ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

INTRODUCTION

Nous nous proposons de fournir dans ce travail des données anatomiques aussi précises que possible

sur la tête des Protoures, afin de comprendre leur morphologie céphalique. Ce travail pourra sans doute

apparaître inutile à certains, mais nous espérons que d’autres y trouveront matière à réflexion.

Ces Insectes singuliers furent, rappelons-le, découverts au début de ce siècle, en 1907, par le coléop-

tériste italien Dodero. Il les soumit à l’examen de son compatriote Silvestri. Ce dernier décrivit dors

Acerentomon doderoi, type d’un nouvel ordre d’insectes qu’il appela Protura. Or, deux ans après leur décou¬

verte paraissait une œuvre magistrale, la monumentale « Monografia dei Myrientomata » de Berlese. Cet

ouvrage, remarquable pour l’époque, fut, et reste encore pour les zoologistes la « Somme » des données ana¬

tomiques et morphologiques concernant l’ordre des Protoures. A bien des chercheurs il a semblé inutile et

superflu d’entreprendre de nouveaux travaux d’anatomie sur les Protoures : il leur suffisait d’ouvrir le

« Berlese ».

A la suite de Tuxen (1964), on notera que l’importance de la « Monografia dei Myrientomata » a dû

plus décourager qu’inspirer les futurs chercheurs. A bien des entomologistes, il paraissait inutile de refaire

î’œuvre de Berlese; il suffisait de la compléter avec les travaux de Prell, parus quelques années plus tard,

ces travaux semblant combler les lacunes de l’ouvrage de Berlese. Il en résulta ceci : aucun travail important

ne se fit sur l’anatomie des Protoures pendant plus de quarante ans! Il est juste d’ajouter à ces noms ceux de

deux zoologistes russes, Schepotieff (1909,1910) et Rimsky-Korsakow (1911a et b). Les études du premier

constituent une véritable supercherie sctientifique, truffée de descriptions anatomiques assez fantaisistes. Les

erreurs furent vivement relevées par Rimsky-Korsakow, mais ses descriptions sur ce groupe d’insecte sont

malheureusement très sommaires. En somme, aucun progrès notable ne semblait devoir être réalisé concer¬

nant l’anatomie depuis Prell. Il a fallu attendre la dernière décennie pour voir apparaître de nouvelles données

originales, dues à Tuxen et à François.

Lorsque nous avons voulu utiliser les données anatomiques de ces auteurs, pour essayer de comprendre

et d’interpréter l’architecture céphalique des Protoures, très vite des difficultés sont apparues, dues aux impré¬

cisions et aux lacunes des descriptions. L’anatomie exacte des Protoures n’est pas encore parfaitement connue,

même en comparant les divers travaux, en les recoupant. Bien des détails cités par Berlese demandent à

être vérifiés et complétés. Prell a étudié seulement le squelette chitineux des Eosentomoidae. Tuxen et

François se sont limités à une description du système squeletto-musculaire des Acerentomidae. Ajoutons

que l’ordre des Protoures a prêté matière à de nombreuses spéculations morphologiques, le plus souvent de

la part d’auteurs qui ne les connaissaient guère, sur la base de descriptions anatomiques n’offrant pas toujours

la précision nécessaire pour ce genre de travail.

Cela explique le premier but que nous nous sommes fixé : donner une description anatomique aussi

précise que possible de la tête de ces Insectes.

Une fois ce but atteint, il reste à comprendre et à interpéter cette anatomie céphalique, à faire œuvre

de morphologiste. R s’agit de retrouver les rapports entre les différents organes, et au-delà, entre les diffé¬

rents groupes d’insectes, en s’appuyant sur l’anatomie comparée, en utilisant les données provenant de l’ana¬

tomie comparée, de l’histologie et de l’embryologie.

A ce stade, le lecteur pourra se demander : pourquoi avoir choisi l’étude des Protoures, plutôt qu’un

autre ordre d’insecte? Un tel choix s’est imposé pour deux raisons importantes : il était intéressant, d’une

part, de s’adresser pour une étude morphologique à un groupe classé parmi les Insectes inférieurs, ou plutôt

réputés tels; d’autre part, l’imprécision de nos connaissances sur les Protoures obligeait les chercheurs à

ajourner toute étude d’anatomie comparée sérieuse. Toutes les comparaisons entre les différents ordres d’Apté-

rygotes du fait de cette imprécision étaient grevées d’incertitudes.

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

A la suite de ce travail, il serait prétentieux d’affirmer une bonne connaissance des structures cépha¬

liques des Insectes aptérygotes entotrophes. Il reste encore des points obscurs chez les Collemboles, et l’ana¬

tomie céphalique des Diploures est mal connue. Notre but est donc d’enlever un des obstacles retar¬

dant les travaux d’anatomie comparée, et de permettre ultérieurement une meilleure compréhension des

structures céphaliques des Hexapodes.

F.nfin, ce que nous savons de ces Insectes singuliers que sont les Protoures laisse entrevoir un ordre

d’insecte possédant des structures céphaliques très modifiées; leur étude peut donner, nous tenterons de le

faire, la possibilité d’obtenir quelques renseignements d’ordre phylogénétique sur ces Insectes.

MATÉRIEL - TECHNIQUES - TERMINOLOGIE

1. Matériel.

Notre choix s’est porté sur deux espèces, appartenant respectivement aux deux grandes divisions de l’ordre : d’une part

Acerentomon affine Bagn., d’autre part Eosentomon transitorium BerL. Tuxen (19636) et Imadate (1966) estiment que ie genre

Eosentomon BerL semble être le type le plus primitif de l’ordre, et le genre Acerentomon Silv. un des plus évolués. D’un autre côté,

le genre Acerentomon Silv. a été interprété comme le prototype des Protoures, et mis à part les travaux de Prell, Schepotieff et

Rimsky-Korsakow, tous les autres auteurs ont porté leurs efforts sur Acerentomon Silv. Ces remarques nous ont entraîné à étudier

les deux espèces indiquées précédemment.

Ces deux Protoures semblent communs en Côte-d’Or, et proviennent des environs de Dijon. Acerentomon affine a été trouvé

dans la litière végétale d’une hêtraie du Mont-Afrique, au lieudit « La Fontaine Biaude ». Eosentomon transitorium provient de la

litière d’un massif de Pins sylvestres, situé dans la forêt du Crucifix, près du village de La Cude.

2. Techniques.

Les Protoures ont été extraits du sol à l’aide de l’appareil de Berlese-Tüllgren. Leur identification a été faite à partir des

travaux de Condé (19456) et de Tüxen (1960c, 1961d, 1964). Les échantillons étudiés sont des imagos et î ; cela est vérifié en notant

le nombre de segments abdominaux, le développement de l’appareil copulateur et l’état de maturation du tractus génital.

Dans un premier temps, le squelette chitineux a été étudié, après éclaircissement et coloration. Les solutions éclaircissantes

employées sont le liquide de Faure-Berlese, l’attaque par une solution de potasse à 10 % à chaud (70 °C), la digestion par une solu¬

tion de pepsine en milieu acidulé à 40° (Barlet, 1962). L’extension des pièces buccales est obtenue, selon Berlese, par action de

l’acide acétique chaud. L’acide lactique pur porté à ébullition pendant quelques min utes se comporte également comme un bon

milieu éclaircissant (Tuxen, 1959d).

La coloration du squelette chitineux ainsi obtenu est faite avec le car min boracique, colorant utilisé déjà par Rimsky-

Korsakow (1911), le brun Bismarck à 1 % en solution aqueuse (Barlet, 1951), le noir chlorazol à 1 % dissous dans l’alcool à 75°

(Goto, 1964), et avec une solution de nitrate d’argent à 20 % à 45 °C. Cette dernière solution colorante, utilisée par Prell (1913),

donne des colorations très intenses et surtout très précises. Contrairement aux affirmations de cet auteur, ces imprégnations argen-

tiques donnent des colorations très durables. B n’est pas nécessaire de virer par le chlorure d’or.

Le montage se fait soit dans le baume du Canada, soit dans le Rbodaviol (Bachelier, 1963), soit encore dans le liquide de

Faure-Berlese, milieu présentant l’avantage de rester fluide et permettant d’examiner l’échantillon sous tous les angles.

Il nous a été possible de disséquer les pièces buccales, préalablement colorées, à l’aide d’un micromanipulateur. L’étude de

l’armature chitineuse des pièces gnathales a été faite de cette façon, en particulier pour le genre Acerentomon, qui est de grande

taille.

La méthode employée par Tuxen (1952 et 1959a) pour l’étude des structures internes, consistant en une attaque ménagée par

l’acide lactique, n’a pas retenu notre attention. Elle ne permet pas de préciser les insertions musculaires et donne des préparations

difficiles à lire en raison de l’enchevêtrement des muscles. La méthode par excellence pour étudier des «nimanT de taille aussi réduite

consiste à réaliser des coupes sériées, et à reconstituer les organes d’après ces coupes, méthode qui a été celle de Berlese.

Nous avons utilisé comme fixateurs d’une part le Helly, le Petrunkewitsch et le sublimé nitrique pour le système squeletto-

musculaire et glandulaire, d’autre part le Dubosq-Brasil et le fixateur d’HoFFMANN (1908), contenant 15 % d’acide acétique pour le

système nerveux. Afin d’obtenir des coupes les plus fines possibles, dans un matériel hétérogène tel que la tête d’un Insecte, l’inclusion

mixte celloîdine-paraffine a été utilisée, précédée de bains de benzoate de méthyle donnant un certain ramollissement de la cuticule.

L’inclusion définitive a été faite dans le mélange d’ALTMANN (paraffine à 60 °C additionnée de cire et de stéarine). Les animaux ont

été orientés dans les blocs de paraffine afin d’obtenir des coupes dans trois directions perpendiculaires : transverses, sagittales et

horizontales. L’épaisseur des coupes a varié entre 3 et 5 |r.

, De . bons résultats ont été obtenus avec les colorations suivantes : trichromique de Prenant, avec remplacement de l’éosine par

érythrosine à 2 %, et trichromique de Goldner. Il est possible de remplacer la coloration nucléaire d’hématoxyline ferrique par la

tnoxyhématéine. Quelques séries ont été colorées à l’azan.

Les coupes ont été dessinées à des grossissements variant de 1 500 à 2 000 fois. Il est nécessaire d’étudier plusieurs séries,

aün de noter les variations individuelles, et tous les détails recherchés n’apparaissant pas nécessairement sur la même série. Les recons-

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

titutions ont été faites par projection sur plusieurs plans, en particulier pour des organes de forme complexe, tels que l’endosquelette.

Étant donné la position semi-prognathe de la tête, et son allongement dans le sens longitudinal, les séries de coupes transverses ont

surtout été utilisées, séries complétées et vérifiées par l’étude d’autres séries de coupes différemment orientées.

En raison de la très faible taille des structures étudiées, la capsule céphalique a été examinée à l’aide du microscope électro¬

nique à balayage « Stereoscan ». Après une fixation dans une solution alcoolique à 10 % qui permet d’obtenir des échantillons

en extension, les Protoures ont été déshydratés dans l’alcool absolu, après passage dans des solutions de concentration progressive.

Après durcissement de la chitine dans le toluène et l’acétone, et évaporation des liquides durcissants, les échantillons ont été métal¬

lisés à l’or.

On dira un mot sur le plan utilisé dans le présent travail. Le lecteur s’attendra peut-être à trouver un exposé divisé en trois

jmrlies : deux chapitres consacrés aux descriptions successives des capsules céphaliques d ’Eosentomon et d 'Acerentomon, suivis

il’im troisième cliapitre consacré à l’interprétation. Pour éviter le renvoi continuel de la dernière partie aux descriptions anatomiques,

il nous a paru commode, pour la compréhension du texte et la facilité de lecture, de grouper les descriptions, organe par organe,

et de rassembler dans un même chapitre l’exposé des faits suivi de leur interprétation. Cela nous a été rendu possible par le fait que,

comme on le verra, les différences entre les deux genres ne sont pas trop importantes.

3. Terminologie.

La même terminologie a été utilisée pour les deux genres étudiés. Pour la musculature, nous indiquerons les précisions sui¬

vantes : les termes ont été choisis, d’une part, de façon à suivre la terminologie de Snodgrass (1935), d’autre part, de manière à indi¬

quer les positions relatives des muscles les uns par rapport aux autres dans le cas de faisceaux multiples. Nous appellerons distale la

région céphalique labrale, et proximale la région dirigée vers le collum. Lorsqu’il n’a pas été possible d’utiliser la terminologie de

Snodgrass, ou lorsqu’il est apparu que la fonction n’était pas évidente, les termes ont été choisis de façon à indiquer les points de

fixation des muscles, leur origine (origo) et leur insertion (insertio). Nous avons donc rejeté la méthode de numérotation des muscles.

Nous avons suivi dans notre travail les conclusions cTApplegarth (1952), Rilling (1960) et Wolter (1963) pour définir et

différencier les origines et les insertions musculaires; les cas présentant des difficultés seront discutés.

Avant d’exposer les résultats de nos recherches, nous aurons le plaisir d’exprimer nos remerciements

à ceux qui nous ont apporté leur aide et leur appui, sans lesquels ce travaü aurait été rendu impossible. Notre

reconnaissance s’adresse :

— avant tout à M. le Professeur Denis, à qui nous devons l’essentiel de nos connaissances zoologiques,

et qui a bien voulu favoriser notre admission dans le cadre des chercheurs du C.N.R.S. Nous lui savons gré

de tous les conseils qu’il ne nous a pas ménagés et de nous avoir fait profiter de sa vaste érudition dans ce

domaine quelque peu délaissé aujourd’hui de la morphologie des Arthropodes;

— à M. le Professeur Vachon du Muséum d’Histoire naturelle de Paris, qui a accepté d’offrir son

parrainage au C.N.R.S., et nous a toujours prodigué ses encouragements et ses conseils précieux;

— à M. le Professeur Noirot, qui a bien voulu s’intéresser à notre travail et a toujours apporté son

soutien à nos recherches;

— à M. le Professeur Condé, de la Faculté des Sciences de Nancy, qui nous a initié à la difficile systé¬

matique des Protoures, et a guidé nos premiers pas.

Nous tenons enfin à remercier les personnes du laboratoire qui nous ont apporté leur aide, de près

ou de loin, et se sont intéressées à la réalisation de ce travail.

Source : MNHN, Paris

•--.T .P.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE I

LA CAPSULE CÉPHALIQUE

Après avoir décrit l’épicranium, les sutures qui le parcourent et les aires définies, nous étudierons

plus particulièrement la région clypéo-labrale, les plis oraux, et la structure singulière connue sous le nom de

« linea ventralis ».

I. EOSENTOMON TRANSITORIUM BERL.

Nous rappellerons que Berlese (1909 a) a étudié E. transitorium Berl., Prell (19136) Eosentomon germanicum Prell, Rimsky-

Korsàkow (1911a et 6) E. transitorium, Berl. (sub nomme E. silvestrii Rim.-Kors.), et Tuxen (1964) E. swani Wom. ainsi que

E. mexicanum Silv. L’étude la plus complète est celle de Prell. Tous ces travaux concernent seulement le squelette chitineux,

à l’exception de ceux des auteurs russes dont nous avons dit précédemment ce qu’il fallait en penser. Nous ne savons rien sur la muscu¬

lature, le système glandulaire et le système nerveux céphalique des Eosentomon.

1. Epicranium (fig. 1, 3, 5, F).

La tête des Protoures est semi-prognathe, « oblique » selon Crampton (1928). L’axe de la capsule céphalique est incliné vers

l’avant et le bas d’environ 30° (fig. 3). La tête est allongée, pyriforme, nettement séparée du thorax par un collum membraneux [Co].

Ses dimensions atteignent 125-145 y. de longueur sur environ 85-95 (X de largeur. Sa section présente la forme d’une ellipse aplatie

dorso-ventralement. Nous repérerons deux sutures, auxquelles nous accorderons une valeur morphologique importante (fig. 1, 3) :

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

Fig. 3. - Eosentomon : capsule céphalique, vue latérale

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

La suture clypéo-labraie [sCL] (fig. 1), est une ligne transverse, en forme de V très ouvert vers l’avant. On remarquera qu’elle

ne correspond pas à une zone d’articulation entre labre et clypéus.

La suture postoccipitale [sPo] (fig. 3) correspond à «me suture bien visible, naissant sous le pseudoculus. D’abord parallèle à

la marge latérale du foramen occipital, elle rejoint en arrière la marge postérieure épicrâniale, avec laquelle elle finit par se confondre

dans le plan sagittal. Elle correspond à un phragme interne, dont nous reparlerons ultérieurement.

Ces deux sutures permettent de délimiter des aires. Distalement, formant une sorte de bec arrondi nous trouvons le labre [Lr]

(fig. 3). Chez Eosentomon il est court, triangulaire. Sa face ventrale, ou face postérieure, est en continuité avec la face ventrale de la

région suivante. Elle forme l’épipharynx [E] (fig. 5). En arrière du labre se trouve le clypéo-frons [ClFr] (fig. 1), correspondant à la portion

dorsale de l’épicranium de Prell et Silvestri. On verra que pour nous, il n’existe pas de séparation entre frons et clypéus, ou suture

épistomienne. La ligne ecdysiale en Y ne se retrouve pas non plus chez les Protoures.

Latéralement la paroi céphalique est formée par les plis oraux [PO], appelés improprement genae par Berlese et subgenae

par Crampton (1928). Ceux-ci s’infléchissent vers le bas, et arrivent ventralement au contact l’un de l’autre, laissant entre eux un

étroit sillon : la linea ventralis [LV, fig. 5, F], dont nous reparlerons.

Sur la face latérale de l’épicranium se placent deux formations elliptiques, les pseudoculi [Ps] (fig. 3). On notera également

l’orifice impair de la glande épidermique frontale [ogFr] (fig. 1), dont les cellules sécrétrices se situent dans la région postoccipitale,

sous les lobes protocéphaliques. Le canal évecteur, longeant la face supérieure du cerveau, finit par déboucher entre les pseudoculi.

Le frons en arrière est en continuité avec l’occiput [Oc] (fig. 1), appelé vertex par Prell. Il est séparé par la suture postocci¬

pitale d’un postocciput [Po] (fig. 3). Cette aire céphalique se présente chez Eosentomon sous forme d’une aire triangulaire, se confon¬

dant en avant avec le domaine des plis oraux. Le postocciput possède médialement, à mi-distance entre la suture postoccipitale et la

marge latérale du foramen occipital, parallèle à cette dernière, un renforcement longitudinal. Il apparaît en coupe comme un épaississe¬

ment de la chitine, que nous appellerons apodème médian postoccipital [am Po], (fig. 3), pour le différencier de l’apodème postocci-

pital.

La membrane collaire s’insère sur toute la longueur de la marge postoccipitale, l’insertion définissant les marges du foramen

occipital. Prell avait décrit chez E. germanicum deux paires de sclérites collaires latéro-ventraux, en arrière du foramen occipital,

les gnathopleures. Après avoir étudié cette région, il est possible d’affirmer : les gnathopleures n’existent pas en tant que sclérites

distincts. Le postocciput latéral des Eosentomon est faiblement slérifié. Il a tendance, sur les préparations in toto du squelette chiti-

neux. à se plisser, et à simuler des sclérites collaires. La suture postoccipitale correspond au bord supérieur des gnathopleures de

Prell, et la bandelette que cet auteur a décrite comme divisant obliquement le prolongement dorsal de sa gnathopleure n’est autre

que l’apodème médian postoccipital. On indiquera ultérieurement que le ligament maxillaire prend son origine au voisinage de la

suture postoccipitale, et non sur le bord du foramen occipital comme le voulait Prell. Le terme gnathopleure est à proscrire du

vocabulaire anatomique des Protoures et ne sera plus employé dans notre travail. L’apodème médian postoccipital, sans valeur

morphologique, n’a qu’une signification mécanique. II est possible qu’il évite le plissement du postocciput faiblement sclérifié des

Eosentomon sous l’effet des tractions des muscles longitudinaux thoraciques et dorso-ventraux céphaliques.

L’ensemble formé par le labre, le clypéo-frons, les plis oraux, les régions occipitales et postoccipitales constitue une seule

pièce rigide, dont aucune partie n’est mobile par rapport aux autres. Cette particularité avait été soulignée par Prell. En particulier,

le labre est soudé au clypéus, et aucune membrane articulaire n’apparaît sur la capsule céphalique. Il existe donc chez Eosentomon

une incorporation du clypéus et du labre à la capsule céphalique. L’incorporation du labre, pièce libre par définition, est très rare

chez les Insectes. On ne peut citer que les Mallophages, où le labre se soude au clypéus (Bdckop, 1959).

Aucun auteur n’a remarqué chez les Eosentomon de condyle ou de glène articulaires sur l’épicranium. Les invaginations pré-

tentoriales et métatentoriales n’existent pas. Ce fait est à retenir pour l’interprétation de l’appareil endosquelettique de soutien.

Sur la face ventrale des plis oraux, eD arrière de la linea ventralis, on remarquera deux lignes transverses sinueuses, courtes,

perpendiculaires au bord ventral du foramen occipital. Elles sont très peu visibles chez les Eosentomon. On les retrouvera chez les

Acerentomon, beaucoup plus nettes et plus nombreuses. Avec Prell, Handlirsch (1928) et Tuxen (19636) on ne leur accordera pas

la valeur morphologique que Berlese avait voulu leur donner, en les considérant comme des limites théoriques métamériques ce

qui aurait fait de la capsule céphalique des Protoures une formation unique, ayant conservé, seule parmi tous les Hexapodes, les limites

des métamères entrant dans la composition de la tête. Chez les Protoures, il n’existe pas de concordance entre les origines des muscles

d’un métamère donné, et les limites que Berlese avait assignées à ce même métamère. Tuxen (1963c) écrit que ces lignes ne sont pas

des lignes segmentaires parce que, dit-il, leur tracé passe par les embases des poils. Cet argument nous semble avoir peu de valeur,

car la suture postoccipitale A'Acerentomon (fig. 2 et 4), qui est une limite métamérique indiscutable, passe par les embases des chètes

postoccipitaux.

Nous considérons les sutures transverses ventrales, de même que les spinules couvrant la tête du genre Sinentomon décrit

par Yin (1965), comme des structures secondaires, des accidents de la sclérification dont la signification nous échappe.

En avant de la linea ventralis, délimité dorsalement par l’épipharynx, latéralement par les parois clypéales, et ventralement

par l’apex de la linea ventralis, s’ouvre le foramen oral [For] (fig. 5 et 7), ou fenêtre orale de Prell, incliné vers le bas et l’arrière. Par

ce foramen sortent l’extrémité distale des mandibules, les lobes et le palpe maxillaire (fig. 3). Ventralement, le foramen est fermé par

le labium (fig. 5) [Lb], En arrière du postocciput, nous trouvons le grand foramen occipital [Foc] (fig. 5) ou foramen magnum, très

incliné vers le bas et l’avant.

2. Région clypéo-labraie (fig. 1, 3, 7, 9).

L’étude détaillée de cette région épicrâniale apicale, diversement interprétée, est nécessaire. La région clypéo-labraie a sa

face dorsale formée par l’ensemble : labre et clypéo-frons, et sa face orale par l’épipharynx.

A l’apex de la tête se trouve un sclérite triangulaire, échancré à son extrémité, dépourvu de toute mobilité, que nous considére¬

rons comme le labre [Lr] (fig. 1, 3). B est généralement très court chez les Eosentomon, à l’exception d ’E. rostratum Ew., où il rap¬

pelle un labre A'Acerentulus. Ce labre ne possède pas de faisceau musculaire s’insérant sur sa face dorsale.

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

En arrière, séparé par une suture clypéo-iabrale [sCL] (fig. 1,3), se place le clypéus, ou plus exactement ce que nous interpré¬

terons comme représentant un clypéo-frons [ClFr] (fig. 1, 3, 9-b, c). Chez les Protoures, le clypéo-frons ne forme pas un sclérite plat.

En coupe transverse (fig. 9 b, c) U affecte la forme d’un croissant dont les extrémités entrent progressivement en contact l’une avec

l’autre, à mesure qu’on se dirige vers la région occipitale. La marge latéro-ventrale de ce clypéo-frons est membraneuse (fig. 3, 5) et

cette marge non sclérifiée, lorsqu’elle s’unira ventralement avec sa symétrique passera au service de la linea ventralis (fig. 9 d, et 10 a-é).

Cette région contient donc déjà ce qu’on appellera le pli oral (p. 14 et s.). Le clypéo-frons possède une paire d’orifices excréteurs laté¬

raux de glandes épidermiques logées dans les plis oraux antérieurs. Ces orifices ont été observés par Copeland (1964) chez divers

Eosentomon [ogCl] (fig. 1 et 3).

Une seconde suture transverse, parallèle à la suture clypéo-iabrale et plus proximale, traverse le clypéo-frons. Elle est parallèle

à la marge clypéale du foramen oral. Elle sépare le clypéus en une portion proximale sclérifiée, et une portion distale la m i n aire, mem¬

braneuse dans sa région ventrale.

On verra ultérieurement (p. 21) qu’il ne s’agit pas de la suture clypéo-frontale, comme on serait tenté de le croire. Tout au plus

peut-on admettre qu’elle pourrait séparer un antéclypéus [anCl] (fig. 3, F) distal, en partie membraneux dans sa portion ventrale,

d’un postclypéus [ptCl] (fig. 3) sclérifié. On nommera cette suture : clypéale [sCl] (fig. 1,3, F).

La face ventrale, ou face orale et postérieure du clypéo-frons et du labre constitue l’épipharynx [E] (fig. 5, 7) allant de l’extré¬

mité apicale du rostre labral à l’orifice buccal. Cette surface forme le plafond de la cavité atriale. Ce que nous appelons épipharynx

correspond au « palatum » de Cook (1944), auteur que nous ne suivrons pas dans son emploi restreint du terme épipharynx. Si, sous

le labre l'épipharynx est, grosso modo, horizontal, sous le clypéus sa surface devient fortement concave, par suite de l’extension

ventrale des plis oraux.

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

La surface épipharyngienne membraneuse est renforcée par deux sclérites. Le premier, ou sclérite latéral épipharyngien

[slEl (fig. 7) est marginal. Il s’amenuise distalement, pour s’unir avec le second, sclérite, ou sclérite médian épipharyngien [smE]

(fig. 7).Ce dernier est sagittal, et affecte la forme d’un Y. Le pied de l’Y occupe l’extrémité distale de la surface épipharyngienne. Il

correspond à l’apodème sagittal labrai de Prell. Proximalement, entre les branches de l’Y se creuse une gouttière dorsale pourvue

de deux sillons longitudinaux parallèles. Le fond de chaque sillon est renforcé par les branches proximales de l’Y, devenues parallèles.

Ces formations ont été décrites par Prell sous le nom d’apodème clypéo-labral longitudinal. Latéralement, sur les sclérites latéraux

débouchent les orifices du canal évecteur d’une glande épidermique uniceUulaire épipharyngienne [og E] (fig. 7).

Nous ajouterons que la suture clypéo-labrale ne se continue pas sur la surface épipharyngienne.

Chez Eosentomon, un seul muscle impair s’insère sur l’épipliarynx. Son insertion ventrale se place en arrière des orifices des

glandes épidermiques, au niveau de l’insertion des branches de Y. Dorsalement, son origine se place entre la première paire de dila¬

tateurs cibariaux [dcl] [fig. 32, 1). Son trajet est donc fort oblique vers l’arrière. On le considérera comme un rétracteur clypéo-épi-

pharyngien [rE] (fig. 32).

Sur la région clypéale dorsale quatre paires de dilatateurs cibariaux [dcl 4] (fig. 32) prennent leurs origines. Leur insertion

se fait sur les branches de l’Y du sclérite médian épipharyngien.

Fig. 8. — Acerentomon : épipharynx, l’hypopharynx a été sectionné distalement

3. Plis oraux (fig. 3, 6 et 9).

Les Protoures possèdent des pièces buccales qui semblent invaginées à l’intérieur de la tête. Seules apparaissent de l’extérieur

l’extrémité de la m a ndib ule, du palpe et des lobes maxillaires (fig. 3,4, F). Ce sont des insectes entotrophes, appelés encore crypto-

gnathes ou proturoïdes par Crampton (1916,1928). Eosentomon appartient donc au groupe des Entotrophi de Grassi (1889, p. 329).

Par contre, on verra que le labium n’est qu’en partie inclus à l’épicranium.

La paroi externe apparente de la capsule céphalique, qui dissimule les pièces buccales, est formée par les plis oraux (plicae

orales), appelés genae par Berlese. Ces plis enveloppent la plus grande partie des pièces gnathaïes mandibulaires et maxillaires. Pour

comprendre la réalisation de l’entotrophie chez Eosentomon, il est nécessaire de préciser les dispositifs anatomiques réalisés. On se

reportera à la figure 9 a-h montrant comment sont disposées les pièces gnathales et les cavités chez les Protoures.

o ^ >ar *' r ^ u i n * veau de l 3 suture clypéo-labrale chez Eosentomon, la cavité du clypéo-frons communique avec celle des plis oraux

(fig. 9 6). Ces plis s étendent progressivement vers le bas et l’arrière (fig. 9 b, c, d). Ils débordent successivement l’apex des mandibules,

le palpe maxillaire (fig. 96) et la labium (fig. 9c), jusqu’à venir se toucher au voisinage du plan sagittal (fig. 9 d), ne laissant entre eux

qu une étroite bande longitudinale : la linea ventralis (fig. 9 d : LV et fig. 10).

C*? P* 1 * ont une P?™ externe continue avec celle du clypéo-frons (fig. 3, 4 et 9c), et plus en arrière, avec celle du domaine

gnathal (fig. 9 d, e). La cavité des plis oraux, en communication avec la cavité générale, est le mixocoele.

' paroi ,interne sépare le mixocoele du milieu extérieur : la cavité atriale [A] (fig. 9 d) est en somme un diverticule du ciba-

îîïfc»“" gé ve ™‘ arrière et fermé ventralement par le labium uni aux plis oraux. L’atrium a été appelé prâstoma par Bruckmoser

Y chez les Collemboles. Ainsi la mandibule, la maxille et le labium sont recouverts, et les gnathes avec l’hypopharynx sont logés

O n. y-** 1 » iadite «"te “ décompose en deux loges séparées : les poches gnathales mandibulaires

LPg ] ( g. e-f) et maxillaires [pgMx] (fig. 9e-/). Ces deux poches se terminent en cul-de-sac, très en arrière dans la tête (fig. 9 h). A ce

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

niveau, les ligaments mandibulaires [IMd] (fig. 34) et maxillaires [lMx] (fig. 9 h) traversent le pli oral et vont à la paroi externe épi-

crâniale. La mandibule et la maxille s’insèrent sur la paroi interne des poches gnathales (fig. 9e) et leur cavité communique alors avec le

mixocoele (fig. 9 e). En avant la mandibule et la maxille sont libres dans la cavité atriale (fig. 9 d).

L’atrium et la poche gnathaïe maxillaire sont renforcés par deux formations : le sclérite pariétal des plis oraux [sp POl et les

fulturae [F]. Le premier [spPO], (fig. 9 c-e) est une baguette chitineuse horizontale placée sur la paroi externe atriale. On peut la suivre

depuis l’épipharynx jusqu’au niveau où les deux poches gnathales mandibulaires et maxillaires se séparent.

Les fulturae s’étendent depuis la base de l’hypopharynx jusqu’au cardo maxillaire (fig. 9 fh et 11). Ils forment la paroi médio-

ventrale de la poche gnathale maxillaire (fig. 19/). Le domaine des fulturae sera précisé dans le chapitre consacré à l’endosquelette.

On remarquera que l’atrium et les poches gnathales avaient été vues par Berlese chez Acerentomon (fig. 129 à 131 de sa

planche XIII), mais l’auteur ne s’est pas préoccupé du mode de libération des gnathes dans la cavité atriale et des dispositifs anatomi¬

ques découlant de l’entotrophie.

4. Linea ventralis (fig. 5, 7, 9, 10).

La face ventrale de la tête des Protoures est parcourue par une formation très particulière, la linea ventralis [LV] (fig. 5).

Chez Eosentomon, la linea ventralis a été découverte par Berlese. Elle a été étudiée sommairement par cet auteur et par Tuxen

(1963i), et décrite plus en détail par Prell. En fait, et nous ne cesserons de faire cette remarque au cours de notre étude, bien des

descriptions anatomiques de nos prédécesseurs sont entachées d’erreurs. B nous semble donc nécessaire de reprendre la description

de la linea.

La linea ventralis s’étend entre les marges ventrales des plis oraux, depuis le foramen oral jusqu’au foramen occipital (fig. 5)-

L’espace compris entre les plis oraux est membraneux. Contrairement à Prell qui avait cru y trouver un sclérite gulaire fusiforme,

nous affirmons, en accord avec Berlese et Tuxen (1964) qu’il n’existe pas de sclérite ventral entre les plis oraux. La membrane

s’invagine, formant une étroite gouttière sagittale ventrale. Sur le fond de cette sorte de canal longitudinal s’élève une étroite crête

médiane sclérifiée, subdivisant le fond de la linea en deux. En coupe, cette carène a l’apparence d’une dent aigue (fig. 9 e-g et 10 d-e).

Elle a été fort bien observée par Prell. Cette carène sagittale se prolonge sur la membrane collaire, où elle s’efface progressivement

(fig. 5). Elle n’atteint jamais le sternite prothoracique. Distalement, lorsque les marges des plis oraux s’écartent, il apparaît de chaque

côté de la carène sagittale une autre lame de configuration semblable, moins élevée (fig. 9 e). L’ensemble forme, en coupe transverse,

deux sillons parallèles délimités par trois crêtes aigues (fig. 7, 9 d, 10). Ces crêtes font saillie sur la marge ventrale du foramen oral,

au point de jonction des plis oraux (fig. 5, 7,10 a-b). L’ensemble correspond au submentum de Prell, à l’ensemble du labium basal

et des ligulae de Berlese.

Coupes successives montrant la structure de la linea ventralis : a-e : Eosentomon , f-j : Acerentomon

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

IL ACERENTOMON AFFINE BAGN.

La tête des Acerentomon a été étudiée beaucoup plus en détail que celle des Eosentomon. Les travaux de Berlese ont porté

sur A. mains Berl. (sub nomine A. doderoi Silv.), ceux de Tuxen (1952,1959a, 1964) sur Acerentomon gallicum Ion. (sub nomme

A. doderoi Silv.), et ceux de François (1959) sur Acerentomon affine Bagn. (sub nomine A. propinquum Condé). Si Tuxen et Fran¬

çois ont abordé l’étude du système squeletto-musculaire, ils ont négligé les systèmes glandulaires et nerveux. Seul le travail de

Berlese est de loin le plus complet, malgré ses imperfections nombreuses.

1. Epicranium (fig. 2, 4, 6, D, E).

La tête est semi-prognathe, un peu plus inclinée vers le bas que celle à'Eosentomon. La capsule céphalique est moins globu¬

leuse, plus pyriforme. De plus grande taille, elle atteint 175-190 (A de longueur. Sa section, au niveau de la largeur maximum, est

pratiquement circulaire.

On retrouve les sutures déjà repérées chez le genre précédent. La suture clypéo-labrale [sCL] (fig. 2, 4, E) transverse décrit un

trajet en V. Il en est de même pour la suture clypéale [sCl] (fig. 2, 4) parallèle à la suture clypéo-labrale. Comme chez Eosentomon

il n’existe pas de surface articulaire entre labre et clypéus. La suture postoccipitale [sPo] (fig. 4) est à la fois plus courte et moins

marquée. Distalement, elle naît plus ventralement par rapport au pseudoculus (fig. 4). Son trajet reste à peu près parallèle à la marge

du foramen occipital. Elle s’efiace dans la région dorsale chez Acerentomon affine. Contrairement à ce qui se passe chez Eosentomon,

■lie ne correspond pas à un phragme interne.

On retrouve les mêmes aires céphaliques que chez Eosentomon. Nous indiquerons surtout les différences entre les deux

Protoures. Le labre (Lr, fig. 2,4, E) est caractéristique des Acerentomon : il est rostriforme, très allongé. Le postocciput (Po,j (fig. 2, 4)

forme une bande transverse, à bords parallèles, occupant la région proximale de la tête. Le postocciput possède un apodème médian

[amPO], (fig. 4) moins accentué que chez Eosentomon, et se fusionnant distalement et proximalement avec la marge du foramen

occipital. Sa réduction est peut-être en corrélation avec l’absence de désclérification du postocciput, qui se rencontre chez le genre

Eosentomon.

Il n’existe pas de sclérites collai res (Tuxen 1964, François 1959).

Nous retrouvons le pseudoculus [Ps] plus dorsal que celui d 'Eosentomon, et l’orifice de la glande frontale [ogFr] (fig. 2),

décrit par Condé et François (1962). Cette glande unicellulaire ou bicellulaire se place entre le cerveau et la paroi occipitale, dans le

plan sagittal. Nous pensons qu’elle doit correspondre au « tissu réticulé dense » décrit par Berlese, dans le vertex à'Acerentomon

maius Berl. Son canal évecteur impair s’insinue entre l’hypoderme et le cerveau, et se dirige vers l’avant pour venir déboucher entre

les deux pseudoculi, comme chez Eosentomon.

La région clypéo-frontale et les plis oraux sont parcourus par un certain nombre de lignes transverses plus ou moins sinueuses,

dont les trajets varient à l’intérieur même de l’espèce. Ces lignes, (fig. 4) passant par les embases des poils, se présentent comme de

très légères surélévations de la chitine. On a déjà parlé de leur valeur à propos d’ Eosentomon.

Comme chez le genre précédent, l’ensemble du labre, du clypéo-frons, des régions occipitales et postoccipitales forme une

armature rigide, dépourvue de toute membrane articulaire entre les différents territoires, sans trace de condyle et de glènes articulai¬

res. Là non plus, nous ne trouvons pas trace de métatentorinae ou de pretentorinae.

2 . Région clypéo-labrale.

A l’extrémité de la capsule céphalique d’Acerentomon se trouve un labre [Lr] (fig. 2,4, D) très étiré en avant, souvent appelé

rostre. Cet allongement en pointe est variable en fonction des espèces, et sa longueur relative par rapport à l’épicranium est utilisée

en systématique. La taille maximum est atteinte chez A. giganteum Condé.

Chez Acerentomon affine, la marge postérieure labrale est pourvue de denticulations courtes, au nombre de trois ou quatre

chez l’espèce étudiée. Ces denticulations ont été reconnues par Tuxen (1963c) chez Acerentomon gallicum Ion. Par analogie avec les

formations des tergites et pleurites abdominaux connues des systématiciens, on appellera ces denticulations pectines céphaliques

labraux [pLr], (fig. 4). Comme chez Eosentomon, le labre est étroitement relié à l’épicranium, et dépourvu de toute mobilité.

La forme du clypéo-frons est la même que chez Eosentomon, et ses rapports avec la linea ventrahs sont identiques. Les orifices

des glandes épidermiques clypéales [ogCl], (fig. 2, 4) s’ouvrent plus en arrière que chez Eosentomon, au-delà de la suture clypéale.

La disposition des sclérites épipharyngiens est identique (fig. 8). L’ensemble est plus fortement sclérifié, assurant une grande

rigidité à la fàce ventrale du labre. Le rostre est encore renforcé par deux apodèmes labro-épipharyngiens [aLrE], (fig. 33) appelés

apodèmes clypéo-labraux par Berlese, clypéo-épipharyngiens par François (1959). Ils naissent latéralement sur le labre et conver¬

gent sur le sclérite médian épipharyngien. D’autre part, la paroi membraneuse située de part et d’autre du sclérite médian épipharyn-

gien [smE], (fig. 8) se creuse dorsalement, formant deux sillons semi-circulaires, dans lesquels se meuvent les mandibules. François

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

(1959) a décrit ces sillons sous le nom de sillons mandibulaires épipharyngiens (sMd], [fig. 8). Enfin, en avant de la suture clypéo-

labiale les marges latérales du labre commencent à s’étendre vers le bas, au niveau des pectines céphaliques, ce qui n’est pas le cas

chez Eosentomon. Le sclérite médian en Y [smE], (fig. 8) a été appelé carène sagittale par Berlese, carène épipharyngienne par

François. Il n’existe pas de limite clypéo-labrale ventrale.

La musculature est identique à celle à’Eosentomon. Elle se compose d’un rétracteur épipharyngien [rE], (fig. 33) très oblique

et de dilatateurs du cibarium [dcl-4], (fig. 33) au nombre de quatre paires, insérés sur le plafond atrial.

3. Plis oraux.

On indiquera que fondamentalement, les dispositions sont les mêmes que chez Eosentomon. Les plis oraux sont identiques

à ceux d ’Acerentomon, ainsi que les poches gnathales mandibulaires et maxillaires, renforcés par les fuiturae et les sclérites pariétaux

qui, chez Acerentomon, occupent une position plus ventrale sur la paroi atriale.

Nous avions décrit dans notre premier travail une région post-labiale membraneuse en croissant. Il s’agit en fait de la marge

ventrale du foramen oral, formée par les plis oraux.

4. Linea ventralis (fig. 6, 8, 10).

La linea ventralis des Acerentomon a été observée par Berlese sous le nom de tube glandulaire ventral, par Tuxen (1959a,

1964) et François (1959). Ce dernier a donné une description précise de la linea. On se contentera de rappeler que le sillon ventral

sagittal est parcouru par trois crêtes longitudinales et parallèles de quelques p. de hauteur (fig. 10 i). Sur la marge ventrale du foramen

oral, la crête médiane se transforme en dent aigue saillant distalement à l’horizontale (fig. 10 f-g). Les crêtes latérales deviennent

massives, et forment deux lames triangulaires se croisant l’une au-dessus de l’autre (fig. 6, 8,10/et 10 g"). Ces lames sont les ligulae

de Berlese, et nous les avons attribuées par erreur au postlabium sous le nom de processus postlabiaux. Ces lames indiquent donc

le point de jonction des plis oraux.

Les dispositions anatomiques rappellent donc celles des Eosentomon. Les différences résident dans les crêtes latérales qui

parcourent toute la longueur de la linea et saillent fortement vers l’avant.

III. INTERPRÉTATIONS

La capsule céphalique d’un Protoure est assez déconcertante pour un entomologiste habitué à étudier

une structure considérée comme classique, telle que la tête d’un Orthoptéroïde. D’une façon plus générale,

à propos de la tête des Aptérygotes entotrophes, Snodgrass (1951) écrivait avec raison : « Here, surely, is a

collection of diversely distributed characters sufficient to disconcert the most expert phylogenist ».

La tête d’un Protoure se caractérise par sa simplification extérieure apparente. Il semble n’y avoir

aucune distinction nette entre les différentes aires entrant dans la constitution de cette capsule crânienne. Au

premier abord, on ignore si la suture postérieure mérite le terme d’occipitale ou postoccipitale, et si les deux

sutures transverses antérieures parallèles correspondent respectivement aux sutures clypéo-labrale et épisto-

mienne. La suture épicrânienne est absente, et il n’existe pas de suture subgénale. On ne voit pas d’yeux,

d ocelles et d antennes. Les pretentorinae et metatentorinae sont absents. La mandibule ne possède aucune

articulation apparente crânienne, et il en est de même pour la maxille.

Au cours de nos précédentes descriptions de la capsule céphalique des deux genres de Protoures,

nous avons employé les termes de labre, clypéo-frons, postocciput, plis oraux et linea ventralis. Il importe

maintenant de justifier l’emploi de ces termes.

1. Région clypéo-labrale.

Le rostre des Protoures a reçu diverses interprétations. Pour Silvestri (1907), Schepotieff (1911),

Prell, Stach (1935) et Tuxen (1931, 1959, 19635), il représente un labre. Pour Berlese, Ewing (1940),

Denis (1949), François (1959) et Tuxen (1964), nous avons affaire à un clypéo-labre.

f • P°'- ir délimiter les aires et préciser la valeur des deux sutures apicales transverses du rostre, nous devons

à ‘ anat J °™, ie in , teme et à l’anatomie comparée, puisque les formations habituellement connues

semblent très modifiées chez les Protoures.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

Pour repérer sur la capsule céphalique les aires pouvant être rapportées au frons d’une part, et au

clypéus d’autre part, on fera les remarques suivantes :

Les muscles dilatateurs stomodéaux dorsaux les plus distaux sont insérés sur la paroi épipharyngienne

atriale. Ils sont desservis par le nerf procurrent issu du ganglion frontal. On les appellera muscles dilatateurs

cibariaux [de] au sens de Snodgrass (1935). Ce sont des clypéo-épipharyngiens antérieurs et postérieurs

(n 08 81 et 82) pour Matsuda (1965), des suspenseurs du cibarium pour Weber (1954). Nous connaissons de

tels muscles chez les deux autres ordres d’Entotrophes : ce sont les muscles clypéo-épipharyngiens décrits

chez les Collemboles en particulier par Folsom (1899), Willem (1900), Hoffmann (1905), Denis (1928) et

Wolter (1963). Folsom les appelle improprement dilatateurs pharyngiens chez Orchesella. Ils ont été

observés chez Campodea par Nassonow (1887), Tuxen (1959a) et Manton (1964). Ils prennent leur origine

sur le clypéus.

Les quatre paires de dilatateurs cibariaux d’Eosentomon, les quatre paires chez Acerentomon permettent

déjà d’attribuer leur point d’origine à un territoire clypéal. Nous savons qu’il en est ainsi chez les autres

AptérygotesentotrophesetchezlesThysanoures.En arrière des dilatateurs cibariaux, nous rencontrons un en¬

semble de muscles annulaires, de dilatateurs dorsaux et latéraux. Nous sommes maintenant dans le pharynx et

nous avons dépassé la bouche. Les dilatateurs dorsaux et latéraux nous indiquent que, au-dessus du pharynx,

s’étend le frons [Fr]. On voit donc que la limite clypéo-frontale se place entre le dernier dilatateur cibarial

et le premier dilatateur dorsal pharyngien, sur une portion de la capsule céphalique dépourvue de toute

suture. On a décrit d’autre part un muscle dont l’origine se place entre la première paire de dilatateurs

cibariaux, le rétracteur épipharyngien [rE] (fig. 32), et s’insérant sur le sclérite médian épipharyngien. Il est

desservi par le nerf procurrent. Pour nous, son origine entre les dilatateurs cibariaux doit être dypéale.

Nous le considérerons comme un rétracteur clypéo-épipharyngien régressé. II ne semble pas qu’il existe un tel

muscle chez les Collemboles, où après le rétracteur labral, appelé dépresseur du labre par Folsom et Hoff¬

mann débute la série des dilatateurs cibariaux. On ne cherchera pas son équivalent chez les Diploures tant que

la musculature céphalique de cet ordre restera mal connue et les descriptions insuffisamment précises. Chez

les Thysanoures, nous connaissons un tel muscle clypéo-épipharyngien. Il s’agit du muscle clypéal postérieur du

labre [mCpl] décrit chez Thermobia par Chaudonneret (1950), du rétracteur postérieur du lobe épipharyn¬

gien [mrpl] décrit chez les Machilides par Bitsch (1963b). Selon cet auteur, ces muscles s’insèrent sur des

sclérites interprétés comme des tormae. Ces tormae indiquent selon Menees (19586) la limite clypéo-labrale

ventrale. Examinons maintenant les deux sutures transverses rostrales. La plus distale est placée dans le plan

de l’insertion ventrale du rétracteur épipharyngien. Nous n’avons pas encore parlé de l’endosquelette. Ses

bras antérieurs dorsaux [bd] (fig. 11), s’unissent à la paroi épicrânienne. On indiquera ultérieurement que chez

les Protoures, on ne peut parler de tentorium au sens classique du terme. Il n’est pas possible d’utiliser les

pretentorinae, qui n’existent pas chez les Protoures, pour repérer la limite clypéo-frontale. Ces bras dorsaux

rejoignent la paroi dorsale épicrânienne entre les deux sutures chez Acerentomon, en arrière de ces deux sutures

chez Eosentomon. La suture proximale ne peut donc être clypéo-labrale. Elle n’est pas non plus clypéo-

frontale, puisque la suture épistomienne est à la fois virtuelle et beaucoup plus postérieure. Elle doit être

clypéale, séparant un préclypéus d’un postclypéus. La suture distale, du fait de sa position, doit représenter

la suture clypéo-labrale.

Il peut sembler intéressant d’utiliser le critère indiqué par Snodgrass (1935,1947), repris par Dorsay

(1943), Duporte (1957) et Matsuda (1965). Ce critère permet d’appeler frons la région d’insertion des muscles

placés à l’intérieur de l’anneau oral formé par le ganglion frontal et ses racines ventrales, et clypéus la région

d’insertion des muscles antérieurs à cet anneau, le ganglion frontal se plaçant au niveau de la bouche et

servant de point de repère pour séparer le pharynx du cibarium. Chez Acerentomon le ganglion frontal est

placé pour sa plus grande partie en arrière du pharynx. Chez Eosentomon, il est franchement en arrière.

Chez les deux genres, les muscles pharyngiens les plus antérieurs sont en avant des racines du ganglion

frontal. L’application du critère de Snosgrass nous obligerait alors à déclarer d’origine cibariale le dispositif

musculaire que tous les auteurs ont considéré jusqu’ici comme le pharynx. Le clypéus s’étendrait alors

fort loin vers l’arrière, jusqu’au niveau du pseudoculus. Une telle hypothèse n’est guère concevable, et il

faut admettre que chez les Protoures, le ganglion frontal est placé en arrière du pharynx, au-delà du niveau

de la bouche. Ses racines circumstomodéales sont en arrière du pharynx. On remarquera que chez les Collem¬

boles, le ganglion frontal (Hoffmann 1928, Denis 1928,) tend à se placer en avant du plan de la bouche,

8 564025 6 2

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

marqué par l’insertion des ligaments tenseurs. La règle de Snodgrass demande donc, pour les Aptérygotes

entotrophes du moins, à être appliquée avec quelque prudence.

Nous arrivons à l’interprétation suivante de la région apicale des Protoures : il existe une suture clypéo-

labrale (sCL, fig. 1, 2); par contre la suture épistomienne est virtuelle. Le rostre des Protoures est formé

uniquement par le labre, et non le clypéo-labre. Ventralement, nous admettons que l’insertion du muscle rE

se place sur des tormae, rapprochés dans le plan médian et fusionnés sagittalement. Les bras antérieurs

dorsaux ont leur origine sur le clypéus. Cette hypothèse reprend les conclusions de Berlese. Elle diffère

de celle de Prell, pour qui les apodèmes clypéo-labraux et clypéo-frontaux étaient confondus, le clypéus

étant nid. Nous considérons donc notre interprétation antérieure (1959) basée sur la présence de pretentorinae,

comme erronée.

L’incorporation du clypéus au frons ne doit pas surprendre. Elle se produit chez les deux autres ordres

d’Entotrophes : Collemboles et Diploures. Chez les Collemboles, le clypéus est soit incorporé, soit mal

séparé du frons (Folsom 1900, Hoffmann 1911). Cette incorporation n’est pas particulière aux Aptérygotes

entotrophes. Elle se retrouve chez les Thysanoures Zygentomes (Bitsch 1963<z et 1963b) et divers ordres de

Ptérygotes.

2. Plis oraux.

En décrivant la capside céphalique, nous avons consacré un paragraphe aux formations que nous

avons appelées avec les auteurs les plis oraux (plicae orales), qui dissimulent les mandibules et les maxilles

aux yeux de l’observateur. Cette position des pièces buccales à l’intérieur de la tête, ainsi que la paroi qui les

enveloppe, appellent une série de questions. On peut se demander comment l’entotrophie s’est réalisée,

et d’une façon plus générale, à quels métamères appartiennent ces plis oraux et quel matériel métamérique

est entré dans leur constitution. On ajoutera : quels changements se sont produits pour les appendices gna-

thaux à la suite de la formation des plis oraux? Nous répondrons à de dernier problème après avoir étudié

les pièces buccales.

Aux deux premières questions Tuxen (1959 a) s’est efforcé de répondre et ses conclusions sont satis¬

faisantes, appuyées sur des preuves embryologiques bien établies. Nous nous contenterons donc de résumer

ses conclusions. Par contre Tuxen a seulement effleuré le problème du matériel métamérique utilisé, problème

qu’d nous a semblé utüe d’aborder.

Une connaissance précise du développement embryonnaire des Protoures serait extrêmement précieuse

pour notre travail. Mais malheureusement aucun auteur jusqu’à présent ne s’est soucié ou n’est parvenu à

observer la ponte d’un Protoure et à suivre les stades du développement embryonnaire. Nos essais pour

obtenir en élevage une ponte se sont soldés par des échecs. Il peut sembler imprudent d’appliquer aux Pro¬

toures, comme l’ont fait en particulier Hansen (1930), Snogdrass (1951 et 1960), Denis (1949), François

(1959), Tuxen (1959a) et Matsuda (1965), les observations faites sur les embryons de Collemboles et Diploures.

En fait, la très grande ressemblance dans la disposition des pièces buccales et des poches gnathales, du sys¬

tème endosquelettique et de ses relations avec la maxille, ont permis à tous ces auteurs d’estimer que la réali¬

sation de la constitution entotrophe chez les Protoures ne doit pas être fondamentalement différente de celle

que nous connaissons chez les autres Aptérygotes entotrophes. Le jour où il sera possible de décrire des

œufs de Protoure en voie de développement, il semble raisonnable de supposer qu’on obtiendra les mêmes

conclusions faites à propos des Collemboles et des Diploures, pour la réalisation de l’entotrophie.

