de la paroi ventrale du corps correspondant, topographiquement, à la région médio-ventrale

de la lèvre craniale du cloaque des Lacertiens.

(*) La comparaison des figures 13 a et 4 du texte met bien en évidence cette correspondance ; mais pour obtenir une

précision complémentaire, nous avons mesuré chez divers embryons (sur des dessins à la chambre claire, sur des

reconstructions de la région cloacale, et aussi en dénombrant les coupes sériées de cette partie du corps) la distance (d)

qui sépare le bord cranial de la lèvre craniale du cloaque, du bord cranial de la membrane cloacale et également le

diamètre total (D) du champ cloacal le long de la ligne sagittale médiane. Nous avons effectué cette mesure chez quatre

embryons et avons obtenu les résultats suivants :

Embryon d’Orvct de 6 mm.

G*)

<H)

300

460

3,2

Embrvon de Lézard vert de 6 mm.

435

700

3,1

Embryon de Tortue mauresque de 9 mm (41 paires

de somites).

305

500

Embryon de Tortue mauresque de 10 mm (45 paires

de somites).

380

590

Ainsi, chez l’embryon de Tortue, la partie antérieure du champ cloacal, partie qui comprend le monticule cloacal,

occupe la même position et la même étendue relative, dans ce champ, que la lèvre craniale du cloaque des Lacertiens.

Source : MNHN, Paris

FORMATION DES ORGANES COPULATEURS CHEZ LES REPTILES

179

b) C’est tout le champ cloacal qui participe à la formation du pénis de la Tortue ; les ébauches

phalliques des plagiotrèmes ne se constituent qu’à partir d’aires limitées (aires latérales) de ce

champ. L’organe copulateur de la Tortue est donc plus complet, plus complexe que les hémi-pénis

des Lacertiens ; et chaque hémi-pénis ne semble correspondre qu’à une partie (ventro-latérale)

de l’organe copulateur de la Tortue.

c) Ce qui différencie essentiellement, aux stades précoces, le champ cloacal des cyclotrèmes, du

champ cloacal des plagiotrèmes, c’est le soulèvement impair et médian du monticule cloacal qui

se produit chez les cyclotrèmes ; ce soulèvement entraîne celui de toute la paroi cloacale située

en arrière (caudalement) de ce monticule et lui donne une position inclinée ; ceci doit avoir pour

conséquence, à la fois l’allongement, dans le sens cranio-caudal, de l’urodaeum (prélude à la

formation du sillon urodaeal) et l’étirement des aires latérales situées de part et d’autre de ce conduit

urodaeal ; c’est probablement à ce mouvement qu’est due la juxtaposition de chaque côté de ce

conduit, des aires tissulaires correspondant aux territoires qui, chez les plagiotrèmes, donnent

naissance aux ébauches phalliques (qui se développent à une certaine distance de l’urodaeum

et croissent, d’abord, perpendiculairement à la surface du champ urodaeal).

d) Il est possible que les deux lobes ventraux oblongs disposés de part et d’autre de la partie craniale

du sillon urodaeal, du phallus du fœtus de Tortue, correspondent aux petites protubérances qui

font saillie à l’extrémité du phallus des fœtus d’Orvet (ces formations sont probablement destinées

à jouer un rôle pendant la copulation pour faciliter la pénétration du sperme dans les voies géni¬

tales femelles).

Les interprétations et les tentatives d’homologie qui viennent d’être élaborées ne sont valables

que si la constitution du champ cloacal de l’embryon de Tortue et celles de l’embryon d’Orvet ou

de Lézard, au stade auquel nous les avons comparés, sont semblables. Une réserve doit être faite,

à ce sujet, pour les tissus sous-épiblastiques, car nous ignorons à peu près tout des mouvements

cellulaires et tissulaires qui, aux stades antérieurs, ont abouti à la mise en place des ébauches pré¬

somptives, dans le champ cloacal en formation. A ce sujet, nous avons constaté que, chez les jeunes

embryons d’Orvet et de Lézard vert, une partie des cellules provenant de la prolifération du feuillet

mésodermique somatopleural s’étendait, à proximité de la base du membre postérieur, sur les bords

latéraux de la paroi ventrale du corps ; la plus grande partie de ce matériel va former les assises les

plus ventrales, sous-épiblastiques, de chaque ébauche phallique. L’un de nous avait envisagé (Ray¬

naud A., 1963) la possibilité que chez les embryons des Reptiles cyclotrèmes, ces assises cellulaires

basophiles viennent confluer dans le plan sagittal médian, en avant de la chambre cloacale, pour

participer à la formation d’un organe copulateur impair, médian ; selon cette conception, chaque

hémi-pénis des plagiotrèmes pourrait représenter une moitié latérale ou une partie d’une moitié

latérale du pénis impair des cyclotrèmes. Au cours de cette étude embryologique, nous avons recherché

des indices des ces mouvements cellulaires présumés.

Nous avons cherché, en premier lieu, les causes du soulèvement médian du tubercule génital

de l’embryon de Tortue : là où il va se former, la paroi ventrale du corps est constituée, d’abord,

par un tissu mésenchymateux lâche ; ensuite, on voit des cellules provenant d’une prolifération de

l’épithélium coelomique à ce niveau (fond caudal du coelome interne) qui s’accumulent entre la tige

de l’allantoïde et l’épiblaste, en même temps que s’adjoignent à ce matériel, des éléments venus des

côtés latéraux, c’est-à-dire de la région où se situe l’extrémité médiane du matériel cellulaire baso¬

phile (matériel qui est en continuité, du côté latéral, avec l’amas de cellules basophiles qui forme

l’ébauche du membre postérieur). Le matériel cellulaire ainsi réuni dans le plan médian se multiplie,

soulève l’épiblaste et forme une saillie, le monticule cloacal.

En vue de l’hypothèse envisagée, il était important de déterminer si du matériel cellulaire baso¬

phile, prolongement latéral du matériel basophile de l’ébauche du membre, participait à la formation

du pénis de la Tortue ; il existe, effectivement, une migration vers la ligne médiane, de cellules dis¬

posées latéralement, de part et d’autre de cette ligne ; ces cellules, placées latéralement, sont situées

Source : MNHN, Paris

180

A. RAYNAUD ET C. PIEAU

à l’endroit où se termine le matériel basophile en relation avec le membre ; proviennent-elles de ces

amas basophiles ? Il est difficile d’en décider ; elles sont en effet moins basophiles que les précédentes

mais peut-être perdent-elles ce caractère en se multipliant et en migrant du côté médian ; et effec¬

tivement, dans l’amas cellulaire médian qui va former le monticule cloacal, il n’existe pas de baso¬

philie particulière. Des méthodes de marquage cellulaire devront être utilisées pour pouvoir décider,

sans équivoque, de l’origine du matériel cellulaire qui forme la partie initiale du pénis de la Tortue.

