172

C. MONNIOT

INTRODUCTION

Les Molgules sont abondantes sur les côtes d'Europe. On en rencontre aussi bien sur les

rochers à basse mer que sur les fonds sédimentaires, les ports et les lagunes. Leur aspect externe

est toujours le même et sous cette homogénéité se cache une grande diversité spécifique. C’est

la famille d’Ascidies simples qui compte le plus grand nombre d’espèces sur nos côtes.

Presque toutes sont couvertes de sable et leur aspect externe ne permet pas de les

reconnaître. Il faut donc recourir à la dissection pour les déterminer. La distinction entre

certaines espèces est délicate.

Le biologiste qui veut déterminer ses Molgules doit faire appel aux Faunes d’Ascidies de

Harant et Vernières, 1933 ou de Berrill, 1950. Les descriptions données par ces auteurs sont

sommaires. Le nombre des espèces décrites est très réduit, 8 pour l’une et 7 pour l’autre. Pour

des échantillons très différents le chercheur sera conduit soit à les grouper sous le même nom,

soit à faire appel à des travaux anciens, en particulier ceux de Lacaze-Düthiers, 1877, et aux

descriptions originales.

Or ces travaux sont d’une approche difficile. Les descriptions sont le plus souvent incom¬

plètes et la nomenclature abandonnée depuis très longtemps. De plus, beaucoup d’espèces ne

prospèrent plus là où les anciens auteurs les ont trouvées et la faune peut se renouveler en l’espace

de quelques années. Il est dif&cile dans ces conditions de déterminer un échantillon sans

connaître l’anatomie des espèces voisines.

Il nous a donc semblé indispensable, au moment où les grands laboratoires marins s’orientent

vers l’étude de la biologie des grands espaces sédimentaires, de redécrire d’une manière homogène

toutes les espèces de Molgulidae des mers d’Europe afin d’en rendre la détermination sinon facile,

du moins possible.

Zones prospectées.

Géographiquement, l’Europe s’étend de la Mer Blanche à la Méditerranée. Biologiquement,

au nord du cercle polaire, nous trouvons une faune arctique qui couvre aussi bien le nord de

l’Atlantique que du Pacifique. Au sud, les côtes marocaines et même celles du Sénégal ont des

rapports étroits avec la faune d’Europe.

La faune arctique est bien connue. Les Ascidies sont très bien décrites dans Hartmeyer,

1903 Faima Arctica, Hartmeyer, 1923 Danish Ingolf Expédition et beaucoup plus récemment,

dans Millar, 1966 Marine Inverlebrates of Scandinaoia, I. Nous avons donc limité notre

prospection à la région de Bergen.

Du Nord au Sud, nous avons étudié du matériel provenant de :

Bergen : Eté 1962, Mission C.N.R.S.

Kristineberg : Eté 1962, Mission C.N.R.S.

Helsingor : Eté 1962, Mission C.N.R.S.

Kiel t Collection Kupffer.

Ostende : Collection Damas, 1900, déposée à l’Université de Liège ;

» Matériel confié par M. Leloup ;

» Marées 1966 et 1967.

Wimereux ; Marées 1962 - 1963 - 1966 - 1967.

Dieppe ; Marées 1967.

Arromanches ; Marées 1967.

St.Vaast-la-Hougue : Marées 1966 - 1967.

Granville ; Marées 1965 - 1966.

RoscoH : Marées, dragages et plongées de 1965 à 1967.

Source : MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

173

Rade de Brest : Marées de 1965 à 1967.

Archipel Glenan : Collection M»* Lafargue 1964 à 1966.

Quiberon : Marées 1967.

Noirmoutiers : Marées 1967.

Ile de Ré : Marées 1966.

Arcachon : Marées et dragages 1966.

Côte basque : Marées et plongées 1966.

Plateau continental sud-armoricain : Collection Glemarec de 1962 - 1967.

Pente du talus continental, cap Finistère : Missions « Thalassa » 1967 - 1968.

Banyuls-sur-Mer : Dragages, chalutages et plongées de 1958 à 1961 - 1966 ;

» Collection Guille 1963 - 1967.

Dakar : Collection de l’I.F.A.N.

I. — HISTORIQUE ET DÉFINITION ANATOMIQUE DE LA FAMILLE

Les Molgulidae, qui furent la première famille créée au sein des Stolidobranchiata par

Lacaze-Duthiebs en 1872, se distinguent de toutes les autres Ascidies simples par un ensemble

de caractères bien visibles. Les critères anatomiques par lesquels Lacaze-Duthiers justifiaient

la famille, sont toujours valables.

La famille se définit par la présence :

— de plis méridiens branchiaux, ou au moins de sinus longitudinaux ;

— d’une organisation des stigmates en systèmes alignés sous les plis ou les sinus ;

— d’une glande hépatique différenciée ;

— d’un organe unique d’accumulation le « rein s.

Par contre, contrairement à d’autres familles, les Molgulidae ne possèdent pas :

— de spinules sur les siphons ;

— de vésicules sur le manteau : les endocarpes.

A. — HISTORIQUE

Un siècle s'est écoulé entre les descriptions des premières espèces et la définition de la

famille par Lacaze-Duthiers, 1872. Avant et après cette date, des genres ont été définis et

des révisions périodiques ont eu lieu. Les plus importantes sont celles de Seeliger, 1909,

d'HuNTSMAN, 1922 et de Van Name, 1945.

Des origines à 1872.

La première Molgule décrite fut probablement VAscidia conchilega O. F. Muller, 1776.

Trouvée dans le Skagerrak et entièrement couverte de sable, il s’agit de l’animal nommé aujour¬

d’hui Molgula occulta. Mais l’habitude a été prise de nommer A. conchilega une véritable Ascidia

vivant sur les fonds meubles.

Savigny, 1816 décrivait Cynthia dione et créait la division des « Cynthiae Caesirae » pour

cette espèce. C. dione est proche de Molgula appendiculala.

Fleming, 1822 créa le genre Caesira en transformant le terme de Savigny. Le genre fut

invalidé par la Direction n® 80 du Comité de nomenclature.

Mac Leay, 1823 décrivit Cystingia chrystallina, Molgulidae un peu aberrante devenue

actuellement M. grifpthsi.

Forbes, 1848 créait le genre Molgula pour l’espèce Molgula oculata. Ce terme est actuel¬

lement universellement utilisé.

Source : MNHN, Paris

174

C. MONNJOT

Stimpson, 1854 utilisait le terme de Fera dans le sens de Molgula.

Alder et Hancock, 1870 créèrent pour les Molgulidae dépourvues de plis branchiaux, le

genre Eugyra.

Giard, 1872 groupa sous le nom de Lithonephrya des exemplaires de Molgula possédant

un granule dans le rein.

En créant la famille des Molgulidae, Lacaze-Duthiers, 1872 puis 1877, proposa une divi¬

sion générique très hétérogène. Il utilisait la structure branchiale pour distinguer les Eugyra,

l’aspect externe des siphons déchiqueté dans le genre Clenicella, la structure de la larve anoure

dans le genre Anurella et urodèle dans le genre Molgula. Ces divisions, en particulier celles

fondées sur les siphons ou les larves, sont sans valeur systématique. Aucun ascidiologue n’a

d’ailleurs utilisé la classification de Lacaze-Duthiers.

Au cours de la période suivante, de 1872 à 1909, de nombreux genres furent créés :

Ascopera Herdman, 1880 à plis méridiens et stigmates irréguliers, genre actuellement

reconnu.

Ggmnoeystis Giard, 1881 pour des Molgules à six plis, synonyme de Molgula.

Bostrichobranchus Traustedt, 1882 pour Eugyra à très nombreuses spirales, genre actuel¬

lement reconnu.

Paramolgula Traustedt, 1885 très proche du genre précédent, également admis.

Euggriopsis Roule, 1885 créé pour deux exemplaires de Molgule n’ayant des gonades qu’à

gauche. Il s’agit probablement de monstres.

Gamaster Pizon, 1896 pour les Eugyra ne possédant qu’une gonade à droite.

Astropera Pizon, 1898 synonyme de Molgula.

Stomatropa Pizon, 1898 synonyme de Paramolgula.

Meristocarpus Pizon, 1899 pour les Molgula dont les parties mâle et femelle de la gonade

sont séparées.

Herdmania non Lahille 1888, Metcalf, 1900 synonyme de Boslrichobranchus.

Rhizomolgula Ritter, 1901 pour des Molgulidae à plis branchiaux et stigmates non recoupés.

OUgotrema Bourne, 1903 forme abyssale très mal connue qui se rapproche peut-être des

Hexacrobylus.

Balhgpera Michaelsen, 1904 appartenant en réalité à la famille des Pyuridae.

Halomolgula Ritter, 1907 synonyme de Baihypera.

La révision de Seeliger, 1909-11 fut complétée par Hartmeyer, 1909-11 dans le « Bronn’s

Tier Reich ». Ces deux auteurs fondaient les divisions des Molgulidae principalement sur des

caractères branchiaux. Les genres Anurella, Clenicella, Gymnocgslis, Herdmania, Lithonephrya,

Meristocarpus, Pera et Stomatropa furent supprimés. Mais Seeliger, en 1907, créa les genres :

Molgulidium pour remplacer le genre Clenicella en en modifiant profondément le sens ;

Euggrioides pour les Eugyra possédant une gonade de chaque côté du corps.

Entre la révision de Seeliger ef celle ^’Huntsman, les genres suivants furent créés :

Molgulina Hartmeyer, 1914 qui groupait de petites espèces aberrantes de Molgula, des

monstres, et des Pyuridae du genre Cratostigma ;

Paraeuggrioides Hartmeyer, 1914, pour les Euggrioides à stigmates interrompus ;

Paraeuggroides Michaelsen, 1915 synonyme de Paraeuggrioides Hartmeyer.

La révision tentée par Huntsman. 1922 était radicale. Comme il l’avait déjà fait pour les

Pyuridae et tenté pour les Styelidae, il proposa une nouvelle classification fondée sur la structure

des gonades. Il divisa les Molgulidae en trois sous-familles :

Les Eugyrinae pour des espèces dont les spermiductes ne suivent pas la face interne de

1 ovaire ;

Les (^stingiinae pour des espèces dont les testicules sont alignés le long de l’ovaire ;

Les Caesirmae pour des espèces dont les testicules sont groupés à l’extrémité aveugle de

1 ovaire. ® ^

Source : MNHN, Paris

M0LGUL1DA.E DES MERS EUROPÉENNES

175

Au sein des sous-familles il définissait des genres grâce à la disposition des spermiductes et

à la structure branchiale : présence ou absence de plis branchiaux et nombre de ceux-ci.

Ce type de classification nécessite un grand nombre de genres. Il utilisa donc tous les noms

en usage ou abandonnés et à tous, il leur attribua un sens nouveau. Il fut néanmoins obligé de

créer les genres Ectorchis, Euritleria, Molguloides et Sgphonotelhgs et les sous-genres Callipera,

Comita et Euperiptycha.

Cette classification présentait un très grave inconvénient zoologique. Des genres ou des

espèces très proches étaient dispersés dans diverses sous-familles. Ainsi les genres dépourvus

de plis branchiaux se trouvaient dans les Eugyrinae (Euggra et Euggrioides), dans les Cgstin-

giinae {Paraeuggrioides et Paramolgula) et dans les Caesirinae (Gamasler). Les récoltes ont mon¬

tré l'existence de nombreux intermédiaires entre les types de gonades utilisés par Huntsman.

La classification de Huntsman présentait en outre un très grave inconvénient pratique. La

plupart des auteurs anciens n’ont pas décrit ou figuré les gonades. La moitié au moins des

espèces décrites ne pouvaient entrer dans aucun genre. Cette classification n’a eu aucun succès

et personne n’en a tenu compte. C’est en réalité très regrettable, car la structure des gonades a

une grande importance mais seulement au niveau des distinctions spécifiques. Huntsman n’a

pas réussi à persuader les ascidiologues d’en tenir compte.

De fait la classification la plus communément utilisée fut celle de Seeliger, légèrement

simplifiée. Vinrent s’y ajouter les genres :

Anomopera Hartmeyer, 1923 espèce abyssale.

Hexacrobglus Sluiter, 1905, intégré aux Molgulidae par Hartmeyer, 1923, est en réalité

le genre type de l’ordre de Aspiraculata de Seeliger 1907 (voir Monniot C. et Monniot F.,

1968).

Hemirhizomolgula Oka, 1927 synonyme de Rhizomolgula.

Xenomolgula Ârnbâck-Christie-Linde, 1931 genre créé pour des individus monstrueux de

Molgula.

Hartmeyeria Ritter, 1913 intégré aux Molgulidae par Oka, 1929 et Tokioka, 1953 et 1968

qui fait en réalité partie des Pyuridae.

De nos jours, la classification la plus souvent utilisée est celle de Van Name, 1945. Les

espèces dépourvues de plis branchiaux sont groupés dans les genres Paramolgula, Bostricho-

branchus, Paraeuggrioides et Euggra, ce dernier genre comprenant les deux sous-genres Eugg¬

rioides et Gamaster. Les espèces pourvues de plis branchiaux sont rassemblées dans les genres

Ascopera, Rhizomolgula et surtout Molgula. Quelques espèces aberrantes de Molgula sont placées

dans les sous-genres Meristocarpus et Molguloides. Les genres abyssaux Anomopera et Hexa-

crobylus sont mis à l’écart dans cette classification.

A peu de choses près, nous adopterons cette classification en y apportant quelques aména¬

gements. Nous préciserons notre point de vue après l’étude de la branchie des Molgulidae.

B. — CARACTÈRES ANATOMIQUES

1) La branchie des Molgulidae

Dans la famille des Molgulidae la branchie des Ascidies atteint sa complexité maximale.

L’étude du développement de cet organe a été entreprise par de nombreux auteurs parmi

lesquels il faut citer Kupffer, 1872, Lacaze-Duthiers, 1874 et surtout Selys-Longchamps

et Damas, 1900. Ce dernier travail décrit en détail la formation des éléments branchiaux chez

Molgula ampulloides (espèce que nous décrirons sous le nom de M. manhattensis).

L’étude de Selys-Longchamps et Damas est classique. Elle précise en particulier I ordre

d’apparition des protostigmates, leur mode de cloisonnement, la formation des sinus longitu¬

dinaux et transverses et le mode de croissance et de division des infundibula. Je suis en accord

avec ces deux auteurs sur la très grande majorité de leurs observations. Il est néanmoins regret-

Source : MNHN, Pans

176

C. MONNIOT

table qu’ils aient travaillé sur une seule espèce, qui présente une des branchies les plus complexes,

les « plus évoluées » avec une condensation du développement. Enfin, Selys-Longchamps et

Damas n’ont pas tenu compte de la branchie des Euggra.

Formation des infundibula et des sinus longitudinaux

Les auteurs belges ont décrit les stades successifs montrant l'apparition du premier proto¬

stigmate primaire qui se courbe en U à concavité ventrale, tandis qu’apparaît l’ébauche du

second protostigmate.

Le premier protostigmate se divise en deux protostigmates secondaires en se coupant au

niveau de la base du U. Le second et le troisième protostigmates primaires suivent la même

évolution tandis que les sinus longitudinaux apparaissent successivement par soudure d’ébauches

situées sur les sinus transverses. La branchie se compose alors de 6 protostigmates secondaires.

Nous avons souvent observé de telles figures mais nous émettrons des réserves en ce qui concerne

la division du troisième protostigmate primaire qui forme les protostigmates secondaires n® 5

et n® 6. Il arrive souvent que le protostigmate n® 6 apparaisse indépendamment du n® 5. Enfin,

l’apparition de protostigmates ou directement de fragments de protostigmates est possible

derrière le protostigmate n® 6.

La théorie de Selys-Longchamps et Damas n’est pas absolue, bien qu’elle permette de

définir dans l’ensemble l’organogenèse de la branchie.

Formation des stigmates et des infundibula

Comme l’ont montré les auteurs belges, les protostigmates se découpent entre les sinus

longitudinaux et se transforment en croissants. La bordure de ces croissants est formée d’un

épithélium plat cilié sauf aux extrémités où il est prismatique non cilié. A ces extrémités, la

multiplication cellulaire est très active. Sur chaque croissant apparaît un massif cellulaire

prismatique qui se développe et coupe le croissant en deux stigmates. Les deux extrémités de

stigmates ainsi apparues vont croître très activement, s’enrouler l’une autour de l’autre et

former l’apex d’un infundibulum sous le sinus longitudinal. (Voir la figure classique, p. 413 de

Selys-Longchamps et Damas, 1900.)

A ce moment la branchie d’une Molgulidae est constituée dans ses grandes lignes.

Dans la lignée des Euggrinae s. nov., la branchie garde uniquement des sinus longitudinaux

et les infundibula se développent par leur apex.

Dans une autre lignée : les Molgulinae n. sf., les sinus longitudinaux se multiplient.

L’évolution de la branchie au sein des Euggrinae

Chez les genres les plus simples, Euggrioides, Euggra et Gamaster, l’évolution de la branchie

est très semblable. Seules les deux extrémités de stigmate qui se trouvent à l’apex de l’infundi-

bulum croissent. Il apparaît une double spirale régulière uniquement formée de deux stigmates

(voir p. 186, la fig. 3, représentant la branchie d’Euggra arenosa).

Ce mode de croissance est limité et ne peut conduire à de très grands individus,

dans certaines parties de la branchie on peut observer, soit ;

L allongement de l’infundibulum dans le sens antéropostérieur par la séparation des

ex r mités des deux stigmates, qui forment alors des spirales monostigmatiques indépendantes.

Le dédoublement des infundibula par formation d’une nouvelle paire de stigmates par

mvision d un des stigmates primitifs (voir p. 189, fig. 6, le dédoublement des stigmates chez

Gamasler dakarensis). n r . © ■

Source : MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

177

La néoformation, en particulier entre le pli n“ 1 et le raphé, de stigmates qui s’enroulent

formant ainsi des exoinfundibula (*) formés soit, dans le cas général, par deux stigmates, soit

par un seul.

Enfin dans certains cas {Eugyra adriatica Drasche, 1884) l’extrémité des stigmates s’enroule

sur elle-même et forme des exoinfundibula situés entre les sinus longitudinaux.

Les stigmates peuvent aussi se recouper et se multiplier, on passe alors à une série de genres

assez mal définis. Les stigmates s’interrompant en des points quelconques sur le flanc des

infundibula. Les deux extrémités ainsi formées se décalent l’une par rapport à l’autre et conti¬

nuent la croissance des stigmates. Ainsi, à la place d’un stigmate, on en trouve deux parallèles.

C’est le cas chez Paraeugyrioides oannamei Monniot, 1970.

Les stigmates peuvent aussi se recouper sans croissance des extrémités. C’est le cas du

genre Paraeugyrioides. Chez l’espèce type ; P. dalli (Ritter, 1913), il existe en plus des exoin¬

fundibula analogues à ceux de Eugyra adriatica (Ritter, 1913, pl. 33, fig. 3).

Dans une autre direction nous trouvons le genre Bosirichobranchus dont le développement

de la branchie a été étudié par Van Name, 1945 (fig. 322 à 324). Dans ce genre se forment des

infundibula normaux, typiques du genre Eugyra, puis l’un des stigmates s’interrompt et ses

deux extrémités s’unissent pour former un nouvel infundibulum par un procédé analogue à celui

observé chez Gamasler dakarensis. Mais à la différence de cette espèce, les infundibula ainsi

formés se répartissent au hasard. Le processus se répète de nombreuses fois si bien que la branchie

est entièrement composée de très nombreux infundibula en doigts de gant dont les stigmates

restent indivis.

Le dernier genre, Paramolgula, possède une branchie du type de celle de Bosirichobranchus,

mais dont les stigmates sont interrompus de nombreuses fois. Le développement de la branchie

de très jeunes Paramolgula est inconnu. Chez les exemplaires de taille habituelle (5 à 10 cm),

l’examen de la branchie montre que les stigmates définitifs ne sont pas formés par recoupement

des deux stigmates primordiaux mais sont néoformés dans leur position définitive.

L'évolution de la branchie au sein des Molgulinae

Très tôt au cours du développement les sinus longitudinaux vont se multiplier pour former

des plis méridiens branchiaux.

La multiplication des sinus s’effectue selon le même procédé que celui décrit chez les

Pyuridae (Monniot C., 1965, p. 41-42). Selys-Longchamps et Damas, 1900 avaient déjà

signalé, p. 429, que les ébauches des sinus supplémentaires (barres longitudinales pour ces

auteurs) se développent toujours au même endroit.

Dans les premiers stades du développement le sommet de l’infundibulum se situe sous le

premier sinus formé, que nous nommerons S 1. Des ébauches du second sinus S 2 apparaissent

contre la face dorsale de S 1. Au moment où S 2 est complet, l’apex de l’infundibulum s’est

déplacé vers la face dorsale du corps et se trouve entre S 1 et S 2, plus proche de S 2 que de S 1.

S 3 apparaît dorsalement par rapport à S 2, tandis que l’apex se trouve maintenant sous S 2.

Le quatrième sinus S 4 apparaît contre S 2 et s’intercale entre S 2 et S 3. Lorsqu il est

complètement formé, le sommet de l’infundibulum se trouve sous lui. S 5 et S 6 apparaîtront

successivement dorsalement par rapport à S 4.

Le phénomène se continue suivant la même modalité jusqu’à obtention du nombre maximal

de sinus de l’espèce. Nous schématiserons le phénomène de la manière suivante :

(1) Nous appellerons exoinfundibula, des structures en entonnoir, formées d'un ou plusieurs stigmates, qui nç

se trouvent pas sous les sinus lonÿtudinaux ou sous l’axe des plis.

Source : MNHI-J, Pans

178

C. MONNIOT

CAté veatral Gâté dorsal

SI S2

St S2 S3

SI S2 S4 S3

SI S2 S4 S5 S3

SI S2 SI S6 SS S3

SI S2 S4 S6 S7 S5 S3

A la fin de la croissance, l'infundibuluni se trouve complètement enfermé dans le pli

branchial qu'il soulève. Les sinus branchiaux s’étagent sur les flancs dorsal et ventral.

Dans la majorité des espèces il n'existe pas de sinus longitudinaux entre les plis (sinus

intermédiaires). Chez certaines grandes espèces que nous redécrirons dans ce travail, telle que

Molgula oculala, les sinus les plus ventraux et les plus dorsaux sont entraînés entre les plis par

la croissance des infundibula. Dans un seul cas : M. appendiculala, nous avons observé la for¬

mation directe de sinus intermédiaires entre les plis (voir p. 212 et p. 241).

Les deux stigmates fondamentaux subissent de grandes modifications. Très vite ils se

divisent et se multiplient selon deux modes principaux :

1) Les stigmates primordiaux croissent au sommet de l’infundibulum et sc recloisonnent

sous les sinus transverses de second et de troisième ordre régulièrement ou irrégulièrement

(ex. M. appendiculala).

2) A l’apex des infundibula apparaissent des épaississements cellulaires qui forment de

nouveaux stigmates. C'est le cas le plus général que j'aie observé (ex. : M. occulta).

Selys-Longckamps et Damas l'ont également signalé, mais exclusivement à l'extérieur

des plis et en des circonstances qu'ils qualifient de « phénomènes de dégénérescence • (p. 450).

Comme nous le verrons (p. 192), la branchie de M. manhallensis est d’une très grande

variabilité et ne constitue pas un matériel favorable à une étude sur le développement.

Nous avons observé ce phénomène chez de nombreuses espèces, nous le décrirons chez

A/. occuUa.

Sous le pli, entre les extrémités des deux stigmates primordiaux apparaît un massif cellu¬

laire (fig. I, A). Ce massif se perce en son centre et forme l'ébauche d’un nouveau stigmate.

Très vite, à côté de cette ébauche et entre celle-ci et l’extrémité d’un des stigmates, apparaît

un nouveau massif cellulaire. Un troisième va apparaître entre eux (fig. 1, A et B). Puis les deux

premiers stigmates néoformés prennent une allure allongée et courbée et croissent très rapi¬

dement, tandis que de nouveaux massifs cellulaires apparaissent (fig. I, B et C).

Si nous désignons les stigmates primordiaux par St 1 et St 2 et les ébauches à partir du

chiffre 3, nous obtenons :

St 1 - St 2

St l • E 3 - St 2

St 1 - St 3 - E 4 - St 2

St l - St 3 - E 5 - St 4 - St 2

St t • St 3 - St 5 - E 6 - St 4 - St 2

St l - St 3 - St 5 • E 7 - St 6 - St 4 • St 2

Ainsi les ébauches d'ordre impair vont former la spirale correspondant au stigmate n® 1

et les ébauches d'ordre pair vont donner la spirale imbriquée correspondant au stigmate n'* 2.

On peut considérer ce phénomène comme une adaptation permettant une croissance

beaucoup plus active de l'infundibulum. Ces apparitions successives de stigmates créent de très

nombreux massifs cellulaires en pleine activité mitotique.

Source : MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

179

Fig. I. — A.B.C, développement de l'infundibulum chez Mol^ufcr occuUa ; D.E.F. développement de l’exoinfundibulum

chez Molgula helteri.

Malheureusement il est très difficile de mettre en évidence sur une espèce adulte le mode

de croissance. Pour cette raison nous n’avons pas pu établir une division systématique fondée

sur le mode de développement des infundibula (^).

Une fois les infundibula primaires constitués, la branchie en grandissant se complique.

Ces complications sont de plusieurs types. La croissance longitudinale conduit d’abord à la

division des infundibula primaires en une ligne d’infundibula de second, troisième et quelquefois

quatrième ordre. Cette division s’opère selon deux procédés différents :

(1) Les espèces des côtes de France dont les infundibula se développent comme M. appendiculaia ont en commun

un certain nombre d’autres caractères (voir p. 181, la discussion du genre Ctenicella).

Source ; MNHN, Paris

C. MONNIOT

— Les deux stigmates fondamentaux constituant l'infundibulum primaire se séparent

en deux infundibula secondaires formés d'un seul stigmate chacun. C’est un cas très rare que

nous n’avons observé que chez M. complanala (fig. 32, A).

Dans le cas général, du moins chez les jeunes individus, le dédoublement des infundibula

s’effectue de la même manière que chez les Etiggrinaf (fig. 6) à partir du recloisonnement d’un

des stigmates primordiaux — ce qui provoque la formation de deux zones d’accroissement qui

s’enroulent l’une autour de l’autre.

Chez M. occulta on peut quelquefois observer ce phénomène (fig. 1, B) mais ce mode de

multiplication des infundibula est très vite masqué par l’apparition de nouveaux stigmates.

Chez M. echinosiphonica (Hg. 29) il y a, en général, deux infundibula par maille, dont l’un est

beaucoup moins élevé.

11 est probable que le dédoublement des apex s’effectue selon une modalité stricte car le

sens d’enroulement des stigmates est régulièrement alterné chez les adultes.