Pour en revenir aux données acquises, les travaux de Packard (1871) sur Isotoma walkerrii, d’UzEL

(1897) sur Tomocerus vulgaris (sub nomine Macrotoma vulgaris ), de Claypole (1898a et 1898b) et Folsom

(1900) sur Anurida maritima, de Prowazek (1900) sur Isotoma grisea, Philiptschenko (19026) sur Isotoma

cinerea, a Hoffmann (1911) sur Tomocerus plumbeus et récemment ceux de Bruckmoser (1965) sur Orche-

sellu villosa ont montré comment se formaient les plis oraux chez les Collemboles. Grâce à Uzel (1897) et

ilvestri ( ) nous savons comment se réalise la condition entognathe chez Campodea staphylinus et

rrojapyx major. Nous ajouterons que Packard le premier a observé les plis oraux en voie de formation. Nous

ne reprendrons pas en détail les descriptions embryologiques des auteurs cités plus haut. Elles ont montré

ceci : a un certain stade du développement embryonnaire, il se forme sur la capsule céphalique des duplica-

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

tures de la paroi ectodermique dorsale, duplicatures qui s’étendent depuis le clypéus jusqu’au domaine

labial. Ces replis laminaires vont s’étendre latéralement vers le bas et aller ventralement à la rencontre l’un

de l’autre, en enveloppant les ébauches gnathales. L’embryologie permet d’écarter l’hypothèse d’un enfon¬

cement des pièces buccales à l’intérieur de la capsule céphalique, ce que supposait Meinert (1876) chez les

Diploures. Il y a enveloppement des pièces buccales par des replis ectodermiques dorsaux, mais non comme

l’avait pensé Nassonow (1887) qui avait supposé une soudure latérale de deux replis tégumentaires, envelop¬

pant respectivement les parois ventrales et dorsales et fusionnant latéralement. Il existe une grande similitude

dans la disposition des gnathes entres les trois ordres d’Aptérygotes entotrophes. Nous renvoyons le lecteur

au travail de Nassonow qui montre clairement les dispositifs anatomiques réalisés chez les Collemboles et

Diploures.

On est droit d’admettre que le mode de formation des plis oraux des Collemboles et des Diploures

s’applique aussi aux Protoures. Nous avons dit que les plis oraux, et cela est particulièrement net chez Aceren-

tomon avec son labre étiré en rostre (fig. 4), ont en avant l’aspect d’une expansion laminaire dorso-ventrale,

enveloppant progressivement de l’avant vers l’arrière mandibule et maxille. Cet aspect anatomique rappelle

par exemple le stade embryonnaire 4 du Collembole Orchesella villosa décrit par Bruckmoser. On notera

que chez Acerentomon, l’entotrophie s’est propagée sur le labre, à la différence d ’Eosentomon où le pli oral

commence en arrière de la suture clypéo-labrale. Cela apparaît nettement sur les figures 3 et 4.

L’embryologie céphalique des Collemboles et des Diploures a montré que les plis oraux se formaient

à partir de matériel ectodermique issu depuis le domaine tritocéphalique jusqu’au domaine labial. En écri¬

vant cela nous pensons particulièrement aux travaux de Folsom et d’UzEL. En est-il de même chez les Pro¬

toures? Nous ajouterons : d’autres métamères participent-ils à la formation des plis oraux?

Chez les Protoures, les plis oraux reçoivent ventralement une innervation tégumentaire du ganglion

labial (tLb) maxillaire (tMx) et mandibulaire (tMb) sur leur face ventrale et latérale. Cette innervation permet

d’affirmer une participation des segments mandibulaires, maxillaires et labiaux dans la formation des plis

oraux. La présence des ligaments mandibulaires et maxillaires confirme cette hypothèse. Nous avons également

indiqué que l’entotrophie s’est propagée sur le clypéus. L’innervation du domaine clypéal nous fera admettre

un pli oral tritocéphalique.

Notons qu’il n’existe pas dans le rostre des Protoures la formation décrite par Denis sur le nom de

ligament tenseur. En étudiant les appendices gnathaux, on verra que la limite morphologiquement dorsale

des plis oraux mandibulaires et maxillaires est matérialisée par les ligaments mandibulaires et maxillaires.

D’autre part, on repérera un point de la limite intersegmentaire maxillo-labiale : le point d’insertion du liga¬

ment maxillaire sur l’épicranium. Si les auteurs semblent s’accorder sur le mode de formation et le nombre

de métamères entrant dans leur composition, il reste une question controversée, et d’ailleurs peu étudiée :

de quelle partie du métamère dérivent les plis oraux? Le fait qu’ils naissent latéralement, juste au-dessus de

l’appendice, laisse supposer une origine soit tergale, soit pleurale. Cela est en accord avec Berlese qui écrit

que la paroi de la capsule crâniale des Protoures représente non un stemite, mais les bords repliés des tergo-

pleurites. Nous mettrons à part l’hypothèse de Claypole (1898), pour qui les plis oraux étaient d’origine

appendiculaire, c’est-à-dire une hypertrophie de l’appendice tritocéphalique chez les Collemboles. Cette

conception a été critiquée par Folsom (1900) qui a montré l’origine plurimétamérique des plis oraux, critique

à laquelle nous souscrivons et qui s’applique aux Protoures. Le fait que chez les Collemboles et chez le Diploure

Campodea, étudié par Uzel, plis oraux et ébauches appendiculaires coexistent écarte l’hypothèse de Claypole.

Chez les Protoures, les plis oraux sont-ils issus de replis paratergaux exagérément développés, ou bien

proviennent-ils des arcs pleuraux? Avant d’étudier le cas des Protoures, on passera en revue les quelques

hypothèses émises concernant l’origine des plis oraux des Collemboles et des Diploures. Pour Folsom

(1900) les plis oraux sont homologues avec les régions pleurales des Insectes. Cette idée a été reprise par

Denis (1928) qui, s’aidant des idées de Borner (1914) sur la constitution de la mandibule arthropodienne,

a émis l’idée « d’épipodites subcoxaux, secondairement fusionnés les uns avec les autres » chez les Collemboles.

L’origine tergale des plis oraux semble avoir été soutenue par Crampton (1928) qui appelle les plis oraux

plis subgénaux, par Packard (1871) qui les considère comme exclusivement deutocéphaliques. Récemment,

Manton (1964, p. 55) a étudié ce problème. A la suite d’un important travail d’anatomie comparée des mandi¬

bules et maxilles des Arthropodes, l’auteur conclut que la mandibule des Hexapodes est composée de 1 ap¬

pendice entier (type B de l’auteur). Pour Manton, l’articulation postérieure de la mandibule est subcoxo-

2 .

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

tergale; il n’existe donc pas de raison de supposer un pli oral, que l’auteur appelle pli pleural, dérivant du

protopodite, puisque ce pli est dorsal à l’articulation. Manton note que l’origine embryonnaire des plis oraux

se fait à partir de la tête et non des rudiments appendiculaires. L’auteur ajoute que l’apparition de plis oraux

n’est pas un phénomène particulier aux Aptérygotes Entotrophes. On retrouve des plis oraux chez les Thy-

sanoures, plusieurs ordres de Myriapodes et de Crustacés, et même chez les Onychophores, ce que montre

leur embryologie. Cela avait déjà été remarqué par Crampton (1928), qui donne une liste des groupes de

Mandibulata chez lesquels il existe une « tendance » à la formation de plis oraux, que Crampton appelle

plis subgénaux. L’auteur remarque que la tendance vers le type entognathe, qu’il appelle type proturoïde,

s’est pleinement développée seulement chez les Insectes. On renverra le lecteur aux travaux classiques de

Borner (1904, 1914), Hansen (1925), Snodgrass (1950, 1951, 1952) concernant les Crustacés, classe où

les articles coxopodiaux sont encore reconnaissables. Les gnathes peuvent être enveloppés par des replis

tergaux ou par des épipodites subcoxaux. Dans le premier cas, on citera les Décapodes, dans le second cas,

des Isopodes tels que les Gnathia. On remarquera que la cavité branchiale des Crustacés, d’origine paratergale,

ne se ferme pas ventralement par union des marges distales paratergales. II en est de même pour les épipo¬

dites. Les cas de fusion distale des appendices sont très rares et ne sont jamais que sur une même paire. On

les connaît chez les Crustacés parasites très modifiés et personne ne voudrait en tirer quelque valeur phylo¬

génétique générale.

Pour en revenir aux Protoures, on admettra que dans le domaine labial, les subcoxae peuvent se retrou¬

ver dans le postmentum, et le sternum sur une partie des fulturae; cela nous entraîne à considérer les plis

oraux labiaux issus du tergite. Leur étirement ventral a rejeté vers l’avant l’appendice labial. La paroi ventrale

épicrâniale est donc morphologiquement dorsale.

L’anatomie comparée tendra à nous faire admettre, à la suite de Borner (1914) un sympodite maxillaire

se retrouvant en entier dans l’appendice, et à considérer le pli oral maxillaire comme une expansion latérale

tergale. Plus en avant, il n’est plus évident que les plis oraux soient d’origine tergale.

Il n’est pas encore possible, actuellement, de préciser si la mandibule des Insectes comprend la tota¬

lité des subcoxae incorporés, ou bien si une partie des subcoxae est incorporée au crâne. Il est probable que

la subgéna portant la pièce buccale soit d’origine pleurale, probablement subcoxale si on admet l’hypothèse

de Borner. L’articulation actuelle, contrairement à l’affirmation de Manton, serait alors intra-sympodiale.

C’est une conséquence logique de l’incorporation plus ou moins poussée du sympodite. Si l’on admet la

valeur appendiculaire du pli oral chez les Protoures, on peut, en comparant avec ce qui se passe chez les

Crustacés, songer à en faire un exite subcoxal mandibulaire. L’embryologie ne permet pas de l’affirmer.

Toutes les études embryologiques (Folsom, Hoffmann, Uzel, Bruckmoser) montrent que les ébauches

mandibulaires ne montrent aucune segmentation reconnaissable. On ne peut pas décider si le sympodite

mandibulaire est ou non incorporé au crâne sur la foi des données embryologiques. Dans l’état actuel des

connaissances, on ne peut non plus guère compter sur les nerfs pour trancher la question. L’étude de la

musculature nous fera admettre que le corpus mandibulae contient des éléments subcoxaux, mais elle ne

permet pas d’affirmer si la totalité des arcs subcoxaux est incorporée à la mandibule.

3. Linea ventralis.

La formation particulière de la tête des Protoures connue sous le nom de linea ventralis a été peu

étudiée, et seuls Berlese, Prell et François ont précisé son anatomie à l’aide de coupes sériées. Denis (1949)

a émis 1 hypothèse que chez les Protoures, comme chez les Collemboles, la glande labiale devait déboucher

entre les coxae labiaux. Simultanément, Tuxen et François la même année (1959) ont vérifié cette hypothèse

et indiqué le débouché ventral de la glande labiale décrite par Berlese.

Les figures 9 et 10 montrent que le canal de la glande labiale médiane s’ouvre non pas entre le labium

t*’ • aT J nx ’ — entre les plis oraux et le labium, au niveau des denticules distaux de la linea ventralis.

L oniice est donc bien placé entre les coxae labiaux, et la sécrétion s’écoule sous le labium. Immédiatement

en arriéré suit la linea, sorte de gouttière ventrale parcourue de lamelles appendues au fond de ce canal.

Quel est le rôle de cette formation? On peut penser soit à un rôle de conduction de la sécrétion labiale

par capillarité, soit à un rôle sensoriel.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

Il est vraisemblable que le produit de sécrétion labiale s’écoule à la fois vers l’avant entre les parois

coxales accolées dans le plan médian, et vers l’arrière à l’intérieur de la linea. L’écoulement vers l’avant est

évident dans le cas d ’Acerentomon, où nous avons précédemment décrit (1959) sous le nom de canal interlabial

une sorte de canal impair formé par deux invaginations symétriques des parois labiales. En ce qui concerne

la linea ventralis, l’observation sur des animaux vivants est difficile, mais nous avons observé, au moins dans

un cas, chez Acerentomon affine la linea ventralis remplie par un produit visqueux que nous avons supposé

être la sécrétion labiale.

On peut également penser à un organe sensoriel. L’observation de l’innervation labiale montre que la

linea ventralis elle-même ne reçoit aucun nerf et que sa paroi ne porte aucune cellule sensorielle. Les poils

bordant extérieurement le sillon de la linea reçoivent des fibres nerveuses labiales. Il ne nous a pas été possible

d’observer de débouché canaliculaire à l’intérieur même de la linea.

Il semble donc que le rôle de formation conductrice de la sécrétion labiale puisse être retenu.

La linea ventralis se retrouve parmi les Insectes chez un seul ordre : celui des Collemboles. Observée

pour la première fois par Tullberg (1871) chez Orchesella, elle a été bien décrite par Folsom (1899), Willem

(1900) et surtout Hoffmann (1905). L’ouverture ventrale des glandes céphaliques a été mise en évidence par

Fernald (1890). Quel est le rôle de la linea ventralis chez les Collemboles? Pour la majorité des auteurs, en

particulier pour Fernald, Willem et Sabbe (1897), Hoffmann, Imms (1906), Denis (1928), Sedlag (1952),

la fonction de conduction par capillarité a été admise. Pour eux, le produit de sécrétion des glandes cépha¬

liques du tube ventral (Labialnephridien et acinôse Drüsen des auteurs allemands) s’écoule en direction

du tube ventral par l’intermédiaire de la linea ventralis. Pour être objectif, nous dirons que ce rôle a été nié

par Folsom (1899), Macnamara (1924), Tyllyard (1931g) et surtout Mukerji (1932), pour qui la sécrétion

s’écoule vers l’avant. Wolter (1963) ne se prononce pas sur la question, et néglige le problème morpho¬

logique posé par l’existence de la linea chez les Collemboles.

Ce terme de linea ventralis créé par Tullberg est-il applicable aux Protoures? Dans les deux cas,

on se trouve en face d’une glande céphalique labiale débouchant ventralement, et dont l’orifice est suivi

d’une sorte de canal impair ventral plus ou moins rebordé de lames chitineuses, l’ensemble formant une

sorte de gouttière incomplètement fermée. Le terme de linea ventralis est donc bien applicable aux Protoures,

et l’homologie des deux formations, faite par Prell en comparant la linea d'Eosentomon germanicum à

celle du Collembole Tomocerus plumbeus décrit par Hoffmann est parfaitement justifiée. Cette homologie

a été reprise également par Denis (1959), Tuxen (1959a, 1964), François (1959).

La différence essentielle entre Protoures et Collemboles réside dans l’extension de la linea ventralis

chez les Collemboles sur les faces sternales thoraciques et abdominales jusqu’au tube ventral. De ce fait,

pour Prell, les linea ventralis des Protoures et Collemboles ne doivent pas avoir le même rôle physiologique.

On remarquera que, sauf erreur de notre part, les embryologistes en étudiant les Collemboles ne se

sont pas souciés de décrire la formation de la linea, et le dernier travail que nous connaissions, celui de Bruck-

moser, ne fournit aucune indication sur ce point. Nous ne pouvons que regretter cette lacune.

On doit étudier maintenant le problème suivant : quelle est la valeur morphologique de la linea ventra¬

lis des Protoures? Prell le premier a essayé d’apporter une réponse à cette question, suivi par Tuxen (1931)

et Denis (1928, 1949), Malheureusement, toutes leurs interprétations, utilisant les descriptions inexactes de

Berlese et l’affirmation de Prell selon laquelle il existait un sclérite gulaire, doivent être modifiées, car elles

reposent sur des bases anatomiques fausses.

Nous avions précédemment émis l’hypothèse que la membrane entre les marges ventrales des plis

oraux pouvait appartenir en partie au domaine prothoracique. Lorsque nous étudierons les muscles cépha-

lo thoraciques nous admettrons que la limite prothoraco-labiale ventrale passe sensiblement au milieu du

collum ventral, et force nous est d’écrire que la linea chez les Protoures appartient au métamère labial.

Lorsque nous aborderons l’étude du labium, nous tendrons à admettre que toute la partie appendiculaire a

été déplacée vers l’avant, et que les plis oraux ventraux, s’ils appartiennent bien au métamère labial, ne peu¬

vent être rapportés à une partie sternale ou subcoxale. Il reste l’étroite bande membraneuse comprise entre

les plis oraux. Nous ne la rapporterons pas au stemite labial, qui pour nous se retrouve dans une partie des

fulturae. Nous n’avons pas encore résolu le problème. Tournons-nous alors vers les Collemboles. Nous

n’avons pas l’intention de traiter en détail le problème de l’appartenance de la face ventrale de la tete des

Collemboles, cela sortirait de notre sujet. Disons que les données anatomiques et embryologiques sont encore

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

contradictoires, et que nous ne pouvons actuellement trancher, si la région gulaire portant la linea des Cobem-

boles est formée par fusion des plis oraux labiaux (Hoffmann 1911) ou bien résulte de l’union des plis oraux

avec un sternite labial (Bruckmoser 1965). Dans l’hypothèse de Bruckmoser, on doit admettre une disso¬

ciation du sternite labial en deux parties, l’une dans les fulturae, l’autre sur la face ventrale labiale. Denis

(1949) reconnaît la valeur morphologique problématique de la linea.

Si l’on envisage le point de vue physiologique, on se demandera pourquoi une sorte de canal extérieur

est apparu au service de la glande labiale. On peut envisager qu’il est lié à l’ouverture ventrale externe du

canal évacuateur, et non plus cibariale. On sait que chez les Collemboles (Fernald 1890, Willem et Sabre

1897), les Diploures (Grassi 1886, Nassonow 1887), les larves de Planipennes (Rousset 1966), des glandes

appartenant au métamère labial débouchent sur la face ventrale et non dans le salivarium. Ce serait également

le cas des larves de Mécoptères (Bierbrodt 1942). Or, seuls les Collemboles et les Protoures possèdent une

linea. On peut également admettre que la linea est en relation avec le mode d’alimentation. Grâce à Sturm

(1959), nous savons que les Protoures sont fungivores; ils perforent les mycéliums avec les pièces buccales.

Chez Acerentomon, où les pièces buccales sont styliformes, le canal de la linea est particulièrement bien

endigué; par contre chez Eosentomon l’unique carène médiane proximale peut laisser subsister quelque

doute sur le rôle de conduction des sécrétions labiales. On sait que les gnathes de ce Protoure sont beau¬

coup moins aiguës que celles d 'Acerentomon, l’apex des mandibules et maxilles portant des denticulations

et des pectines rappelant un type broyeur. On peut toutefois objecter que les Collemboles à pièces buccales

de type broyeur possèdent une linea bien endiguée, tels que le genre Tomocerus étudié par Hoffmann.

Cela n’explique pas pourquoi, si chez les Collemboles on admet un rôle de conduction vers le tube ventral,

chez les Protoures la linea disparaît sur la membrane collaire au lieu de se prolonger jusqu’à la base des

premiers appendices abdominaux.

Nous avons dans le chapitre précédent parlé des plis oraux et de leur formation; ne serait-il pas possible

de reber l’apparition de la bnea ventrabs avec la fermeture ventrale de la capsule céphabque, fermeture

réabsée par l’extension et la jonction des pbs oraux? Nous ferons remarquer que chez les Diploures la

face ventrale est entièrement occupée par le labium, et il n’existe pas de linea. Par contre chez les Protoures

et les Cobemboles la bnea est présente. Pour nous les sternites sont représentés dans les fulturae, en ce qui

concerne les domaines maxillaires et labiaux, et nous tendons à considérer la face ventrale des Cobemboles

comme résultant de la fusion des repbs tergaux, contrairement à l’opinion de Bruckmoser. Si nous admet¬

tons pour l’instant que chez les Protoures, la bnea, indiquant la bgne de jonction des pbs oraux labiaux,

doit être portée par un domaine tergal, nous admettrons au compte des difficultés l’extension de cette même

bnea chez les Cobemboles sur les sternites thoraciques et abdominaux d’une part, et d’autre part

nous avouons notre ignorance pour expbquer pourquoi une partie de la sécrétion labiale s’écoule vers l’ar¬

rière, alors qu’on s’attendrait à la voir s’écouler entre les coxae labiaux vers l’avant. L’hypothèse de Denis

(1928), pour qui la bnea chez les Cobemboles pourrait représenter un vestige de la partie centrale impaire

du sternite primitif n’est pas à négbger si l’on veut tenir compte de l’extension de la bnea sur les sternites

ventraux chez les Cobemboles.

En retenant provisoirement l’hypothèse d’une linea subsistant en tant que témoin de la jonction ven¬

trale des pbs oraux, nous estimons nécessaire d’attendre une étude embryologique de la tête des Protoures,

avant de prendre parti pour une opinion, et nous attendons une étude de l’anatomie comparée et du rôle

physiologique des bnea ventrabs à la fois chez les Cobemboles et les Protoures.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE II

LES FORMATIONS

ENDOSQUELETTIQUES CÉPHALIQUES

Sous le nom d’endosquelette céphalique on décrira deux formations : le fulcro-endostemum, et les

apodèmes sagittaux et postoccipitaux.

I. LE FULCRO-ENDOSTERNUM

1. Eosentomon transistorium (fig. 9, 11, 12, 17).

Les Protoures possèdent une formation cndosquelettique en forme d’X, le « tentorium » des premiers auteurs, occupant

sensiblement le milieu de la cavité générale céphalique. Chez Eosentomon, cet endosquelette a été observé par Berlese, Prell,

et plus récemment par Tuxen (1952,1964) et Nosek (1961). Prell a donné la meilleure description que nous possédions jusqu’ici

du « tentorium » A'Eosentomon. Certains points importants ayant échappé aux investigations de ces chercheurs, il nous a paru néces¬

saire de redonner une description de cet endosquelette. Nous négligerons les données erronées de Schepotieff (1911).

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

A la suite de Prell nous diviserons cet endosquelette en trois parties, à savoir successivement d’avant en arrière : bras anté¬

rieurs, corps central, et bras postérieurs. Il s’agit, précisons-nous, d’une subdivision anatomique commode, mais qui ne coïncidera

pas avec les divisions morphologiques que nous introduirons lors de 1 interprétation de cet endosquelette.

a. Bras antérieurs (ba) (fig. 11, 12).

Ils forment une paire de bras divergents issus du corps central, et allant se souder étroitement à la paroi épicrâniale. Ce sont

les branches tentoriales antérieures de Berlese, les bras antérieurs de Prell, les bras distaux du fulcre de Tuxen (1964). De section

triangulaire au niveau de leur point de jonction avec le corps central (fig. 9 d), les bras antérieurs s’aplatissent distalement et s’élargis-

sent en lame horizontale (fig. 9 b-cet 11). L’union des bras antérieurs avec l’épicranium (fig. 9a) se fait sans qu’il soit possible de dis¬

tinguer une invagination cuticulaire ou un ligament.

D’une part la jonction se fait avec le sclérite latéral épipharyngien [slE], (fig. 9a) sur sa marge médiane. Cette portion des bras

antérieurs constitue le bras antérieur ventral [bv], (fig. 9a, 11,12); il correspond aux branches latérales hypopharyngiennes et clypéo-

ventrales de Prell, aux branches tentorio-mandibulaires de Berlese. D’autre part les bras antérieurs envoient vers le haut, en arrière

de la suture clypéo-labrale, une ramification dorsale, le bras antérieur dorsal [bd], (fig. 9a, 11,12). Il a été décrit par Prell sous le

Fig. 12. — Eosentomon : fulcro-endosternum, vue latérale

nom de branche dorsale clypéale, par Berlese sous le nom de branche longitudinale tentoriale. Entre les insertions de ces bras

antérieurs dorsaux s’étend un apodème interne transverse arqué vers l’avant (fig. 9a). Il forme l’apodème clypéo-labral transverse

de Frell, i apodème clypéo-frontal de Berlese et Denis (1949), l’apodème clypéal de Tuxen (1954). Cette formation ne coïncide

pas en tait avec les sutures clypéo-kbrales et ciypéales, ni avec la limite (virtuelle) clypéo-frontale. Elle est placée d’autre part en avant

de 1 ongine des dilatateurs cibanaux les plus antérieurs. Elle correspond à un épaississement endocuticulaire, et non à une invagina¬

tion interne de la paroi clypéale. En raison de sa position, à la suite de Tuxen, nous l'appellerons apodème clypéal [ad], (fig. 9a, 32).

On soulignera que l’ensemble des bras antérieurs et des ramifications s.

d un tentonum de Ptérygote ou de Thysanoure, et qu’il n’e>

üon de cette pièce endosquelettique céphalique.

ît pleins, dépourvus de toute cavité, à la

:e pas de pretentorinae. Ce détail est fort important pour l’interpréta-

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

b. Corps central [c.cj, (fig. 11, 12, 9 c-f).

B correspond au corps du tentorium de Prell, au « tratto impare » de Berlese. Les coupes transverses de la figure 9 rendent

compte de sa forme complexe. Au niveau de sa jonction avec les bras antérieurs, le corps central prend la forme d’un V (fig. 9/ : cc).

Plus en avant, (fig. 9c-d), sa face ventrale donne deux lames sclérifiées, formant le sclérite hypopharyngien [sil], (fig. 9c, 11, 12),

appelé branche hypopharyngienne par Prell. En arrière de ce sclérite [sH], le corps central s’étire vers le bas, donnant une lame

verticale sagittale centrale [Ivcc], (fig. 9/, 11, 12), correspondant à la carène longitudinale de Berlese, à la membrane ventrale du

corps central de Prell. Les bras dorsaux de l’Y ainsi formé (fig. 9e, 9/) se raccourcissent (fig. 9e) et fusionnent. A ce niveau, il appa¬

raît une lame dorsale sagittale [Idcc], (fig. 9/, 11), plus courte et moins haute que la précédente. Dans son tiers antérieur, le corps

central s’élargit, formant ce que Prell a appelé le nodule du corps central [ncc], (fig. 11). Dans son tiers postérieur, le corps central

prend, en coupe transverse, l’aspect d’un Y renversé, par division de la lame ventrale en deux lames divergentes, les lames latérales

[H] (fig. 9 g, 11,12). Elles prennent leur plus grande extension au niveau de leur union avec les bras postérieurs.

c. Bras postérieurs [bp], (fig. 9, 11, 12, 17).

Le système des bras postérieurs des Eosentomon forme un losange. On distinguera une partie divergente, les bras postérieurs

proximaux [bpp], (fig. 11,12), et une partie convergente, les bras postérieurs distaux [bpd], (fig. 11,12,17). La limite entre les parties

proximales et distales est soulignée par l’insertion du ligament maxillaire [IMx], (fig. 11) et la glène articulaire du cardo [gcd], (fig. 11).

La partie basale [bpp], (fig. 11) est constituée par une lame arquée vers le bas (fig. 9g, 9h), résultant de la fusion des bras posté¬

rieurs avec leur prolongement ventral, la lame latérale. Cet ensemble a été nommé bras postérieurs et membranes latérales par Prell,

branche postérieure tentoriale par Berlese, bras proximaux du fulcre par Tuxen.

La partie terminale [bpd], (fig. 11, 12, 17) se compose de deux bras cylindriques pleins convergents. Après avoir décrit un

coude vers le bas et l’intérieur, ces bras deviennent tendineux et s’unissent entre eux par l’intermédiaire d’une lame sagittale verticale.

L’ensemble des bras distaux forme la branche labiale de Prell, la branche tentoriale paire labiale de Berlese. L’extrémité tendi¬

neuse des bras postérieurs, colorée par le vert lumière, n’avait jamais été observée jusqu’ici chez Eosentomon, même pas par Berlese,

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

et à fortiori par les auteurs utilisant des milieux de montage contenant de la potasse ou de l’acide lactique, qui dissolvent les porti

ligamentaires des bras postérieurs. Ajoutons que, chez les Protoures placés dans de tels milieux de montage, les bras postérieu^

perdant leur liaison terminale tendent à s’écarter l’un de l’autre et à devenir parallèles.

Nous confirmons l’observation de Prell selon laquelle il n’existe pas chez Eosentomon de liaison chitineuse ou tendine

entre les bras postérieurs et la face ventrale épicrâniale ou collaire. Les metatentorinae sont absente, ainsi que tout ce qui pourrai

ressembler à des pieds ventraux tentoriaux, tek que ceux trouvés chez les Collemboles (Denis 1928) et le Diploure Campodea (Manton

1964).

Les rapporte entre l’endosquelette et les cavités céphaliques : chez Eosentomon la poche gnathale maxillo-mandibulaire est limitée

dorsalement par l’extrémité ventrale du corps central (fig. 9c). Plus en arrière, la paroi dorsale de la poche gnathale maxillaire est

constituée par l’extrémité de la lame ventrale (fig. 9/), ensuite par la marge des lames latérales (fig. 9g). Les bras postérieurs distaux

et les bras antérieurs (fig. 9o-c) traversent la cavité générale sans servir de paroi aux poches gnathales ou à l’atrium buccal, en quelque

point que ce soit.

Nous savons depuis le travail de Berlese que le ligament maxillaire (branche maxillaire tentoriale de Prell) s’insère sur les

bras postérieurs, au niveau de l’articulation cardinale et en dessous de cette articulation, d’une façon très étroite. Le ligament paraît

faire partie intégrante de l’endosquelette. Aucun tendon, aucune articulation ou syndèse ne sépare le ligament du bras postérieur.

Une étude histochimique de cet endosquelette n’a pas été entreprise. Nous indiquerons seulement, à la suite de Prell et

Tuxen, que cet endosquelette résiste à l’action des alcalis (même à chaud) et de l’acide lactique chaud. Seuls sont attaqués par les

réactifs mentionnés ci-dessus l’extrémité des bras postérieurs, comme il a été indiqué plus haut.

d. Musculature.

stomodÏri°r^l reÇOit I e ? * nserti ° ns et origines d’un certain nombre de muscles et tendons. Nous distinguerons les muscles

atomodéaux, appendicalapea, a, le, ™de. ..levant d™,,, 0C< àpi,..p 0 , t0C . i pi t , u , „ th „ moi , tte ,.

riaura, ■urirpla'^pM^iJ^T'Æx'T 0 ^' iu «ftjifam [dvc] ,ui po.sède une oiijina tri, paaté-

H V g ) ■ IQvcJ. Un reparlera de ce muscle dans le chapitre consacré au stomodéum.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MQRPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

Muscles appendiculaires : l’endosquelette céphalique reçoit les origines d’un certain nombre de muscles appendiculaires,

sauf ceux des antennes absentes chez les Protoures. Ces muscles seront décrits en détail dans les chapitres consacrés aux pièces

gnathales. En gros, on trouve dorsalement les muscles mandibulaires, latéralement les muscles maxillaires, et sur la surface ventrale

les attaches des muscles labiaux. La lame dorsale sagittale est occupée par le muscle protracteur distal de la mandibule [pdMd], Par

l’intermédiaire d’un tendon prenant son origine sur la face latéro-antérieure du corps central, en avant du nodule, se placent les

origines des muscles protracteurs proximaux [ppMd] et rétracteurs distaux mandibulaires [rdMd]. Ce tendon a été appelé apodème

tentorial dorsal par Berlese, branche tentorio-frontale par Prell. La lame ventrale et les lames latérales reçoivent les origines des

muscles adducteurs stipitaux [adst] et'cardinaux [adcd] maxillaires. Sur la marge dorsale du bras postérieur proximal se place l’origine

du muscle rétracteur stipital [rat]. On a indiqué l’origine du ligament maxillaire (fig. 9 h, 11,12).

Sur la face ventrale des lames latérales se rendent trois muscles labiaux; les deux premiers sont fixés à l’endosquelette par

l’intermédiaire d’un tendon commun : les rétractcurs prémentaux [rdprj et [rvpr], (fig. 11, 48a), et le muscle dorso-ventral [dvlb],

(fig. 11, 48a).

Muscles céphalo-thoraciques et collaires :

Chez les Protoures, comme chez les Pauropodes étudiés par Tiegs (1947) on rencontre dans le thorax des dispositifs muscu¬

laires complexes, formés par la réunion de diverses fibres musculaires anastomosées entre elles et détachées des parois ou des apo-

dèmes : les plexus musculaires. Nous ajouterons que Berlese, le seul auteur qui ait étudié en détail la musculature thoracique des

Protoures, n’indique pas toujours avec la précision que dous aurions souhaitée l’origine ou l’insertion des muscles. On ne devra pas

s’étonner si une certaine incertitude règne dans les correspondances entre les faisceaux décrits par Berlese et ceux que nous avons

observés. Chez Eosentomon, sur les bras postérieurs se fixent successivement d’avant en arrière :

— longitudinal ventral 1 [Ivl], (fig. 15, 17), allant du plexus prothoracique pair [pThl], (fig. 15) à la face ventrale des bras

postérieurs proximaux, entre le ligament maxillaire et le muscle labial [dvlb]. Il correspond à la branche du muscle [il8] (ventral

intersegmentaire long 8) de Berlese;

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

— branche endosternale du muscle longitudinal dorsal intersegmentaire [Ide], (fig. 15,17), allant prendre son origine s 1

bras distaux, en arrière du ligament maxillaire. Le muscle [Ide] se fusionne en arrière avec le muscle longitudinal [Id], (fig. r

muscle correspond peut-être au muscle noté [ts3] par Berlese;

— suspenseur ventral [sv], (fig. 15,17), formé par un faisceau de deux muscles grêles allant de la face ventrale des bras posté

rieurs à la membrane collaire ventrale. Berlese n’indique pas dans la « Monografia » la présence de muscles collaires chez lesP ro

toures;

— longitudinal ventral intersegraentaire [lv2], originaire de la face ventrale des bras postérieurs distaux, et se rendant a

plexus mésothoracique pair [pThll], (fig. 15). Berlese le nomme faisceau 2 du [il8] ;

— longitudinal ventral 3 [lv3], (fig. 15, 17) originaire des bras postérieurs distaux, en arrière des [svp], et allant au plexus

prothoracique pair [pThl], (fig. 15);

Plexus céphalique [pC], (fig. 17).

faisceaux musculaire^ i^ ^ T* 6 ***”? J e “ c * ineuse reliant l’extrémité des bras postérieurs. Sur cette lame vont converger cinq

“ pl«™ cepM TO ««.kir, inp * |pC], ( % . 15,17). c* mu.cto .on. :

*" .0™“?“,"^,“^" Si'' 11 m “ d " PU ”' “ P" ” kr E' ““ b

m laminaire

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

_suspenseur dorsal postérieur [sdp] : allant de la face ventrale de l’apodème sagittal postoccipital au plexus;

_tergo-spinal intersegmentaire thoracique [tsil] : allant du plexus aux marges latérales antérieures du mésonotum. H corres¬

pond au dorso-ventral intersegmentaire long [ilo3] de Beri.ese;

_stemo-pédieux [stpd] : allant s’insérer sur la marge supérieure du coxa prothoracique. II a été vu par Berlese sous le nom

de dorso-ventral céphalique [dvc]. Il s’insère sur le plexus au-dessous de [tsil] ;

— dilatateur ventral du cibarium [dvc], inséré sur la lame sagittale en avant du muscle [tsil].

Fig. 17. — Eosentomon : plexus céphalique, vue postérieure

2. Acerentomon affine (fig. 13, 14, 16, 18).

On trouvera dans les travaux de Silvestri, Berlese, Tuxen (1952, 1959, 19636,1964) et François (1959) des figures de

l’endosquelette A'Acerentomon, qui a été plus étudié que celui du genre Eosentomon. On le décrira plus brièvement, en insistant

sur les différences entre les deux genres.

a. Bras antérieurs : [ba], (fig. 13, 14).

Les rapports entre bras antérieurs et les parois clypéales et épipharyngiennes sont les mêmes que chez Eosentomon. On retiendra

comme différence : les surfaces d’insertion sur l’endocuticule moins larges, l’aspect plus massif des bras antérieurs, leur section

circulaire. Contrairement à ce que nous avions décrit en 1959, il n’existe pas de branche médiane prolongée par un tendon, mais

tout au plus une apophyse interne du bras dorsal [abd], (fig. 13), observée par Berlese, dont le rôle nous échappe.

6 Corps central : [cc], (fig. 13, 14).

La lame verticale sagittale [Ivcc], (fig. 14) devient importante. Au-dessous de l’insertion des bras antérieurs se forment les

lames du sclérite hypopharyngien [sH], (fig. 13, 14). Les différences sont, d’une part, l’absence de nodule central, d’autre part, la

présence de deux bras chitineux cylindriques divergents dorso-latéraux et devenant tendineux à leur apex. Ils sont connus sous le

nom d’apodème tentorio-frontal (Berlese), bras dorsaux (Tuxen), apodèmes des suspenseurs tentoriaux (François). Il s agit des

apodèmes endostemaux mandibulaires [aeMd], (fig. 13, 14).

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

On renverra le lecteur au chapitre consacré au stomodeum pour tout ce qui concerne les suspenseurs pharyngiens (apodèmes

tentorio-pharyngiens de Berlese) insérés sur le corps central.

c. Bras postérieurs.

On les divisera, comme chez Eosentomon, en bras postérieurs proximaux [bpp], (fig. 13) et bras postérieurs distaux [bpdl,

(fig. 13,18). Les lames latérales [11], (fig. 13,14,18) prennent un grand développement et s’étendent fort loin vers l’avant (fig. 13)’

On a décrit dans un précédent travail (1959) comment se formait la cavité des bras postérieurs des Acerentomon. Cette cavité com¬

munique avec la cavité générale et non avec le milieu extérieur par l’intermédiaire de metatentorinae. Comme chez Eosentomon

les bras postérieurs se terminent par des tendons se fixant sur le plexus céphalique [pC], (fig. 18).

Les rapports avec les poches gnathales, la cavité atriale, et le ligament maxillaire sont identiques à ceux d 'Eosentomon.

Fie. 18. — Acerentomon : plexus céphalique, vue postérieure

La disposition des insertions musculaires est proche de celle d 'Eosentomon. Nous rencontrons d’avant en arrière :

Muscles stomodéaux :

muscle constricteur ventral pharyngien [cPh], (fig. 13), originaire de la base des bras antérieurs, sur leur face dorsale;

dilatateur ventral du cibarium [dvc], (fig. 18), originaire du plexus céphalique impair.

Muscles appendiculaires :

In disposition générale est la même que chez Eosentomon. Sur la face dorsale des bras antérieurs se place l’origine du protrat

, mandibulaire JpdMd], (fig. 13, 14), et sur l’apodème endostemal, les origines des muscles protracteurs proximaux e

rétracteurs distaux [ppMd] et [rdMd], (fig. 13). Le muscle tentorio-frontal de Berlese n’existe pas.

, Um ° n r ® n< ?° mre en f uite les origines des muscles maxillaires adducteurs stipitaux [adst], (fig. 14), cardinaux [aded], (fig. 14) su

me sagittale ventrale, ainsi que l’origine des rétracteurs stipitaux [rst], (fig. 14) sur le rebord dorsal des bras proximaux.

(fia nWr*! (ace ventrale des lames latérales se placent les origines de deux muscles labiaux : le rétracteur du prementum [rdpr;

(tig. 13) très antérieur, et le dorso-ventral [dvlbj, (fig. 13).

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

Muscles céphalo-thoraciques et collaires :

On rencontre d’avant en arrière :

_longitudinal ventral 1 [Ivl], (fig. 13, 16, 18) de la face ventrale des lames latérales au plexus prothoracique pair [pThl],

(fig. 16). H correspond en partie au muscle [i!8] de Berlese;

_longitudinal ventral 2 [lv2], (fig. 13, 16, 18), de la face ventrale des bras postérieurs distaux au plexus mésothoracique

[pThlI], (fig-16)- Avant de se fixer sur les bras postérieurs, il s’en détache un faisceau à la membrane collaire latérale [lvc2J, (fig. 16,

18). Le muscle [lv2] correspond en partie au [il8] de Berlese, et au [Ivi] de François;

— suspenseur ventral [sv], (fig. 16,18), inséré sur la face latérale des bras postérieurs, en arrière du [lvc2], et allant à la mem¬

brane collaire latéro-ventrale;

_suspenseur latéral [si], (fig. 16,18), inséré sur les bras postérieurs au-dessus du [svp]. Il s’agit d’un faisceau de deux muscles

accolés se rendant à la paroi céphalique postoccipitale latérale. C’est le dorso-ventral céphalique [dvcl], de Berlese, le suspenseur

latéral [slt] de François.

Plexus céphalique : comme chez Eosentomon, il existe un plexus céphalique impair [pC], (fig. 18), à l’extrémité des bras

postérieurs. On y trouvera les muscles suivants (fig. 16 et 18) :

— suspenseur dorsal antérieur [sda], provenant comme chez Eosentomon de la paroi dorsale céphalique et ayant le même

aspect en éventail. C’est le dorso-stemal céphalique [dscl et dsc2] de Berlese, le suspenseur dorsal [spt] de François;

— suspenseur dorsal postérieur [sdp], muscle très fin, s’insérant par l’intermédiaire d’un long tendon sur le plexus, et se

rendant sur le postocciput, à son extrémité postérieure et dans le plan sagittal. Il a passé jusqu’ici inaperçu en raison de son faible

diamètre;

— tergo-spinal intersegmentaire I [tsil], allant de la lame sagittale du plexus aux marges latérales du mésonotum. C’est un

muscle très puissant, correspondant au muscle [ilo3] de Berlese;

— longitudinal ventral 3 [lv3], allant au plexus mésothoracique pair [pThll]. II correspond au muscle intersegmentaire ventral

long droit [il8] de Berlese, au tergo-spinal I [tsil] de François;

— sterno-pédieux [stpd] allant de la marge dorsale du coxa prothoracique à la face ventrale du plexus. C’est le muscle [stc]

de François, que Berlese n’a pas observé;

— dilatateur ventral du cibarium [dvc], comme chez Eosentomon.

II. LA RÉGION POSTOCCIPITALE ET COLLAIRE

1. Eosentomon transitorium (fig. 15, 16).

Les formations endosquelettiques comprenant les apodèmes postoccipitaux et sagittaux seront étudiées en même temps que

la région collaire. Ce territoire forme une unité anatomique et morphologique difficilement dissociable chez les Protoures.

a. Apodème postoccipital.

Chez Eosentomon, il existe, correspondant à la suture postoccipitale, un apodème interne transverse, formant & l’intérieur

de la cavité générale occipitale une crête peu marquée, qui s’efface distalement au niveau du pseudoculus. Cet apodème postoccipital

[aPo], (fig. 9 h) rejoint en arrière la marge épicrâniale du foramen occipital, formant dans le plan sagittal cette marge même.

b. Apodème sagittal.

Médialement, la région postoccipitale possède un apodème sagittal postoccipital [asPo], (fig. 15) chitineux, la carène sagittale

dorsale de Berlese, le processus endosquelettique de la suture en Y de Prell. Cet apodème sagittal en arrière se fusionne avec

l’apodème postoccipital. En avant, sa marge ventrale s’étale en deux courtes lames obliques donnant à cet apodème, en coupe, la

forme d’un Y renversé. En vue dorsale, cet ensemble donne l’illusion d’une suture en Y, lorsqu’on examine une tête d 'Eosentomon

traitée par la potasse.

On retiendra un fait particulier : aucun muscle ne s’insère sur l’apodème postoccipital, alors qu’on s’attendrait à y trouver

des attaches de muscles longitudinaux thoraciques. Même l’origine du ligament maxillaire se place au-dessus de cet apodème, et non

sur la marge ventrale du foramen occipital comme l’a soutenu Prell.

c. Collum.

Le collum A’Eosentomon est entièrement membraneux (François 1964), dépourvu de sclérites collaires. Nous avons soigneuse

ment examiné cette région collaire et, contrairement à Tuxen (1964) qui soutient y avoir noté des sclérites cervicaux, nous affirmons

qu’il n’en est rien. Par suite du grand développement des surfaces membraneuses, lorsque l’animal est contracté, la région postocci¬

pitale arrive à passer au-dessus du pronotum, tandis que les coxae prothoraciques et le stemite s’avancent loin en avant sous la capsule

crânienne.

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

d. Musculature.

Les régions occipitales et postoccipitales reçoivent principalement des muscles que nous rattacherons ultérieurement au domai¬

ne thoracique. Nous rencontrons (fig. 16 et 18) :

— muscle longitudinal dorsal [Id] : ce muscle très long va s’attacher, d’une part, sur la paroi latérale occipitale, au-dessus du

ligament maxillaire, d’autre part, sur le phragme mésothoracique. II a été vu par Berlese, c’est son dorso-ventral long [dsl). Il envoie

d’une part, un faisceau dorsal à la membrane collaire dorsale [Idc], d’autre part, un faisceau ventral [Ide] aux bras postérieurs du

fulcro-endostemum ;

_ dorso-ventraux céphalique 1 et 2 [dvl et dv2] : nous mettrons au compte des muscles dorso-ventraux céphaliques deux

muscles allant de la paroi occipitale latérale au stemite prothoracique d’une part [dvl], et au plexus prothoracique pair d’autre

part [dv2]. Le [dvl] correspond au muscle [ds] de Berlese, et le [dv2] au [dscl] du même auteur;

— suspenseur dorsal postérieur [sdp] : on a déjà décrit ce muscle à propos du plexus céphalique;

— muscles appendiculaires : on mettra au compte des muscles tergo-appendiculaires deux muscles, les tergo-pédieux 1 et 2

[tpdl et 2] prenant leur insertion sur la marge du coxa prothoracique.

Le premier [tpdl] va se fixer de chaque côté de l’apodème sagittal sur la paroi postoccipitale. Le second [tpd2] est originaire

de la face ventrale de l’apodème sagittal postoccipital. Le premier de ces muscles a été appelé dorso-ventral intersegmentaire long

[dsl], et le second muscle oblique dorso-ventral céphalique par Berlese.

Enfin le fléchisseur crânien de la lacinia [fcla] est originaire de la paroi postoccipitale. II s’insère dorsalement entre l’apodème

postoccipital et le muscle [tpdl].

2. Acerentomon affine (fig. 16, 18).

a. Apodèmes.

Si une suture postoccipitale existe chez Acerentomon, intérieurement l’apodème postoccipital a disparu. L’apodème sagittal

postoccipital [asPo], (fig. 16) est présent, mais réduit à une lame sagittale tendineuse, et non plus sclérifiée. La position des insertions

musculaires et celle du ligament maxillaire permet d’affirmer que la suture rencontrée sur l’épicranium des Acerentomon est bien

équivalente à la suture postoccipitale des Eosentomon, où une crête interne est présente.

b. Collum.

Comme chez Eosentomon, le collum est dépourvu de sclérites (François 1959, 1964; Tuxen 1964).

c. Musculature : (fig. 16, 18).

Elle rappelle celle d’Eosentomon. On trouvera :

— muscle [Id], avec son faisceau dorsal [Idc] collaire. Au niveau du plexus céphalique, il se subdivise en deux faisceaux s’insé¬

rant l’un derrière l’autre au-dessus de la suture postoccipitale;

— muscle [dvcl et 2] : comme chez Eosentomon, le [dvc2] se subdivise en deux puissants faisceaux dorso-ventraux, prenant

leur origine l’un derrière l’autre sur la capsule céphalique au-dessus du [dvclL Le premier correspond au muscle dorso-ventral 3

[dvc3] de François;

muscle appendiculaires : nous rencontrons de même deux tergo-pédieux [tpdl et 2] provenant du coxa prothoracique.

Le muscle [tpd2] se rend à la lame sagittale tendineuse, que nous considérons de ce fait comme représentant l’apodème postoccipital.

De même entre les muscles [tpdl et 2] se place l’origine du muscle maxillaire [fcla].

III. INTERPRÉTATIONS

A. Le fulcro-endostemum.

a. Les hypothèses en présence.

La formation endosquelettique en forme d’x présente à l’intérieur de la capsule céphalique des Pro-

toures a onné lieu à des interprétations diverses, que l’on exposera brièvement. Trois hypothèses ont été

proposées :

1. Pour le. premiers auteurs qui ont observé cette formation, il devait sans aucun doute s'agir du

en onum, en raison e sa forme et de sa position. C’est l’opinion de Silvestri, de Berlese, et des auteurs

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

russes. Ce terme de tentorium a été repris par Ewing (1940) Aubertot (1943) et Paclt (1956). Prell

utilisa lui aussi ce terme de tentorium, mais (pli, note infrapaginale) nota qu’il était aussi possible de penser

à une homologie entre l’endosquelette des Protoures et le « Zungenapparat » des Collemboles.

2. Cette dernière idée de Prell a été reprise et développée par Snodgrass (1928, 1935, 1950, 1951,

I960). Pour Snodgrass, le « tentorium » des Protoures résulterait de l’accolement du « Zungenapparat »,

ou fulturae. Cette opinion a été reprise par la majorité des auteurs, en particulier par Hansen (1930), Weber

(1935) Tuxen (1952,1958a, 1959a, 1964), Ewing (1940).

3. Enfin, une troisième interprétation a été soutenue par Denis (1949) et à sa suite par François

(1959). Selon eux, l’endosquelette des Protoures résulterait de la fusion d’un tentorium avec les fulturae.

On notera que Tuxen (1931) avait soutenu une opinion assez voisine en rapprochant l’endosquelette des

Protoures de celui des Collemboles décrit par Denis. Par la suite il devait abandonner cette conception pour

se rallier à l’interprétation de Snodgrass.

Cet endosquelette si diversement interprété, comment est-il constitué? Est-ce un tentorium, comme

l’ont soutenu les premiers auteurs et récemment Paclt, ou bien est-ce une paire de fulturae fusionnés dans

leur plan saggital, comme l’ont soutenu Snodgrass et la majorité des auteurs actuels? Est-ce une formation

composite comme le prétendent les auteurs français? Ajoutons encore : est-ce une formation originale, qui

n’aurait pas son équivalent chez les autres Insectes, différente à la fois du tentorium des Ptérygotes et de

l’appareil endosquelettique des autres Aptérygotes entotrophes?

b. Analyse critique des différentes interprétations.

1. Première interprétation : l’endosquelette des Protoures, formation tentoriale. Il est évident, à

première vue, que le terme de tentorium, désignant la formation endosquelettique céphalique des Insectes,

peut s’appliquer à l’endosquelette céphalique des Protoures, si l’on s’en tient à la seule définition anatomique.

Est-ce possible dans le cas qui nous intéresse? On sait que le tentorium, typiquement chez les Ptérygotes et

les Thysanoures, est une formation chitineuse possédant des invaginations, les pretentorinae et les metaten-

torinae qui indiquent son origine ectodermique. Le tentorium résulte de l’accolement et de la combinai¬

son de ces endophragmes intersegmentaires. Cette interprétation classique du tentorium a amené Argilas

(1941) à écrire : « pour les Insectes, nous devons, nous semble-t-il, réserver le nom de tentorium aux

formations cuticulaires ayant émigré dans la cavité céphalique ». On ajoutera que cette définition peut

s’appliquer aux fulturae, formations ectodermiques dont on parlera plus loin. Nous préférerions, dans la

définition d’ Argilas, voir le terme « émigré » remplacé par celui d’« invaginé », afin de ne pas faire de

confusion entre fulturae et tentorium.

Chez les Protoures, on commencera par remarquer que les traces externes de cette migration, c’est-à-

dire les prétentorinae et les métatentorinae, sont absentes. D’autre part l’endosquelette des Protoures est

plein, contrairement à celui des Ptérzgotes et des Thysanoures. La cavité peut avoir disparu secondairement,

mais chez les Ptérygotes, lorsque cette modification se produit, il reste les invaginations ectodermiques,

pretentorinae ou metatentorinae. Enfin, si l’endosquelette des Protoures rappelle grosso modo le tentorium

d’un Ptérygote par sa forme, déjà Berlese a eu des difficultés pour homologuer les différentes parties de

l’endosquelette d ’Acerentomon à celles d’un tentorium de Ptérygote. Les rapports avec les pièces gnathales,

la maxille en particulier, les liaisons contractées entre le tentorium des Protoures et la paroi épicrâniale d’une

part, et avec l’hypopharynx d’autre part, ne se retrouvent pas chez les Ptérygotes et les Thysanoures, où

nous savons que le tentorium n’entre pas dans la composition des parois des poches gnathales et ne joue pas

le rôle de sclérite hypopharyngien.

Nous aurons donc des scrupules à considérer la totalité de l’endosquelette d’un Protoure comme un

tentorium. Paclt (1956) a fait remarquer que cet endosquelette n’est pas attaqué par la potasse et l’acide

lactique, comme c’est le cas pour l’architentorium (terme utilisé par Paclt) des Collemboles et Diploures.

Pour Paclt, de ce fait les Protoures auraient un vrai tentorium ectodermique, à la différence des autres

Entotrophes. Paclt ajoute que le type le plus primitif de ce « tentorium » se rencontrerait chez Acerentomon.

Nous verrons ultérieurement ce qu’il faut penser de ce critère de solubilité d’un tissu pour en tirer des conclu¬

sions sur l’origine ectodermique ou mésodermique de ce dernier.

2. Seconde interprétation: Vendosquelette des Protoures, formation dérivant des fulturae. Si 1 idée

d’un vrai tentorium composant la totalité de l’endosquelette céphalique des Protoures ne semble plus guère

soutenue, l’interprétation de Snodgrass, reprise par divers auteurs, en particulier par Tuxen, semble avoir

8 564025 6 3

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

rallié la majorité de* auteur» actuel». Pour eux, la totalité de l’endosquelette résulte de l’accolement dans le

plan sagittal de scarification» appelée» fulturae par Borner (1914, p. 511), fulcres par Denis (1928). Ces

formation* chez le* Collembole» et le» Diploures se présentent comme des sciérites allongés, insérés sur l’hy.

popharynx et lui servant de suspensorium, d’où le nom souvent employé de « Zungenapparat »; vers l’arrière

il» participent à la formation de la paroi interne de la poche gnathale maxillaire, et donnent une glène d’articu.

lation au cardo maxillaire. Ce sont donc des formations purement ectodermiques. Des muscles maxillaires

et labiaux prennent leur origine sur ces fulcres. Chez les Diploures, des muscles longitudinaux dorsaux tho¬

raciques (Verhoeff 1904) et des suspenseurs dorsaux et ventraux (Manton 1964) viendraient s’y insérer.