D’un autre côté, l’examen des coupes histologiques sériées de la région cloacale de jeunes

embryons d’Orvet et de Lézard vert nous a montré que le matériel basophile, prolongeant latérale¬

ment celui des membres, était principalement accumulé de part et d’autre de la partie postérieure

de la membrane cloacale, là où se soulèveront les ébauches phalliques ; si ce matériel proliférait et

tentait de migrer vers le plan sagittal médian, il ne pourrait le faire car, à ce niveau, l’urodaeum est

accolé à l’épiblaste et il n’y a pas de place entre la paroi urodaeale ventrale et l’épiblaste pour le

passage et l’accumulation de cellules ; et à un niveau légèrement antérieur, on ne trouve qu’une mince

assise de cellules basophiles situées sur les bords latéraux (loin du plan médian) de la lèvre craniale

du cloaque ; par contre, chez l’embryon de Tortue, en avant de la membrane cloacale, le matériel

cellulaire basophile est plus abondant sur les côtés latéraux de la paroi du corps que chez l’Orvet

et le Lézard, et là, ce matériel peut migrer du côté médian car à ce niveau, il y a un assez large espace

entre le bord ventral de l’urodaeum et l’épiblaste pour que des cellules puissent s’y accumuler. La

répartition du matériel basophile, dans le champ cloacal de ces trois espèces de Reptiles, nous apparaît

différente à ces stades du développement ; cette répartition devra faire l’objet d’une étude détaillée,

ainsi, d’ailleurs, que celle d’autres constituants histochimiques du champ cloacal chez les trois espèces

de Reptiles.

Actuellement, nous retiendrons de notre étude les faits suivants :

a) L’origine exacte des éléments cellulaires qui forment le monticule cloacal n’a pu être déterminée ;

il semble qu’une grande partie de ces éléments proviennent d’une prolifération récente de la

somatopleure ; mais comme il existe aussi une migration de cellules d’origine latérale, vers la ligne

médiane, il est possible, également, qu’une partie du matériel basophile prolongeant celui de

l’ébauche des membres participe au soulèvement et à la constitution du monticule cloacal.

b) Chez les embryons d’Orvet et de Lézard vert, il ne se produit pas de migration cellulaire, des

côtés latéraux du champ cloacal, vers la ligne médiane.

Pour ces raisons, il nous paraît vraisemblable de considérer le pénis de la Tortue comme un

organe composite, plus complexe que le phallus des plagiotrèmes, comme nous l’avions aussi envisagé

à la suite d’une étude de la morphogenèse cloacale chez l’Orvet (Raynaud A., Pieau C. et Raynaud J.,

1968) : une partie du matériel basophile homologue à celui qui forme les ébauches phalliques des

plagiotrèmes a pu participer à la constitution du monticule cloacal ; mais, à ce monticule (qui est né

dans la région antérieure médiane du champ cloacal), se sont adjointes les autres parties du champ

cloacal et c’est ainsi le champ cloacal entier qui a participé à la formation du pénis de la Tortue

(formation qui a mis en œuvre des mouvements tissulaires qui ne s’observent pas chez les plagio¬

trèmes).

Notons, toutefois, que l’étude actuelle se limite à celle de la morphogenèse de l’organe copulateur

d’une seule espèce de Reptile cyclotrème et il est possible que l’étude d’embryons appartenant à

d’autres espèces de Tortue et à diverses espèces de Crocodiles révèle d’autres aspects de la morpho¬

genèse cloacale, plus proches que ceux de la Tortue mauresque, des stades de la formation du cloaque

des Lacertiens ; il serait possible que ces stades présumés permettent, alors, d’établir des homologies

plus précises entre les ébauches des phallus des Lézards et l’ébauche du pénis impair des Cyclotrèmes

et des autres Vertébrés (Oiseaux, Mammifères). Actuellement, ces intermédiaires font défaut ; et peut-

être n’ont-ils existé que chez des espèces depuis longtemps disparues. Étant donné ces lacunes, une

certaine réserve s’impose dans nos interprétations.

Source : MNHN, Paris

FORMATION DES ORGANES COPULATEURS CHEZ

REPTILES

181

Si l’on étudie maintenant, comparativement, non plus le relief du champ cloacal à un stade

précoce, mais les stades ultérieurs du développement des phallus chez l’Orvet et le Lézard, d’une part,

la Tortue, de l’autre, quelques constatations s’imposent :

a) Nous voyons se former, dans les phallus de l’embryon d’Orvet ou de Lézard, un abondant tissu

à structure caverneuse dont les larges espaces sanguins se creusent et se remplissent de sang entre

les stades de 160 et 200 mg. Un corps caverneux bien développé, riche en fibres élastiques et en

vaisseaux à revêtement épithélial, existe aussi dans les hémi-pénis des autres Lézards (Wopke K.,

1931) ; ce tissu caverneux qui occupe un grand volume dans le phallus, principalement de part et

d’autre du sillon spermatique, ventralement par rapport au muscle rétracteur fait du phallus

des plagiotrèmes, un organe spongieux, particulièrement dilatable.

Il se forme, aussi, chez l’embryon de Tortue mauresque, aux stades de 130 à 140 mg, un tissu

à structure caverneuse qui se situe sur les côtés latéraux de l’urodaeum ; mais il occupe ici, dans le

pénis, un volume beaucoup plus réduit que n’en occupe le tissu semblable chez l’embryon d’Orvet.

b) Nous voyons prendre naissance, chez l’embryon de Tortue mauresque (pesant de 40 à 50 mg),

une prolifération accentuée de l’épithélium coelomique (feuillet mésodermique somatopleural)

dans la partie caudale du coelome interne ; les cellules ainsi essaimées s’enfoncent dans les parois

du cloaque, de part et d’autre de l’urodaeum ; chez l’embryon de 25 jours d’incubation (pesant

80 mg), ces cellules se groupent de part et d’autre du sillon urodaeal en deux amas cylindriques

(un de chaque côté) représentant les ébauches du corps fibreux du pénis ; ces deux condensations

cellulaires sont réunies par une bande transversale, du même tissu fibreux, située dorsalement

par rapport à l’urodaeum ; dans la partie distale du phallus, les deux ébauches se ré unis sent, en

un corps fibreux médian présentant une concavité ventrale et qui se termine en pointe à l’extrémité

du phallus.

Chez les embryons d’Orvet ou de Lacerta viridis, nous n’avons pu déceler une prolifération aussi

nette, de l’épithélium du fond caudal du coelome, qui pourrait donner naissance à l’équivalent

des corps fibreux de l’embryon de Tortue ; nous avons cependant observé la formation d’une bande

de tissu conjonctif embryonnaire serré situé dorsalement par rapport au sillon spermatique, mais

ce tissu est beaucoup moins dense que celui qui va former les corps fibreux du pénis de la Tortue ;

il ne comporte qu’un petit nombre (5 à 10) d’assises cellulaires et il doit avoir une origine diffé¬

rente ; à notre avis, ces deux tissus ne sont probablement pas homologues.

c) A partir du stade de 60 mg commence à se différencier, chez l’embryon d’Orvet, le grand muscle

rétracteur du pénis qui traversera le phallus jusqu’à son extrémité et occupera une grande place

dans cet organe (à partir du stade de 250 mg, par exemple) ; il ne s’insère pas sur le tissu conjonctif

dense entourant le sillon spermatique, mais longe ce tissu et va se fixer à l’extrémité du phallus ;

par contre, un faisceau de muscles lisses pénètre dans la base du phallus et ses fibres se dispersent

dans le tissu caverneux et dans le tissu conjonctif dense. Chez l’embryon de Tortue mauresque,

il n’existe pas, dans le phallus, d’équivalent du grand muscle rétracteur de l’hémi-pénis des

Lacertiens, mais deux larges faisceaux musculaires se différencient au stade de 140 mg et vont

s’insérer sur la base des deux moitiés du corps fibreux ; il existe, également, deux faisceaux mus¬

culaires qui pénètrent dans les lèvres entourant le pénis ; il est possible que les faisceaux muscu¬

laires lisses s’insérant sur les corps fibreux de l’embryon de Tortue soient homologues à l’un des

deux faisceaux musculaires du phallus de l’embryon d’Orvet.