La croissance transversale de la branchie s'effectue selon plusieurs modalités principales :

— Deux extrémités de stigmates appartenant à une même spirale et se faisant face, s’al¬

longent, se croisent et forment deux stigmates parallèles (le phénomène s’ébauche déjà chez

M. occulta-, fig. 1, C). Chez M. oculata, cette modalité est presque la seule utilisée, elle conduit

à la formation d’une branchie régulière à stigmates longitudinaux (fig. 17, D et fig. 18).

— Chez certaines espèces, les stigmates croissent d’une manière active et désordonnée.

Très tôt, des extrémités vont rencontrer des obstacles. Certains stigmates rebroussent chemin

et prennent une forme en U. D’autres vont courber le stigmate qu’ils rencontrent et former des

poches. Si dans l’une de ces poches, plusieurs extrémités de stigmates viennent à se rencontrer,

la proximité de leurs parties actives vont induire la formation de nouveaux stigmates. Dans

la plupart des cas, les nouveaux stigmates apparaissent selon les mêmes modalités que celles

décrites pour la croissance des infundibula. Un cxoinfundibulum se forme alors. Chez M. occu/fa

(fig. 20) tous les stades depuis les stigmates en U jusqu’aux exoinfundibula sont visibles.

— Chez certaines espèces {M. helleri Drasche, 1884, fig. 1, C, D, E et fig. 36, A) la ren¬

contre de deux extrémités de stigmates crois.sant en sens inverse est suffisante pour amorcer

le phénomène. La branchie est alors remplie d’exoinfundibula.

Tous ces procédés d’accroissement, que l’on peut considérer comme autant d’acquisitions

génétiques, se rencontrent soit seuls, soit groupés chez une espèce et permettent de comprendre

les branchies quelquefois très complexes des adultes. Elles peuvent prendre une importance

systématique pour distinguer des espèces qui ont une anatomie très voisine.

Presque toutes les espèces de Molgulinae sont groupées dans le genre Molgula et ses sous-

genres MerUlocarpus et Molguloides. Mais il existe également le genre Ascopera qui groupe

quelques espèces gigantesques (jusqu’à 30 cm de diamètre) et qui est l’équivalent, chez les

Molgulinae, du genre Paramolguta chez les Eugyrinae.

Il faut faire une place à part aux genres Rhizomolgula et Hemirhizomolgula dont la branchie

semble intermédiaire entre Eugyrinae et Molgulinae. Ces deux genres semblent ne comporter

chacun qu’une espèce : R. globularis (Pallas, 1776), H. iilidai (Oka, 1927). Cette dernière

est peut-être une population aberrante de R. globulari.’i, dépourvue de pédoncule, ou une

Harlmeyeria.

La branchie de R. globularis a été figurée en détail par Abnbâck-Christie-Linde 1928

(fig. 7 à 12, p. 59 à 63). L’espèce comporte des plis branchiaux formés de 4 à 7 sinus longitudi¬

naux. Sous chaque pli, dans chaque maille primaire on trouve deux infundibula constitués de

deux stigmates, mais les extrémités distales des stigmates sont groupées par 8 au lieu de 4 comme

chez toutes les autres Molgulidae.

11 semble donc que dès les premiers stades du développement branchial, malheureusement

inconnus, la structure soit fondamentalement différente. D’après les figures II et 12d’AnNHÂCK-

Christie-Linoe les stigmates peuvent s’interrompre sur les plis. Les stigmates primordiaux

se groupent par deux entre les plis et forment des exoinfundibula au sommet desquels on

peut voir apparaître des ébauches de nouveaux stigmates.

Source : MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EITIOPÊENNES

181

R‘ flobularis semble malgré tout, beaucoup plus proche des Molgulinae qæ des E^^yriaae,

mais sa position, faute de coimaitre son déveioppeinent, reste incertaine.

2; Les autres organes

Si la branchie sert à la dinsion en 80 us~fami]Ies et en genres principaax. la structure et la

position des gonades précisent les coupures systématiques.

En régie générale, les Mol^lidae possèdent nne gonade de chaque cdté, la gancbe étant

située au-dessus de l'anse intestinale. Il existe cependant des exceptions.

— Beaucoup d'Eugyrinae n’ont qu’une seule gonade, soit i droite : Gcmasier, soit à gnncbe :

Euggra et Bostrichobranchus püularis.

— Chez les Molgnlinae, Rhizomolgala n'a qn’une gonade i gauche et la très petite .Volfvfa

otfira n.sp. n'en possède qn'à droite.

Mais chez les Molgulinae, il existe de nombreuses malformations provoquant la disparition

d'une des gonades. Dans certaines zones, en particnlier en Scandina^ie, la prop<MiioB des

monstres peut atteindre 10%. C’est le cas de Xeiiomolgula mira, qui est une Molgula complanata

et probablement aussi celui des deux exemplaires sur ksqoek Rotn.E a fondé la description

d'Euggriopsis focnzet.

Chez les Eugyrinae, i l’exception des Paramolgula, la gonade gancbe est située en partie

dans l’anse intestinale. On ne trouve ce caractère cl^ les Molgulinae que dans le cas de Rhùo-

molgula globularis et des Molguloiies oUree et M. tenais.

La stroctnre des gonades a une grande importance au nivean spécifiqae, les adnis testicu¬

laires sont groupés à l'extrémité aveugle de Tovaire, on sor le bord de celui-ci. La disposition

des spermidnctes et le nombre des papilles mâles ont aussi nn riHe important.

Enfin, au niveau de la détermination spécifique, il faut tenir compte de la diNlsion des lobes

des siphons, des tentacules, dn raphé et de son raccordement anx ^is branchiaox de gancbe.

Dans la majorité des espèces, les différences systématiques sont surtoot fondées sor les gonades

et la stmctore fine de la branchie.

3.‘ Valeur de certaine genres

Certains auteurs admettent les genres Qenicdïa, H era cnhgias et Hartmegfria parmi les

Molgnlidae. Nous ne suivons pas cette opinion.

Le genre Qenicdla fat CTéé par Lacaze-Dcthiers, 1877 pour des espèces présentant des

denticnlations aux lobes des siphons. Cette distinction notoirement insaffisante fut abandonnée.

C’est HARrMEYER, 1914 qui donna un sens nouveau au genre. Sa diagnose porte :

— Snr la stmctare branchiale. U insiste sur la présence de ânos intermédiaires entre les

plis et sur la reniante des stomates.

— Snr la forme généralement dentée do raphé.

— Et enfin, sur la disposition des acinis testicnlaires à Textrémité aveu^^e de rovaire.

Le genre ainâ défini ne comprenait plus qu’une seule des trois espèces déentes par Lacaze-

Dcthiers, C. lanceplaini et C. morgidae ne présentant pas le caractère branchial. Or C. fanee-

plaini, première espèce décrite, est de fait le génotype. Ce genre ne fut reconnu que par les

auteurs européens : Hartmeyer, Harant, Pérès et Redieorzew.

Le caractère de régularité branchiale cité par Habtue^-ek est difficile â admettre sous cette

forme. La forme des gonades peut paiement *c rencontrer chez d’autres espèces.

D faut remarquer que dans les eaux européennes les trois espèces qai p^otent des

gonades de ce type sont les seules à posséder à la fois un raphé découpé et des siphons déchi¬

quetés. Denx de ces espèces : H. appendiculaia et M, amesophleba, ont une croissance branchiale

commandée uniquement par l’apex des infundibula. Chez la troisième, Af. complanata, il n a

pas été posâble de le mettre en évidence, mais le phénomène est probable.

Source : MNHN, Paris

182

C. MONNIOT

Il serait donc possible, à la rigueur, de conserver le genre Clenicella en le fondant princi¬

palement sur le mode de croissance de la branchie, mais le caractère est beaucoup trop difficile

à mettre en évidence et son universalité est loin d’être prouvée.

Le genre Ilexacrobgltis Sluiter, 1905 ne fut placé au départ dans aucune famille. H. pxamma-

Ihodes Sluiter, 1905 et II. indicus Oka, 1913 sont des Ascidies aberrantes de grands fonds, dépour¬

vues de branchie, macrophages et possédant un volumineux organe énigmatique. Au vu de la

première description, Seeliger, 1909 créa un ordre nouveau : les Aspiraculata.

Hahtmeyer, 1923 trouva dans l'Atlantique Nord, des Hexacrabglm ; en observant l'organe

énigmatique, il le prit pour un rein et en conséquence, plaça les flexacrobylus dans les Molgu-

lidae. Millar étudia lui aussi, ce genre et fit sienne l’opinion d'HARTMEVER.

Le matériel de 1’ * Atlantis II » contenait des Ilexarrobylus et un genre encore plus déformé :

Gasterascidia (Monniot C. et F., 1968). Une étude histologique de Gaslerascidia démontra qu’il

ne pouvait s'agir d'un rein. Selon l’opinion de Seeliger, l'ordre des Aspiraculata est maintenu.

Le genre Harlmtyeria fut créé par Hitter, 1913 en décrivant //. triariyularis. Il fut placé

dans la famille des Pyuridae. Hahtmeyer, 1922 décrivit H. monarchica, elle aussi placée dans le.s

Pyiiridae. Ce furent les auteurs japonais Oka, 1929 (//. orienlalis), Tokioka, 1949 (//. longistig-

mala = H. orientalis) et Tokioka, 1967 {II. chinensis) qui placèrent ces espèces dans les

Molgulidae.

J’ai décrit Harlmeyeria sp. de Méditerranée (Monniot C., 1965). L’examen de la branchie

permit de faire du genre Harlmeyeria des Pyuridae. Dans ce même travail, j'émettais l'opinion

que Microcosmus pedurirulalu.'i Pérès, 1951 pouvait être une Ilartemeyeria, un examen superficiel

d'II. orienlalis me fit croire que cette espèce devait appartenir au genre Rhizomolgula.

Depuis, j’ai retrouvé et étudié M. pedunculalus ; cette étude m'a montré l’existence d’un

cœur très volumineux situé contre la gonade droite.

Les coupes histologiques montrent qu’il s’agit bien pour cet organe d’un cœur et non d’un

C. — CLEF DES GENRES

A. — Pas de plis branchiaux. Euoyrinae

B. — Des plis branchiaux comprenant au moins 2 sinus. Molgolinae

Euoyrinae

1. — Infundibula formés de deux stigmates sous les sinus longitudinaux ;

— stigmates interrompus . Paraetigyrioides

— stigmates ininterrompus :

- une gonade de chaque côté. Eugyrioides

- une seule gonade à gauche . Eugyra

- une seule gonade à droite . Gamasler

II. — Nombreux infundibula dispersés sans ordre dans la maille branchiale ;

— infundibula nets formés de 2 stigmates ininterrompus .. Boslrichobranchus

nombreux .stigmates courts plus ou moins arqués . Paramolgula

Molüulinak

I. — Un rang d'infundibula sous les plis et exoinfundibula entre les plis, une seule gonade à

gauche dans la boucle intestinale. lihizomolgiilo

II. - Pa.s d'infundibula nets, nombreux stigmates courts, disposés sans ordre (taille de 10

à 30 cm). Ascopera

Source : MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES 183

III. — Infundibula bien formés, sous les plis branchiaux. Molgula

— gonade gauche dans l’anse intestinale.s.g. Molguloides

— gonade gauche avec ovaire dans la boucle intestinale et testicule séparé

au-dessus de cette boucle... s.g. Mcristocorpus

— gonade gauche (quand elle existe) au-dessus de l'anse intestinale .

Molgula s. str.

II. — DESCRIPTION ET TAXINOMIE DES ESPÈCES DES COTES D’EUROPE

Les deux sous-familles sont très inégalement représentées sur les côtes européennes.

Les Eugyrinae ne le sont que par cinq espèces : deux sont franchement arctiques, Eugg-

rioides gluUnans et Eugyra pedunculaia, une n’est connue que de l'Adriatique, Eugyra adriaiica,

enfin deux, Eugyra arenosa et Gamaster dakarensis, vivent dans la zone tempérée et sont décrites

dans ce mémoire.

Les Molgulinae, à l’exception de Rhizomolgula globularis et de Molgula {Meristocarpus)

retortiformis qui ne vivent que dans les mers arctiques, ne sont représentées que par des espèces

du genre Molgula. Certaines de ces espèces sont d’affinités boréales et leur limite sud se situe

généralement au niveau de la côte belge. D’autres, à affinités tropicales, ne sont connues que de

Méditerranée orientale et de la région de Dakar. 11 est à remarquer que sur les six espèces de

Molgulidae que nous avons examinées de la collection de l’I.F.A.N. à Dakar, cinq sont présentes

sur les côtes d’Europe.

Pour la commodité du travail, nous avons rassemblé les Molgula en plusieurs groupes

d'espèces. Nous décrirons successivement ;

— Les Molgula à six plis branchiaux ; M. manhatlensis, M. socialis, M, simplex, M. lubifera,

M. sipkonata, M. occidenialis.

Les Molgula à sept plis comprennent :

— Les Molgula du groupe occulla-oculata : M. oculata, M. occulta, M. siphonalis.

— Les Molgula vivant sur les rochers ; M. bleizi, M. bleizi gravellophila n. ssp., Af. citrina,

M. echinosiphonica, M. complanata.

— Les Molgula méditerranéennes de l'ancien genre « Ctenicella » : M. appendiculata,

M. amesophleba.

— Les Molgula rares ou aberrantes : M. helleri, M. roulei n. sp., M. celtica n. sp., M. kiaeri,

M. plalybranchia n. sp.

Enfin certaines espèces arctiques ou à habitat très spécialisé n’ont pas été décrites dans ce

mémoire. Leur habitat et le moyen de les déterminer est néanmoins précisé. Il s'agit de M. grif-

fithsii, de M. herdmani, de M. romeri et de M. hirta.

A. — EUGYRINAE

1) Eugyra arenosa (Aider et Hancock, 1848)

(Fig. 2 et 3)

Molgula arenosa Aider et Hancock, 1848.

Molgula tubularis Porbes, 1851.

Eugyra arenosa : Aider et Hancock, 1870.

Eugyra globosa Aider et Hancock, 1870.

Eugyra arenosa + È. globosa: Lacaze-Duthiers, 1877.

Eugyra glutinans non Môller, 1842, Traustedt, 1880 et nb. auteurs.

Eugyra translucida Kiaer, 1896.

Molgula oaloala Aider et Hancock, 1907.

Source ; MNHN, Paris

184

C. MONNIOT

Bugyra arennsa: Hartmeycr, 1923 (Synonymie complète).

Eugyra areno$a : Rcriikorzew, 1916.

Eagyra arenosa : Arnbâck-Christle-Llnde, 1923.

Eugyra connecteiu Arnback-Christie-Linde, 192S.

Eugyra arenoaa: Harant et Vernlères, 1933.

Eugyra artnosa: Van Name, 1945

Eugyra artnoaa: Bcrill. 195».

Eugyra arenosa est une espèce très commune sur toutes les côte.s d'Europe, qui vit dans les

sables et les graviers immergés très propres. Nous l'avons trouvée, à Kristineberg (Suède), à

RoscofT, au large de la côte sud de Bretagne (coll. Glemahec) et en Méditerranée (coli. Guille

et Monniot).

C'est une espèce qui peut atteindre 1,5 cm. très fragile et partiellement couverte de sable.

Généralement une partie de la face ventrale est nue. La tunique est très mince, transparente

et l'on peut souvent voir les organes par transparence par la partie nue de la tunique.

Le manteau est lui aussi mince et fragile. Tous les organes sont visibles par transparence

(flg. 2, A et B) y compris les stigmates dans la branchie. Il existe des papilles dermato-lunicales

dans la partie ventrale du corps. Le système musculaire est constitué d’environ 25 bandelettes

radiales à chaque siphon. Ces bandelettes sont courtes et très rapprochées. De plus, on trouve

des séries très nettes de fibres, alignées le long de l’endostyle et deux faisceaux se croisant sur

la face droite du corps.

Les tentacules sont très peu développés, une dizaine, plus ou moins irrégulièrement lobés.

Le tubercule vibratile est petit, peu net. Généralement, il s'ouvre en croissant transversal.

Le raphé, lisse, augmente de hauteur vers l'œsophage. Il sc raccorde à tous les sinus longitu¬

dinaux de gauche. Il ne se termine que très loin derrière l’ouverture <le rœsophage, au niveau

de la glande hépatique.

La branchie est très régulière. Elle est constituée par 7 sinus longitudinaux. Sous les sinus I

à 6 s’alignent 6 infundibula primaires. Sous le 7* sinus, il existe en général 10 à 12 infundibula,

provenant du dédoublement des infundibula primaires. Tous ces infundibula sont formés de

deux stigmates imbriqués et indivis. Entre le premier pli et le raphé, il existe une rangée d’exoin-

fundibula formés dans la majorité des cas par un seul stigmate.

Les infundibula (fig. 3) prennent naissance dan.s un espace rectangulaire situé entre deux

sinus transverses. Le sinus longitudinal forme une arche au-dessus de cet espace. L’apex de

l'infundibulum est situé sous cette arche, mais il n'y a pas soudure de cet apex au sinus longi¬

tudinal. Ainsi, on peut voir dans la branchie des infundibula s’élever à côté du sinus. La base

de l'infundibulum est constituée par 2 ou 3 tours des deux stigmates. Ces tours sont plats et

situés dans le plan externe de la branchie. La partie élevée de l’infundibulum est sous-tendue

par quatre forts sinus descendant du sommet de l’infundibulum et ne se raccordent pas aux 2

ou 3 derniers tours de spire des stigmates. De ce fait, par la traction qu'ils exercent, ils obligent

les stigmates à se disposer suivant les côtés d’un rectangle. Au centre de ce rectangle s'élève

un cône formé de 6 à 7 tours de spire se terminant par l'apex de l’infundibulum. Les pentes

de ce cône sont parcourues par de minces sinus parastigmatiques. Le sinus longitudinal porte

sur ses flancs une bande de spinules très nette.

Le tube digestif (fig. 2, C) débute par un œsophage court, qui débouche dans un estomac

élargi, couvert d’une très importante glande hépatique vivement colorée en vert noirâtre. Cette

glande est formée de lobules alignés. L'intestin est irrégulier, sa paroi est très mince et sa taille

dépend beaucoup de la quantité d’aliments présente. Il débouche par un rectum court et un

anus quelquefois lisse ou lobé.

Il n'y a qu'une seule gonade à gauche (flg. 2, C). L'ovaire en boudin allongé, prend une

forme de point d’interrogation. Sa partie aveugle est située entre les deux branches de l’intestin,

puis il s’enroule dans le sens contraire des aiguilles d'une montre. Il se termine par une partie

rectiligne qui croise la branche descendante du tube digestif. L'oviducte court sur la face interne

de l’ovaire et se termine par une papille courte. Les lobes testiculaires s’alignent parallèlement

à ruvaire sur l'extérieur de la courbe formée par celui-ci. Ils débouchent dans la cavité cloacale

Source : MNHN, Paris

MOLCULIDAE DES MEBS EUROPÉEMTCES

185

nar une série de papilles souveut difficiles à voir à la limite entre ovaire et testicules (*). Ainsi, on

^ut observer au centre de la glande, une lumière vide de lobules sexuels.

Source : MNHN, Paris

C. MONNIOT

Eugyra

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

187

Le rein est souvent petit, il est situé très postérieurement par rapport au corps.

Nous n’avons jamais observé de vélum.

Problème à'Eugyra connectens Ârnbàck-Christie-Linde, 1928.

Arnbàck a créé cette espèce pour 3 exemplaires de petite taille (5 à 6 mm) trouvés en

Suède au N.W. de Nord Koster par 32-36 m de fond. Les caractères externes, la musculature,

le tube digestif et les gonades sont identiques à ceux d’£. arenosa. Seuls des caractères branchiaux

la distinguent : « The inmost part of the spirals is finger-shaped, the stigmata forming only a

few turns at the base, but numerous short coils on the cône, up to the apex... In some fields »,

(mailles branchiales) « accessory infundibula hâve been observed ».

En 1962 nous avons trouvé à une très faible distance de Nord Koster, à Bonden près de

Kristineberg, de nombreuses Eugyra arenosa typiques accompagnées de quelques exemplaires

plus petits, moins vêtus de sable et d’une couleur plus ocre.

Nous avons tout d’abord cru avoir trouvé Eugyra connectens. Cette population s’est révélée

très polymorphe. Nous avons trouvé des exemplaires présentant des infundibula pointus,

analogues à ceux figurés par Àrnbàck, mêlés à des infundibula beaucoup plus plats.

Les deux caractères donnés par Ârnbàck sont tous deux sujets à variations. Les «infun¬

dibula digitiformes » peuvent être dus, soit à la fixation qui rétracte les tissus, soit à un dévelop¬

pement différentiel des quatre sinus qui sous-tendent l’infundibulum. L’auteur suédois signale

aussi des « accessory infundibula » sans préciser dans quelle zone de la branchie elle les a observés.

Chez E. arenosa nous en trouvons régulièrement entre le raphé et le sinus 1 et sous le sinus n° 7.

La figure qu’elle donne d’une portion importante de la branchie ne montre aucun de ces infun¬

dibula accessoires.

Il y avait également des exemplaires de taille importante (0,8 cm) dépourvus de gonades

actives. Enfin certains individus possédaient un nombre considérable de papilles dermatotuni-

cales de très grande taille, couvrant tout le corps et le rendant presque opaque.

Dans cette région coexistent donc une population d’Eugyra arenosa typique, homogène,

et une population à’Eugyra ayant certains caractères à'Eugyra connectens caractérisé par

une grande fluctuation d’autres caractères, en particulier d’activité des gonades. Il faut

aussi remarquer que Molgula occulta, dans cette région, compte environ 10% d’exemplaires

monstrueux.

Il paraît donc impossible de conserver l’espèce E. connectens, il est probable qu’il s’agit

d’une mutation locale qui vit plus ou moins mêlée à la population normale.

2) Gamaster dakarensis Pizon, 1896

(Fig. 4, 5 et 6)

Gama$ltr dakarensis Pizon, 1896.

Eugyra woermani Michaelsen, 1914.

Eugyra woermani : Michaelsen, 1915.

Gomosfer dakarensis; Glemarec et Monniot, 1966.

Cette espèce n’est connue que des environs de Dakar et a été signalée en France par

Glemarec et Monniot, 1966 devant l’embouchure de la Loire au Sud du Banc de Guérande.

Depuis cette date de nouveaux exemplaires ont été trouvés dans le même secteur et nous avons

pu examiner des exemplaires de Dakar.

La taille varie entre 0,5 et 0,9 cm ; les siphons, invisibles sur l’animal contracté, sont

proches l’un de l’autre. Le corps est entièrement recouvert de fins rhizoïdes agglomérant le

sable.

La musculature est faible, les muscles radiaux sont au nombre de 15 à 20 par siphon. Le

manteau est recouvert de papilles dermatotunicales.

On compte une dizaine de grands tentacules portant des ramifications de premier ordre

et quelques languettes plus ou moins divisées entre les tentacules. Le tubercule vibratile en

bouton s’ouvre par une simple fente. Le raphé, lisse, augmente peu de hauteur.

Source : AIWHfJ, Paris

MUMMlur

lo^tudinaux. Chaqae sinus surmoute mmt

s 4e SHM. de la branchie, U n'y a qu’un infimdi-

** P**’^ moyenne on trouve généraJemeat deux

«a* opposés. Sous le sixième sinus, il arrive qae

Source : MNHN, Paris

190

C. MONNIOT

l’on trouve quatre infundibula. Enfin entre le dernier sinus et l’endostyle, on observe une rangée

d'infundibula supplémentaires irréguliers. Les sinus longitudinaux sont normaux et ne présentent

pas le champ de papilles que l’on observe chez Eugyra arenosa. Pizon avait signalé de nom¬

breuses anomalies, en particulier des infundibula formés d’un seul stigmate. Nous n’avons pas

observé ce phénomène ni sur les exemplaires des côtes de France, ni sur ceux de Dakar.

Le tube digestif (fig. 4, B), très volumineux, occupe la quasi totalité de la face gauche. H

débute par un œsophage mince qui débouche dans un estomac énorme à paroi très plissée. La

glande hépatique recouvre le tout, elle est très mince. L’intestin forme une courbure secondaire

accentuée. Le rectum est court, l’anus est lisse.

La gonade (fig. 4, B ; fig. 5), située à droite, est très grosse et sa forme caractéristique. La

partie germinative de l’ovaire forme un anneau qui se raccorde à un boudin bourré d’ovules en

croissance. Ce boudin affecte la forme d’un U (fig. 5, A). La partie mâle est formée d’une cou¬

ronne de lobules située autour de l’anneau germinatif femelle. Les lobules émettent des spermi-

ductes qui passent au-dessus de l’anneau et qui se groupent en une papille mâle unique.

Le rein, peu développé, est collé à la branche horizontale du U formé parla gonade femelle.

Nous n’avons pas observé de vélum.

Remarques :

Eugyra woermani de Michaëlsen est probablement un jeune de G. dakarensis dont la

gonade est fonctionnelle. Les figures de branchies données par Michaëlsen sont une parfaite

illustration du mode de dédoublement des infundibula de Gamasler dakarensis.

Nous avons, dans la figure 6, repris le dessin de Michaëlsen, 1915 (fig. 1, p. 345) que nous

avons complété pour montrer la formation de l’infundibulum supplémentaire.

E. woermani peut être considérée soit comme un jeune de G. dakarensis, soit comme un

individu néoténique dont la croissance branchiale aurait été bloquée.

3) Les autres Eugyriuae d'Europe

Deux espèces d'Eugyrinae sont présentes dans l’Arctique :

Eugyrioides gluiinans (Môller, 1842) est connue de la côte ouest du Groenland, d'Islande

et sur la côte norvégienne à partir du 65° N. Cette espèce possède une gonade de chaque côté

du corps.

Eugyra pedunculata Traustedt, 1886 ne vit dans l'Atlantique qu'au-delà du 70® parallèle

en Mer Blanche et sur les côtes de Sibérie. Cette espèce est pédonculée et ne possède que 6 sinus

longitudinaux.

Drasche, 1884 a décrit de l’Adriatique Eugyra adrialica, très proche d'Eugyra arenosa.

Elle s’en distingue par ses exoinfundibula monospiralés formés soit de l’extrémité distale d’un

stigmate normal, soit d’un stigmate néoformé. L’existence de cette forme pose le problème de la

différence entre Eugyra et Bostrichobranchus.

Tous les exemplaires de Banuyls que nous avons examinés étaient des E. arenosa typiques.

Eugyra adrialica, signalée par Pérès, 1956 en Tunisie, n’a encore jamais été trouvée dans le

bassin occidental de la Méditerranée.