Ce* données, en contradiction avec celles de Nassonov (1883) demandent à être confirmées. Cela n’est pas

le cas chez les Collembole». On devra tenir compte du fait que chez les Diploures, le « tentorium » a été soit

ignoré par les auteurs (Verhoeff, Stummer-traunfels 1891) soit étudié très sommairement (Grassi 1886,

Hansen 1930, Snodgrass 1935). Les meilleurs travaux que nous possédions, ceux de Manton et de Nasso-

now, ne concordent pas toujours.

Ces fulturae entrent en relation avec le tentorium proprement dit chez les Collemboles par l’inter¬

médiaire de trabécules d’union (Denis 1928). Cette union fulturae-tentorium existe également chez les Diplou.

res (Snodgrass 1935, Bitsch 1952, Manton 1964) et se retrouve chez les Thysanoures Machilidés (Bitsch

1963). Souvent confondus avec le tentorium dans les travaux anciens, ces fulturae ont été diversement

nommés. Ce sont, suivant les auteurs : framework (Meinert 1867), endosquelette ventral céphalique (Grassi

1886a), appareil de soutien de la mandibule (Nassonow 1887) Stützgerüst (Stummer-Traunfels 1891)

lingual salk ou foot salk (Folsom 1899, 1900), Zungenapparat (Hoffmann 1908), tentorium (!) (Verhoeff

1904) hypopharyngeal apodemes (Snodgrass 1928) apophyses hypopharyngiens (Weber 1933) sciérites

sternaux postoraux ou sternal brachium (Snodgrass 1951), apodème tentorial postérieur (Manton 1964).

Nous conserverons le terme de Borner (1914) qui tend à s’imposer (Matsuda 1965) dans la littérature.

Ces fulturae se retrouvent chez les Thysanoures (Oudemans 1887, Stummer-Traunfels 1891), où

ils ont conservé leur rôle de suspensorium de l’hypopharynx, et leur position entre maxille et labium.

En résumé les fulturae sont des formations chitineuses, dont l’origine ectodermique a été démontrée

par Folsom (1900) dans son étude embryologique du Collembole Anurida maritima. Les données anatomi¬

ques et embryologiques ont amené Borner (1914, p. 682) à les interpréter comme les « Reste der Sternalspan-

gen des Maxillarsegmentes ». L’interprétation de Borner des fulturae comme bandelettes sternales de ren¬

forcement a été reprise par Denis (1928, 1949), Snodgrass (1928, 35), Hansen (1930) et Tuxen (19316,

19596). Nous souscrivons à cette interprétation, et à la suite de Chaudonneret (1948), nous ajouterons :

les fulturae dérivent des stemites maxillaires et labiaux primitifs.

Chez les Collemboles, les muscles labiaux s’insèrent sur les trabécules d’union des fulturae avec le

tentorium (Denis) ; en fait les trabécules font anatomiquement partie du système des fulturae et peuvent être

interprétés comme des dérivés du sternite labial pri mi tif.

Une étude récente, due à Bruckmoser (1965), de l’embryologie de la capsule céphalique du Collem¬

bole Orchesella villosa indique le bien fondé des idées de Borner. Bruckmoser montre que les stemites

gnathaux sont recouverts par les plis oraux. L’auteur ne parle pas des fulturae, mais il semble bien que sur

sa figure 35 ce qu’il indique comme les « Ventralflache der Kopfstemite » corresponde au fulturae.

Une interprétation différente des fulturae a été donnée par Manton (1964). Pour cet auteur, les ful¬

turae des Entotrophes, étudiés chez le Collembole Tomocerus longicornis et le Diploure Campodea staphy

linus, ne sont pas, comme l’a proposé Borner, tout le stemite; pour Manton, le sclérite formant le « Zun¬

genapparat » des Aptérygotes est homologue à l’apodème tentorial postérieur du Thysanoure Petrobius,

c est-à-dire au tentorium postérieur de cet Aptérygote. L’auteur se fonde sur le fait que les fulturae sont

placés en position maxillo-labiale au fond de la poche gnathale maxillaire, et que cette position correspond à

celle des metatentoriae des Ectotrophes.

Cette opinion n’est pas la nôtre, et nous garderons la distinction entre tentorium et fulturae; les bras

tentonaux sont des invaginations endophragmatiques, alors que les fulturae sont des formations superficielles

externes.

Chez les Protoures, on retrouve les caractères anatomiques que nous avons précédemment exposés

propos des fulturae. Le corps central fournit en avant l’appareil de soutien de l’hypopharynx (fig. 14)

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

[sH] ; on peut donc parler chez les Protoures d’un « Zungenapparat », comme chez les Collemboles et les

Diploures. Plus en arrière, la lame ventrale et les lames latérales participent à la constitution de la paroi interne

de la poche gnathale maxillaire, ce qui apparaît nettement sur les figures 9/et 9g. Ces lames endosquelettiques

sont donc ectodermiques. D’autre part, on a indiqué l’origine de muscles labiaux et maxillaires sur le corps

central et les bras postérieurs proximaux, ainsi que l’articulation du cardo maxillaire. Il est indiscutable

que les Protoures possèdent des fulturae, et nous ne pouvons que donner raison à Prell, Snodgrass (1928)

Hansen (1930) Denis (1949) Tuxen (1952) et Matsuda (1965). L’endosquelette des Protoures doit donc

comprendre des fulturae, dont l’accolement dans le plan sagittal a donné le corps central. Avec Snodgrass,

on peut interpréter l’endosquelette des Protoures comme une formation dérivant des sclérites sternaux

gnathaux. Ces sclérites forment un « Zungenapparat », que l’on retrouve chez les autres Insectes Aptérygotes

(Thysanoures inclus), et chez les Crustacés Isopodes et Amphipodes.

3. Troisième interprétation : l’endosquelette des Protoures, formation composite. A ce stade, nous

pouvons émettre les hypothèses suivantes :

a. Les fulturae forment la totalité de l’endosquelette céphalique des Protoures. C’est l’interprétation

de Snodgrass.

5. Dans l’hypothèse inverse, les fulturae ne représentent pas la totalité de cet endosquelette. Nous

formons alors les hypothèses suivantes :

5.1. La partie endosquelettique ne relevant pas du domaine des fulturae représente un tentorium

ectodermique chitineux. On reprend en partie l’interprétation de Paclt.

5.2. Si l’on ne peut montrer la présence d’un vrai tentorium ectodermique, on peut penser à un

tentorium comparable à celui des Collemboles et des Diploures. On reprend alors les interprétations de Tuxen

(19315) Denis (1949) et François (1959).

Hypothèse a : ces fulturae formant une sorte d’X représentent-ils la totalité de l’endosquelette ?

C’est l’opinion d’auteurs tels que Snodgrass et Tuxen. Pour Tuxen en particulier, le fait que l’endosquelette

des Protoures résiste à l’action des solutions de potasse ou d’acide lactique montre son origine ectodermique.

Il en résulte que l’endosquelette est formé dans sa totalité par les fulturae. En est-il vraiment ainsi ? Si nous

voulons préciser ce qui revient au système des fulturae, nous pouvons nous adresser à l’anatomie comparée.

Nous remarquerons que chez les Collemboles et les Diploures les fulturae ne dépassent pas en arrière le

niveau de l’articulation cardinale; d’une autre façon nous dirons qu’ils se terminent avec la poche gnathale

maxillaire dont ils contribuent à former la paroi. En avant, ils ne vont pas s’unir à la paroi clypéale ou épi-

pharyngienne. D’une façon générale, ce sont des formations ectodermiques qui ne traversent pas la cavité

générale et ne forment pas d’apodèmes internes, que ce soit chez les Collemboles, chez les Diploures ou les

Thysanoures, là où ils sont bien développés. D’autre part on ne connaît pas chez les Collemboles et les Diplou¬

res de fulturae donnant insertion à des muscles mandibulaires et stomodéaux. De même on ne leur connaît

pas de muscles suspenseurs dorsaux ou ventraux, de muscles longitudinaux ventraux et de muscles pédieux

venant s’y insérer. Le cas des Diploures ferait exception selon Verhoeff (1904) et Manton (1964), mais cela

demande à être confirmé.

En tenant compte de ces observations, nous pouvons déjà attribuer au fulturae chez les Protoures

la base du sclérite hypopharyngien, la lame ventrale du corps central, et les bras postérieurs divergents avec

leurs lames latérales. Nous plaçons la limite postérieure des fulturae au niveau de l’articulation cardinale,

là où se termine la poche gnathale maxillaire. Pour nous, la lame ventrale peut fort bien s’expliquer par

l’accolement de fulturae, sans qu’il soit besoin, pensons-nous, de supposer comme Denis, qu’une fraction

tentoriale se soit trouvée laminée entre les fulturae. Si nous admettons que l’endosquelette céphalique des

Protoures est entièrement formé par les fulturae, il faudrait admettre que, chez Eosentomon par exemple,

ces mêmes fulturae reçoivent des muscles mandibulaires, des suspenseurs dorsaux et latéraux, et des muscles

thoraciques pédieux et longitudinaux ventraux, à la différence des autres Aptérygotes entotrophes; d’autre

part il faut admettre que les fulturae des Protoures traversent la cavité générale sans fournir la moindre trace

d’invagination ectodermique; enfin il faut penser que ces fulturae peuvent s’unir au clypéus et à l’épi-

pharynx. Hansen (1930) reconnaissait déjà que les bras antérieurs des Protoures posaient des difficultés

d’interprétation si l’on admet l’endosquelette issu dans sa totalité des fulturae.

L’interprétation de Snodgrass n’est guère soutenable. On doit donc envisager l’existence d un

tentorium.

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

Hypothèse ba : les parties endosquelettiques qui ne semblent pas relever du domaine des fulturae, c’est-à-

dire les surfaces d’insertions des muscles mandibulaires, et chez Acerentomon du muscle constricteur pharyn-

gien, les bras antérieurs et les bras postérieurs distaux sont-elles tentoriales ?

Si nous admettons à la suite de Paclt qu’il s’agit d’un vrai tentorium, comparable à celui des Thysa-

noures et Ptérygotes nous pouvons penser à un tentorium formé de deux parties, d’un tentorium antérieur

et d’un tentorium postérieur, comme chez les Thysanoures (Chaudonneret 1950, Bitsch 19636). Si nous

voulons homologuer les bras antérieurs à des pretentoriae et les bras postérieurs à des metatentoriae, nous

rencontrons les critiques émises précédemment à propos de l’hypothèse de Berlese et de Paclt.

Hypothèse 66 : on rapproche l’endosquelette des Protoures de celui des Collemboles et des Diploures

où l’on trouve également un tentorium antérieur et un tentorium postérieur reliés aux fulturae. Nous pouvons

alors songer à comparer les bras antérieurs et une partie du corps central des Protoures au tentorium antérieur

des autres Aptérygotes entotrophes, et l’extrémité des bras postérieurs des Protoures au tentorium postérieur

des Collemboles et des Diploures. Ce travail a été entrepris par Tuxen (1931) et plus particulièrement par

Denis (1949). Ce dernier interprète les bras antérieurs comme des prétentoriae et les bras postérieurs comme

des formations homologues aux bras postérieurs des Collemboles; le plexus céphalique impair est pour

Denis une formation tentoriale réduite à une simple lame sagittale en position labio-prothoracique. François

reprend cette interprétation, en notant qu’on peut difficilement rapprocher ce « tentorium » des Protoures

de celui des Ptérygotes.

Il est nécessaire de résumer ce que nous savons sur le « tentorium » des Collemboles et des Diploures,

avant de comparer entre elles les formations endosquelettiques des Entotrophes. Prenons d’abord le cas

des Diploures, où le tentorium semble avoir une structure particulière. Observé pour la première fois par

Meinert (1865) sous le nom de lamina comea, il a été vu ensuite par Grassi (1886) sous le nom de disque

chitineux médian impair, par Nassonow (1887) sous le nom d’endosquelette. Hansen (1930) l’appelle archi-

tentorium, Bitsch (1952), George (1963) et Maki (1938) le considèrent comme le tentorium. Il forme le

pont ligamenteux interbrachial ou ligament médian de Snodgrass (1935, 1951), l’endosternum de Snod-

grass (1951, 1960) et de Tuxen (1959), les tendons transverses mandibulo-maxillaires ainsi que la plaque

endosquelettique de Manton (1964). Les meilleurs travaux que nous possédions restent ceux de Nassonow

(1887) et Manton. Depuis Nassonow, nous savons que le tentorium se présente sous forme d’une lame

horizontale faite d’une substance fibrillaire disposée en couches horizontales. Cette substance est attaquée

par les alcalis et l’acide lactique (Tuxen 1959). Cette solubilité a fait que ce tentorium a souvent passé inaperçu,

sauf aux auteurs qui se sont donné la peine de faire des coupes ou des dissections.

Cette lame fibrillaire reçoit non seulement des muscles adducteurs mandibulaires, mais encore des

muscles adducteurs cardinaux de la maxille, des muscles antennaires, les dilatateurs du cibarium ainsi que

tous les dilatateurs ventraux pharyngiens. En arrière, les longitudinaux ventraux prothoraciques ainsi que

des suspenseurs viennent s’y insérer. Tout cela était déjà connu de Nassonow, et nous devons reconnaître

les mérites de cet auteur qui bien avant Folsom et Grassi, avait réalisé des coupes de Collemboles et de

Diploures, mérites qui n’ont pas été reconnus bien souvent parce que le texte était écrit en russe.

Passons maintenant aux Collemboles. Les caractères anatomiques et histologiques que nous avons

trouvé chez les Diploures se retrouvent chez ces Aptérygotes. Nous possédons ici des données plus nom¬

breuses. L’histologie du « tentorium » des Collemboles a été étudiée par Nassonow, Manton (1964) et surtout

Hoffmann (1905). Selon cet auteur, chez le Collembole Tomocerus, à l’exception du bras tentorial antérieur

qui est creux et bien chitimsé, le tentorium se présente sous la forme d’une lame plasmatique pleine contenant

des noyaux. On trouvera la description anatomique des formations tentoriales des Collemboles dans les tra

vaux de Folsom (1899), Hoffmann (1905,1908) Denis (1928) et Manton (1964). Ces deux derniers auteurs

ont donné les descriptions les plus complètes des dispositifs réalisés.

^ endosquelette céphalique des Collemboles a été appelé tentorium par Folsom, Hoffmann, Denis,

Maki (1938) et Wolter (1963), architentorium par Hansen (1930). Snodgrass (1950) a comparé ce tento-

num a 1 endostemum des Arachnides et Tuxen (1959) le nomme endosternum. Pour Manton, c’est un

endostermte résultant de la combinaison de tendons segmentaires transverses et de bras associés à des

connectifs.

Cette lame plasmatique est attaquée par la potasse (Folsom 1899) et l’acide lactique (Tuxen 1959).

inous savons qu elle ne possède pas d’invaginations ectodermiques la reliant à la paroi céphalique, mais

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

un système compliqué de bras tendineux. Folsom (1900) reconnaît d’ailleurs qu’il n’a pas trouvé trace

d’invaginations lorsqu’il a étudié l’embryologie d 'Anurida maritima. Tout cela rappelle fort bien le tento-

rium des Diploures.

Ces formations « tendineuses » ne sont pas particulières aux Aptérygotes entotrophes. On les retrouve

dans la tête des Thysanoures Machilidés (Verhoeff 1905, Holmgren 1920, Hansen 1930, Bitsch 1963),

des Myriapodes, des Crustacés et chez les Arachnides où elles forment une grande partie de l’endosquelette.

Elles sont encore présentes dans le thorax des Collemboles (Janin 1947, Carpentier 1947,1949), des Diplou¬

res (Barlet 1965) et des Thysanoures (Carpentier 1946, Barlet 19516).

Ce type particulier d’endosquelette a attiré l’attention des morphologistes qui se sont préoccupés

de l’origine de ces formations. Nous ignorons la plupart du temps comment ces formations « tendineuses »

se sont formées au cours de l’embryogenèse, et leur étude anatomique et histochimique est à peine ébauchée.

L’anatomie comparée de ces formations dans le groupe des Mandibulata a entraîné Snodgrass (1935,

1950, 1960) à considérer l’endosquelette céphalique des Collemboles et des Diploures comme une forma¬

tion mésodermique et non plus ectodermique, comme l’est le vrai tentorium des Thysanoures et des Ptéry-

gotes. Pour Snodgrass le tentorium des Collemboles et des Diploures résulte de l’accolement de muscles

mandibulaires et maxillaires ventraux ayant perdu leur origine sternale et ayant subi une transformation

tendineuse. Cette opinion a été soutenue par Hansen qui appelle le tentorium des Aptérygotes entotrophes

architentorium, et par Tuxen. Si, étudiant les Collemboles, Wolter (1963) ne se prononce pas tout en men¬

tionnant le problème de l’origine mésodermique du tentorium, Denis (1964) admet la comparaison de Snod¬

grass. Pour Matsuda (1965), le tentorium des Collemboles est « an élaboration of the ligamentous bridge

between the fultupal arms ». Le terme endostemum employé par Tuxen mérite quelques explications. Il

concerne primitivement une formation connue chez les Arachnides, dont les études de Schimkewitsch

(1895) et Purcell (1909) ont montré qu’elle pouvait être une production des muscles eux-mêmes, c’est-à-

dire une formation mésodermique tendineuse.

L’interprétation de Snodgrass a été discutée par Manton (1964). Cet auteur, s’appuyant à la fois

sur un important travail d’anatomie comparée des mécanismes mandibulaires et maxillaires, sur quelques

observations histologiques et travaux d’embryologie, en particulier sur ceux de Fahlander (1938), admet

que l’ectoderme des Arthropodes a la potentialité de donner à la fois des structures squelettiques externes

chitineuses et internes ligamentaires. Pour Manton, les tendons transverses segmentaires mandibulaires

et maxillaires ne peuvent être détachés du stemite, et sont d’origine intersegmentaire, ce qui est discutable.

Une autre interprétation du tentorium des Collemboles a été soutenue par Denis (1928, 1949) et

Chaudonneret (1950). Pour ces morphologistes, le tentorium des Collemboles est une formation composite

dérivant d’endophragmes intersegmentaires. Le terme endophragme prête à confusion. Il implique, dans

son sens classique, l’idée d’une invagination ectodermique intersegmentaire. Or, Denis (1928, p. 127 et

suiv.) interprète le tentorium de Tomocerus catalanus, et analysant le travail d’HoLMGREN (1920) admet

l’existence d’un tentorium de nature tendineuse, à côté du tentorium classique résultant d’invaginations

tégumentaires. Nous indiquerons quels autres termes nous semblent préférables à celui d’endophragme.

Étudiant les Thysanoures Machilidés, Bitsch (19636) admet encore la possibilité de l’existence de

formations ligamentaires ou de lamelles qui seraient des restes d’endophragmes intersegmentaires, tout en

reconnaissant la présence de « tendons » qui semblent provenir de la transformation de muscles segmentaires.

Si l’on s’adresse aux histologistes et embryologistes, on recueillera peu de travaux sur ces formations

appelées sous-épidermiques par Weber (1954). Le travail le plus important à notre connaissance est celui

de Fahlander (1938) sur les Chilopodes, où l’auteur indiquait que la plaque intergnathale paraissait faite

d’une substance non chitineuse, produite par la face interne des cellules épidermiques elles-mêmes. Les

conclusions de Fahlander, étendues aux endostemites des Aptérygotes, ne manquaient pas de créer des

difficultés d’interprétation de ces formations, difficultés auxquelles n’a pas échappé Manton. Nous possé¬

dons maintenant une étude très récente due à Füller (1963), sur les Chilopodes. Son étude histologique

aboutit à la conclusion que l’endosquelette tendineux de ces Myriapodes se compose de tissu conjonctif

fibrillaire. Cela permet d’écarter les difficultés créées par les conclusions de Fahlander.

Une étude d’anatomie comparée de la musculature mandibulaire et maxillaire nous montrera qu’il

est préférable de suivre les conclusions de Snodgrass plutôt que celles de Manton, concernant l’origine

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

des muscles transverses gnathaux. Nous tendrons à admettre que 1 endostemite des Aptérygotes est une

formation mésodermique plurimétamérique, provenant de la transformation de muscles, et non d’invagina-

tions ectodermiques. Nous estimons préférable d’utiliser le terme endosternite à la place du terme tentorium

qui désigne une formation que tout le monde s’accorde à reconnaître comme d’origine ectodermique.

Un cas intéressant chez les Insectes est celui des Thysanoures Machilidés, étudiés par Holmgren

(1930), Hansen (1930) Bitsch (19636) et Manton (1964), où nous rencontrons à la fois un vrai tentorium

ectodermique résultant d’invaginations, des fulturae, et une formation tendineuse, le tentorium tendineux

ou « unechtes Tentorium » d’HoLMGREN, la lame tendineuse intergnathale de Bitsch, l’architentorium

d’HANSEN, les tendons transverses de Manton. Pour Bitsch, cette formation est à rapprocher des formations

similaires des Crustacés, Myriapodes Diplopodes, et de l’endostemum arachnidien, opinion à laquelle nous

souscrivons; le cas des Machilidés montre qu’on ne peut confondre les deux types d’endosquelette.

Le terme d’architentorium créé par Hansen a été critiqué par Snodgrass (1951), Tuxen (1959) et

Wolter (1963), pour ne citer que les travaux consacrés en particulier aux Aptérygotes. Pour ces auteurs

l’endostemum de ces Insectes ne peut être le précurseur du tentorium des Ptérygotes et des Thysanoures

Lépismatides, du fait de sa nature mésodermique. Ces auteurs ne semblent pas s’être arrêtés sur l’idée d’un

phénomène de substitution, idée soutenue par Denis (1928) et par Matsuda (1965). C’est, nous semble-t-il,

la seule façon de passer d’une formation mésodermique segmentaire à une formation ectodermique endo-

phragmatique.

On peut toutefois s’étonner que sur la plaque endosternale antérieure relevant apparemment, comme

le montre le Diploure Campodea, des domaines mandibulaires et maxillaires, viennent s’insérer des muscles

labiaux (Bitsch 1952, Manton 1964) des muscles tritocéphaliques et antennaires. Une explication peut

être entrevue si l’on examine les figures des endostemites des Collemboles Onychiurus et Tomocerus, étu¬

diés par Denis (1928) et Manton (1964). Denis a décrit un système endosquelettique particulier, formé

par une plaque très antérieure d’où sont originaires les muscles moteurs dorsaux antennaires. Cette plaque

est reliée à l’endostemum antérieur (tentorium antérieur de Denis) par des trabécules. Elle a été décrite

également par Manton sous le nom de jonction médiane des muscles antennaires. Il s’agit là, écrit Denis,

d’un véritable « tentorium antennaire ». On peut alors imaginer, en tenant compte de ce que nous savons

sur les formations tendineuses, une origine similaire entre ce tentorium antennaire et l’endosternum man-

dibulaire, et parler d’endostemite antennaire. Cette lame ne représente pas d’ailleurs chez les Collemboles

la totalité de l’endostemite antennaire, puisque les muscles moteurs antennaires ventraux sont originaires

de l’endostemite antérieur et de ses bras. L’endostemite antérieur des Collemboles comprend des éléments

deutocéphaliques, ainsi que des éléments tritocéphaliques, ces derniers indiqués par les origines des muscles

stomodéaux. Il est dors possible d’imaginer chez les Collemboles une série de lames endostemdes méso¬

dermiques, se formant primitivement d’une façon isolée dans chaque métamère à partir de muscles au service

des appendices, et ensuite fusionnant entre elles et se superposant pour donner un système de deux endoster-

nites antérieur et postérieur. On voit déjà quelles modifications de l’interprétation des structures cépha¬

liques cela implique, si l’on substitue à la notion d’endophragme celle d’endostemite. H reste à expliquer

les divers bras dorsaux, latéraux et ventraux reliant cet endosquelette à la paroi céphalique. On sait que

Denis les considère comme des formations endosquelettiques intersegmentaires. Cela n’est pas incompatible

avec la notion d’endostemum si l’on songe non à des invaginations ectodermiques intersegmentaires, mais

à des formations dissépimentaires intéressant deux ou même plusieurs segments, et ayant subi la transfor¬

mation tendineuse.

Dans le même ordre d’idée, nous pouvons essayer d’interpréter les « tentoriums collaires » décrits

chez les Thysanoures par Chaudonneret (1950) et Bitsch (1963), les Psocoptères par Badonnel (1934)

et les larves de Néyroptères (Saffré 1957). Ce sont des formations membraneuses reliées à la paroi par des

faisceaux de tonofribilles. On peut imaginer les tentoriums collaires résultant de la transformation de muscles

dissépimentaires et non d’endophragmes. Cela ne modifie en rien la valeur de cette région comme limite

métamérique labio-prothoracique.

c. Interprétation de l’endosquelette céphalique des Protoures.

Si nous admettons, comme chez les autres Aptérygotes entotrophes, une origine mésodermique

une partie de 1 endosquelette des Protoures nous nous heurtons à la remarque de Paclt (19566), insistant

sur le tait que les bras antérieurs et postérieurs des Protoures résistent fort bien aux alcalis, et sont donc

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

ectodermiques. A la suite de Denis (1964), on peut soutenir que « les tendons mésodermiques et même les

muscles, peuvent finalement être remplacés par de la chitine ou tout au moins par une substance ayant les

caractères de l’endocuticule ». Cela semble s’appliquer aux Protoures, où ce phénomène de remplacement

a pu se produire pour l’endostemite. Cette hypothèse, celle d’un endostemite primitivement tendineux

et se chargeant d’une substance ayant les caractères de l’endocuticule a le mérite d’expliquer l’absence d’in¬

vaginations endophragmatiques propres au vrai tentorium et le fait que l’endosquelette des Protoures

n’est pas dissout par les alcalis, pour sa plus grande partie. A la suite de Snodgrass (1950), nous estimons

qu’une étude précise de ces formations, ligaments, appelées formations sous-épidermiques par Weber

(1954), endostemites par Tuxen (1959) est souhaitable au point de vue histologique, histochimique et em¬

bryologique.

Nous devons maintenant nous poser les questions suivantes : l’endosternum des Protoures forme-t-il

une pièce indivise comme chez les Arachnides, et quels sont les constituants métamériques entrant dans sa

composition?

Nous savons que chez les Collemboles (Denis 1928, Manton 1964) et les Diploures Campodéidés

(Manton 1964) l’endostemite se divise en endostemum antérieur et postérieur correspondant respective¬

ment aux tentorium antérieur et postérieur de Denis, aux tendons transverses mandibulo-maxillaires et à

la plaque endosquelettique de Manton. Chez les Collemboles, les deux endostemites sont reliés entre eux

par des bras d’union et aux fulcres par des trabécules. Si l’on admet que ces bras et ces trabécules ont existé

chez les Protoures de type primitif, ils ont dû disparaître par suite de l’accolement des fulturae dans le plan

saggital et du raccourcissement de la distance entre endostemites et fulturae. On peut penser à la présence

chez les Protoures d’un endostemite antérieur et d’un endostemite postérieur, ce que confirmera l’anatomie

comparée.

1. Endostemite antérieur : les territoires endosquelettiques ne relevant pas du domaine des fulturae

sont vers l’avant : les bras antérieurs, et la région dorsale du corps central. Celle-ci reçoit des muscles mandi-

bulaires, à savoir les muscles protracteurs distaux et proximaux, ainsi que le rétracteur distal (fig. 12 et 14).

On admettra que leur origine se place sur un endostemite mandibulaire. Ce que nous savons sur l’origine

des endostemites laisse penser que la partie dorsale du corps central des Protoures dérive d’une lame

intergnathale issue de muscles adducteurs endostemaux mandibulaires. Ces derniers peuvent être issus

d’adducteurs sternaux primitifs détachés du sternite primitif, et donnant secondairement des muscles

zygomatiques. On voit donc que nous suivons l’opinion de Snodgrass (1950) sur l’origine de ces

endostemites. Chez Eosentomon, les adducteurs ventraux mandibulaires proviennent d’un tendon

originaire de l’endosternite, et chez Acerentomon, ce tendon est remplacé par un apodème massif; ce der¬

nier plaide en faveur de la transformation des adducteurs ventraux en endostemite.

Une lame endostemale maxillaire participe-t-elle à la formation du corps central? On remarquera

que chez Acerentomon, le muscle maxillaire [adst 1] (fig. 14, adst 1) est originaire d’une portion endoster-

nale de la base des apodèmes mandibulaires endostemaux. Chez Eosentomon, son origine est ventrale par

rapport au ligament mandibulaire (fig. 12, [astd 1]). Comme nous savons que chez les Collemboles et les Diplou¬

res des adducteurs stipitaux viennent se fixer sur l’endostemite (Nassonow 1883, Hoffmann 1908, Denis

1928, Manton 1964), et qu’il existe même chez Campodea un tendon transverse maxillaire distinct (Man¬

ton) on admettra qu’il existe un endostemite maxillaire. On peut alors admettre que chez les Protoures

il existe un endostemite maxillaire indiqué par l’origine du muscle [adst 1] et par sa position ventrale immé¬

diatement au-dessous de l’endosternite mandibulaire. La figure 19 A-C montre notre conception de l’endosque¬

lette des Aptérygotes entotrophes. Alors que chez les Collemboles et les Diploures les fulturae et l’endoster-

nite antérieur sont encore séparés (fig. 19 A-B), chez les Protoures (fig. 19 C) les fulturae ont émigré au-dessous

de l’endostemite en même temps qu’ils s’accolaient sagittalement, pour donner cet endosquelette en Y

que l’on voit sur les coupes transverses (fig. 9 f).

Passons aux bras antérieurs divergents. On leur connaît, seulement chez Acerentomon, l’origine

d’un muscle mandibulaire [pdMd], (fig. 13) et celle d’un muscle pharyngien [cp], (fig. 13). Distalement,

on a indiqué l’origine de ces bras à la fois sur la paroi clypéale, à côté des dilatateurs cibariaux, et sur la paroi

épipharyngienne. Hansen (1930) s’est étonné de ce mode d’attache et Snodgrass (1951) note que ces con¬

nections antérieures avec le crâne n’ont pas été expliquées et pense à des apodèmes secondaires particuliers

aux Protoures.

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

On a indiqué pourquoi on ne pouvait considérer ces bras antérieurs comme des prétentoriae, en rai¬

son de leur structure anatomique et de leur position. Nous jugeons inutile de maintenir les termes preten".

toria et supratentoria, et nous considérons notre interprétation précédente comme erronée. On peut tenter

une comparaison entre les bras antérieurs des Protoures et le système des bras suspenseurs des Collemboles

décrits par Hoffmann (1905), Denis (1928) et Manton (1964). Selon Manton, le Diploure Campodea né

possède pas de bras suspenseurs antérieurs comparables à ceux des Collemboles.

Le bras antérieur dorsal [bd], (fig. 12, 14) aboutit à la paroi clypéale, à côté des muscles dilatateurs

cibariaux. Nous pouvons supposer que ce point est tritocéphalique. Ventralement, chez Acerentomon, il

porte l’origine d’un muscle pharyngien qu’on rapportera, en raison de son innervation, comme les muscles

précédents, au domaine tritocéphalique. Les bras antérieurs proximalement s’insèrent sur l’endostemum

mandibulaire, indiqué par l’insertion des muscles protracteurs endosternaux mandibulaires. Par suite de

la disparition des antennes, et de toute innervation deutocéphalique, il nous est impossible de dire si un

endostemite antennaire entre dans la composition des bras antérieurs, par suite de l’absence de tout point

de repère. Nous admettrons que la base de ces bras antérieurs peut passer par une limite mandibulo-trito-

céphalique, et que sa portion distale est entièrement tritocéphalique.

Fig. 19. — Schéma du système endosquelettique céphalique des Aptérygotes entotrophes

2. Endostemite postérieur : nous indiquerons dès à présent que, pour nous, la limite thoraco-labiale

se place au niveau du plexus céphalique impair. Si l’on admet pour les bras postérieurs distaux la même ori¬

gine que pour les bras antérieurs, on doit les considérer comme faisant partie d’un endostemite métamé-

rique labial. Quelle est sa limite distale? L’anatomie comparée nous a indiqué que le domaine des fulturae

ne dépasse pas le niveau de l’articulation cardinale. Dorsalement, on peut donc placer la limite entre fulturae

et endostemite au niveau de l’articulation du cardo sur les bras postérieurs. Ventralement, le muscle [dvlb]

(fig. 11, 13) appartient au segment labial. H se semble pas être comparable aux muscles tentorio-ventraux

des Collemboles et des Diploures, car, d’une part, il est innervé par le ganglion’labial et non par le nerf inter¬

calaire, et, d’autre part, son insertion en bordure de la poche gnathale montre qu’il est fixé sur les fulturae,

et non sur l’endostemite comme c’est le cas des muscles dorso-ventraux des Collemboles et Diploures. Par

contre, le muscle céphalo-thoracique longitudinal ventral [Ivl] (fig. 11, 13) est fixé sur une portion endoster-

nale. On ne connaît pas chez les autres Aptérygotes de longitudinaux ventraux s’insérant sur les fulturae.

La limitejrentrale fulturae-endosternite passe entre les deux muscles.

On peut objecter à l’interprétation proposée ceci : l’endosternite labial des Protoures rappelle fort

peu 1 endostemite antérieur, et encore moins celui des Collemboles et Diploures. Chez ces derniers, l’endo-

stemite postérieur se présente en effet grosso modo sous forme d’une lame horizontale transverse, tandis

que chez les Protoures, il forme deux baguettes parallèles. On remarquera que l’on retrouve cette lame trans¬

verse chez 1 Acerentülus shensiensis (Chou et Yang 1964), à la base de l’endosternite postérieur.

f' n ] tre k® endostemites il n’existe pas de muscles, tels que les tentorio-tentoriaux connus chez les

Collemboles (Denis 1928) et les Thysanoures (Chaudonneret 1950, Bitsch 1963). Peut-être ont-ils dis-

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

paru, par suite du rétrécissement de l’espace compris entre les fulturae chez les autres Aptérygotes? Par

contre, les bras postérieurs distaux des Protoures reçoivent à la fois des muscles dorso-ventraux et longitu¬

dinaux ventraux. Lorsque nous étudierons la région postoccipitale, nous comparerons les muscles dorsaux-

ventraux des Protoures s’insérant sur les bras postérieurs avec les suspenseurs tentoriaux des Collemboles

et des Diploures. Nous leur attribuerons une insertion labiale. On sera surpris de voir qu’un certain nombre

de muscles longitudinaux-ventraux, les muscles [Ivl] et [lv2], le [lv3] d ’Eosentomon ne s’arrêtent pas au niveau

du plexus céphalique marquant la limite prothoraco-labiale. On doit donc admettre, c’est l’hypothèse la

plus probable, que ces muscles, soit ont déplacé leur insertion, soit résultent de l’accolement d’un longitu¬

dinal ventral thoracique et d’un longitudinal ventral labial. L’innervation par le nerf intercalaire plaide

en faveur de cette dernière interprétation. Ce sont donc des muscles intersegmentaires labio-thoraciques.

De tels muscles existent chez les Collemboles (Denis 1928).

Si nous voulons comparer les bras postérieurs des Protoures avec les formations homologues des

Collemboles et Diploures, nous rapprocherons l’endosternum postérieur des Protoures du « tentorium

postérieur » des Collemboles, et de la plaque endosquelettique décrite par Manton chez le Diploure Campodea.

d. Le ligament maxillaire.

On attirera maintenant l’attention sur une formation dont il a été peu question jusqu’ici : le ligament

maxillaire [IMx] (fig. 12 et 14). Chez les Protoures, le ligament maxillaire a son origine au voisinage de la

suture postoccipitale, très près de la limite maxillo-labiale. Chez Eosentomon, ce ligament maxillaire est

fortement sclérifié, et chez les deux genres étudiés, le ligament maxillaire est fixé au fulcre d’une façon

rigide. On peut penser que mécaniquement, le ligament maxillaire joue le rôle des metatentoriae chez les

Ptérygotes. Ce rôle de point d’appui est rempli chez les Collemboles et les Diploures à la fois par le ligament

maxillaire, les pieds ventraux et les bras ventraux-latéraux de l’endosternum.

e. Le plexus céphalique impair (fig. 15, 16, 17 et 18).

On a décrit les divers muscles qui se rendent au plexus céphalique chez les Protoures. Cette forma¬

tion a été interprétée par Denis (1949) comme une formation tentoriale réduite, et par François (1959)

comme une spina détachée de la paroi ventrale. Nous avons indiqué le muscle [tsil]. Ce muscle (ilo3 de Ber-

lese) est homologue aux muscles [ilo2] et [ilol] décrits dans le thorax par Berlese. Ce sont des tergo-spinaux

intersegmentaires qui laissent suggérer que le plexus se place à une limite segmentaire prothoraco-labiale.

On peut s’étonner de voir se fixer sur le plexus un muscle moteur appendiculaire, le [stpdl]. On remarquera

que les muscles stemo-pédieux postérieurs prothoraciques (muscles [spp] de Berlese) sont restés en place.

On se demandera alors où sont passés les muscles sterno-pédieux antérieurs. Nous avons pu observer qu’ils

se rendent au plexus prothoracique pair, d’une part, et au plexus céphalique impair, d’autre part, formant

le muscle [stpd]. A la suite de Denis (1949) on peut admettre l’explication suivante : par suite du changement

d’axe de l’appendice prothoracique et de sa rotation, les muscles sterno-coxaux ont été déplacés vers l’avant,

et ont rompu leur attache sternale. Ils ont pu entraîner avec eux les longitudinaux ventraux [Ivl et lv3] et

même des dorso-ventraux [dv2]. Si l’on admet un tel déplacement, on peut imaginer que le stemo-pédieux

le plus antérieur [le stpd] a pu lui aussi se détacher pour des raisons d’ordre mécanique et s’est trouvé entraîné

avec le muscle [tsil], et le dorso-ventral [sdp] thoracique.

Si l’on admet que le plexus céphalique occupe une position intersegmentaire, on peut tenter de l’in¬

terpréter comme une formation dissépimentaire réduite, en position prothoraco-labiale, homologue au ten¬

torium collaire des Thysanoures, aux bras ventro-latéraux et pieds ventraux du tentorium postérieur des

Collemboles qui servent selon Denis (1928,1949) de limite prothoraco-labiale, aux connectifs endosquelet -

tiques pairs de Campodea décrits par Manton, placés eux aussi dans la même position intersegmentaire.

/. Conclusion.

L’interprétation que nous proposons : des fulturae soudés à deux endostemites peut sembler hardie.

II ne faut pas oublier que chez les Collemboles et les Diploures des liaisons existent entre les endostemites

et les fulturae. D’autre part les Protoures sont microcéphales, et il n’est pas impossible d’imaginer un rappro¬

chement des fulturae, allant jusqu’à la disparition de la cavité mixocoelienne comprise entre les fulturae.

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

Le premier stade larvaire des Protoures, connu sous ie nom de prélarve, a été découvert tardivement

par CondÉ (1944a), et décrit par Tuxen (19496). Cette prélarve ne possède pas, à la différence du stade Z

vaut, d’endosquelette en X. Selon Tuxen seules sont présentes deux baguettes sclérifiées rigides, sans douté

les failliras (Tuxen 1959). On fera l’hypothèse suivante : la prélarve posséderait un endosqudette rappelant

celui des Colleraboles et des Diploures, formé de deux fulturae parallèles et d’un endostemum tendineux,

soluble dans les milieux de montage utilisés par Tuxen. Cette hypothèse demande à être vérifiée en réali¬

sant des coupes sériées de la prélarve. On peut également imaginer qu’il s’agit d’un stade primitif, pr écè

dant l’accoLement des fulturae dans le plan sagittal.

L’hypothèse de Denis (1949) sur la constitution de l’endosquelette des Protoures est donc vérifiée

à cette différence près qu’il s’agit d’un fulero-endosternite et non d’un fulcro-tentorium. Nous ajouterons

que Matsuda (1965, p. 32) le premier a songé à un endosternite à propos des Protoures, mais n’a pas séparé

ce qui revenait aux fulturae et à l’endostemite.

B. La région postoccipitale et coüaire : la limite iabio-prothoracique.

Les Protoures possèdent un apodème sagittal postoccipital [asPo] (fig. 15). Prell l’avait homologué

en raison de sa forme en Y avec la suture coronaie des Ptérygotes, c’est-à-dire une ligne de rupture servant

à l’exuviation. Cette opinion avait été reprise par Snodcrass (1947). En fait, il n’existe pas de ligne de rupture

de la chitine sur les régions occipitales et postoccipitales. Tuxen (19496, 1958a) a montré que l’exuviation

se faisait selon une ligne parallèle à la marge du foramen occipital, en arrière de ce dernier, à travers la mem¬

brane collaire. Ce type de mue n’est pas particulier aux Protoures. Il rappelle celui des Myriapodes et des

Collemboles.

Pour Berlese, le postocciput, qu’il appelait vertex, appartenait au somite VI, le labial. François

(1959) fait passer la limite labio-prothoracique dans le plan du foramen occipital, et Tuxen (1964) considère

le postocciput comme appartenant au segment labial, et recevant des muscles prothoraciques. Pour Tuxen,

la suture postoccipitale n’a pas de valeur morphologique. Selon lui, le fait que chez Acerenlomon la suture

passe par les embases des poils indique que l’on se trouve sur un sclérite et non sur ses marges. On remarquera

que cela n’est pas le cas d'Eosentomon, et nous avons montré qu’il s’agissait de la même suture. Cette suture

postérieure a été appelée occipitale par Prell, postoccipitale par Denis (1949) et François (1959). Les

problèmes qui se posent à propos de la région postoccipitale sont de deux ordres : d’une part, à quels méta-

inères se rattachent les territoires postérieurs de l’epicranium et du collum? D’autre part, on sait que chez

les Insectes il existe deux sutures : la suture occipitale et la suture postoccipitale. La question se pose de

savoir à laquelle des deux correspond la suture des Protoures.

L’étude de la musculature céphalo-thoracique et collaire va nous fournir des indications.

a. Régions tergales.

Les Protoures possèdent sur les mésonotum et métanotum un apodème sagittal, appelé bandelette

sagittale par Prell, apodème longitudinal thoracique par Berlese. Il est bien développé chez Eosentomon,

réduit chez les Acerenlomon. (François 1964); Berlese et Prell (1913a) indiquent l’existence de muscles

pédieux dorso-ventraux, allant du tergite au coxa, et divisés en deux groupes. Selon Berlese, ce sont les

dorso-ventraux protracteurs antérieurs [dvp] et les dorso-ventraux rétracteurs postérieurs [dvr]. Ces faisceaux

antérieurs et postérieurs correspondent aux muscles tergal promotor fil et tergal remotor [J1 du schéma de

Snodgbass (1935). 1,6

Nous allons retrouver le schéma musculaire des mésothorax et méthatorax dans la région prothoracique

et collaire. Les figures 15 et 16 montrent que les muscles moteurs coxo-dorsaux se subdivisent en deux

groupes : un antérieur et un postérieur. Le groupe postérieur est représenté par le muscle noté [tpd3], (fig-15,

), c est un muscle tergo-pédieux originaire du pronotum et s’insérant sur la marge dorsale coxale.

groupe antérieur est représenté par les muscles [tpdl et 2]. Selon Berlese, les muscles [dvp] et

Idvr] prennent leur origine sur l’apodème sagittal. C’est également le cas du muscle [tpd2].

m j d’homologuer les muscles [tpd31 aux muscles [dvr] de Berlese, au muscle

[Il de snodgbass, et les muscles [tpdl et 2] aux muscles [dvp] de Behlese, au muscle [I] de Snodgrass. Nous

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

attribuons les muscles dorso-ventraux moteurs d’un appendice au même segment que l’appendice, chez les

Insectes. On est en droit d’interpréter l’apodème sagittal postoccipital comme un phragme tergal. Ses faces

latérales, lieu d’origine du muscle [tpdl], (fig. 15) appartiennent au métamère prothoracique. Les muscles

allant au coxa prothoracique ne sont sans doute pas intersegmentaires. Cette appartenance d’une partie

de la capsule céphalique à un segment thoracique doit être soulignée. Elle nous permet d’interpréter le

muscle [sdp], (fig. 15 et 16). C’est un muscle segmentaire appartenant entièrement au prothorax, puisqu’il

va ventralement au plexus, c’est-à-dire à la limite labio-prothoracique. Il est peut-être homologue aux mus¬

cles dorso-ventraux intersegmentaires courts postéro-antérieurs [ts] de Berlese qui semblent en fait des

faisceaux dorso-ventraux tergo-spinaux segmentaires.

Nous avons établi qu’il existe un territoire tergal dorsal prothoracique annexé à la capsule céphalique.

Il en résulte que le collum dorsal est entièrement prothoracique. La large membrane collaire dorsale doit

alors être interprétée comme un territoire d’origine tergale fortement désclérifié, peut-être en raison du rôle

particulier des pattes prothoraciques, qui possèdent en raison de la faiblesse des sclérifications dorsales, une

grande mobilité des coxas.

b. Régions latérales et ventrales.

L’origine du muscle [dvlb], (fig. 11, 13) définit un territoire labial. Les muscles [sv] d ’Eosentomon

dont l’insertion se fait sur un endosternite labial (fig. 11, 15), innervés par le nerf intercalaire, sont compara¬

bles aux muscles tentorio-ventraux [mTv] décrits par Denis (1928) chez le Collembole Anurida, aux muscles

suspenseurs dorso-ventraux postérieurs du Collembole Tomocerus et aux muscles suspenseurs ventraux du

Diploure Campodea décrits par Manton. Les muscles [sv] indiquent chez les Protoures un territoire labial

collaire. Le muscle [sv] d 'Acerentomon (fig. 16), ayant la même insertion et recevant une innervation identique,

est à rapporter au segment labial. Il en est de même pour le muscle [si], (fig. 16,17). Ainsi la membrane col¬

laire latérale et ventro-latérale est labiale, ainsi que les marges latérales postoccipitales de l’épicranium.

On est en droit d’attribuer la portion proximale du collum ventral au segment labial. Une conséquence immé¬

diate est l’attribution de la linea ventralis des Protoures au domaine labial exclusivement, contrairement

aux Collemboles oû la linea ventralis s’étend fort loin sous le thorax et l’abdomen.

La suture parcourant la région postoccipitale ne coïncide donc avec la limite labio-prothoracique que

pour sa partie dorsale. Chez Acerentomon, le ligament maxillaire (IMx], (fig. 4) et le muscle [si], (fig. 16)

prennent leur origine au-dessus de cette suture. La limite labio-maxillaire passant entre le ligament et le

muscle [si] ne coïncide pas non plus avec la suture.

Si les parois latérales sont à rapporter au segment labial, il est possible d’attribuer les origines des

muscles [dvl] et [dv2] au même segment, ce que confirme leur innervation par le nerf intercalaire. Ce sont

donc des intersegmentaires dorso-ventraux labio-prothoraciques, homologues aux muscles dorso-ventraux

intersegmentaires courts [dsv] décrits par Berlese dans le thorax et l’abdomen.

Le muscle [sda], (fig. 15, 16, 17, 18) semble comparable aux suspenseurs dorsaux-postérieurs connus

chez les Collemboles. Il serait homologue aux muscles [dsu] de Berlese, intrasegmentaires. Dans ces condi¬

tions, si l’on admet que le muscle [sda], innervé par le nerf intercalaire, appartient entièrement au segment

labial, il faut admettre que la limite labio-maxillaire passe très en avant de la suture postoccipitale.

Cas des longitudinaux dorsaux : ce sont les muscles [ld], (fig. 15, 16). Il sont insérés très en avant

de la suture postoccipitale et des muscles [dvl] et [dv2]. Les longitudinaux dorsaux sont donc des muscles

intersegmentaires labio-prothoraciques. Leur appartenance labiale est confirmée par l’innervation reçue

de la branche dorsale du nerf intercalaire. On peut les interpréter comme résultant de la réunion de deux

muscles longitudinaux, un labial antérieur et un prothoracique. La branche collaire [Idc], (fig. 15, 16), se

rendant au collum dorsal est vraisemblablement prothoracique. La branche endosternale [lde], (fig. 15)

d 'Eosentomon, se rendant aux bras postérieurs de l’endosquelette, doit être labiale pour sa plus grande

partie.

c. Limite labio-prothoracique.

Il résulte de tout cela que la limite prothoraco-céphalique passe dorsalement entre l’apodème sagittal

et le muscle [dv2]. Latéralement, elle rejoint la marge épicrâniale pour passer sur la membrane collaire en

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

arrière des muscles [sv]. Intérieurement elle coïncide avec le plexus céphalique. Cette limite ne coïncide ni

avec la suture postoccipitale, ni avec le plan du foramen occipital. Il s’est donc produit chez les Protoures

une incorporation de la partie dorsale du segment prothoracique à la capsule céphalique. Ce fait a été démontré

chez les Coüemboles par Denis (1928) et chez les Thysanoures par Chaudonneret (1950) et Bitsch (19636).

d. Suture postoccipitale.

Les Protoures ont une suture transverse, parallèle à la marge du foramen occipital. On sait qu’il existe,

chez les Insectes Orthoptéroïdes en particulier, deux types de suture parallèles à la marge du foramen occipital^

les sutures occipitales et postoccipitales. On peut se demander à quelle suture rattacher celle des Protoures.

La suture occipitale, ou suture « archicéphalique » de Crampton (1928) serait chez les Insectes Ortho¬

ptéroïdes, à peu près à la limite mandibulo-maxillaire. Cette opinion classique n’est pas admise par nombre

de morphologistes. Snodgrass (1928) fait remarquer que les diverses sutures, à part la suture postoccipitale,

ne semblent pas avoir de relation avec la métamérisation primitive. Cette opinion a été reprise par Chaudon¬

neret (1950), qui, étudiant le Thysanoure Thermobia, soutient que « aucune suture ne correspond à une ligne

morphologique ». Ajoutons que pour Kesley (1954) cette suture représenterait la suture pleurale du segment

mandibulaire; pour Wada (1966), elle serait entièrement mandibulaire, et intrasegmentaire.

La suture postoccipitale est considérée classiquement comme représentant la limite intersegmentaire

entre les métamères maxillaires et labiaux. C’est l’opinion de Snodgrass (1935), Strenger (1952) Tuxen

(1963c), Matsuda (1965). A la suite de leurs études embryologiques, Riley (1904) et Smreczynski (1932)

admettent également cette opinion. Par contre, Ferris (1942) la tient pour intersegmentaire mandibulo-

maxillaire, et Kesley (1954), à la suite de Comstock et Kochi (1902) l’interprète comme la suture pleurale

du segment maxillaire. Wada (1966) considère la suture postoccipitale comme en partie intersegmentaire et

Chaudonneret (1950) admet qu’elle représente une limite en partie prothoraco-labiale, et en partie labio-

maxillaire. Cette dernière interprétation semble posséder quelque valeur, car elle permet de tenir compte

à la fois des insertions des muscles dorsaux prothoraciques, et de la position de l’articulation labiale.

Si l’on tient compte du fait que le postocciput dorsal des Protoures est prothoracique, il semble

préférable d’appeler la suture postérieure des Protoures postoccipitale, en remarquant que latéralement,

elle ne coïncide pas avec la limite labio-maxillaire. La suture postoccipitale des Protoures n’aurait donc pas

exactement la valeur métamérique de celle des Thysanoures Lépismatides et des Ptérygotes.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE III

LE SYSTÈME NERVEUX

Nos connaissances sur le système nerveux des Protoures reposent essentiellement sur les données

contenues dans la « Monografia » de Berlese. Aux descriptions de Berlese, qui a étudié seulement le genre

Acerentomon, il faut ajouter deux brèves études, dues à Rimsky-Korsakow (19116) portant sur Eosentomon

transitorium, et à Hanstrom (1940) portant sur Acerentulus trâgardhi et Eosentomon transitorium. Ces

deux auteurs n’apportent aucune précision nouvelle par rapport au travail de Berlese, et les études de

Rimsky-Korsakow sur la chaîne nerveuse des Eosentomon sont trop sommaires pour être utilisables par

un morphologiste. Récemment, le système nerveux rétrocérébral a été décrit par François (1965). On ne

tiendra pas compte des descriptions fantaisistes de Schepotieff (1909, 1910).

Le système nerveux céphalique des Protoures a donné lieu à des interprétations diverses, de la part

de Denis (1928,1949), Tuxen (19316), François (1959), Ewing (1940), Hilton (1936) et Horridge (1965).

Ces interprétations ne concordent guère entre elles, ce qui s’explique par l’insuffisance et l’imprécision de

nos connaissances sur les Protoures. Il était donc nécessaire de redonner une description précise du système

nerveux, avant d’interpréter les formations nerveuses.

A. LE SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

I. Eosentomon transitorium

1. Cerveau :

Le cerveau [C] (fig. 20,21, A), A'Eosentomon, et d’une manière générale, celui des Protoures, comme en font foi les figures de

Berlese, occupe une position très postérieure. Il occupe, d’une part, la région occipitale et postoccipitale céphalique, et, d’autre part,

il envahit la cavité dorsale prothoracique et mésothoracique.

La masse nerveuse syncérébrale (l’emploi de ces termes sera justifié dans le paragraphe III) se subdivise en :

— une masse centrale proto et deutocéphalique logée dans la capsule céphalique, dans la région occipitale en arrière des

glandes maxillaires médianes;

— deux bilobations : les lobes protocéphaliques dorsaux [IdP] (fig. 20, 21 A), logés dans la région postoccipitale dorsale,

et les lobes protocéphaliques ventraux [IvP], (fig. 20, 21, A). Ces derniers forment deux volumineuses masses pyriformes, accolées

l’une contre l’autre Hans le plan sagittal, et s’étendant fort loin dans le thorax sous la membrane collaire et les tergites prothoraciques

et mésothoraciques. Ces lobes se relient à la masse centrale par deux pédoncules. L’allongement de ces lobes et leur étranglement

au niveau du collum a été observé par Rimsky-Korsakow (19116).