Nous devons confronter, maintenant, nos observations et nos interprétations à celles des

auteurs qui ont, déjà, abordé ces problèmes.

Deux courants différents existent, dans la littérature, en ce qui concerne les homologies qui

peuvent exister entre les hémi-pénis des Reptiles plagiotrèmes et le pénis impair des Reptiles cyclo-

trèmes, des Oiseaux et des Mammifères.

Source : MNHN, Paris

182

A. RAYNAUD ET C. PIEAU

D’une part, une série d’auteurs, depuis Boas I.E.V. (1891), Gegenbaur C. (1901), etc., jusqu’à

Geriiardt U. (1933), sont de l’avis que les deux types d’organe copulateur se sont formés indépen¬

damment, ne sont pas comparables et ne peuvent donc dériver l’un de l’autre.

D’autre part, d’autres chercheurs pensent que le pénis impair et les hémi-pénis sont des organes

homologues : pour Gadow H. (1887), l’organe copulateur des Chéloniens et des Crocodiliens a été

formé, à l’origine, par la fusion de deux ébauches paires. Fleischmann et ses élèves (1902) ont

recherché l’homologie entre ces deux types d’organe et pensent l’avoir trouvée en admettant que

pénis et hémi-pénis dérivent tous deux de la lèvre craniale du cloaque ; toutefois, une certaine réserve

se fait jour dans les interprétations de Fleischmann, quelques années plus tard (1907) (*). Après

une étude de stades (déjà tardifs) du développement des phallus de la Couleuvre à collier et de la

Vipère berus, et de la structure de ces organes, Beuchelt H. (1936) conclut à une homologie complote

entre les hémi-pénis et le pénis : il décrit en effet, chez l’embryon de Serpent, un corpus fibrosum qui,

issu de la lèvre craniale du cloaque, pénètre dans chaque hémi-pénis (**) ; il fait remarquer, d’autre

part, qu’un tissu spongieux se développe, en liaison avec ce corps fibreux, aussi bien dans le phallus

de la Couleuvre que dans le pénis des cyclotrèmes ; dès lors, ajoute-t-il, si l’on rapproche, du côté

médian, les deux hémi-pénis des Serpents jusqu’à la jonction, sur la ligne médiane, des sillons sémi¬

naux, on obtient un seul pénis comportant un corpus fibrosum formé de deux ébauches paires, un

sillon séminal central et, de part et d’autre de celui-ci, un massif de tissu spongieux ; ainsi, l’union

des deux hémi-pénis des plagiotrèmes donnerait naissance à un organe copulateur impair dont la

morphologie correspondrait totalement à celle du pénis des cyclotrèmes (Beuchelt H., 1936) (***).

L’étude embryologique que nous venons d’effectuer ne nous permet pas d’accepter sans réserves,

la conclusion de Beuchelt. Au cours de la formation du phallus de la Tortue, nous avons vu appa¬

raître des mouvements, des différenciations qui ne s’observent pas dans les ébauches phalliques des

plagiotrèmes : le soulèvement impair médian du monticule cloacal, l’allongement de l’urodaeum

dans le sens longitudinal, la prolifération accentuée, au stade de 40 mg, de l’épithélium coelomique,

pour former le corps fibreux, etc. Il est possible que ces différenciations représentent une étape nouvelle

de la morphogenèse phallique, l’acquisition de structures donnant au pénis une configuration qui se

rapproche de celle du pénis des mammifères ; d’autre part, nous avons noté l’acquisition, par les

ébauches phalliques de l’Orvet ou du Lézard, de caractéristiques qui ne se retrouvent pas, ou ne se

(*) L’interprétation de Fleischmann A. (1902) est en grande partie basée sur les observations faites par ses élèves

(Unterhossel, Hellmuth) chez les embryons de Lézards et Serpents, d'une part. Tortues et Crocodiles de l’autre ;

comme nous l’avons rappelé dans l’introduction de ce travail, ces observations sont incomplètes car les auteurs ne

disposaient pas des stades précoces du développement de ces embryons et leurs interprétations et parfois leurs obser¬

vations sont inexactes. En ce qui concerne la morphogenèse externe du cloaque d'Emys lutaria, Hellmuth semble

avoir confondu ébauche pénienne et lèvre craniale du cloaque et il suppose, à tort, que les deux petits lobules qui se

trouvent sur la face ventrale du pénis, de part et d’autre de l’extrémité distale du sillon urodaeal, représentent les

ébauches phalliques formées les premières à la base de la lèvre craniale du cloaque.

(**) Fleck O. (1910) mentionne aussi la présence d’un corpus fibrosum dans le pénis du Gecko (Plalydaclylus ann.).

(***) Gadow H. (1877) avait, déjà, suggéré que la réunion des ébauches des deux hémi-pénis des plagiotrèmes puisse conduire

à l’organe copulateur impair des plagiotrèmes. Il envisageait aussi que le type primitif des organes copulateurs ait

pu être représenté, autrefois, par une simple hypertrophie des bords latéraux du proctodaeum ; chez les Lézards et

les Serpents, ces ébauches d’organes phalliques se seraient écartées l’une de l’autre et auraient évolué en hémi-pénis.

Nous ajouterons que l’on pourrait, aussi, théoriquement, envisager que les ébauches des hémi-pénis des plagiotrèmes

aient pris naissance, à la suite d’une sorte de subdivision, de « fissuration », dans le plan sagittal médian, d’un champ

cloacal primitif hypothétique qui, normalement, aurait été capable de donner naissance à un pénis médian impair ;

mais ce champ cloacal primitif aurait été dépourvu de certaines des capacités de différenciation qui se manifestent

dans le champ cloacal des cyclotrèmes actuels ; de plus, au cours de cette subdivision, le territoire sagittal médian

situé en avant de l’urodaeum aurait pu être détruit ou déplacé ; mais cette hypothèse ne rend pas parfaitement

compte du soulèvement des ébauches des hémi-pénis dans les parties latérales du champ cloacal et, d’autre part,

elle ne s’accorde pas très bien avec l’observation de la complication progressive (et de la fermeture de plus en plus

étendue du sillon séminal à la base caudale du phallus) dans la série des Vertébrés amniotes.

Source : MNHN, Paris

FORMATION DES ORGANES COPULATEURS CHEZ LES REPTILES

183

retrouvent qu’à un faible degré dans le pénis de la Tortue : le grand muscle rétracteur, traversant

le phallus jusqu’à son éxtrémité distale, la présence d’un très abondant tissu à structure caver¬

neuse, etc. Nous ne pouvons dire si les différences que nous venons de mentionner sont des diffé¬

rences de structure fondamentales ou seulement des variations, des diversifications secondaires,

en rapport avec la physiologie de l’accouplement.

Ainsi, s’il ne fait pas de doute que dans la structure du pénis cyclotrème, on retrouve les cons¬

tituants essentiels des deux hémi-pénis des plagiotrèmes réunis de part et d’autre de la ligne sagittale

médiane (et l’embryologie du champ cloacal très jeune apporte une base solide à cette conception,

ainsi, d’ailleurs, que l’étude de la musculature, de l’innervation, de la vascularisation des phallus

chez les adultes), il nous paraît cependant plus exact de voir dans le pénis impair, un organe plus

complexe que celui qui serait formé par le simple accolement de deux hémi-pénis ; le pénis impair de

la Tortue présente des différenciations qui n’existaient pas dans l’hémi-pénis des plagiotrèmes ; au

cours de son édification sont intervenus des processus morphogénétiques nouveaux qui sc situent,

peut-être, dans l’axe d’une évolution dirigée vers la morphogenèse phallique des Mammifères.