B. — MOLGULA A SIX PLIS BRANCHIAUX

H’A espèces de Molgules à six plis ont été décrites sur les côtes d’Europe et

(De Kay ^1843)^”''^' ^^23 les réunit toutes sous le nom de Molgula manhaitensis

suivireat pas l'opinion d'HanTMEVEn : Aknback-Chbistie-Luide,

1928 reconnaissait en Europe :

Source ; MNHN, Paris

MOLGÜLIDAE DES MERS EUROPÉENNES

191

M. labifera Orstedt, 1844 de Mourmansk à la Méditerranée,

M. macrosiphonica Kupffer, 1872 en Mer Baltique et peut-être à Ostende,

et en Amérique du Nord :

M. manhattensis (De Kay, 1843),

M. robusta (Van Name, 1912),

M. lutulenta (Van Name, 1912),

M. arenata Stimpson, 1852.

Van Name, 1945 redivisait les espèces américaines de AI. manhattensis au sens d’HART-

MEYER, en :

M. manhattensis sensu stricto,

M. robusta,

M. provisionalis Van Name, 1945.

A son sens M. arenata est apparentée à la Molgula occidentaUs Traustedt, 1883 et M. lutu¬

lenta est une espèce sans parenté réelle avec les trois autres.

Ces deux auteurs admettent que les espèces européennes et américaines sont apparentées.

Les auteurs européens : Harant et Vernières 1933, Berrill 1950, et Millar 1966,

suivent l’opinion d’HARTMEYER 1923 et groupent les espèces européennes et américaines sous

le nom de M. manhattensis.

L’examen de matériel provenant de toutes les côtes et l’étude des vieux échantillons ayant

servi à Damas, 1904 pour son mémoire sur les Molgules de la côte belge, nous a montré la pré¬

sence de six espèces de Molgules à six plis sur les côtes d’Europe. Nous les décrirons toutes

avant de définir les rapports existant entre elles.

Non

Part.

1) Molgula manhattensis (De Kay, 1841)

(Fig. 7, 8 et 9)

a Kupfler, 1872.

es: Glard, 1872.

-Duthiers, 1877.

n et Sorby, 1882.

-''OS.

1905 = M. labi/era.

1918 = M. lubi/era. ,

1923 (Af. manhattensis + M. lubifera + Af. simplex + Af. socialis 4

Mclgula macrosiphonica: Xrnbâck-C^isUe-Linde, 1928.

Molgula manhattensis : Harant et Vernières, 1933 (Af. manhattensis + Af. iubifera + Af. simptei + Al. so

cialis + Af. siphonala).

Molgula heüeri, non Drasche 1884, Harant et Vernières, 1933.

Afofouia mart/i«Mens«; Van Name, 1945. „ . .

Molgula manhattensis: Berrill, 1950 (Af. manhattensis + M. Iubifera + M. simplex + M. socialis

M siphonata"}

Molgula manhattensis: MUlar, 1966 (Af. manAallensis + Af. Iubifera + M. simplex + M. socialis ■{

Af. siphonaia).

A cette liste, qui ne comporte que les références principales, il faut ajouter la synonymie

américaine, débrouillée par Van Name, 1945 :

Ascidia ruslica non Linné, 1767, Couthouy, 1838.

Ascidia amphora Agassiï, 1850.

Ascidia somida non Aider et Hancock, 1848, Stimpson, 1852.

Non Bostrlchobranchus manhattensis; Traustedt, 1883 = B. pilularis.

Molgula plalei non Hartmeyer, 1914, Arnbâck-Christle-Linde, 1928.

Enfin certaines espèces européennes impossibles à reconnaître, se rapportent à 1 une des

cinq espèces que nous allons décrire :

Ascidia inconspieua Stimpson, 1865.

Molgula inconspieua Aider et Hancock, 1870 (7 Molgula socialis).

Source : MNHN, Paris

192

C. MONNIOT

Molgula adhaerens Giard, 1872 (? ? ^^olgula soeialis ou M. siphonaia).

Woiou/a Mlrema/w Traustedt. 1882. ._

Molgula hoUiana Herrdman, 1891 (? 3f. luài/na ou M. siphonala).

Molgula greeffi Michaelsen, 1908 (7.M. mcjo/is). «r i i - ■ r

Molgula alderi Hartnieyer, 1909 (nom nouveau pour Molgula inconsptcua r

1870).

Stimpson, 1855, Aider et Hancock,

Pour étudier cette espèce, nous avons examiné :

— 1 exemplaire provenant du port de New York, récolté au 19« siècle, déposé dans la

collection de l’Université de Liège ;

— une trentaine d’exemplaires provenant de la Chesapeake Bay, déposés à la Smithsonian

Institution à Washington ;

— une vingtaine d'exemplaires provenant du port d’Ostende, ayant servi à Damas, 1904 ;

— deux exemplaires de Molgula macrosiphonica Kupffer provenant de la Baltique, déposés

à Kiel :

— de très nombreux spécimens actuels provenant d’Ostende, d’Arcachon et de l’étang

de Sigean.

L'espèce présentant une grande variabilité, nous avons fondé la description sur les exem¬

plaires américains.

Le corps est globuleux, nu ou peu vêtu de débris divers. La tunique est assez épaisse, peu

coriace et se délite facilement en plusieurs couches. Le manteau est très mince (fig. 7, B et C).

On compte de 16 à 20 muscles radiaires au siphon buccal et environ 10 au siphon cloacal. La

musculature est complétée par un feutrage de la partie antérieure du corps et par des lignes de

fibres près du siphon cloacal et une autre suivant l’endostyle.

Les tentacules sont longs et très branchus, ils sont abondamment pourvus de digitations de

troisième ordre. Les tentacules sont au nombre de 16 de deux ordres. Le tubercule vibratile est

en forme de U à cornes enroulées et s’ouvre vers l’arrière. Le sillon péricoronal est éloigné des

tentacules et de la branchie. Sa lame postérieure est beaucoup plus marquée que la lame

antérieure.

Le raphé, peu élevé, se raccorde au quatrième pli gauche dans l’exemplaire de New York.

Il est légèrement denté et se raccorde au premier pli gauche chez les exemplaires delà Chesapeake

Bay. Les sinus des plis se terminent par des papilles au niveau de l’entrée de l’œsophage.

La branchie est formée de six plis nets, peu élevés et couchés. On compte :

G. R. 0305050505030 E.

D. R. 0405050505030 E.

Les plis entrent presque en contact avec le sillon péricoronal, mais entre les plis la lame

fondamentale forme des anses très profondes. La distance entre le fond de ces anses et le sillon

péricoronal est égale à la distance entre deux plis. De même sur la face ventrale, la lame fonda¬

mentale forme des ondulations irrégulières loin de l’endostyle. Sur la face ventrale surtout, se

développent des exoinfundibula pointus donnant à la branchie un aspect pustuleux. Le nombre

et 1 importance de ces exoinfundibula est très variable, les branchies les plus complexes n’étant

pas forcément celles des plus grands individus.

Entre et sous les plis, les stigmates sont irréguliers, souvent longs, contournés, et on ren¬

contre de nombreuses figures de néoformation de stigmates.

Le tube digestif (fig. 7, D et fig. 8, B, C et D) forme une boucle très fermée. L’œsophage,

très court, débouche dans un estomac recouvert d’une vaste glande hépatique. La moitié

proximale est recouverte d’une glande mince à dessin irrégulier. Le rectum, court, se termine

par un anus à bord lisse.

Les pnades sont volumineuses, l’état de maturation sexuelle et la proportion des parties

mâles et femelles sont très différents selon les individus. La gonade femelle est constituée par un

ovaire en boudin étranglé par de nombreuses cloisons transverses. L’oviducte est externe et se

ermine par une courte papille génitale. Les lobes testiculaires sont disposés postérieurement le

long de 1 ovmre. Les lobes débordent sur la face antérieure en contournant l’extrémité aveugle

1 ovaire. Cet envahissement de la face antérieure de l’ovaire est très variable. Les spermi-

Source : MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

193

maUques n’ont pas été figurés).

Source ; MNHN, Pans

194

C. MONNIOT

ductes. assez peu nombreux, se réunissent et débouchent par 2 à 4 papilles indépendantes sur

la gonade droite, généralement de 1 à 3 sur la gauche.

Le rein, long et volumineux, s’applique le long de la gonade droite.

Souvent les exemplaires européens présentent des différences avec le type de l’espèce.

Ceux du Bassin d’Arcachon ne diffèrent que très peu des exemplaires américains. Le raphé

est toujours lisse et la branchie est souvent pourvue de nombreux exoinfundibula.

Ceux des deux collections d'Ostende : au début du siècle et à l’époque actuelle, sont diffé¬

rents les uns des autres et des exemplaires types.

Les deux collections d’Ostende ont en commun les différences suivantes, avec les exem¬

plaires américains :

— une taille généralement plus grande ;

— une tunique plus épaisse ;

— un nombre de bandes musculaires siphonales moins élevé (fig. 8 , B et C) (15 à 16 et 8

à 10);

— un plus grand espace entre le sillon péricoronal et la branchie ;

— un raphé lisse ;

— une branchie pourvue de moins d’exoinfundibula saillants, mais de plus de sinus longi¬

tudinaux (de 5 à 11) et présentant de très nombreuses malformations (fig. 7, E) ;

— une gonade et un rein de forme très variable (fig. 8, A et C).

Les différences entre les deux collections portent surtout sur les anomalies branchiales.

Les exemplaires du début du siècle avaient des plis réguliers, ininterrompus, sauf en ce qui

concerne le pli n° 6 à droite, interrompu régulièrement au milieu de la face ventrale. A la place

du pli, postérieurement, la branchie présente un vaste espace plat, sans sinus, perforé par de

très nombreux stigmates courbés.

A l’époque actuelle, cette anomalie semble avoir presque totalement disparu. Par contre,

les plis sont très souvent interrompus irrégulièrement et les ébauches de sinus longitudinaux

apparaissent un peu partout. Des papilles s’élèvent sur la branchie faisant ressembler celle-ci

à celle de M. socialis.

Cette grande variabilité de l’espèce dans le temps et dans l’espace est peut-être duc aux conditions tout à fait

particulières dans lesquelles elle vit à Ostende.

Signalée poiy la première fois en 1854, par Van Benedbn, elle semble avoir complètement disparu ou être

devenue très rare iusqu au début du siècle. De 1898 à 1904, fut creusé le bassin de chasse, zone calme à salinité variable.

M. mannaltensif 1 envahit immédiatement en très grande quantité. Durant cette période, la marée pénétrait librement

dans le bassin. o- i k .

i. En octobre 1934, une fo^ chute de la salinité provoqua une mortalité massive de l’espèce (‘). De 1942 à 1955,1e

bassin fut fermé et la population totalement isolée. Depuis 1956, le bassin, de nouveau ouvert, s«l à l’ostréiculture et

son niveau n est abaissé que selon les besoins de cette industrie. A l’heure actuelle, la population de Molgules subit de

grandes vmation8(*) : assez rares en 1960 et en 1961, elles semblent plus abondantes actuellement, dans ce milieu

ou les conditions sont rigoureuses. L’espèce peut disparaître à certaines périodes et les difficultés de survie de l’espèce

favonsenl certainement les anomalies génétiques et la modification de l’aspect de ces animaux.

La répartition de cette espèce est très discontinue. Elle n’est connue que de certaines zones

Ugunaires ou à salinité variable : Baltique, Ostende, Arcachon, Etangs languedociens, Lagune

de Venise. 11 n’est donc pas étonnant de constater une forte variabilité.

Il est important de remarquer que M. manhattensis ne se trouve pas dans toutes les zones

ou les conditions de salinité pourraient lui convenir (Rade de Brest, Golfe du Morbihan). Il est

donc possible d’émettre l’hypothèse d’une importation récente.

d’Ostende (1937-1938).

Faune du Bassin de Chasse d’Ostende (1960-1961). Mim.

Source ; MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

195

Source : MNHN, Paris

C. MONNIOT

montrant les sinus transverserp^st'matiques^^^S'art? > B- détail d'un exemplaire d’Oste

a Ostende. (Les sinus transverse*; paÆ£ti^;sW?as1t6%S^^^^

Source ; MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MEBS EUROPÉENNES

197

2) Molgula socialis Aider, 1848

(Fig. 10 et 11)

Molgula socialis Aider, 1848.

Molgula socialis : Lacaze-Duthiers, 1877.

Molgula socialis: Damas, 1904.

Molgula socialis : Aider et Hancock, 1907.

Part. Molgula majihaltensis : Hartmeyer, 1923 et nb. auteurs.

Cette espèce est très abondante sur les côtes de la Manche et de l'Atlantique, du Skagerrak

à la frontière espagnole. Elle vit toujours en eau de salinité normale. Nous avons examiné des

exemplaires de Kristineberg, d’Ostende (Collection Damas), de Wimereux (Pointe aux Oies),

de St. Waast-la-Hougue, de Granville (Pointe de Granville sur schiste et récifs d’Hermelles de

Kairon), des Hermelles de St. Efïlam, de Quiberon, de la baie de Bourgneuf (Collection Gle-

MAREc), de Noirmoutier, de l’IIe de Ré et de Biarritz.

L’espèce se présente sous deux formes ; soit en tapis continu de plusieurs mètres carrés

(Wimereux, Kairon, St, Efflam, Quiberon (i)), soit sous forme d’individus isolés situés sous les

pierres ou sur les algues généralement à assez haut niveau. Elle semble en grande partie confinée

à la zone des marées. Elle n’a été trouvée dans l’infralittoral que dans la baie de Bourgneuf,

libre sur le fond. Il est probable que l’espèce se trouve là en épave.

La taille de cette espèce est très variable. Dans les zones où elle prospère le mieux (les récifs

d’Hermelles de Kairon) elle peut atteindre 4 cm, mais on la trouve adulte à 0,5 cm sur les

Algues rouges ou Bryozoaires de Noirmoutier ou de St. Efïlam.

Le corps est globuleux, entièrement recouvert de sable. La tunique, molle, ne se divise pas

en deux couches. Les deux siphons sont rapprochés l’un de l’autre et généralement très saillants.

La musculature est constituée par une vingtaine de muscles radiaires sur le siphon buccal

et une quinzaine sur le siphon cloacal. Les deux tiers antérieurs du corps sont recouverts d’un

feutrage de fibres longues disposées en champs peu nets. L’ensemble du manteau apparaît

ponctué par de très fines papilles dermatotunicales.

Les tentacules, au nombre de seize environ, de trois ou quatre ordres, sont assez régu¬

lièrement disposés. Les plus grands tentacules sont trapus, très branchus, avec des ramifications

de premier, second et troisième ordre, et quelques digitations de quatrième ordre. Le tubercule

vibratile est élevé, il s’ouvre de l’avant vers l’arrière, les deux cornes sont enroulées vers l’in¬

térieur. Les tortillons sont parfois très développés. L’aire pérituberculaire est large.

Le raphé est bas, indivis et n’augmente pas de hauteur. Il se termine au-dessus de l’entrée

de l’œsophage sans entrer en contact avec les plis.

La branchie est épaisse, constituée de six plis bien marqués, couchés dorsalement. La crête

des plis se projette sur la face ventrale du pli suivant. La formule branchiale d’un individu de

1,5 cm est :

G. R. 090909090909070 E.

D. R. 090909090909070 E.

Les infundibula primaires (fig. 11, A) sont divisés plusieurs fois jusqu’à la base des plis.

Ces infundibula secondaires sont deux à trois fois plus longs que larges et sont recoupés au

sommet du pli en deux infundibula de troisième ordre. Les apex des infundibula sont confus

et certains ne sont formés que d’un seul stigmate spiralé. Sur le flanc des plis, il existe quelques

exoinfundibula plats formés de l’enroulement d’un seul stigmate.

Les sinus transverses sont bien marqués et forment un réseau très dense au-dessus de la

lame fondamentale. La crête des sinus principaux est marquée par des accumulations de cellules.

Des papilles (fig. 11, B) fortement colorables, hérissent les petits sinus. Entre les plis, les stigmates

(1) A Quiberon, nous l’avons trouvée en tapis mêlée intimement à la Styelidae Polgcarpa violacea (Altier, 1863).

Pour reconnaître les deux espèces, il était nécessaire de les ouvrir. M. socialis, au toucher, est un peu plus molle que la

Slgtlidat.

Source : MNHN, Paris

C. MONNIOT

Fio. 10. — Molgala soclaUt: A, lace drolle du manteau ; B, face gauche ; C, Individu ouvert, branchie enlevée (exem¬

plaire social de Granville) ; D, exemplaire Isolé de ^int-Vaast-la-Hougue.

Source ; MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

199

sont courts. Stigmates courts et papilles donnent à la branchie de cette espèce un aspect

particulier.

Le tube digestif forme une boucle très fermée (fig. 10, C et D), les deux branches sont

jointives sur la plus grande partie de leur trajet. L’œsophage, mince, débouche dans un estomac

élargi. Le foie, formé de lobules nets, occupe la partie postérieure et externe de l’estomac. L’es-

Fio. 11. — Molgula socialis: A, pli branchial; B, détail de la branchie montrant le réseau de :

paras tigmatiques.

tomac et les deux-tiers antérieurs de la branche ascendante de l’intestin sont différenciés.

Après coloration, apparaissent nettement des plages cellulaires en forme de couronne plus ou

moins jointives. L’anus est simple.

Les gonades (fig. 10, C et D) sont constituées d’un ovaire médian et ventral souvent étranglé

en plusieurs endroits par des contrictions. L’ovaire s’ouvre par un court oviducte. Les lobes

mâles sont situés sur les faces internes et latérales. Ils débordent souvent sur la face ventrale.

Le spermiducte est, chez l’animal mûr, plus ou moins recouvert par des lobes testiculaires. Il

débouche au-dessus et en retrait de l’oviducte par une papille unique. Les deux gonades sont

rectilignes. Les canaux ne débouchent pas au même niveau par rapport au siphon cloacal. Leur

orientation est différente sur les deux faces.

Le rein est volumineux, peu courbé, il s’étend parallèlement à la gonade droite mais sans

entrer en contact avec celle-ci.

Le vélum cloacal est très peu développé.

Répartition géographique.

Le type de l’espèce a été trouvé à Hasting (Sussex) en amas sur des coquilles de Pecten

maximus. Il n’y a pas d’autres points certains sur les côtes anglaises. L espèce, liée à un milieu

Source : MNHN, Paris

200

C. MONNIOT

Fio. 12. - Molyula slmplei: A. face droite du manteau : H, face gauclie ; C. individu ouvert, branchie enlevée ;

D. branchie.

Source : MNHN, Paris

MOLQULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

201

rocheux ou à des Algues ne semble pas dépasser, vers le Nord, le Skagerrak et le port d’Ostende.

Vers le Sud, et en particulier sur la côte espagnole, sa répartition est inconnue.

3) Molgula simplex Aider et Hancock, 1870

(Fig. 12)

Molgula simplex Aider et Hancock, 1870.

Molgula simplex: Lacaze-Duthlers, 1877.

Molgula simplex: Pizon, 1898.

Molgula simplex: Aider et Hancock, 1907.

Part. Molgula manhatlensis : Hartmeyer, 1923 et nb. auteurs.

Nous n’avons examiné que quelques exemplaires de cette espèce, dragués en Baie de

Bourgneuf, par 5-10 m de fond, par Michel Glemarec.

Les exemplaires de la station 1403 étaient fixés sur un Hydraire (Plumulariidae). La tunique,

recouverte de fins et très courts rhizoldes, n’agglomérait quelques particules lamellaires que

dans la zone des siphons. L’ensemble restait très transparent.

Les autres individus de la station 1376 étaient libres sur le sédiment et recouverts par des

particules sableuses.

La taille varie de 1 à 1,2 cm. La tunique, assez épaisse, a une consistance un peu cartila¬

gineuse comme Af. citrina.

Les siphons portent des lobes simples.

La musculature est fine (fig. 12, A et B), seuls les muscles radiaires des siphons sont marqués.

Le manteau très mince est garni de papilles dermato-tunicales.

Les tentacules : six grands, six petits et quelques tout petits, sont allongés et portent des

ramifications de trois ordres.

Le tubercule vibratile, peu élevé, est en forme de G ouvert vers la droite. Le raphé lisse

augmente de hauteur de l’avant vers l’arrière et se raccorde au premier pli à gauche.

La branchie est formée de six plis dont seuls trois ou quatre de chaque côté sont bien

marqués. La formule branchiale est :

G. R. 0505070705020 E.

D. R. 05Ü7Ü70504030 E.

La branchie (fig. 12, E) est très fine, les stigmates grands par rapport aux sinus. Les sinus

longitudinaux sont minces. Il existe des exoinfundibula mais ils sont rares, formés d’un seul

stigmate et localisés aux faces des plis.

Les infundibula primaires se divisent en deux dès la base du pli. Dans les plis, ils s’évaginent

en doigt de gant et au sommet subissent une seconde division peu prononcée. Les ultimes

divisions présentent deux stigmates. Les stigmates sont longs et fins. Le réseau des sinus

transverses est ténu.

Le tube digestif (fig. 12, C), très développé, forme une boucle très fermée et occupe la quasi

totalité de la face gauche du corps. L’œsophage très court, rectiligne, débouche dans un estomac

renflé couvert sur la face postérieure et interne par un foie volumineux dont seule la partie

postérieure est différenciée en plis irréguliers. L’intestin isodiamétrique est simple, le rectum

court, se termine par un anus lobé.

Les gonades (fig. 12, C) sont extrêmement massives. La gauche, qui occupe toute l’anse

secondaire de la boucle intestinale, est courbée. La droite, rectiligne, s’étend en oblique sur une

bonne part de la face droite. La partie femelle est externe et l’on peut voir le canal ovarien à

travers le manteau. Du côté interne, la gonade est entièrement recouverte par un amas testi¬

culaire débouchant par un très court spermiducte à la base de l’oviducte. L oviducte, court et

trapu, est perpendiculaire à l’axe des gonades. Il s’ouvre à bonne distance du siphon cloacal.

Le rein, volumineux et courbé, ne touche pas la gonade droite.

Il existe un court vélum cloacal.

Source ; MNHN, Paris

202

C. MONNIOT

Répartition géographique.

L’aire de répartition de cette espèce est très mal connue. Elle est toujours très rare. Elle

a été signalée à Plymouth, dans le Devon, en Ecosse et en Irlande (Alder et Hancock, 1907)

au large de St. Waast-Ia-Hougue (Pizon, 1898), à Bréhat, à Roscofï (les pierres aveugles) et

aux Sables d’Olonne (Lacaze-Düthiers, 1877).

Sa répartition est probablement assez vaste.

4) Molgula tubifera Orstedt, 1844

(Fig. 13 et 14)

Molgula tubi/era Orstedt, 1844.

Molgula maerosipltonica non Ki^Ser, 1872, Damas, 1904.

Molgula ampaltoides non Van Beneden, 1846, Redikorzev, 1916.

Part. Molgula maiüiatlensis : Hartmeyer, 1923 et nb. auteurs.

Molgula tubifera: Ârnbâck-Christie-Linde, 1928.

^ Molgut. A, lac. dpoli. a„ g, I,« g.œhe, C, Individu

ouvert, branchie enlevée.

Source : MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPEENNES

203

Nous avons examiné des exemplaires de cette espèce trouvés près de Kristineberg en

Suède, au cours de ! été 1962. Les échantillons ont été dragués par 20 m de profondeur près de

l’îlot de Spàttan. C est sur ces exemplaires que l’espèce est décrite. Les Molgules conservées

à Liège et étiquetées par Damas, 1905, M. macrosiphonica, appartiennent également à cette

espèce.

Les exemplaires étaient de taille réduite : 1 à 1,5 cm, entièrement recouverts de sédiment,

les siphons bien visibles. La tunique est mince et peu résistante.

Le manteau est transparent, on compte de 12 à 15 grands muscles radiaires sur chaque

siphon. La partie antérieure du manteau est garnie d’un feutrage complexe mais lâche, de longues

fibres musculaires. Ces fibres existent également, mais en quantité moindre, sur les gonades,

le tube digestif et la partie ventrale. Contrairement à beaucoup d’espèces, il n’est pas possible

de mettre en évidence des systèmes nets de muscles.

Les tentacules sont assez irréguliers, environ 5 à 8 grands, une dizaine de moyens et de

nombreux tout petits non ramifiés entre eux. Les grands portent des ramifications de deux

ordres. Le tubercule vibratile est élevé en C à cornes peu enroulées s’ouvrant indifféremment

vers la droite ou vers la gauche. Le raphé épais double de hauteur du tubercule vibratile à

l’oesophage. Au niveau de celui-ci, il porte quelques dentelures irrégulières, qui ne sont peut-

être que de menues déchirures. Il se raccorde avec le premier pli gauche.

Les plis no 3 à 6 à gauche, et 2 à 6 à droite, se terminent par des papilles plates.

La branchie est pourvue de 6 plis longitudinaux, la formule branchiale est (>) :

G. R. 0305050505020 E.

D. R. 0305050505030 E.

La branchie est fine (fig. 14), les plis, très couchés, sont peu élevés, il n’existe que très peu

d’exoinfundibula, surtout entre le dernier pli et l’endostyle. Les stigmates sont assez courts.

Les sinus transverses sont nombreux mais fins, ils ne forment jamais de papilles internes comme

chez M. socialis. Dans les plis, les infundibula primaires sont dès la base divisés en 2 ou en 4

et chaque infundibula secondaire est lui-même redivisé mais tout à fait au sommet du pli. Les

apex des spirales sont confus.

Le tube digestif (fig. 13) forme une boucle très fermée avec une anse secondaire accentuée.

L’œsophage, court, débouche dans un estomac élargi, recouvert d’une glande hépatique très

volumineuse sur la face externe et formée seulement de quelques sillons longitudinaux sur la

face interne. Les deux branches de l’intestin isodiamétriques sont accolées sur la plus grande

partie de leur trajet. Le rectum, court, se termine par un anus simple.

Les gonades sont volumineuses (fig. 13, C). La droite est rectiligne, la gauche très peu

courbée (*). La partie centrale est formée d’un ovaire en boudin qui présente des constrictions

peu nettes. L’oviducte est externe et se divise à travers le manteau. Les follicules testiculaires

sont disposés en amas latéralement par rapport à l’ovaire. Ces amas débordent sur les faces

externe et interne, mais restent toujours étroitement appliqués à l’ovaire. Chaque amas émet

un spermiducte qui se jette dans un spermiducte commun qui court au milieu de la face interne

de l’ovaire. Ce spermiducte est interrompu deux ou trois fois au cours de son trajet. Ces inter¬

ruptions donnent naissance à quatre ou six papilles mâles opposées l’une à l’autre par paires.

Cet aspect très particulier du spermiducte est l’un des plus sûrs caractères de cette espèce.

Les oviductes sont courbés et s’ouvrent près du siphon cloacal, en retrait par rapport à

l’anus.

Le rein, volumineux, est peu courbé, il touche la gonade droite.

Le siphon cloacal est entouré par un vélum de taille variable qui peut être très développé.

(I) Le nombre de sinus par pli peut être plus élevé et atteindre 7, car des sinus en formation ont pu être observés

*’ ^2) L'un des exemplaires à notre disposition ne possédait qu'une seule gonade à droite. Celle de gauche n’était

représentée que par un sac allongé, vide, qui n'apparalt qu'après coloration.