La masse nerveuse centrale est profondément échancrée sur sa face ventrale par un profond sillon sagittal, s’étendant sur

toute sa longueur, depuis les lobes ventraux jusqu’au collier. Le fond de ce sillon est parcouru par le muscle suspenseur dorsal posté¬

rieur et le muscle fléchisseur cranial de la lacinia.

Le cerveau est recouvert d’un cortex (fig. 20), inégalement réparti : il recouvre la plus grande partie des lobes ventraux,

alors qu’il occupe seulement la face ventro-latérale des lobes dorsaux. On le retrouve autour des racines dorsales du ganglion frontal

[rdGF] (fig. 20), et au-dessus du nerf du pseudoculus. La couche corticale des lobes ventraux (fig. A) est très épaisse à leur extrémité

postérieure. La masse médiane protocéphalique et deutocéphalique, les crurae sont dépourvus de cellules ganglionnaires.

En arrière des lobes ventraux protocéphaliques logés dans le thorax se trouve une masse de tissu adipeux, observée par

Schepotieff et Rimsky-Korsakow.

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

a. Protocerebrum.

On attribuera au protocerebrum [P] (fig. 20,21), une grande partie de la masse centrale, et les bilobations dorsales et ventral»

Pour nous, les lobes protocérébraux sont quadrilobés, les ventraux prenant un développement considérable.

En passant des lobes cérébraux logés dans le thorax aux portions céphaliques de la chaîne nerveuse, on rencontre successive-

ment à l’intérieur du système nerveux central d’arrière en avant :

— les corpora pedunculata [cp], (fig. A) : ils sont placés à l’intérieur des lobes ventraux. Les globuli sont placés à l’extrémité

postérieure des lobes ventraux, sur leur lace latéro-exteme. Le faisceau neuropilaire du pedunculus parcourt horizontalement le lobe

ventral protocéphalique, en position latéro-exteme. Il se termine au niveau de l’étranglement des lobes ventraux, sans division de ses

racines;

— pont protocérébral [pp] : logé en arrière de la masse ventrale, il est fortement arqué, subdivisé en cinq glomérules-

— corps central [cce] (fig. A, C) : c’est une masse de fibres horizontales, non subdivisée, et légèrement arquée vers le bas-

Logé à peu près au milieu de la masse centrale syncérébrale, il est surmonté d’un corps médial [cm] (fig. C);

— lobes accessoires [lac] (fig. C) : ils flanquent de chaque côté le corps central. Les lobes accessoires (Nebenlappen) sont

volumineux; ils envoient latéralement des fibres au corps central, et sont reliés entre eux par une commissure transverse passant

au-dessous du corps central.

6. Deutocerebrum.

> ^ deutocerebrum [D], (fig. 20, 21) occupe la région antérieure cérébrale. Il comprend deux lobes [1D], (fig. 20) saillants

vers 1 avant, au-dessus des crurae. Ces deux lobes sont séparés par un sillon vertical prolongeant l’espace compris entre les crurae.

Le deutocerebrum est pratiquement dépourvu de cortex.

Au-dessus de la jonction du cerveau avec les crurae, à l’intérieur des lobes deutocéphaliques se trouve un groupe de quelques

glomeruh, entre lesquels existent des fibres commissurales en arc de cercle.

c. Nerfs issus du cerveau.

D arrière en avant, on rencontre successivement :

v , T nerfde . k g^de épidermique frontale [ngeFr] (fig. 20,21) : sortant dorsalement de la masse protocérébrale, il se recourbe

vers le bas pour innerver la glande épidermique frontale;

ainsi qüê occi P iud fatOc] (fig. 20,21) : ce nerf latéral innerve le tégument de la région occipitale et postoccipitale,

rsS: ïïüf* 20) ’” d “ du p ” , “ ce, ' b, “' a - da "

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

— racines dorsales du ganglion frontal [rdGF] (fig. 20, 21) : une paire de nerfs se dirigeant horizontalement sc

frontale vers le ganglion frontal, en passant entre les glandes maxillaires médianes;

— nerf tégumentaire frontal [ntFr] (fig. 20,21) : sortant du cerveau à côté des racines dorsales du ganglion frontal ils <W

vent la paroi clypéo-frontale. Comme le nerf [ntOc], ils doivent être purement sensitifs ; ’ ess€t ’

— nerfs cardiaques [nca] (fig. C) : üs naissent de la face ventrale protocérébrale, au fond du sillon ventral. On en reparlera

dans le paragraphe consacré aux corps cardiaques.

En avant se trouvent les connectifs reliant le cerveau à la masse sous-œsophagienne. Aucun nerf u

protocéphaliques.

11 so «8 la paroi

1 des lobes ventraux

2. Collier périœsophagien.

Le cerveau est relié à la masse sous-œsophagienne par une paire de crurae [cr] (fig. 20), légèrement inclinés vers l’arrière et

reliés entre eux par une commissure : la commissure tritocéphalique [cT], (fig. 20), qui touche presque la masse sous-œsophagienne.

La commissure tritocéphalique ainsi que les connectifs péripharyngiens sont dépourvus de cortex chez Eosentomon.

Comme le cerveau, la masse sous-œsophagienne [MSO] (fig. 20), est très volumineuse. Elle occupe une position entièrement

prothoracique, étant logée au-dessus de la membrane collaire ventrale et du stemite prothoracique. Elle est plus courte que le cerveau,

car elle ne dépasse pas la limite ventrale entre prothorax et mésothorax, alors que le cerveau s’étend sous le tergite mésothoracique.

Chez Eosentomon, la masse sous-œsophagienne se caractérise par le grand développement du cortex, qui forme des lobations

[lco] (fig. 20,21), s’insinuant entre les divers faisceaux musculaires et les endostemites prothoraciques ; il envahit les espaces restés

libres entre les lobes ventraux protocéphaliques et les glandes médianes maxillaires. La figure 20 montre l’extension de ce cortex

sous-œsophagien. Sur les coupes sagittales, on voit le cortex ventral s’épaissir fortement au milieu de la masse sous-œsophagienne

(fig. A). La première masse neuropilaire possède trois commissures transverses, et la masse neuropilaire postérieure une seule.

Les nerfs issus de cette masse sous-œsophagienne sont, d’avant en arrière :

— nerf hypopharyngien [nHy] (fig. 20, 21), chaque nerf hypopharyngien naît à l’avant de la masse sous-œsophagienne,

de chaque côté du plan sagittal.;

— racines ventrales du ganglion frontal [rvGF] (fig. 20, 21) : les racines ventrales apparaissent au même niveau que les

[nHy], en-dessous de ceux-ci;

— nerfs gnathaux : ils sont issus d’un tronc commun, d’où sortent de haut en bas les nerfs mandibulaires [nMd] (fig. 20,21),

maxillaires [nMx], (fig. 20, 21) et labiaux [nLb] (fig. 20, 21);

— nerf intercalaire [ni] (fig. 20) : le nerf intercalaire sort de la masse sous-œsophagienne en avant du nerf appendiculaire

[npl]. Remontant vers l’avant le long de la masse sous-cesophagienne, il innerve les muscles [tpdl] et [lv2]. Il se scinde en deux bran¬

ches. La branche antérieure remonte le long du muscle [stpd] en innervant les muscles [lv3] [ld] et [stpd] ; arrivée au plexus céphali¬

que, elle innerve les muscles [tsil], [sdp] et [sda]. La branche postérieure innerve les muscles [Idc], [tpd2], [dv2], et l’extrémité de la

glande latérale labiale;

— nerf appendiculaire prothoracique [npl] (fig. 20, 21) : il se dirige vers l’avant et pénètre dans le coxa prothoracique;

— nerfs prothoraciques [nThl] (fig. 20, 21) : ils sortent latéralement de la masse sous-œsophagienne;

— nerfs allâtes 2 [nCA2] (fig. 20), de la région dorsale de la masse sous-cesophagienne, en arrière du plexus céphalique sortent

une paire de nerfs courts remontant vers les corps allâtes (fig. 29).

II. Âcerentomon affine

1. Cerveau.

Le système nerveux central d 'Acerentomon occupe sensiblement la même position et sa forme est à peu près identique à celle

d Eosentomon; il diffère du genre précédent par des détails. Le système nerveux céphalique à'Acerentomon est d’une manière géné-

rale moins étiré vers l’arrière que celui d 'Eosentomon; en particulier, les lobes protocéphaliques ventraux ne dépassent pas le niveau

de la limite entre prothorax et mésothorax.

^ < ^ es lobes dorsaux protocéphahques [IdP] (fig. 22, 23) postoccipitaux et des lobes ventraux protocéphahques [IvP]

il P^ 30 ^ 8 ^ ans thorax, le cerveau d 'Acerentomon possède deux lobes latéraux protocéphaliques [IIP] (fig. 22, 23); entre

ces lobes latéraux et la masse centrale syncérébrale passent les muscles [dv2].

Les lobes ventraux [IvP] (fig. 22,23), sont plus massifs que ceux d 'Eosentomon. En coupe transverse, ils ont la forme de deux

demi-cercles accolés par leur face plane. Entre chaque lobe passe l’aorte, et en dessous, l’œsophage. En arrière se trouve une masse

Importante de tissu adipeux mésothoracique.

U ,7, uche corücalc beaucoup plus développée que chez le genre précédent; elle s’étend sur la plus grande partie du

cerveau, et t on ne trouve qu une lacune au niveau de l’insertion des lobes ventraux (fig. 22). La couche corticale très épaisse sur les

lobes ventraux protocéphahques s’amincit au niveau de la masse médiane cérébrale.

a. Protocerebrum.

U. éW, «rt* obeervé, ohe. for.*»™, « retrouvent che. A. nnUmcn.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES 49

On rencontre successivement d’arrière en avant :

_ corpora pedunculata [cp] (fig. B) : leur position est identique à l’intérieur des lobes ventraux;

— pont protocérébral (fig. 28, B) : il possède 5 lobations, et il est placé comme celui d 'Eosentomon à l’arrière du cerveau;

— corps central (fig. 28, B) : à la différence de celui du genre précédent, il est divisé en huit masses glomérulaires, observées

par Berlese et Hanstrôm.

D ne semble pas exister de corps médial. Le corps central lobé rappelle celui des Collemboles, des imagos d’Odonates et celui

des Orthoptéroïdes (Hanstrôm, 1940).

Lobes accessoires : ils rappellent ceux A'Eosentomon, et sont reliés par une commissure passant sous le corps central.

Fig. 22. — Acerentomon : système nerveux central, vue latérale (en pointillé : cortex)

b. Deutocerebrum.

Occupant la même position que celui d 'Eosentomon, en avant du syncerebrum, il possède un cortex presque continu, et des

glomeruli plus nombreux.

c. Nerfs issus du cerveau.

Nerf de la glande épidermique frontale [ngeFr] (fig. 22, 23) : la glande épidermique frontale est innervée par un court nerf

médian. Cette glande dont on a décrit dans le chapitre I l’orifice, est logée au-dessus du cerveau. La paroi dorsale cérébrale est creusée

en cuvette, à l’intérieur de laquelle se logent les cellules glandulaires ; ces dernières avaient été décrites par Berlese sous le nom de

nerfs frontaux.

Nerf tégumentaire occipital [ntOc] (fig. 22,23) : il innerve le tégument céphalique occipital et postoccipital.

Nerf du pseudoculus [nPs] (fig. 22) : sortant latéralement des lobes protocéphaliques, il remonte vers les muscles rotateurs

mandibulaires.

8 564025 6 4

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

Racines dorsales du ganglion frontal [rdGF] (fig. 22,23) : ces racines, à la différence de celles d 'Eosentomon, se dirigent obli¬

quement vers l’avant, en passant entre les glandes médianes maxillaires.

Nerf tégumentaire frontal [ntFr] (fig. 22, 23) : son point d’émergence du cerveau, et les territoires desservis rappellent ceux

d 'Eosentomon.

Nerfs cardiaques [nca] (fig. 28) : ils sortent au fond du sillon ventral, comme dans le genre précédent.

A la suite de Berlese, on remarquera qu’aucun nerf ne sort de lobes ventraux protocéphaliques chez les deux genres de Pro-

toures étudiés.

2. Collier périœsophagien.

Les crurae [cr] (fig. 22, 23) sont plus allongés que ceux d 'Eosentomon, et relient verticalement le cerveau à la masse sous-

œsophagienne. La commissure tritocéphalique [cT] (fig. 22, 23), sous-œsophagienne est placée plus haut que celle d 'Eosentomon.

Le collier périœsophagien est dépourvu de cortex chez Acerentomon (fig. 22).

3. Masse sous-œsophagienne.

Plus massive que celle d 'Eosentomon, la masse sous-œsophagienne [MSO] (fig. 22, 23, 28,13), est logée entièrement au-dessus

du stemite prothoracique et du collum ventral. Elle est pourvue latéralement d’un profond sillon postérieur (fig. 22), laissant passer

le muscle longitudinal ventral noté [i!7] par Berlese. Le cortex est beaucoup moins découpé que celui du genre précédent; il ne pos¬

sède que deux lobations, une antérieure et une postérieure [lco] (fig. 22). Le cortex est absent sur la face dorsale antérieure, et sur une

partie des faces latérales (fig. 22). Comme chez Eosentomon, le cortex ventral sépare la masse neuropilaire en deux parties (fig. 28 B).

La première masse neuropilaire possède trois commissures intraganglionnaires [c4-6] (fig. 28) ; la seconde masse, une seule [c7] (fig. 28).

Nerfs issus de la masse sous-œsophagienne :

On rencontre successivement d’avant en arrière :

— racines ventrales du ganglion frontal [rvGF] (fig. 22, 23), sortant apicalement de la masse sous-œsophagienne.

Les nerfs desservant le ganglion hypopharyngien ainsi que les nerfs gnathaux sortent d’un tronc commun. De haut en bas de

ce tronc apparaissent : les nerfs hypopharyngiens [nHy] (fig. 22, 23), mandibulaires [nMd] (fig. 22, 23), le premier nerf maxillaire

[nMxl] (fig. 22, 23), et le nerf labial [nLb] (fig. 22) :

— nerf maxillaire 2 [nMx2] (fig. 22), observé par Berlese : il sort latéralement, au-dessous de la commissure [cT];

— nerf intercalaire : il se détache latéralement, en avant du nerf appendiculaire prothoracique. Après une anastomose avec le

nerf[npl], il remonte le long de la masse sous-œsophagienne en innervant les muscles [dvl], [si] et [sv]. Il se scinde au niveau du plexus

musculaire céphalique en deux branches : une dorsale, innervant les muscles [Id] et [tpd2], et une ventrale, innervant les muscles du

plexus musculaire [tsil], [stpd], [sda] et [sdp], [lv3], le muscle [dv2] et plus ventralement, les muscles [lv2] et [Ivl] ;

— nerf appendiculaire prothoracique [npl] (fig. 22, 23) : il dessert l’appendice prothoracique;

— nerfs prothoraciques [nThl] (fig. 22) : ils desservent le prothorax;

— nerf allate 2 [nCA2] (fig. 22) : nerf impair, sortant dorsalement de la masse sous-œsophagienne, au niveau du nerf [npl], et

remontant vers le corps allate.

III. Interprétations

En tenant compte des faits exposés et de l’anatomie comparée, il est possible de donner une nouvelle

interprétation du système nerveux central des Protoures.

1. Protocerebrum.

L’anatomie comparée, en particulier les travaux de Hanstrôm (1940) montrent qu’on peut attribuer

au protocerebrum les lobes ventraux et dorsaux, ainsi que la masse neuropilaire centrale contenant le corps

central, le pont protocérébral, les lobes accessoires. Le cortex contenant les cellules neurosécrétrices (Fran¬

çois 1965) est vraisemblablement protocérébral. On remarquera que Berlese dans une note préliminaire

(19085, p. 114), avait considéré ces lobes comme protocéphaliques. Us ont été portés au compte du deuto-

cerebrum (Berlese 1909), du tritocerebrum (Tuxen 19316), et même à une portion dorso-latérale de la masse

sous-œsophagienne refoulée vers le haut (Denis 1949). On attribuera à ce neuromère les nerfs suivants :

— nerf de la glande épidermique frontale [ngeFr];

— nerf tégumentaire occipital [ntOc]. Il peut être homologué au nerf protocérébral descendant

d ’Anurida décrit par Denis (1928) et Cassagnau et Juberthie (1967a), au nerf tégumentaire protocérébral

Source : MNHN, Paris

J. HAARCGI h

flUtowOiü Kwintirotdénrit T».- XJmsdiwwhabht (1951)]. soni^o^

•iaamt-iirirr , P‘“ nt <*•> «■** etâorwlittt«:d**w*rvi, quoique les .t^».^^-

... f «mhW, itotV] > m* nnrl « imnuJuBO- a «*iui qui «St «onuu ci» te, tqüojw.

ftiMWKW 1887.IimoS 53311. JJecmk 1932. Cmmsmo *t jrantBBM^’

I. ^..w~.,wu>, *•:. hnaauTSH winlris dépaBT«ii de iode , optique., et de «art, iveiitme, An»

.- ™.-«- • «" -.1 - •» «■*» »«• »■*"«*• Jare ohBMt.DK. te, tteu.t geme, Ue

M *, uv j «,* **»**>.. ,t«tfgsnn ironiul. rapptülaDl eciin Ot liiyisuiunrei (Howîgren' î%6, Hmskiok

uaI-jwMm 44*47, iVBll) et dont io TiH« Benrendoonae, souçn»nné f«r HA^rnda a étéTri^ TO

-^Vu * ' -t&jdU - )

4n d*W«u*ivhnim«ht indiquéeàiafoiî parta place, au-dessus ae* crurae. entreiacomnàf-

..._.. ... s. . /»»rf)Knsuuul, etia présence degiomoruli. Ji oecapeia portmaantérierae du tmeau.

.'i - «i' ;ida.iT.vfcw*m»n k* norfs suivant- :

- d.*wb-a <tug*Aghon irontal frdGFJ : l'émergence -très doraau.- «es racines idrasafesdciu

. . . i 1 -ttv. « «dwist.- un-* mnartitude sur ia région du cerveau à iaqueMe-se rattachent ks racines

^,-Atir i <-«i»pa»*« montre que chez ies Apîérjgotes. ii semble préférable d’attribuer.ks-jamnes

.* I» • t-< «omis ronoectivuh, au eteutoeerehrinn. Cette question sera étudiée dans ie

eteiwt..' mwawè eu tBHrfmr Mmmtogiutnquc;

.»<*! » 1 mutai |utF.r) ; par son point d'émergente a oôîé des ratant s dorsales du ganglion

,i ... j,_ r,iy.,.i,u tttt ré nnrftwt homologue au nerf tésnmemaire [z] décrit cherieî Poanromor pte

_r t «!«rv*p',u Junr ttTim . H ne fait guère de doute que par sa Bartie-très antéEienrelHH-sdu cerveau,

,r e- r* d.tif <1|1 peut, ovn prudence, songer à l’fioraolofuer a et nerf deutocerébrai posténanr

- frtfttSki, ftflFlj •Vt'nt par CsaUBONNIREt. chez Tàenaoôiar.iiuembk qaiine soit pas bonmiogne

a» nrk tégdWWHait r dMWtKtéfébwil |«d\| des Maeliilides décrit par Brrsca. ce dernier desservant un territoire

t#V:-' dlffPtmi

AHwtwi* que f’èii îgwivrr la préasnce de neafa tégumemaires chez èeé Eriplaureii. nerfs qui dnirant

linitwMemwf

l r thntttWMvdwwn des l'mtuurr* est, par rapport au protacerehrani. réduit, ce qui ne saurait smpren-

,iir fit,-; îr. liwrt*'.* iiv.-utf srccndaiwiMUt perdu leur* antenne-, ii occupe une poâtioa tresanténenie. Et

i‘r t r.,- Cn-1 1 - dt»r*,>ilrmruf w«msls pensaient DïKls et Tnsr.x. ou dans les votmnmeuz kne^ vsntrans,

.-.umuf ta pMr>,ns fd-Mt fwi CVtt. dernière iutorprétatMn était suroreuaste. carjdie admettait : nn éenlo-

rrtvl'mitT île très grands Mitir +h?t des Inaoetes ayant perdu leurs antennes.

i 1 "ÎVhéréjéhvtiiH-

ls pneftinn dit trifoitusdifum rsf imiiipiér ila foippar ea coxmnisssre ïcT]- 'ieî memes vemcafea:du

jwidkr fmfthd r]>-* ««*«»>* elnmèndiiiwj otarées i-la bope de conter, et ratées nrr .ia iwm i BHam e

fIs^iiqurrurm, V rst le rentre drs •tmlmae* u4a2’'. easoanses àieB tel fasaetes,3i»s

'ipp-wù^rnt «ni* fnrtnr dVlMuetg'-. fegltm.* <4 vj 1rs «nbrwns. Ô-u tes eonuait eneteiea Cté lrnibn fe;

(H'irtyttK •Ht'ii. (Vti I^V:, Pttu 1912e . Gà*m*.v HRuacaoatH'ïSSbJ. èhez

\ Vbybuf. * (Cm Wti Miivmht ^m), mi fc* T!>v-«m«tîvs «îïfTWiKi IWEk V WEir neitsterquààs

•Vi'tMjfùfte.

• v ^K lDu Vèém. -*• les ennse. Ceete c

li:..nv.\Wii S ii V, wnmifcauTc |rC[ dr.s HiysanmtfM «omraessre: rr-t-tt «KÎks

fltÀmîtu w rhrr k’MlHnWN -Csappwi.:? fhWCmtMCï !^« !«unreia

VMitbw k U ms-, i.vq, îMoph^irnm la mmffitwn (Urfést hoei«êje’i- à -i .•mnimsusr; SF} <k

nr ^> v .î, .d. Mrthhi 1» .MmmhMit^jrtï'au w*»toe d « ***«.• • Auuitor.v cunr-s «oeuDr.

tKHMvidi - <*\» v J.*; Ourwi'Wnn. qui mppsirte la c q wamori- snt»îrmtt»i-

U .'w,u' |. {î Asm pu...# pt.gH.iur On mpatWa dHa vaC-:- U !*é» M?*** V**""*

«Un. U .l.s -.i., »n »v,tènu« HPtVHiu «Twdateqrsrtriirfoe

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

Dans les travaux classiques de Viallanes (1887a, 18876, 1893), Saint-Remy (1890), Holmgren

(1909,1916), Snodgrass (1928,1935), Hanstrom (1940), Weber (1933,1952,1954), Bullock et Horridge

(1965) etc., les racines ventrales du ganglion frontal, ou nerfs labro-frontaux, sont rapportés au tritocerebrum.

Une opinion différente a été soutenue par Denis (1928), Chaudonneret (1950) qui ont divisé les centres

tritocéphaliques en deux parties : une dorsale tritocéphalique [s.str.], dont dépendent les [A2] chez les Crus¬

tacés, et une ventrale superlinguale, ou rostrale dont dépendent les racines ventrales du ganglion frontal.

Ces racines seraient rostrales pour Denis, tritocéphalo-rostrales pour Chaudonneret. Nous estimons qu’une

étude très précise des centres nerveux indiquant en particulier la position des neurones et des trajets des

axones que ce soit avec les méthodes d’imprégnation métallique ou avec les colorants vitaux tels que le bleu

de méthylène est nécessaire. A notre connaissance, elle n’a pas encore été entreprise chez les Aptérygotes.

On peut se demander si la commissure [cT] des Protoures est rostrale, si l’on suit l’opinion de Denis.,

ou tritocéphalique si l’on suit l’opinion des auteurs classiques. A la suite de Bitsch (19636), on considérera

la commissure [cl] comme une pseudo-commissure, n’ayant pas valeur de commissure tritocéphalique.

Dans ces conditions, il semble préférable, à la suite des auteurs classiques, de rapporter la commissure [cT]

des Protoures au centre tritocéphalique, plutôt qu’au centre rostral. La commissure [cT] des Protoures est

homologue à la commissure [c2] des Thysanoures, qui est incluse dans la masse sous-œsophagienne chez les

Collemboles et les Diploures (Hanstrom 1940, Chaudonneret 1950, Bruckmoser 1965). On s’en tiendra

donc à l’opinion classique, en considérant les racines ventrales du ganglion frontal, ou nerfs labro-frontaux,

comme dépendant des centres tritocéphaliques.

On a dit que les racines ventrales chez les Protoures sortaient de l’avant de la masse sous-œsophagienne-

Ces faits montrent que le tritocerebrum des Protoures est encore en grande partie dans la masse sous-œsopha¬

gienne; sa remontée est amorcée, ce qui est indiqué par la libération de la commissure [cT] hors de la masse

sous-œsophagienne. Chez les Thysanoures, cette remontée est encore plus accentuée, les centres tritocéphali¬

ques ayant passé en position paraœsophagienne. Chez les Ptérygotes, le tritocerebrum s’accole à la face

dorsale de syncerebrum, donnant le syncerebrum au sens d’HANSTRÔM (1928, 1940), le syncerebrum

secondaire au sens de Weber (1952).

4. Masse sous-œsophagienne.

A la suite de Berlese, les auteurs s’accordent pour écrire que la masse sous-œsophagienne [MSO]

des Protoures résulte de la soudure d’un ganglion sous-œsophagien avec le ganglion prothoracique. La masse

sous-œsophagienne [MSO], (fig. 24, 28) est composée de cinq neuromères : le tritocéphalique, les trois gna-

thaux, et le prothoracique. Le ganglion sous-œsophagien [gSOE], (fig. 24, 28) comprend quatre commissures :

la commissure [cT], tritocéphalique, et les commissures [c4-6], mandibulaires [c4], maxillaires [c5] et labiales

[c6]. Le ganglion prothoracique [gThl,] (fig. 28) comprend la commissure [c7], prothoracique. La limite entre

le ganglion sous-œsophagien [gSOE] et le ganglion prothoracique est nettement indiquée par la saillie du

cortex ventral (fig. 28, A, B). Les figures 28, A, B montrent que cette limite est inclinée vers l’avant, et que

le ganglion labial tend à chevaucher le ganglion prothoracique. Le nerf de Leydig est vraisemblablement

incorporé à l’intérieur de la masse sous-œsophagienne.

Source : MMHN, Paris

J. FRANÇOIS

Les nerfs intercalaires [ni] desservent des éléments labiaux, tels que la glande labiale chez Eosentomon

les muscles [sv, si, sda], des éléments mixtes, tels que les muscles [Id], et des éléments prothoraciques, tels

que les muscles [tpdl, spd]. Ces faits démontrent que le nerf [ni] est mixte, comprenant des fibres labiales

et prothoraciques, formant le nerf intercalaire. L’existence de nerfs mixtes, naissant entre la masse sous-

œsophagienne et le ganglion prothoracique, nerfs appelés intercalaires, jugulaires ou cervicaux, semble

générale chez les Insectes. On trouvera dans la thèse de Denis (1928) de nombreux exemples de nerfs inter¬

calaires, recevant de l’avant des fibres labiales et de l’arrière des fibres prothoraciques. Chez les Aptérygotes

ces nerfs existent chez les Collemboles : nerfs notés [i] par Denis (1928), [ni], par Cassagnau et Juberthie

(1967a) ; chez le Diploure Metajapyx : nerf 2 de Bitsch (1952); chez les Thysanoures Machilidés : nerfs

[nil et ni2] de Bitsch (1963b) et chez le Lépisme Thermobia : nert [nint], de Chaudonneret (1950). Les

Protoures ne possèdent qu’un seul nerf intercalaire, comme chez les Collemboles Anurida (Denis), Neanura,

Hypogastrura, Tetrodontophora (Cassagnau et Juberthie), le Diploure Metajapyx, les Lépismes, à la dif¬

férence du Collembole Onychiurus et des Thysanoures Machilidés qui en possèdent deux. Chez ces derniers,

le premier nerf intercalaire dessert les muscles longitudinaux ventraux et s’anastomose avec le nerf de Leydig;

le second dessert les longitudinaux ventraux et dorsaux. On peut admettre, à la suite de Denis et de Bitsch,

que, comme chez certains Collemboles, le nerf intercalaire unique des Protoures résulte de la soudure de

deux nerfs intercalaires.

Cette interprétation du système nerveux central des Protoures est différente de toutes les interpré¬

tations qui ont été données. Elle a été adoptée car elle présente les avantages suivants : elle n’oblige pas à

bouleverser l’ordre des neuromères, ce qu’avait fait Tuxen en faisant passer le deutocerebrum au-dessus

du protocerebrum. Il n’est pas nécessaire de faire remonter le long des crurae une partie de la masse sous-

œsophagienne contenant les ganglions gnathaux (Denis 1949). Le deutocerebrum n’occupe pas un volume

exagéré, relativement au protocerebrum (Berlese). Le cerveau des Protoures est formé d’un syncerebrum

primaire, au sens de Weber (1952), comme chez les autres Aptérygotes entotrophes. La masse sous-œso¬

phagienne comprend cinq neuromères et résulte de l’accolement d’une masse sous-œsophagienne [s.str.]

et du premier ganglion thoracique.

Le cerveau des Protoures a subi une flexion vers l’arrière, d’où inversion anatomique de l’ordre des

neuromères : le protocerebrum est devenu postérieur, alors que morphologiquement il est antérieur. Cette

flexion a été notée par Hanstrôm (1940) chez les Diploures, qui a souligné l’inversion de la succession des

neuromères cervicaux. Elle existe également chez les Thysanoures Machilidés et les Collemboles, tout en

étant moins marquée que chez les Diplômes. Chez ces derniers, comme chez les Protoures le cerveau devient

parallèle à la masse sous-œsophagienne, la flexion se faisant au niveau des crurae. On trouvera dans le traité

de Berlese (19096) des exemples de flexion de la chaîne nerveuse céphalique.

On peut s’étonner du recul du cerveau et de la masse sous-œsophagienne dans le thorax, recul qui

ne s’est pas produit chez les autres Aptérygotes. Il faut y voir sans doute une conséquence de la microcé¬

phalie de ces Insectes. A la suite de Berlese et Rimsky-Korsakow, on remarquera que la tête des Protoures

rappelle celle des larves microcéphales de Diptères ou d’Hyménoptères. Chez ces dernières comme chez

les Protoures, les nerfs gnathaux sortent très en avant de la masse sous-œsophagienne, et la chaîne nerveuse

a reculé dans le thorax.

La soudure entre le ganglion prothoracique et la masse sous-œsophagienne n’est pas particulière

aux Protoures. On la rencontre chez divers Ptérygotes, tels que les Thysanoptères et diverses familles d’Hété-

roptères. La fusion entre ganglions sous-œsophagiens et ganglions thoraciques est fréquente, et l’on trouvera

dans les traités de Berlese (19096), Grassé (1951), Bullock et Horridge (1965) des exemples de cette

fusion chez des groupes aussi variés que les Homoptères (Pesson 1951), les Hétéroptères (Poisson 1951),

es larves de Diptères (Séguy 1951) et d’Hyménoptères (Berland et Bernard 1951), les Thysanoptères

j ESSON 1) 5 les, Anoploures (Séguy 1951), ce qui montre le caractère polyphylétique de cette fusion

des ganglions de la chaîne nerveuse ventrale

La figure 24 montre notre conception de la topographie et de la répartition des neuromères de la chaîne

tïTrf'/S Pr ,ïr? (fi6 ' 21C) ’ “ i ' évoluti °“ Pos»Me (fig. 24B) à partir d’une chaîne nerreuse de type,

généralisé (fig. 24A) n'ayant subi ni flexion ni fusion de ganglions.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

B. LE SYSTÈME STOMATOGASTR1QUE

Sous le nom de système stomatogastrique, on étudiera d’une part, le système du ganglion frontal,

d’autre part, celui des ganglions épipharyngiens, ainsi que leurs racines et les nerfs partant de ces formations

I. Eoscntomon transitorium

1. Système du ganglion frontal.

a. Racines dorsales du ganglion frontal [rdGF] (fig. 20, 21 25).

On a indiqué (p. 48) leur point d’émergence de la face dorso-antérieure des lobes cérébraux deutocéphaliques. Les racines ont

un court trajet parallèle à la paroi épicrâniale dorsale, en passant au-dessus de la glande médiane maxillaire, de chaque côté du muscle

[sda]. Elles pénètrent dans la partie postérieure du ganglion frontal.

A l’intérieur du cerveau, elles ont un trajet horizontal, passant très près des nervi corporis cardiaei I. Il est possible qu’il

existe une liaison entre les [rdGF] et [nccl], mais les techniques utilisées ne permettent pas de l’affirmer.

b. Racines ventrales du ganglion frontal [rvGF] (fig. 20, 21, 25).

Sortant de l’avant de la masse sous-œsophagienne (fig. 20), les deux racines accolées l’une contre l’autre au début de leur

trajet, remontent sous les nerfs hypopharyngiens, et passent au-dessus du corps central endosquelettique, en s’écartant 1 une de

1 autre. Au niveau de l’origine du muscle [aded], entre chaque racine se tend une courte commissure transverse, la commissure [cl]

(fig. 25) ; de cette commissure partent deux courts nerfs pour les muscles [dvc]. Les racines ventrales remontent ensuite sous l’œso¬

phage en passant entre les ganglions hypopharyngiens. En arrière du muscle [anPh5], elles se trifurquent, en donnant un nerf au gan¬

glion épipharyngien postérieur [nGEp] (fig. 25), un nerf vertical croisant l’œsophage et desservant le ganglion frontal [rvGF] (fig. 25),

et un nerf antérieur. Ce dernier remonte le long du pharynx, passe entre les muscles [dlPh2] et [dlPhl] et dessert le ganglion épipha-

iyngien antérieur [nGea] (fig. 25).

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

c. Ganglion fronlal [GF] (fig. 25, A).

Le ganglion frontal d’Eosentomon est pyriforme, logé entre la glande médiane maxillaire et le pharynx; il est allongé au J

de l’œsophage. Sa partie inférieure est fibreuse, recouverte d’une épaisse calotte de noyaux. U fournit en arrière le nerfrécurrêm?^

(fig. 25), courant le long de la face dorsale de l’œsophage. Au niveau des corps cardiaques, ü reçoit un court nerf cardio-symnath'

[ncs] (fig- 28). Il n’existe pas de ganglion hypocérébral sur le trajet du nerf récurrent. Au niveau du dernier muscle annulaire^ le'

glion frontal reçoit les racines ventrales [rvGF] (fig. 25) et de chaque côté de la naissance du [nr], les racines dorsales [rdGFl (fig «î

Le ganglion frontal donne, en avant de ses racines, l’innervation pharyngienne, desservant les dilatateurs dorsaux, latéraux

les muscles annulaires par deux courts nerfs pharyngiens [nPhl-2] (fig. 25). Distalement, le ganglion frontal se prolonge par un n rf

procurrent [np] (fig. 25), se dilatant en un ganglion clypéal [gCl] (fig. 25), desservant les dilatateurs cibariaux et le muscle (rEl m

les nerfs cibariaux [nCil-2] (fig. 25). Le procurrent se prolonge par un nerf impair pénétrant dans le labre. ' 1 ^

2. Ganglions épipharyngiens [GEa] et [GEp] (fig. 25).

Eosentomon possède deux paires de ganglions épipharyngiens. Le ganglion épipharyngien postérieur [GEp] (fig. 25) est placé

entre la mandibule et le ganglion frontal, sensiblement au niveau de l’insertion des muscles [roMd5j. Le ganglion postérieur, en forme

de fuseau arqué, comprend une épaisse couche de petites cellules nerveuses surmontant des cellules à cytoplasme vacuolaire, proba

blement sécrétrices. Le ganglion [GEp] est relié au système du ganglion frontal par un court nerf vertical [nGEp],

Le ganglion épipharyngien antérieur [GEa] (fig. 25) est volumineux, fusiforme. II débute un peu en arrière de la bouche et

s’étend dans la cavité clypéale, entre l’épicranium et la paroi atriale, de chaque côté du cibarium, sans envahir le pli oral. Il est placé

contre la paroi épipharyngienne atriale au-dessus de la mandibule. Histologiquement, il se présente comme le ganglion antérieur •

une couche corticale dorso-latérale entourant des cellules à inclusions. II n’est pas possible de préciser, en raison de la faible taille des

éléments, s’il existe des canalicules se déversant dans l’atrium à travers la paroi épipharyngienne. En avant, le ganglion épipharyngien

antérieur fournit un gros nerf médian desservant la paroi labrale [nl.r] (fig. 25) et des faisceaux latéraux desservant la paroi latérale

clypéale [nCl] (fig. 25).

II. Acerentomon affine

1. Système du ganglion frontal.

H présente de grandes analogies avec celui d 'Eosentomon.

a. Racines dorsales du ganglion frontal [rdGF] (fig. 21,26).

sinuent entre iL glandes médiat™ P * US .,l° ng <Iue , c ^“ Eosentomon. Sortant de la face antérieure du cerveau, les racines dorsales s’in-

•ccoléesÏÏtepCStïï iW -dessus de l’autre, entre les parois des glandes

j gn t le ganglion frontal dans sa partie postérieure, en avant de la naissance du nerf récurrent.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

b. Racines ventrales du ganglion frontal [rvGF] (fig. 21, 26).

Plus courtes que chez EoserUomon, elles remontent vers le pharynx en passant entre les ganglions hypopharyngiens, dont la

paroi médiane se moule contre les racines ventrales. A mi-course, on rencontre la commissure [cl) desservant les dilatateurs cibariaux,

passant entre les ganglions hypopharyngiens. Continuant leur trajet vers le pharynx, elles se trifurquent comme citez Eosentomon .

enun nerf latéral grêle desservant le ganglion épipharyngien postérieur [nGEp], un court nerf pour le ganglion épipharyngien anté¬

rieur [nGEa], et un nerf vertical remontant vers le ganglion frontal en décrivant une courbe autour du pharynx (rvGF).

e. Ganglion frontal [GF] (6g. 26, B).

Il est fusiforme, placé en partie au-dessus du pharynx et de l’œsophage, dont il épouse la forme de la paroi dorsale. Il reçoit

en arrière comme chez Eosentomon les racines dorsales [rdGF] et le nerf récurrent, dépourvu de ganglion hypocérébral. Tout le

long du pharynx, il envoie latéralement des nerfs très courts, les nerfs pharyngiens [nPhl-4] (6g. 26) qui desservent la musculature pha¬

ryngienne. En avant de la bouche, il se prolonge par un court nerf procurrent [np] (6g. 26) qui se dilate en avant du rostre en un gan¬

glion clypéal [gCl] (fig. 26) desservant les muscles dilatateurs cibariaux par de courts nerfs cibariaux [nCil-3] (6g. 26).

2. Système des ganglions épipharyngiens.

Les ganglions épipharyngienx d 'Acerentomon sont beaucoup plus volumineux que ceux A'Eosentomon.

a. Ganglion épipharyngien postérieur [GEp] (6g. 26). On a indiqué son innervation par le nerf [nGEp] issu des [rvGF]. S’éten¬

dant très latéralement, il apparaît au-dessus des muscles rotateurs mandibulaires, et se termine au-dessus do la cavité atriale, après

avoir passé au-dessous des dilatateurs latéraux pharyngiens. Il est relié par un connectif antérieur au ganglion épipharyngien antérieur.

b. Ganglion épipharyngien antérieur [GEa] (6g. 26). Plus volumineux encore, il envahit la cavité latérale frontale et clypéale.

Apparaissant en avant de la glande maxillaire médiane, il s’étend de chaque côté du ganglion frontal jusqu’à la cavité rostrale. II fournit,

au clypéus et au labre, des nerfs sensoriels tégumentaires [nCl] et [nLr]. II existe entre chaque ganglion, au niveau de l'apodèinc clypéal,

une commissure transverse, plus ou moins constante [cGEa] (6g. 26). Au point de vue histologique, ces ganglions rappellent ceux

A'Eosentomon. Comme dans le genre précédent, le ganglion antérieur est appliqué contre la paroi épipharyngienne et atriale. Il en est

de même pour la partie distal du ganglion postérieur.

III. Interprétations

1. Système du ganglion frontal.

a. Racines dorsales.

Des nerfs reliant directement le ganglion frontal au cerveau sont connus chez les Aptérygotes et les

Ptérygotes. Chez les Collemboles, on trouve des nerfs homologues : les nerfs décrits chez Anurida par Denis

(1928), et chez divers Collemboles Poduromorphes par Cassagnau et Juberthie (1967a). On retrouve

une paire de nerfs chez le Lépisme Thermobia : les nerfs [rgf] décrits par Chaudonneret (1950). Ailleurs,

il existe un nerf homologue, le nervus connectivus des Diploures (Hanstrôm 1940), des Thysanoures Machi-

lidés (Fahlander 1938, Hanstrôm 1940, Pillon 1950, Bitsch 19636), et de divers Ptérygotes. Ces nerfs

ont été attribués autrefois au tritocerebrum par Denis. Pour Hanstrôm, Chaudonneret et Bitsch, les

racines dorsales du ganglion frontal et leur homologue, le nervus connectivus, sortent du deutocerebrum.

Chez les Blattes, selon Willey (1961), le nervus connectivus est protocéphalique. Il semble que chez les

Collemboles, la sortie des nerfs [y], en avant du cerveau et au voisinage du nerf antennaire, et le fait que le

tritocerebrum [s.I.] soit resté pour sa plus grande partie dans la masse sous-œsophagienne, tendent à faire

attribuer les nerfs [y] au deutocerebrum, comme chez les Diploures et Thysanoures. Chez les Protoures,

la sortie très antérieure des nerfs [rdGF], rappelant celle des Collemboles, est à rapporter selon toute vrai¬

semblance, au deutocerebrum. Ainsi, chez les Apterygotes, les racines dorsales sont deutocéphaliques. On

verra toutefois que cette question ne mérite peut-être pas une telle importance, lorsqu’on parlera de l’anneau

oral.

b. Racines ventrales.

On les connaît bien chez les Aptérygotes : ce sont les nerfs appelés autrefois hypopharyngiens par

Denis chez les Collemboles, les connectifs labro-frontaux d’HANSTRÔM chez les Diploures, les racines ven¬

trales de Chaudonneret et Bitsch. On les retrouve chez les Ptérygotes, où elles relient le ganglion frontal

aux centres tritocéphaliques, sous le nom de connectifs frontaux. Pour Denis, des racines proviennent

d’un centre rostral; pour Chaudonneret, elles seraient mixtes, c’est-à-dire trito-superlinguales. L’origine

des [rvGF] des Protoures, en avant des masses glomérulaires tritocéphaliques reliées par la commissure [cl],

les fait rapporter au neuromère tritocéphalique, ou bien au centre rostral, si l’on admet la division du trito-

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

cerebrum en centre rostral et centre tritocéphalique [s.str]. On a indiqué la position de la commissure [cil

Sa position très antérieure, l’innervation des muscles [dvc] permettent d’affirmer qu’elle est homologue

à la commissure appelée lame fibreuse antérieure [c] par Denis chez le Collembole Anurida maritima. On

ajoutera que cette lame est dédoublée chez le Collembole Anurida en deux commissures transverses, notées

h et c par Denis, sans doute par suite de l’allongement des territoires clypéo-labraux en cône buccal. Chez

les autres CoUemboles, les deux commissures sont réunies en une lame hypopharyngienne perforée par l es

muscles [dvc].

Ce type de commissure est connu chez les autres Aptérygotes. C’est la commissure [cl] de Thysa-

noures (Bitsch 1963, Chaudonneret 1950). On peut se poser la question de la valeur de cette commissure,

et se demander si elle représente une vraie commissure interganglionnaire, comme les commissures gna-

thaïes. On remarque à propos de la commissure [cl], là où elle existe, les faits suivants :

— chez les CoUemboles, et les Protoures, eUe est distincte de la commissure tritocéphalique; l’étude

anatomique de Chaudonneret (1950) portant sur Tomocerus vulgaris et l’étude embryologique de Bruck-

moser (1965) portant sur Orchesella villosa montrent que la commissure tritocéphalique est incluse dans

la masse sous-œsophagienne. La commissure [cl] ne peut être confondue avec la commissure tritocéphalique.

— eüe occupe chez les Protoures et les CoUemboles une position très particulière, entre les racines

ventrales du gangUon frontal. Cette position fait douter de son appartenance à la chaîne nerveuse ventrale -

— eUe assure, chez les Thysanoures (Bitsch 1963b), les Blattes (Willey 1961), et les Saltatoria

(Albrecht 1953), l’innervation des dilatateurs pharyngiens, en plus de ceUe des muscles cibariaux.

B semble plus logique dans ces conditions de la considérer comme une anastomose entre les racines

ventrales du gangUon frontal, dépendant des centres tritocéphaUques ou rostraux. On reprend donc l’idée

de Bitsch qui fait de la commissure [cl] une pseudo-commissure, assurant l’innervation de la musculature

stomodéale ventrale aussi bien chez les Aptérygotes que chez les Ptérygotes. On peut même admettre, avec

Bitsch, que lorsqu’une seule commissure est présente, elle puisse représenter la pseudo-commissure [cl],

la commissure tritocéphalique étant incluse dans la masse sous-œsophagienne chez les Aptérygotes, à l’excep¬

tion des Thysanoures et Protoures.

c. Ganglion frontal.

Les auteurs s’accordent actuellement pour placer le ganglion frontal dans un système stomatogas-

trique distinct de la chaîne nerveuse ventrale (Denis 1928, Siewing 1963, Bitsch 1963b, Bullock et Hor-

ridge 1965). Ce système est lié au stomodeum et indépendant de la neuromèrie.

d. Anneau oral.

Le ganglion frontal et ses racines paires forment un anneau péribuccal, ou anneau oral de Denis.

Le dispositif, avec ses racines paires dorsales et ventrales présente chez les CoUemboles, les Protoures et les

Lépismes une symétrie remarquable. L’anneau oral, selon Denis, est un système ancien, peut-être hérité

des Coelentérés, et non métamérisé, qui se serait ultérieurement reUé chez les Annulata aux centres nerveux

ventraux. Cette indépendance permet d’admettre les variations observées dans l’origine des racines dorsales.

On peut également supposer que cet anneau puisse être le premier d’une série d’anneaux circumstomodéaux,

dont 1 existence a été démontrée chez les Hexapodes par Orlov (1924), Zawarzin (1924b) et Kuwana (1935).

Les Pantopodes possèdent également des nerfs stomodéaux annulaires (Wiren 1918, Henry 1953), dans le

phyüum des Arthropodes.

La figure 27 montre les éléments de l’anneau oral chez les Protoures et chez les CoUemboles (la nota¬

tion de Denis 1928 a été conservée), où le système stomatogastrique rappelle de fort près celui des Protoures.

Les deux racines de l’anneau oral sont à attribuer à deux neuromères différents : le deutocérébral

pour es racines dorsales, et le tritocérébral pour les racines ventrales. Apparemment, la bouche apparaît

alors non pas creusée en plein territoire tritocéphaUque, mais à la limite entre les métamères deutocépha-

iiques et tntocéphaliques.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

2. Système des ganglions épipharyngiens.

L’existence d’organes épipharyngiens a été mise en valeur chez divers ordres d’insectes. On les

retrouve aussi bien chez les Aptérygotes : Collemboles (Denis 1928), Thysanoures (Chaudonneret 1950,

Bitsch 19636), que chez les Ptérygotes : Psocoptères (Badonnel 1934), Mallophages (Risler 1951, Buckup

1959), Dermaptères (Lhoste 1951a, 19516, 1957), Homoptères (Pesson 1944), Mécoptères (Bierbrodt

1942), larves de Plannipennes (Rousset 1958, 1966).

Les études de Denis, Chaudonneret, Bitsch et en particulier celles de Lhoste montrent que les

ganglions épipharyngiens, à côté des cellules nerveuses sensorielles typiques, possèdent des cellules sécré¬

trices. Cette dualité remarquable se retrouve chez les Protoures. Pour Horridge (1966), ces ganglions épi¬

pharyngiens sont simplement des groupes de cellules sensorielles.

En tenant compte de leur aspect histologique et de leur rapport avec l’hypoderme, Denis a consi¬

déré ces formations sensorielles épipharyngiennes comme très primitives chez les Collemboles, probable¬

ment d’origine acronale, idée reprise par Chaudonneret et Bitsch chez les Thysanoures. On se trouverait,

selon ces auteurs, en présence de vestiges acronaux disséminés dans le domaine tritocéphalique clypéo-

labral. Ce système vestigial est relié à l’anneau oral par les nerfs [nGEa et nGEp] chez les Protoures, par les

nerfs [m et 1] de Denis chez les Collemboles.

On remarquera le développement important des organes sensoriels épipharyngiens chez les Collem¬

boles et les Protoures. On peut se demander s’il existe une corrélation entre ce développement et la forma¬

tion d’un vaste atrium buccal chez les Entotrophes. L’anatomie comparée de ces formations permettra

peut-être d’apporter une réponse à ce problème.

a b

Fig. 27. — Schéma de l’anneau oral; a : Protoures, b : Collemboles (les notations sont celles de DENIS, 1928)

C. LE SYSTÈME NERVEUX RÉTROCÉRÉBRAL

On retrouve chez les Protoures les nerfs et les ganglions représentant le système rétrocérébral, appelé

système hypocérébral par Chaudonneret et Bitsch, système cardio-aortique par Wigglesworth, ou sys¬

tème sympathique postérieur par Denis.

On ne fera pas de description séparée pour chaque genre. Le système rétrocérébral d Acerentomon

est semblable à celui d’Eosentomon. On se contentera de signaler au passage les quelques différences de détail

existant entre les deux Protoures.

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

I. Cellules neurosécrétrices cérébrales

On rencontre dans le cerveau des Protoures deux groupes de cellules neurosécrétrices, colorées par l’azan.

1. Cellules protocérébrales médianes.

Elles forment un groupe de 5-6 cellules placées à l’apex des lobes ventraux, dans l’épaisse couche corticale.

2. Cellules protocérébrales latérales.

On rencontre sur la paroi latérale du cerveau, au-dessous du nerf du pseudoculus, 1-2 cellules pyriformes, à noyau de faible

diamètre.

II. Nerfs cardiaques (fig. 28, 29)

1. Nervi corpori cardiaci I [nccl] (fig. :

Les cellules médianes sont reüées à un nerf intracérébral, le nerf [nccl], qui parcourt horizontalement les lobes ventraux

1 syncérébrale médiane, il décrit une boucle, et croise son symétrique juste avant de rejoindre

t sillon ventral.

ira eeuuies meaianes sont reliées

protocéphaliques. A l’intérieur de U masse_

la paroi ventrale du cerveau, au fond du sfflo'iTvemraL

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

2. Nervi corpori cardiaci II [nccll] (fig. 28).

Plus court que les précédents, il rejoint le [nccl] sur la paroi ventrale, sans croiser son symétrique. Le [nccll] d'Eosentomon

possède un trajet horizontal, presque perpendiculaire au plan sagittal, tandis que celui d ’Acerentomon est plus incliné vers l'avant

que le précédent.

3. Nerfs cardiaques [nca].

Au fond du sillon ventral, un peu en avant du plexus musculaire impair céphalique naissent deux nerfs cardiaques [nca],

(fig. 29,29) résultant de la fusion des nervi corpori cardiaci I et II. Les nerfs cardiaques, disposés souvent l’un au-dessous de l’autre,

se dirigent vers l'œsophage, et rencontrent le corps cardiaque [CCJ. Ils poursuivent leur chemin au-dessus de l’œsophage, après avoir

desservi le corps allate [CA] (fig. 28,29) et envoyé un court nerf cardio-sympathique [ncs] au nerf récurrent. Entre les lobes ventraux

protocéphaliques, en arrière des corps allâtes, ils passent sur les parois latérales aortiques formant les nerfs aortiques [nao] (fig. 28).

III. Corps cardiaque (fig. 28 CC)

Dans une note nous avions décrit un ganglion, déjà observé par Berlèse, et nous l’avions considéré comme représentant le

corps cardiaque. A la suite de nouvelles études, en particulier après l'utilisation de colorations spécifiques telles que l'azan et le bleu

alcian, il est apparu que le corps cardiaque des Protoures n'est pas là où nous l’avions précédemment décrit, mais plus en avant,

en position supra-œsophagienne ou para-œsophagienne. Il est représenté par un renflement fusiforme plaqué contre les nerfs cardia¬

ques, impair, et formé par quelques cellules à limites cellulaires imprécises et à noyau de très petite taille. Il est très difficile à voir

avec les colorants topographiques habituels, mais les flaques de neurosécrétion qu’il contient permettent de le repérer.

IV. Corps allate (fig. 28, 29)

Déjà vu par Berlese, il est en position paraœsophagienne, quelquefois supraœsophagienne chez Acerentomon (fig. 28), sous-

œsophagienne chez Eosentomon (fig. 29). Les corps allâtes sont pairs chez Eosentomon, alors que Acerentomon ne possède qu un

corps allate impair. Ils se placent entre la masse sous-œsophagienne et les lobes ventraux protocéphaliques, en arrière du plexus

musculaire céphalique impair [CA] (fig. 28, 29, C).

Les corps allâtes reçoivent une branche ventrale des nerfs aortiques [nCAl], et un nerf ventral issu de la masse sous-œsopha¬

gienne, le nerf allate 2 [nCA2] (fig. 20, 22, 28), impair chez Acerentomon, pair chez Eosenlomon (fig. 29).

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

Chez Eosentomon, chaque corps allate (fig. 29) est formé par une masse ovoïde binuciée, reüée ventralement par une an*.,,

mose transverse sous-œsophagienne, comme chez le CoUembole Neanura monticola (Cassagnau et Juberthie 1%7 q ) t.

ailate (fig. 28) d 'Acerentomon comprend 3-4 cellules. Dans les deux genres, les cellules possèdent un cytoplasme granuleux

noyau central nucléolé. D n’existe pas de lumière centrale.

L’aorte débouche au-dessus du corps allate chez Acerentomon, et en arrière de ce dernier chez Eosentomon.