Ajoutons que Beuchelt H. (1936) considère, en outre, que les pénis des Amniotes peuvent dériver

des dispositifs de copulation réalisés chez les Gvmnophioncs (Beuchelt reprend ici la conception

de Tonutti E. [1931] et de Marcus et Tonutti [1931] en la modifiant légèrement) : au lieu d’une

évolution divergente en deux directions menant l’une au pénis, l’autre aux hémi-pénis, à partir d’une

forme commune ( Chthonerpeton-Siphonops —Cyclotrème et Chthonerpeton-Hypogeophis -

Plagiotrème), Beuchelt admet seulement deux variantes d’un même mode d’édification du pénis ;

il fait, d’autre part, remarquer — à juste titre — que chez Hypogeophis, le système musculaire homo¬

logue aux phallus est ébauché à partir de deux bourgeons ecto-mésodermiques naissant sur les bords

latéraux de l’anus et qu’ils ne migrent à leur position définitive (sur la paroi dorsale interne du cloaque)

qu’au moment où se constitue le cloaque définitif.

Beaucoup d’autres auteurs (Muller J. [1830, 1838], Boas I.E.V. [1891], Gegenbaur C. [1901],

Mesenheimer J. [1921]) ont abordé le problème de ces homologies de structure, au cours de travaux

plus anciens ; il n’y a pas lien de discuter ici toutes les opinions formulées ; le lecteur les trouvera

mentionnées dans les publications de Fleischmann A. (1902), Tonutti E. (1931), Beuchelt H. (1936),

Gerhardt U. (1933).

A côté des auteurs que nous venons de citer, qui se sont préoccupés de la phylogénie des organes

copulateurs, il faut citer un certain nombre de recherches embryologiques qui n’ont eu pour objet

que d’établir les étapes de la morphogenèse phallique chez des espèces particulières : mentionnons

seulement, ici, les travaux de Treadwell A. L. (1891) chez deux espèces de Serpents, de Ostrou-

moff A. (1893) qui concluait que les « plis cloacaux » délimitant le vestibule du cloaque chez l’embryon

de Lacerta muralis vont former, à la fois, les ébauches phalliques et la lèvre craniale et caudale du

cloaque ; ceux de Fleck O. (1910) qui pensait que chez le Gecko, l’ébauche phallique naissait de la lèvre

cloacale caudale. Dufaure J.-P. (1961,1966) a décrit le développement des ébauches phalliques chez

l’embryon de Lézard vivipare (Lacerta vivipara J.) et Dufaure J.-P. et Chevalier M. ont, plus

récemment (1967), apporté des documents sur l’organogenèse phallique chez Chamaeleo bitaeniatus

et Mabuia megalura et l’un de nous (Pieau C., 1968), quelques données sur le développement des

phallus, chez les embryons de Lacerta sicula.

I/examen détaillé de toutes les données éparses dans la littérature montre que bien des diver¬

gences et des lacunes persistent dans nos connaissances sur la morphogenèse et la structure des organes

copulateurs des Reptiles. Ce n’est que lorsqu’une connaissance précise du mode de formation de ces

organes et de leur configuration miscroscopique aura été acquise (par les méthodes de l’embryologie

descriptive, de l’histochimie et des méthodes expérimentales) que les divers problèmes évoqués dans

ce travail pourront recevoir une réponse et que des homologies précises pourront être établies avec

certitude entre les deux types, pair et impair, des organes copulateurs.

Source : MNHN, Paris

184

A. RAYNAUD ET C. PIEAU

Vin. — RÉSUMÉ

Ce travail est consacré à l’étude de la formation et du développement des organes copulateurs

chez des embryons appartenant à quatre espèces de Reptiles : Orvet (Anguis fragilis L.), Lézard

vert (Lacerta viridis Laur.), Couleuvre tessellée (Tropidonotus tessellata Laur.) et Tortue mauresque

(Tesludo graeca L.) ; il est fondé sur l’examen morphologique externe et sur l’étude histologique de

la région cloacale de 230 embryons.

I. — Chez les embryons d’Orvet et de Lézard vert, les ébauches phalliques naissent sous forme

de petits soulèvements de la paroi ventrale du corps, situés de part et d’autre de la membrane cloa¬

cale ; elles sont constituées par l’épiblaste qui recouvre un amas de cellules proliférées par le méso-

derme somatopleural et ayant le même caractère basophile que les cellules constituant les ébauches

des membres postérieurs et avec lesquelles elles sont en continuité ; leur base est contigüe à l’ébauche

de la lèvre craniale du cloaque qui se forme, en avant de la membrane cloacale, à partir d’un épais¬

sissement transversal de la paroi ventrale du corps ; cet épaississement est initialement renflé en deux

protubérances situées de part et d’autre du plan sagittal médian et est constitué par du mésenchyme

lâche. Un abondant tissu à structure caverneuse, disposé de part et d’autre du sillon spermatique

et un grand muscle rétracteur inséré à l’extrémité du phallus se différencient, au cours du dévelop¬

pement, dans chacune des ébauches phalliques, en même temps que d’autres différenciations se mani¬

festent dans l’épiblaste.

II. — Chez les embryons de Couleuvre tessellée, il se constitue également un renflement latéral

sur les côtés de la région cloacale, par suite de la prolifération du feuillet mésodermique somatopleural ;

deux somites pénètrent assez profondément dans la moitié dorsale de chaque renflement et essaiment

des cellules à leur intérieur ; les ébauches phalliques se forment à partir de la région postérieure de

chacun de ces renflements et croissent en direction caudale. Il est possible que l’ébauche phallique

de la Couleuvre comporte une partie du matériel cellulaire qui aurait pu servir à l’édification du membre

postérieur et qui serait, ici, resté disponible, du fait du non-développement des membres.

III. — Chez les embryons de Tortue mauresque, l’ébauche phallique apparaît d’abord comme

un soulèvement médian impair (« monticule cloacal »), du territoire situé en avant de la membrane

cloacale ; ce soulèvement entraîne celui de tout le champ cloacal dont les parties latérales, situées

de part et d’autre de la membrane cloacale, s’intégrent presque entièrement au monticule cloacal

pour former le phallus. Seuls, les bords latéraux du champ cloacal ne participent pas à l’édification

du phallus : ils représentent les ébauches de la lèvre du cloaque. Le sillon séminal, situé sur la face

ventrale du phallus, est la partie ventro-caudale de l’urodaeum qui s’est ouverte à l’extérieur après

résorption de la membrane cloacale ; il est bordé latéralement par du tissu caverneux et dorsalement

par le corps fibreux qui se forment à partir de deux proliférations de l’épithélium de la partie caudale

du coelome interne. Au cours du développement, se différencient deux faisceaux musculaires lisses

qui s’insèrent sur la base du corps fibreux.

IV. — L’étude comparative des champs cloacaux de jeunes embryons d’Orvet, de Lézard vert

et de Tortue mauresque conduit aux constatations suivantes :

а) L’extrémité de l’organe copulateur de la Tortue, sa partie centrale et dorsale, proviennent d’une

partie de la paroi ventrale du corps correspondant topographiquement à la région médio-ventrale

du cloaque des Lacertiens.