Source : MWHfJ, Paris

204

MONNIOT

Fio. 14. — Branchie de Molgula tublfero.

Répartition géographique.

Cette espèce possède une vaste aire de répartition : de la Mer Blanche (Redikorzev) au

Sud de la Mer du Nord. Elle ne semble pas atteindre la Manche.

5) Molgula siphonata Aider, 1850

(Fig. 15)

ikfol^uia siptuncUa Aider, 1850.

Molgula denti/era Damas, 1904.

Molgula siphonata; Aider et Hancock, 1907.

Part. Molgula manhaltensis: Hartmeyer, 1923 et nb. auteurs.

Nous avons étudié cette espèce sur des exemplaires type provenant de la collection de

Van Beneden conservés à Liège. Nous l’avons également trouvée dans la même station que

M. lubifera à Kristineberg.

L’aspect externe est très semblable à celui de M. iubifera.

Le manteau, transparent, laisse voir les organes. La musculature est formée de vingt à

vingt-cinq longues bandes radiaires partant de chaque siphon. Tout le corps est recouvert

d'un feutrage dense de fibres entrecroisées. La musculature est plus dense que chez M. tubifera.

Les tentacules, au nombre d'une vingtaine de grands et de moyens, portent des ramifications

de deux ordres plus serrées que chez M. iubifera. Il en existe de petits, Indivis entre les grands.

Le cercle de tentacules est précédé d’un court vélum buccal et s’implante très près d’un

sillon péricoronal net. Le tubercule vibratile élevé en C ouvert vers la gauche. Le raphé est

Source : MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

205

Source : MNHN, Paris

206

C. MONNIOT

lisse, peu élevé, il se raccorde au premier pli gauche. Les plis sont terminés par une lame lobée

ou légèrement déchiquetée.

La branchie comporte six plis :

G R. 0507070705030

D. R. 0507070707050

Les plis sont très dissymétriques (fig. 15, A), les stigmates peu allongés. Les infundibula

primaires sont divisés en deux ou quatre infundibula secondaires séparés les uns des autres

dès la base du pli. Au sommet du pli, ils se redivisent. La structure de l’apex est assez confuse.

Les sinus transverses sont très hauts sur la face des plis. Les plus petits sont régulièrement

disposés, aucun ne porte les papilles si caractéristiques de M. socialis.

Les deux branches du tube digestif (fig. 15, B) sont accolées sur la totalité de leur longueur

et forment une boucle secondaire très marquée. Le foie est peu volumineux, allongé le long d'un

estomac qui ne présente pas de dilatation appréciable. L’anus est lobé.

Les gonades (fig. 15, C) sont formées d’un ovaire en boudin rectiligne à droite, courbé à

gauche. L’oviducte est externe. La partie mâle est constituée par quelques masses globuleuses

d’acini testiculaires. Ces masses font très nettement hernie sur l’ovaire. Les canaux sperma¬

tiques sont invisibles, même après coloration et débouchent tous par une seule papille mâle

située au-dessus et un peu en retrait d’un court oviducte. Les deux oviductes débouchent à des

niveaux très différents par rapport au siphon cloacal. L’aspect caractéristique de la gonade a été

bien figuré dans Aldër et Hancock, 1907 (fig. 43, p. 56).

Le rein est court, peu courbé et ne touche pas la gonade droite, sur les exemplaires de

Kristineberg. Mais, contrairement à l’affirmation de Damas, le rein d’un des exemplaires belges

touche cette gonade.

Il existe un très court vélum cloacal.

Distribution géographique.

Elle est très mal connue. L’écologie de l’espèce semble très proche de celle de M. iubifera.

Son expansion vers le Sud est probablement limitée au Pas-de-Calais, vers le Nord elle s’étend

probablement au-delà de la côte suédoise. Elle est connue des côtes anglaises : Northumberland

et Tornbay dans le Devon. Elle n’a jamais été rencontrée sur les côtes de France.

6) Molgula occidentalis Traustedt, 1882

(Fig. 16)

Molgula occ(dentali$ Traustedt, 1882.

Motgula impura Heller, 1877.

Molgula impura; Traustedt, 1883.

Part. Molgula nuinhaUensis : Harant et Vernières, 1933.

Molgula oceidentalis : Van Narae, 1945.

Nous n avons pas rencontré cette espèce sur les côtes de France. Les échantillons examinés

provenaient de la région de Dakar, de la côte du Brésil. En outre, nous avons réétudié un vieil

échantillon provenant de Naples, conservé à Liège.

C est 1 exemplaire de Naples qui sera décrit. L’aspect général du corps rappelle M. rnanhal-

(etisis. La tunique est assez épaisse mais non divisée en plusieurs couches. Les siphons sont

saillants.

La musculature est complexe (fig. 16, A et B) : une douzaine de muscles radialres sur

cnaque siphon, un feutrage important de la partie antérieure du corps et des systèmes de fibres

courtes sur tous les organes.

A L®,® tentacules, au nombre d’une douzaine de deux ou trois ordres, sont grands et portent

aes digitations du troisième ordre, quelquefois ramifiées. Le sillon péricoronal très net est formé

eux âmes , la plus postérieure étant beaucoup plus marquée que l’antérieure. Le tubercule

Source ; MhlHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

207

Source : MNHN, Paris

208

C. MONNIOT

vibratile est très élevé, il est formé d’une lame s’enroulant vers l’intérieur. L’ensemble prend la

forme d’un C ouvert vers la gauche.

Le raphé lisse et assez élevé, se raccorde au premier pli gauche. Les autres plis sont terminés

par une rangée de papilles longues.

La branchie, assez épaisse, compte six plis très nets.

G. B. 0 11 0 II 0

D. R. 0 n O 11 O

0909070 E.

Dans l’exemplaire examiné la branchie présentait de très nombreuses anomalies. A gauche,

le pli n® 2 se divise en deux ou trois quarts antérieurs. Les plis n®* 5 et 6 présentent une interrup¬

tion et un décrochement. A droite, le pli n® 3 s’interrompt postérieurement et sa partie arrière

se raccorde au pli n® 2. Le pli 4 est interrompu et le pli 5 se raccorde au pli 6. Toute une portion

de la branchie située sur le rein est dépourvue de stigmates.

Le tube digestif (fig. 16, C) occupe une grande partie de la face gauche du corps. L’œsophage

très court, débouche dans un estomac couvert d’une glande hépatique massive. La portion

proximale de l’intestin possède une paroi structurée analogue à ce que l’on peut observer chez

M. manhaltensis et M. socialis. La boucle intestinale secondaire est très marquée. Le rectum

court, se termine par un anus à bord lisse.

Les gonades (flg. 16, C) gauche et droite, sont très dissemblables. La forme très particulière

de la gonade droite, qui contourne le rein, est le plus important des caractères spécifiques,

L’ovaire en boudin est entouré par de très nombreux acinis testiculaires qui débordent lar¬

gement de part et d’autre de l’ovaire. Les canaux spermatiques se déversent dans un spermi-

ducte commun qui suit l’axe ventral de l’ovaire. Oviducte et spermiducte débouchent très près

du siphon cloacal par deux papilles identiques.

Le rein est très volumineux et légèrement arqué. Il existe un court vélum cloacal.

L’exemplaire de Naples correspond exactement à la Molgula impura de Heller et de

Traustedt. Nous avons aussi examiné des exemplaires de cette espèce provenant de Dakar

et de la côte brésilienne. 11 n’existe pas de dillérences fondamentales entre les individus

examinés.

Les exemplaires de Dakar sont en général, couverts de sédiment. La musculature est moins

marquée, les bandes radiaires plus fines et plus nombreuses. Les tentacules sont moins branchus,

mais en nombre analogue. Le nombre de sinus branchiaux plus élevé peut atteindre quinze.

En général, les gonades apparaissent moins développées et moins sinueuses. Le rein est plus

petit et moins étroitement inclus dans la gonade.

Aucun de ces caractères n’est suflisant pour justifier une coupure systématique.

Répartition géographique.

Cette espèce n’a jamais été trouvée sur les côtes de France, mais elle est connue à Naples

et sur la côte occidentale de l’Afrique.

Elle est surtout abondante dans l’Ouest de l’Atlantique, de la Caroline du Nord à Curaçao

et aux Antilles. Elle a été signalée du golfe de Californie (Van Name, 1945).

Il existe quelques différences entre la description de Van Name et la nôtre. L’auteur améri¬

cain signale des sinus intermédiaires, principalement entre le raphé et le pli n® 1, et il représente

a gonade gauche en forme de U. 11 n’est donc pas certain qu’il s’agisse de la même espèce à

Dakar et dans le golfe du Mexique. La question de la synonymie de Molgula occidentalis est

comp exe, car de nombreuses espèces possèdent une gonade droite contournant le rein. Citons

M. monodt Pérès, 1949 de Dakar et du Cap Vert, M. arenala Stimpson, 1852 sur la côte de la

r-Jouvelle Anglete^e, M. habanensis Van Name, 1945 de Cuba, M. malvinensis Ârnbhck-Christie-

io?o^r . Ritter, 1907 de Californie, et M. cooperi (Huntsman,

1912) de Colombie Britannique.

Source : MNHN, Paris

'-"■.T-

MOLGULIDAE DES MERS EUROPEENNES

face droite ; C, Individu ouvert, branchie enlevée ; D, frag-

Source : MNHN, Paris

210

C. MONNIOT

7) Rapports entre les différentes espèces

On peut classer les Molgula pourvues de six plis en trois groupes d’après la disposition et

la structure des gonades.

Le groupe M. manhattensis - M. tubifera a plusieurs spermiductes, isolés chez M. manhai-

iensis, liés deux à deux chez M. tubifera. Les deux espèces se distinguent d’ailleurs très bien

par leur structure branchiale.

Le groupe JVf. socialis, M. simplex, M. sipbonata, espèces n’ayant qu’un seul spermiducte

accompagnant l’oviducte. Les trois espèces se distinguent par la disposition des acinis testicu¬

laires situés latéralement et débordant sur la face interne de l’ovaire chez M. socialis, en amas,

peu nombreux et irréguliers chez M. siphonata, en un seul amas situé sur l’ovaire chez M. simplex.

La structure branchiale est également différente en particulier dans le cas de M. socialis.

Enfin M. occidentalis, dont la gonade droite contourne le rein, est le représentant en

Méditerranée d’un vaste groupe à affinités plus tropicales.

C. — MOLGULA DU GROUPE OCCULTA-OCULATA

Dans de nombreux ouvrages faunistiques, les deux espèces Molgula oculata et M. occulta

sont confondues. En réalité, elles sont nettement distinctes, mais l’une d’elle, M. oculata, est

relativement rare. Leur allure externe est très semblable. Une fois le corps dépouillé de la tunique,

un certain nombre de différences apparaissent mais elles ne suffisent pas à elles seules, à emporter

la conviction, c’est l’examen interne minutieux qui seul, permet d’acquérir une certitude.

Il faut ajouter à ces deux espèces M. sipkonalis, qui n’a jamais été trouvée en France, et

M. bleizi, dont la forme type vit sur les rochers, mais qui présente des analogies avec ces deux

espèces.

1) Molgula oculata Forbes, 1848

(Fig. 17 et 18)

1 Molgula oeulata Forbes, 1848.

Anurella ocalala: Lacaze-Dulhiers, 1877.

Molgula oculata: Aider et Hancock, 1907.

Part. Molgula oeulata: Hartmeyer, 1923 = M. oculata + M. occulta + M. bleizi.

Part. Molgula oculata: Harant et Vernières, 1933 - Af. oculata + M. occulta + M. bleizi.

Molgula oculata: Berrill, 1950.

Mofÿulo oculata: Mülar, 1966.

C’est la plus grosse et la plus belle Molgule des côtes de France. Nous l’avons trouvée à

Roscofî, à la station des Grandes Fourches, vers 10 à 15 m de profondeur, posée sur un sédiment

grossier, mais fortement vaseux, au pied d’un éboulis rocheux. Elle a été également draguée en

août 1967 à Bloscon (Roscofî), avec M. occulta. Elle est assez abondante dans les sables du large,

sur la côte sud de Bretagne (Collection Glemarec).

Les plus grands spécimens que nous ayions observés mesuraient 8 cm. Dans les récoltes

de Glemarec, la plupart des échantillons étaient de bien plus petite taille (1 à 3 cm), à partir

de 2 cm de diamètre environ les gonades commencent à être fonctionnelles. M. oculata vit

posée sur le fond. Elle est entièrement recouverte de sédiment. Si le sédiment est mobile, seuls

les siphons dépassent. En cas de sédiment colmaté, l’espèce prend une allure aplatie : la partie

ventrale s enfonce peu dans le sable et est recouverte de particules fines. La partie dorsale fait

saillie et est recouverte de particules grossières. Dans les deux cas, les siphons sont proches l’un

e l autre et entourés d’une zone nue en forme de boutonnière. De part et d’autre des siphons,

la tunique épaissie forme deux lèvres qui peuvent se rejoindre et faire disparaître totalement

Source : AANHN, Paris

MOLGULIDA.E DES MERS EUROPÉENNES

211

Fig. 18. — Molgula oculala: fragment d’un pli branchial ouvert (si. 1 . sinus longitudinal

Source : MNHN, Paris

212

C. MONNIOT

Ce caractère, bien signalé par Lacaze-Duthiers, n’est pas l’apanage exclusif de M . oculala

Dans certains cas (Bloscon, Arcachon), M. occulta peut présenter la même apparence.

La tunique est mince mais résistante. Le manteau, très mince et transparent, laisse voir

les organes internes (fig. 17, A et B). La musculature est puissante : de 20 à 30 bandes muscu¬

laires au siphon buccal etl8 à 20 environ au siphon cloacal. Entre les siphons se trouve, de chaque

côté, un important champ de muscles transverses. Ce champ est prolongé par une deuxième

série de muscles s'étendant entre les champs siphonaux et recouvrent en partie ceux-ci. Ces

champs servent à la fermeture des deux lèvres tunicales. En plus, on trouve des systèmes de

petits muscles superficiels. L'ensemble de la musculature est dense dans le tiers dorsal, et la

face ventrale en est totalement dépourvue.

Les tentacules sont très réguliers, nous en avons compté généralement seize de trois ordres

avec quelques tout petits entre. Les grands tentacules sont trapus, portent des ramifications

primaires longues avec des digitations de deuxième et troisième ordre, nombreuses et assez

confuses.

Le sillon péricoronal est très net et éloigné du cercle de tentacules. Ventralement cette

distance dépasse la longueur des tentacules.

Le tubercule vibratile, large et plat, en C à cornes enroulées, s’ouvrant généralement vers

l’arrière. Le raphé, lisse et élevé, débute assez loin du tubercule vibratile, il se raccorde au

deuxième pli gauche.

La branchie est fine. Les sept plis sont bien marqués, élevés, et se recouvrent presque les

uns les autres.

La formule branchiale du plus grand individu est :

G. R. 0+2 10 1+2 14 1+2 16 1+2 18 1+2 18 1+2 18 1+2 18 1+0 E.

D. R. 0 + 2 10 1 + 2 16 1 + 2 18 1 + 2 20 1 + 2 18 1 + 2 16 1 + 2 14 1 + 0 E.

En réalité il n’existe pas de véritables sinus longitudinaux entre les plis (^), mais les trois

sinus situés entre deux plis sont formés d’un seul sinus ventral du pli précédent et de deux sinus

dorsaux du pli suivant. Nous avons donc donné une formulation branchiale correspondant à

ce que l’on voit en comptant les sinus.

Les infundibula primaires (fig. 17, D et fig. 18) se divisent en deux au niveau de la base du

pli. Chaque infundibulum de second ordre se redivise au niveau du 2® ou 3® sinus. Les infundibula

tertiaires se redivisent encore près du sommet du pli. Au sommet du pli s’alignent les apex des

infundibula formés de deux stigmates imbriqués. La branchie est très régulière. Les stigmates

longs s’étendent toujours parallèlement aux sinus longitudinaux. Il n’y a pas d’exoinfundibula

sur les flancs des plis. Les sinus transverses sont nombreux mais fins, seuls les plus importants

présentent une crête pourvue d’accumulations cellulaires. La branchie de cette espèce est très

proche du type le plus simple de développement branchial.

Cette simplicité et cette régularité de la branchie de cette espèce s’opposent à la complication

plus grande de M. occulta et est le meilleur caractère qui, à notre sens, différencie les deux

espèces.

Le tube digestif {fig. 17, C) forme une courbe ample éloignée de l’axe médioventral pra¬

tiquement parallèle à celui-ci. L’œsophage est court et débouche dans un estomac recouvert

dune vaste glande hépatique. L’intestin se recourbe. A partir des deux-tiers de la branche

ascendante, il est recouvert par un fort réseau sanguin. Le rectum est court, l’anus simple.

Les gonades (fig. 17, C) sont peu volumineuses par rapport au corps. L’ovaire, en boudin

central, est divisé par des cloisons transverses presque continues. Cet aspect n’apparaît qu’en

fin de saison. Les lobes mâles recouvrent les parties latérales antérieures, ventrales et posté¬

rieures de 1 ovaire. Les papilles mâles sont nombreuses disposées à la limite de la partie mâle

et de la partie femelle. Les canaux spermatiques sont simples. Ils sont généralement noyés

.Woloijoapwnd de véritables sinus longitudinaux situés entre les plis est le cas de

sur les sinustraîisvIrLl Nn ) où U y a néofomiation de sinus entre les plis à partir d’ébauches qui poussent

sur les sinus transverses. Nous n avons pas observé des ébauches de ce type chez M. oc^ata.

Source : MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

213

dans la masse. Les oviductes relient directement l’ovaire au siphon cloacal. Leur ouverture est

en forme de fer à cheval.

Le rein, long et mince, suit la gonade droite.

Le vélum cloacal est remplacé par un bourrelet musculeux.

Répartition géographique.

L’espèce est connue depuis les Orcades jusqu'au Golfe de Gascogne. Elle n'est encore

connue que par peu de stations, car elle a souvent été confondue avec M. occulta.

2) Molgpila occulta KupfTer, 1875

(Fig. 19, 20, 21 et 22)

Cette espèce est l’une des plus communes sur les côtes d’Europe. Il est extrêmement peu

probable que ce soit Kupffer, 1875 qui l’ail décrite pour la première fois. Elle a souvent été

confondue avec M. oculala et il est probable que les M. oculala antérieures à 1875 sont, en réalité,

des mélanges des deux espèces. En tout cas, il est impossible de s’en assurer par les descriptions

données. Nous donnerons donc de cette espèce la synonymie couramment adoptée.

Molgula conchilega non MOller 1776, Aider, 1863.

Motgula occulta Kupfïer, 1875.

Anurella roscovita Lacaze -Dutbiers, 1877.

Molgula psammodes Traustedt, 1880.

Molgula koreni Traustedt, 1880.

Molgula imputa non Keller, 1877. Traustedt, 1880

Molgula conchilega: Aider et Hancock, 1907.

Part. Molgula oculala: Hartmeyer, 1923 = M. oculala + A/, occulta + M. bleizi.

Molgula occulta : Ârnbâck-Christie-Lindc, 1928.

Part. Motgula oculala : Harant et Vernières, 1933 = M. occulta + M. oculala + M. bleizi.

Molgula oeculla: Berrill, 1950.

Molgula occulta: Miltar, 1966.

Cette espèce est très abondante sur toutes les côtes d’Europe. Elle vit généralement dans

les sables propres de la zone infralittorale. Nous ne l’avons trouvée que rarement dans la zone

des marées : à Roscofî dans les sables de Tizaozon et près du rocher du Loup.

Nous avons examiné les exemplaires de cette espèce provenant de la région de Bergen

(Norvège), de la côte ouest de Suède, de la côte nord de Bretagne, du golfe de Gascogne, du

bassin d’Arcachon et de la région de Banyuls. L’espèce est également présente à Dakar.

Dans son plus grand développement l’espèce peut atteindre 4 à 5 cm (Arcachon, Villa

algérienne), mais le plus souvent les exemplaires ont de 1 à 3 cm. Le corps est ovale, les siphons,

rapprochés, sont nus et saillants, ils sont souvent marqués de taches pigmentaires rouges ou

brunes. Dans certains cas, on note deux lèvres tunicales pouvant en se refermant couvrir les

siphons rétractés comme chez M. oculata.

La tunique est mince (fig. 21, A et B), le manteau, transparent, laisse voir les organes

internes. La musculature est constituée de bandes musculaires siphonales en nombre variable

de 15 à 30 et un peu plus sur le siphon buccal. Il existe entre les siphons deux bandes de muscles

transverses dont le développement est variable. Des systèmes de fibres courtes sont nombreux

sur le tiers dorsal du corps et quelques fibres sont dispersées sur la face ventrale.

Les tentacules au nombre de 16 grands et moyens, sont régulièrement disposés. Il en existe

quelques tout petits entre eux. Les plus grands sont larges, falciformes, ils portent des ramifi¬

cations de premier et second ordre, digitiformes, peu nombreuses.

Le tubercule vibratile assez plat, est en forme de G à cornes enroulées vers 1 intérieur. Il

peut s’ouvrir dans toutes les directions. Le sillon péricoronal est net et proche du cercle de

tentacules (i).

(l) Les exemplaires de Méditerranée que nous avons examinés possèdent, en

développés et l'espace entre le sillon péricoronal et le cercle de tentacule est aussi large

tentacules. Nous retrouvons ce caractère chez M. oculata, r"’- '**'

exemplaires méditerran^ns de M. occulta.

c’est le seul point commun entre M. oculata et les

Source ; MNHN, Paris

214

C. MONNIOT

pris; B. Individu Jeune <*e’Bloswn“Rosc^^)^Crm^vidu branchle située entre fl

Source ; MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

215

- Branchie âgée de Molgala occulta. Le pU est représenté ouvert, (s.a. : sim

a. ep. : axe de l'entre pli).

Source ; MNHN, Pans

216

C. MONNIOT

aM-.pSSÏâïï:""” i B. '•» g«»the i c, goppd, drori. jeune moiilr.nt la dlsposlt»

I cm

OgS cm

Source ; MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

217

Le raphé débute près du tubercule vibratile son bord est lisse. Dans sa partie antérieure, il

est relativement bas, puis double de hauteur au niveau de l’entrée de l'œsophage. Il se raccorde

au troisième pli gauche. Chaque pli se termine par une lame en forme de cuillère.

La branchie est fine. Les 7 plis sont couchés et se recouvrent presque. On compte dans un

exemplaire de 2,5 cm :

Le sinus le plus ventral s écarte du pli au niveau du sillon péricoronal et se termine loin

du sinus suivant entre les plis. Il ne s’agit pas là de véritables sinus intermédiaires.

Les stigmates (fig. 19, A et fig. 20) sont très longs, pratiquement rectilignes entre les plis,

ils sont courbés sous les plis. Généralement ils apparaissent transversaux au sommet du pli.

Les infundibula primaires se divisent en deux dès la base du pli, ces infundibula secondaires

se redécoupent en haut des plis. 11 n’est plus possible de mettre en évidence les apex des infun¬

dibula de dernier ordre. Par contre, on trouve dispersés sur les flancs des plis des exoinfundibula

légèrement bombés où l’on peut observer la néoformation de stigmates. En d’autres endroits,

plusieurs stigmates se groupent et, par leur croissance, courbent d’autres stigmates. L’ensemble

de la structure apparaît confuse.

Les sinus traverses sont généralement régulièrement disposés, ils forment un réseau dense.

L’importance des sinus transverses semble commandée par la turbidité de l’eau. Il existe

à Roscofî des différences d’aspect considérables entre les branchies des individus trouvés dans

des zones propres (Bloscon ; fig. 19, B) et des zones à fort apport terrigène (Calhic ; fig. 19, C).

Le tube digestif {fig. 19, A) débute par un œsophage court qui débouche dans un estomac

un peu élargi recouvert d’une vaste glande hépatique multilobée. L’intestin isodiamétrique

forme une boucle fermée marquée à son tiers antérieur d’un anneau pigmenté. L’anus est simple.

Les gonades sont volumineuses (fig. 21, C et fig. 19, A). La partie femelle forme un boudin

axial. Les lobules mâles se disposent sur les côtés de l’ovaire. Ils débordent sur la face externe

et recouvrent presque entièrement la face interne de l’ovaire. Les lobules émettent des canaux

spermatiques qui se groupent en faisceaux pour déboucher dans 4 à 10 papilles mâles. Dans

certains cas, lorsque les papilles sont proches, il arrive qu’un spermiducte relie deux papilles.

Nous avons figuré (fig. 21, C) une gonade fonctionnelle d’un individu moyen qui ne possédait

que 4 papilles. Lors du plein développement de cette espèce, cette structure est plus difficile

à analyser ; le tissu conjonctif emballant la gonade étant plus épais, il est difficile de suivre le

tracé des spermiductes.

L’oviducte est large et rectiligne et se dirige vers le siphon cloacal, et s’ouvre par un sillon

en fer à cheval.

Le rein, volumineux, plus court que la gonade droite, est souvent étroitement accolé à

celle-ci.

Il existe un court vélum cloacal.

Nous devons également signaler des exemplaires un peu aberrants de cette espèce trouvés

par Michel Glemarec au large de la côte sud de Bretagne au pied du banc de Guérande dans le

Chenal du Pilier (fig. 22).

L’allure des échantillons est nettement différente de l’aspect habituel de l’espèce. Les

exemplaires sont petits (1,2 à 1 cm), piriformes, leur tunique extrêmement mince et molle

ressemble à celle à'Eugyra. Le manteau, lui aussi, est particulièrement mince. Les fibres muscu¬

laires radiales (fig. 22) sont plus abondantes que dans le type de l’espèce. Les champs de fibrilles

sont disposés d’une manière également différente. Les tentacules sont au nombre de 6 à 11

grands de deux ordres. La branchie (fig. 22, C) est particulièrement fine et nous n’avons pas

observé d’exoinfundibula. Les gonades (fig. 22, D) sont d’aspect variable. Dans la majorité des

exemplaires, ils étaient soit en phase mâle soit en phase femelle.

Mais tous les caractères fondamentaux de l’espèce sont identiques à ceux du type. Bien

que sur ces fonds, cette forme soit mêlée à des exemplaires typiques, nous ne créerons pas pour

elle une division systématique.

Source : MNHN, Paris

218

C. MONNIOT

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Source : MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

219

Distribution géographique.

L'espèce est connue de toutes les cotes d'Europe, du Cap Nord à la Mer de Marmara Elle

vit également à Dakar.

3) Molgula Biphonalis Sars, 1859

(Fig. 23)

A ce groupe d espèces à sept plis, il faut joindre cette Molgule septentrionale que nous avons

trouvée à Kristineberg (Suède). Cette espèce n’est pas connue des côtes de France.

Les échantillons observés étaient de taille moyenne : 1,2 et 1,5 cm, globuleux, à tunique

très peu vêtue de sable, mais couverte d’un important chevelu de rhizoïdes.