V. Interprétations

1. Cellules neurosécrétrices.

La disposition en deux groupes distincts se retrouve chez les Collemboles (Cassagnau et Juberthie

1966, 1967a, 19676), les Diploures (Bareth 1962) et les Thysanoures (Bart 1962, 1963; Sharan et Baid

1965). Il apparaît que les cellules neurosécrétrices postérieures des lobes ventraux correspondent aux cel-

Iules nucales des Collemboles et Campodés, aux ceUules de la pars intercerebralis des Ptérygotes. Les Pro-

toures n’ont pas d’organes frontaux, dont le rôle neurendocrine a été indiqué par Hanstrôm (1940), de

Lerma (1947,1951), Gabe (1953e), Watson (1963) et Bitsch (19636). Ces auteurs admettent chez les Insectes

une évolution des organes frontaux aboutissant aux cellules de la pars intercerebralis. Cela est en accord

avec Denis (1928) et Cazal (19466,1948) qui considèrent l’organe décrit par Nabert (1913) chez les Collem¬

boles comme un organe frontal en voie d’incorporation dans les lobes nucaux céphaliques. Ajoutons que

Pipa, Nishioka et Bern (1964) considèrent l’organe frontal des Thysanoures comme un organe à rôle photo¬

récepteur, ce qui semble en contradiction avec les travaux précédents.

Le système des cellules neurosécrétrices des Protoures s’intégre donc dans le schéma général de celui

des Ptérygotes et des autres Aptérygotes.

2. Nerfs cardiaques.

Le trajet des nervi corporis cardiaci I et II est semblable à celui des nerfs cardiaques internes et externes

décrits chez les autres Insectes.

Le trajet du nerf noté [nccl], avec son chiasma et son trajet intracérébral décrivant une boucle à l’inté¬

rieur du cerveau, rappelle celui des nerfs cardiaques internes des Collemboles (Cassagnau et Juberthie

1966,1967a), des Diploures (Bareth 1962) et des Thysanoures (Hanstrôm 1940, Gabe 1953e, Bart 1963).

Le trajet direct des nervi corporis cardiaci I rappelle, également celui des autres Aptérygotes et Pté¬

rygotes.

Par contre, on ne connaît pas aux Protoures de nerfs cardiaques tritocérébraux, ou nervi corporis

cardiaci III, décrits chez les Thysanoures (Chaudonneret 1950, Bitsch 1963) et divers Ptérygotes (Willey

1961, Raabe 1963).

Les Protoures possèdent, comme les Collemboles Poduromorphes à pièces buccales broyeuses et les

Thysanoures Machilidés des nerfs cardiaques résultant de l’union des nervi corporis cardiaci I et II, ce qui

indique selon Cassagnau et Juberthie (1967a) une condensation du système sympathique.

3. Corps cardiaque.

Le corps cardiaque impair des Protoures est rudimentaire; il n’atteint pas le développement que l’on

connaît chez les Ptérygotes. Il rappelle celui des Thysanoures Machilidés, qui ont selon Hanstrôm (1940,

1942, 19436), Cazal (1948) et Gabe (1953) des corpora cardiaca fort peu développés, réduits à quelques

cellules. De même, les Diploures ont, selon Grassi (1886a, 1889), Holmgren (1916) Cazal (1946a, 1948),

Hanstrôm (1940) et Bareth (1962) des corpora cardiaca réduits, dors que chez les Thysanoures Lepisma-

tides ils sont bien développés (Hanstrôm 1940, Chaudonneret 1950).

Chez les Collemboles, la position des corpora cardiaca et corpora allata a été longtemps incertaine.

Ils ont ^ observés par Willem (1900), Nabert (1913), Hoffmann (1908), Denis (1928) Hanstrôm (1940)

5 ° n tr Z V , e Jf dans les écrits de Denis > Cazal, Hanstrôm, et ceux de Chaudonneret(1950),

( ), aclt (1956), Bitsch (19636) dss discussions prouvant l’incertitude des connaissances sur

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

les glandes retrocérébrales des Collemboles. Il a été nécessaire d’attendre les très récents travaux de Cassa-

gnau et Juberthie (1966, 1967a, 19676) pour connaître la localisation des corps cardiaques et allâtes. Selon

ces auteurs, les Collemboles représentent un cas un peu particulier, car selon eux, ils ne possè¬

dent que la partie neurohémale des corps cardiaques, reliés aux cellules neurosécrétrices cérébrales par les

nervi corporis cardiaci I et IL

Si l’on compare les Protoures et les Collemboles, on remarquera que les Protoures sont dépourvus

de liaison entre le corps cardiaque et le système de Leydig, qui se fait chez les Collemboles par l’intermé¬

diaire du nervus parallelus de Denis. Il n’existe pas non plus de liaison entre corps cardiaque et nerf inter¬

calaire, liaison qui est faite chez les Collemboles par la branche récurrente du nerf d’HoFFMANN (Denis 1928).

La liaison se fait avec l’aorte par les nerfs aortiques, que Denis, Cassagnau et Juberthie ont retrouvés

chez Anurida. Cette disposition chez les Protoures rappelle celle des Thysanoures et des Ptérygotes.

4. Corps allâtes.

L’aspect histologique de la glande, l’innervation par un nerf sous-œsophagien [nCA2] d’une part,

et par les nerfs cardiaques, d’autre part, montrent que les glandes observées par Berlese représentent les

corps allâtes. Ces derniers sont en position para-œsophagienne ou sous-œsophagienne; cette position rap¬

pelle celle des corps allâtes des Japyx (Cazal 1948) et des Collemboles (Cassagnau et Juberthie 1967g),

alors que chez les Thysanoures (Chaudonneret 1946, 1949) et les Diploures Campodés (Cazal 1948), les

corps allâtes sont représentés par des corps jugaux placés entre maxille et mandibule. Les corps allâtes des

Protoures sont donc déjà remontés vers l’œsophage, comme chez les Collemboles, à partir de leur position

primitive représentée par les corps jugaux des Thysanoures.

Au point de vue histologique, les corps allâtes des Protoures rappellent ceux des Collemboles et des

Campodés, formés par un massif paucicellulaire homogène, sans lumière centrale.

La liaison avec le corps cardiaque par le nerf nCAl rappelle celle existant chez les Collemboles par

le nerf ascendant de Denis entre corps allate et corps cardiaque, et chez les Diploures Japygides par le nerf

allate de Cazal.

Le nerf nCA2 sort de la masse sous-œsophagienne entre les commissures mandibulaires et maxillaires

(fig. 28) ; il doit être mixte et on peut vraisemblablement homologuer ce nerf au nerf d’HoFFMANN des Collem¬

boles, reliant la masse sous-œsophagienne et les corps allâtes.

L’innervation à la fois par un nerf cardiaque et un nerf sous-œsophagien rappelle celle des Collem-

mboles. L’innervation des corps allâtes à partir de la masse sous-œsophagienne se retrouve chez les Thysa¬

noures (Chaudonneret 1950, Pillon 1950, Bitsch 1963 6) et les Pterygotes inférieurs, comme les Éphémères

et Odonates (Cazal 1948, Arvy et Gabe 1953 a), les Dictyoptères (Willey 1961). L’ensemble de ces carac¬

tères montre que la glande observée par Berlese est bien un corps allate et non un corps cardiaque comme

nous l’avions précédemment supposé (1965).

Chez les Protoures, l’équivalent des nerfs sympathiques des Thysanoures Machilidés (Bitsch 1963)

et des Collemboles (Denis 1928, Cassagnau et Juberthie 1967 a, 1967 6) n’a pas été retrouvé; il n’existe pas

de nerf impair de Leydig, sans doute incorporé dans la masse sous-œsophagienne.

Les Protoures n’ont rien de comparable au ganglion infra-aortique des Machilidés décrit par Bitsch.

Le système sympathique pair chez les Protoures est donc simplifié comparé à celui des Thysanoures

et des Collemboles, où le maximum de dilatation de ce système apparaît chez Anurida. Il est difficile de

retrouver la chaîne sympathique latérale connue chez les Collemboles; chez les Protoures, elle semble se

réduire aux nerfs cardiaques et allâtes, et le système impair a disparu à l’intérieur de la masse sous-œsopha¬

gienne.

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

D. LE PSEUDOCULUS

La tête des Protoures montre, latéralement chez Eosentomon, dorso-latéralement chez Acerentomo

un organe énigmatique, le pseudoculus ou organe postantennaire.

I. Eosentomon transitorium (fig. 1, 3, 30, G)

Extérieurement, le pseudoculus (fig. 1, 3, G) se présente comme un disque elliptique, dont les axes ont respectivement 12 u

et 16 p chez l’espèce étudiée. La surface du pseudoculus est bombée, entourée d’une dépression elliptique, elle-même entourée d’un

léger bombement de la surface épicraniale (fig. G).

Cette surface bombée, ou opercule du pseudoculus [op] est chitineuse, très mince; son épaisseur est inférieure à 1 j*.

Sous l’opercule se trouve un orifice de la cuticule sous-jacente [o] observé par Rimsky-Korsakow (19116), Prell (19136)

Handschin (1920c). Cet orifice est à peu près central. D laisse passer le prolongement cytoplasmique d’une cellule placée sous l’origine

du muscle [roMd5]. Cette cellule, à noyau très petit, est une cellule bipolaire [cPs], dont l’axone gagne les lobes protocéphaliques en

passant au-dessus du ligament mandibulaire. Le prolongement cytoplasmique arrive au contact de la paroi de l’opercule. Les techniques

utilisées ne permettent pas de préciser davantage les structures, en raison de leur faible taille.

II. Acerentomon affine (fig. 2, 4, 31, D, E, H)

Sa structure est plus compliquée que celle à!Eosentomon. Extérieurement, (fig. 2,4, D, E, H), le pseudoculus est plus elliptique

que celui à.'Eosentomon; ses axes ont 10 jj. et 7 p, chez l’espèce décrite. La membrane externe [op] est beaucoup plus saillante (fig. H)

insérée sur le rebord d’un bourrelet épicrânial elliptique (fig. 31, H). Cette membrane est déprimée par un sillon longitudinal, corres¬

pondant intérieurement à une mince languette [lan] (fig. 31) de renforcement, traversant le pseudoculus selon son grand axe. En

dessous, la paroi épicrâniale est épaissie, formant le « lever » de Tuxen. Ce renforcement pariétal est traversé par un orifice circulaire

incliné [o] (fig. 31) par où passent les prolongements cytoplasmiques de trois cellules nerveuses bipolaires, présentant les mêmes

caractères que celle A’Eosentomon. En arrière, le nerf postantennaire se rend au protocerebrum [nPs] (fig. 22), ainsi que l'avait

indiqué Berlese.

III. Interprétations

On trouvera dans les travaux de Tuxen (1963 b, 1964) une description de l’aspect extérieur des pseu-

doculi chez les différents genres de Protoures. L’aspect le plus extraordinaire est celui du Sinentomon erythra-

num, décrit par Yin (1965) ; le pseudoculus est parcouru par des stries transverses et une fente médiane;

mais on ignore malheureusement sa structure interne. Le pseudoculus des Protoures a été diversement inter¬

prété. Les theones se rangent en trois groupes :

1. Silvestri (1907) en faisait, avec des réserves, un ocelle;

Source : MNHN, Paris

ANATÔWTE ET WÔ*«K>ÏJ06«g <JÉfrS*AW<ÿtrfc ®È$ f*$TO0gfl&

% Pour Reri.isi (1908 ï>, ÜUMlKtt <«&, «MK T**», (1981 *. WS8 * HStaMM i^h.

ter une antenne rudimentaire.

3. La majorité des auteurs, à la suite de Ebckï* (1910) conridèrwW te ttWàdocWto* des $R*8tfHfc

comme un organe homologue à i'organe postanteinnaire des Coltembotes, « À l\vcgm» de de.

Myriapodes. Cette hypothèse a été soutenue par Preu.(1913 h\ Crampton (19«>\ (19204, DvVr*

(1928,1940) Condé (1945 b\ Acbertot (1943), Paclt (1956 b\ (1959).

Beslese (1909) te considère comme un organe des sens spécial, homologue au ftsewdcimlm. dès 1W

ropodes. Rmsky-Korsakow (1911 c) a indiqué qu’il ne pouvait représenter des hases d'antennes éOmme lé

prétendait Schepotieff (1910), tout mi critiquant l’homologje proposée par ïtetfk**, IYxfn (1964) reste mdM*

sur la valeur du pseudoculus. Si Berlese le oonsidère comme un organe sensoriel, X’Ktt.t bu attribue OU

rôle d’organe hygroscopique, en se fondant sur les travaux de Marcus (1949 a) concernant l'organe poMan

tennaire des Collemboles, sur des observations personnelles, et sur les observations d'ExviVc (194d) po«aul

sur le Protoure Acerella barberi (Erving 1941).

Les études anatomiques montrent qu’il ne s’agit pas d'un organe photorécepbmr. L'inneexuttou 4

partir du protocerebrum, l’absence de toute musculature même réduite, l'absence de mobilité de l'opemite

ne permettent pas de considérer le pseudoculus comme une antenne (ul) réduite, H existe des muscle* avivant

au voisinage du pseudoculus, mais ce sont (fig. 3,4, 30, 31) des muscles mamlihulairo* et pbarytvgiwts pttmanl

leur origine sur l’épicranium. Le pseudoculus n’est {.ras mobile comme le soutenait Hier UKs»:.

La structure histologique fait penser à un organe sensoriel muni de cellules bipolaires ( l'ensemble

rappelle un sensilla placodea, ce qui ne veut pas dire que le pseudoculus soit simplement un sensille plaides,

ains i que le montre l’exemple du Protoure Sinentomon .

Fig. 31. — Acerentomon : pneudoculu», coupe longihellnslo

L’innervation particulière par un nerf protocéphalique et la structure histologique rappellent relies

des organes postantennaires des Collemboles. Ces organes sont desservis par un nerf prntoréréloal selon

Becker (1910, 1936), Denis (1926, 1928), Hanstrôm (1940), Cass AON a u St Jü8B#fflllï(1967 a), Le structure

histologique de l’organe postantennaire des Collemboles a été décrite par Wlt,f,r,M (1897, 1900), ftr/.k et» (1918)

et Denis (1926). Elle rappelle celle du pseudoculus des Protoures. Ces fait» plaident en faveur de l'hofrtologîe

proposée par Becker.

On sait d’autre part que l’organe temporal de Bmani/t (1840) ou organe de T0M6SV AUŸ 0808) p ttoatvie

chez les Myriapodes une structure histologique (Hennino# 1906, 198(1) et une UinèfVtUPAi

protocéphalique (Hennincs 1906, Fahlandeh 1938, Tieo» 1940, 1947) rappelant celle des Coflesitwte#/

8 564025 6 $

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

L’homologie avec l’organe postantennaire des Collemboles, proposée par Willem (1893) a été sout

Hennings, Denis, Pflugfelder, Hanstrôm, etc. enue par

En conclusion, nous suivrons les idées de Becker et ferons du pseudoculus des Protoures

sensoriel homologue à l’organe postantennaire des Collemboles et à l’organe de Tômôvsary des Myriapodes 3116

Nous ajouterons, à la suite de Rimsky-Korsakow et de Prell, combien il serait important de

le développement embryonnaire des Protoures. L’apparition, même fugace, et la position des &

antennaires permettraient de confirmer l’homologie proposée par Becker. uc “ es

La fonction du pseudoculus des Protoures est inconnue. Pour Willem (1897) et Borner (lQnm

l’organe postantennaire des Collemboles serait un organe olfactif, et l’on a indiqué l’opinion de Marcu

Paclt concernant le pseudoculus. Seules, une étude histologique très précise d’une part, et l’expérimentaH ^

d’autre part, pourront peut-être indiquer le rôle de ces organes sensoriels chez les Protoures et les Colle° n

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE IV

LES PARTIES CÉPHALIQUES

DU STOMODEUM

I. EOSENTOMON TRANSITORIUM

1. Cavité préorale et stomodéale : squelette (fig. 9, 10, 32, A).

La cavité préorale a déjà été décrite dans le paragraphe consacré aux plis oraux (p. 14). On rappellera que les Protoures, comme

les Collemboles et les Diploures, par suite du développement considérable des plis oraux, possèdent une cavité préorale conformée en

atrium [A] (fig. 9 d), dans laquelle font saillie vers l’avant les stylets mandibulaires, maxillaires, ainsi que l’hypopharynx.

La partie dorsale de la cavité atriale, comprise entre le plafond épipharyngien et l’hypopharynx, peut être considérée comme

représentant la partie cibariale de l’atrium [Ci] (fig. 7, 9b). Ce cibarium est limité latéralement par la paroi interne du pli oral (fig. 9o,

b). Dans le chapitre I, la paroi dorsale cibariale, formée par l’épipharynx partiellement sclérifié a été décrite. Le sclérite médian

épipharyngien [smE] (fig. 7) possède une branche paire postérieure, qui se continue sans interruption dans le pharynx, formant

deux baguettes chitineuses parallèles renforçant le fond des sillons dorsaux épipharyngiens (fig. 9o-c).

Au niveau où la lingua se rattache au corps central endosquelettique, le sillon médian épipharyngien, creusé entre les deux

branches postérieures du sclérite [smE] devient un tube à paroi complète (fig. 7). La bouche (B], (fig. 9c, 32) se place à ce niveau,

marquant le début du stomodeum [s.str.]. En arrière de la bouche, la cavité stomodéale se dilate fortement, formant un pharynx

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

Saint-André (fig. 9d-e). Le pharynx est suivi par

qui passe sous les lobes protocérébraux ventraux pour

longueur. Les bras tentoriaux-dorsaux de Prell représentent e

noté Tuxen (1952).

ocvuwu prend la tonne dp 1, ,

œsophage [Oe], (fig. 9A, 32, A) de section circulaire, de faible diamètre a? t

îr se_rendre à l’intestin moyen. L’œsophage est dépourvu de tunique musc 1 •

cliitineuse pharyngienne 0 , ainsi

fait l’intima chitima

2. Musculature (fig. 17, 32, A).

Elle est formée uniquement par des fibres radiaires et annulaires.

a. Muscles cibariaux :

Les muscles dilatateurs cibariaux [de] (fig. 32, A) sont au nombre de quatre paires. Ils sont insérés sur le sclérite médian épi-

pharyngien, et prennent leur origine sur la paroi clypéo-frontale. Les deux premiers [dcl-2] sont inclinés vers l’avant, le troisième

[dc3] est incliné vers l’arrière, et le quatrième dilatateur [dc4] est en éventail. Tous ces muscles, ainsi que le muscle [rE] (fig. 32 )

assurent la mobilité du plafond atrial, qu’ils dépriment.

Le dilatateur ventral du cibarium [dvc] (fig. 17, 32) est constitué par une paire de fibres tendineuses très longues, insérées sur

la paroi dorsale de la lingua, et prenant leur origine très loin en arrière, sur le plexus céphalique impair (fig. 17). Ces fibres passent

au-dessus du corps central endosquelettique, et se rendent au plexus en passant entre les glandes maxillaires latérales, et au dessus

de la commissure tritocéphalique.

b. Muscles pharyngiens :

Ils comprennent des faisceaux de muscles dilatateurs dorsaux, latéraux et annulair es:

- dilatateurs dorsaux pharyngiens [ddPh] (fig. 34, A) : comprenant trois paires de muscles dilatateurs, insérés sur le fond

des sillons dorsaux du pharynx, et se rendant à la paroi clypéo-frontale, les deux derniers dilatateurs dorsaux étant fortement inclinés

vers l’arrière. Les points d’origine des muscles dilatateurs cibariaux et dilatateurs dorsaux pharyngiens se placent le long d’une ligne

longitudinale, placée à égale distance du pseudoculus et de la ligne médiane (fig. 1);

— dilatateurs latéraux pharyngiens [dlPh] (fig. 32, A) : formés par deux paires de muscles longs, insérés sur la paroi latérale

pharyngienne, et se rendant horizontalement à la paroi dorso-latérale épicrâniale, en avant du pseudoculus;

— muscles annulaires pharyngiens [anPh] (fig. 32, A) : le pharynx possède cinq faisceaux annulaires, s’intercalant entre les

dilatateurs dorsaux et les dilatateurs latéraux. Le premier muscle annulair e [anPhl] (fig. 32) entoure incomplètement le pharynx,

s'insérant de part et d’autre du pharynx, sur le fond des sillons ventraux pharyngiens.

3. Innervation.

Il convient de distinguer le dilatateur ventral du cibarium des autres muscles stomodéaux.

Le dilatateur ventral du cibarium [dvc] est innervé par la commissure [cl] (fig. 25) des racines ventrales du ganglion

ïf" l î Id r l « m "“ I “ P 1 »™»™ dépendent du eyetème du ganglion frontd(6g. 25).In

dîaiS. „ V l ^ ° < i cu P e C ^ ez I e ® Protoures une position particulière, en arrière du pharynx. Il innerve par 1 interné-

clvnéal désert A p ^ a 'J n ^® a3 25) les muscles annulaires, les dilatateurs dorsaux et latéraux. En avant, le ganglion

déal cénhalimiP 8 \ (“C* 1 " 2 ] (fig- 25) les dilatateurs cibariaux et le rétracteur épipharyngien. Aucun muscle stomo-

yuauque n est innerve par le nerf récurrent.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

II. ACERENTOMON AFFINE

1. Cavité préorale et stomodéale : squelette (fig. 8, 13, 33, B).

L’atrium est constitué comme celui d’Eosentomon. En arrière du niveau de la bouche [B], (fig. 33) on rencontre le pharynx

étoilé, conformé comme celui d’Eosentomon, et suivi d’un œsophage circulaire, qui se rend à l’intestin moyen en passant entre les

lobes protocéphaliques ventraux (fig. B).

Le sclérite médian épipharyngien [smE] (fig. 8) présente vers l’arrière une formation remarquable : l’apodème pharyngien

[aPh] (fig. 13). On a dit que le sclérite [smE] possédait deux baguettes chitineuses proximales. Ces deux lames restent en position

ventrale, et renforcent le fond des sillons ventraux pharyngiens. En arrière de la bouche, cette couche chitineuse prend une grande

extension vers le bas, formant une lame verticale triangulaire, reliant la base des bras antérieurs endosquelettiques à la paroi ventrale

pharyngienne. Cette lame est l’apodème pharyngien. Il a été décrit par Berlese, sous le nom d’apodème tentorio-pharyngien. Cet

apodème est relié au pharynx jusqu’au niveau du muscle [anPh2].

2. Musculature.

o. Muscles cibariaux.

La musculature cibariale est semblable à celle d’Eosentomon. On rencontre .

— dilatateurs dorsaux-cibariaux [dcl-4] (fig. 33, B) : les dilatateurs cibariaux sont au nombre de quatre paires chez Aceren-

tomon, les plus inclinés se situant en avant de la bouche. Ils sont insérés sur le sclérite épipharyngien [smE]. Ils correspondent aux

muscles clypéo-pharyngiens [mffj de Berlese, aux dilatateurs dorsaux [mddl-3] de François;

— dilatateur ventral du cibarium [dvc] (fig. 18, 33) : comme chez Eosentomon, ce muscle est réduit à un très long tendon,

allant de la paroi dorsale de la lingua au plexus céphalique.

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

b. Muscles pharyngiens:

_ dilatateurs latéraux pharyngiens [dlPh] (fig. 33, B) : au nombre de trois paires, ils sont insérés latéralement sur le D W

Es se rendent horizontalement à la paroi épicrâniale dorso-latérale, en avant du pseudoculus. Les deux derniers [d!Ph2-31 (fiJ

ont leurs origines juste en avant du pseudoculus, l’une au-dessus de 1 autre, sur la paroi épicrâniale. Ces muscles ont été anDelfeW '

pharyngiens [mgf] par Berlese, et dilatateurs latéraux [mdl] par François;

_ annulaires pharyngiens [anPh], (fig. 33, B) : au nombre de quatre, üs sont intercalés entre les dilatateurs latéraux Ils

respondent aux muscles annulaires [mfa] de Berlese, aux constricteurs annulaires [mca] de François;

— compresseur pharyngien [cPh], (fig. 35) : ce muscle particulier, en U renversé, passe au-dessus du pharynx, juste en arriér»

de la bouche, entre les muscles [dc4] et [ddPhl]. B se rend sur les bras antérieurs endostemaux (fig. 13,14), à côté du muscle mandi-

bulaire [pdMd].

3. Innervation.

Elle rappelle celle d ’Eosentomon. Le muscle [dvc] est innervé par la commissure tritocéphalique [cl] (fig. 26), dors que les

autres muscles stomodéaux sont desservis par le système du ganglion frontal (fig. 26). Le ganglion frontal [GF] (fig. 26) d 'Acerentomon

dessert par l’intermédiaire des nerfs pharyngiens [nPhl-4] (fig. 26) latéraux les muscles annulaires, dilatateurs dorsaux et latéraux,

ainsi que le constricteur. Les dilatateurs cibariaux sont innervés par des nerfs cibariaux [nCil-3] (fig. 26) sortant du ganglion dypéal.

Comme chez Eosenlomon, aucun muscle n’est innervé par le nerf récurrent.

III. INTERPRÉTATIONS

1. Les mouvements du pharynx.

Chez le genre Acerentomon, par suite de l’absence de dilatateurs ventraux pharyngiens et de la présence

des apodèmes pharyngiens, la face ventrale du pharynx possède une rigidité suffisante pour que

les mouvements soient déterminés par les dilatateurs dorsaux et latéraux seuls, ainsi que l’a écrit Berlese.

On remarquera aussi bien chez Eosentomon que chez Acerentomon à la fois la puissance des dilatateurs dor¬

saux, latéraux et cibariaux, et la concentration de la musculature sur une faible longueur du tube stomodéal.

Il se forme ainsi une sorte de pompe pharyngienne dont le rôle doit être d’aspirer la nourriture grâce au jeu

des divers muscles dilatateurs, et de la refouler dans l’œsophage grâce à la constriction des muscles annulaires

pharyngiens. Les Protoures selon Sturm (1959) sont mycétophages, et leur nourriture, lorsqu’ils sucent les

hyphes mycéliens, doit être vraisemblablement liquide.

2. La musculature pharyngienne des Protoures.

Si 1 on compare la musculature stomodéale des Protoures à celle des autres Aptérygotes, on remarque

les ternts suivants ; les muscles longitudinaux dorsaux et ventraux présents chez les Thysanoures (muscles

° 91 5 92 i e Matsuda 1965) sont absents, comme chez les Coüemboles. Les Protoures ne possèdent pas

de muscles dilatateurs ventraux pharyngiens, alors que ces derniers sont présents chez tous les autres ordres

Aptérygotes et les Ptérygotes (muscles n<* 88-90 de Matsuda). Chez les Coüemboles (Folsom 1899),

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

Denis 1928, Wolter 1963) et les Diploures (Nassonow 1887, Marten 1939, Manton 1964) ils forment

des faisceaux puissants, alors qu’ils ont disparu chez les Protoures. On ne peut guère citer que les Anoploures

où ces muscles sont absents (Stojanovitch 1945, Ramcke 1964). Enfin les muscles qui, chez les autres

Insectes, se rendent à l’orifice buccal, à savoir les dilatateurs dorsaux de la bouche, les rétracteurs de l’angle

oral ainsi que les suspenseurs latéraux de la bouche, sont absents chez les Protoures.

La musculature des Protoures, dans sa portion stomodéale, est donc fort simplifiée.

L’innervation par la commissure cl, son trajet intercommisural montrent que le muscle s’insérant sur

la lingua est le dilatateur ventral du cibarium, muscle que l’on retrouve chez les autres Aptérygotes et divers

Ptérygotes, et qui a été souvent confondu avec les premiers dilatateurs ventraux du pharynx. On reparlera

de ce muscle dans le chapitre V, lorsqu’on abordera l’étude de l’hypopharynx.

L’anatomie comparée de la musculature stomodéale entre les deux genres de Protoures permet d’inter¬

préter le constricteur pharyngien (cPh, fig. 33) d 'Acerentomon comme un muscle annulaire, ou plutôt

comme un muscle semi-annulaire qui, entraîné par l’extension des apodèmes pharyngiens, est venu s’attacher

sur l’endosquelette. Cette hypothèse est préférable à celle qui voudrait en faire un dilatateur ventral; on

ne voit pas pourquoi les Eosentomoïdes auraient perdu ces muscles, alors que les Acerentomidés, qui sont

plus évolués, en auraient gardé une paire.

Les dilatateurs latéraux-pharyngiens ne sont pas fréquents. Chez les Aptérygotes, seuls les Thysanoures

Machilidés en possèdent (Bitsch 1963 b), les Collemboles (Denis 1928, Wolter 1963) et les Thysanoures

Lepismatides (Chaudonneret 1950) en étant dépourvus.

Le tableau I résume les homologies entre les différents muscles stomodéaux.

Apodème pharyngien (aPh, fig. 13) :

Cette formation est particulière aux Acerentomon. Il n’est pas possible de la comparer aux bras oraux

des Insectes, car chez les Protoures ces bras chitineux se poursuivent sur la face épipharyngienne, et n’ont

pas de relation avec ce qui pourrait représenter un suspensorium hypopharyngien.

L’origine de ces apodèmes est incertaine. Peut-être représent-ils ce qui reste des muscles dilatateurs

ventraux pharyngiens? Ce n’est pas impossible, si l’on veut tenir compte à la fois de leur position en arrière

de la bouche, et de l’absence de tels muscles chez les Protoures. Il faudrait admettre dans ce cas une transfor¬

mation tendineuse de ces muscles, suivie de leur sclérification, comme pour les ligaments ma x illaires, mandi-

bulaires, et l’endosternite céphalique.

3. La position de la bouche.

On sait que la bouche véritable est située entre la cavité cibariale (atriale chez les Entotrophes), et

la cavité pharyngienne. La position de l’orifice buccal est définie habituellement grâce à des critères squeletti-

tiques, musculaires et nerveux. L’utilisation de ces critères est délicate, car chez les Protoures, les dispositions

classiques ne se retrouvent pas.

Eosentomon ne possède pas de sclérite rappelant le bras oral des Thysanoures et des Ptérygotes, et

l’on a vu que l’apodème pharyngien des Acerentomon n’est pas homologue au bras oral. On ne peut donc

pas utiliser les critères squelettiques pour repérer la position de la bouche.

D’autre part la musculature stomodéale des Protoures est incontestablement simplifiée. Elle ne possède

ni muscles suspenseurs latéraux buccaux, ni rétracteurs de l’angle oral, ni les formations ligamentaires décrites

chez les Collemboles sous le nom de ligament tenseur par Denis (1928), et chez les Thysanoures Machilidés

sous le nom de formation fibrillaire latéro-buccale par Bitsch (1963 b). Ces muscles et ligaments permettent

de repérer le niveau de l’orifice buccal.

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

Enfin, le ganglion frontal n’est pas placé, comme chez les autres Insectes, à l’aplomb de la b

Chez les Protoures, il est nettement en arrière du pharynx (GF fig. A, B). bouche.

En tenant compte des muscles présents chez les Protoures, on remarquera que le muscle dvc f

une première indication. Ce muscle, dont on reparlera dans le chapitre V, est inséré chez tous les 0UnUt

Insectes, en avant de la bouche. Celle-ci doit être recherchée chez les Protoures en arrière de l’inserh' 3111 ^ 8

muscle dvc. Juste en arrière apparaît la musculature péristomodéale; il se produit une soudure bilatA i

de la région hypopharyngienne avec la paroi épipharyngienne ; jusqu’à l’œsophage la cavité stomodéale *

dilate brusquement. Il semble donc possible de placer la bouche à ce niveau. Pour nous, elle se situe en 86

du muscle anPhl d ’Eosentomon (fig. 32, A), et du muscle cPh d ’Acerentomon (fig. 33). Le ganglion f 8 ™!

des Protoures a été rejeté en arrière du pharynx (fig. A, B).

Chez les Protoures, la bouche est représentée, pour son plan, par un cercle à peu près transverse *

l’axe du pharynx, entre les muscles dvc et anPhl, ou entre les muscles dvc et cPh. a

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE V

L’HYPOPHARYNX

On mettra au compte de l’hypopharynx deux formations : une impaire, la lingua, et une paire, les

superlangues.

L’hypopharynx des Protoures était mal connu, et seuls Prell et François l’ont brièvement décrit.

Il est curieux de remarquer que Berlese ne semble pas s’en être soucié, alors que ses figures 128-129 (planche

XIII de la « Monografia ») montrent qu’il l’avait aperçu et dessiné.

I. EOSENTOMON TRANSITORIUM

1. Squelette.

a . T.ingiiii-

La lingua [Lg], (fig. 7, 9,11,12, 32) d 'Eosentomon est une pièce impaire fusiforme, de section triangulaire. Sa lace dorsale

est horizontale. La lingua est creuse, sa cavité entrant en relation avec celle des superlangues, et avec la cavité générale en arrière de

la bouche (fig. 32).

Alors que la face dorsale reste membraneuse, les deux autres faces latérales sont sclérifiées sur toute leur longueur. Cette

8clérification pariétale est le sclérite hypopharyngien [sH], (fig. 11,12), ayant l’aspect d’une gouttière en V (fig. 9o-c). En arrière, ce

sclérite rejoint le corps central endosquelettique (fig. 9d, 11,12). On ne doit pas les confondre avec un suspensorium hypopharyngien,

ce sclérite n’ayant pas de relation avec le stomodeum.

b. Superlangues.

Les superlangues [SIg], (fig. 7, 9, 11, 12) sont très réduites chez Eosentomon. Elles se présentent comme deux petits lobes

membraneux de la lingua, placés dans l’atrium entre la lingua et la mandibule, et insérés dorso-latéralement sur la lingua. La cavité

des superiangues débouche dans celle de la lingua.

2. Musculature.

Elle se réduit à un seul muscle, déjà décrit dans le chapitre précédent : le dilatateur ventral du cibarium [dvc], (fig. 17, 32).

Ce muscle s’insère sur la face dorsale de la lingua, en avant de la bouche, et prend son origine très loin en arrière, sur le plexus

céphalique, après avoir été innervé par la commissure tritocéphalique [cl], (fig. 25). Aucun autre muscle ou formation ligamentaire

ou dissépimentaire ne peut être rapporté à l’hypopharynx des Protoures.

Ce muscle se retrouve chez tous les autres Aptérygotes et de nombreux Ptérygotes. Il est homologue au muscle superlingual

« s » de Denis (1928) des Collemboles. Il est probable qu’il correspond au muscle rétracteur hypopharyngien [mr] de Japyx décrit par

Verhoeff (1904), au muscle superiingual de Campodea décrit par Manton (1964). Bitsch (19635) et Chaudonneret (1950) 1 ont

décrit chez les Thysanoures.

Typiquement, tous les Insectes ont des dilatateurs ventraux stomodéaux, et il convient de distinguer le plus antérieur d’entre

eux, sous le nom de dilatateur ventral du cibarium. Cette distinction a été établie par Denis (1928), reprise par Chaudonnehet (1950).

Pour diverses raisons, ce muscle, pair ou secondairement impair, mérite une attention particulière. Il est innervé par la commissure

[cl], il passe entre les commissures [cl] et [c2] du tritocerebrum, et son insertion se place en avant du pharynx et de 1 orifice buccal.

Ce muscle n’est pas particulier aux Aptérygotes, et il existe chez les Insectes qui n’ont pas de superiangues. Il a été retrouvé

chez les Psoques par Badonnel (1934) : muscle superlingual n° 34, chez Dytiscus par Holste (1910) : muscle tentorio-pharyngeahs.

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

pour ne citer que deux exemples. On trouvera dans les travaux de Bitsch (19636) et de Matsuda (1965) la liste des divers

où ce muscle, appelé tentorio-pharyngien par Matsuda et portant le n° 80 de son schéma musculaire, a été retrouvé. Il conse ° “

innervation particulière, même lorsque les superlangues sont absentes, comme chez les Thysanoures Lépismatides (ChaudonnZÎ

1950).

L’origine de ce muscle est particulière chez les Protoures. Alors que dans tous les autres ordres où ü a été retrouvé ce m

provient de la partie antérieure du tentorium ou de l’endostemite, chez les Protoures, on a dit que le muscle [dvc] est oriamir??

plexus céphalique, (fig. 17), c’est-à-dire d’un endosternite postérieur placé à la limite labio-prothoracique. Ii est probaMe m

par suite des modifications apportées à l’endosquelette céphalique par la microcéphalie, en particulier le rapprochement des fùltn™

l’origine de ce muscle a été repoussée vers l’arrière, le long des bras endosquelettiques postérieurs. e ’

3. Innervation.

La masse sous-œsophagienne, au niveau des racines des nerfs gnathaux, envoie vers l’avant deux nerfs hypopharyngiens

[nHy], (fig. 20, 21, 32), de fort diamètre, qui remontent entre les bras postérieurs proximaux, pour desservir un volumineux ganglion

hypopharyngien pair [gHy], (fig. 32), placé entre le corps central endosquelettique et le pharynx. Chaque ganglion hypopharyngien

est accolé contre son symétrique dans le plan sagittal; il envoie vers l’avant un long nerf qui passe sous les muscles mandibulaires

[pdMd], longe le corps central et passe dans l’hypopharynx ; il se divise alors en un nerf lingual [nLg], (fig. 32) et un court nerf latéral

superlingual [nSlg], (fig. 32). Les ganglions hypopharyngiens possèdent en plus des cellules nerveuses quelques cellules à noyau

volumineux, dont le cytoplasme possède des inclusions colorées par le vert lumière et l’azan. Les méthodes histologiques utilisées

ne permettent pas de préciser s’il s’agit d’éléments neurendocrines, ou si ces cellules déversent la sécrétion dans la cavité atriale.

II. ACERENTOMON AFFINE

1. Squelette.

a. Lingua (fig. 8, 13, 14).

La lingua d ’Acerentomon [Lg], (fig. 8, 13,14) est conique, allongée, aplatie latéralement à son apex. Ses faces latérales sont

rendues rigides par la présence de deux sclérites hypopharyngiens [sH], (fig. 13, 14), reliés à l’endosquelette comme chez Eose n-

tomon.

b. Superlangues (fig. 8, 13, 14).

Les superlangues [SIg], (fig. 8,13, 14) sont coniques, entièrement membraneuses, insérées dorso-latéralement sur la lingua.

La cavité des superlangues débouche, comme chez Eosentomon, dans celle de la lingua.

2. Musculature.

Elle rappelle le genre précédent. On peut rapporter au compte de la musculature hypopharyngienne un seul muscle : le dilata¬

teur ventral du cibarium [dvc], (fig. 18, 33), identique en tous points à celui d’Eosentomon.

3. Innervation.

, U 7““ MU8 - œs °PWienne envoie vers l’avant deux nerfs hypopharyngiens [nHy], (fig. 21, 22, 33); chaque nerf remonte

gan 5 L<m hyP ° P ^ ryngie n IgHy], (fig. 33), placé au-dessus du corps central endosquelettique. Comme chez

la lintnm tnt-l a Ç«>lé dans le plan sagittal à son symétrique; il fournit à l’hypopharynx deux nerfs : un médian à

des cellules sécrétrice» f ■ ^ - 4 superlangue [nSlg], (fig. 33). Comme chez Eosentomon, le ganglion hypopharyngien possède

StfeÏLSS* ^‘“volumineuses, colorées par le vert lumière. Le ganglion hypopLîyngien a été vu par Berlese :

- est le ganglion qu d appelle maxillaire [gm], (fig. 132 de la planche XIII).

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

III. INTERPRÉTATIONS

1. Valeur morphologique de la lingua.

A la suite des études embryologiques d’HEYMONS (1901) qui font autorité, et des études anatomiques

d’HoLMGREN (1909), il est classique de considérer la lingua des Insectes comme résultant de la transformation

de territoires sternaux céphaliques. Le nombre des métamères entrant dans la composition de la lingua a été

discuté, et la plupart des morphologistes en admettent actuellement quatre : les trois gnathaux et le tritocé-

phalique; ce nombre de métamères, si l’on admet l’existence d’un segment superlingual, s’élève à cinq pour

certains auteurs. La question de la valeur morphologique des superlangues sera discutée dans le paragraphe

suivant.

On peut se demander si l’interprétation classique de la lingua s’applique aux Aptérygotes entotrophes.

Une lingua de Protoure comprend-elle les mêmes éléments métamériques connus chez les Thysanoures et les

Ptérygotes? Prell avait admis que l’hypopharynx des Eosentomon était formé à partir des stemites mandi¬

bulaires et maxillaires. En fait, les Protoures ne constituent pas un ordre d’insectes favorable à l’étude du

problème de l’hypopharynx, par suite de la réduction des structures, la simplification de la musculature et de

l’innervation, et l’absence de données embryologiques. Par contre, les Collemboles et les Diploures fournissent

des indications importantes.

— Collemboles :

La lingua des Collemboles a été décrite par de nombreux auteurs. Les descriptions les plus précises

ont été faites par Folsom (1899), Hoffmann (1905,1908), Denis (1928), Wolter (1963) et Manton (1964).

Les faits suivants sont à retenir : chez les Collemboles, la lingua est reliée ventralement aux fulturae, et dorsa-

lement selon Manton, au sclérite appelé bras antérieur tentorial par Hoffmann (1905) et Denis (1928)

chez Tomocerus, apodème tentorial antérieur par Manton (1964). La lingua des Collemboles reçoit, en plus

du muscle dilatateur ventral du cibarium, l’origine des muscles mandibulaires les plus antérieurs. Ces muscles,

notés muscles mandibulaires IV et V par Denis et Wolter, protruseurs 1-2 par Hoffmann, se rendent à la paroi

linguale chez Anurida, aux bras antérieurs chez Tomocerus. L’invervation est mal connue. Folsom (1899,1900),

Hoffmann (1908), Willem (1900) et Mukerji (1932) indiquent la naissance d’un nerf hypopharyngien dis¬

tinct, issu de la région antérieure de la masse sous-œsophagienne, se renflant en un volumineux ganglion,

selon Willem et Hoffmann. Ce ganglion rappelle fort bien celui des Protoures. Denis (1928) chez le Collem-

bole Anurida mantima, Cassagnau & Juberthie (1967 a, 1967 b) chez diverses espèces d’Arthropléones ont

décrit un nerf hypopharyngien, issu de la masse sous-œsophagienne, mais l’anatomie comparée du système

nerveux montre que ce nerf doit être considéré comme la racine ventrale du ganglion frontal. Chez Anurida,

Denis a décrit l’innervation de la région infra-orale hypopharyngienne à partir d’un nerf tritocérébral, le

tritocerebrum étant encore en partie incorporé dans la masse sous-œsophagienne chez cette espèce. Cette

innervation tritocéphalique n’est pas particulière aux Collemboles : Bitsch (1963) a décrit un organe sensoriel

latéro-buccal infra-oral chez les Thysanoures Machilidés, recevant une innervation que l’auteur dit tritocéré-

brale. D’autre part, chez les Ptérygotes, on a décrit des nerfs tritocérébraux désservant l’hypopharynx :

chez les Hyménoptères (Janet 1900), les Psocoptères (Badonnel 1934), etc.

Les embryologistes (Uzel 1898, Folsom 1900, Hoffmann 1911, Philiptschenko 1912, Bruck-

moser 1965) indiquent que la lingua des Collemboles apparaît comme une saillie ventrale, placée soit au

niveau des mandibules, entre les ébauches de ces dernières, soit entre mandibules et maxilles.

— Diploures :

La lingua des Diploures rappelle celle des Collemboles, étant soutenue ventralement par les fulturae.

On sait seulement que les Diploures doivent posséder un muscle dilatateur ventral du cibarium. L’innervation

est inconnue.

L’embryologie (Uzel 1898, Silvestri 1933) rappelle celle des Collemboles.

Les études embryologiques indiquent que la lingua des Collemboles et des Diploures est d origine

sternale, ce que confirme l’origine des muscles mandibulo-hypopharyngiens, qui sont des muscles ventraux

stemo-appendiculaires. Il doit en être de même pour les Protoures.

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

On a indiqué où se trouvaient les restes des stemites labiaux et maxillaires chez les Aptérygotes ent

trophes : dans les fulturae. Si l’on tient compte du fait qu’aucun muscle maxillaire ne pénètre dans la lin J!’

et que par contre chez le Collembole Anurida maritima des muscles mandibulaires se rendent à la base <fe

la lingua, on peut attribuer la plus grande partie de la lingua des Entotrophes au segment mandibulaire l!

part du segment maxillaire devant être nulle ou du moins très réduite. La portion infra-orale, recevant des

nerfs tritocéphaliques, ainsi que l’insertion du muscle tritocéphalique dvc, est à rapporter au segment int er -

calaire. Ces conclusions peuvent s’appliquer aux Protoures, où l’on rencontre successivement d’arrière en

avant les stemites labiaux et maxillaires inclus dans les fulturae, le sternite mandibulaire représenté par le

sclérite hypopharyngien, et enfin un territoire sternal tritocéphalique, indiqué par l’insertion du muscle dvc.

2. Valeur morphologique des superlangues.

Les superlangues des Insectes, appelées à tort paraglosses par beaucoup d’auteurs, ont donné lieu à

de nombreuses controverses. Diverses théories ont été émises sur la valeur morphologique de ces formations

hypopharyngiennes.

Rappelons d’abord que les superlangues n’appartiennent pas exclusivement aux Aptérygotes. On les

retrouve chez les Ptérygotes inférieurs, et d’une façon sporadique, dans divers ordres. On se reportera princi¬

palement aux travaux d’EvANS (1921) et de Matsuda (1965) qui énumèrent les divers ordres possédant des

superlangues ou des formations pouvant être interprétées comme des vestiges de superlangues. Comme

pour la lingua, on sera obligé de faire appel à l’anatomie comparée, ainsi qu’à l’embryologie des divers ordres

d’insectes possédant des superlangues, leur extrême réduction et la simplification de l’innervation n’étant

pas favorable chez les Protoures à l’étude des problèmes de l’hypopharynx.

— Collemboles :

Les superlangues ont été décrites par de nombreux anatomistes, et l’on trouvera dans le travail de

Folsom (1900) une liste des synonymes. On attirera l’attention sur une formation squelettique décrite par

Folsom (1899), Hoffmann (1905) et Denis (1928) sous le nom de bras tentorial antérieur, et par Manton

(1964) sous le nom d’apodème tentorial antérieur. Selon Manton, et contrairement à Hoffmann, ces bras

chitineux en avant servent de sclérite superlingual : c’est la branche ii de l’apodème de Manton. II nous a

été possible de vérifier le bien fondé des descriptions de Manton chez les Collemboles Isotomums palustris

et Sminthurus viridis. Ce sclérite, à son extrémité distale, renforce latéralement la paroi superlinguale. A

son extrémité proximale se trouve l’origine de la première paire d’adducteurs mandibulaires, dont on a

parlé dans le paragraphe consacré à la lingua.

Aucun muscle ne pénètre dans la cavité des superlangues, et les muscles appelés superlinguaux par

Denis (1928) sont à rapporter au compte du dilatateur ventral du cibarium. L’innervation des superlangues,

selon Willem (1900) et Hoffmann (1908) se fait à partir du gangli on médian hypopharyngien, comme chez

les Protoures.

L embryologie nous apprend que les ébauches des superlangues apparaissent comme des lobes

ventraux, indépendants de la saillie linguale, et placés entre lingua et mandibules. Ces lobes apparaissent

plus tardivement que les ébauches appendiculaires mandibulaires et intercalaires. Le neuromère superlingual

de Folsom (1900) n’a pas été retrouvé par Philiptschenko (1912) et Bruckmoser (1965), qui nient formel¬

lement sa présence.

— Diploures :

Les fulcres se subdivident distalement en quatre bras : deux passent au service de ia lingua. et les

tout «utn» ui d ' S Le* muscles superlinguaux de Campodea décrits par Mum»

il*» sont a rapporter, selon toute vraisemblance, au compte des dilatateurs ventraux du cibarium, comme

eues les Collemboles. L’innervation est inconnue. L’embryologie selon UzEL (1898) et Silvestri (1933)

rappelle celle des Collemboles.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

_Thysanoures et Ptérygotes :

On se reportera aux travaux de Pillon (1950) et Bitsch (1963 b) pour les Thysanoures Machilidés,

et à ceux de Vayssiere (1882), Vassal (1939), Strenger (1953) et Noars (1961,1962) pour les larves d'Ephé-

mères, où les superlangues sont bien développées. On retiendra les points suivants :

— aucun muscle ne pénètre dans les superiangues et s’attache à leur pourtour. Il en est de môme

pour les paragnathes des Crustacés (on admettra l’homologie entre superlangues et paragnathes). Les muscles

décrits par Henry (1948), avec un rôle moteur des paragnathes sont à vérifier chez les Crustacés.

— l’innervation des superlangues, là où elle est connue, se fait soit par un rameau d’un nerf mandi-

bulaire : « nerf « y » de Vassal, nerf n° 19 de Noars chez les Ephémères, soit par un nerf naissant à proximité

d’un nerf mandibulaire sur la masse sous-oesophagienne : nerf nslg de Bitsch chez les Machilidés. En plus

il s’ajoute une branche issue du nerf lingual : branche « a » de Bitsch chez les Machilidés, rameau ascendant

du nerf lingual de Vayssiere, nerf n° 20 de Noars chez les Ephémères. L’innervation des superlangues des

Plécoptères et des formations représentant selon Evans (1921) des vestiges de superlangues n’est pas connue.

Leur origine embryonnaire n’a pas été étudiée.

— Les ébauches des superiangues d’Ephémères ont été décrites dans le travail d’IlEYMONS (1896);

leur position rappelle celle des Collemboles et des Diploures.

Les hypothèses proposées.

Elles ont été exposées en détail dans les travaux de Denis (1928) et de Bitsch (1963 b). On se contentera

de les rappeler brièvement. Elles se subdivisent en deux groupes :

1° pour les uns, les superlangues sont des dérivés sternaux, soit :

a. mandibulaires : c’est la théorie classique, soutenue par Verhoeff (1905), Berlese (1909),

Snodgrass (1935,1951) Weber (1952), Matsuda (1965), Bruckmoser (1965);

b. Mandibulo-maxillaires : pour Silvestri (1933), Snodgrass (1950);

c. Maxillaires : pour Badonnel (1934).

2° pour d’autres auteurs, les superlangues sont des appendices, appartenant à un métamèrc :

a. Tritocéphalique : pour Holmgren (1909), Hirschler (1909) ;

b. Mandibulaire, en tant que partie détachée de la mandibule (Hoffmann 1911);

c. Superlingual : placé entre la mandibule et la maxille (Folsom 1900), ou entre les segments

mandibulaires et tritocéphaliques pour Denis (1928, 1949), Chaudonneret (1950, 1956 a), Bitsch (1963) ;

d. Maxillaire : c’est la théorie maxillulaire, comparant les superiangues aux maxillules (mx 1)

des Crustacés, théorie soutenue par Packard (1971), Hansen (1893), Carpentier (1903), Bôrner (1904,

1909 1914), Evans (1921), Henriksen (1928).

Les superiangues des Insectes ont été homologuées aux paragnathes des Crustacés par Cbampton

(1917,1921), Holmgren (1920), Denis (1928), Henry (1948), Chaudonneret (1955, 1956), Bitsch (1963).

A la suite des travaux de Chaudonneret, cette homologie soutenue dès 1893 par Hansen semble bien établie.

On trouvera dans le travail de Bitsch (1963) un résumé des arguments tirés de l’anatomie comparée et

plaidant en faveur de cette homologie. Toutefois, le problème de la valeur morphologique des superiangues

des Insectes et des paragnathes des Crustacés reste à résoudre.

Analyse critique des différentes théories.

1.0. Les études embryologiques montrent que les superiangues apparaissent au niveau ‘les ébauches

mandibulaires, et médialement à ces dernières. Leur position les a fait interpréter comme des dérivés «ter-

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

naux, puisqu'elles ne sont pas placées sur la ligne longitudinale joignant les ébauches des vrais a ppendi( ^

mais médialement par rapport à cette ligne.

Aucun muscle pouvant être rapporté à un appendice ne pénètre dans les superlangues, et les descrip.

tiens de Bitsch (1963) montrent qu'Ü semble abusif d’accorder une allure appendiculaire aux superianJ*

des Machilidés, avec lobes et palpe, ainsi que l’ont fait Carpenteb (1903) et Borner (1904, 1914). Si les

superlangues des Insectes sont de nature appendiculaire, il ne subsiste ni musculature ni segmentation

apparente.

L’innervation des superlangues, là où elles est connue, chez les Machilidés et les larves d’Ephémères

se fait, soit par une branche d’un nerf mandibulaire, soit par un nerf sortant de la masse sous-oesophagiennè

au voisinage immédiat d’un nerf mandibulaire. Cette innervation tend à rattacher les superlangues au segment

mandibulaire.

La musculature mandibulaire des Collemboles présente un intérêt certain. Si l’on admet que le muscle

mandibulaire noté IV + V par Denis (1928) et Wolter (1963), et 7 + 8 par Manton (1964) est homologue

aux muscles IV -f V décrit chez Anurida maritima par Denis et Wolter, aux muscles adm2 des Machilidés

(Bitsch 1963), adh de Thermobia (Chaudonneret 1950), adh des Ephémères (Noars 1961), KL du shéma

de Snodcrass (1935), il semble possible d’admettre que le sclérite appelé bras tentorial antérieur par Folsom

soit un dérivé sternal dépendant du domaine mandibulaire, et se prolongeant sur les faces latérales des

superlangues.

Cette formation chitineuse mériterait une étude détaillée, car si les descriptions de Manton sont

exactes, elles pourraient plaider en faveur de l’interprétation des superlangues en tant que dérivé sternal

mandibulaire chez les Collemboles.

i.b. La conception de Silvestri, qui voulait tenir compte de la position des ébauches superlinguales chez

Japyx major n’est guère soutenable, car aucun muscle ou fibre nerveuse pouvant être rattachée au segment

maxillaire ne semble pénétrer directement dans les superlangues, même à leur base. Le stemite maxillaire se

retrouve dans les fulturae, en arrière de l’hypopharynx.

ix. Pour les raisons énumérées en 16, la théorie de Badonnel ne semble pas soutenable.