б) C’est tout le champ cloacal qui participe à la formation du pénis de la Tortue ; par contre, les

ébauches phalliques des Reptiles plagiotrèmes ne se constituent qu’à partir d’aires limitées (aires

Source : MNHN, Paris

FORMATION DES ORGANES COPULATEURS CHEZ LES REPTILES

185

latérales) de ce champ ; chaque hémi-pénis ne correspondrait donc qu’à une partie (ventro-latérale)

de l’organe copulateur de la Tortue.

L’étude des stades ultérieurs du développement montre qu’il se forme, chez l’embryon de

Tortue de 40 à 50 mg, une prolifération de l’épithélium coelomique qui donne naissance à deux

ébauches, paires, d’un volumineux corps fibreux ; on n’a pas observé de prolifération comparable

chez les embryons d’Orvet et de Lézard. Chez ces derniers, il se constitue dans le phallus un abondant

tissu à structure caverneuse permettant à ces organes de se dilater sous l’afflux du sang ; il se forme,

également chez eux, un long muscle rétracteur qui traverse tout le phallus et s’insère à son extrémité.

Ainsi, si l’on retrouve dans le pénis de l’embryon de Tortue des constituants des hémi-pénis

des Reptiles plagiotrèmes, situés de part et d’autre de la ligne sagittale médiane (ligne occupée par

le sillon urodaeal) — et l’étude comparative des champs cloacaux des jeunes embryons rend bien

compte de ces homologies — le pénis impair des cyclotrèmes nous apparaît comme un organe ayant

une structure plus complexe que celle d’un organe copulateur qui serait formé par la simple union,

sur la ligne médiane, de deux hémi-pénis.

Institut Pasteur (Service d’Embryologie expérimentale, SANNOIS, 95 - Val-d’Oise),

186

A. RAYNAUD ET C. PIEAU

IX. — BIBLIOGRAPHIE

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Source : MNHN, Paris

FORMATION DES ORGANES COPÜLATEURS CHEZ LES REPTILES

187

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Source : MNHN, Paris

LISTE DES ABRÉVIATIONS UTILISÉES DANS LES FIGURES DU TEXTE

ET DANS LES PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES

a.c.d.

a.c.p.

ai.

ail.

all.o.

Ao.

art.ail.

b.é.ph.

ch.

cl.

c.W.

é.c.f.

éJ.c.d.

é.l.d.

é.l.cr.cl.

é.m.ant.

é.m.p.

é.org.g.ext.

é.ph.

é.ph.g.

é.pl.

é.p.b.

é.s.sp.

é.s.ur.

empl.Ur.

ép.

ép.m.s.

f.amn.

f. m.l.

g. ur.g.

i.ép.

amas cellulaires denses

amas cellulaires pairs

amas denses de cellules mésoblastiques

aire latérale

allantoïde

allantoïde ouverte

amnios

artère allantoïdienne

aire vasculaire

bourrelet de l’ébauche phallique

corps de l’embryon, ou cœlome, ou cœur

chorde

cloaque

cellules mésodermiques somatopleurales

crête de Wolff

crête médiane

cellules somitiques

canal de Wolff

ébauche du corps fibreux

ébauche de la lèvre caudale du cloaque

ébauche de la lèvre du cloaque

ébauche de la lèvre craniale du cloaque

ébauche du membre antérieur

ébauche du membre postérieur

ébauche phallique

ébauche du phallus droit et

ébauche du phallus gauche

ébauche du plastron

ébauche de la protubérance basale du phallus

ébauche du sillon spermatique

ébauche du sillon urodaeal

emplacement de l’urodaeum

épiblaste

épaississement du mésoderme somatopleural

feuillet amniotique

faisceau musculaire lisse

gouttière uro-génitale

invaginations épiblastiques

intestin

I.d.

1-c.cl.

l.ch.Ur.

lo.

l.ur.

m. cl.

m.l.

m.I.cl.

o.Ur.

P-

pa.

ph.

ph.g.

pr.

r.é.ph.

r. pr.

s. ap.

s.Lb.

s. sp.

t. c. et t.ca.

t.c.d.

t.n.

Ur.

lèvre du cloaque

lèvre caudale du cloaque

limite de la chambre urodaeale

lèvre craniale du cloaque

lame urodaeale

mésonéphros

monticule cloacal

membrane cloacale

mésenchyme lâche

muscle de la lèvre du cloaque

muscle rétracteur

mésoderme somatopleural

ouverture urodaeale

papilles ou patte

pariétopleure

phallus

phallus droit

phallus gauche

pédicule ombilical

patte postérieure

proctodaeum

protubérance latéro-basale du phallus

rudiment de l’ébauche phallique

renflement latéral

renflement latéral de la région cloacale

rigole proctodaeale

somite

saillie apicale

saillie latérale du phallus

saillie latéro-basale du phallus

saillie mésenchymateuse

sillon spermatique

sillon urodaeal

tissu caverneux

tissu conjonctif dense

tube nerveux

urodaeum

vitellus ou vaisseaux sanguins

Source : MNHN, Paris

PLANCHES

0 564 013 6

Source : MNHN,•Paris

Planche I

Photographies de jeunes embryons d’Orvet (Anguis fragilis L.) montrant le développement du renflement latéral (r.l.)

de la région cloacale (photographies a et 6) et la différenciation des ébauches du membre postérieur (é.m.p.) et du phal¬

lus (é.ph.) à partir de ce renflement (photographie c).

a : Embryon de 5,2 mm de longueur (E8 Orv. 342) dont le bourgeon allantoîdien mesure 0,5 mm de longueur (Gr. = 16).

b : Embryon de 5 mm de longueur dont le bourgeon allantoîdien mesure 2 mm de longueur (Gr. — 12).

c : Embryon de 6,5 mm de distance courbure cervicale-courbure caudale (mesure prise sur l’embryon enroulé ; déroulé,

il mesurait 20 mm) (E3 Orv. 49). Noter la terminaison de la partie caudale de la crête de Wolff (cr.) contre la base

de l’ébauche du membre postérieur (é.m.p. : ébauche du membre postérieur) (Gr. = 13).

(ail. : allantoïde : a.v. : aire vasculaire ; c. : cœur ; é.l.cr.cl. : ébauche de la lèvre craniale du cloaque ; é.m.ant. : ébauche

du membre antérieur ; q. : queue).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LVIII. — FASCICULE 3 ET DERNIER.

PLANCHE I

Source : MNHN, Paris

Planche II

Vue ventrale (ou ventro-latérale) de la région eloacale de jeunes embryons d’Orvet, montrant l’évolution du relief

de cette région et les principaux stades de la formation des ébauches phalliques (é.ph.).

a : Embryon de 40 mg (Gr. - 15).

b et c : Embryon de 51,6 mg (b, Gr. = 22,5 et c, Gr. = 26).

d : Embryon de 68 mg (Gr. = 23,5).

e : Embryon de 128 mg (Gr. = 22).

(é.I.c.cl. : ébauche de la lèvre caudale du cloaque ; é.l.cr.cl. : ébauche de la lèvre craniale du cloaque ; é.m.p. : ébauche du

membre postérieur ; é.ph. : ébauche phallique ; é.s.sp. : ébauche du sillon spermatique ; pr. : proctodaeum ; pr.l.b. : pro¬

tubérance latérale basale du phallus ; q. : queue).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. - TOME LVIII. — FASCICULE 3 ET DERNIER.