Le manteau est épais, assez opaque et pigmenté en rouge. Les fibres radiaires des siphons,

au nombre de vingt à trente, sont puissantes. Il existe en outre un très important système de

fibrilles musculaires épaisses dont la disposition semble un des meilleurs caractères de l’espèce.

Malheureusement les exemplaires que nous avons récoltés étaient en très mauvais état et il

ne nous a pas été possible de les figurer.

Les tentacules, de 12 à 16 grands et moyens, sont larges et très branchus. Il existe des

ramifications de second ordre.

Le tubercule vibratile, élevé, est en forme de C ouvert vers l’arrière et à cornes enroulées.

Le sillon péricoronal est très proche des tentacules. Le raphé, élevé et lisse, n’augmente que peu

de hauteur ; vers l’œsophage il se raccorde au premier pli gauche. Tous les autres plis sont ter¬

minés par une large lame indivise. Les lames se raccordent les unes aux autres.

La branchie épaisse compte sept plis élevés de chaque côté.

G. R. O 13 O 13 0 13 O 13 0 13 0 11 0 9 0 E.

Les sinus longitudinaux (fig. 23, A) sont larges sur la face ventrale des plis. Au sommet

des plis existent souvent des figures de multiplication de sinus. Les infundibula secondaires

sont nettement séparés dès la base du pli. Ils sont plus ou moins redivisés au sommet des plis.

A l’apex des infundibula on trouve deux stigmates imbriqués. Les stigmates sont assez courts,

irréguliers, on observe de nombreuses néoformations de stigmates. Le réseau des sinus trans¬

verses est bien développé et forme un filet irrégulier au-dessus de la lame fondamentale.

Le tube digestif (fig. 23, B) a un aspect massif. L’œsophage, court et large, débouche dans

un estomac élargi couvert d’une glande hépatique très régulière, à lobes parallèles. Les deux

branches de l’intestin sont jointives sur un tiers de leur parcours environ. Le rectum, long,

débouche par un anus à bord lisse au contact du siphon cloacal.

Les gonades sont massives (fig. 23, B), formées d’un ovaire central entouré de petits lobes

testiculaires. Chaque lobule émet un spermiducte qui court à la surface de l’ovaire. Les spermi-

ductes se jettent les uns dans les autres, s’anastomosent plus ou moins et débouchent par une

dizaine de papilles. L’oviducte large, court, se dirige vers le siphon cloacal et ne se termine pas

par une papille en fer à cheval. L’ensemble des gonades est emballé dans du tissu conjonctif.

Le rein est long. Il n’est pas contigu à l’ovaire et le dépasse un peu.

Il existe un court vélum buccal. Le vélum cloacal est bien marqué.

Source ; MNHN, Paris

220

C. MONNIOT

l'io. 23. - Molgula âiphanntls : A, brunrlile : K. Individu ouvert. Iiranrhle enlevée,

Source : MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

221

Cette espèce est bien individualisée et se reconnaît facilement grâce à ses bandes musculaires

et à sa couleur. Bien qu’elle n’ait jamais été signalée des côtes de France, elle en est proche et

nous avons tenu à la décrire à cause de la disposition des canaux spermatiques.

M. sipbonalis possède de très nombreux spermiductes formant un réseau dense, débouchant

par de nombreuses papilles.

M. oculata possède des spermiductes nombreux et des papilles proportionnellement moins

nombreuses que celles de M. siphonalis.

M. occulta a un réseau de spermiductes accolés ayant tendance à former un spermiducte

commun au milieu de l’ovaire.

Enfin, M. bleizi, qui sera étudiée plus loin, possède, elle, un spermiducte commun qui

débouche par 2 ou 3 papilles.

Répartition géographique.

M. siphonalis est une espèce boréale qui vit sur les deux rives de l’Atlantique Nord : en

Nouvelle Angleterre et dans le Saint-Laurent, sur les côtes du Groenland, en Islande, aux

Faeroes. au Spitzberg, dans le détroit de Kara en Mer Blanche, sur toutes les côtes norvégiennes

et dans le Skagerrak.

Elle n’est pas connue des côtes anglaises ni des côtes belges.

D. — MOLGULA VIVANT SUR LES ROCHERS

(LES MOLGULES DES DENDRODOA)

Sur toutes les côtes de la Manche et de l’Atlantique, on trouve en abondance des petites

Molgules de 0,3 à 1 ou 2 cm, fixées sur les rochers, les algues et entre les Dendrodoa ou les Dis-

tomus : ces espèces vivent surtout dans la zone des marées et dans l’infralittoral proche.

Elles sont souvent extrêmement abondantes. Leur forme, leur habitat ne permettent pas

de les distinguer à première vue. Leur écologie est complexe. Dans certaines zones (Roscoff par

exemple), chaque espèce a une écologie assez distincte ; dans d’autres (Morgat, Finistère) toutes

les espèces vivent ensemble dans le même milieu. La majorité de ces espèces a été décrite en

détail par Lacaze-Duthiers. Il faut ajouter Molgula citrina dans la partie septentrionale delà

Manche et, sur toutes les côtes, des exemplaires jeunes de M. socialis.

Nous avons trouvé cinq de ces formes sur les côtes de France : quatre espèces et une variété :

M. bleizi, M. bleizi gravellophila n. ssp., M. citrina, M. echinosiphonica et M. complanala.

La première de ces espèces : M. bleizi, peut être considérée comme un intermédiaire entre

les Molgules du groupe occulta-oculata et les Molgules des Dendrodoa. Certains auteurs tels que

Hartmeyer, 1923, Harant et Vernières, 1933 réunissent même les trois espèces. Berrill,

1950 les distingue au contraire, mais sans donner d’arguments très précis.

1) Molgula bleizi (Lacaze-Duthiers, 1877)

forme typica

(Fig. 24 et 25)

Anurella bleizi Lacaze-Duthiers, 1877.

Molgula oculaia: Hartmeyer, 1923 (= M. oculaia + M. oeculia + M. bleizi).

Molgula ftleizlAraback-Christie-Linde, 1928.

rt^Vernières, 1933 (= M. oculaia + M. occulta + M. bleizi).

Moigula bleizi : Berrill, 1950.

L’espèce a été décrite du rocher du Loup près de Roscoff (Carec ar Bleiz), de Bréhat, de

Morgat et des Sables-d’Olonne. Nous ne l’avons trouvée qu’à Morgat sur une paroi en association

avec Polycarpa violacea, Polgcarpa gracilis, Polyclinum auranlicum et Molgula complanata.

Source : MNHN, Paris

222

C. MONNIOT

M. bleizi se trouve à la fois sur les algues et sur le rocher. Quelques différences peuvent

être observées entre les deux milieux.

Les exemplaires de la collection de Roscoff déterminés par Lacaze-Duthiers n’étaient

pas recouverts de sable. Ils vivaient sur les Dendrodoa. Nous n'avons jamais trouvé l’espèce

dans son habitat typique. Nous décrirons donc la forme que l'on trouve à Morgat sur les Algues.

Fio. 24. — Molgala bleizi I. typlca : A,B ei CA, individu typique ; A. face droite du manteau ; D, face gauche ;C, Individu

ouvert, branchle enlevée ; f) et £, face droite et gauche d'un Individu en phuse femelle.

M. bleizi mesure environ 0,8 à 1 cm ; sa tunique est partiellement recouverte de particules

sableuses. Les siphons sont saillants. La tunique est mince (fig. 24, A et B), le manteau, très fin.

laisse voir les organes internes. La musculature est fine. On trouve 20 à 30 bandes musculaires

Source ; MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

223

radiaires à chaque siphon. Il existe en plus des systèmes nets, de petites fibres, y compris sur

la face ventrale.

Les tentacules, de 16 à 20 grands et moyens, sont longs et portent des ramifications de

deux ordres. Ils sont irrégulièrement disposés. Le sillon péricoronal net est proche du cercle

tentaculaire.

Le tubercule vibratile est élevé, sa forme irrégulière.

Le raphé, lisse, n’augmente que peu de hauteur vers l’œsophage, il se raccorde au quatrième

pli gauche. Les plis, 5 à 6 gauche et 3 à 6 droite, se terminent par des lames le plus souvent

lisses et quelquefois très légèrement échancrées.

La branchie est formée de 7 plis de chaque côté. Les plis sont bas. On compte :

040505050403010 E.

030605050504020 E.

Entre les plis les stigmates sont allongés et rectilignes (fig. 25, B), l’aspect est régulier chez

les individus jeunes. Plus tard, les stigmates se recoupent. Les infundibula primaires sont

divisés en deux dès la base du pli. Les infundibula secondaires se redivisent en deux au sommet

du pli. Les apex sont alors constitués de 1 ou 2 stigmates spiralés. Il peut exister des exoinfun-

dibula sur les faces des plis, formés d’un seul stigmate.

Le réseau de sinus transverses est complexe, mais en général très fin.

Le tube digestif (fig. 24, C) forme une boucle très fermée. L’œsophage est très court et

débouche dans un estomac peu élargi recouvert d’une vaste glande hépatique. L’intestin est

irrégulier, le rectum, assez allongé, se termine par un anus simple assez loin du siphon cloacal.

Les gonades (fig. 25, A) sont allongées, composées d’un ovaire central et de lobes testicu¬

laires latéraux. L’oviducte, court, forme un angle droit avec la direction générale de l’ovaire.

La papille génitale femelle est très grosse, cordiforme. Les lobules mâles sont disposés sur les

côtés de l’ovaire et débordent sur les faces interne et externe. Chaque groupe d’acinis émet un

spermiducte qui se jette dans un canal commun unique qui suit la face interne de l’ovaire. Sur

ce canal commun, se dressent (dans le type de l’espèce) deux papilles mâles.

Le spermiducte commun se prolonge sur l’oviducte et se termine par une troisième papille

située un peu en retrait de la papille femelle.

Cette disposition correspond aux exemplaires déterminés par Lacaze-Duthiers et à ceux

qui vivent sur les Algues à Morgat. Lacaze-Duthiers n’a pas observé les 2 papilles situées sur

l’ovaire et il figure le spermiducte commun et la papille accolée à l’oviducte. Pour lui le caractère

le plus important de l’espèce est l’aspect cordiforme de la papille femelle.

Les exemplaires de Morgat qui vivent sur la roche sont sensiblement différents du type de

l’espèce. Entièrement couverts de sable, ils ne possèdent généralement qu’une seule papille

mâle sur l’ovaire. Nous avons néanmoins observé 1 exemplaire qui avait 2 papilles très proches

l’une de l’autre à droite et 1 seule papille à gauche. Il est regrettable que nous n’ayons jamais

trouvé cette espèce sur les Dendrodoa car il est possible que dans certains cas, il puisse ne pas y

avoir de papille du tout. Mais nous n’avons jamais observé des individus semblables au dessin

que donne Lacaze-Duthiers.

Le rein est plus court que la gonade droite, auquel il est fortement accolé.

Il existe un vélum buccal court et un vélum cloacal bien développé à bord lisse.

2) Molgula bleizi forme gravellophila n. forme

(Fig. 26)

Ces petites Molgules m’ont été confiées par A. Guille. Elles ont été trouvées en quantité

notable à Banyuls-sur-Mer, à la station des Elmes, par 5 à 7 m de fond, dans un sable

grossier à Ascidies interstitielles.

Complètement couvertes de sable, elles vivent libres sur le fond ; leur taille peut atteindre

1,5 cm. Les systèmes musculaires (fig. 26), le tubercule vibratile et le raphé sont semblables à

ceux du type de l’espèce. La branchie est beaucoup plus développée.

Source : AIWHfJ, Paris

224

C. MONNIOT

Fio. 25. — Molgula bleizl f. Igp/ea: A, détail de la ffonade ; D, branchle.

La formule branchiale d’un individu de 1,2 mm était :

D. R. 030709090907030 E.

Les stigmates sont larges et longs.

La courbure du tube digestif (fig. 26, B) est un peu plus prononcée que chez le type. Les

deux branches de l'intestin ne sont soudées que sur une plus faible longueur.

C’est la gonade (fIg. 26, C) qui justifie la séparation sous-spécifique.

L'ovaire, l’oviducte et la papille femelle sont identiques, mais les lobules mâles sont plus

éloignés de l'ovaire. Le spenniducte commun débouche par deux papilles identiques à celles

du type. Le spcrmiducte ne se prolonge pas le long de l'oviducte.

Source : MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPEENNES

225

M. bleizi forme gravellophila accentue les ressemblances avec les Molgules du groupe

M. occulia-oculaia. Nous avons résumé dans un tableau (p. 227) certains caractères qui per¬

mettent de différencier rapidement les quatre formes.

Fio. 26. — Molgula bleizi f. grapellophUa n.ssp. : A, face droite du manteau ; B, face gauche : G, détail de la gonade.

Une autre espèce, décrite par Lacaze-Duthiers, 1877, nous semble très proche de M. bleizi :

il s’agit de Anuretla solenata.

Cette espèce n’a jamais été trouvée que sur la basse d’Astan à Roscoff, dans une zone déjà

profonde. Nous l’avons cherchée en vain. La description donnée par Lacaze-Duthiers est

très proche de celle de M. bleizi. La différence fondamentale est la disposition de la partie mâle

delà gonade. Chez A. solenala l’ensemble des testicules se réunit en un canal commun débouchant

par une unique papille située au milieu de l’ovaire. Nous avons vu à propos de M. bleizi que le

détail des spermiductes n’avait pas été toujours bien observé. A. solenata pourrait correspondre

assez bien à la forme que nous avons observée sur les rochers de Morgat.

Les types de Lacaze-Duthiers ayant été perdus et n’ayant pas retrouvé de Molgules

près de la basse d'Astan, nous ne pouvons émettre qu’une hypothèse. Dans le cas où cette

synonymie serait prouvée, le nom de Molgula solenata cité avant celui de M. bleizi dans 1 ouvrage

de Lacaze-Duthiers devrait remplacer celui-ci.

Source ; MNHN, Paris

226

C. MONNIOT

Fio. 27. Molgiilii cUrIna : A, K et C, exemplaire de ^\'ime^eux : A, tare <lr'>lle du manteau ; B. /ace gauche ; C, indi'

vldu ouvert, branchle enlevée ; D et H, exemplaire de Saint*Vaa«t-la-Hougue : I>, branchlc ; E, ?acc gauche du

manlrau.

Source : MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

227

Moîgula oculata Molgala occuHa

Forbcs Kupner

1875

Molgala bleizi Molgala bleizi

forme tgpica forme prai>e/topfii7a

Lacaze-Duthiers

1877

3 à 8 cm (5)

1 à 5 cm (3)

Taille maturité sexuelle

Habitat

libre

Nb. de sinus par plis

7 à 13

Nb. de sinus pli 7

Position des stigmates

parallèles

transverses

parallèles

sous les plis

Exoinfundibula

absents

présents

spermatiques

10 à 15

4 à 10

2 ou 1

Spermiducte commun

absent

présent

Spermiducte accompa¬

gnant l’oviducte

absent

présent

absent

pas d’incubation

ineubatrice

Rein

aussi long

plus court

que la gonade

3) Molgiila citrina Aider et Hancock, 1848

(Fig. 27)

Molgala cilrina Aider et Hancock, 1848.

Molgala nana Kupfîer, 1873.

Molgala arctica Kiaer, 1896.

Molgala cilrina: Hartmeyer, 1903.

Part. Molgala ctfrfna; Hartmeyer, 1923 (= M. cifri'na + A/. echino$iphonica).

Molgala cffrina; Âmback-Christie-Linde, 1928.

Non Molgala cilrina: Harant et Vernières, 1933 (= Af. echinosiphonlea).

Molgala cilrina: Van Name, 1945.

Part. Molgala cilrina: Berrill, 1950 (= Af. cilrina + M. echinosiphonlea).

Part. Molgala citrina: Millar, 1966 (= Af. cilrina + Af. echinosiphonica).

Molgala citrina est une très belle MolguJe de taille importante, qui vit dans l’Atlantique

nord, la mer du Nord et qui peut se trouver dans la partie septentrionale de la Manche.

Nous avons observé des spécimens provenant de Bergen. L’espèce a été trouvée en épave

au Gap Gris Nez en 1966, par un stage de TUniversité de Liège. Elle a été vue et photographiée

par des plongeurs au large de Wimereux. Enfin, nous avons récolté un exemplaire à très basse

mer sur la face nord de l’Ile de Tatihou (face est du Cotentin) en mai 1967. Cette dernière

station est à notre connaissance le point le plus au sud où l’espèce a été rencontrée. Nous avons

également observé un exemplaire de la M. nana de Kupfîer.

Le corps est ovoïde, nu, d’une belle couleur jaune verdâtre. L'espèce vit fixée par sa face

postérieure par un bouquet de rhizoïdes. Les siphons sont nus et saillants, La tunique est dure

et cartilagineuse. Au toucher l’espèce est caractéristique. C’est une des très rares Molgulidae

qu’il est possible de reconnaître à première vue. La taille varie de 1 à 2 cm.

La tunique est épaisse, nue et translucide. Dans certains cas le siphon buccal peut être

marqué de quelques tubercules alignés.

La musculature est puissante mais peu visible, car noyée dans l’épaisseur du manteau. Il

existe un feutrage presque continu de petits muscles.

Les tentacules sont en général au nombre de 16 de trois ordres, très longs (2 fois la largeur

du siphon cloacal), très branchus, les ramifications de second ordre sont digitiformes. Le tubercule

vibratile est un bouton élevé saillant en G ouvert vers l’arrière.

Le raphé, lisse, augmente légèrement de hauteur et se raccorde à tous les plis gauches.

La branchie est épaisse (fig. 27, D), les sinus longitudinaux bien développés. L’exemplaire

du Cap Gris Nez avait une branchie particulièrement épaisse, peut-être en rapport avec la très

forte turbidité des eaux dans cette zone (voir p. 217, l’influence de la turbidité sur la branchie

Source : MNHN, Paris

228

C. MONNIOT

de iV/. occulta). La branchie comporte sept plis méridiens élevés et la formule branchiale de

l'exemplaire de Wimereux (1,5 cm) était :

G. R. 0 9 O U 0 11 O II O 9 0 9 O 5 0 E.

L'exemplaire de Tatihou (8 mm) :

C. B. 050707070505030 E.

D. R. 050707070705050 E.

Les exemplaires de Flergcn (de 1,5 à 2 cm) ne possédaient pas plus de 0 sinus par pli.

Les stigmates, assez longs et très contournés, s'ordonnent régulièrement dans la partie

dorsale de la branchie et sont souvent irréguliers dans la partie ventrale.

Les infundibula primaires se divisent en deux dès la base du pli. Les infundibiila secondaires

ne sont, en général, pas divisés au sommet du pli. Les apex sont formés de deux stigmates

imbriqués. Le réseau de sinus transverses est peu développé. Il existe des exoinfundibula dans

la partie ventrale de la branchie et partout des néoformations de stigmates.

IvC tube digestif (fig. 27. C) forme une boucle accentuée et très fermée. L‘<Esophage, court

et courbé, débouche dans un estomac recouvert d'une très volumineuse glande hépatique. Les

doux branches de l’intestin sont accolées sur la plus grande partie du trajet. Le rectum, long,

se termine par un anus simple très proche du siphon cloacal.

Les gonades (fig. 27, C) sont constituées d'une masse ovarienne arrondie centrale. L’oviducte

assez large est courbé et débouche très loin du siphon cloacal. Les acinis mâles sont situés sur

les côtés de l’ovaire. Ils débordent largement sur la face interne les spermiductes émis par

chaque lobule, se réunissent pour déboucher par une papille longue, située au milieu de la face

interne de l’ovaire.

Les œufs, très nombreux, sont incubés jusqu'à l'état de têtard au voisinage des gonades.

Le rein est très volumineux, il est accolé à l’ovaire droit et se prolonge beaucoup plus loin

que la gonade vers l’arrière.

Il existe un vélum cloacal net et lisse.

Répartition oéüoraphique.

Cette espèce est commune sur toutes les côtes de l’Atlantique boréal, en Nouvelle Angle¬

terre, en Islande, au Spitzberg, sur toutes les côtes Scandinaves, en mer Blanche et sur les côtes

danoises. En Grande-Bretagne elle ne semble pas vivre au sud du 53® de latitude Nord. Elle est

rare sur les côtes de France â Wimereux et sur la face Est du Cotentin.

4) Molgula echinoBiphonica Lacaze-Duthiers, 1877

(Fig. 28 et 29)

? ? Oymnocgslin œimia Glard, I87Z (nnmen nudum).

Molgula echinoslphonka Lacaze-Uulhlers, 1877.

Pari. Molgula cilrlna: Hurtmeyer, 192.1 (■> M. eilrtna + M. echlnnslphonlca).

Molgula cilrlna: Haranl el Vernière», 1933.

l’art. Molgula cilrlna: Uerrill, 1050 (— M. cilrlna + M. echlntulphonica).

Nim Molgula erMiiosIphonica : Roland, 1063 • M. romplanala.

Part. Molgula cilrlna: Millar, 1966 M. rllrina + M. echinosiphonlea).

Le type de l’espèce vit au rocher du Loup en même temps que M. bleizi. Lacaze-Duthiehs

signale aussi cette espèce à Morgat. Nous l’avons trouvée en abondance au Loup dans les

Dendrodoa, à Cleder et à l'Ile Grande. Nous ne l’avons pas trouvée à Morgat.

Le caractère sur lequel le nom même de l’espèce p.st fondé : la présence d'épines tunicales

sur les siphons, n’est pas un caractère spécifique. La grande majorité des exemplaires de la

station type a des siphons lisses, seuls quelques individus présentent des tubercules plus ou

moins nets et moins de 5% re.ssemblent à la figure donnée par Lacaze-Diithiebs. D'autres

espèces peuvent présenter un aspect analogue ; Molgula citrina quelquefois et quelques exem¬

plaires de M. complanata trouvés à Wimereux en 1962.

Source : MNHN, Paris

M01.GULIDAE DES UERS EUROPÉENNES

229

as mm

F». 28, .■ A, (.» droit, du ui.uU.u 1 B, g„,h. ; C, IndMd. ouvert. Or.uobl. .u..v8.

D, détail de la gonade droite ; E, détail de la gonade gauche.

Source : MNHN, Paris

230

C. MONNIOT

L’espèce vit dans les Drndrodoa mêlée à M. complanala dont elle est diOlcile à distinguer à

l’état vivant. Sa taille est toujours réduite : de 0.5 à 0,8 cm. La tunique est fine, transparente,

légèrement vordâtn’. Le manteau, fin, laisse voir l'organisation interne (fig. 28, A et B).

La musculature est composée de 20 à 25 fibres radiaires par siphon. De plus, il existe des

.systèmes de fibres fines, peu nets et constituant une sorte de feutrage.

Les tentacules, au nombre de 16 environ de 2 à 3 ordres, sont assez grands. Ils portent

(juelques longues ramifications de second ordre, rarement bifides. Le sillon péricoronal est assez

éloigné du cercle de tentacules. Le tubercule vibratile est un bouton élevé dont l’ouverture est

généralement en forme de fente. Le raphé lisse très bas débute loin du tubercule vibratile, il

augmente de hauteur et se raccorde au second pli gauche. Tous les autres plis se terminent loin

de l'entrée de l'œsophage.

La branchie formée de sept plis est fine. Les plis sont élevés. On compte :

G. H. 050707050505030 li.

n. K. 0 5 0 7 O 5 0 5 0 5 0 5 O 5 0 !■:.

Les stigmates sont très contournés (fig. 29). Certains sont longs, d’autres très courts. Les

infundibula primaires sont indivis sous les plis dorsaux et divisés en deux sous les plis ventraux.

Dans la majorité des cas cette division s'effectue selon un mode original. Les deux stigmates

primaires de l’infundibulum se séparent. L’un forme une évagination en doigt de gant, l’autre

reste à plat sur la lame fondamentale. En tout cas les apex des infundibula sont toujours formés

d’un seul stigmate. Le réseau de sinus transverse est fin et irrégulier.

l'io, 20. • Molgitln fchinotipbonicu : üélall rte la liraiichic.

Le tube digestif (fig. 28. C) forme une boucle arquée, l/œsophage, long, est très courbé, il

débouche dans un estomac bien renllé en olive. I.a glande hépatique occupe la face postérieure

et externe de l’e.stomac. Elle est formée de lobules nets. L’intestin est assez irrégulier. En général

Source : MNHN, Paris

MOLCULIOA.E DES MERS EUROPÉENNES

231

ses deux branches sont indépendantes l'une de l’autre, mais elles peuvent se rapprocher sur la

moitié de leur parcours. L’anus est simple.

L'ovaire est externe (flg. 28, D et E), de forme peu définie, quelquefois un peu en forme de S

tel que le figure Lacaze-Duthiers. Cet ovaire débouche par un long oviducte courbé à angle

droit. Les testicules sont formés de lobes plus ou moins divisés émettant chacun un canal

spermatique. Les spermiductes se réunissent au centre de l'ovaire en 1 ou 2 canaux communs qui

débouchent par une longue papille mâle. Dans la majorité des cas, les lobes testiculaires sont

assez éloignés de l’ovaire et ils ne débordent que peu sur celui-ci.

Le rein, en forme de haricot, est court et volumineux, il est accolé à l’ovaire droit.

Il existe un court vélum buccal. Le vélum cloacal à bord lisse est très peu net.

L’espèce est vivipare. Les larves sont urodèles.

5) Rapports entre Molgula citrina et M. echinosiphonica

Tous les auteurs postérieurs à Lacaze-Duthiebs ont considéré M. echinosiphonica comme

une forme géographique réduite de M. citrina située à l’extrême sud de la répartition. Aucun

de ces auteurs n’a eu entre les mains d’exemplaire de M. echinosiphonica, dont la répartition

semble réduite à la côte nord de Bretagne. Nous devons admettre que la comparaison d’un

exemplaire de M. citrina à la description de Lacaze-Duthiers ne peut que faire conclure à la

synonymie.

Nous avons comparé les deux espèces et nous avons trouvé des différences entre les deux

populations. Nous allons d’abord les énumérer, puis les discuter.