2.o. L’hypothèse d’HoLUCREN peut être éliminée, car d’une part chez les Crustacés, les antennes (o2)

coexistent avec les paragnathes, et, d’autre, par chez les embryons d’insectes, les ébauches des superlangues

et des appendices intercalaires sont nettement distinctes (Uzel 1898, Bruckmoser 1965).

2.6. L’hypothèse d’HoFFMANN n’a pas été confirmée par les travaux d’embryologie de Silvestri et

Brucicmoser. Les ébauches mandibulaires et superlinguales sont indépendantes. Il faudrait admettre, si

l’on suit les idées d’HoFFMANN, une dissociation de l’appendice mandibulaire, en mandibule s.str. et en une

partie hypopharyngienne. L’hypothèse d’HoFFMANN a été critiquée d’ailleurs par Denis (1928, p. 299).

2.c. L’hypothèse de Folsom est discutable. Son neuromère supplémentaire n’a pas été retrouvé, et

Piiiliptschenko et Bruckmoser nient sa présence. Les nerfs superlinguaux connus, ainsi que les nerfs

paragnathaux naissent soit au niveau des nerfs mandibulaires, soit en avant, et non en arrière de ces derniers.

Les études précises de Chaudonneret (1955) l’ont démontré.

2.d. La théorie m a xil la ir e peut être éliminée, car chez les Crustacés, on trouve en même temps les

paragnathes et les mxl.

B reste l’hypothèse 2c soutenue par Denis (1928), qui place le segment superlingual entre le segment

mandibulaire et le segment intercalaire. L’hypothèse de Denis a été reprise par Chaudonneret et Bitsch, ce

dernier auteur étant plus nuancé dans ses conclusions que ses prédécesseurs. Les auteurs ont utilisé, pour

démontrer la nature appendiculaire des superlangues des Insectes et la présence d’un neuromère supplé¬

mentaire, des arguments tirés de l’embryologie et de l’anatomie, notamment la musculature et l’innervation.

Les preuves embryologiques étaient basées sur la découverte par Folsom (1900) chez le Collembole

nn I ÜT l x neur ° mère supplémentaire. On a indiqué que ce neuromère n’a pas été retrouvé. S’il existe

n metamère superlingual supplémentaire, on pourrait s’attendre à retrouver des traces de cavités coelo-

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

iniques correspondant à ce segment. A notre connaissance, de telles cavités coelomiques n’ont pas été obser¬

vées, et le récent travail de Scholl (1964), complétant l’étude de Wiesmann (1926) sur Carausius morosus,

ne permet pas d’affirmer l’existence d’un coelome superlingual.

L’étude du'système nerveux céphalique central des Protoures nous montre qu’il n’y a pas lieu d’attri¬

buer au muscle dilatateur ventral du cibarium une appartenance métamérique particulière. Pour nous, ce

muscle reçoit un nerf tritocéphalique.

Les tenants de la nature appendiculaire des superlangues ont fait ressortir l’innervation de ces forma¬

tions, en particulier le fait que les nerfs desservant les superlangues possèdent sur la chaîne nerveuse centrale

une origine antérieure par rapport aux nerfs mandibulaires. Les études anatomiques ont montré que l’inner¬

vation superlinguale se fait soit par un rameau d’un nerf mandibulaire chez les larves d’Ephémères, soit en

partie par un nerf issu du ganglion lingual d’origine labio-mandibulaire chez les Thysanoures Machilidés. Si

l’on admet que les divers éléments d’un même métamère sont desservis par le ganglion nerveux de leur méta-

mère, dans leur totalité, on doit alors attribuer les superlangues des Ephémères et au moins la base des super¬

langues des Machilidés au segment mandibulaire.

En conclusion, il semble que la nature appendiculaire des superlangues ne soit pas soutenable, ni

son appartenance à un métamère particulier. L’hypopharynx des Aptérygotes entotrophes apparaît comme

une formation vraisemblablement d’origine sternale mandibulo-tritocéphalique.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE VI

LA MANDIBULE

I. EOSENTOMON TRANSITORIUM

1. Squelette (fig. 9, 34).

La mandibule d ’Eosenlomon a été décrite par divers auteurs, en particulier par Berlese, Prell, Tuxen (19636, 1964), et

Copeland (1964).

La mandibule comprend un corps fortement allongé, où il est possible de distinguer une partie molaire [mol], (fig. 34) et une

partie incisive [inc], (fig. 34) terminale. La partie incisive, placée à l’apex de la mandibule, se réduit à une pointe mousse pourvue

de minuscules denticulations terminales et de quelques striations (fig. 34). La partie molaire est très réduite; elle est représentée par

la paroi mandibulaire interne située en avant du point de libération de la pièce gnathale dans l’atrium. Cette paroi, plus épaisse que

celle de la face externe de la mandibule, forme une légère saillie. Sa surface, à ce niveau, est plane (fig. 96).

Plus en arrière, en coupe transverse, la mandibule se présente comme un demi-cercle ouvert vere 1 intérieur. La cavité mandi¬

bulaire débouche alors dans le mixocoele (fig. 9 e-h, 34). Le bord dorsal se réfiéchit vers le haut, formant une courte crête d insertion

pou r les muscles rotateurs et le protracteur distal (fig. 34, 35).

8 564025 6 6

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

„ j. i. «vité mandibulaire, qui dans sa partie postérieure est latérale, devient ventrale a.

On remarquera que u paroi ventrale mandibulaire reste en outre faiblement sclérifiée sur u~ - ■

On remarquera que 1 ouvert ventrale mandibulaire reste en outre faiblement sclérifiée sur une grande partie

mie la mandibule ae libère dans atn “™' . f ? yue par transparence, donne l’illusion d une fente, la « cleft » de Tuxen (1964)

de sa longueur. Cette paroi „ ndyle ’po*térieur, de très bible taille, souvent inaperçu de nos devanciers [cMd], (6g. 34).

U mandibule se termine par un > ^ à fc paroi céphalique. Cette formation est placée perpendiculairement à

Prell avait décrit une tormauon . .. - J —jjH -- jaj '“■“*’ “

La mandibule se termine ^ 4 [a paroi céphalique. Cette tormation est placée perpendiculai

Prell avait décrit une formation ,. epicr ani U ni en arrière du pseudoculus. Ce ligament mandibulaire [IMd], (fig. 34)'

de la mandibule ; elle prend son, Prell est relié à la paroi céphalique par un fkisceau de tonofibrilles. Indiquons à h

l! bâtonnet articulaire de„iL ons de potasse, même bouillantes, et à l’acide lactique. Toute trace de glène articulaire

I. Pn«i.t. ou’il résiste fort Bien aux

fait

DUie va i » —

SïïwSïi»'**»” 1 '- 1 ''"''

mandibulaire a disparu sur 1 epicramum. horizontale dans la capsule céphalique. Nous n’insisterons paa sur ce fait

La mandibule des Proton» au chapitre j ^ le8 descriptions des plis oraux et des poches gnathales

bien connu depuis Silvestri; nous ren j gnathale mandibulaire se termine au niveau du condyle mandibulaire. Le

—*aaïsriîaftsïE «r«* *—- —-

2. Musculature (fig- 35). _ des muscles crâniens et des muscles endostemaux.

a. Muscles ctinio-mandibulaires (fig. 35, 1, 3).

On les subdivisera en deux groupes aux fonctions distinctes : les rotateurs latéraux et les rétracteras proximaux

— rotateur 1 [roMdl] : formé par deux faisceaux plats, insérés dorsalement au niveau de la fermeture de ca

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

lm, « <» diiigmt lorâonalement vois 1, paroi eépimiiqpe, où ü, prennent leur origine pp.Jeaop. du museie dilatateur latéral

pharyngien 1 [dlPhlJ;

_ rotateur 2 |roMd2] : nuéré doraalement en arriéra du [roMdl], il ,o dirige horimrtalement von l’anièro- rat oritdpe e.t

placée au-dessous du dilatateur latéral pharyngien 2 [dlPh2];

_ rotateur 3 [roMdS] inriré donalernent eu arrière du [roMd2J, ü « dirige très obliquement ven l'avant et io bu • aon origine

se place au-dessous des [roMdl]; 6

— rotateurs 4 et 5 [roMd4 et 5] : ces deux muscles insérés sur la marge dorsale se dirigent obliquement vers le bas l’un vers

l’avant ]roMd4], l’autre vers l’amère [roMd5]. Leurs origines se situent de part et d’autre du pseudoculus;

- rétracteur proximal médian [rmMd] : inséré sur le rebord mandibuiaire dorsal, immédiatement en avant du condyle ü

prend son origine sur 1 epicramum, en avant du muscle maxillaire [rest]. L’axe de ce muscle coïncide avec celui de la mandibide.

Il semble avoir été vu par Prell sous le nom de protruseur;

_ rétracteur prorrinul latémi [riMd], inséré à côté du [rmMdJ, il se dirige obliquement ven la cep.nie crinienne, où il se fixe

latéralement au muscle m a xillair e [rest].

b. Muscle endostemo-mandibulaires (fig. 35).

— protracteur distal [pdMd] : son insertion se place sur la marge dorsale interne de la mandibule, au niveau des [roMd3 et 41

Les faisceaux composant ce muscle sont originaires de la lame sagittale dorsale du fulcro-endostemum (fig. 1-2) ;

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

— protracteur proximal [ppMd] : il prend son origine sur le fulcro-endostemum par l’intermédiaire d’un tenA

sur toute la surface proximale de la cavité mandibulaire; naon « s’itu& e

— rétracteur distal [rdMd] : c’est un muscle très grêle, inséré sur le rebord ventral distal, et provenant du A

laire du [ppMd]. Il semble avoir été vu par Prell sous le nom de rotateur. tendon mandibu.

3. Innervation (fig. 36).

On a représenté sur la figure 36 l’innervation mandibulaire A'Eosentomon. Il existe un seul nerf mandibulaire r n M^l «

36), provenant de l’avant de la masse sous-œsophagienne. Ce nerf remonte vers le haut presque verticalement pour atteint 1 2 °’

bule au niveau du condyle. Ce nerf s’épanouit alors en un volumineux ganglion mandibulaire [gMd], placé au-dessus du * ‘ nand !'

bulaire, la cavité de la mandibule étant occupée par le muscle [ppMd]. Ce ganglion, au niveau des muscles [roMdll dk** 1 *

médian et passe dans la cavité mandibulaire, donnant des nerfs sensoriels desservant la partie incisive [inc]. ’ SUr ® 0014

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

Les nerfs moteurs mandibulaires sont issus directement de ce ganglion. En arrière, il envoie deux nerfs aux rétracteurs céphali¬

ques. Latéralement, il envoie successivement des nerfs au ligament, aux divers rotateurs, et un nerf tégumentaire [tMd] au niveau du

muscle [roMd5]. Médialement, le ganglion fournit les nerfs des muscles endostemaux mandibulaires.

roMd2

Fig. 38. — Acerentomon : musculature mandibulaire, vue dorsale

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

II. AŒRENTOMON AFFINE

1. Squelette (fig. 37).

La mandibule des Acerentomon a été souvent représentée, en particulier par Silvestri, Berlese, Tuxen (1958o, 1959 a

François (1959), qui en ont décrit le squelette et la musculature; seul Berlese a étudié l’innervation à'Acerentomon maiù T ’

les auteurs ont observé l’étirement de la mandibule, qui est très effilée, styliforme à son extrémité apicale.

Par rapport à la mandibule A'Eosentomon, on notera les différences suivantes : la partie incisive perd ses striations et ses denti

dilations; plus rien ne rappelle une partie molaire, et cet appendice est conformé en un organe perforant.

Si Von retrouve en arrière la conformation en gouttière allongée, terminée par un condyle [cMd], (fig. 37), comme chezffojento

mon, on remarquera que le ligament mandibulaire [IMd] est tendineux, et non plus sclérifié. II est attaqué par les alcalis et l’acide lactique

ce qui fait que de nombreux auteurs ne l’ont pas aperçu. Son mode de fixation à la paroi céphalique se fait comme chez Eosentomon

par l’intermédiaire de tonofibrilles. Il est fixé à l’epicranium en arrière du pseudoculus et au-dessus de l’attache du ligament maxillaire.

La position, le mode de libération dans l’atrium, les rapports avec les poches gnathales mandibulaires sont identiques à ceux

d 'Eosentomon.

On a indiqué dans le chapitre I que l’apex de la mandibule se place dans un sillon de la paroi épipharyngienne, le sillon mandi-

bulaire [sMd], (fig. 8).

2. Musculature (fig. 38).

o. Muscles crânio-mandibulaires (fig. 38, 2, 4) :

— rotateur 1 [roMdl] : ce muscle s’insère sur le bord dorsal antérieur, et va s’attacher sur la capsule céphalique, en avant du

pseudoculus;

— rotateur 2 [roMd2] : formé par trois faisceaux parallèles insérés sur la marge dorsale proximale, il se dirige horizontalement

vers l’avant, pour se fixer au-dessus du muscle pharyngien [dlPhl];

— rétracteur proximal médian [rmMd] : inséré sur la marge dorsale au voisinage du condyle, il se dirige vers l’arrière, son

trajet étant dans l’axe de la mandibule. Il se fixe sur l’epicranium, latéralement au muscle endostemal [sda] ;

— rétracteur proximal [riMd] : inséré à côté du précédent, il prend son origine sur le crâne entre les muscles [dv2 et rcst].

Le muscle [roMd2] a été appelé protracteur dorsal par Berlese, protracteur latéral par Tuxen (1959) et rotateur crânien par

François. Les muscles [rmMd et riMd] forment les rétracteurs mandibulaires de Berlese, les rétracteurs médians et latéraux de

François et de Tuxen.

b. Muscles endostemo-mandibulaires (fig. 38) :

— protracteur distal [pdMd] : ce muscle est très puissant, allant s’insérer sur une grande longueur de la marge dorsale, et

prenant son origine sur la base des bras antérieurs du fulcro-endosternum (fig. 13). Il a été appelé protracteur tentorial par Berlese,

protracteur médian par Tuxen, protracteur antérieur par François;

— protracteur proximal [ppMd] : inséré dans la cavité mandib ulaire, au voisinage du condyle, il se rend à l’apodème mandibu-

laire, sur sa face postérieure (fig. 13), [ppMd]. B a été décrit sous le nom de dorso-ventral céphalique par Berlese, protracteur médian

par Tuxen, et rétracteur tentorial par François.

— rétracteur distal [rdMd] : inséré sur la marge ventrale antérieure, il se rend comme le précédent à l’apodème mandibulaire,

oh il s'attache sur la face antérieure (fig. 13). B correspond au rétracteur tentorial de François.

3. Innervation (fig. 39).

Le nerf m a n di b ulaire [nMd], (fig. 21, 39), après avoir longé les bras postérieurs endosquelettiques, remonte vers la paroi

dorsale céphalique en passant sous l’apodème mandibulaire. A son niveau, il décrit un coude en innervant les muscles [rdMd], [pdMd]

et [roMdl]. B envoie à ce niveau un nerf à un ganglion sensoriel [gsMd] desservant l’apex de la mandibule [inc]. Le nerf m a n di b ulaire

revient vers l’arrière pour desservir un volumineux ganglion mandibulaire [gMd], placé comme celui A'Eosentomon au-dessus du

corps mandibulaire. Ce ganglion innerve les muscles [roMd2], [ppMd] et les muscles [riMd et rmMd] ainsi que le ligament. B envoie

au tégument épicrânial deux nerfs, notés [tMdl et tMd2].

III. INTERPRÉTATIONS

1. Mécanisme mandibulaire.

Dans 1 étude du rôle des muscles, il faut distinguer le cas d 'Eosentomon de celui d'Acerentomon.

a. Eosentomon :

U mandibule bute tasalement contre l’épipharynx, latéralement contre les plis oraux, et ventrale-

men con e es obes maxillaires; elle doit être seulement capable de faibles mouvements d’adduction par

™ longueur réduite de l’hypopharynx (fig. 7, 9a, 9b). Les différents faisceaux musculaires doivent

et ™dducüon mOU, °“ e ”* S "” Ple8 d ' rétr,ction « de Protraction, accompagnés de mouvements de rotation

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

Rétraction : on mettra au compte des muscles rétracteurs les muscles rmMd, rlMd et rdMd. Les

muscles roMd2 doivent avoir un rôle secondaire de rétraction.

Protraction : elle se fait principalement par les puissants muscles ppMd, et accessoirement par les

muscles pdMd, roMd3 et roMd4.

Rotation : elle se fait par les muscles roMd 1-5, leurs antagonistes étant les muscles pdMd et rmMd

Adduction : elle doit se faire par l’intermédiaire des muscles pdMd et ppMd, le ligament mandibulaire

sdérifié servant de levier.

Fig. 39. — Acerentomon : innervation mandibulaire, vue dorsale

b. Acerentomon :

L’apex de la mandibule se meut dans un sillon épipharyngien (fig. 8, sMd); d’autre part ses mouve¬

ments vers le bas sont limités par les lobes maxillaires, et vers l’intérieur (adduction) par la lingua et les super-

linguae. La mandibule dez Acerentomon possède uniquement un rôle d’organe perforant, grâce à des mou¬

vements de rotation, de protraction et rétraction.

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

Rétraction : elle est assurée par les muscles rmMd, rlMd, et rdMd ainsi que par le muscle roMdl-

Protraction : elle se fait grâce aux muscles pdMd et ppMd;

Rotation : elle est assurée par les muscles roMdl et 2, et par leurs antagonistes, les muscles pdMd

rmMd. Le muscle rmMd est antagoniste de roMd2, et le pdMd antagoniste de roMdl. Lorsque les mandibule

d 'Acerentomon sont en protraction complète, elles arrivent à se croiser et à dépasser le labre rostriforme.

Chez Acerentomon, le ligament mandibulaire tendineux doit permettre une plus grande amplitude

des mouvements du corps mandibulaire.

2. Type mandibulaire des Protoures.

La mandibule des Protoures possède une forme particulière; elle est fortement allongée, et sa marge

interne forme une profonde cavité, recevant des muscles endostemaux puissants. Ce type de mandibule

pourvue d’adductores mandibulae endostemales (à la place des adductores mandibulae tentorici) se retrouve

chez les Collemboles, les Diploures et les Thysanoures Machilidés. La mandibule des Protoures appartient

au type thysanuroïde au sens de Borner (1909). D’autre part, elle ne possède qu’un seul condyle, le postérieur.

Elle est donc monocondylienne au sens de Verhoeff (1905).

3. La position de la mandibule : l’entotrophie.

On a indiqué comment se réalisait l’entotrophie chez les Aptérygotes, par enveloppement des gnatbes

par les plis oraux (chap. I). Il en résulte de notables modifications dans la position de la mandibule, dans

son mode d’articulation, et dans son rôle. La position horizontale de la mandibule, son articulation par l’inter¬

médiaire d’un ligament, sa transformation en organe essentiellement perforant résultent de l’extension des

plis oraux. Tuxen (1959, p. 397) a bien exposé les conditions anatomiques découlant de la présence des plis

oraux et nous n’y reviendrons pas.

On remarquera que par suite du basculement à l’horizontale de la mandibule, sa face morphologi¬

quement antérieure est devenue dorsale, et sa face postérieure est devenue ventrale. Il n’y a pas eu de rotation

de la mandibule, la cavité mandibulaire étant restée tournée vers l’intérieur.

4. Le ligament mandibulaire.

On a indiqué l’articulation particulière de la mandibule des Protoures, par l’intermédiaire, d’un liga¬

ment mandibulaire, reliant le condyle à la paroi céphalique. Ce dispositif est passé inaperçu à Berlese,

mais a été reconnu par Prell chez Eosentomon. Ce que Tuxen (1959a) chez Acerentomon gallicum a appelé

ligament mandibulaire est en fait l’apodème stipital de la maxille, le ligament mandibulaire des Acerentomon

étant, contrairement à celui d 'Eosentomon, détruit par l’acide lactique.

Une formation semblable existe chez les Collemboles. C’est le « Stirrup » de Folsom (1899), le « lager »

d’HoFFMANN, le ligament mandibulaire de Denis (1928), Wolter (1963) et Tuxen (1959), la suspension

mandibulaire de Manton (1964). Selon Tuxen, les Diploures seraient dépourvus d’une telle formation.

Peut-être est-elle, comme le ligament mandibulaire des Acerentomon, attaquée par les alcalis ou l’acide lactique

et n a-t-elle pas été vue jusqu’ici? On retrouve des formations similaires chez les Thysanoures Machilidés

(Bitsch 1963 b, Manton 1964), les Chilopodes (Fahlander 1938, Snodgrass 1950, Manton 1964), les Pau-

ropodes (Tiegs 1947, Manton 1964).

Le ligament mandibulaire des Protoures a été interprété par Tuxen (1958a) comme un renforcement

e a poche gnathale. Le fait que ce ligament n’ait aucune relation avec les parois de la poche gnathale mandi-

butane exclut cette interprétation. Il n’est pas non plus possible d’admettre la théorie de Prell qui assignait

au ligament induré des Eosentomon la valeur d’une invagination ectodermique maxillo-labiale. Il semble

que Ion doive revenir à la première interprétation de Tuxen (1931) qui comparait ce ligament avec celui

es Loiiemboles. Etudiant ces derniers, Denis (1928) considère ces formations ligamentaires, comme «des

dC des Collemboles ». Ce ligament matérialiserait le trajet suivi par le

n e » °rs de son éloignement de la paroi céphalique, à la suite de l’extension des plis oraux.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

Une interprétation voisine a été soutenue par Bitsch chez les Thysanoures Machilidés, où la mandi¬

bule est en partie recouverte par des replis paratergaux. S’agit-il d’un début d’entotrophie? On peut se poser

la question.

5. Musculature (fig. 35, 38, tableau II).

Dans le tableau II on a indiqué les correspondances entre les muscles d 'Eosentomon et d 'Acerentomon.

Ce dernier ne possède que deux rotateurs, et l’on peut se demander à quels rotateurs d 'Eosentomon ils corres¬

pondent. On peut admettre une correspondance entre les roMdl des deux genres, ces deux muscles ayant

leur origine en avant du pseudoculus et au-dessus du dlPhl. On comparera le roMd2 d 'Acerentomon au

roMd4 d’ Eosentomon, ces deux muscles provenant d’un territoire situé en avant du pseudoculus et au-dessous

des roMdl, qu’ils croisent vers l’avant.

Nous avons décrit la présence de muscles rotateurs et rétracteurs céphaliques d’une part, de muscles

endostemaux d’autre part. Ces muscles se retrouvent-ils chez les autres Insectes, où sont-ils particuliers aux

Protoures?

Cas des rotateurs.

On connaît la présence de muscles rotateurs latéraux céphaliques originaires des parois des plis oraux

chez les Collemboles et les Diploures. Ils ont été décrits chez les Collemboles : adducteur 2 et rotateur 1

d’Orchesella (Folsom 1899), rotateurs 1 et 2 de Tomocerus (Hoffmann 1908), rotateurs 1 d ’Anurida (Denis

1928, Wolter 1963) rotateurs 1-2 de Tomocerus (Manton 1964). Ils existent de même chez les Diploures :

rotateurs distaux d ’Heterojapyx (Snodgrass 1950) muscles c-d (Tuxen 1959), rotateurs 1-2 (Manton 1964)

chez Campodea.

On ne connaît pas d’autres Insectes possédant des rotateurs latéraux céphaliques; par contre, les

Symphyles en possèdent, non à la mandibule, mais à la maxille : ce sont les adducteurs maxillaires d’Han-

seniella (Tiegs 1947), les rotateurs n° X de Scutigerella (Manton 1964). La comparaison de ces muscles

rotateurs des Aptérygotes entotrophes avec les muscles des Thysanoures et des Ptérygotes est délicate. On

peut penser à les comparer soit à des adducteurs crâniens, dont l’origine tergale aurait été déplacée vers

l’avant par suite de l’extension des plis oraux vers le rostre, soit à des muscles subcoxo-coxaux, si l’on admet

l’origine sympodiale des plis oraux. Ces derniers muscles sont rares, mais on connaît leur existence au thorax

des Aptérygotes : Collemboles (Borner 1904). Dans cette hypothèse, on ne peut comparer les rotateurs

latéraux avec les muscles adbucteurs antérieurs des Thysanoures, les muscles crm2 de Machilis (Bitsch

1963 b), muscle adcl de Thermobia (Chaudonneret 1950), muscles qui sont tergo-mandibulaires, car

prenant leur origine loin en arrière sur la paroi occipitale.

Par contre, si l’on admet que le matériel des plis oraux dépend d’un territoire tergal, on peut imaginer,

à la suite de Snodgrass (1935, 1950), que ces rotateurs latéraux proviennent du muscle [I], le promoteur

tergal du schéma de Snodgrass, par subdivision de ce muscle en plusieurs faisceaux. Le cas des Symphyles

tend à admettre cette dernière hypothèse, car chez Hanseniella les rotateurs dont on a parlé sont tergo-

coxaux, allant du stipes à la paroi épicrâniale.

Cas des rétracteurs céphaliques.

Leur insertion proximale sur la marge dorsale de la mandibule permet de les comparer avec les rota¬

teurs dorsaux postérieurs des Collemboles : rotateurs VII de Denis, rétracteurs 1-2 d’HoFFMANN, rétrac¬

teurs 11-12 de Manton. Chez les Diplômes, on retrouve de tels muscles : rétracteurs proximaux de Snod¬

grass (1950), muscles 9-11 de Manton (1964), muscles [e-i] de Tuxen (1959) chez Campodea. Matsuda

(1965) suggère une homologie avec les muscles [crm3] de Machilis (Bitsch 1963) et les muscles [abcpm +

abca+abcpl+abcm] de Thermobia (Chaudonneret 1950). Ces muscles deviendraient chez les Ptérygotes

l’adbucteur mandibulaire.

Cas des muscles endostemaux.

On a indiqué (chap. Il) quel était le point d’attache de ces muscles ventraux : un endostemite, et

non un tentorium ou des fulturae. Ces muscles insérés sur la marge dorsale ou dans la cavité mandibulaire

se retrouvent chez les autres Entotrophes et les Thysanoures Machilidés : adducteurs 9 d’Orchesella (Fol¬

som 1899), adducteurs 1-4 de Tomocerus (Hoffmann 1908), adducteurs VI d’Anurida (Denis 1928, Wolter

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

1963) adducteurs 13-17 de Tomocerus (Manton 1964). Chez les Dipioures ce sont : les flexor c et ertensor a

(Meinert 1865), adducteurs f-h (Tuxen 1959), adducteurs g-h (Manton 1964) de Campodea, les adducteur,

[KLz et KLt] (Snodgrass 1935) d ’Heterojapyx. On retrouve des rauscies endostemaux chez les Thvsanoures •

muscles [adml-5] de Machilis (Bitsch 1963).

On ne connaît pas chez les deux autres ordres d’Entotrophes de rauscies adducteurs de la mandi-

bule originaires des fulturae, le cas du muscle mandibulo-hypopharyngien devant être rais à part, et on ne

voit pas pourquoi les Protoures feraient exception à la règle.

On a discuté dans le chapitre II l’origine de ces muscles transformés en endostemites. Pour nous,

en accord avec Snodgrass et Bitsch, ces muscles sont d’anciens stemo-appendiculaires détachés delà paroi

ventrale. Seul, le muscle mandibulo-hypopharyngien aurait gardé son origine primitive. Le cas des Thvsa.

noures Machilidés, étudiés par Bitsch (1963b), possédant un ligament hvpopharvngien, noté [tmj par l’auteur,

relié à la lame tendineuse intermandibulaire, plaide en faveur de l’hypothèse de Snodgrass.

Si nous comparons avec les autres Aptérygotes, les Protoures se s in g ul a r isent par :

1° L’absence de muscles mandibuio-hypopharyngiens. Selon Tuxen (1959), Snodgrass (1950)

Manton (1964), ils seraient aussi absenta chez les Dipioures;

2° L’absence de muscles tergo-mandibulaires ventraux, insérés sur la marge ventrale mandibulaire,

correspondant aux muscles « J » du schéma de Snodgrass (1935) ;

3° On ne connaît pas chez les Protoures les équivalents des rotateurs antérieurs des Collemboles et

des Dipioures qui vont se fixer sur la paroi occipitale d’une part, et sur la m a ndib ule d’autre part, entre les

rotateurs latéraux et les rétracteurs postérieurs. Ce sont les muscles rétracteurs-rotateurs 3 de Foison,

les rotateurs 7-8 d’HoFFMANN, les rétracteurs-rotateurs II-UI de Denis et Wolteh, le groupe 9-10 de Manton;

4° Les Protoures se caractérisent par la multiplication des rotateurs céphaliques latéraux, qui

atteignent le nombre de 5 chez Eosentomon, chiffre jamais atteint jusqu’ici chez les autres Aptérygotes décrits

auparavant;

5° Transformation des adducteurs endostemaux en muscles protracteurs et rétracteurs, et des adduc¬

teurs céphaliques en rétracteurs. Ce phénomène n’est pas particulier aux Protoures mais chez les autres

Entotrophes, il n’atteint pas une telle ampleur.

6. Type primitif de la mandibule des Protoures.

La mandibule des Protoures est remarquablement allongée. Chez Eosentomon, elle porte encore une

partie incisive reconnaissable et une partie molaire réduite; dans la famille des Protentomidés la mandibule

s’allonge, tout en conservant ses denticulations (Tuxen, 1964); dans la famill e des Acerentomidés, elle devient

styliforme; le maximum de modification est atteint dans le genre Acerentomon, la mandibule étant transformée

en stylet perforant. B est remarquable de constater que Tuxen (1963b) et Imadate (1966) qui ont étudié les

relations phylogénétiques des espèces actuelles de Protoures considèrent le genre Eosentomon comme repré¬

sentant probablement la forme la plus primitive connue des Protoures, et le genre Acerentomon comme une

forme très évoluée. La mandibule des Eosentomon, avec sa forme relativement massive, rappelant le type

broyeur, avec ses muscles en nombre encore élevés, rappelle s ans doute la type primitif.

La mandibule des Collemboles a subi une évolution semblable, encore que, selon Wolter (1963)

c ez les Collemboles cette évolution de la mandibule ait pris une allure polyphyiétique. Selon Woiteh,

la mandibule des Collemboles de type broyeur représenterait le type primitif; à partir de ce type broyeur se

ormerait une mandibule tendant à devenir styliforme, par allongement du corps mandibulaire et réduction

des parties apicales, la partie molaire disparaissant la première.

. ,, 0n ? eut i êtr ® tenté de relier cette évolution de la mandibule vers un type conformé en appendice piqueur

a apparition de 1 entotrophie. Les plis oraux obligent la mandibule à fonctionner essentiellement en pro-

tracüon et en rétraction le long de son axe devenu horizontal. Toutefois, cette hypothèse ne doit pas être

généra1, si 1>on veut tenir compte du fait que chez les Collemboles, où les plis oraux sont

\ifZl ?» 0D r ? COntre aussi bien des mandibules de type broyeur, que des mandibules entièrement sty-

telle que celle» de» genre» Vchiianum et PhylloZria.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE VII

LA MAXILLE

I. EOSENTOMON TRANSITORIUM

1. Squelette (fig. 40).

La maxille des Protoures rappelle le type classique orthoptéroïde. Elle comprend tous les éléments que l’on retrouve habituel¬

lement : cardo, stipes et ses deux lobes, et un palpe. Comme la mandibule, elle a été étudiée surtout par Berlese, Prell et Tuxen

(19636, 1964) qui en ont décrit le squelette.

Le cardo [cd], (fig. 9A, 40) est allongé, en forme de massue. Placé dans un plan perpendiculaire à celui du Btipes, son axe est

à peu près horizontal (fig. 9 h). Il porte à son extrémité un condyle arrondi [ccd], (fig. 40), jouant dans une glène [gcd], (fig. 12, 40)

placée à l’extrémité des bras postérieurs proximaux endosquelettiques. Le cardo s’articule syndétiquement avec le stipes. La face

postérieure cardinale (face externe) constitue la paroi interne de la poche gnathaïe maxillaire qui se ter min e en cul-de-sac au niveau

du condyle (fig. 9 h).

Le stipes [st], (fig. 40) est perpendiculaire au cardo. B est placé horizontalement, parallèle à l’axe de la tête. Comme le cardo,

sa face externe constitue la paroi interne de la poche gnathaïe maxillaire (fig. 9 h et 19e), alors que sa cavité s’ouvre dans le mixocoele.

Sa marge ventrale possède une crête d’insertion pour les muscles maxillaires; elle est à peu près rectiligne. Par contre, la marge

dorsale est découpée, pourvue d’une bandelette de renforcement [bst], (fig. 40). Ce stipes découpé, avec ses renforcements rappelle

celui des Collemboles (Stummer-Traunfels 1891, Folsom 1899) et celui des Diploures (Stummer-Tràunfels 1891, Verhoeff

1905).

Le stipes des Protoures se caractérise par la présence d’une formation étonnante, l’apodème sdpital [ast], (fig. 40) découvert par

François (1959) chez Acerentomon, et dont Tuxen (1964) a vérifié la présence chez Eosentomon mcxicanum. Cet apodème forme

une très longue expansion pleine et cylindrique, issue de la paroi dorade stipitale, et divergeant vers la mandibule. Son extrémité

se place sous le condyle mandibulaire (fig. 9 h). Cet apodème a sans doute été confondu avec le corps de la mandibule; il est d’ailleurs

chez Eosentomon plus difficile à observer que celui d’ Acerentomon, son diamètre étant plus faible.

Le stipes porte à son extrémité apicale deux lobes, mobiles grâce à des amincissements de la chitine à leur base. La galéa [ga],

(fig. 40) se présente sous la forme d’un lobe digitiforme sensoriel faiblement sclérifié sur toute sa longueur, et recouvert sur sa marge

externe de très fines denticulations. Ce lobe a été reconnu par tous les auteurs comme la galéa. C’est le lobus intemus de Tuxen

(19636).

La lacinia [la], (fig. 40) est fortement indurée, divisée en deux lobes inégaux; le plus ventral Pal], (fig. 96, 40) est styliforme,

alors que le lobe ventral [la2], (fig. 40) est fortement induré et denticulé. Ces lobes appelés lobi exterai par Tuxen (19636) doivent être

essentiellement masticateurs.

Le bord médial de la lacinia se prolonge par un fort apodème [ala], (fig. 40) bifide, servant de surface d’insertion musculaire.

L’extrémité du stipes est étirée en une portion tubuleuse, portant le palpe. Cette portion a été appelée palpifer par Prell,

article I du palpe par Berlese. La musculature montre que l’interprétation de Berlese n’est plus soutenable, et nous n’avons pas

repéré de ligne de démarcation entre le stipes et un palpifer, comme le voulait Prell.

Le palpe est particulier [pMx], (fig. 40). Il est relié au stipes par un manchon cylindrique membraneux [mm], (fig. 40). Ce

manchon représente-t-il un palpi r er ? Cela n’est pas impossible si l’on considère que le manchon membraneux appartient au stipes

et non au palpe, ce que montre la musculature. Le palpe est triarticulé. Les deux premiers articles portent des poils, et le dernier

porte une houppe de sensilles. Il n’existe pas de condyle entre le palpe et le stipes, et entre les articles du palpe.

Le ligament maxillaire : on a déjà parlé de cette formation dans le chapitre consacré à l’endosquelette. Le ligament maxillaire

[IMx], (fig. 9 h, 11,12, 40) forme un bâtonnet chitineux, soudé au fulcre dont il semble former une expansion latérale. Il se dirige

horizontalement vers la paroi céphalique postérieure, à laquelle il s’unit par l’intermédiaire de ligaments, au-dessus de la suture

postoccipitale. Le ligament maxillaire a été appelé processus oblique de la maxille par Silvesthi (1907), branche maxillaire tentoriale

par Berlese et Prell, ligament maxillaire par Denis (1949).

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

2. Musculature.

o. Muscles du cardo (fifr. 41) :

— adducteur cardinal [adcd] : ce muscle est inséré sur la face antérieure du cardo et se rend à la lame ventral» a

tral [adcd], (fig. 12). U cor|181

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES 93

— rétracteur crânial stipital [rcstl-2]; formé de deux faisceaux divergents il s’insère sur le bord dorsal postérieur du stipes,

et prend son origine sur la capsule céphalique dans la région occipitale;

_ rétracteur stipital [rst] : formé par deux faisceaux parallèles grêles, insérés sur la marge ventrale par l’intermédiaire d’un

tendon commun, et se rendant aux bras postérieurs proximaux (fig. 12), [rst].

Fig. 41. — Eosentomon : musculature maxillaire, vue dorsale : o : insertion dorsale; • : insertion ventrale

e. Muscles de la lacinia (fig. 41) :

— fléchisseur crânial de la lacinia [fcla] : allant de l’apodème de la lacinia, à la région postoccipitale. Ce muscle se présente

comme un très long tendon, remontant d’abord au-dessus de la glande maxillaire médiane, ensuite sous les lobes dorsaux protocéré¬

braux jusqu’au postocciput;

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

— fléchisseur stipital de la lacinia [fsla] : inséré sur l’apodème de la lacinia, à côté du muscle [fcla], et s’insérant k 1"

de la cavité stipitale par l’intermédiaire d’un tendon trifurqué à son extrémité. Trois volumineux muscles insérés dans 1» 1 U ‘, térieui

taie s’attachent au tendon [felal-3]. cavité «*&■

d. Muscles de la galéa (fig. 41) :

— fléchisseur stipital de la galéa 1 [fsgal] inséré sur la marge dorsale interne de la cavité stipitale, au niveau du ru ,,

fl se rend à la face ventrale de la galéa; °‘ e l6k3 );

— fléchisseur stipital de la galéa 2 [fsga2], inséré en avant de la bandelette de renforcement, sur la marge dorsale '

fl se rend à la paroi dorsale de la galéa, après avoir croisé le muscle [fsgal], interne,

e. Muscles du palpe (fig. 41) :

rebord ventral dTpremief article^^pdpé ,° ngillaire de , apex de J ’ a P<>dème stipital où il se fixe ventralement, il se dirige vers le

se rend au rebord^oraTde 6 rar^l^VupdpT ^ précédent d ori «iiiaire de l’apodème stipital, sur sa face latérale interne, et

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

3. Glandes maxillaires (fig. 46).

On distinguera deux paires de glandes : les glandes médianes, et les glandes latérales, appelées glandes maxillaires accessoires

par Berlese.

a. Glande maxillaire médiane [gmMx], (fig. 46). C’est une glande très allongée. L’orifice du canal évecteur [ogmMx], (fig. 9d)

est placé sur la face externe stipitale, à la base de la lacinia. Il débouche dans l’atrium buccal. Le canal évecteur passe ensuite au-dessus

des adducteurs stipitaux, et des bras postérieurs proximaux (fig. 9e-A), et s’insinue entre le cerveau et les bras postérieurs distaux.

La glande maxillaire médiane passe de chaque côté du plexus céphalique impair, et entre dans le prothorax. Elle se loge entre la

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

masse sous-œsophagienne et les lobes protocéphaliques ventraux logés dans le thorax. Son extrémité se place entre 1

céphaliques et le tergite mésothoracique. La glande est donc logée pour sa plus grande partie dans le thorax. Le canal é 0be9 ptol °-

décrit une boucle dans la portion thoracique de la glande et se termine par une ampoule [agmMx], Ce canal sd t c 8 m Mr],

• filamento di sostegno » par les systématiciens, a été observé par Copeland (1964) et Tuxen (19636). ’ PPelé lm P ro Premem

Une étude détaillée au point de vue histologique, histochimique et du cycle sécrétoire sera ultérieurement tre

contentera de fournir quelques précisions histologiques. Les cellules sécrétrices possèdent un cytoplasme pâle g ne eMre P tise - *

la sécrétion se présentant sous forme de très fine vacuoles colorées en jaune pâle par le vert lumière. Le noyau est de

de 34 (i de diamètre, et possède une chromatine disposée en mottes irrégulières. Ce noyau est rejeté vers la paroi oeil î ■ , ^

licule évecteur intracellulaire occupant le centre de la cellule (fig. 29). ulaire, le cana-

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

b. Glande maxillaire latérale [glMx], (fig. 46). Observée par Rimsky-Korsakow (19116), elle est beaucoup plus antérieure

que la précédente, étant logée dans la capsule céphalique. Elle se place en partie entre le cerveau et le pharynx, et en partie dans les

plis oraux. Passant sous le ligament mandibulaire et les rotateurs mandibulaires [roMd5-l], elle pénètre dans la cavité maxillaire en

longeant latéralement la base de l’apodème stipital. Son canal, très court, débouche sur la paroi latérale distale stipitale, à la limite

du manchon membraneux du palpe [ogiMx], (fig. 26).

Histologie : les cellules, de forme polyédrique sont de grande taille, atteignant 20 |x de diamètre. Le noyau, souvent elliptique,

atteignant 5-6 (A de diamètre, à chromatine granuleuse, possède un très gros nucléole sphérique. Les inclusions sont très volumineuses

et très caractéristiques. Elles ont été observées par Schepotieff (1910), Rimsky-Korsakow (19116), Williams (19136). La sécrétion

se présente sous forme de concrétions sphériques, colorées en rouge sombre par la trichromique de Goldner. Le produit sécrété est

disposé en couches concentriques sphériques, d’où le terme de « Konkremente » donnés à ces inclusions par Rimsky-Korsakow.

Ces masses de sécrétions peuvent atteindre jusqu’à 10 (A de diamètre.

Nous n’en dirons pas plus sur ces glandes, mais on peut se demander si les glandes latérales ne jouent pas un rôle de glande

d’accumulation.

4. Innervation (fig. 42).

L’innervation de la maxille des Eosentomon est caractérisée par la présence d’un volumineux ganglion maxillaire [gMx],

recevant de la masse sous-œsophagienne un court nerf maxillaire [nMx], (fig. 20, 42). Le ganglion dessert les gkndes maxriWs

médianes et latérales, le ligament maxillaire et les muscles [rst], [rcst et fcla]. Ventraiement, Ü innerve les muscles [adcd], [adst4-7 et

8 564025 6 7

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

fsla], Distalement, le ganglion se scinde en deux branches : la première, la plus interne, va desservir la lacinia [lai • la

innerve la gaiéa et le palpe [ga + pMx]. La branche notée [la] innerve d’abord l’extrémité de la glande maxilkire^M- externe .

scinde finalement en deux, innervant les deux lobes de la lacinia [lal-2]. La branche notée [ga + pMx], après avoir in w

[rpMxl-2] et [adstl-2] se divise en un nerf médian pour la galéa [ga] et un nerf latéral desservant les muscles [fseal^l c musclea

le palpe maxillaire. ’ el “Peinent

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

II. ACERENTOMON AFFINE

1. Squelette (fig. 43).

La structure squelettique rappelle celle d ’Eosentomon. Le cardo [cd] est bacilliforme, plus allongé. Ses rapports avec le fulcro-

endostemum d’une part, la poche gnathale maxillaire d’autre part, sont identiques.

Le stipes [st], (fig. 43) est allongé, et sa marge dorsale est moins découpée. Il possède un apodème stipital [ast], (fig. 43) plus

massif que celui A’Eosentomon. Appelé apodème maxillaire par Berlese, ligament mandibulaire par Tuxen (19596), les relations

de cet apodème avec la maxille ont été élucidées par François (1959). Il a été retrouvé par Tuxen (1964) chez Acerentomon gallicum.

Cet apodème semble donc être une structure constante de la maxille des Protoures.

On retrouve les deux lobes du stipes, modifiés.

La galéa [ga], (fig. 43) se présente sous la forme d’un lobe membraneux, de section triangulaire, très allongé et pointu à son

extrémité. La lacinia [la], (fig. 43) est bilobée, conformée en stylets très aigus, perforants, d’inégale longueur, le plus court [la2], (fig. 43)

étant interne. Les deux lobes, galéa et lacinia, ont été appelés respectivement lobes internes et lobes externes par François (1959)

et Tuxen (1964). Cette erreur s’explique par le fait que dans les préparations in toto de la capsule céphalique traitée à la potasse ou à

l’acide lactique, il se produit, sans doute par élasticité de la chitine, un entrecroisement des lobes. L’interprétation des stylets perfo¬

rants comme lacinia est confirmée par la présence à leur base de l’apodème de la lacinia [ala], (fig. 43).

Le palpe [pMx], (fig. 43), comme chez Eosentomon, est séparé du stipes par un manchon membraneux [mm], (fig. 43). Le palpe

comprend trois articles, et se termine par des sensilles.

Les rapports du stipes maxillaire, des poches gnathaïes maxillaires et de l’atrium sont les mêmes que chez Eosentomon.

Le ligament maxillaire [IMx], (fig. 13, 14, 43) est moins induré que celui A’Eosentomon. Son insertion céphalique se fait par

des tendons, au-dessus de la suture protoccipitale.

2. Musculature (fig. 44).

Elle est plus simple que celle A’Eosentomon. On trouve :

a. Muscles du cardo :

— Adducteur du cardo [adcd] : de la face interne du cardo au fulcro-endostemum (fig. 14), où son origine se place sur la lame

ventrale. Ce muscle correspond au muscle [pmx] de Berlese, [pcmx] de François, [6] de Tuxen.

b. Muscles du stipes :

— adducteurs stipitaux [adst] : ils forment 6 faisceaux allant de la marge ventrale du stipes pour les quatre premiers [adstl-4]

au fulcro-endostemum (fig. 14), et de b cavité de la maxille à l’endosquelette pour les deux derniers [adst5-6]. Le muscle [adstl] est

incliné vers le bas et l’avant, alors que les muscles [adst2-6] se dirigent horizontalement vers l’arrière. Ces muscles correspondent aux

[rmx] de Berlese, aux muscles [ppmx + pdmx] de François, aux faisceaux « a » de Tuxen;

— rétracteur crânial du stipes [rcst], formé par un muscle originaire de la paroi dorsale épicrâniale et allant s’insérer sur le

rebord dorsal basal du stipes;

— rétracteur stipital [rst], originaire de la marge dorsale des bras postérieurs proximaux, ce muscle comprend deux faisceaux

de faible diamètre s’insérant par l’intermédiaire d’un tendon commun sur la marge ventrale stipitale, au-dessus du [adst2].

c. Muscles de la lacinia :

— fléchisseur crânial de la lacinia [fcla], allant de l’apodème de la lacinia [ala], à la région postoccipitale, par l’intermédiaire

d’un très long tendon longeant la glande maxillaire médiane, passant extérieurement aux crurae, et remontant sous le cerveau. Son

trajet est alors parallèle au muscle [sdp]. II a été vu par Tuxen et par Berlese; c’est vraisemblablement le connectif du ganglion

frontal [cg] de ce dernier auteur 1

d. Muscles de la galéa :

— fléchisseur stipital de la galéa 1 [fsgal], originaire de la marge dorsale basale du stipes, non loin du muscle [rcst], et s'insé¬

rant sur la paroi ventrale de la galéa;

—- fléchisseur stipital de la galéa 2 [fsga2], possédant la même origine que le muscle [fsgal], il se rend à la paroi dorsale du

stipes. Il a été noté [lal] par François.

e. Muscles du palpe :

— rétracteur du palpe 1 [rpMx 1] : de l’apex de l’apodème stipital où son origine est ventrale, au rebord dorsal du premier

article du palpe maxillaire;

— rétracteur du palpe 2 [rpMx 2], originaire de la face latérale de l’apodème stipital, il s’insère sur la marge ventrale du second

article du palpe. Auparavant, il se bifurque pour envoyer un faisceau au rebord ventral [rpMx2’] du premier article. Les muscles du

palpe correspondent au protracteur du palpe de Berlese, aux muscles [la2] et [la3] de François, « c » de Tuxen.

Source : MNHN, Paris

100

J. FRANÇOIS

3. Glandes maxillaires (fig. 47).

On trouve dans la « Monografia » une description détaillée des deux glandes maxillaires d ’Acerentomon, que Berlese » ii

(dande maxillaire précérébrale et glande maxillaire complémentaire ou génale, correspondant respectivement aux glandes

médianes et latérales. On se contentera de préciser certains détails qui ont pu échapper aux observations de Berlese. ^

o. Glande maxillaire médiane [gmMx], (fig. 47) : elle diffère de celle d’Eosentomon par le fait qu’elle est logée entière

dans U tête, en avant du cerveau, et que son canal n’est pas intracellulaire. On a dit dans une précédente publication (1959) T?

était la valeur du « filamento di sostegno •. Le canal évecteur de la glande maxillaire médiane débouche comme celui d'Eosentl

dans l’atrium, son orifice étant placé entre la galéa et la lacinia, au niveau où la lacinia se libère dans l’atrium.

(4-S u) et snnt kj . raaiairement par rapport au canal évecteur. Elles possèdent un noyau de peut

la dilatât ion annexe r* n*™* sécrétion. On notera que le produit sécrété, incolore dans le canal évecteur jusqu a

Quelques coupes transversL J ^ 681 ensuite fortement éosinophile depuis le calyx jusqu’à l’orifice glandulaire.

> P JL tt " on ' " «” e k”**” '"*•

par (1964) sont des saccules du canal évecteur, servant probablement de réservoir à la sécrétion.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

101

b. Glande maxillaire latérale [glMx], (fig. 47) : elle occupe bien la position que lui a assignée Berlese, mais son canal évecteur

débouche comme dans le genre Eosentomon, à la base du manchon membraneux (fig. 29) et non au voisinage de la glande précédente.

Le canal est intracellulaire. Les cellules sont de très grande taille, avec un col très allongé. Comme chez Eosentomon, le noyau se

distingue par sa taille relativement grande, atteignant jusqu à 6-7 (X de diamètre. La sécrétion est contenue dans des vacuoles énormes,

rejetant le cytoplasme à la périphérie de la cellule. Cette sécrétion est colorée en verdâtre par la trichromique de Goldner. La sécré¬

tion d ’Acerentomon est homogène, ce qui la distingue de celle à'Eosentomon. Berlese pense que la sécrétion maxillaire pourrait

constituer un venin. Rien ne permet d’étayer une telle affirmation.

4. Innervation (fig. 45).

Le ganglion maxillaire [gMx] est moins volumineux et beaucoup plus découpé que celui d’Eosentomon. II reçoit le nerf maxil¬

laire 2 [nMx2] provenant de la masse sous-oesophagienne, en-dessous du collier perioesophagien. Le ganglion se divise en deux branches :

l’interne va desservir la lacinia [la], et la plus externe, la galéa [ga] et le palpe [pMx]. La branche interne innerve successivement les

muscles [adcd], [adst3-6], la glande médiane [gMxm]. Elle reçoit le nerf maxillaire 1 [nMxl] provenant de l’avant de la masse sous -

eosophagienne. Elle se divise en un nerf sensoriel innervant les lobes de la lacinia [lal-2], et en un nerf récurrent desservant les

muscles [fsga], [adst3], [rst].

La branche externe [ga + pMx] innerve les muscles [rpMxl-2] et se divise en deux nerfs : nerf du palpe [pMx] et nerf

sensoriel de la galéo [ga]. Ce dernier dessert les muscles adst 1-2 et l’extrémité de la glande maxillaire médiane.

Le ganglion maxillaire innerve le ligament maxillaire [lMx], la glande maxillaire latérale [glMx], ainsi que les muscles fcla et

rcst. Il envoie à la paroi céphalique, non loin de l’insertion du ligament, un nerf tégumentaire [tMx].

III. INTERPRÉTATIONS

1. Mécanisme maxillaire : rôle des muscles.

La maxiUe des Protoures, comme la mandibule, fonctionne essentiellement en protraction et en rétrao

tion.

a. Eosentomon :

La protraction est assurée par les muscles [adcd], et [adst 5-7]. Les antagonistes sont les muscles [adstl],

[rst], [rcst] et [fcla]. La maxiUe d 'Eosentomon est capable de mouvements d’adduction avec les muscles

[adst2-5] principalement et le muscle [rcst]. Les mouvements des lobes sont assurés par quatre muscles : les

muscles [fcla] et [fsla] assurent l’adduction de la lacinia, tandis que les muscles [fsga 1 et 2] doivent jouer le

rôle de rétracteurs de la galéea.

Le palpe, ainsi que l’a observé Berlese, est capable de rentrer à l’intérieur de la base tubuleuse de la

galea, les muscles [rpmx 1 et 2] rétractant les articles du palpe, cela grâce à la présence du manchon mem¬

braneux entre le palpe et le stipes. Les insertions dorsales et ventrales indiquent que l’extrémité du palpe doit

être capable de mouvements dorso-ventraux.

b. Acerentomon :

La protraction est assurée par les muscles [adcd] et [adst 2-6]. La rétraction se fait grâce aux muscles

[adstl], [rcst], [rst], et [fcla]. Les mouvements d’adductions doivent être faibles, la maxifie étant limitée dans

ses mouvements par les plis oraux et par l’hypopharynx. La lacinia ne possède qu’un seul muscle : le [fcla],

et la base de la galea est rétractée par les muscles [fsga 1-2].

Le palpe fonctionne comme celui d 'Eosentomon.

2. L’entotrophie de la maxille.

Comme la mandibule, la maxille a été enveloppée par les plis oraux (chap. I). Sa position, son mode

d’articulation et son rôle ont été de ce fait modifiés. L’appendice maxillaire a basculé à l’horizontale, sans

rotation, et a passé en position ventrale par rapport à la mandibule. L’articulation est remarquable : elle se

fait sur les fulturae, comme chez les Collemboles et les Diploures, alors que chez les Thysanoures et les

Ptérygotes à pièces buccales de type broyeur, la maxille s’articule au bord ventral du crâne. Si 1 on admet, à

la suite de Borner la valeur sternale ou subcoxo-stemale des fulturae, on peut écrire que la maxille des Ento-

trophes a conservé son articulation ventrale primitive.