PLANCHE II

Source : MNHN,1 > aris

Planche III

Section transversale à hauteur de l’extrémité postérieure du tronc d’un jeune embryon d’Orvet (Anguis fragilis)

(E12 Orv. 342) de 4,6 mm de longueur (distance courbure cervicale-courbure caudale), dont le bourgeon allantoïdien

mesure 0,5 mm de longueur ; on aperçoit l’épaississement (ép.m.s.) du feuillet mésodermique somatopleural formant,

de chaque côté, le renflement latéral de la région cloacale (ail. : allantoïde ; amn. : amnios ; c. : coelome ; c.W. : canal

de Wolff ; art.ail. : artère allantoïdienne ; I. : intestin postérieur : S. : somite ; t.n. : tube nerveux) (Gr. = 97).

Section transversale de l’extrémité postérieure du tronc, à hauteur de l’urodaeum, d’un jeune embryon d’Orvet de

5,5 mm de longueur, dont le bourgeon allantoïdien mesure 1,6 mm (E9 Orv. 345) ; l’épaississement de la somato-

pleure (ép.m.s.) détermine un renflement courbe de la paroi latérale du tronc à ce niveau et s’étend jusque sur les côtés

de l’urodacum (Ur.) (art.ail. : artère allantoïdienne ; Ao. : aorte ; c. : coelome ; c.W. : canal de Wolff ; ép. : épiblaste ;

S. : somite ; t.n. : tube nerveux) (Gr. = 154).

Section transversale, à hauteur de la chambre cloacale (Ur. : urodaeum) d’un jeune embryon d'Orvet de 5,2 mm de

longueur, dont le bourgeon allantoïdien mesure 2 mm de longueur (E2 Orv. 190) : le renflement latéral (r.l.) est devenu

proéminent (Ao. : aorte ; c. : coelome ; c.W. : canal de Wolff : S. : somite ; t.n. : tube nerveux) (Gr. = 97).

Vue à un plus fort grossissement, du renflement latéral droit, de la région cloacale de l’embryon dont une coupe est

reproduite sur la figure précédente ; noter que la prolifération du mésoderme somatopleural (m.s.) s’étend jusque sur

les bords de l’urodaeum (Ur.) et qu’il y a là, accumulées entre le coelome, la paroi latérale de l’urodaeum et l’épiblaste,

des cellules d’origine mésodermique somatopleurale semblables à celles qui forment l’ébauche du membre (majeure

partie du renflement latéral) ; noter, aussi, qu’un somite (S.) essaime quelques cellules dans la base dorsale du renfle¬

ment latéral (c. : coelome ; c.W. : canal de Wolff ; c.m.s. : cellules mésodermiques somatopleurales ; S. : somite)

(Gr. = 154).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. - TOME LVIII. - FASCICULE 3 ET DERNIER.

PLANCHE III

Planche IV

Coupes histologiques transversales à travers la région cloacale de jeunes embryons d’Orvet montrant la formation

des ébauches phalliques (é.ph.) et les rapports entre ces ébauches et celles des membres postérieurs (é.m.p.).

a : Embryon de 6 mm de longueur dont l’allantoïde a la forme d’un sac de 5,5 mm de longueur. De part et d’autre de

la chambre urodaeale (Ur.) se sont formées deux petites surélévations représentant les ébauches phalliques (é.ph.) ;

elles sont au contact de la partie craniale de l’ébauche du membre postérieur (é.m.p.) ; seules les ébauches du côté

gauche sont intéressées par cette coupe (Ao. : aorte ; c. : coelome ; m. : mésonéphros) (Gr. = 61).

6 : Vue à un plus fort grossissement de l’ébauche phallique gauche de l’embryon précédent. Noter la grande densité

cellulaire dans la partie ventrale, sous-épiblastique, de l’ébauche phallique (é.ph.) et la contiguité entre cette dernière

et l’ébauche du membre postérieur (é.m.p.) (pa. : pariétopleure) (Gr. = 119).

c : Embryon de 6,5 mm de longueur. Noter ici également la juxtaposition des ébauches phalliques et du membre postérieur

qui ne sont séparés, du côté ventral, que par une légère dépression (se reporter au dessin de la morphologie externe

de la région cloacale de cet embryon, planche II) ; l’artère allantoïdienne (art.ail.) chemine entre les bases de l’ébauche

phallique et de l’ébauche du membre postérieur (Gr. = 93).

d : Embryon de 50 mg (mêmes abréviations que pour les figures précédentes) (Gr. = 174).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LVIII. — FASCICULE 3 ET DERNIER.

PLANCHE IV

Source : MNHN, Paris

Planche V

Coupes histologiques à travers les phallus d’embryons d’Orvet.

a : Ébauche phallique droite d’un embryon de 55 mg ; noter l’amas dense de cellules mésoblastiques (a.d.m.) sous l’épi-

blaste (art.ail. : artère allantoldienne) (Gr. = 87).

6 et c : Sections, selon leur axe, des phallus gauches de deux embryons pesant 78 mg ; noter la formation du grand muscle

rétracteur (m.r.) qui traverse le phallus parallèlement à son grand axe et sa bifurcation (photographie c) à son extré¬

mité distale ; noter également le début de la formation de la protubérance (é.pr.b.) sur la partie latérale de la base

du phallus (Gr. = 87 pour la photographie b et 80 pour la photographie c).

de te: Sections de la partie basale (d) et de la partie distale ( e ) du phallus d’un embryon de 130 mg ; noter la pénétra¬

tion d’un autre faisceau musculaire, lisse, (f.m.l.) dans la base du phallus et le début de la formation du sillon sper¬

matique (s.sp.) (m.r. : muscle rétracteur) (Gr. = 87).

/ et g : Sections sagittales à travers les phallus de deux embryons (El et Eli Orv. 208) de 160 mg ; ces photographies

montrent la structure générale des hémi-pénis à ce stade de leur développement : grand développement du muscle

rétracteur (m.r.) ; présence d’un tissu conjonctif dense (t.c.d.) qui s’étend de la lèvre craniale dans le phallus et se

dispose au-dessus du sillon spermatique (s.sp.) ; invaginations épiblastiques (i.ép.). Sur la photographie /. on aperçoit

la base d’un faisceau musculaire lisse secondaire qui pénètre dans le phallus parallèlement au grand muscle rétracteur

et dont les fibres se mêlent au tissu conjonctif dense qui entoure le sillon spermatique; (s.ap. : saillie apicale) (Gr. = 87

pour la photographie f et 80 pour la photographie g).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. - TOME LVIII. - FASCICULE 3 ET DERNIER.

Source : MNHN, Paris

Planche VI

Coupes histologiques à travers les phallus d’embryons d’Orvet.

et b : Embryons de 160 mg ; sur la photographie a, on aperçoit la rigole proctodaeale (r.pr.) formée par l’accolement

des parties latérales des lèvres craniale et caudale du cloaque (l.cr.cl. et l.c.cl.) ; cette rigole prolonge l’ouverture uro-

daeale (o.Ur.) (la membrane cloacale [m.cl.] est en partie résorbée) et elle s’étend jusqu’à la base du phallus où elle

se continue par le sillon spermatique. Dans la partie distale du phallus, Pépiblastc a formé des invaginations (i.ép.)

constituant des sillons annulaires (Gr. = 104).

Embryon de 64 mm de longueur (250 mg) ; le grand muscle rétracteur (m.r.) est maintenant entouré d’un tissu très

lâche et de lacunes ; autour du sillon spermatique (s.sp.) s’est disposé, en fer à cheval, le tissu conjonctif dense (t.c.d.)

et, de part et d’autre de ce sillon, existe un tissu de structure caverneuse (t.ca.) (Gr. = 100).