M. erhlnasiphonica

M. citrina

Taille

Tunique

Siphons

Musculature

Tentacules

Raphé

RIIk branchiaux

Infundlbulu

Tube digestif

Gonades

Rein

0,5 à 0,a cm

mince cartilagineuse avec quelques épi-

bionles

assez éloignés, le buccal quelquefois marqué

de tubercules

boucles radlaires, chanii>s de libres courts,

léger feutrage

très rares raniidcatlons de second ordre

se raccordant sur 2* pli gauche

5 à 7 sinus

1 à 2 par maille primaire

apex à 1 seul stigmate

dissymétrie des 2 infundibula secondaires

pas de néoformation de stigmates

cesophage long tris courbé

les 2 branches de rinteslin souvent indé¬

pendantes

courbure secondaire peu accentuée

ovaire souvent mince en S

mime nb. de lobes testiculaires

égal i l'ovaire

1.8 & 2 cm

épaisse cartilagineuse, nue

proches, quelquefois marqués de tuber¬

cules, siphons courts

boucles rudiulres, feutrage prononcé

ramifications de second ordre

se raccordant à tous les plis gauche

7 â II sinus typiquement 9

2 i 4 par maille primaire

apex à 2 stigmates

symétrie des 2 infundibula secondaires

néoformation de stigmates

cesophage moyennement courbé

les 2 branches de l'intestin contiguis sur

une grande longueur

courbure secondaire tris accentuée

ovaire très large

même nb. de lobes testiculaires

plus grand que l’ovaire

Presque toutes ces différences, y compris celles concernant la forme du tube digestif et de

l’ovaire, peuvent être facilement expliquées par une différence de taille et de croissance. Il

faut remarquer que l'appareil testiculaire de M. ec/ii/iosipAonfca ne suit pas la réduction de

l'ovaire. Dans certains cas, même les lobes testiculaires de M. citrina sont moins nombreux.

C’est la différence entre les infundibula des deux espèces qui est la plus importante,

er/iinosip/ionica ne semble pas avoir comme M. citrina la possibilité de déboubler ses apex

fl'infundibula en formant des spirales secondaires pourvues de deux stigmates. Ceci est évi¬

demment une différence génétique qui peut être interprétée de plusieurs manières.

Source : MNHN, Paris

232

C. MONNtOT

Source : MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES 233

II est possibje de considérer qu'à partir d’une spirale bistigmatique, le dédoublement s'ef¬

fectue de la manière la plus simple par séparation des deux stigmates qui vont former chacun

une nouvelle spirale monostigmatique. Dans ce cas la possibilité qu’ont la plupart des Molgu-

lidae de former des spirales bistigraatiques secondaires peut être considéré comme un caractère

évolué (voir p. 189, le cas de Gamaster dakarensis). M. echinosiphonica et M. cUrina seraient alors

très éloignées l’une de l’autre au point de vue évolutif.

Mais l’on peut aussi penser que M. echinosiphonica est un mutant ayant perdu la possibilité

de dédoubler normalement ses spirales. Dans cette hypothèse on peut penser que cette perte

est génétique et ne permet plus un grand accroissement de la branchie, par conséquent limite

la taille du mutant.

Nous penchons plutôt vers la seconde hypothèse. Nous avons malgré tout gardé l’espèce

M. echinosiphonica comme distincte de M. citrina, faute de preuve absolue. Il est possible que

l’examen très approfondi de la variabilité branchiale de M. citrina, fondée sur de très nombreux

exemplaires, permette de trancher la question.

6) Molg^a complanata Aider et Hancock, 1870

(Fig. 30, 31, 32 et 33)

Molgula complanata Aider et Hancock, 1870.

? î Gu/7inocj/s«s co/nosa Giard, 1872.

LUhonephrya complanata: Giard, 1872.

Litlionephrya descipiens Giard, 1372.

Ctenicella lanccplatni Lacaze-Duthiers, 1877 — forme inlersecta, mlcrolrema, eugyranda Lacaze-Duthlers,

1877.

Ctenicella morgalae Lacaze-Duthiers, 1877.

Lithonephrua eugyranda Giard, 1881.

Molgula lenax Traustedt, 1883.

Molgula eugyrioidee non Traustedt. 1883, Herdman, 1893.

Molgula complanata: Aider et Hancock, 1907.

Molgula complanata : Hartmeyer, 1923.

Molgula complanata: Arnbâck-Christie-Linde, 1928,1931.

Xenomolgula mira Arnbâck-Christie-LInde, 1931.

Molgula complanata : Harant et Vernlères, 1933.

Molgula complanata: Berrill. 1950.

Molgula complanata: Millar, 1966.

A cette liste de synonymes européens, il est probable qu’il faille ajouter les espèces

américaines :

Molgula papillosa : Verrill, 1871.

Caesira canadensis: Huntsman, 1912.

Molgula complanata: Van Name, 1945.

Molgula complanata est une espèce très répandue sur les côtes de France. Elle est aussi

extrêmement polymorphe. On la trouve dans beaucoup de milieux et pratiquement pour chaque

milieu, l’aspect et la morphologie sont légèrement différents. A ces formes écologiques se super¬

posent des formes géographiques.

Nous avons retrouvé dans toutes les stations types les espèces et les variétés décrites par

Lacaze-Duthiers. Or, depuis 1877 les milieux ont bien changé et dans les stations types nous

avons trouvé des formes qui ne correspondent jamais exactement aux descriptions.

Nous avons pris, sur les côtes de France, les exemplaires les plus grands comme type de

l’espèce (exemplaires trouvés à Morgat, Rade de Brest correspondant à Ctenicella morgatae).

A Roscoff nous décrirons deux variantes écologiques dont l’une correspond plus ou moins bien

à la Ctenicella lanceplaini.

I. — Le type de l’espèce a canaux génitaux courts (fig. 30 et 33, A).

Nous avons trouvé cette espèce en grande abondance dans sa station type de Ctenicella

morgatae à Morgat fixée sur le rocher.

Source : MNHN, Paris

234

C. MONNIOT

L’espèce, globuleuse, est entièrement recouverte de sable. Elle vit mêlée à M. bleizi. Nous

n’avons pas 4ouvé d’échantillons de la taille maximale donnée par Lacaze-Duthiers (3 cm).

Nos plus grands spécimens atteignaient 1,5 à 1,8 cm. Dès 0,2 à 0,3 cm les gonades sont

fonctionnelles.

Les siphons sont saillants et leur aspect denticulé est net.

Dépouillé de sa tunique le corps apparaît assez opaque, les éléments figurés du sang étant

très abondants dans le manteau. Il existe des papilles dermato-tunicales. On compte une ving¬

taine de muscles radiaires sur chaque siphon. 11 existe un très léger feutrage de fibres sur tout le

manteau, mais en général les muscles sont peu visibles. La forme du corps et des gonades est

assez variable (fig. 30, A à E).

Les tentacules sont assez nombreux (une vingtaine), ils ne sont pas très longs mais trapus.

Les digitations de premier ordre digitiforme ne sont que rarement ramifiées.

Le sillon péricoronal net est assez éloigné du cercle de tentacules approximativement du

quart de la longueur des plus grands tentacules. Le tubercule vibratile en bouton élevé a souvent

une ouverture en forme de S ou de G à cornes peu enroulées.

Le raphé augmente de hauteur. Sa marge libre est prolongée par des lobes digités irréguliers

(fig. 32, A). Il se raccorde au 2® pli gauche. Tous les autres plis se terminent par des digitations

prolongeant les sinus ou par une lame digitée.

La branchie comporte 7 plis (fig. 32, A).

G. R. 030507050505030 E.

D. R. 020505050505030 E.

Les plis sont peu élevés. La branchie apparaît régulière.

Dans les plus grandes mailles les infundibula primaires sont divisés en quatre. Les stigmates,

courts, forment des rangées très régulières correspondant chacune à un infundibulum de dernier

ordre. L’apex des spirales est dans la majorité des cas formé d’un seul stigmate. Les sinus

transverses interstigmatiques sont bien développés. Il existe en général un sinus parastigmatique

sur chaque rangée de stigmates.

Le tube digestif (fig. 30, G) forme une boucle secondaire en général assez prononcée. Mais

chez les spécimens jeunes la courbure peut être beaucoup moins accentuée. L’œsophage est

moyen et quelquefois bien courbé. La glande hépatique, volumineuse, couvre tout l’estomac.

Les deux branches de l’intestin sont contiguës sur la moitié ou les deux tiers de leur parcours.

L’anus, simple ou vaguement quadrilobé, débouche assez loin du siphon cloacal après un rectum

très court.

La forme des gonades est variable (fig. 30, A à E et fig. 33, A). L’ovaire, massif, est allongé.

Il est le plus souvent rectiligne mais quelquefois il est courbé en L. L’oviducte court, terminé,

par une papille, s’ouvre en direction de la face ventrale et du siphon buccal. L’oviducte de la

gonade gauche s’ouvre à hauteur du sommet de la boucle intestinale. La partie mâle est ventrale

et postérieure par rapport à l’ovaire. L’ensemble des lobules affectent la forme d’un croissant

fermé qui déborde légèrement sur l’ovaire. Le spermiducte court débouche à l’extrémité du

croissant qui est en contact avec l’ovaire.

Le rein est massif, il s’étend postérieurement à la gonade droite mais est éloigné de celle-ci.

Les vélum buccaux et cloacaux sont courts.

L’espèce est vivipare, les larves urodèles sont incubées.

Nous trouvons les exemplaires beaucoup plus petits 0,3 à 0,5 cm trouvés dans l’Aber de

Roscoff, sous les pierres qui se raccordent directement à ce type (station type de Ctenicella

lanceplaini de Lacaze-Duthiers).

Nous trouvons de plus dans la région de Roscoff une variante caractérisée par la réduction

de 1 appareil génital mâle et par la brièveté de l’oviducte et du spermiducte (fig. 31, C et 33, B).

Lette variante se rencontre à Cleder, fixée sur les Dendrodoa mêlée à M. echinosiphonica et sur

les Delessena fixés sur l’amoncellement rocheux se trouvant sous la bouée de Bloscon, vers

10 m de profondeur.

Source : MNHN, Pans

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

235

250m

500l|

Fiq. 31. — Molgula complanala, iorme à canaux génitaux courts, variante de Bloscon : A, individu ouvert, branchie

enlevée ; B, branchie ; C, détail de la gonade gauche.

La taille maximale observée est 0,9 cm, e’est-à-dire plus petite que les exemplaires de

Morgat. Ils ne sont que très peu recouverts de sédiment, la tunique reste molle.

Les tentacules, de 12 à 16 grands et moyens, sont longs, très trapus et falciformes ; sur les

plus grands on compte une douzaine de ramifications primaires digitiformes rarement divisées.

Source : MNHN, Paris

236

C. MONNIOT

découpé, la ran^d’ex^Suïdîbula^és^ dorsale de la branchie montrant le rapt

gonade gauche ; C, individu ôuwrt! brancWe^enlevée*^ * * dédoublement des infundibula ; B. détail de I

Bien que la taille soit plus petite, la branchie comporte un plus grand nombre de sinus

longitudinaux.

G. R. 030507070505050 E.

D. R. 030707070705050 E.

Le septième sinus des plis n®® 4 et 5 droite est incomplet.

Stigmates et infundibula sont de même type que ceux des exemplaires de Morgat.

La partie mâle des gonades est beaucoup moins développée que chez les exemplaires de

Morgat de même taille. Souvent (fig. 33, B), il n’existe qu’un petit nombre de lobes testiculaires

se déversant tous par un spermiducte dans la papille génitale commune. L’ensemble des gonades

est toujours fonctionnel et nous avons trouvé des têtards.

II. — La forme a canaux génitaux longs (fig. 32 et 33, C).

Source ; MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

237

Par beaucoup de caractères cette forme s’éloigne un peu du type de l’espèce. Nous l’avons

trouvée près de Roscofï, à Cleder, sur le rocher entre les Dislomus et fixée sur les Algues. A

Roscoff même, elle vit en petit nombre mêlée à M. echinosiphonica sur les Dendrodoa au rocher

du Loup. Nous en donnerons une description complète.

La taille varie de 0,5 à 0,9 mm. La tunique est mince, transparente, souvent couverte de

sédiment. Les siphons sont déchiquetés.

Dépouillé de sa tunique, le corps apparaît transparent ; les organes sont bien visibles de

l’extérieur. Il existe de 30 à 40 bandes musculaires sur chaque siphon. Ces bandes sont minces

et se raccordent à un feutrage général de fibres fines. Il existe des papilles dermato-tunicales

un peu plus fines que celles du type de l’espèce.

Les tentacules, au nombre de 16 environ, sont assez allongés et ne portent que des ramifi¬

cations de premier ordre. Il en existe quelques très petits indivis. L’ouverture du tubercule

vibratile est horizontale. Le raphé qui se raccorde au second pli gauche, porte des digitations

parfois très développées (fig. 32, A).

La branchie comporte sept plis de chaque côté :

G. R. 0 1(2) 03030505030 1(2) 0 E.

D. R. 0 2 03030505020 2 OE.

La branchie est fine et régulière. Les deux stigmates formant les infundibula primaires

sont accolés sous les plis 1 et 2 gauche et 1 droite ; sous ces plis, les deux stigmates se séparent

pour former les deux infundibula secondaires monostigmatiques que l’on peut voir sous les

plis 3 gauche et 2 droite. De plus il existe à droite, une rangée d’exoinfundibula bistigmatiques

plats.

Le tube digestif (fig. 32, C) forme une boucle très fermée à courbure secondaire très peu

marquée. Les deux branches de l’intestin se touchent sur une grande partie de leur trajet.

La forme de l’ovaire varie beaucoup (fig. 32, B et fig. 33, C) : d’un amas presque circulaire

à un ovaire allongé qui peut parfois être courbé. La partie mâle est située à l’extrémité aveugle

de l’ovaire, un peu ventralement par rapport à celui-ci. Leur état de développement varie

beaucoup : de quelques lobes (fig. 32, B) à une masse plus importante et nettement en croissant

comme chez le type de l’espèce. L’oviducte est long et à gauche, il débouche nettement au-dessus

de la boucle intestinale. Le spermiducte est lui aussi, beaucoup plus allongé et moins dressé

dans la cavité cloacale que chez le type de l’espèce.

Le rein est court, peu volumineux. 11 existe un vélum buccal bien développé et un court

vélum cloacal.

Répartition géographique et remarques.

L’aire de répartition de l’espèce est considérable. Elle a été rencontrée sur les côtes de la

Nouvelle Angleterre, sur la côte Ouest du Groënland, au Spitzberg, en mer Blanche, sur les

côtes Scandinaves, dans toute la mer du Nord, sur les côtes françaises de Wimereux à Noirmou-

tier et sur les côtes de la Cornouaille britannique.

L’espèce a été trouvée pour la première fois à Guernesey.

Nous avons étudié sa variabilité considérable sur la côte Nord de Bretagne. Les variations

portent principalement sur les gonades et sur le nombre de plis branchiaux.

Les exemplaires plus nordiques, en particulier les exemplaires américains ou norvégiens,

présentent en général une certaine réduction du nombre de sinus, particulièrement accentuée

au niveau du 1*^ pli droit qui peut quelquefois disparaître. La variabilité dans le nombre des

sinus et dans l’aspect de la branchie n’est pas liée à la taille des individus, mais semble fonction

des conditions hydrologiques. Les individus littoraux présentent en général moins de sinus que

les exemplaires de l’infralittoral ou des zones battues, pour une taille souvent plus grande.

Jusqu’à ces dernières années la répartition de cette espèce présentait un hiatus énorme.

Abondante dans la Manche et dans l’Arctique, elle n’avait été signalée qu une seule fois en

Source ; MNHN, Paris

238

C. MONNIOT

Fio.

Scandinavie. Millau, 1966 a retrouvé l’espèce dans toute la mer du Nord et sur les côtes norvé¬

giennes, comblant ainsi cette lacune.

Sur les côtes françaises l’espèce, bien que très abondante, semble vivre à la limite de sa

répartition, ce qui explique peut-être son extrême variabilité.

E. — MOLGULA MÉDITERRANÉENNES

DE L’ANCIEN GENRE . CTENICELLA .

Jusqu’à ces dernières années, une seule espèce de « Clenicella » était connue en Méditer¬

ranée ; Molgula appendiculata Heller, 1877. Récemment Codreanu et Mack Fira, 1956 ont

Source : MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

239

décrit une petite espèce des rivages de la Mer Noire : Clenicella amesophleba. que nous avons

retrouvée à Banyuls-sur-Mer.

Plusieurs ouvrages, et en particulier la Faune de France, font mention d'une variété de

Molgula appendiculata : Cienicella appendiculala korotneffl Drasche, 1884. Cette variété n’est en

réalité pas valable zoologiquement et de plus, les descriptions du type de l’espèce et de sa variété

ont été inversées.

Helleb, 1877 décrivait M. appendiculata de l’Adriatique, espèce possédant des tentacules

à ramifications de deux ordres et un raphé découpé en languettes de Lister (i).

La même année, Lacaze-Duthiers décrit une Clenicella appendiculata de Banyuls-sur-Mer

qu’il rapporte à l’espèce de Heller. Dans sa description il signale que le raphé a son bord libre

découpé en languettes. Lacaze-Duthiers écrit que sa description a été faite indépendamment de

celle de Heller, qu’elle était déjà rédigée en 1876 et qu’il avait l’intention de dédier cette

espèce à M. de Korotneff.

En 1884, Drasche, dans son ouvrage sur les Molgules de l’Adriatique, redécrit Clenicella

appendiculala sur des exemplaires plus petits ne possédant que des ramifications de premier ordre

aux tentacules et reprend le terme de languettes de Lister utilisé par Heller. II décide alors

que les exemplaires décrits par Lacaze-Duthiers sont différents et il leur impose le binôme de

Clenicella korotneffii.

Au cours de la première moitié du siècle, le nom de C. appendiculata fut réservé à la forme

typique décrite par Heller et Lacaze-Duthiers, tandis que le terme de C. korotneffl finit par

s’appliquer à la forme décrite par Drasche.

1) Molgola appendiculata Heller, 1877

(Fig. 34)

Molgula appendiculala Heller, 1877.

Clenicella appendiculata : Lacaze-Duthiers, 1877.

Molgula appendiculala: Traustedt, 1883.

Clenicella appendiculata: Drasche, 1884.

Clenicella korotneffl Drasche, 1884.

Clenicella appendiculata : Harant et Vemières, 1933.

Clenicella appendiculala korotneffl: Harant et Vemières, 1933.

Cette espèce est très abondante sur toutes les côtes méditerranéennes. Elle vit surtout sur

les fonds sédimentaires. Elle peut être libre sur fond ou s’attacher à des coquilles ou d’autres

Ascidies, en particulier des Microcosmus ou des Polycarpa. Selon le milieu où elle vit, elle est

uniquement vêtue de particules très fines ou alors se couvre entièrement de débris de grande

taille : coquilles, fragments de Posidonie, etc.

Sa taille peut atteindre 4 à 5 cm. Les siphons, longs, sont proches l’un de l’autre et toujours

très divergents. Même contractés, ils sont toujours visibles et à ce niveau la tunique forme quatre

côtes très nettes. La tunique est mince mais résistante, sa face interne est un peu nacrée. Le

manteau est couvert de fines papilles dermato-tunicales.

Le manteau apparaît verdâtre et peu transparent. Il est entièrement envahi par des

lacunes sanguines. La musculature est constituée d’une quarantaine de faisceaux de muscles

radiaires bien différenciés. 11 existe sur tout le corps un feutrage de fibres fines.

Sur un grand spécimen (4.5 cm) on compte 32 tentacules de deux ordres : 16 grands longs

falciformes portant des ramifications de second et quelquefois de troisième ordre, et 16 plus

petits eux aussi très ramifiés. Entre les tentacules on trouve une ligne de petites papilles digiti-

formes. Le tubercule vibratile, élevé est de forme variable soit en C ouvert vers l’arrière ou en

S couché ; dans tous les cas, les cornes sont enroulées. Le sillon péricoronal est éloigné du cercle

de tentacules. Il forme entre les plis des anses très marquées. Les sinus longitudinaux entrent

en contact avec le sillon péricoronal.

(1) Le terme de lan

d’une lame continue dont

à ce sujet.

guettes de Lister utilisé par Hellbr, était impropre. Le rapne ue cette c».

le bord libre est découpé en languettes. La figure de l'auteur autrichien ne laisse aucun doute

Source ; MNHN, Paris

240

C. MONNIOT

Le raphé est peu élevé. Sa partie basale est indivise mais sa crête est divisée en languettes

digitiformes. Il n’existe pas de correspondance entre les languettes et les sinus transverses. Le

raphé ne contourne pas l’entrée de l’œsophage.

Au niveau de l’œsophage, les plis branchiaux sont coupés obliquement. Les sinus longitu¬

dinaux forment des papilles nettes, les plis se prolongent par des lames basses qui se raccordent

entre elles et font le tour de l’entrée de l’œsophage.

Source ; MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

241

La branchie compte sept grands plis de chaque côté. Les plis sont élevés et se recouvrent

les uns les autres. Sur un grand individu (4.5 cm) on compte :

G. R. 6 13 5 13 4 13 3 13 4 13 4 13 3 7 0 E.

Les sinus longitudinaux sont très dissymétriques, les ventraux étant au moins deux fois

plus développés que les dorsaux. Les sinus qui se trouvent entre les plis ont une double origine.

Certains sont des sinus dorsaux du pli précédent, mais quelques-uns sont néoformés directement

entre les plis. Des papilles (fig. 34, A) croissent sur les sinus transverses les plus importants et

se soudent pour constituer ces sinus longitudinaux. C’est, sur les côtes de FYance, la seule espèce

où nous ayons observé ce phénomène. En plus de ces sinus nettement visibles, on trouve entre

le raphé et le premier pli de très nombreuses ébauches irrégulières de sinus néoformés.

Sous les plis les infundibula sont groupés par deux (fig. 34, A). Chacun de ces groupes est

indépendant dès la base du pli. Les deux infundibula se séparent au milieu du pli et forment des

doigts de gant. Sur ces ultimes ramifications les stigmates sont régulièrement disposés et sont

tous interrompus au milieu des faces latérales. Ainsi en haut du pli, les stigmates se disposent

selon le schéma suivant :

et à la base du pli :

Cette disposition particulière donne un aspect très régulier à la branchie et mime la dispo¬

sition des stigmates chez les Pyuridae ou les Styelidae. Il est nécessaire de colorer la branchie

pour pouvoir observer cette disposition. Les sinus transverses se disposent régulièrement sur

les flancs des plis et les plus importants se placent au niveau des séparations entre les stigmates.

Les plus petits forment des ponts au-dessus des stigmates. Entre les plis, les stigmates sont

beaucoup plus irréguliers et l’on observe des néoformations de stigmates qui permettent l’accrois¬

sement de la branchie.

Le tube digestif (fig. 34, D) débute par un œsophage très court qui débouche dans un estomac

recouvert d’une vaste glande hépatique. Les deux branches de l’intestin isodiamétrique sont

accolées l’une à l’autre sur la plus grande partie de leur trajet. L’anus, vaguement bilobé,

débouche près du siphon cloacaî.

Les gonades sont massives (fig. 34, D). Elles sont formées d’un ovaire ovoïde dont la partie

aveugle est recouverte d’une masse testiculaire. Le spermiducte court à la surface de l’ovaire

et se termine par une papille. L’oviducte, court, se termine par une vaste papille.

Le rein, volumineux, est courbé. Il n’est jamais en contact avec la gonade.

Les vélum buccal et cloacal sont très importants. Ils sont tous deux formés de deux lèvres.

Leur marge peut être lisse ou déchiquetée. Mais nous n’avons jamais observé les languettes

figurées par Drasche, 1884.

2) Molgula amesophleba (Codreanu et Mack-Fira, 1956)

(Fig. 35)

Clenicella amesophleba Codreanu et Mack-Fira, 1956.

CfeniceHa amesophleba; Monniot, 1965.

Nous n’avons trouvé cette espèce que dans la gravelle à Amphioxus, de 1 anse du Troc,

près de Banyuls-sur-Mer.

Les individus sont globuleux (1 à 1,5 cm), entièrement recouverts de sédiment et de débris

divers. Les siphons courts sont assez éloignés l’un de l’autre, couverts de particules et ne pré¬

sentent pas les quatre bandes très nettes chez M. appendiculata.

Source ; MNHN, Paris

242

C. MONNIOT

Source ; MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

243

La tunique est mince, résistante, sa couche interne n’est pas nacrée. Le manteau est fin,

envahi par des lacunes sanguines. On compte une trentaine de bandes musculaires au siphon

buccal et une quinzaine au siphon cloacal. II existe d'importants champs de fibrilles dans la

partie antérieure du corps.

Les tentacules sont très peu nombreux : environ 10 grands longs, portant des ramifications

de premier ordre. Il existe quelques digitations entre les tentacules. Le tubercule vibratile est

moyennement élevé, en forme de G généralement ouvert vers la gauche. Le sillon péricoronal

est net et rectiligne, il est très éloigné à la fois des tentacules et de la branchie. Le raphé augmente

peu de hauteur et contourne l’entrée de l’œsophage. Sa marge libre est couverte de languettes

digitées assez irrégulières. Il se raccorde au troisième pli à gauche. Au contact de l’entrée de

l’œsophage, les sinus longitudinaux ne forment qu’exceptionnellement des papilles digitées.

Quand il en existe c’est exclusivement sur deux plis les plus ventraux. Les plis 4 à 7 gauches et

les plis droits se prolongent par des lames digitées se raccordant les unes aux autres et au raphé.

Il n’existe pas de ces digitations aux plis 1 à 3 gauches.

La branchie compte sept plis assez élevés. La hauteur des plis étant égale ou très légèrement

supérieure à l’espace entre les plis. On compte sur un individu de 1,5 cm :

G. R. 0 5 0 fn 7 0 rn 9

D. R. 0 5 0 U) 9 0 O) 9

0 (1) 9 0 (1) 9

0 (I) 9 0 U) 9

0 a) 7

0 h) 7

(1) 5 0 E.

U) 5 0 E.

Il n’existe pas de véritables sinus entre les plis, mais à la base de la partie dorsale du pli,

on peut observer chez les spécimens de grande taille, la néoformation d’un sinus incomplet très

proche du sinus le plus dorsal. Il n’est pas possible de comparer ce sinus supplémentaire à ceux

de M. appendiculata, ces derniers apparaissent dans l’axe de l’interpli dans la zone de contact

entre les infundibula primaires.

Les sinus longitudinaux ventraux sont au moins le double des dorsaux.

Sous les plis les infundibula primaires (fig. 35, A) sont divisés en nombreux infundibula

d’ordre supérieur. Les infundibula ne sont libres que tout à fait au sommet du pli. Sur la face

du pli les stigmates sont régulièrement recoupés vers l’avant et vers l’arrière. Ainsi sur les faces

des plis, on observe des rangées régulières de stigmates courts et rectilignes. La structure d’une

telle branchie est très proche de celle de la branchie d’Hartmegeria (Pyuridae). Entre les plis,

l’ordonnance des stigmates est moins bonne et l’on observe des néoformations. Le réseau des

sinus transverses est très régulier sur les plis.

Le tube digestif (fig. 35, D) qui débute par un œsophage très court, se prolonge par un esto¬

mac couvert d’une glande hépatique formée de très nombreux lobules. Les deux branches de

l’intestin sont accolées l’une à l’autre sur la plus grande partie de leur trajet. Le rectum, très

court, débouche au niveau du siphon cloacal par un anus nettement bilobé.

Les gonades sont massives (fig. 35, D). La partie femelle est largement recouverte ventra-

lement par les lobes testiculaires disposés en croissant. Oviducte et spermiducte débouchent

par des papilles très nettes.