Source : MNHN, Paris

102

J. FRANÇOIS

3. Le ligament maxillaire.

Le ligament maxillaire, reliant l’extrémité du cardo à la paroi épicrâniale n’est pas particulier aux P r

toures, car on le retrouve chez les autres Entotrophes. Ce ligament a souvent été considéré comme un processiT

tentorial par Berlese, Prell, Paclt, comme un bras latéral des fulturae par Tuxen (1959) et comme un D J

cessus de l’apodème tentorial postérieur par Manton (1964). Pour Denis (1928), U a meme valeur que l e L

ment mandibulaire. L’interprétation de Denis semble préférable, car il n’a, d’une part, aucune relation avec

les poches gnathales, traversant la cavité générale, contrairement aux fulturae, et, d’autre part, il S e relie à

la paroi épicrâniale par des faisceaux fibrillaires, et non des invaginations. Il doit vraisemblablement matéria¬

liser le trajet suivi par l’articulation tergale primitive maxillaire, devenue virtuelle par suite de l’extension

des plis oraux.

Les ligaments maxillaires et mandibulaires semblent avoir subi une évolution parallèle dans les deux

genres. Très indurés chez Eosentomon, chez Acerentomon les ligaments sont, soit entièrement tendineux

pour le mandibulaire, soit partiellement tendineux pour le maxillaire.

4. Anatomie comparée de la maxille.

A. Protoures :

Les différences de structures sont peu marquées entre les deux genres étudiés. Elles portent avant tout

sur la musculature, qui est plus réduite chez Acerentomon. Ce Protoure est dépourvu du muscle [fsla], et

le nombre de faisceaux musculaires des muscles [adst] et [rcst] est plus réduit. Les muscles [fsga] ont une ori¬

gine commune chez Acerentomon et sont sensiblement parallèles, alors que chez Eosentomon ils s’entre¬

croisent.

La glande médiane des Eosentomon prend un grand développement, en passant dans le thorax, alors

qu’elle reste entièrement céphalique chez Acerentomon; cette dernière possède une structure plus complexe,

une disposition radiaire des cellules autour d’un canal évecteur. On a indiqué les différences existant entre les

produits de sécrétion.

B. Aptérygotes :

Si l’on compare entre eux les différents appendices maxillaires, celui des Protoures apparaît en posses¬

sion d’un certain nombre de particularités remarquables.

a. Squelette.

Le cardo allongé rappelle celui des autres Aptérygotes entotrophes ; il en est de même pour le stipes

découpé et renforcé par des lames pariétales. Par contre, les Protoures se singularisent par la présence de

1 apodème stipital, d’où proviennent les muscles du palpe. Un tel apodème n’a été décrit chez aucun autre

Insecte, Ptérygotes compris.

Tuxen (1964) a comparé les lobes (galéa + lacinia) aux lobes de la maxille des Collemboles. Selon cet

auteur, le capitulum des Collemboles correspondrait à la galéa des Protoures. Il est peut-être imprudent de

comparer les maxilles des deux ordres, car encore actuellement, les auteurs ne s’accordent pas sur la valeur

de la tête maxillaire des Collemboles (Denis, 1949). Ces remarques s’appliquent aux Diploures, où la sépa¬

ration entre galéa et lacinia n’a pas encore été nettement établie.

tivpm rt 8 * 8 .* >rotoures se distingue de celui des autres Aptérygotes entotrophes par le nombre rela-

iVantr» 11 e „f V -i art ! C J 68 ^ ra PP ort ^ celui des Diploures et des Collemboles, lorsqu’il est encore présent;

trartirm^t ih- iüî- r ^ P résence d’un manchon membraneux, une remarquable mobilité en pro¬

sur le'corps stlpitaî COmme Diploures ’ ü est fortement déplacé vers l’avant, s’articulant très haut

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

103

b. Musculature :

Dans leurs travaux sur la morphologie des pièces buccales, Snodgrass (1935) et Matsuda (1965)

ont donné des schémas de la musculature typique maxillaire. En s’en tenant aux Aptérygotes, on rencontre

dans les descriptions anatomiques un certain nombre de muscles qui ne rentrent pas dans les schémas de

Snodgrass et Matsuda. Ces muscles doivent être interprétés vraisemblablement comme les restes de la mus¬

culature d’un appendice plus généralisé, et apparaissant d’une façon sporadique dans les divers ordres.

Chez les Collemboles, on retrouve un fléchisseur cardinal de la lacinia : c’est le muscle 4 add d’Orche-

sella (Folsom, 1899), le muscle add 2 de Tomocems (Hoffmann, 1908), noté II par Denis (1928) etMANTON

(1964), le rétracteur II d 'Anurida (Denis 1928, Wolter 1963). Ce muscle, sans équivalent chez les autres

Aptérygotes et Ptérygotes inférieurs, se rend à la plaque tendineuse des Collemboles; cette formation a valeur

d’apodème lacinial, ce que montre la musculature, qui comprend les fléchisseurs intrinsèques et céphaliques

classiques. Denis (1928) a décrit chez Anurida maritima un muscle intrinsèque stipito-cardinal I et I’, mais

selon Wolter (1963), ce muscle se rendrait à la plaque tendineuse; ce serait le fléchisseur stipital de la lacinia,

portant le n° 6 du schéma de Matsuda.

La musculature maxillaire des Diploures, étudiée par Snodgrass (1928, 1935), Tuxen (1959) et Man-

ton (1964) ne montre pas de muscles remarquables.

Les Thysanoures possèdent des muscles particuliers : rétracteur crânial du stipes [rcst] et adducteur

tentorial de la lacinia [adla] chez les Machilides selon Bitsch (19636) ; muscles intrinsèques stipitaux [dsa]

et [dsp] chez les Lépismes selon Chaudonneret (1950).

Le schéma musculaire établi par Matsuda à partir de la maxille des Thysanoures, plus complet que

celui de Snodgrass, appelle les remarques suivantes : les muscles [dsa] et [dsp] de Thermobia, notés n 08 11

et 12 par Matsuda, sont des intrinsèques du stipes seul. Le muscle [adlc] des Machilides, noté n° 8 par Mat¬

suda, est vraisemblablement un dérivé des faisceaux tentorio-stipitaux, par déplacement de son insertion

(Rousset, 1966).

Ainsi, le schéma de Snodgrass, pour être complet, devrait comprendre en plus des muscles indiqués

par l’auteur :

— le rétracteur stipital céphalique n° 2 de Matsuda, qu’on retrouve chez les Machilides et les Plani-

pennes (Hoyt 1952, Rousset 1966) ;

— le fléchisseur cardinal de la lacinia, présent seulement chez les Collemboles;

— les dépresseurs stipitaux intrinsèques (n 03 11 et 12 de Matsuda), présents chez les Lépismes.

La musculature des Myriapodes d’une part, et les muscles apparemment aberrants de la maxille des

Ptérygotes d’autre part, ne seront pas envisagés, leur étude sortirait du cadre de ce travail.

La musculature maxillaire des Protoures est en définitive caractérisée, par rapport aux autres Aptéry¬

gotes par :

— l’absence de rétracteur cardinal (« I » de Snodgrass, n° 1 de Matsuda), présent dans tous les autres

groupes;

— l’absence de dépresseurs stipitaux intrinsèques;

— l’absence du fléchisseur cardinal de la lacinia des Collemboles ;

— présence d’un rétracteur céphalique du stipes, comme chez les Machilidés.

L’anatomie comparée montre que le muscle [rst] est un dérivé des adducteurs stipitaux. Il se retrouve

chez les Collemboles : c’est le muscle [add 5] d’HoFFMANN, le n° V de Denis (1928), Wolter (1963), Man-

ton (1964). Le muscle [fcla] possède un très long tendon, comme chez les Diploures. Matsuda (1965), se

fondant sur l’étude de Tuxen (1959) portant sur Onychiurus, pense que ce muscle dégénère chez les Aptéry¬

gotes. Cela ne semble nullement établi, et les études de Wolter et Manton montrent la présence constante

de ce muscle, bien développé chez les Collemboles à pièces buccales styliformes.

Chez les Protoures, il n’était pas évident que les muscles notés [fsga] appartiennent à la galéa. Leur

insertion d’une part sur un territoire appartenant au coxa 2, leur origine d’autre part à la base du stipes

au voisinage du muscle [fsla] chez Eosentomon, laissent deviner qu’il s’agit de fléchisseurs de la galéa, dont

l’insertion a été déplacée, vraisemblablement par suite de l’étirement du stipes et du déplacement dorsal de la

galéa.

Le tableau III résume les homologies des muscles maxillaires.

Source : MNHN, Paris

104

J. FRANÇOIS

c. Glandes maxillaires :

Les glandes maxillaires sont beaucoup moins fréquentes que les glandes labiales. Chez les Collembol

selon Folsom (1899) et Denis (1949), les glandes salivaires acineuses antérieures seraient homologues au*

glandes maxillaires des Protoures. On retrouve des glandes maxillaires chez les Ptérygotes : Trichoptères

larves de Plannipennes, Hyménoptères et quelques larves de Coléoptères.

Les glandes médianes sont à ranger dans la catégorie des glandes coxales, leur débouché se plaçant

à la base des endites coxaux. Les glandes latérales appartiennent au même type, mais le débouché du canal

a été fortement déplacé vers l’avant, sur une portion stipitale appartenant au second coxa. Elle doit donc appar-

tenir à la série des glandes latérales coxales du protopodite.

5. Évolution.

Elle rappelle celle de la mandibule, avec tendance vers le type styliforme à lobes perforants. Cette

évolution a bien été mise en évidence par Tuxen (19636,1964) ; elle se caractérise par l’allongement du cardo,

la simplification du corps stipital, et la transformation de la lacinia et de la galéa en pointes aiguës. Cette trans¬

formation est très apparente chez les genres Acerentomon et Nippoentomon.

On soulignera la remarquable analogie avec la maxille des Collemboles, subissant une évolution ana¬

logue (Schaller et Wolter 1962, Wolter 1963) avec son capitulum se transformant en stylets perforants.

6. Interprétation de la maxille.

Prell (1913), se fondant sur une comparaison entre la maxille d 'Eosentomon d’une part, et la maxille

de Machilis d’autre part, et s’appuyant sur les travaux de Lankester (1881), interprète la maxille des Pro¬

toures ainsi : le cardo représente le subcoxa; le stipes, le palpe et les lobes (lacinia et galéa) correspondent

respectivement au coxa, au télopodite, et aux coxomérites internes (endites coxaux). L’ensemble cardo +

stipes représente le protopodite des Crustacés.

Cette interprétation rejoint celle de Borner (1914) et de Matsuda (1965), en ce sens que la division

cardo-stipes se superpose à la division subcoxo-coxale. Elle s’éloigne de celle de Gôldi (1913) et de Cramp-

ton (1922, 1923), en ce sens que Prell admet le cardo comme représentant un précoxa (précoxopodite des

carcinologues) et non un coxopodite crustacéen. Snodgrass (1935) et Weber (1954) ne précisent pas les

limites intra-sympodiales.

Le palpe des Protoures représente le télopodite, et l’ensemble cardo + lobes internes doit avoir valeur

de protopodite. Nous considérons ce dernier comme formé par trois articles : subcoxa basal (précoxopodite

des carcinologues), coxa 1 (coxopodite) et coxa 2 terminal (basipodite). Les muscles du palpe doivent s’insérer

sur un territoire appartenant au coxa 2 : l’apodème stipital. Chaudonneret (1950) et Bitsch (1963), étudiant

la maxille des Thysanoures ont rapporté la galéa à l’endite du second coxa, et la lacinia à l’endite du premier

coxa, en se basant sur la musculature et l’innervation, confirmant ainsi les idées de Borner (1914). Si l’on admet

ce qui est fort vraisemblable, l’idée que la lacinia est l’endite du coxa 1, le muscle [fsla] d 'Eosentomon, intrin¬

sèque, est à rapporter au coxa 1, ainsi que le muscle [fcla]. Les deux muscles [fsga 1 et 2] doivent être secondi-

coxaux étant des muscles intrinsèques de la galéa.

L interprétation des muscles [adst] et [rst], [adca] et [rcst] est plus difficile, car si à la suite de Borner

on admet que la maxille comprend une aire subcoxale, il n’est pas prouvé que cette aire subcoxale se super¬

pose exactement au cardo, ainsi que le soutient Prell. Il n’existe pas, à notre connaissance, de segment muscu-

e entre cardo et stipes chez les Aptérygotes qui permettrait de préciser la valeur du cardo.

On attirera 1 attention sur un muscle particulier aux Collemboles, le fléchisseur cardinal de la lacinia-

Le muscle montre que le cardo des Collemboles, et sans doute celui de tous les Aptérygotes, comprend une

parue du coxa 1. Les adducteurs cardinaux s’insérant contre ce muscle chez les Collemboles, et le muscle

homologue des Protoures [adcd], peuvent être rapportés au coxa 1.

> , F "“** à inter P réter les adducteurs stipitaux [adst], ainsi que le muscle [rst], qui fait partie du groupe

des adducteurs stipitaux, et le muscle [rcst].

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

105

Le muscle [rcst] se retrouve chez les Machilides (Bitsch 1963), et les Neuropteroîdes, selon Hoyt (1952)

qui l’a observé chez Chrysopa. Il serait présent également chez les larves de Planipennes selon Rousset

(1966), chez Aleuropteryx et Chrysopa (muscle [crast]).

Selon Bitsch, ce muscle serait homologue aux muscles [rl + rm] de Themnobia (Chaudonneret),

muscles qui sont les rétracteurs céphaliques cardinaux, correspondant aux muscles « I » du schéma de Snod-

grass. Cette opinion est discutable, car il faudrait admettre un déplacement des insertions le long de la marge

dorsale du protopodite. On peut soutenir que l’un ou l’autre des faisceaux des rétracteurs cardinaux et stipi-

taux peuvent disparaître : c’est le cas des Protoures par disparition du rétracteur cardinal, ou le cas des autres

Aptérygotes entotrophes par disparition du rétracteur stipital. Les deux rétracteurs peuvent coexister :

c’est le cas des Machilidés, ou même disparaître : ce cas est celui d 'Anurida (Denis 1928, Wolter 1963).

On remarquera que le muscle [rcst] des Protoures, ainsi que son homologue chez les Machilides, possède une

insertion sur la marge dorsale stipitale. On peut la rapporter soit au subcoxa, soit au coxa 1. Son innervation,

qui se fait par un nerf issu du ganglion maxillaire basal, proche du nerf du ligament maxillaire, plaide plutôt

en faveur d’une origine subcoxale que coxale. Ce muscle ne doit pas surprendre, car on sait que chez les Col-

lemboles (Borner) et chez les Protoures (observations personnelles), il existe des muscles tergo-subcoxaux

aux appendices thoraciques.

Les muscles [adst] qui s’insèrent sur la marge ventrale du corps de la maxille peuvent-ils être rapportés

à des muscles subcoxaux, dérivant de muscles stemo-appendiculaires? Rien ne permet de l’affirmer, et si l’on

tient compte qu’ils sont innervés chez Acerentomon par le rameau nerveux desservant la lacinia pour les

muscles [adst 3-5], et le rameau desservant la galéa pour les muscles [adst 1-2] chez les deux genres, il semble

préférable de les rapporter plutôt au coxa qu’au subcoxa, les muscles [adst 1-2] s’insérant sur le coxa 2, et les

autres sur le coxa 1.

En tenant compte de toutes ces observations, il semble possible d’interpréter la maxille ainsi : le

subcoxa est représenté par une étroite bande englobant la marge dorsale cardinale, et une partie du rebord

dorsal stipital. Si l’on tient compte que le subcoxa au thorax des Protoures se présente comme un anneau

presque complet, on peut admettre que la marge ventrale cardinale ainsi qu’une partie de la marge ventrale

stipitale est subcoxale.

On rapportera au coxa 1 la plus grande partie du stipes, ainsi que la partie centrale du cardo. Le coxa 2

est représenté par l’apodème stipital, les insertions des muscles [fsga], et le manchon membraneux.

Source : MNHN, Paris

Source : MNHM, Paris

CHAPITRE VIII

LE LABIUM

I. EOSENTOMON TRANSITORIUM

1. Squelette labial (fig. 3, 5, 9, 48, F).

I) a été décrit par Berlese, Prell et Tuxen (19636,1964). On distinguera dans le labium des Protoures deux parties : un post¬

labium [ptLBJ (fig. 486) basal impair, suivi d’un prélabium [prLb] (fig. 486) distal pair, portant un palpe [pLb] (fig. 5, 486, F) et une

ligula [lij (fig. 5, 48a, F).

а. Postlabium [ptLb] (fig. 9, 486) : le postlabium d’Eosentomon est impair, fusionné latéralement avec les plis oraux, de telle

sorte qu’il n’existe pas de limite visible entre les plis oraux et le postlabium d’une part, de sclérite postlabial d’autre part. Seu'e la

musculature et l’innervation permettent de repérer un domaine postlabial. La face dorsale membraneuse du postlabium a déjà été

décrite: c’est la paroi ventrale et ventro-latérale de l’atrium (fig. 9 d-e). Les parois ventrales et latérales ont fusionné avec les plis oraux

(fig. 9 d). Le postlabium est occupé médialement par une partie du ganglion labial et de la glande médiane labiale (fig. 52, A) et

latéralement par la glande labiale latérale (fig. 52) [glLb].

б. Prélabium [prLb] (fig. 3,5,9,48) : il correspond à la partie paire du labium, portant deux arcs chitineux entourant le palpe

(fig. 5). Chaque partie prélabiale, en coupe transverse (fig. 9 a-d), a la forme d’un triangle rectangle. L’ensemble de chaque prélabium

possède, en gros, la forme d’une pyramide triangulaire. La paroi médiane de chaque prélabium est accolée contre l’autre dans le plan

sagittal; la paroi ventrale porte les arcs chitineux et le palpe; la troisième paroi, dorso-latérale, est entièrement membraneuse (fig. 96,

48 6).

La paroi ventrale, la plus remarquable, porte deux arcs chitineux; on les considérera comme représentant les coxas labiaux.

Le permier arc coxal [cxLbl] (fig. 5,48), le plus latéral, est en croissant. Il est peu visible de l’extérieur, étant en partie recouvert par

l’anteclypeus ventral membraneux (fig. 5, F). Il forme le labium basal de Berlese, le submentum de Prell, le mentum de Tuxen

(1931) et Hansen (1930). Sous cet arc coxal débouche la glande labiale médiane [ogmLb] (fig. 9 d et 10 a-c).

Le second arc coxal [cxLb2] (fig. 5, 48, F) est un arc presque complet, portant des soies et des sensilles (fig. 5). Ce prélabium

se prolonge en avant par une ligula [li] (fig. 5,48a) conique, en grande partie membraneuse. Sa face ventrale montre un sclérite digiti-

forme (fig. 5, 486). Le second coxa labial a été appelé mentum par Prell, transmentum par Hansen, prementum par Tuxen (1931,

1963,1964). Il correspond en partie à la galéa labiale de Berlese. La ligula a été appelée galéa de la seconde maxille par Berlese,

lobe labial par Prell, lamina labii par Tuxen (19636).

Chaque paroi médiane verticale prélabiale porte deux formations remarquables : l’apodème labial [aLb] (fig. 48) et la plaque

denticulée [pd] (fig. 96).

L’apodème labial se présente comme une lame verticale soudée à sa base à la fois à la paroi médiane prélabiale et au coxa

labial 1 (fig. 48). II envoie vers l’arrière un apodème horizontal cylindrique.

La plaque denticulée est située au milieu de la paroi médiane prélabiale, au niveau du palpe labial (fig. 96). Elle correspond à

une zone très elliptique, recouverte de très fines denticulations de 0,5 (A de hauteur. Ces denticulations doivent sans doute servir à

broyer les aliments passant entre les deux parois prélabiales.

Le palpe labial [pLb] (fig. 3, 5, F) est uniarticulé, et porte à son apex un bouquet de sensilles. A sa base s’ouvre le canal évec

teur de la glande labiale latérale [oglLb] (fig. 5, 48).

2. Musculature labiale (fig. 48 a, c).

Il est possible de diviser les muscles labiaux en cinq groupes chez Eosentomon :

а. Muscle dorso-ventral labial [dvlb] (fig. 48) : muscle plat, originaire de la face postérieure des bras postérieurs proximaux

endosquelettiques, et inséré sur la paroi épicrâniale ventrale, formée par le pli oral.

б. Muscle du postlabium : on attribuera au postlabium un seul muscle, le rétracteur du postlabium [rpt], inséré sur la paroi

dorsale labiale (plancher de la cavité atriale), et originaire de la face ventrale épicrâniale, latéralement au muscle [dvlb].

Source : MNHN, Paris

j. raukstço is

i Masde do pîipe : ie palpe poK«de na uuui m uca ici ic moinaiKjn pcunci u

da palpe [rpLb). Insère soi la marge postérieure dn palpe, il est originaire de i’apodème labîaL

^ ** ** - S ^ euI nioscles de très faible longueur, originaires des plis oraux, 1

** glande labiale [ m g j .b] : il est originaire de la paroi du pli oral, de chaque côté de la

ao tond dn sttoo rentrai portant la linea ventraiis, et s’insère sur le canal évecteur après un court trajet horiroutal;

-lut TT”™^ i * t ^ Tal ^ U ?l*nde labiale (IgLb] : originaire de la paroi ventrale épicraniale, il s’insère sur le canal en avant du

de JmgLi.], après un court trajet vertical.

3 . Glandes labiales (fig. 52).

«« U «•ira.i.iafaiWm.,

m tajantep osdabiale,lespfeoranr,les régions occipitales et postorripitaies, ,i

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

109

а. Glande médiane labiale [gmLb] (fig. 52). Elle s’étend dans le prothorax, entre le ganglion prothoracique et le stemite pro¬

thoracique, sur toute la surface ventrale épicrâniale et dans une partie du postlabium. Cette glande est faite de cellules de taille

moyenne, le noyau possédant une chromatine en mottes. Le canal évecteur de la glande est pair. Il débouche, comme il a été déjà

indiqué dans le chapitre consacré à la linea ventralis non dans l’atrium, mais sur la face ventrale céphalique, au-dessous du premier

arc coxal (fig. 9 d, 10 c, 48). La sécrétion de la glande médiane a été remarquée par Rimsky-Korsakow (19116) et Schepotieff

Elle est peut être au point de vue histochimique très voisine de celle des glandes médianes maxillaires, car elle présente le même

aspect particulier, sous forme de « Konkremente ». Rimsky-Korsakow a indiqué que la sécrétion est dissoute par les solutions de

potasse et non par celles d’acide chlorhydrique ou nitrique.

б. Glande latérale labiale [glLb] (fig. 52). La glande latérale est paire. Chaque glande occupe les plis oraux, et la région dorso-

latérale occipitale et postoccipitale (fig. C). La glande médiane est formée par un petit nombre de cellules de très grande taille atteignant

20 [A de diamètre, pourvues d’un noyau volumineux. La sécrétion est contenue dans des vacuoles énormes, colorées uniformément par

le vert lumière. Les canaux évecteurs intracellulaires se réunissent en avant pour former deux fins canalicules évecteurs [cglLb] (fig. 52),

débouchant par un orifice commun situé à la base du palpe labial [oglLb] (fig. 5,48 a).

Fig. 49. — Eosentomon : innervation labiale, vue dorsale

4. Innervation (fig. 49).

Elle est caractérisée, comme celle de la mandibule et de la maxilie, par la présence d’un volumineux ganglion, le ganglion

labial [gLb] (fig. 49, A) occupant une grande partie du prélabium. Le ganglion labial est relié à la masse sous-œsophagienne par une

paire de nerfs labiaux [nLb] (fig. 20,21, 49) parallèles entre eux et cheminant au-dessus de la linea ventralis.

Du ganglion labial se détachent divers nerfs. Vers l’arrière, le ganglion dessert la linea ventralis [LV], les glandes labiales [glLb

et [gmLb], ainsi que les muscles [dvlb], [rpt] et [rlpr]. Dorsalement, le ganglion envoie un nerf aux muscles [rdpr] et [rvpr]. Ventrale-

ment, il innerve les muscles de l’orifice de la glande labiale médiane. Vers l’avant, le ganglion innerve les muscles [cpr], ainsi que le

muscle rétracteur du palpe [rpLb]. Il se divise en deux branches : la plus médiane dessert le palpe et la face interne de la ligula; la

plus externe dessert la face ventrale de la ligula ainsi que le pli oral antérieur [PO], après avoir innervé le muscle [rcx2].

Source : MNHN, Paris

110

J. FRANÇOIS

IL ACERENTOMON AFFINE

1. Squelette labial (fig. 4, 6, 50).

La structure générale est identique à celle d’Eosentomon. On peut reconnaître un postlabium impair et un prélabium pair

a. Postlabium [ptLb] (fig. 50).

D rappelle celui d’Eosentomon. Comme dans le genre précédent, le postlabium est membraneux, fusionné ventralement ,

latéralement aux plis oraux. Sa paroi latérale proximale, confondue avec le plancher atrial, est parcourue par l’extrémité du scléritè

pariétal des plis oraux.

Fig. 50. — Acerentomon : labium; a : musculature, vue dorsale; b : vue latérale externe; c : musculature, vue latérale

b. Prélabium [prLb] (fig. 50).

On retrouve la structure d'Eosentomon, le prélabium d 'Acerentomon étant lui aussi composé de deux formations pyramidales

triangulai r es, dont une des faces est accolée à sa symétrique dans le plan sagittal.

La face ventrale possède les deux arcs coxaux. Le coxa 1 labial [cxbLl] (fig. 6, 50 a) est beaucoup plus large que chez Eosenlo-

mon.Il a la forme d’un parallélépipède, et non plus d’un croissant.

Le second coxa [cxLb2] (fig. 6, 50a) a conservé la forme d’un arc presque complet, entourant le palpe. 11 porte une paire de

sensilles de grande taille, dirigés vers l’avant. Il est prolongé par une ligula [li] (fig. 6, 506) rostriforme et conique, dont la face ven¬

trale est sclérifiée.

Iæ palpe labial [pLb] (fig. 6,506) est uniarticulé comme chez EoserUomon et se termine par des sensilles.

On retrouve chez Acerentomon un apodème labial [aLb] (fig. 50a, c) inséré sur la paroi médiane de l’arc coxal 2, et sur la base

de la paroi verticale médiane. Berlese et François ont observé cet apodème.

La plaque denticulée a été observée chez Acerentomon gallicum par Tuxen (1959). Elle est très allongée, composée de denti-

dilations^très fines et serrées de 0,7 |i environ de hauteur. Elle occupe le tiers inférieur de la paroi médiane, débutant au niveau

palpe; elle s étend jusqu’au niveau des processus de la linea ventralis.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

111

2. Musculature (fig. 50 a, c).

a. Muscle dorso-ventrai [dvlb], se rendant comme chez Eosentomon du fulcro-endostemum à la paroi épicrâniale ventrale.

C’est l’abaiaseur du tentorium [att] de Berlese, le tentorio-ventral [tv] de François.

b. Muscle du postlabium :

— rétracteur postlabal [rpt] : un seul muscle, inséré sur la paroi dorsale post-labiale (fig. 50a) formant le plancher atrial, et

originaire de la paroi ventrale épicrâniale. 11 a été appelé rétracteur de la pièce basale [dscv] par Berlese, sterno-labial par François.

^-sl

Fie. 51. — Acerentomon : innervation labiale, vue dorsale

c. Muscles du prélabium :

On attribuera au prélabium les muscles suivants (fig. 50a, c) :

— rétracteur dorsal prélabial [rdpr], inséré sur l’apodème labial et se rendant aux bras postérieurs endosquelettiques. C’est

le rétracteur basal [rli] de Berlese, le tentorio-labial [tlb] de François;

Source : MNHN, Paris

112

J. FRANÇOIS

_ constricteur prélabial [cpr] : muscle dorso-ventral en éventaü, allant de la paroi médiane dorsale à l’ai

le considère comme le rétracteur de la galea [rll] et François comme un intercoxal [idb] ;

_ rétracteur secondicoxal [rcx2] : inséré sur la marge postérieure du coxa 2, ü est originaire du sclérite

plis oraux C’est le rétracteur basal [rlil] de Berlese, le rétracteur stipital [rslb] de François.

«étal interne de*

d. Muscle du palpe :

Le palpe d ’AcererUomon possède deux muscles, insérés tous les deux sur la marge postérieure de l’article lab‘ 1 r

muscles sont des rétracteurs du palpe : • Ces deur

_ rétracteur du palpe 1 [rpLbl] : ce muscle, le plus antérieur, est originaire de la base de i’apodème labial H

au protracteur [apml] de Berlese, à l’adducteur [api] de François ; • 1 correspond

_ rétracteur du palpe 2 [rpLb2] : ayant une insertion commune avec le précédent, il provient de la paroi média

au-dessus du muscle [cpr]. Il correspond au rétracteur [apm] de Berlese, à l’élévateur [Ipm] de François. PreUbiafe,

3. Glandes labiales (fig. 53).

p f r Be hlese, qui a fourni quelques renseignements d’ordre histologique. A sa suite, on distinguera les

glandes médianes des glandes latérales, appelées génales par Berlese.

o. Glande médiane [gmLb] (fig. 53, B) :

ventraux* an J 6 |^!l t J ln0 | in ? VO * Ulninei ^ e CeBe d’SoJerWomon, elle occupe la plus grande partie du postlabium, des plis oraux

prothoracique et le gangüon'iirotho'™^ 8 ' Aiû9i ,Ue l>a observé Berlese, elle pénètre en partie dans le prothorax, entre le stenute

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

113

Ses caractères histologiques sont les mêmes que ceux d'Eosentomon sauf que la sécrétion se présente sous forme de fines

vacuoles colorées par le vert lumière.

b. Glande latérale [glLb] (fig. 53) : envahissant latéralement les plis oraux et le postocciput, elle débouche comme chez Eosen-

tomon, à la base du palpe labial [oglLb] (fig. 50a). Elle possède des cellules de très grande taille, avec d’énormes vacuoles de sécré¬

tion colorée par le vert lumière, vacuoles qui repoussent le cytoplasme et le noyau à la périphérie de la cellule.

On signalera la présence d’une glande épidermique unie ou bicellulaire, dont le canalicule excréteur débouche au-dessus des

processus de la linea ventralis [ogLb] (fig. 10 g-h).

4. Innervation (fig. 51).

Elle est catactérisée, comme chez Eosentomon, par la présence d’un volumineux ganglion labial [gLb], relié à la masse

sous-œsophagienne par une paire de nerf labiaux [nLb] (fig. 51, 2l).

En arrière, le ganglion envoie des filets nerveux aux glandes labiales, aux nerfs tégumentaires, à la paroi ventrale des plis oraux,

et aux muscles endostemaux [si]. .

Le ganglion envoie des faisceaux nerveux séparés aux muscles [rdpr], [rcx2] et [rpt]. En avant, il envoie deux branches ner¬

veuses : une latérale, destinée à la glande épidermique et aux plis oraux, et une médiane, desservant les muscles [cpr], les muscles

du palpe, les sensilles du palpe ainsi que la ligula.

8 564025 6 8

Source : MNHN, Paris

114

J. FRANÇOIS

III. INTERPRÉTATIONS

1. Anatomie comparée du labium.

а. Protoures.

Une étude du labium ^Eosentomon et d 'Acerentomon fait apparaître des différences de constitution

En ce qui concerne le squelette, ces différences sont peu marquées. On remarquera seulement 1’

coxal 1 d 'Acerentomon qui tend à perdre sa forme annulaire, ainsi que le développement des sensüles delà

ligula chez ce genre.

La musculature à'Acerentomon tend à se simplifier. On notera l’absence des muscles [rlpr], [ rvpr |

et ceux du canal glandulaire. Par contre, Eosentomon possède un seul muscle moteur du palpe, alors qu’Xe!

rentomon en possède deux.

Si les glandes labiales possèdent des débouchés, une position identiques, ainsi qu’une structure histo¬

logique comparable, on remarquera la différence nette en ce qui concerne la sécrétion, se présentant chez

Eosentomon sous forme de « Konkremente ». Rimsky-Korsakow (19116) a noté que ces granules, q U ’o n

retrouve d’ailleurs dans la glande maxillaire, se coloraient en bleu-vert si l’on immergeait les Eosentomon

dans une solution de bleu de méthylène. Leur taille a fait penser à cet auteur qu’il pourrait s’agir d’un produit

d’accumulation, les cellules jouant le rôle de rein d’accumulation. Cela est contredit par la présence d’un

canalicule excréteur, mais il n’est pas interdit de penser que les glandes latérales maxillaires et labiales aient

un rôle double, à la fois d’excrétion et d’accumulation.

Dans son important travail sur les mécanismes des pièces gnathales, Manton (1964) fait remarquer

le grand développement des glandes céphaliques chez les Collemboles et les Diploures, glandes qui se déver¬

sent dans la cavité atriale, ou entre les lobes labiaux ventraux. L’auteur pense que les sécrétions ont un rôle

« hydraulique » important, concernant les mouvements mandibulaires et maxillaires à l’intérieur des cavités

atriales formées par les plis oraux. Cette idée n’est pas à négliger si l’on considère le volume important occupé

par les glandes maxillaires et labiales dans les capsules céphaliques microcéphales des Protoures. Ajoutons,

sous réserves de vérifications ultérieures, que ces sécrétions ont peut-être un rôle lysant vis-à-vis de la nour¬

riture.

б. Aptérygotes entotrophes.

Le labium des Protoures a été comparé avec celui des autres Aptérygotes, en particulier celui des

Collemboles (Prell 1913, Denis 1928, Hansen 1930, Tuxen 19316,19636,1964). Tuxen a établi une homo¬

logie entre la « hyaline Platte » décrite par Hoffmann (1908) dans le labium du Collembole Tomocem

et les ligulae (la min a labii de Tuxen) des Protoures. Ces homologies entre les labiums des Aptérygotes

entotrophes nous semblent prématurées, car le problème de la constitution morphologique du labium des

Collemboles et des Diploures est loin d’être résolu. Le labium des Collemboles est connu grâce aux travaux

de Folsom (1899), Willem (1897, 1900), Hoffmann (1908), Hansen (1930) et Wolter (1963). Celui des

Diploures a été étudié par Nassonow (1887), Verhoeff (1904) et Bitsch (1952). On doit ajouter à cette liste

les études embryologiques de Uzel (1899), Folsom (1900), Hoffmann (1911), Philiptschenko (1912),

Silvestri (1933) et Bruckmoser (1965). En dépit de leur abondance, toutes ces données ne permettent pas

de fixer avec exactitude la constitution du labium des Collemboles et des Diploures, en particulier, de repérer

les limites intra-appendiculaires.

Il est préférable d’attendre la parution de nouveaux travaux sur ce sujet, qui permettront de faire des

comparaisons et d’établir des homologies satisfaisantes.

2. L’entotrophie.

Le labium n’a été que partiellement enveloppé par les plis oraux. On voit que seul le posdabium est

soudé latéralement aux plis oraux, et que tout le prélabium est libre, fermant ventralement le foramen oral.

Le prélabium ne contribue pas à la fermeture de l’atrium. Il se comporte différemment de celui des Collem-

boles et des Diploures, où les parties antérieures, vraisemblablement prélabiales, s’unissent aux plis oraux,

délimitant immédiatement en arrière un vaste atrium.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES 115

A la suite de Tuxen (1959), on attribuera à l’extension des plis oraux le déplacement du labium vers

l’avant, en avant de la linea ventralis.

3. Évolution du labium des Protoures.

Le labium des Protoures semble avoir évolué de la même façon que la mandibule et la maxille, d’une

part, par simplification de la musculature, dont le rôle est essentiellement de rétracter le labium, et d’autre

part, par allongement des lobes labiaux qui tendent à devenir rostriformes chez les Acérentomidés. On trouvera

par ailleurs des renseignements dans les travaux de Tuxen (19636, 1964) sur l’évolution du labium dans les

différentes familles de Protoures.

4. Constitution morphologique du labium.

Le labium des Protoures a été interprété, en particulier par Prell (1913), Denis (1928,1949), Hansen

(1930), Tuxen (1931,19636,1964), François (1959). Ces auteurs ont naturellement voulu tenir compte de la

description de Prell, qui pensait avoir trouvé sur la face ventrale une gula, et dont on a dit, au chapitre

consacré à la linea ventralis, ce qu’il fallait en penser : les Protoures ne possèdent pas de sclérite ventral

gulaire.

Dans notre interprétation, on utilisera essentiellement le squelette et la musculature; l’innervation,

qui se fait par l’intermédiaire d’un volumineux ganglion, ne permet pas de séparer les différents éléments

du labium, par suite de sa concentration. Comme pour la maxille, le palpe représente le télopodite de l’appen¬

dice labial. Les muscles moteurs du palpe se rendent à l’apodème labial, ce qui permet de rapporter cet apo-

dème au segment secondicoxal. Il en est de même pour la paroi médiane dorsale, lieu d’origine du muscle

[rpLb2] chez Acerentomon.

Cela permet de confirmer l’interprétation du sclérite en croissant entourant le palpe comme le [coxa2],

ce sclérite donnant naissance à l’apodème labial. On peut donc rapporter les muscles [rdpr] et [rvpr], ainsi

que le muscle [cpr] au [coxa2], les deux premiers étant des stemo-coxa2 puisque se rendant au fulcro-endoster-

num, et le troisième un muscle intrinsèque secondicoxal.

L’arc entourant chez Eosentomon le [coxa2] représente le premier arc coxal labial. Sur sa marge

postérieure s’insèrent deux muscles, dont le premier se rend au [coxa2], et le second au pli oral. Ce dernier

peut être interprété comme un muscle traversant le domaine subcoxal, ou postlabial. Cela permet d’attribuer

le muscle [rpt] au subcoxa, et de le considérer comme un muscle postlabial.

Le muscle [rcx2] d 'Acerentomon se rend sur la paroi atriale, exactement sur le sclérite pariétal. Ce

sclérite est labial, et si l’on admet la valeur tergale du pU oral, le muscle [rcx2] est un tergo-coxal. De même,

l’origine des muscles [rpt], et celle du muscle [ripr] à'Eosentomon se place sur la paroi du pli oral. Ces muscles

doivent être interprétés comme des tergo-subcoxaux pour les premiers, et tergo-coxaux pour le second.

Cette interprétation nous permet de considérer l’extrémité apicale du labium des Protoures comme

une ligula, résultant de la fusion des lobes externes et internes labiaux. Le labium des Protoures est donc

un appendice primitif, en ce sens que l’on retrouve les deux arcs coxaux, qui sont encore reconnaissables,

en particulier l’arc [coxa2]. Par contre, les régions subcoxales incorporées aux plis oraux sont fort modifiées.

Il existe un postmentum impair, mais dans cette interprétation, il n’est pas placé ventralement entre les plis

oraux, comme Prell l’a imaginé.

Cette interprétation rejoint celle de Denis (1949) pour l’interprétation des structures prélabiales,

mais en diffère pour la position du postlabium.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE IX

LES PARTIES CÉPHALIQUES

DES SYSTÈMES TRACHÉEN ET AORTIQUE

I. SYSTÈME TRACHÉEN

Le système trachéen est présent seulement chez les Eosentomon. Décrit sommairement par Berlese,

il a été fort bien décrit dans les travaux de Rimsky-Korsakow (19116) et Prell (1911). H existe une seule

paire de trachées désservant la capsule céphalique; elle provient du stigmate mésothoracique, par l’intermé¬

diaire du tronc mésothoracique.

A l’intérieur de la tête, la trachée, qui est dépourvue de fil spiral, décrit une boucle. La vascularisation

trachéenne n’est pas croisée, et est dépourvue de commissures, contrairement au thorax et à l’abdomen.

La trachée pénètre dans le prothorax en longeant la masse sous-œsophagienne [tr], (fig. 29). Au niveau du

plexus céphalique, elle remonte vers l’œsophage en croisant les bras postérieurs endosquelettiques. Elle

longe l’œsophage en arrière des derniers muscles annulaires pharyngiens, et s’en écarte de nouveau en passant

au-dessus des muscles [pdMd]. Elle passe ensuite au-dessus du corps mandibulaire et des muscles [roMdl],

en décrivant une boucle autour de ceux-ci vers le bas, dans le pli oral. La partie récurrente passe au-dessus

de l’origine des muscles [roMd3]. Longeant la paroi de la poche gnathale mandibulaire, elle croise en-dessous

les muscles rotateurs, et remonte vers la paroi épicrâniale dorsale au niveau du ligament mandibulaire. Passant

entre les muscles [rlMd] et [rmMd], elle s’insinue entre la paroi occipitale et les lobes cervicaux.

L’extrémité s’applique contre la portion occipitale de la glande labiale latérale; cette extrémité est

innervée par le nerf [ntOc].

Les Acerentomoidea sont dépourvus de trachée. Pour Rimsky-Korsakow (1911c), cette absence est

un caractère secondaire.

II. SYSTÈME AORTIQUE

Le système aortique dorsal a été observé par Berlese, sous le nom de « cordone pericardo », par

Schepotieff (1910) et par Rimsky-Korsakow (19116) et Aubertot (1939). Seul Rimsky-Korsakow semble

avoir vu l’aorte antérieure.

Chez Eosentomon, le vaisseau dorsal reste dorsal par rapport aux lobes ventraux protocéphaliques.

Longeant la paroi dorsale du pronotum et du collum, il débouche loin du corps cardiaque, juste en arrière

du foramen occipital et sous la membrane collaire.

Chez Acerentomon, le vaisseau dorsal passe dans le prothorax entre les lobes ventraux protocéphaliques.

Il se dilate brusquement au-dessus du corps allate, et ses parois latérales s’appliquent contre les lobes ventraux.

Son débouché se place au-dessus du corps allate, juste en arrière du corps cardiaque [ao], (fig. 28).

Dans les deux genres étudiés, le vaisseau dorsal est innervé par les nerfs aortiques [nao], (fig. 28), qui

longent latéralement l’aorte.

Source : MNHN, Paris

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

L’anatomie céphalique de deux Protoures, appartenant aux deux grandes divisions de cet ordre,

Eosentomon transitorium Berl. et Acerentomon affine Bagn., a été étudiée. Les descriptions antérieures

concernant Acerentomon affine ont été précisées; celles concernant Eosentomon transitorium sont presque

entièrement originales. Les discussions et interprétations morphologiques ont fait appel aux travaux antérieurs

sur les Protoures et les autres Aptérygotes entotrophes; la comparaison a été étendue ultérieurement à des

groupes plus éloignés, tels que les Thysanoures et les Ptérygotes.

1. La capsule céphalique est constituée par un epicranium rigide, dépourvu de toute articulation et

membrane articulaire. Seules existent les sutures clypéo-labrale, clypéale, et postoccipitale. La tête semi-

prognathe est suivie d’un collum entièrement membraneux.

2. La suture clypéo-labrale isole un labre réduit, conformé en rostre chez Acerentomon. Le labre est

dépourvu de mobilité. L’incorporation du clypéus à la capsule céphalique est démontrée; il se divise en ante-

clypéus et postclypéus; la suture épistomienne est virtuelle.

3. Les pièces gnathales et l’hypopharynx sont enveloppés par les plis oraux, qui déterminent la

présence d’un atrium et de poches gnathales maxillaires et mandibulaires. L’anatomie et l’embryologie

comparée montrent que les plis oraux s’étendent du métamère tritocéphalique au métamère labial.

4. L’anatomie de la linea ventralis est précisée; elle montre que la linea ventralis des Protoures appar¬

tient au domaine labial. Son rôle et son origine sont discutés; on peut lui attribuer une fonction de conduction

des sécrétions labiales, mais son origine est encore incertaine.

5. Une nouvelle interprétation de l’endosquelette est proposée. Ce dernier est particulier : il est

interprété comme un fulcro-endosternum, résultant de l’union des fulturae, accolés dans le plan sagittal,

avec deux endosternums : un antérieur trito-maxillaire, et un postérieur labial. Chez les Aptérygotes les

fulturae sont des formations ectodermiques subcoxo-stemales, alors que les endostemites apparaissent comme

des formations mésodermiques, secondairement sclérifiées chez les Protoures. L’endosquelette $ Eosentomon

semble être le plus primitif.

6. Le postocciput a été formé par incorporation dorsale du segment prothoracique antérieur à l’epi-

cranium. La limite labio-prothoracique est précisée.

7. L’étude du système nerveux a permis d’étabür la série de faits suivants :

Le cerveau est caractérisé par sa flexion et son recul dans le thorax. Il possède des lobes protocéphali¬

ques ventraux de grande taille. Le deutocerebrum est réduit. La masse sous-œsophagienne et le ganglion

prothoracique ont fusionné.

Le sytème stomatogastrique est caractérisé par la position du ganglion frontal placé en arrière du

pharynx, et la présence de volumineux ganglions épipharyngiens; l’ensemble des ganglions rostraux et des

racines dorsales et ventrales forme un anneau circumstomodéal.

Le système rétrocérébral est évolué, possédant un corps cardiaque et des corps allâtes en position

paraœsophagienne.

Le pseudoculus n’est pas une antenne ou un organe photorécepteur; il apparaît comme un organe

sensoriel, homologue à l’organe postantennaire des Collemboles et des Myriapodes. Sa fonction est inconnue.

8. Le pharynx est conformé en pompe pharyngienne, pourvue de puissants muscles dilatateurs et

constricteurs. La position de la bouche est indiquée. Elle est précédée d’un cibarium conformé en atrium.

9. L’hypopharynx comprend une lingua et des superlangues réduites. La valeur morphologique de

l’hypopharynx a été discutée. Chez les Aptérygotes entotrophes, il semble être un dérivé sternal mandibulo-

tritocéphalique.

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

120 j - _

10 La mandibule est styliforme; elle possède un ligament et des muscles disposés en X, assurant la

protraction et 1a fonctionne comme la mandibule en rétraction et protracti„ n

11. U ma ^ U '’ s ^ t ^ é5 8ur un apodème stipital, caractéristique de la manille des Promûtes.

Us muscles du p P e 5 °° et un prélabiumlibre. Ce dernier a conservé ses deux

12. autour d’un palpe uniarticulé. U musculature est simpbliée.

„cs coraux senu-cuc év „ lués ^ , M EoseMomo n. Cette évolution est démontrée pa, U

13. Les icerenM» ^ e „ appendices perforants, la simplification de la musculature, l’sBonge-

transformation des piec g aDO dèmes postoccipitaux, et la transformation des corpora allata en

me „t du ^'“^ohSoTeonSnS les divisions systématiques de l’ordre.

glande impaire. Protoure s apparaisse comme très évoluée, caractérisée par la microcéphalie

14. Bien que la ie omie comp arée des têtes des Insectes montre une parenté existant entre les

et la perte des an ‘ e “ 1 “’ té caractérisée par l’entotrophie, la persistance d’un organe temporal,

Protoures et les Loüem , P ^ lft constitution du système nerveux stomatogastrique.

la présence dune unea vc >

Source : MNHN, Paris

RESUME AND CONCLUSIONS

The cephalic anatomy of two Protura, belonging to the two large groups of this order, Eosentomon

transitorium Berl. and Acerentomon affine Bagn, has been studied. The earlier descriptions conceming

Acerentomon affine hâve been iraproved ; those conceming Eosentomon transitorium are almost entirely

new. The morphological discussions and interprétations hâve used earlier works on the Protura and the other

entognathous Apterygota; the comparison has been enlargened into groups which are more diversified,

such as the Thysanura and the Pterygota.

1. The cephalic capsule is made of a stiff epicranium, without any articulation or articular membrane.

There are only clypeolabral, clypeal, and postoccipital sutures. Behind the head there is a collum entirely

of membrane.

2. The clypeolabral suture séparâtes a small labrum, transformed into rostrum in the Acerentomon.

This labrum is immobilised. The incorporation of the clypeus with the cephalic capsule is established;

the clypeus divides into anteclypeus and postclypeus ; the epistomal suture is Virtual.

3. The mouth parts and the hypopharynx are envelopped by the oral folds, which form an atrium

and some maxillar and mandibular gnathal pouches. The comparative antomy and embryology show that

the oral folds stretch from the intercalary segment to the labial segment.

4. The anatomy of the linea ventralis is defined precisely ; it shows that the linea ventralis of the Protura

belongs to the labial segment. Its function and origin are discussed; one can attribute to it the function

of carrying labial sécrétions, but its origin is still uncertain.

5. A new interprétation of the cephalic endoskeleton is suggested. This is peculiar : it is considered

to be formed by a fulcro-endosternum, resulting in the union of the joined fulturae with two

endostemums on the sagittal surface, an anterior trito-maxillar, and a posterior labial. In the Apterygota,

the fulturae ave of ectodermal subcoxo-sternal formations, while the endosternum seem like mesodermal

formation, secondarily chitinised in the Protura. The endoskeleton of the Eosentomon seems to be the most

primitive.

6. The postocciput has been formed by the dorsal incorporation of the anterior prothoracic segment

with the epicranium. The prothoracic-labial limit is defined.

7. The study of the nervous System has made it possible to establish the sériés of facts following :

The brain is remarkable for its bending and its receding into the thorax. It possesses some ventral

protocephalic lobes of great size. The deutocerebrum is diminished. The prothoracic and gnathal ganglia

are united.

The stomatogastric System is notable for the position of the frontal ganglion, which is behind the

pharynx, and for the presence of voluminous epipharyngeal ganglions; the group of rostral ganglions and

its dorsal and ventral roots forms a circumstomodeal ring.

The postcerebral System has evolved, possessing some corpus cardiacum and some corpora allata in

a paraœsophagal position.

The pseudoculus is not an antenna or a receptor for light; it is a sensory organ, homologised with

the postantennal organ of the Collembola and Myriapoda. Its function is unknown.

8. The pharynx is transformed into a pharyngeal pump, provided with powerful dilatory and cons-

trictory muscles. The position of the mouth is shown. In front of the mouth there is a cibarium which has

been transformed into atrium.

9. The hypopharynx is made of a reduced lingua and superlinguae. The morphological value of the

hypopharynx has been discussed. This seems to be a sternal mandibular-intercalary formation in the ento¬

gnathous Apterygota.

Source : MNHN, Paris

122

J. FRANÇOIS

10 The mandible is stiüetto-shaped, possessing a ligament and muscles in the shape o£ an X, giving

nmtraction and retraction.

7 , The me* articulating en the fulturae fonctions m the same way as the mandible in proti,*,,

d remrtion Ttamnscles ef the palpus are attached to a aüp.tal apodeme; this apodeme characteriaes the

maxilla of the Protura. ......

... nnccjmses an incorporated postlabium and a preiabium which is independent. The

„ cosal arches around a palpus. The musculature is diminished.

Ta 'Th! AreronWmon hâve evolved farther than the Eosentomon. This évolution is shown b, fl,

13. The Actro . DD endaaes, the simplification of the musculature, the stretching of the labmm

mouthparts into piercmg pp apodemes, and the transformation of the corpora allata into a single

gland°Thhevolntion cnnfiruTthesystematic divisions of the order.

u *ni, ntrhthe head of the Protura appeares to be of an advanced évolution, which is characterised

14. Aitnoug , the losg of antennae, the comparative an atomy of the heads oflnsecta shows

by the microcephaii Protura and the Collembola; the relationship is characterised by the ento-

a ''khonstapensting t dje persistance of temporal organ (Tomôsvary's organ), the presence of a linea

^ rînüi-i-- stomatogastric nervou, System.

Source : MNHN, Paris

Tableau I

Muscles stomodéaux et épipharyngiena

Eosentomon

Acerentomon

Berlese

Acerentomon

Tuxen

1959

Acerentomon

François

Anurida

Denis

1928

Snodgrass

1935

Cbaudonneret

1963

Matsuda

1965

Épipharyn¬

giens. . . .

dvf

“ p

rcpL

Cibariaux .

dcl-4

mff

addl-3

Dilatateur

épipharyn-

gien

dlcb

dcl

81 + 82

Dilatateur ventral cibarium.

d "

dvc

Ibphy

dvc

80 (87?)

Pghajyn-

ddPhl-3

mff

add4-6

Dilatateurs

pharyngiens

d,phl

adph

83 - 84

dlPhl-2

dlPhl-3

mgf

mdll-3

anPhl-4

mfa

mca

Circulaires

cPh

—

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES 123

Tableau II

Muscles mandibulaircs

fiosen/omon

Acerenlomon

aj™-»

Tomocerus

Snodgrass

Matsuda

1909

1913

1959

1964

1935

1965

roMdl

roMd2

I(PP)

24?

Rotateurs.

roMd3

rotl-2

1-2

roMd4

roMd2

Prot lat.

roMd

roMdS

mand i b u-

rmMd

rmi

Mdp

rmMd

Rétracteurs ....

retractl-2

rmi

Retract.

rlMd

lat.

paMd

ppMd

Protract

médian. 2

roMd

Endostemo-

mand i b u-

adductl-4

KLZ

Rétracteurs ....

rdMd

Mdr

rtMd

Source MNHN,

Tableau III

Muscles maxillaires

Eosenlomon

Accrentomon

Berlese

1909

1959

AcererUomon

1959

Tomocerus

Hoffmann

1909

Campodea

1964

Snodgrass

1935

Matsuda

1965

Cardo ....

Adducteur.

pmi

pcmx

abdl-2

X-XI

KLt

SUp “ -

Rétracteur céphalique.

rcstl-2

rcst

Adducteur.

adstl-7

adstl-6

■

P p z

ad6-9

V-IX

KLt

Rétracteur.

rstl-2

rat

ad5

KLt

Lacinia . . .

Fléchisseur céphalique.

fcla

“ Le

ad3-4

m-rv

flcc

Fléchisseur stipital.

fslal-3

addl

fies

Galéa.

Fléchisseur stipital.

fsgal-2

-” 1

eal

fga

Palpe.