Embryon de 250, 9 mg ; coupe transversale d’un phallus : on aperçoit au centre le grand muscle rétracteur (m.r.)

et les espaces lacunaires qui l’entourent ; de part et d’autre du sillon spermatique (s.sp.) est disposé le tissu caver¬

neux (t.ca.) avec des vaisseaux (v.) gorgés de sang (Gr. = 104).

Section tangentielle de l’extrémité apicale d’un

trois saillies apicales (s.ap.) proéminent dans un

(Gr. = 104.)

phallus d’un embryon au voisinage du terme de la vie intra-utérine :

espace creux incurvé, à la pointe du phallus (s.sp. : sillon spermatique)

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM.

TOME LVIII. - FASCICULE 3 ET DERNIER.

PLANCHE VI

Source : MNHN, Paris

Planche VII

a : Section transversale de la région cloacale d’un jeune embryon de Lacerla viridis de 4,2 mm de longueur ; à côté de

la base du membre postérieur (é.m.p.), la paroi ventrale du corps commence à se soulever en un petit monticule repré¬

sentant une ébauche phallique (é.ph.) (art. ail. : artère allantoïdienne ; Ur. : urodaeum) (Gr. — 105).

b et c : Deux sections transversales de la région cloacale d'un jeune embryon de Lacerla viridis dont l’ébauche du membre

antérieur mesure 1,5 mm de longueur. En 6, la coupe intéresse l’ébauche de la lèvre craniale du cloaque (é.l.cr.cl.),

lèvre formée par la paroi ventrale du corps soulevée de part et d’autre du plan médian ; en c, la coupe intéresse les

ébauches phalliques (é.ph.) (ail. : allantoïde ; art. ail. : artère allantoïdienne ; I. : intestin ; é.m.p. : ébauche du membre

postérieur) (Gr. = 63).

de te: Deux sections transversales de la région cloacale d’un embryon de Lacerla viridis dont le membre antérieur

mesure 1,6 mm de longueur ; en d, la coupe intéresse la lèvre craniale du cloaque avec ses deux renflements (é.l.cr.cl.) ;

en e, les ébauches phalliques (é.ph.) qui font saillie de part et d’autre de l’urodaeum (Ur.) (art.ail. : artère allantoï¬

dienne ; c. : coelome ; I. : intestin postérieur) (Gr. = 63).

/ : Section transversale à hauteur de la région cloacale, d’un jeune embryon de Lacerla viridis, pesant 83 mg ; les deux

ébauches phalliques (é.ph.) forment deux bourgeons cylindriques, légèrement renflés à leur partie distale, faisant saillie

de part et d’autre de la membrane cloacale ; noter la première différenciation du muscle rétracteur dans l’axe de chaque

phallus (Gr. = 63).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES

MUSÉUM. — TOME LVIII. — FASCICULE 3 ET DERNIER.

PLANCHE VII

Source : MNHN, Paris

Planche VIII

: Coupe transversale de la région troncale postérieure, à hauteur de la chambre cloacale (Cl.), d’un embryon de Tro-

pidonolus tessellata, pesant 58 mg ; la coupe montre l’épaississement de la pariétopleure (pa.), épaississement qui forme

un renflement visible extérieurement sur les parois latérales de la région cloacale (c. : coelome ; c.W. : canal de Wolfl' ;

S. : somite ; t.n. : tube nerveux ; v. : vaisseau sanguin) (Gr. = 98).

: Vue, à un plus fort grossissement (Gr. = 226) de l’épaississement pariétopleural de l’embryon précédent (mêmes

abréviations que pour la figure précédente et m.s. : mésoderme somatopleural).

et d : Coupes histologiques transversales à travers l’épaississement de la paroi latérale du corps, dans la région troncale

postérieure de deux embryons de Tropidonolus tessellata pesant de 30 à 40 mg (l’embryon dont provient la coupe repré¬

sentée sur la photographie d pesait 32 mg) ; ces photographies montrent que la prolifération du mésoderme somato¬

pleural (m.s.) contribue à l’épaississement de la pariétopleure (mêmes abréviations que pour les figures précédentes

et, en outre, ép. : épiblaste) (Gr. = 370 pour la photographie c et Gr. = 243 pour la photographie d).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LVIII. - FASCICULE 3 ET DERNIER.

PLANCHE VIII

0 564 013 6

Source : MNHN, Paris

Planche IX

et b : Vue latérale du renflement latéral de la région cloacale (r.l.c.) d’un embryon de Tropidonotus tessellata pesant,

environ, 80 mg. Noter les modifications de position et l’élargissement des somites à hauteur du renflement latéral

(Gr. = 18,5 pour la photographie a et 22 pour la photographie 6).

de te: Vues latéro-ventrales de l’ébauche phallique droite (ph.) d’un embryon de Tropidonotus tessellata pesant

195 mg ; le prolongement, en direction dorsale, du bord latéral de la base du phallus forme une saillie latérale (s.l.),

bien visible sur les photographies de te; le bourrelet transversal (l.cr.cl.), disposé le long du bord cranial de l’ébauche

phallique (photographies c et d) représente la moitié droite de l’ébauche paire, de la lèvre craniale du cloaque (Gr. = 17

pour la photographie c et Gr. = 13 pour les photographies d et e).

et g : Vues latéro-ventrales des ébauches phalliques d’embryons de Tropidonotus tessellata pesant respectivement 250 mg

(photographie f) et 290 mg (photographie g) (Gr. = 13 pour les deux photographies).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LVIII.

FASCICULE 3 ET DERNIER.

PLANCHE IX

Source : MNHN, Paris

Planche X

a : Section transversale de la région troncale postérieure d’un embryon de Tropidonotus tessellata pesant environ 80 mg ;

la coupe intéresse la partie antérieure des renflements latéraux (r.l.c.) de la région cloacale (Ao. : aorte ; c. : coelomc ;

Cl. : chambre cloacale ; c.W. : canal de Wolff ; S. : somite ; t.n. : tube nerveux) (Gr. = 116).

b : Section transversale de la région troncale postérieure d’un embryon de Tropidonotus tessellata pesant 95 mg ; la coupe

intéresse la partie postérieure du renflement latéral gauche (r.l.c.) de la région cloacale ; cette région est en train de

s’allonger caudalement pour former l’ébauche phallique (é.ph.) ; on voit qu’un somite (S.) se prolonge dans la partie

dorsale du renflement latéral (Ao.:. aorte ; c.W. : extrémité postérieure du canal de Wolff ; Cl. : cloaque ; t.n. : tube

nerveux) (Gr. = 112).

c et d : Vues à un plus fort grossissement (Gr. = 178 pour la photographie c et Gr. = 516 pour la photographie d) des

relations existant entre le somite et la partie postérieure du renflement cloacal (partie qui donne naissance à l’ébauche

phallique [é.ph.]) chez un embryon de Tropidonotus tessellata de 95 mg. Ces photographies montrent que l’extrémité

ventrale du somite (S.), dont les cellules se multiplient activement, essaime des cellules dans la partie dorsale du ren¬

flement latéral ; la flèche indique la position de l’épaississement épiblastique, sur le bord ventral de ce renflement

(Cl. : chambre cloacale [futur urodaeum] ; c.W. : extrémité postérieure du canal de Wolff droit ; c.s. : cellules essai-

mées par le somite).

Source : MNHN, Paris

3 ET

Source : MNHN, Paris

Planche XI

Sections histologiques de la région cloacale et des ébauches phalliques d’embryons de Tropidonolus lessellala.

et b : Région cloacale et partie basale (a) et moyenne (6) des ébauches phalliques de deux embryons pesant respec¬

tivement 144 et 190 mg. Noter la large chambre urodaeale (Ur.) et l’écartement, en direction latérale, des ébauches

phaUiques (é.ph.) (c.W. : canal de Wolff) (Gr. = 91 pour la photographie a et 71 pour la photographie b).