Le rein, massif, est éloigné de la gonade droite.

Les vélum buccal et cloacal sont très développés.

3) Rapports entre M. appendiculata et M. amesophleba

Les deux espèces paraissent très proches l’une de l’autre, en particulier les gonades et le

tube digestif se ressemblent beaucoup. Afin de faire abstraction de la différence de taille entre

les deux espèces, nous dresserons, pour les comparer, un tableau donnant les caractères diffé¬

rentiels entre une M. appendiculata de 4,5 cm, une de 1,3 cm et une M. amesophleba de 1,5 cm.

Source : MNHN, Pans

244

C. MONNIOT

, B, face droite du manteau ; C, face gauche ; D, individu ouvert, branchie

Source : MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

245

M. apptndimlala

4,5 cm

M. appendiculata

1,3 cm

M. ameiophUba

1,5 cm

Siphons

Papilles

dematotunicales

Tentacules

Sillon péricoronal

Branchie

Tube digestif

longs

présentes

16 grands 4- 16 petits

ramifications 2» ordre

proche de la branchie

13 sinus par plis

4 à 5 entre

stigmates en C

glande hépatique en forme

de plis

longs

présentes

16 grands + digitations

rares ramifications de

proche de la branchie

9 sinus par plis

app. de papilles entre les

inlundibula

app. d'I sinus supplémen¬

taire au pied du pli

stigmates en C

glande hépatique en forme

courts

absentes

10 longs + rares digita¬

tions

ramifications de !•' ordre

éloigné de la branchie

6 sinus par plis

app. d’I sinus supplémen¬

taire au pied du pli

stigmates rectilignes

glande hépatique en forme

de boutons

Le caractère donné par Codreanu et Mack-Fira : absence de sinus entre les plis, ne permet

pas à lui seul, de différencier une jeune M. appendiculata d’une M. amesophleba. A notre sens

le caractère le plus important est la structure fine de la branchie qui ne peut apparaître qu’après

coloration. Les branchies des deux espèces sont à des niveaux évolutifs différents. Il est impos¬

sible qu’une branchie de M. amesophleba en continuant à se développer puisse donner une

branchie de M. appendiculata.

F. — MOLGULA RARES OU ABERRANTES

Cinq espèces très rares peuvent également se rencontrer sur les côtes de France. M. kelleri,

décrite de l’Adriatique, a été retrouvée dans la région de Dakar. M. roulei n. sp. est connue par

un exemplaire de Banyuls-sur-Mer et trois de Dakar. M. celtica n. sp. n’a été trouvée qu’une fois

au large des côtes bretonnes. Enfin deux espèces : M. kiaeri et M. platybrancbia n. sp., vivent

sur les fonds rocheux de la pente du plateau continental dans la partie Sud du Golfe de Gascogne.

Ces cinq espèces n’ont que peu ou pas de rapports entre elles. Leur morphologie est souvent

très éloignée de celle des autres espèces europeénnes ; elle est même quelque fois aberrante.

I) Molgula helleri Drasche, 1884

(Fig. 36)

Molgula helleri Drasche, 1884.

7 Molgula helleri : Harant et Vernières, 1933.

Molgula helleri: Pérès, 1958.

Nous n’avons jamais eu entre les mains d’exemplaires méditerranéens de cette espèce.

Contrairement à Harant nous ne l’avons jamais rencontrée dans les étangs méditerranéens (^).

Nous avons examiné des spécimens provenant de la région de Dakar.

Le corps, globuleux (1,5 cm) est entièrement recouvert de sédiment, maintenu par un

abondant chevelu de rhizoïdes très fins. La partie dorsale du corps est marquée par une légère

(1) Harant et Vernières, 1933, signalent l’espèce sur les ■ Zoslères . des étangs de Thau et de^Berre, Im ^nnem

pour synon

qu’une des

n’avons jamais trouvé que M. manhattensis.

Il oviuuctc wuii., aiui»

Source : MNHN, Paris

246

C. MONNIOT

C, individu ouvert, brân^^é^e*vfe’*n*F^R r® B®"y't|s-sur-Mer : A, face droite du manteau ; B, face gauche

F, face gauche ; G. individu ouvert.’ br’afcWeUSi;*^®!"'’'*^ ‘’® l’oviducte

Source : MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

247

crête. L’un des exemplaires possédait quelques grands rhizoïdes ventraux. Le corps (fig. 36. B

et C) dépouillé de sa tunique, était coloré en rose (couleur due à la fixation ?). La musculature

est fine. On compte une vingtaine de bandes radiaires à chaque siphon, ces bandes sont souvent

interrompues. Il existe un puissant champ musculaire entre les siphons et quelques systèmes bien

développés de fibres sur les flancs.

Il y a environ seize tentacules très longs portant des ramifications de second et troisième

ordre. Quelques petits s’intercalent entre les grands. Le tubercule vibratile, gros, peu saillant,

occupe une aire pérituberculaire vaste. Le rappé, lisse, contourne largement l’entrée de l’oeso¬

phage et se raccorde à tous les plis gauches.

La branchie fine est formée de sept plis. On compte :

G. R. 090909090 10 0907 E.

Les plis sont élevés et se recouvrent largement les uns les autres. L’aspect des stigmates

(fig. 36, A) est très particulier. Ils sont relativement longs et très contournés. Il existe de

nombreux exoinfundibula. Leur formation a été décrite (p. 180 ; fig. 1, C, D, E). Lesinfundibula

de dernier ordre sont pointus, en doigt de gant et bien séparés les uns des autres. Le réseau de

sinus transverses est complexe et bien développé.

Le tube digestif (fig. 36, D) forme une boucle fermée à courbure secondaire assez peu pro¬

noncée. Il débute par un œsophage court très courbé, l’estomac est recouvert d’une glande

hépatique mamelonnée. Les deux branches de l’intestin se touchent sur les deux tiers de leur

parcours. L’anus est lisse.

Les gonades (fig. 36, D) sont formées d’un ovaire en boudin rectiligne se terminant par un

très long ovlducte qui s’ouvre très près du siphon cloacal. La partie mâle s’étend sur la face

ventrale de l’ovaire, contourne l’extrémité aveugle et recouvre une partie de la face dorsale.

Les lobes testiculaires débouchent dans de courts spermiductes qui s’ouvrent directement dans

la cavité cloacale. L’aspect de la gonade exception faite de l’oviducte particulièrement long,

n’est pas sans rappeler M. manhatiensis.

Le rein, globuleux, est plus court que l’ovaire. Il existe un vélum cloacal net.

La répartition de cettes epèce est mal connue, elle ne semble jamais très abondante.

2) Molgola roulei n. sp.

(Fig. 37 et 38)

î 5 Eugyriopsis tacazei Roule, 1885.

? î Eugyriopsis inlermedia Roule, 1885.

Nous avons trouvé un exemplaire de cette espèce au cours d’un draguage par 60 m de fond,

un peu à l’est du Cap Bear près de Banyuls-sur-Mer. L’exemplaire était fixé sur Microscosmus

sabaiieri Roule, 1885. Quatre exemplaires, de taille beaucoup plus réduite, ont été trouvés

par M. Marche-Marcmad, par 42 m de fond, dans la région de Dakar (Station I.F.A.N.,

58/4/2/A).

L’exemplaire de Banyuls mesurait 1,5 x 2 cm ; il était entouré d’une tunique presque nue,

cartilagineuse, d’une belle coloration jaune. Les siphons saillants présentaient quelques aspérités.

Leur couleur rouge vif tranchait sur le jaune du corps. La tunique portait quelques épibiotes :

Balanes et tubes de Polychètes. Cette espèce est d’une consistance très dure. L aspect externe

est très voisin de celui de M. cilrina.

Les exemplaires de Dakar (0,5 x 0,8 cm) sont incolores, vêtus de sable fin et d’un chevelu

de rhizoïdes, et la tunique épaisse nous a paru molle. Les organes étaient en assez mauvais état

de conservation, le liquide de fixation n’étant pas assez concentré.

Malheureusement, dans les deux cas, nous avons eu à faire à des animaux très contractés

et par conséquent d’examen difficile. De plus, l’exemplaire de Banyuls abritait dans sa cavité

branchiale un grand Amphipode, la branchie était très détériorée. Nous avons fondé la descrip¬

tion sur l’exemplaire de Banyuls. Nous signalerons les différences observées chez ceux de Dakar.

Source : MNHN, Paris

248

C. MONNIOT

Dépouillé de sa tunique le corps apparaît opaque. Les muscles radiaires des siphons

n’apparaissent qu’après dissection et coloration. Ils sont au nombre d’une vingtaine par siphon

courts et puissants. De plus on trouve quelques fibres dans le manteau. ’

Les tentacules, au nombre d'une quinzaine, sont trapus, larges et très branchus ; il existe

des ramifications de troisième ordre.

Le tubercule vibratile, plat, est en forme de G ouvert vers l’arrière et à cornes enroulées

Le raphé lisse n’augmente que peu de hauteur et se raccorde aux plis gauches. L’endostylè

est épais.

La blanchie compte sept plis de chaque côté, elle est épaisse, les plis sont élevés et se

recouvrent les uns les autres. Il existe une forte dissymétrie entre les sinus ventraux et dorsaux

On compte :

D. R. 0 6 (1) 11 (1 — 2) 12 (1 — 3) 12 (1 — 3) 12 (1) 12 (1) 6 O E.

Les sinus que l’on observe entre les plis sont en réalité des sinus dorsaux du pli précédent

Il n’existe pas de véritables sinus intermédiaires néoformés (voir supra p. 212, les cas de Molgulà

oculata et p. 241 de Molgula appendiculata).

Les infundibula primaires (fig. 38) se divisent au moins en deux infundibula secondaires

en doigt de gant, souvent irréguliers et très séparés les uns des autres. L’état de la branchie de

l’exemplaire de Banyuls ne permettant pas le dessin à la chambre claire, nous donnerons

uniquement la figure de la branchie d’un exemplaire de Dakar.

Fio. 38. — Molgula roulei n.sp. : branchie d’un individu de Dakar.

recoirrbe n”* larges et irréguliers ; on peut noter quelques cas où le stigmate se

recourbe en crosse. Dans ce cas, il arrive que sous les sinus transverses le stigmate se dMse.

Source : MNHN, Pans

MOLGULIDAE DES MEBS EUROPÉENNES

249

Le réseau de sinus transverses est abondant et irrégulier. Il existe comme chez Molgula

socialis des papilles sur les sinus transverses.

Le tube digestif (fig. 37, C) apparaît massif. Après un œsophage très court, on trouve un

estomac recouvert d’une vaste glande hépatique. L’intestin est irrégulier (ceci est peut-être dû

à l’état de contraction) et forme une boucle secondaire assez prononcée. Le rectum, très court,

débouche par un anus large à bords lisses.

Les gonades sont massives et très larges (fig. 37, C). L’ovaire est central entouré de masses

de lobules testiculaires. Les spermiductes ne sont pas visibles. Il existe deux papilles mâles

sur chaque gonade. L'oviducte débouche près du siphon cloacal. Il subit une torsion très carac¬

téristique (fig. 37, E) (*).

Le rein est massif et s’applique étroitement contre la gonade droite. Il existe un vélum

buccal bien développé plus ou moins godronné. Le vélum cloacal est simple.

Les exemplaires de Dakar présentent quelques difîérences avec l’échantillon de Banyuls.

La taille est beaucoup plus petite : 0,5 x 0,8 cm, et les animaux vivent libres sur le fond,

La consistance est très différente, mais la fixation était insuffisante (le même phénomène se

produit souvent pour M. simplex qui, elle aussi, possède une tunique épaisse et dure).

Les quinze tentacules sont trapus mais peu branchus, le tubercule vibratile est élevé. Le

raphé nous a paru déchiqueté, c’est probablement accidentel. La branchie est d’aspect semblable.

La formule est :

D. R. 070909090909070 E.

Nous n’avons pas observé de sinus entre les plis.

La courbure secondaire du tube digestif est beaucoup moins prononcée. Les gonades sont

du même type, la spiralisation du spermiducte étant encore plus nette.

Aucune de ces différences n’est importante. La plus nette, la courbure du tube digestif,

peut s’expliquer par la différence d’habitat et la taille beaucoup plus réduite des échantillons

de Dakar. Les différences dans le nombre de sinus branchiaux sont, elles aussi, liées à la diffé¬

rence de taille.

Rapports de cette espèce avec Eugyriopsis lacazei Roule, 1885.

Roule, 1885, dans son remarquable mémoire, décrit deux individus de Molgulidae trouvés

dans des îlots vaseux à Spatangues sur les côtes de Provence. Ces deux exemplaires de grande

taille (4 cm) présentaient une tunique dure, agglomérant des débris divers, comme nos échan¬

tillons de Dakar. Leur tunique était verte, le derme rouge avec des points bleus, ce qui, les

animaux contractés, les faisait paraître noirs. Les deux exemplaires ne possédaient qu’une seule

gonade située à gauche. C’est pour cette raison que Roule les prit pour des intermédiaires entre

les genres Molgula et Eugyra.

Le reste des caractères donnés par Roule peut correspondre plus ou moins bien avec la

description de M. roulei. Mais Roule n’a pas remarqué d’oviducte contourné ; il faut néanmoins

tenir compte du fait que l’oviducte gauche de l’exemplaire de Banyuls n’est presque pas spiralé.

Chez les exemplaires de Roule, le tube digestif est beaucoup moins massif, la courbure secon¬

daire peu accentuée et la gonade située loin de l’intestin. De plus le rein contenait un énorme

granule dont nous n’avons jamais trouvé trace.

En l’absence d’exemplaires analogues à ceux décrits par Roule et compte tenu du fait

qu’il n’est aucunement fait mention des caractères à notre sens les plus importants, nous avons

décidé de créer pour les exemplaires que nous avons examiné, une espèce nouvelle.

(1) La spiralisation de l’oviducte est souvent difflcile à voir. Il est nécessaire de colorer la gonade. Dans l’exem¬

plaire de Banyuls-sur-Mer, la spiraUsation, très nette à droite, est beaucoup plus discrète a gauche.

Source : MNHN, Paris

250

C. MONNIOT

3) Molgnla celtica a. sp.

(Fig. 39)

Le seul exemplaire de cette espèce a été trouvé par M. Glemarec au large des côtes S

de la Bretagne, au-delà de la grande vaaière par 100 m de fond, dans un sable fin envasé Hanoi

Sud-Ouest de BelIe-De par 47° 10’ N et 3° 50’ W. ®

L’espèce est de très petite taille : 1,5 mm, prolongée par un pédoncule de 1,7 mm L

tunique est entièrement recouverte de sédiment. L’animal est contracté, les organes interne^

sont visibles à travers le manteau. *

Source : MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

251

La musculature est faible (fig. 39, A et B), une dizaine de longues fibres radiales très fines

à chaque siphon, un champ musculaire entre les siphons et un fin feutrage sur tout le corps.

Les tentacules : une douzaine de grands (fig. 39, E) irrégulièrement divisés qui portent des

digitations de second ordre, et quelques petits se disposent sous un court vélum. Le tubercule

vibratile est représenté par un bouton à ouverture longitudinale. Le raphé est lisse et élevé, il

se raccorde au moins au troisième pli gauche. L’endostyle est large et très glandulaire,

La branchie était en très mauvais état. Sa taille réduite (environ 1 mm*) et son état de

contraction n’ont pas permis de faire une préparation suffisamment bonne pour être dessinée.

Elle présente sept plis de chaque côté. On compte (fig. 39, C) :

G. R. 0

D. R. 0

0 2(3) 0 2(3) 0 2(3) 0 2(3) 0 2(3) 0 1 0 E.

0 2(3) 0 2(3) 0 2(3) 0 2(3) 0 2 0 1 0 E.

Les plis 2 à 6 sont formés de deux sinus complets et d’un sinus en formation sur la face

dorsale du pli.

La lame fondamentale est percée de stigmates spiralés dans la partie antérieure de la bran¬

chie et de fragments de protostigmates dans la partie postérieure. Dans la partie antérieure

de la branchie, les stigmates sont courbés en L ou en U, mais leurs extrémités sont groupées

par 4, ce qui correspond aux figures caractéristiques du développement branchial.

Le tube digestif (fig. 39, C) est volumineux et déborde largement sur la face droite du corps.

Nous n’avons pas observé l’entrée de l’œsophage. L’estomac, endommagé au cours de la dissec¬

tion, est recouvert d’une masse cellulaire plus ou moins bilobée. L’intestin, irrégulier, forme une

boucle très prononcée. La branche ascendante est franchement située à la base de la face droite ;

la branche descendante le long de la face gauche. Le rectum est long, l’anus simple.

11 n’existe qu’une gonade (fig. 39, D) sur la face droite. L’ovaire, de forme ovalaire, est

constitué d’une partie germinative collée au manteau surmonté d’une masse d’ovocytes en

vitellogénèse. L’oviducte, court, s’ouvre vers l’arrière. Les lobes testiculaires sont situés ven-

tralement par rapport à l’ovaire, ils émettent des spermiductes qui se réunissent en une papille

unique s'ouvrant au milieu de l’ovaire. Ovules et spermatozoïdes sont présents et la gonade est

donc fonctionnelle. Aucune trace de gonade n’est visible sur la face gauche.

Le rein est sphérique, il est situé au contact de la gonade et de l’estomac. Il existe un vélum

cloacal lobé.

Cet exemplaire, malheureusement unique, est la plus petite Molgulidae décrite. La structure

de sa branchie en état de croissance permet de penser qu’elle peut atteindre une plus grande

taille, mais son activité génitale est incontestable.

Comme les plis branchiaux existent, elle ne peut qu’appartenir aux Molgulinae. Malgré

l’absence de la gonade gauche, nous en avons fait une Molgula. Elle ne peut appartenir à aucune

des espèces présentes sur les côtes de France, ni au groupe M. oculala-occulta-bleizi dans lesquelles

l’activité génitale apparaît à une beaucoup plus grande taille. Sa gonade peut, à la rigueur,

être rapprochée de celles des M. complanaia, mais l’ouverture de l’oviducte est ici postérieure.

4) Molgula kiaeri Hartmeyer, 1901

(Fig. 40)

Molgula kiaeri Hartmeyer, 1901.

Molgulina kiaeri: Hartmeyer, 1914.

Molgula kiaeri; LQtzen, 1965.

Moljiufa kiaeri: Millar, 1966.

Nous n’avons trouvé qu’un exemplaire de cette espèce au cours de 1 été 1967, à la sta¬

tion T 474 de la «Thalassa » (44» 11’, ON et 08» 41’, 3 W, 520 m). M. kiaeri vit sur ce fond en

compagnie de M. platgbranchia n. sp.

L’individu, globuleux, entièrement couvert de Foraminifères et de petites particules

minérales, mesurait environ 1 cm. La tunique est très fine. Le manteau, très mince, laisse voir

Source : MNHN, Paris

252

C. MONNIOT

Source : MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

253

toute l’organisation par transparence. On compte une trentaine de muscles longitudinaux longs

et fins au siphon buccal, et une quinzaine au siphon cloacal. On trouve quelques champs muscu¬

laires, surtout dans la partie dorsale du corps. De chaque côté existe un paquet de papilles

dermatotunicales disposées sur un petit pédoncule.

Les tentacules sont implantés sur un vélum. 11 en existe une douzaine de grands de deux

ou trois ordres, portant quelques rares ramifications secondaires. Entre eux se trouvent de

tout petits, souvent simples. Le tubercule vibratile est un bouton arrondi. Le sillon péricoronal

est éloigné du cercle de tentacules et forme des anses profondes entre les plis. Le raphé, lisse,

n’augmente pas de hauteur, il se raccorde au premier pli gauche.

La branchie (fig. 40, A) très fine, est composée de 7 plis. On compte :

G. B. 07080909090907 E.

Les plis sont peu élevés, éloignés les uns des autres. Les sinus longitudinaux sont minces.

Dans la partie moyenne de la branchie les infundibula sont très plats, formés de deux longs

stigmates indivis, s’enroulant sur eux-mêmes à la manière de ceux d’Eaggra. Dans la partie

ventrale et postérieure cette ordonnance est généralement perturbée, les infundibula sont tout à

fait plats, formés de un ou de plusieurs stigmates imbriqués. On peut même observer des stig¬

mates néoformés. Dans l’exemplaire que nous avons examiné la seconde rangée d’infundibula

était seule dédoublée.

Le tube digestif forme une large boucle (fig. 40, C). L’œsophage, très long et courbé,

débouche dans un estomac non élargi couvert d’une très petite glande hépatique formée seu¬

lement d’une dizaine de plis. L’intestin, irrégulier, se prolonge par un long rectum de diamètre

très inférieur qui débouche par un anus peu lobé.

L’exemplaire que nous avons étudié ne possédait qu’une gonade (fig. 40, B et C) à droite,

constituée d’un ovaire central en boudin. Les ovules sont disposés à la périphérie de l’ovaire

qui apparaît presque vide. Les lobes testiculaires, de forme polygonale, se disposent tout autour

de l’ovaire. Ils émettent des spermiductes qui se groupent en une papille mâle unique et dressée.

L’oviducte est court.

Le rein, peu développé, est étroitement accolé à la gonade. Il contient quelques granules.

Il existe un court vélum cloacal.

Notre exemplaire de M. kiaeri correspond bien aux descriptions d’HARTMEYER et de

Millar, gonade et branchie sont très semblables.

M. kiaeri est une espèce très rare qui n’a été trouvée que dans la région de Bergen (exem¬

plaires type) de 95 à 120 m et dans le Skagerrak (Koster Fjord) par 90-110 m. L’exemplaire

que nous avons récolté a été trouvé à une profondeur beaucoup plus considérable. Ce fait ne

doit pas étonner. Dans les mêmes prélèvements, plusieurs espèces connues uniquement de la

côte norvégienne ont été trouvées avec M. kiaeri,

M. kiaeri présente de curieuses analogies structurales avec M. lutulenta (Van Name, 1912)

qui vit dans un milieu semblable sur la côte atlantique des U.S.A. Nous avons redécrit cette

espèce (^). Les deux espèces ont en commun la structure particulière de la gonade, la réduction

de la glande hépatique et la structure des infundibula. L’espèce américaine se distingue aisément

de l’espèce européenne par le nombre de ses plis branchiaux (6 au lieu de 7) et par le fait que les

infundibula s’enfoncent très profondément dans les plis branchiaux et que les stigmates, bien

que très longs, sont toujours recoupés.

5) Molgula platybranchia n. sp.

(Fig. 41)

Cette espèce n’a été trouvée qu’en août 1967 au large du Cap Finistère, aux stations T 474

et T 476 du navire océanographique « Thalassa ». Quatre exemplaires proviennent de la sta-

(1) MONNIOT (C.) et MoNNtoT (F.), 1970. — Les Ascidies de grande profondeur <2* note). Deep Sea Research

{sous presse).

Source : MNHN, Paris

254

C. MONNIOT

Source ; MNHN, Paris

MOLGL'LIDAE DES MERS EUROPÉENNES

255

tiot T 474 {44° 11’, 0 N et 08° 41’, 3 W par 520 m de fond). Un exemplaire a été trouvé dans

une station très voisine.

M. platybranchia vit fixée sur des blocs rocheux en compagnie de nombreuses éponges. Les

individus (1,5 cm), extrêmement fragiles, étaient tous en mauvais état. Le corps est allongé,

entièrement couvert de thèques de Foraminifères. Les deux siphons, nus, peuvent se dissimuler

entièrement entre deux lèvres épaissies de la tunique. Ces lèvres sont proportionnellement

beaucoup plus développées que chez M. oculata. Le manteau, extrêmement mince, adhère à la

tunique qui est elle-même très délicate. La musculature n’a pu être complètement observée,

car aucun exemplaire n’était en bon état. Elle est très développée au niveau des siphons ou

l'on observe des faisceaux de muscles radiaires et des plages de muscles transverses. Sur le reste

du corps la musculature est constituée de quelques systèmes de fibrilles très larges et très courtes,

comparables à ce que l’on observe chez certaines Eugyra.

Les tentacules sont courts et peu nombreux. Les plus grands, au nombre d'une dizaine,

portent quelques ramifications de premier ordre. Entre eux il existe quelques tentacules simples

en forme de bouton. Le sillon péricoronal est éloigné, à la fois de la branchie et du cercle de

tentacules ; rectiligne dans sa partie dorsale, il décrit de larges méandres ventralement. Le

tubercule vibratile, en forme de vase, est très élevé, son ouverture est simple. Le raphé est lisse

et peu élevé. L’endostyle, rectiligne, est bordé de chaque côté par une large bande imperforée

garnie de quelques expansions digitiformes.

La branchie (fig. 41, B) de cette espèce possède une structure originale, La lame fondamen¬

tale, perforée par les stigmates, est parfaitement plate. Les stigmates, contournés, forment de

vagues spirales qui ne se creusent jamais en véritables infundibula. Les plis branchiaux, au

nombre de sept, sont élevés, extrêmement minces, disposés au-dessus des spirales stigmatiques,

mais ne contiennent pas de stigmates. Les sinus longitudinaux sont extrêmement minces sur

les plis, et ceux qui se trouvent entre les plis ne sont que peu développés. On compte :

D. R. 0 3 1 9 1 11 1 11 1 9 1 7 1 5 0 E.

Les stigmates sont larges, les sinus transverses peu développés.

Le tube digestif (fig. 41, C) forme une boucle peu fermée. L’œsophage, long, mince et arqué,

débouche dans un estomac peu distinct qui porte deux larges diverticules hépatiques latéraux,

une troisième glande est située plus loin. L’intestin, irrégulier, se prolonge par un très long

rectum qui débouche par un anus simple.

Les gonades (fig. 41, A et C) sont formées d'un ovaire central qui débouche près du siphon

cloacal par un très long oviducte. Dans l’un des exemplaires l’ovaire se prolongeait dans tout

l’oviducte. Les lobules mâles, en général au nombre de six, sont disposés sur la face ventrale

et postérieure de l’ovaire. Ils débouchent tous individuellement dans la cavité cloacale. L’en¬

semble du lobule, y compris le canal évacuateur, est entièrement rempli d’éléments mâles.

Le rein, en forme de poire, est situé ventralement, très loin de la gonade droite, tout contre

le tube digestif.

Remarque.

M. plalybranchia occupe une place tout à fait à part au sein de la famille des Molgulidae.

Sa branchie comprend un certain nombre de caractères très évolués, en particulier la présence

de sinus intermédiaires entre les plis, ce qui ne se rencontre que chez de grandes espèces telles

M. appendiculala, A côté de cela, il n’existe pas d’exoinfundibula et les stigmates sont assez

bien ordonnés. Le fait que les plis longitudinaux ne soient pas fonctionnels (leur présence

n’augmente pas la surface utile de la branchie) doit probablement être considéré comme un

caractère adaptatif. Les infundibula de M. kiaeri, et à un degré moindre ceux de M. lululenta,

espèces vivant dans le même milieu ou dans des milieux comparables, ont tendance à devenir

indépendants des plis. Une tendance semblable se manifeste chez les Eugyrinae et chez Rhizo-

molgula, espèces qui vivent aussi dans des fonds très propres.