Rétracteur.

rpMxl-2

„p

la2

da3

O-Q

9-10

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

Source : MNHN, Paris

ABRÉVIATIONS UTILISÉES DANS LES FIGURES

La même notation est utilisée pour un muscle et le nerf qui s’y rend.

atrium buccal

abd

apophyse du bras dorsal

aCl

apodème clypéal

aded

adducteur du cardo

adMd

adducteur mandibulaire

adMx

adducteur maxillaire

adst

adducteur stipilal

aeMd

apodème mandibulaire endostemal

agmMx ampoule de la glande médiane maxillaire

ala

apodème de la lacinia

«T .h

apodème labial

aLrE

apodème labro-épipharyngien

amPo

apodème médian postoccipital

anCl

anteclypéus

anPh

annulaire pharyngien

aorte

aPh

apodème pharyngien

aPo

apodème postoccipital

asPo

apodème sagittal postoccipital

ast

apodème stipital

bouche

bras antérieur

bras dorsal

bras postérieur

bpd

bras postérieur distal

bpp

bras postérieur proximal

bst

bandelette de renforcement du stipes

bras ventral

cerveau

commissure

commissure cl

corps allate

calyx

CC corps cardiaque

cc corps central endosquelettique

ccd condyle d’articulation cardinal

cce corps central

cd cardo

cGEa commissure des ganglions épipharyngien9 anté¬

rieurs

cgLb canal de la glande labiale épidermique

cglLb canal de la glande labiale latérale

cgiMx canal de la glande maxillaire latérale

cgmLb canal de la glande labiale médiane

cgmMx canal de la glande médiane maxillaire

Ci cibarium

ClFr clypéo-frons

cm corps médial

cMd condyle mandibulaire

Co collum

co cortex

cp corpora pedimculata

cPh constricteur pharyngien

cpr constricteur prélabial

cPs cellule du pseudoculus

cr crurae

cThl-II connectif pro-mésothoracique

Cxl coxa I

cxLb coxa labial

D deutocerebrum

de dilatateur cibarial

ddPh dilatateur dorsal pharyngien

dlPh dilatateur latéral pharyngien

dv dorso-ventral

dvc dilatateur ventral du cibarium

dvlb dorso-ventral labial

E épipharynx

Ea endostemum antérieur

Ep endostemum postérieur

Source : MNHN, Paris

FRANÇOIS

F fulturae

fcla fléchisseur crânial de la lacinia

Foc foramen occipital

For foramen oral

fsga fléchisseur stipital de la galea

fsla fléchisseur stipital de la lacinia

HP lobe latéral protocéphalique

IMd ligament mandibulaire

IMx ligament maxülaire

Lr labre

1T lobes tritocéphaliques

LV iinea ventralis

Iv longitudinal ventral

Ivcc lame ventrale du corps central

IvP lobe ventral protocéphalique

gcd

gCl

GEa

geLb

GEp

gHy

glLb

glMx

gMd

gmLb

gmMx

gMx

gsMd

gSOE

gThl

inc

lac

lan

Ico

Idc

Idcc

Ide

IdP

IgLb

galea

glène articulaire du cardo

ganglion clypéal

ganglion épipharyngien antérieur

glande épidermique labiale

ganglion épipharyngien postérieur

ganglion frontal

ganglion hypopharyngien

glande latérale labiale

grande maxillaire latérale

ganglion mandibulaire

glande médiane labiale

glande médiane maxillaire

ganglion maxillaire

ganglion sensoriel mandibulaire

ganglion sous-œsophagien

ganglion prothoracique

H - I

hypoderme

hypopharynx

partie incisive

lacinia

lobes accessoires

languette du pseudoculus

labium

lobations corticales

lobes deutocéphaliques

longitudinal dorsal

branche collaire du ld

lame dorsale du corps central

branche endostemale du ld

lobe dorsal protocéphalique

lingua

muscle latéral de la glande labiale

ligula

lame latérale

Md mandibule

mgLb muscle médian de la glande labiale

mm manchon membraneux

mol partie molaire

MSO masse sous-œsophagienne

nao nerf aortique

nCA nerf du corps allate

nca nerf cardiaque

ne nodule

ncc nervi corporis cardiaci

nCi nerf cibarial

nCl nerf clypéal

ncs nerf cardio-sympathique

nGEa nerf du ganglion épipharyngien antérieur

ngeFr nerf de la glande épidermique frontale

nGEp nerf du ganglion épipharyngien postérieur

nHy nerf hypopharyngien

ni nerf intercalaire

ni .h nerf labial

nLg nerf lingual

nl.r nerf labral

nLy nerf de Leydig

nMd nerf mandibulaire

nMx nerf maxillaire

np nerf procurrent

npl nerf appendiculaire I

nPh nerf pharyngien

nPs nerf du pseudoculus

nr nerf récurrent

nSlg nerf superlingual

ntFr nerf tégumentaire frontal

nThl nerf prothoracique

ntOc nerf tégumentaire occipital

o orifice cuticulaire du pseudoculus

Oc occiput

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

129

Oe œsophage

0 gCl orifice de la glande épidermique clypéale

og E orifice de la glande épipharyngienne

ogFr orifice de la glande épidermique frontale

ogLb orifice de la glande épidermique labiale

oglLb orifice de la glande latérale labiale

oglMx orifice de la glande latérale maxillaire

ogmLb orifice de la glande labiale médiane

ogmMx orifice de la glande médiane maxillaire

op opercule du pseudoculus

P protocerebrum

pC plexus céphalique

pd plaque denticulée labiale

pdMd protracteur distal mandibulaire

pgMd poche gnathale mandibulaire

pgMx poche gnathale maxillaire

Ph pharynx

pLb palpe labial

pLr pectine labral

pMx palpe maxillaire

PO pli oral

Po postocciput

pp pont protocérébral

ppMd protracteur distal mandibulaire

prLb prélabium

Pa pseudoculus

ptCl postclypéus

pTh plexus prothoracique

ptLb postlabium

rcst rétracteur crânial stipital

rcx2 rétracteur secondicoxai prélabial

rdGF racine dorsale du ganglion frontal

rdMd rétracteur distal mandibulaire

rdpr rétracteur dorsal prélabial

rE rétracteur épipharyngien

rlMd rétracteur latéral mandibulaire

rlpr

rétracteur latéral prélabial

rmMd

rétracteur médian mandibulaire

roMd

rotateur mandibulaire

rpLb

rétracteur du palpe labial

rpMx

rétracteur du palpe maxillaire

rpt

rétracteur posdabial

rst

rétracteur stipital

rvGF

racine ventrale du ganglion frontal

rvpr

rétracteur prélabial

sCL suture clypéo-labrale

sCl suture clypéale

sda suspenseur dorsal antérieur

sdp suspenseur dorsal postérieur

sH sclérite hypopharyngien

si suspenseur latéral

slE sclérite latéral épipharyngien

SIg superlangue

sMd sillon mandibulaire épipharyngien

smE sclérite médian épipharyngien

sPo suture postoccipitale

spPO sclérite pariétal du pli oral

st stipes

StI stemite prothoracique

Stll stemite mésothoracique

stpd stemo-pédieux

sv suspenseur ventral

T tritocerebrum

Tgl pronotum

Tgll mesonotum

tLb nerf tégumentaire labial

tMd nerf tégumentaire mandibulaire

tMx nerf tégumentaire maxillaire

tpd tergo-pédieux

tr trachée

tsi tergo-stemal intersegmentaire

8 564025 6

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE

Albrecht (F.,0.), 1953. — The anatomy of the migratory locust. Univ. London Press, 118 p.

Applegarth (A.,G.), 1952. — The anatomy of the cephalic région of a centipede Pseudolithobius megaloporus

(Stuxberg) (Chilopoda). Microentomology, 17, 127-171.

Argilas (A.), 1941. — Contribution à l’étude de Dilta littoralis Wom. (Thysanoure, Machilidae). Bordeaux, 226 p.

Arvy (L.) et Gabe (M.), 1953o. — Données histophysiologiques sur la neurosécrétion chez les Paléoptères (Ephémé-

roptères et Odonates). Z. Zellforsch. mikrosk. Anat., 38, 591-610.

Aubertot (M.), 1939. — Présence d’un vaisseau dorsal contractile chez les Protoures du genre Acerentomon. C.R.

hebd. Séanc. Acad. Sri. Paris, 208, 120-123.

_, 1943. — Un élément peu connu de la faune d’Auvergne, les Protoures. Revue Sri. nat. Auvergne, 9, (14),

11-27.

Bachelier (G.), 1963. — La vie animale dans les sols. Paris, 279 p.

Badonnel (A.), 1934. — Recherches sur l’anatomie des Psoques. Bull. biol. Fr. Belg., supl. 18, 1-241.

Bagnall (R.,S.), 1913. — Acerentomon affine Bagnall, in : F.W.L. Sladen & R.S. Bagnall & J.E. Collin, Some inter-

esting British insects. V. Entomologist’s mon. Mag., 49, 171-174.

Bareth (C.), 1962. — Neurosécrétion cérébrale et corpora cardiaca chez Campodea (C.) remyi Denis (Diplômes).

C.R. hebd. Séanc. Acad. Sri. Paris, 255, 1792-1794.

Barlet (J.), 19516. — Morphologie du thorax de Lepisma saccharina L. (Aptérygote Thysanoure) I. Squelette externe

et endosquelette. Bull. Annls. Soc. r. ent. Belg., 87, 253-271.

- 1965. — L’endosquelette thoracique d’un Japygide. Proc. 12 e Int. Congr. Ent., 2, 145-146.

Barlet (J.) et Carpentier (F.), 1962. — Le thorax des Japygides. Bull. Annls. Soc. r. ent. Belg., 98, (8), 95-123.

Bart (A.), 1962. — Sur le système neurosécréteur de Petrobius maritimus Leach (Insecte Thysanoure). C.R. hebd.

Séanc. Acad. Sri. Paris, 254, 3244-3246.

-, 1963. — Données histologiques et expérimentales sur le système neurosécréteur de l’Insecte Aptérygote Petrobius

maritimus (Leach) Gen. Comp. Endocrinology, 3, (4), 398411.

Becker (E.), 1910. — Zur Bau des Postantennalorgans der Collembolen. Z. wiss. Zool., 94, 327-399.

-, 1932. — Zur Frage über den Bau des Postantennalorgans bei Collembolen. Zool. Zh., 12, 130-135.

Berland (L.) et Bernard (F.), 1951. — Ordre des Hyménoptères, in Grassé : Traité de Zoologie, 10, 771-1226.

Berlese (A.), 1905. — Apparechio per raccogliere presto e in grande numéro piccoli artropodi. Redia, 2, 85-89.

-, 19086. — Osservazioni intomo agli Acerentomidi. Redia, 5, 110-122.

-, 1909a. — Monografia dei Myrientomata. Redia, 6, 1-182.

-, 19096. — Gli Insetti. 1, 1004 p.

Bierbrodt (E.), 1942. — Der Larvenkopf von Panorpa commuais L. und seine Verwandlung, mit besonderer Berück-

sichtigung des Gehims und der Augen. Zool. Jb. (Anat.), 68, 49-136.

Bitsch (J.), 1952. — Recherches anatomiques sur le labium des Diploures. Pubis. Univ. Dijon, 9, 5-26.

-, 1963a. — La région clypéo-labrale des Machilides. C.R. hebd. Séanc. Acad. Sri. Paris, 256, 1361-1363.

-, 19636. — Morphologie céphalique des Machilides (Insectes Thysanomes). Annls. Sri. nat. (Zool.), s. 12,5, (34),

501-706.

Borner (C.), 1900. — Vorlâufige Mitteilung zur Systematik der Sminthuridae Tullb., inbesondere des Genus Smin-

thurus Latr. Zool. Anz., 23, 609-618.

-, 1904. — Sm Systematik der Hexapoden. Zool. Anz, 27, 511-533.

-, 1909. — Neue Homologien zwischen Crustaceen und Hexapoden. Die Beissmandibel der Insekten und ihre

phyiogenetische Bedeutung. Zool. Anz., 34, (34), 100-125.

-, 1914. — Die Gleidmassen der Arthropoden. in Lang : Handbuch der Morphologie, 4, 649-694.

Brandt (I.,F.), 1840. — Recueil des Mémoires d’insectes Myriapodes. Saint-Pétersbourg.

Bruckmoser (P.), 1965. — Embryologische Untersuchungen über den Kopfbau der Collembole Orchesella villosa

L. Zool. Jb. (Anat.), 82, 299-364.

Buckup (L.), 1959. — Der Kopf von Myrsidea cornicis (de Geer) (Mallophaga) Zool. Jb. (Anat.), TI, 241-288.

Source : MNHN, Paris

132

J. FRANÇOIS

Bullock (T..H.) et Horridge (G..A.), 1965. - Structure and function in the nervous Systems oflnvertebrata In

1719 p. '

Carpenter (G., H.), 1903. - On the relationship between the class of the Arthropoda. Proc. R. b. Acad. 24 3 2 o. 36n

ÙMNM. (FJ, 1W. - Quelle. 'remuTje. la mo^hoiogie thor.cique fa Coliemiole. (Ap4y Boto ,'

Bull. Amis. Soc. r. ent. Belg., 83, (11-12), Wt-àVà.

_ 1949.' — A propos des endostemites du thorax des Collemholes (Apterygotes). Bull. Annls. Soc. r. ent B

’ 85, (1-2), 41-52. ' *•»

Cassacnaü (P.) et J»»» («. T. ■*<* Tcmocru. mi „, (Cdl „

boies). C. R. hebd. Séanc. Acad. Sci. Paris, 262, 793-796. uem '

_ 1967a — Structures nerveuses, neurosécrétion et organes endocrines chez les Coliemboles. I U ,

’ cérébral des Poduromorphes. Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse, 103, (1-2), 178-222. 11 :

_ 19676. — Structures nerveuses, neurosécrétion et organes endocrines chez les Coliemboles. II. U rm »i

’ cérébral des Entomobryomorphes. Gen. Comp. Endocrinology, 8, (3), 489-502. • '

Cazal (P.), 1946a. — Corps paracardiaque et corps allate chez les Japygidae. Bull. biol. Fr. Belg., 80, 477482

_, 19466. — L’organe décrit par Nabert chez le Collembole Tomocerus n’est pas un corps allate. Ses rapports ave

l’organe frontal médian des Crustacés et des Lépismes. Bull. biol. Fr. Belg., 80, 483-486. C

_^ 1948. — Les glandes endocrines rétrocérébrales des Insectes. Bull. biol. Fr. Belg., suppl. 32, 1-227, 33 9-i 3

Chaudonneret (J.), 1946. — Sur la présence d’une glande neurendocrine dans la maxiile de Thermobia’domestica

Pack. (Insecte Thysanoure Lépismatide). C. R. hebd. Séanc. Acad. Sci. Paris, 223, 292-293.

_, 1948. — Le labium des Thysanoures (Insectes Aptérygotes). Annls. Sci. nat. (Zool .), s. 11,10,1-27.

__ 1949. — A propos du corps jugal des Thysanoures. Bull. Soc. zool. Fr., 74, 164-167.

_, 1950. — La morphologie céphalique de Thermobia domestica (Packard) (Insecte Aptérygote Thysanoure).

Annls. Sci. nat. (Zool.), s. 11, 12, 145-302.

-, 1955. — Le système nerveux de la région gnathaïe de l’Ecrevisse américaine (Cambarus affinis Say) et la

question des paragnathes. Trav. Lab. Zool. Stn. aquic. Grimaldi, 12.

-, 1956a. — A propos de l’origine embryonnaire du crâne des Insectes. Bull. Soc. ent. Fr., 61,17-18.

-, 19566. — Le système nerveux de la région gnathale de l’écrevisse Cambarus affinis Say. Annls. Sci. nat.(Zool )

18, 33-61. ’’

-, 1963. — Le problème des « Messores » des larves de Diptères Nématocères et la musculature labrale des Insectes

Bull. Soc. Zool. Fr., 88, (4), 369-378.

Chou, (I.) et Yang (C., K.), 1964. — Studies on Protura. Acta ent. sin., 13, (2), 249-277.

Clatpole (A M.), 1898a. — The embryology and oogenesis of Anurida maritima. Guer. J. Morph., 14, 219-300.

-, 18986. — The embryology of the Apterygota. Zool. Bull., 2, 69-76.

Comstock (J. H.) et Kochi (C.), 1902. — The skeleton of the head of insects. Amer. Nat., 36,13-45.

Condé (B.), 1944a. — Sur la faune des Protoures de France. Revue fr. Ent., 11, 36-47.

-, 19456. — Contribution à la faune française des Protoures. Ibid., 12, 99-115.

Condé (B.) et François (J.), 1962. — Présence de glandes tégumentaires unicellulaires chez les Protoures. Bull. Soc.

zool. Fr., 87, (2-3), 221-225.

Cook (E., F.), 1944. — The morphology and musculature of the labrum and clypeus of Insects. Microentomology,9,

(1), 1-35.

Copeland (T., P.), 1964. — New species of Protura from Tennessee. J. Tenn. Acad. Sci., 39, 17-29.

Crampton (G., C.), 1916. — The orders and relationships of Apterygotan insects. Jl N. Y. ent. Soc., 24,267-301.

, 1921a. — The origin and homologies of the so-called superlinguae or « paraglossae » (paragnaths) of Insects

and related Arthropods. Psyché, 23, 84-92.

, 1922a. — A comparison of the first maxillae of Apterygotan Insects and Crustacea from the standpoint of

phvlogeny. Proc. ent. Soc. Wash., 24, 65-82.

, 1923. A phylogenetic comparaison of the maxillae throughout the orders of Insecta. Jl. A. Y. ent. Soc., 31,

(2), 77-107.

, 1928. The évolution of Insects, Chilopods, Diplopods, Crustacea and other Arthropods indicated by s

study of the head capside. Can. Ent., 60, 129-141.

Denis (J., R,), 1926. Notes sur les Aptérygotes. Sur l’organe postantennaire des Coliemboles. Bull. Soc. Zool. Fr.,

51, 241-244.

’ j 92 ?*' 7 ^ tudeS SUr 1,anatomi e de la tête de quelques Coliemboles, suivies de considérations sur la morphologie

icuq tCle deS Insectes - Archs - exp. gén., 68, 1-191.

' ÎqS' ~ des Aptérygotes. in Grassé : Traité de Zoologie, 9, 112-175. . .

* c. T t-Dmpféments et corrections au vol VIII du Traité de P.P. Grassé (Morphologie des Arthropodes).

5 parue. Trav. Lab. Zool. Stn. aquic. Grimaldi, 63, 1-69.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

133

Dorsay (C., K.), 1943. — The musculature of the labrum, labium and pharyngeal région of adult and immature

Coleoptera. Smithson. mise. Colins, 103, 142.

Duporte (E., M.), 1957. — The comparative morphology of the insect head. A. Rev. Eut., 2, 55-70.

Evans (A., M.), 1921. — On the structure and occurence of the maxillulae in the orders of insects. J. Linn. Soc. (Zool.),

34, 429456.

Ewing (H., E.), 1940. — The Protura of North America. Ann. ent. Soc. Am., 33, 495-551.

Fahlander (K.), 1938. — Beitrâge zur Anatomie und systematischen Einteilung der Chilopoden. Zool. Bidr. Upps.,

17, 1-148.

Fernald (H., T.), 18905. — The relationships of arthropods. Stud. biol. Lab. Johns Hopkins Univ., 4, 431-513.

Ferris (G., F.), 1942. — Some observations on the head of insects. Microentomology, 7, 25-62.

Folsom (J., w.), 1899. — The anatomy and physiology of the mouth-parts of the Collembolan Orchesella cinctal.

Bull. Mus. comp. Zool. Han., 35, (2), 1-40.

_,1900. — The development of the mouth-parts of Anurida maritima Guér. Bull. Mus. comp. Zool. Harv., 36,

(5), 87-157.

François (J.), 1959. — Squelette et musculature céphalique d ’Acerentomon propinquum. (Condé) (Ins. Protoures).

Trav. Lab. Zool. Stn. aquic. Grimaldi, 29, (1-2), 1-58.

_, 1964. — Squelette thoracique des Protoures. Ibid., 55, 1-18.

-, 1965. — Sur la présence de glandes neurendocrines rétrocérébrales chez les Protoures. C. R. hebd. Séanc.

Acad. Sci. Paris, 260, 2307-2309.

Füller (H.), 1963. — Histologische, polarisationoptische und histochemische Untersuchungen über das binde-

gewebige Innenskelett der Chilopoden. Z. wiss. Zool., 168, (1-2), 184-207.

Gabe (M.), 1953e. — Données histologiques sur les glandes endocrines céphaliques de quelques Thysanoures. Bull

Soc. zool. Fr., 78, (2-3), 178-193.

George (M.), 1963. — Sudies on Campodea (Diplura) : the anatomy of the glands and sense-organs of the head. Quart.

Jl. microsc. Sci., 104, (1), 1-21.

Goldi (E., A.), 1913. — Die bisherige Anschauung bczuglich der Homologie der Insekten-Mundteile mit der Deri-

vaten des Spaltfusscs der Crustaceen und eine notwendig gewordene Modification. Mitt. schweiz. ent. Ges.,

12, 146-151.

Goto (H., E.), 1964. — On the use of chlorazol black as an aid to the identification of Collembola. Pedobiologia,

3, (4), 256-258.

Grassi (B.), 1886a. — I progenitori dei Miriapodi e degli Insetti. II. Sistematica, morfologia e nota embriologica sull’

Japyx e la Campodea. Atti Accad. gioenia Sci. nat., s. 3, 18, 1-83.

-, 1889. — Les ancêtres des Myriapodes et des Insectes. Anatomie comparée des Thysanoures et considérations

générales sur l’organisation des Insectes. Archs. ital. Biol., 11, 1-11, 291-337, 389419.

Haget (A.) et Garaudy (M.), 1964. — Quelques précisions sur les « appendices intercalaires » de l’embryon du Collem-

bole Anurida maritima. C. R. hebd. Séanc. Acad. Sci. Paris, 258, 3364-3366.

Handlirsch (A.), 1928. — Systematische Übersicht. in Schrôder’s Handb. d. Ent., 3, 377-1143.

-, 1950. — Erste Unterklasse der Insekta, Apterygogenea oder Apterygota. in : Kukenthal & Krumbach, Hand-

buch der Zoologie, 4, (1), 590-618.

Hàndschin (E.), 1920c. — Jurassische Proturen. Acerentulus und Eosentomon aus der Jouxtale. Mitt. schweiz. ent.

Ges., 13, 81-87.

Hansen (H., J.), 1893. — Zur Morphologie der Gleidmassen und Mundteile bei Crustaceen und Insekten. Zool. Anz.

16, 193-198, 201-212.

-, 1925. — Studies on Arthropoda. II. Copenhague.

-, 1930. — Studies on Arthropoda. III. On the comparative morphology of the appendages in the Arthropoda.

Copenhague, 376 p.

Hanstrom (B.), 1928. — Vergleichende Anatomie des Nervensystems der wirbellosen Tiere unter besonderer Berück-

sichtigung seiner Funktion. Berlin, 628 p.

-, 1940. — Inkretorische Sinneorgane und Nervensystem des Kopfes einiger niederer Insektenordnungen.

K. svenska Vetensk-Akad. Handl., 18, (8), 1-266.

-, 1942. — Die Corpora cardiaca und Corpora allata der Insekten. Biol, gen., 15, 485-531.

-, 19436. — Ergànzende Beobachtungen über das Corpus cardiacum und das Stimaugen der Machihden und das

Gehim der Campodeiden. K. fysiogr. Sallsk. Lund. Fôrh., 13, (22), 1-5.

Hennings (C.), 1906. — Das Tômôsvarysche Organ der Myriapoden. II. Z. wiss. Zool., 80, 577-641.

Source : MNHN, Paris

134

J. FRANÇOIS

Henriksen (K., L.), 1928. — Contribution to the interprétation of the cephaiic segments of the Arthropoda. 4° Int.

Cong. Ent., 2, 569-593.

Henry (L., M.), 1948. — The nervous System and the segmentation of the head in the Annulata. IV. Microentomology,

13, 1-26.

-, 1953. — The nervous sytem of the Pycnogonida. Ibid., 18, 16-36.

Heymons (R.). — Grundzügc der Entwicklung und des Kôrpcrbaues von Odonaten und Ephemeriden. Anhang. z. d.

Abh. Kôngl. Preuss. Akad. JViss. Berlin, 66 p.

-, 1897a. — Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Lepisma saccharina L. Z. wiss. Zool., 62, 582-631.

-, 1901. — Die Entwicklungsgeschichte der Scolopender. Zoologica, 13, 1-244.

Hilton (W., A.), 1936a. — Protura. Nervous System and sense organs. /. Ent. Zool., 28,11-12.

Hirschler (J.), 1909. — Die Embryonalenentwicklung von Donacia crassipes L. Z. wiss. Zool., 92, 627-744.

Hoffmann (R., W.), 1905. — Über die Morphologie und die Funktion der Kauwerkzeuge von Tomocerus plumbeus

L. II. Beitragc zur Kenntnis der Collembolen. Z. wiss. Zool., 82, 638-663.

-, 1908. — Über die Morphologie und die Funktion der Kauwerkzugc und das Kopfnervensystem von Tomocerus

plumbeus L. III. Ibid., 89, 598-689.

-, 1911. — Zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte der Collembolen. Zool. Anz., 37, 353-277.

Holmcren (N.), 1909. — Termitenstudien. I. Anatomische Untersuchungen. K. svenska Vetensk-Akad. Handl., 44,

1-215.

-, 1916. — Zur vergleichendcn Anatomie des Gehims von Polychaeten, Onychophoren, Xiphosuren, Arachniden,

Crustaceen, Myriapoden und Insekten. K. svenska Vetensk-Akad. Handl., 56, 1-303.

-, 1920. — Verglcichendes über den Kopfbau der Crustaceen und Hexapoden. Ark. Zool., 13, (5), 1-59.

Holste (G.), 1910. — Das Nervensytem von Dyliscus marginalis. Ein Beitrag zur Morphologie des Inscktenkôrpers.

Z. wiss. Zool., 96, 419-476.

Hoyt (C., P.), 1952. — The évolution of the mouth parts of adult Diptera. Microentomology, 17, 61-125.

Imadate (G.), 1966. — Taxonomie arrangement of Japanese Protura. (IV). The Proturan chaetotaxy and its meaning

to phyiogeny. Bull. natn. Sci. Mus., Tokyo, 9, (3), 277-315.

Imms (A., D.), 1906. — Anurida. Liverpool mar. Biol. Comm. Mem., 13,1-99.

Janet (C.), 1900. — Recherches sur l’anatomie de la Fourmi et essai sur la constitution morphologique de la tête de

l’Insecte. Paris, 205 p.

Janin (M.), 1947. — Contribution à l’étude du thorax des Collemboles. C. R. hebd. Séanc. Acad. Sci. Paris, 225,

646-647.

Kesley (L., P.), 1954. — The skeleto-motor mechanism of the Dobson fly, Corydalus cornutus L. Head and prothorax.

Mem. Comell Univ. agric. Exp. Stn, Ithaca, 334, 1-51.

Kuwana (Z.), 1935. — The innervation of the alimentary canal of the silkworm larva. Annotnes zool. jap., 15, 247-

260.

Lerma (B. de), 1949. — Gli organi frontali degli insetti apterigoti. Annali Ist. sup. Sci. Lett. SChiara, 16, (1), 153-157.

-, 1947. — L’organo frontale médiane di Ctenolepisma targionii (Grassi e Rov.), suo valore di organo endocrino.

Arch. zool. ital., 32, 251-262.

-, 1951. — Note originali e critiche sulla morfologia comparata degli organi frontali degli artropodi. Annali

Ist. Mus. Zool. Univ. Napoli, 3, (1), 1-25.

Lhoste (J.), 1951a. — Les organes épipharyngiens chez l’imago de Forficula auricularia L. Bull. Soc. Zool. Fr., 76,

306.

-, 19516. — Sur la présence de ganglions épipharyngiens chez Forficula auricularia L. C. R. hebd. Séanc.

Acad. Sci. Paris, 232, 264-266.

-, 1957. — Données anatomiques et histophysiologiques sur Forficula auricularia L. Archs. Zool. exp. Gén.,

95, 75-252.

Macnamara (C.), 1924. — The food of Collembola. Can. Ent., 56, 99-104.

Maki (T.), 1938. — Studies on the thoracic musculature of insects. Mem. Fac. Sci. Agr. Taihoku imp. Univ., 24, (1),

1-343.

Manton (S., M.), 1964. — Mandibular mechanisms and the évolution of arthropods. Phil. Trans. R. Soc. (B), 247,

1-184.

Marcus (H.), 1949a. — El organo postantennal en Apterygota, termitas y hormigas. Folia univ., Cochabamba, 3,

44-51.

Marten (W.), 1939. — Zur Kenntnis von Campodea. Z. Morph. Okol. Tiere, 36, 41-88.

Matsuda IR.), 1965. — Morphology and évolution of the insect head. Mem. Am. ent. Inst., 4, 1-334.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

135

Meinert (F.), 1865. — Campodcae, cine familic af Thysanuremes orden. Natur. Tidsskr., 3, (3), 400-440.

Menees (J., H.), 19586. — The facial areas, labrum, epipharynx, hypopharynx and raandibles of the larva of Anopheles

quadrimaculatus Say. Bull. Brooklyn ent. Soc., 53, (5), 124-140.

Mukerji (D.), 1932. — Description of a new species of Collemboian and its anatomy. Rec. Indian Mus., 34,47-79.

Nabert (A.), 1913. — Die Corpora allata der Insekten. Z. wiss. Zool., 104, 181-358.

Nassonow (N.), 1887. — K morfologiji nizsich nasekomych. Lepisma, Campodea i Lipura. Izv. imp. Obshch. Estest.

Anlrop. Elnogr. imp. mosk. Univ., 52, (1), Trudy Lab. Zool. Mus., 3, (1), 15-86.

Noars (R.), 1961. — Recherches sur l’anatomie céphalique des larves d’Ephémères : le problème de l’hypopharynx.

C. R. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 252, 457-459.

-, 1962. — Nouvelles données sur l’anatomie céphalique des larves de Cloeon. Bull. Soc. linn., Lyon, 31,

3847.

Orlov (G.), 1924. — Die Innervation des Darmes der Insekten. (Larven von Lamellicomien). Z. wiss. Zool., 122,

425-502.

Oudemans (J., T.), 1887. — Bijdrage tôt de kennis de Thysanura en Collembola. Amsterdam, 104 p.

Packard (A., S.), 18716. — Embryological studies of Diplax, Perithemis, and the Thysanurous genus Isotoma.

Mem. Peabody Acad. Sci., 1, 1-21.

Paclt (J.), 19566. — Biologie der primfir flügeilosen Insekten. Jena, 258 p.

Pesson (P.), 1944. — Contribution à l’étude morphologique et fonctionnelle de la tête, de l’appareil buccal et du tube

digestif des femelles de Coccides. Monogr. Sla. Lab. rech. agr., Paris, 266 p.

-, 1951. — Ordre des Homoptères, in Grassé : Traité de Zoologie, 10, 1385-1656.

-, 1951. — Ordre des Thysanoptères, in Grassé : Traité de Zoologie, 10, 1805-1869.

Pflugfelder (0.), 1933. — Über den feineren Bau der Schlafeorgane der Myriapoden. Z. wiss. Zool., 143,127-155.

Philiptschenko (J.), 19126. — Die Erabryonalentwicklung von Isotoma cinerea Nie. Z. wiss. Zool., 103, 519-660.

Pillon (M.), 1950. — Recherches sur l’hypopharynx de Machilis annulicomis L. Bull. Scient. Bourgogne (suppl.),

6, 1-26.

Pipa (R., L.) et Nishioka (R., S.) et Bern (H., A.), 1964. — Thysanuran médian frontal organ : its structural ressem¬

blance to photoreceptors. Science, 146, (3634), 829-831.

Poisson (R.), 1951. — Ordre des Hétéroptères, in Grassé : Traité de Zoologie, 10, 1657-1804.

Prell (H.), 1911. — Beitrâge zur Kenntnis der Proturen. I. Cher der Tracheenverlauf bei Eosentomiden. Zool. Anz.,

38, 185-193.

-, 1913a. — Deutsche Proturen (Démonstration). Verh. dt. Zool. Ges., 23, 253-257.

-, 19136. — Das Chitinskelett von Eosentomon, ein Beitrag zur Morphologie der Insektenkôrpers. Zoologica,

25, (4), 1-58.

Prowazek (S.), 1900. — Bau und Entwicklung der Collembolen. Arb. zool. Inst. Univ. Wien, 12, 335-370.

Purcell (W., F.), 1909. — The development and origin of the repiratory organs in Araneae. Quart. Jl. microsc. Sci.,

54, 1-110.

Raabe (M.), 1963. — Existence chez divers insectes d’une innervation tritocérébrale des corpora cardiaca. C. R. hebd.

Séanc. Acad. Sci., Paris, 257, 1552-1555.

Ramcke (J.), 1965.—Der Kopf der Schweinelaus ( Haematopinus suis L., Anoplura). Zool. Jb. (Anat.), 82, (4), 547-647.

Riley (W., A.), 1904. — The embryological development of the skeleton of the head of Blatta. Am. Nat., 38,777-810.

Rilung IG.), 1960. — Das Skelettmuskelsystem der ungeflügelten Reblaus ( Dactylosphaera vitifolii Shimer). Vitis, 2,

222-240.

Rimsky-Korsakow (M.), 1911a. — Zur geographischen Verbreitung und Biologie der Proturen. Russk. ent. Obozr.,

11, 411-417.

-, 19116. — Ob organizaciji Protura Silv. Trudy S-Peterb. Obshch. Estest., 42, 17-34, 96-98.

Risler (H.), 1951. — Der Kopf von Bovicola caprae (Gurit.) (Mallophaga). Zool. Jb. (Anat.), 71, 325-374.

Rousset (A.), 1958. — Sur le système nerveux central céphalique de la larve de Coniopteryx (Neuropt. Plannipennes).

C. R. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 246, 842-845.

-, 1965. — Morphologie céphalique des larves de Plannipennes (Insectes Neuropteroldes). Mém. Mus. nat.

Hist. nat., Paris, (A, Zool.), 42, 1-199.

Saffré (G.), 1957. — Le tentorium de la larve du troisième stade d'Acanthaclisis ( Synclisis ) baetica. Ramb. Bull.

Soc. Scient. Bretagne, 34, (1-2), 55-61.

Saint-Remy (C.), 1890. — Contribution à l’étude du cerveau chez les Arthropodes trachéates. Archs Zool. exp. Gén.,

5, (2), (suppl. mem. IV), 1-274.

Source : MNHN, Paris

J. FRANÇOIS

136

Schaller (F.) et Wolter (H.), 1962. - Bau und Funktion der stechend-saugenden Mundwerkzeuge der Colle

Verh. dt. zool. Ges., 36, 440447. ““olen.

Schepotieff (A.), 1909. — Studien über niedere Insekten. Zool Jb. (Anat .), 28, 121-138.

_ !910. _ Neue Arbeiten über niedere Insekten. Zool. Zentbl., 17, (5-6), 129-142.

Schimkewitsch (W.), 1895. — Über Bau und Entwicklung des Endostemits der Arachniden. Zool. Jb (J n

191-216. '• 8 ’

Scholl (G.), 1965. — Die Kopfentwicklung von Carausius (Dixippus) morosus. Zool. Anz., 28, suppl., 580.595

Sedlag OJ.), 1952. — Untersuchungen über den Ventraltubus der Collembolen. Wiss. Z. Martin-Luther Uni „ a

Wittenb. (rn.th.-mWw. Reihe). 1, (1-2), 93-127.

Segoy (E.), 1951. — Ordre des Diptères, in Grassé : Traité de Zoologie, 10, 451-574.

_ ] 1951. _ Ordre des Anoploures ou Poux. Ibid., 10, 1365-1384.

Sharan (R., K.) et Baid (I., C.), 1965. — Neurosecretory ceUs in supraoesophageal ganglion of Lepisma

Packard. Naturwissenschaften, 52, (25), 594-595.

Silvestri (F.), 1907. — Descrizione di un nuovo genere d’Insetti apterigoti rappresentante di un nuovo ordin

Boll. Lab. Zool. gen. agr. Portici, 1, 296-311.

-, 19336. — SuUe appendici de capo degli Japigidae (Thysanura Entotropha) e respettivo confronto con ouell

dei Chiiopodi, Dipîopodi et dei Crostacei. 5° Int. Cong. Ent., 2, 329-343.

Siewing (R.), 1963. — Zur Probiem der Arthropodenkopfsegmentierung. Zool. Anz., 170, (11-12), 429-468.

Smreczynski (S.), 1932. — Embryologische Untersuchungen über die Zusammensetzung des Kopfes von Silnha

obscura L. (Coleopt.). Zool. Jb., (Anat.), 55, 233-314.

Snodgrass (R., E.), 1928. — Morphology and évolution of the insect head and its appendages. Smithson. mise Colins

81, (3), 1-158.

-, 1947. — The insect cranium and the * epicranial suture ». Ibid., 107, (7), 1-52.

-, 1935. — Principles of the insect morphology. New York & London, 667 p.

-, 1950. — Comparative studies on the jaws of mandibulate Arthropods. Smithson. mise. Colins. 116 (1)

1-85.

-, 19516. — Comparative studies on the head of mandibulate Arthropods. Ithaca & New York, 118 p.

-, 1952. — A textbook of arthropod anatomy. Ithaca, 363 p.

-, 1958. — The insect tentorium and its antécédents. Proc. 10° Int. Congr. Ent., 1, 487.

-, 1960. — Facts and théories conceming the insect head. Smithson. mise. Colins., 142, (4), 1-66.

Stach (J.). — Pierwonogi, Protura, in : Klucze do oznaezania owadow Polski, (3-5), 1-63.

Stojanovitch (C., J.), 1945. — Thehead and mouthparts of the sucking lice (Insecta : Anoplura). Microentomoloey,

10, 146.

Strenger (A.), 1952. — Die funktionelle und morphologische Bedeutung der Nâhte am Insektenkopf. Zool. Jb.

(Anat.), 72, 468-521.

-, 1953. — Zur Kopfmorphoiogie der Ephemeridenlarven. Ost. zool. Z., 4, 191-228.

Stummer-Traunfels (R. von), 1891. — Vergjeichende Untersuchungen über die Mundwerkzeuge der Thysanuren

und Collembolen. Sber. Akad. Wiss. Wien (math, natuno. Cl.), 100, (1), 216-236.

Stürm (H.), 1959. — Die Nahrung der Proturen. Naturwissenschaften, 46, 90-91.

Tiegs (O., W.), 1940. — The embryology and affinities of the Symphyla, based on a study of Hanseniella agilis.

Quart. Jl. microsc. Sci., 82, 1-225.

, 1947. The development and affinities of Pauropoda, based on a study of Pauropus silvaticus. Ibid., 88,

165-267.

Ti llyard (R., J.), 1931a. — The évolution of the class Insecta. Pap. Proc. r. Soc. Tasm. (1930), 1-89.

Tômôsvary (E.), 1883. — Eigentümliche Sinnenorgane der Myriapoden. Math, naturw. Ber. Ung., 1, 324326.

Tullberg (T.), 1871. — Forteckning ofter svenska Podurider. Ofvers. K. Vetensk Akad. Fôrh., 28,143-155.

Tüllgren (E.), 1918. Ein sehr einfacher Ausleseapparat für terricole Tierformen. Z. angew. Ent., 4, 149-150.

Tuxen (S., L.), 19316. Monographie der Proturen. I. Morphologie nebst Bemerkungen über die Systematik und

Okologie. Z. Morph. Okol. Tiere, 22, 671-720.

, 19496. —- Über den Lebenszydus und die postembryonale Entwicklung zweier dânischer Proturengattungen.

_ A-FïdensL Selsk. Skr. (biol), 6, (3), 1-50.

* ^ er ^ as s °gennante Tentorium der Proturen. Vorlaufige Mitteilung. Trans. 9° Int. Congr. Ent., L

1 S 1 ' _ Rolatioaships of Protura. Proc. IIP lot. Cong. Ent., 1, 493497. ,

’ jg- Q 379_4^ e l 1 “^ 0 8 enet * c significance of entognathy in entognathous Apterygotes. Smithson. mise. Colins,

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES

137

__ , t I960 c. — Neues über die von Rimsky-Korsakow, PreH, Stach, Denis, Ionescu, Strenzke und Gisin beschriebenen

Arten von Eosentomon. Vidensk. Meddr. dansk naturh. Foren, 123, 1-16.

__1961 d. — Neues über die von Bagnall, Bonet, Strenzke, Gisin und Stach beschriebenen Acerentomiden

(Protura). Ent. Meddr., 31, 164-191.

__ , t 19636. — Phyiogeneticai trends in the Protura. Z. Zool. Syst. Evol.-forsch., 1, 277-310.

_ j 1963c. — Vermutete âussere Anzeichen einer Kopfsegmentierung bei den Arthropoden. Zool. Anz., 170,

’ (11-12), 468480.

___ 1964. — The Protura. A révision of the species of the world with keys for détermination. Paris, 360 p.

Uzel (H.), 1898. — Studien über die Entwicklung der Apterygoten Insekten. Berlin, 58 p.

Vassal (M., A.), 1938. — Recherches sur l’hypopharynx des Ephémères. Bull, scient. Bourgogne, 8, 133-140.

Vayssiere (A.), 1882. — Recherches sur l’organisation des larves d’Ephémérines. Ann. Sci. nat. (Zool.), 13, 1-137.

Verhoeff (K., W.), 19046. — Zur vergleichenden Morphologie und Systematik der Japygiden, zugleich zweiter

Aufsatz über den Thorax der Insekten. Arch. Naturgesch., 70, 63-114.

__, 1905. — Über Felsenspringer, Machiloidea. II. Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insecten

mit besonderer Berücksichtigung der Demapteren und Thysanuren. Nova Acta, 84, 78-126.

Viallanes (H.), 1887a. — Études histologiques et organologiques sur les centres nerveux et les organes des sens des

animaux articulés. Quatrième mémoire. Annls. Sci. nat. (Zool.), s 7, 2, 5-100.

-, 18876. — Études histologiques et organiques sur les centres nerveux et les organes des sens des animaux

articulés. Cinquième mémoire. Annls. Sci. nat. (Zool.), s. 7, 4, 1-98.

-, 1803. — Études histologiques et organologiques sur les centres nerveux et les organes des sens des animaux

articulés. Sixième mémoire. Ibid., 14, 405-456.

Wada (S.), 19666. — Analyse der Kopf-Hals-Region von Tachycines (Saltatoria) in morphogenetische Einheiten. II.

Mitteilung : Experimentell-teratologische Befunde am Kopfskelett mit Berücksichtigung des zentralen Nerven-

systems. Zool. Jb. (Anat.), 83, 235-326.

Watson (J., A., L.), 1963. — The cephalic endocrine System in the Thysanura. J. Morph., 113, 359-374.

Weber (H.), 1933. — Lehrbuch der Entomologie. Jena, 726 p.

-, 1952. — Morphologie, Histologie und Entwicklungsgeschichte der Articulaten. Fortschr. Zool., 9, 18-231.

-, 1954a. — Grundriss der Insektenkunde. Jena, 428 p.

Wheeler (W., M.), 1893. — A contribution to insect embryology. J. Morph., 8,1-160.

Wiesmann (R.), 1926. — Zur Kenntnis der Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Stabheuschrecke Carausius

morosus Br. III. Entwicklung und Organogenese der Côlomblasen von Carausius morosus. Zool. vergl. Anat.

Inst. Univ. Ziirich, 205 p.

Willem (V.), 1897. — Les yeux et les organes postantennaires des Collemboles. Annls. Soc. ent. Belg., 41, 225-226.

-, 1900c. — Recherches sur les Collemboles et les Thysanoures. Mém. Acad. r. Sci. Lett. Belg., 58, 1-144.

Willem (V.) et Sabbe (H.), 1897. — Le tube ventral et les glandes céphaliques des Sminthures. Annls. Soc. ent. Belg.,

41, 130-132.

Willey (R., B.), 1961. — The morphology of the stomodeal nervous System in Periplaneta americana (L.) and other

blattaria. J. Morph., 108, (2), 219-261.

Williams (C., B.), 19136. — A summary of the présent knowledge of the Protura. Entomologist, 46, 225-232.

Wiren (E.), 1918. — Zur Morphologie und Phylogénie der Pantopoden. Zool. Bidr. Upps., 6, 1-177.

Wolter (H.), 1963. — Vergleichende Untersuchungen zur Anatomie und Funktionsmorphologie der stechend-

saugenden Mundwerkzeuge der Collembolen. Zool. Jb., (Anat.), 81, (1), 27-100.

Yin (W., Y.), 1965. — Studies on chinese Protura. II. A new family of the suborder Eosentomonoidea. Acta ent. sin.,

14, (2), 186-195.

Zawarzin (A.), 19246. — Zur Morphologie der Nervenzentren. Das Bauchmark der Insekten. Ein Beitrag zur ver¬

gleichenden Histologie (Histologische Studien über Insekten. VI). Z. wiss. Zool., 122, 323-424.

Source : MNHN, Paris

TABLE DES MATIÈRES

INTRODUCTION. 3

Matériel. — Techniques. — Terminologie. 4

Chapitre I. — LA CAPSULE CÉPHALIQUE. 7

I. Eosentomon transitorium . 7

1. Epicranium. 7

2. Région clypéo-labrale. 9

3. Plis oraux. 12

4. Linea ventralis. 14

II. — Acerentomon affine . 15

1. Epicranium. 15

2. Région clypéo-labrale. 15

3. Plis oraux. 16

4. Linea ventralis. 16

III. — Interprétations. 16

1. Région clypéo-labrale. 16

2. Plis oraux. 18

3. Linea ventralis. 20

Chapitre II. — LES FORMATIONS CÉPHALIQUES ENDOSQUELETTIQUES. 23

I. — Le fulcro-endostemum. 23

1. Eosentomon transitorium . 23

a. Bras antérieurs 24. b. Corps central. 25. c. Bras postérieurs. 25. d. Musculature 26.

2. Acerentomon affine . 29

o. Bras antérieurs 29. b. Corps central. 29. c. Bras postérieurs. 30. d. Musculature 30.

II. — La région postoccipitale et collaire. 31

1. Eosentomon transitorium . 31

o. Apodème postoccipital : 31. b. Apodème sagittal : 31. c. Collum : 31. d. Muscu¬

lature : 32

2. Acerentomon affine . 32

a. Apodèmes : 32. b. Collum : 32. c. Musculature : 32.

III. — Interprétations. 32

A. Le fulcro-endostemum. 32

a. Hypothèses en présence : 32. b. Analyse critique des différentes interpréta¬

tions : 33. c. Interprétation de l’endosquelette céphalique des Protoures : 38.

d. Le ligament maxillaire : 41. e. Le plexus céphalique impair : 41./. Conclu¬

sions : 41.

Source : MNHN, Paris

140

J. FRANÇOIS

B. La région postoccipitale et collaire : la limite labio-prothoracique. ^

a. Régions tergales : 42. b. Régions latérales et ventrales : 43. c. Limite iabio.

prothoracique : 43. d. Suture postoccipitale : 44.

ChapitreIII.-LE SYSTÈME NERVEUX. ÿ

A. Le système nerveux central. 45

1. — Eosentomon transitorium . ^

1. Cerveau. 45

a. Protocerebrum : 46. b. Deutocerebrun : 46. c. Nerfs issus du cerveau : 46.

2. Collier périoesophagien. 4 g

3. Masse sous-oesophagienne. 4 g

II. — Acerentomon affine . 4 g

1. Cerveau. 4 g

a. Protocerebrum : 48. b. Deutocerebrum : 49. c. Nerfs issus du cerveau : 49.

2. Collier périoesophagien. 51

3. Masse sous-oesophagienne. 51

III. Interprétations. 51

1. Protocerebrum. 51

2. Deutocerebrum. 52

3. Tritocerebrum. 52

4. Masse sous-oesophagienne. 53

B. Le système stomatogastrique. 55

I. Eosentomon transitorium . 55

1. Système du ganglion frontal. 55

a. Racines dorsales du ganglion frontal : 55. b. Racines ventrales du ganglion

frontal : 55. c. Ganglion frontal : 56.

2. Ganglions épipharyngiens. 56

II. Acerentomon affine . 56

1. Système du ganglion frontal. 56

o. Racines dorsales du ganglion frontal : 56. b. Racines ventrales du ganglion

frontal : 57 c. Ganglion frontal : 57.

2. Système des ganglions épipharyngiens. "

III. Interprétations. 57

1. Système du ganglion frontal. ^

a. Racines dorsales : 57. b. Racines ventrales : 57. c. Ganglion frontal : 58.

d. -Anneau oral : 58.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES 141

2. Système des ganglions épipharyngiens. 59

C. Le système nerveux rétrocérébral. 59

I. Cellules neurosécrétrices cérébrales. 60

1. Cellules protocérébrales médianes. 60

2. Cellules protocérébrales latérales. 60

II. Nerfs cardiaques. 60

1. Nervi corpori cardiaci 1. 60

2. Nervi corpori cardiaci II. 61

3. Nerfs cardiaques. 61

III. Corps cardiaque. 61

IV. Corps allate. 61

V. Interprétations. 62

1. Cellules neurosécrétrices. 62

2. Nerfs cardiaques. 62

3. Corps cardiaque. 62

4. Corps allâtes. 63

D. Le pseudoculus. 64

I. Eosentomon transitorium . 64

II. Acerentomon affine . 64

III. Interprétations. 64

Chapitre IV. — LES PARTIES CÉPHALIQUES DU STOMODEUM. 67

I. Eosentomon transitorium . 67

1. Cavité préorale et stomodéale : squelette. 67

2. Musculature. 68

a. Muscles cibariaux : 68. b. Muscles pharyngiens : 68.

3. Innervation. 68

IL Acerentomon affine . ^

1. Cavité préorale et stomodéale : squelette. 69

2. Musculature.

o. Muscles cibariaux : 69. b. Muscles pharyngiens : 70.

3. Innervation. ^

III. Interprétations.

1. Les mouvements du pharynx.

2. La musculature pharyngienne des Protoures.

•ï T rt nnaifiAn 1 o UaiiaIia ^

Source : MNHM, Paris

142

J. FRANÇOIS

Chapitre V. — L’HYPOPHARYNX. ^

I. Eosentomon . .

1. Squelette. 73

a. Lingua : 73. b. Superlangues : 73.

2. Musculature. 73

3. Innervation. 74

II. Acerentomon affine . 74

1. Squelette. 74

a. Lingua : 74. b. Superlangues : 74.

2. Musculature. 74

3. Innervation. 74

III. Interprétations. 75

1. Valeur morphologique de la lingua. 75

2. Valeur morphologique des superlangues. 7 g

Chapitre IV. — LA MANDIBULE. 81

I. Eosentomon transitorium . 81

1. Squelette. 81

2. Musculature. 82

a. Muscles crânio-mandibulaires : 82. Muscles endosterno-mandibulaires : 83.

3. Innervation. 84

IL Acerentomon affine . 86

1. Squelette. 86

2. Musculature. 86

a. Muscles crânio-mandibulaires : 86 . b. Muscles endosterno-mandibulaires : 86 .

3. Innervation. 86

III. Interprétations. 86

1. Mécanisme mandibulaire. 86

a. Eosentomon : 86 . b. Acerontomon : 87.

2. Type mandibulaire des Protoures. 88

3. La position de la mandibule : l’entotrophie. 88

4. Le ligament mandibulaire. 88

5. Musculature. 89

6 . Type primitif de la mandibule des Protoures. 99

Chapitre VIL — LA MAXILLE. 91

L Eosentomon transitorium . 9 *

1. Squelette. ^

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE DES PROTOURES 143

2. Musculature. 92

a. Muscles du cardo : 92. b. Muscles du stipes : 92. c. Muscles de la lacinia: 93.

d. Muscles de la galea : 94. e. Muscles du palpe : 94.

3. Glandes maxillaires. 95

a. Glande maxillaire médiane : 95. b. Glande maxillaire latérale : 97.

4. Innervation. 97

II. Acerentomon affine . 99

1. Squelette. 99

2. Musculature. 99

a. Muscles du cardo : 99. b. Muscles du stipes : 99. c. Muscles de la lacinia : 99.

c. Muscles de la galea : 99. e. Muscles du palpe : 99.

3. Glandes maxillaires. 100

a. Glande maxilaire médiane : 100. b. Glande maxillaire latérale : 101.

3. Innervation. 101

III. Interprétations. 101

1. Mécanisme maxillaire : rôle des muscles. 101

o. Eosentomon : 101. b. Acerentomon : 101.

2. L’entotrophie de la maxille. 101

3. Le ligament maxillaire. 102

4. Anatomie comparée de la maxille. 102

A. Protoures : 102. B. Aptérygotes : 102.

5. Évolution. 104

6 . Interprétation de la maxille. 104

Chapitre VIII. — LE LABIUM. 107

I. Eosentomon transitorium . 107

1. Squelette labial. 107

a. Postlabium : 107. b. Prélabium : 107.

2. Musculature labiale. 107

a. Muscle dorso-ventral labial : 107. b. Muscle du postlabium : 107. c. Muscles du

prélabium : 108. d. Muscles du palpe : 108. e. Muscles de la glande labiale

médiane : 108.

3. Glandes labiales. ^08

a. Glande médiane labiale : 109. b. Glande latérale labiale : 109.

4. Innervation. ^09

IL Acerentomon affine .

1. Squelette labial.

a. Postlabium : 110. b. Prélabium : 110.

2. Musculature. ^

a. Muscle dorso-ventral : 111. b. Muscle du postlabium : 111. c. Muscles du préla¬

bium : 111. d. Muscles du palpe : 112.

Source : MNHN, Paris