: Phallus gauche d’un embryon de 290 mg ; noter la différenciation du grand muscle rétracteur (m.r.) (Ur. : urodaeum)

(Gr. = 116).

: Coupe histologique, dans un plan longitudinal, du phallus droit d’un embryon mâle de 102 mm de longueur, (de

l’extrémité du museau au cloaque) ; noter le grand muscle rétracteur (m.r.) qui, comme chez les Orvets et les Lézards,

traverse tout le phallus et est entouré d’un tissu mésenchymateux très lâche (m.l.) ; des différenciations papillaires

dermiques apparaissent (s.sp. : sillon spermatique ; v. : vaisseaux) (Gr. = 66).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LVIII. - FASCICULE 3 ET DERNIER.

PLANCHE XI

lîSTïiT

Source : MNHN, Paris

Planche XII

Coupes transversales de la région cloacale d’embryons de Tortue mauresque.

: Embryon de 18 jours possédant 30 paires de somites. La coupe passe par l’urodaeum (Ur.), un peu en avant de la

membrane cloacale : on voit que la paroi du corps s’est épaissie en deux renflements latéraux (r.l.) constitués par plu¬

sieurs assises de cellules basophiles et situés de part et d’autre d’une petite crête médiane (cr.m.) de mésenchyme

lâche (Gr. = 95).

: Agrandissement du renflement latéral gauche de la figure a montrant que les cellules basophiles, situées sous l’épi-

blaste, proviennent d’une prolifération de l’épithélium coelomique (c. : coelome) ; noter que médianement, près de l’uro¬

daeum (Ur.), les cellules sont un peu moins serrées et moins basophiles (c.W. : canal de Wolff) (Gr. = 223).

et d : Embryon de 19 jours, possédant 37 paires de somites. Sur la figure c, la coupe passe par l’allantoïde (ail.) un peu

avant sa jonction avec l’intestin (I.) : sous l’épiblaste des bords latéraux du champ cloacal est accumulé le même maté¬

riel basophile que sous Pépiblaste des ébauches des membres postérieurs (é.m.p.) ; du côté médian, les cellules situées

sous l’épiblaste sont moins serrées et moins basophiles. Sur la figure d, la coupe passe par l’urodaeum (Ur.), au niveau

de la membrane cloacale (m.cl.) et par l’extrémité postérieure de l’ébauche du membre postérieur gauche : noter

qu’entre cette ébauche et Purodaenm, Pépiblaste est déprimé et le tissu sous-jacent est lâche (c. : coelome ; c.W. :

canal de Wolff) (Gr. = 67).

et f : Embryon de 21 jours, possédant 40 paires de somites. En avant de la membrane cloacale, le champ cloacal s’est

soulevé en un monticule, le monticule cloacal (m.c.) qui est constitué par un tissu mésenchymateux lâche, sauf sur

ses bords latéraux où s’est accumulé du matériel basophile dense (fig. e). En arrière de ce monticule, de part et d’autre

de la partie craniale de l’urodaem (Ur.), les cellules sont plus denses et forment deux amas (a.c.p. : amas cellulaires

pairs) qu’on parvient à distinguer, à ce niveau, de l’ébauche de la lèvre du cloaque (é.l.cl.) se formant à partir des bords

latéraux du champ cloacal (fig. /) (Gr. = 67).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES

MUSÉUM. - TOME LVIII. - FASCICULE 3 ET DERNIER.

PLANCHE XII

Source : MNHN, Paris

Planche XIII

Coupes transversales de la région cloacale d’embryons de Tortue mauresque.

b et c : Embryon de 22 jours, pesant 45 mg et possédant 45 paires de somites. Sur la figure a, la coupe passe par le

monticule cloacal (m.c.) devenu nettement distinct des ébauches de la lèvre du cloaque (é.l.cl.) ; noter qu’à ce niveau,

l’épithélium coelomique prolifère des cellules qui s’accumulent en deux amas denses (a.c.d.) de part et d’autre de

l’urodaeum (Ur.). Cette prolifération de l’épithélium coelomique apparaît nettement sur la figure c; et sur la figure b,

située un peu avant la membrane cloacale, on voit que les amas cellulaires denses (a.c.d.) viennent s’accoler à Pépiblaste

qui, à cet endroit, est déprimé (côté gauche de la photographie) (Gr. = 81, fig. a et 6 et 289, fig. c).

e et f : Embryon de 25 jours, pesant 80 mg, dont la carapace s’ébauche. Coupes de l’ébauche phallique (é.ph.) passant

au niveau de la partie antérieure (fig. d ), de la partie moyenne (fig. e) et de la partie postérieure (fig./) de la membrane

cloacale (m.cl.). En d, l’urodaeum (Ur.) est large, peu profond, et la membrane cloacale se résorbe ; en e, la membrane

cloacale est mince, l’urodaeum est plus profond et les amas cellulaires denses se sont répartis en deux amas sur son

bord dorsal ; ces amas représentent les ébauches des corps fibreux (é.c.f.) ; en /, l’épithélium de la partie caudale du

coelome (c.) continue à proliférer des cellules qui se groupent en amas denses (a.c.d.) (q. : queue) (Gr. = 81).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LVIII.

FASCICULE 3 ET DERNIER.

PLANCHE XIII

Source : MNHN, Paris

Planche XIV

Coupes transversales de l'ébauche phallique d’embryons de Tortue mauresque.

,6ete: Embryon de 32 jours, pesant 142 mg, dont le bouclier de l’ébauche de la carapace mesure 7 mm de longueur.

La membrane cloacale est résorbée et l’urodaeum forme maintenant un sillon (s.ur. : sillon urodaeal) sur la face

ventrale de l’ébauche phallique. En a, le sillon est très large et l’épithélium urodaeal qui le tapisse forme une large

lame (l.ur. : lame urodaeale) ; en 6, la coupe, un peu plus caudale, passe à l’endroit où le sillon urodaeal se bifurque

par suite de la formation d’une petite saillie mésenchymateuse (s.m.) médiane ; deux lobes (lo.) s’ébauchent sur les

bords de ce sillon ; en c, coupe passant par la partie moyenne du sillon urodaeal, on voit se différencier le muscle de

la lèvre du cloaque (m.l.cl.) ainsi que les corps fibreux (é.c.f.) et le tissu caverneux (t.c.) du pénis.

: Embryon de 34 jours, pesant 270 mg, dont le bouclier de l’ébauche de la carapace mesure 8 mm de longueur ; on

observe la même structure que sur la figure c et, en plus, deux faisceaux musculaires lisses (f.m.l.) qui s’insèrent sur

les ébauches des corps fibreux (é.c.f.).

/, g et h : Embryon de 54 jours, pesant 3,075 g, dont le bouclier de la carapace mesure 22 mm de longueur. Coupes

intéressant différentes parties du pénis : e, sa pointe, au niveau de la lame urodaeale (l.ur.) ; / et g, sa partie moyenne

au niveau des lobes (lo.) et de la bifurcation du sillon urodaeal : un bourrelet de l’ébauche phallique (b.é.ph.) s’est

développé autour de cette région ; h, sa partie caudale. Noter la disposition de l’ébauche du corps fibreux (é.c.f.) et

du tissu caverneux (t.c.) dans ces différentes parties (Gr. = 55).

Source : MNHN, Paris