Source : MNHN, Pans

256

C. MONNIOT

6) Les autres espèces connues des côtes d'Europe

Plusieurs espèces de Molgulinae vivent dans les eaux arctiques ou n’ont jamais été signalées

sur les côtes de France. Nous citerons :

Molgula griffithsii (Mac Leay, 1825), espèce transparente pourvue de cinq plis branchiaux

qui est cantonnée à l’Océan Glacial Arctique de la Nouvelle Angleterre aux Aléoutiennes en

passant par le Groënland, l’Islande et la Mer Blanche. L’espèce a été signalée une fois de la côte

Ouest de Suède, mais cette indication est très douteuse.

Molgula herdmani Bjerkan, 1905 est une espèce boréale et arctique européenne. Elle a été

trouvée par 1 260 m de fond à l’Ouest de la « Wywille Thomson Ridge ». Elle vit également

au cap Nord et au Spitzberg.

Molgula romeri Hartmeyer, 1903 est cantonnée au Spitzberg, à la Mer Blanche et à la

Nouvelle Zemble.

Molgula hirta Monniot F., 1965 est une espèce interstitielle qui n'a été trouvée qu’à

Kristineberg sur la côte Ouest de Suède.

Molgula (Meristocarpus) retortiformis Verrill, 1871 est pan*arctique. Elle vit en Nouvelle

Angleterre, au Groënland, au Spitzberg, en Norvège dans la région de Tromsôe, en Mer Blanche

et sur les côtes de l’Alaska.

Enfin, Rhizomolgula globularis (Pallas, 1776) est une espèce pan-arctique qui ne descend

pas au Sud du 65° de latitude Nord.

III. — CLEF DES MOLGULIDAE DES COTES D’EUROPE

Dans cette clef, nous avons inclus des espèces arctiques ou boréales que nous n’avons pas

décrites dans ce travail. Nous indiquerons la répartition de ces espèces par les abréviations

suivantes ;

A = Arctique, au-delà du 70« parallèle.

BA = Boréoarctique, de la Mer du Nord au 70® parallèle.

Ma = Manche.

Gg = Golfe de Gascogne.

Md = Méditerranée.

S = Sénégalien.

— Espèces sans plis branchiaux possédant des sinus longitudinaux réguliè¬

rement espacés .

— Espèces possédant des plis branchiaux.

Eugyrinae

Molgulinae

Clef des Eugyrinae

1. — Une gonade de chaque côté . Euggrioides glulinans

A, BA

— Une ,eule gonade à droite. Gamasler dakarmsis

„„ Gg, S (p. 187)

— Une seule gonade à gauche. 2

2. -6 sinus iongitudinaux ; espèce pédoncuiée ...!!!!!!!!!!!!! 1 ! Eugyra pedunculata

— 7 sinus longitudinaux. •> ^

Source ; MNHN, Paris

MOLGUUDAE DES MERS EUROPÉENNES

257

3 ,__ Extrémité distale des stigmates se groupant par quatre.

— Extrémité distale des stigmates formant des exoinfundibula ..

Clef des Molgulinae

1. — Une seule gonade à gauche sur le tube digestif.

— Une gonade de chaque côté ou une seule gonade à droite.

2 . — 5 plis branchiaux .

— 6 plis branchiaux .

— 7 plis branchiaux .

3 . — Gonade droite en forme de S contournant l’extrémité anté¬

rieure du rein .

— Gonade droite rectiligne.

4. — Plusieurs papilles génitales mâles.

— Une seule papille génitale mâle située sur l’oviducte .

5. — Papilles génitales mâles groupées 2 par 2, non dressées.

— Papilles génitales mâles dispersées sur la gonade .

6. — Tunique épaisse .

— Tunique mince incrustée de sable .

7. — Lobules mâles groupés en quelques grosses masses saillantes

(pas de papilles branchiales).

— Lobules mâles largement étalés sur l’ovaire (des papilles sur la

branchie) .

8. — Partie S de la gonade séparée de la partie $.

— Partie 5 de la gonade située contre la partie Ç.

9. — Ouverture de Toviducte large cordiforme.

— Ouverture de l’oviducte non cordiforme.

10. — Spermiducte commun au milieu de la face interne de l’ovaire .

— Pas de spermiducte commun .

11. — Une ou plusieurs papilles (J s’ouvrant sur le spermiducte et une

papille située près de l’ouverture de l’oviducte.

— Une ou plusieurs papilles 3 sur le spermiducte, pas de papille

située sur l’oviducte.

12. — Stigmates longitudinaux sur les faces des plis et au sommet des

plis branchiaux .

— Stigmates disposés à plat sous les plis branchiaux .

Eugyra arenosa

BA, Ma, Gg, Md (p. 183)

Eugyra adrialica

Rhizomolgula globularis

Molgula griffilhsii

Molgula occidentalis

Md. S (p. 206)

Molgula lubifera

A. BA (p. 202)

Molgula manhaltensis

BA. Ma, Gg, Md (p. 191)

Molgula simplex

Ma, Gg (p. 201)

Molgula siphonala

BA (p. 204)

Molgula socialis

Ma, Gg (p. 197)

M. (Merislocarpus)

relortiformis

Molgula bleizi

forme tgpica

Ma, Gg (p.221)

Molgula bleizi

forme gravellophila

Md (p. 223)

Molgula oculala

BA, Ma, Gg (p. 210)

Molgula plalybranchia

Gg (p. 253)

Source : MNHN, Paris

25S

C. MONNIOT

Stigmates longitudinaux et transverses au sommet des plis

branchiaux. 13

13. Manteau avec un réseau complexe de fibres musculaires sur

toute sa surface. Molgitla siphonaüs

BA (p. 219)

— Fibres musculaires ne s'étendant pas sur tout le corps. Molgula occulta

BA. Ma, Gg. Md. S

(p. 213)

14. — Raphé dentelé ou découpé en languettes . 15

— Raphé à bord lisse . 20

15. — Raphé irrégulièrement lobé; spermiducte accompagnant

l’oviducte, corps de petite taille. Molgula hirta

- Raphé régulièrement lobé ; spermiducte n’accompagnant pas

l'oviducte. 16

16. — Oviducte dirigé vers la face ventrale du corps. Molgula complanala

A. BA. Ma. Gg (p. 233)

- Oviducte dirigé vers le siphon cloacal. 17

17. — Oviducte long . Molgula romeri

— Oviducte court . 18

18. — Lobules testiculaires situés tout autour de l’ovaire. Molgula kiaeri

B A. Gg (p. 251)

Lobules cf groupés en une seule masse située à l’extrémité

aveugle de l’ovaire . 19

19. — Siphons très courts, pas de sinus néoformés entre les plis bran¬

chiaux . Molgula amesophleba

Md (p. 241)

— Siphons longs, sinus néoformés entre les plis branchiaux. Molgula appendiculala

Md (p. 239)

20. - - Oviducte spiralé . Molgula roulei

Md. S (p. 247)

— Oviducte non spiralé . 21

21. — Un seul spermiducte n'accompagnant pas l’oviducte. 22

Plusieurs papilles J n’accompagnant pas l'oviducte. 24

22. — Espèce de petite taille, pas de gonade à gauche. Molgula celtica

Gg (p. 2.50)

— Une gonade de chaque côté . 23

23. — Espèce de petite taille, tunique molle, un seul stigmate par

infundibulum. Molgula echinosiphonica

Ma (p. 228)

Espèce de taille moyenne (1 à 3 cm), tunique cartilagineuse,

deux stigmates par infundibulum . Molgula cilrina

A. BA (p. 227)

24. — Oviducte court . Molgula herdmani

— Oviducte long . Molgula helleri

Md. S (p. 245)

IV. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE ET CONCLUSIONS

La famille des Molgiilidae est bien représentée sur les côtes d’Europe. Sauf pour quelques

rares espèces, la répartition géographique est vaste. Afin de mieux comprendre cette répartition

nous avons dressé des cartes où sont indiqués les principaux points de récolte des espèces.

Source ; MNHN, Paris

MOLOULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

259

Pour les rendre plus accessibles nous avons divisé, comme pour l’étude des espèces, l’en¬

semble des Molgulidae en six groupes.

A. — Les Eugyrinae (Carte n® 1).

Seule Eugyra arenosa est véritablement européenne. Elle est présente dans tous les sables

propres, depuis les Iles Lofoten jusqu’au Golfe de Gascogne et à la Méditerranée occidentale.

Une forme ou une espèce voisine vit dans l’Adriatique (£. adrialica).

Eugyra pedunculala et Eugyrioides glulinans sont des espèces franchement arctiques qui

ne vivent au-dessous du cercle polaire que dans le sud du Groenland.

Source : MNHN, Paris

260

C. MONNIOT

Gamaster dakarensis est assez largement répandue sur la côte occidentale d’Afrique. Elle

est présente dans le Golfe de Gascogne, mais elle n’a pas encore été trouvée sur les côtes ibé¬

riques, marocaines et mauritaniennes.

Il est rare de rencontrer deux espèces d’Eugyrinae dans une même station, excepté au

nord de la Norvège et dans le Golfe de Gascogne.

B. — Les Molgulinae.

Les espèces à 6 plis branchiaux sont nombreuses en Europe (Carte n® 2). La plupart d’entre

elles ont une répartition restreinte et souvent écologiquement localisée.

d’estuaires et de ports qui vit exclusivement en eau

. Probablement d origine araéncaine, elle est à l’heure actuelle localisée aux embou-

Source : MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

261

chures de l’étroite bande tempérée de la côte atlantique des U.S.A. Sa répartition en Europe

est variable. A l’époque actuelle elle existe à Ostende, Arcachon, à l’étang de Sigean et dans la

lagune de Venise. Elle a été trouvée en mer Baltique à la fin du 19® siècle. Elle vit toujours fixée.

Il est possible d’après Berrill, 1950, que l’espèce vive aussi sur les côtes de Grande-Bretagne

> even where there are no records it probably occurs around the British Isles in most harbours

and estuaires ».

Par contre Molguta socialis semble, elle, localisée aux côtes de la Manche et du Golfe de

Gascogne. La station la plus septentrionale est Kristineberg. L’espèce est abondante à Ostende

et Wimereux. Il suffit dans ces zones d’un hiver rigoureux, pour les faire complètement dispa¬

raître pour plusieurs années. Ce phénomène s’est produit en 1962-63 et depuis cette date, l’espèce

ne subsiste que dans la cuve à eau de mer du laboratoire de Wimereux. Le seul point certain

de la côte anglaise est la localité type : Hastings. Il est probable qu’il en existe d’autres, mais

Source : MNHN, Paris

262

C. MONNIOT

les auteurs britanniques ayant toujours confondu les cinq espèces à 6 plis, il n’est pas possible

d’en donner la répartition.

Molgala simplex est très rare ; sa répartition connue va de l’ouest de l’Ecosse au Golfe de

Gascogne. Elle est connue de la côte Est du Cotentin. Cette zone a d’ailleurs beaucoup d’afflnités

avec la région de Brest.

Les seules stations certaines où vit Molgula siphonala sont situées en Mer du Nord et dans

le Skagerrak.

boréale ; elle vit sur toutes les côtes de Scandinavie

jusqu a la Mer Blanche. Le point le plus méridional est Ostende.

Source : MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

263

Enfin, Molgula occidentalis est une espèce de l’Atlantique tropical, connue de Dakar et

Pointe-Noire, du Golfe du Mexique et du Brésil. Elle a été trouvée à la fin du 19® siècle à Naples.

Depuis, elle ne semble plus avoir été signalée en Méditerranée,

Trois faunes se succèdent du Nord au Sud pour ce groupe d’espèces : une faune boréale

(A/, lubifera, M. siphonata), tempérée (M. socialis, M. simplex), tropicale (M. occiden/o/is). Le

point de rencontre des faunes boréale et tempérée étant le Pas-de-Calais et la région d’Ostende.

La répartition des espèces du groupe M. occulla-M. oculata est souvent très vaste (Carte

n® 3).

Molgula occulta est abondante sur toutes les côtes d’Europe du nord de la Scandinavie à

la Mer Noire ; elle vit également sur les côtes marocaines et sénégaliennes.

La répartition de Molgula oculata est très mal connue, l’espèce ayant presque toujours

été confondue avec M. occulta. Les seules localités certaines sont les zones types au large de

Source : MNHN, Paris

264

C. MONNIOT

l’Ecosse et les deux stations françaises de RoscofI et du Golfe de Gascogne. II est probable que

l’espèce a une répartition beaucoup plus vaste. ^

Molgula siphonalis est arctique : Groenland, Islande, Spitzberg, Mer Blanche ; elle vit aussi

sur les côtes Scandinaves jusqu’à Kristineberg.

Les petites espèces fixées (Carte n° 4) sont en grande majorité boréales.

Molgula cürina vit sur les deux rives de l’Atlantique et sur les côtes d’Europe, est abon¬

dante en Scandinavie et en Grande-Bretagne. Elle pénètre dans la Manche par le Pas-de-Calais

Encore assez abondante sur les fonds durs infralittoraux au large de Wimereux, elle a été

exceptionnellement trouvée en marée sur la côte du Cotentin.

Molgula echinosiphonica, qui n’est peut-être qu’une forme naine de M. citrina, est stric¬

tement localisée à la côte Nord de la Bretagne.

Source : MNHN, Paris

MOLQULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

265

Par contre, Molguîa complanata a la même répartition septentrionale que M. citrina, mais

elle est susceptible de vivre plus au sud. Elle est très abondante dans la Manche, en rade de

Brest. Elle dépasse l’embouchure de la Loire (Baie de Bourgneuf). C’est à sa limite méridionale

que cette espèce, d’une manière assez surprenante, présente le maximum d’abondance et de

diversification.

La répartition de Molgula bleizi est beaucoup moins bien connue. Le type de l’espèce est

de Roscofï, mais à l’heure actuelle, nous ne l’avons trouvée qu’en rade de Brest et à l’archipel

de Glénan. Une forme sabulicole de cette espèce, M. bleizi gravellophila, n’est connue que de

Banyuls-sur-Mer. Cette répartition réduite est anormale et l’absence totale de renseignements

concernant la péninsule ibérique est très regrettable.

Les Molgules qui font partie de l’ancien genre Ctenicella (Carte n*» 5) ont une répartition

limitée aux eaux chaudes. Deux formes vivent en Europe : Molgula appendiculaia, espèce

commune en profondeur dans tout le bassin occidental de la Méditerranée et l’Adriatique, et

M. amesopkleba, plus littorale, gravellicole, qui à l’heure actuelle, n’est connue que de la côte

roumaine et de Banyuls-sur-Mer. Ces deux espèces semblent strictement méditerranéennes.

Sur la côte atlantique de l’Afrique, de Dakar au Cap, vit une espèce voisine : Molgula conchala.

La répartition des espèces rares (Carte no 6) est quelquefois vaste. Par exemple, Molgula

helleri et M. roulei sont connues de Dakar, de l’Adriatique et de la région de Banyuls-sur-Mer.

La petite Molgula cellica n’est connue que d’un exemplaire trouvé au large de la Bretagne.

Molgula kiaeri a une beaucoup plus vaste répartition, qui semble d’ailleurs liée aux fonds

rocheux ou coralliens qui marquent la limite ou la pente du talus continental. Ces fonds n’ayant

été que rarement prospectés, elle n’est connue que de trois points : la région de Bergen, le récif

de Nord Koster dans le Skagerrak et la pente rocheuse située au Nord-Ouest du Cap Finistère.

Il est possible que Molgula platgbranchia, qui vit avec M. kiaeri dans cette dernière station, ait

une répartition analogue. Son extrême fragilité et les difficultés de récolte la font peut-être

passer inaperçue.

CONCLUSIONS

Le nombre et la diversité des espèces de Molgulidae présentes sur les côtes d’Europe,

permet une vue d’ensemble sur la famille. Trois des six genres d’Eugyrinae et deux des trois

genres de Molgulinae se rencontrent. Si l’on considère que deux des genres restant sont stric¬

tement antarctiques, on s’aperçoit que la quasi totalité des grandes variations de la famille sont

représentées. De même, au sein du genre Molgula les principales variations du nombre de plis

branchiaux et de structure des gonades s’observent en Europe.

La famille occupe une place tout à fait à part dans l’ordre des Stolidobranches. L’ensemble

de ses caractères : musculature, tentacules, glande hépatique et branchie, suffiraient à la définir

s’il n’y avait en plus la présence d’un organe d’accumulation différencié : le « rein ». Cette struc¬

ture unique chez les Ascidies est de plus constante dans la famille. Par bien des caractères les

Molgulidae se rapprochent des Pyuridae, en particulier par l’importance tout à fait spéciale

prise par la structure branchiale. Contrairement aux Pyuridae qui présentent un énorme

gradient d’évolution branchiale, la branchie des Molgulidae est toujours complexe et évoluée.

Cette évolution à partir d’un type commun a conduit aux deux types de structure carac¬

téristiques des deux sous-familles. Mais toutes les espèces actuelles présentent des complications

secondaires de la structure branchiale. Les autres caractères sont étonnamment peu diversifiés.

Les Molgulidae apparaissent comme une famille très homogène, probablement très ancienne.

Cette hypothèse est confirmée par le faible nombre de genres et leur répartition très vaste.

En particulier l’unique genre Molgula rassemble au moins 95% des espèces. Sa répartition est

planétaire. Les espèces de ce genre colonisent avec un égal bonheur les fonds meubles, les fonds

rocheux, les Algues, les zones lagunaires et les fonds de la pente du talus continental. Cette

grande diversité des possibilités écologiques ne s’accompagne pas d’adaptations spéciales. Ce qui

confirme la valeur fonctionnelle du « type Molgula ».

Source : Mt-JHN, Paris

266

C. MONNIOT

C’est grâce à une prospection intensive que nous avons pu mettre en évidence un si grand

nombre d’espèces en Europe occidentale. Beaucoup sont très rares et n'ont été trouvées qu’à

un ou deux exemplaires.

Vingt-deux espèces et une variété ont été examinées dans ce travail, ce qui porte à trente

et une espèces et une variété, la faune des Molgulidae qui ont été récoltées sur les eâtes d'Europe.

Le nombre de ces formes est beaucoup plus considérable que ne le laissaient prévoir les travaux

les plus récents. Néanmoins une remarque s’impose : seules trois espèces et la variété sont nou¬

velles pour la science. Dans ce travail, nous avons été conduits à redonner une validité à beau¬

coup d’espèces décrites par Lacaze-Duthiehs, Alder et Hancock, espèces souvent rares que

des prospections moins attentives n’avaient pas permis de redécouvrir.

Dans l’ensemble, la détermination des Molgulidae est assez facile malgré la grande fragilité

de la plupart des espèces. Les caractères branchiaux et surtout ceux des gonades sont très

précis. Beaucoup d’erreurs ont été commises à cause d'observations hâtives. Il est possible de

les éviter dans tous les cas en fixant préalablement le matériel et en colorant légèrement les

organes.

Source ; MNHN, Paris

MOLGULIDAE DES MERS EUROPEENNES

267

BIBLIOGRAPHIE

11 n’est pas question, dans le cadre de ce travail, de donner une bibliographie exhaustive des

Molgulidae ni même de citer tous les travaux effectués sur la Faune d’Europe. Nous donnerons donc les

références principales. Les plus importantes seront précédées du signe *.

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Ascidia appartenant aux Moigulldae.

A. amphora = Molgula manhaltensis, p. 191.

A. ampulloîdes «= Molgula manhaltensis, p. 191.

A. inconspicua = 7 Molgula socialls, p. 191.

A. rustica = Molgula manhaltensis, p. 191.

A. sordida = Molgula manhaltensis, p. 191.

Ascopera, p. 174, 180, 182.

Aslropera = Molgula, p. 174.

Balhypera = Balhgpera (Pyuridae), p. 174.

Bostriehobranehus, p. 174, 177, 182, 190.

B. manhaltensis » B. pllularis, p. 191.

B. pilularis, p. 181.

Brancbie :

croissance transversale, p. 130.

développement, p. 175.

évolution branchiale des Eugyrinae, p. 176.

évolution branchiale des Molguiinae, p. 177.

formation des infundibula, p. 176.

formation des plis, p. 177.

formation des protostigmates, p. 176.

formation des sinus, p. 176,177.

formation des stigmates, p. 176, 178.

CQ«/ra = Molgula. Toutes les espèces de Molgula décrites avant 1909 ont porté le nom de Caesira, p. 174.

C. eanadensis — Molgula complanala, p. 233.

Callipera = Molgula, p. 175.

Clef des genres de Moigulldae, p. 182.

Clef des Moigulldae des cdtes d’Europe, p. 256.

Comlta = Molgula, p. 175.

Clenicella = Molgula, p. 174, 181, 228.

C. amesophleba = Molgula amesophleba, p. 241, 243.

Source : MNHN, Paris

270

C. MONNIOT

C. appendieulala = Molgida appendiculata, p. 239.

C. kontneffl » Molguta appendicuMa, p. 239.

C. laneeplaini = Molgula complanala, p. 181, 233.

C. laneeplaini euggranda »= Molgula complanala, p. 233.

C. laneeplaini inlerseeta = Molgula complanala, p. 233.

C. laneeplaini microlrema = Molgula complanala, p. 233.

C. morgalae = Molgula complanala, p. 181, 233.

Cyslingia = Molgula, p. 173.

C. ehrgslaltina = Molgula griffUhsl, p. 173.

Diflnition des Motgulidae, p. 173.

Ectorchis = Molgula, p. 175.

Euggra, p. 174, 181, 182.

E. adriatiea, p. 177, 190, 257, 259, Carte 1.

E. annosa, p. 183, 257. 259, Fig. 2-3, Carte 1.

E. œnneclens = E. arenosa, p. 184, 177.

E. globosa = E. arenosa, p. 183.

JS. glutinans = E. arenosa -!• Euggriopsls ^JuJinons, p. 183.

E. pedunculala, p. 190, 256, 259.

E. translucida = E. arenosa, p. 183.

E. woermani = Gamaster dakarensis, p. 187, 190.

Euggrinae, p. 174, 176, 182, 183.

Euggrioides, p. 174, 182.

E. glulinans, p. 190, 256, 259.

Euggriopsis -= Molgula, p. 174.

E. iniermedia = ? Molgula roalei, p. 247.

E. lacaxei = î Molgula roulet, p. 247, 249.

Euperiplgeha = Molgula, p. 175.

EariHerfa = Molgula, p. 175.

Gamaster, p. 174, 181, 182,

G. dakarensis, p. 177, 187, 256, 260, Fig. 4-5-6, Carte 1.

Gasierascidia (Aspiraculata, Hexacrobylidae), p. 182.

Gonades des Motgulidae, p. 181.

Gymnoegstis = Molgula, p. 174.

G. ampulloides = Molgula nuinJia/fensis, p. 191, 245.

G. commosa == ? Molgula ecJiinosip/ionica ou M. complanala, p. 228, 233.

Hatomolgula = Bcdhgpera (Pyuridae), p. 174.

Hartmegeria (Pyuridae), p. 175, 182.

H. chinensis, p. 182.

H. tongisligmalica = H. orienlalis, p. 182.

H. monorcftica, p. 182.

H. orienlalis, p. 182.

H. pedunculala, p. 182.

H. Iriangularis, p. 182.

Hemirhizomolgula = Rhisomolgula, p. 175, 180.

H. udilai = Rhisomolgula globularis, p. 180.

Herdmania •• Boslrickobranchus, p. 174.

Hexacrobglus (Aspiraculata, Hexacrobylidae), p. 175, 182.

H. Indlcus, p. 182.

H. psammalhodes, p. 182.

Historique de la ramille des Molgulidae, p. 173.

Litkonephrga = Molgula, p. 174.

L. complanala = Molguta complanala, p. 233.

L. descipiens = Moljufa complanala, p. 233.

L. euggranda = Molgula complanala, p. 233.

Meristocarpus = sous-genre de Molguta, p. 174, 180, 182.

Molgula (Meristocarpus) retoriilormis, p. 256, 257.

Aficroeosmus (Pyuridae), p. 182.

M. pedunculatus = Hartmegeria pedunculala. d 182

Molgula, p. 173, 182.

M. odJiaerans = 7 Af. soeialis ou M. siphonala, p. 192,

M. alderi = 1 M. soeialis, p. 192.

Source : MNHN, Paris

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MOLGULIDAE DES MERS EUROPÉENNES

271

M. amesophleba, p. 181, 241 , 258, 265, Fig. 35, Carte 5.

M. ampuUoHei = M. manhattensis, p. 191.

« M. lubifera, p. 191, 202.

appendiculata, p. 178, 181, 239 , 243, 258, 265, Fig. 34, Carte 5.

ardiea = M. citrina, p. 227.

arenala, p. 191, 208.

arenosa = Euggra arenoâa, p. 183.

bleizi, p. 221.

bleizi forme sraw«Hop/ii7a, p. 223 , 227, 257, 265, Fig. 26, Carte 4.

bleizi forme tgpica, p. 221 , 227, 257, 265, Fig. 24-25, Carte 4.

boreas = M. siphonalis, p. 219.

eaepilormis M. manhattensis, p. 191.

celtica, p. 181, 2 5 0, 258, 265, Fig. 39, Carte 6.

citrina, p. 227 , 231, 258, 264, Fig. 27, Carte 4.

= M. echinosiphonica, p. 228.

eomplanala, p. 181, 233, 258, 265, Fig. 30 à 33, Carte 4.

concliafa, p. 265, Carte S.

conchilega = M. occulta, p. 213.

eooperf, p. 208.

denlifera M. siphonata, p. 204.

echinosiphonica, p. 227, 228 , 258, 264, Fig. 28-29, Carte 4.

eugyrioides = M. comptanaia, p. 233.

greelp = ? M. soci'afis, p. 192.

gri/^hsi, p. 256, 257.

habanensis, p. 208.

helieri, p. 180, 191, 245 , 258, 265, Fig. 1 et 36, Carte 6.

herdmani, p. 256, 258.

hirla, p. 256, 258.

holtiana = 1 M. tubifera ou M. siphonata, p. 192.

impura = M. occidentalis, p. 206.

SX itf. occulta, p. 213.

inconspicua = ? M. rocfafis, p. 191.

kiaeri, p. 251 , 258, 265, Fig. 40, Carte 6.

Irorenf = M. occulta, p. 213.

lutkeniana, p. 192.

lutulenta, p. 191, 253.

macrosiphonica = M. man/io/fensis, p. 191.

xs M. tubifera, p. 191, 202, 203.

malolnensis, p. 208.

manhattensis, p. 191 , 210, 357, 260, Fig. 7-9, Carte 2.

= M. simplex, p. 201.

= M. siphonata, p. 204.

= M. socialis, p. 197.

= M. tubifera, p. 202.

monodi, p. 208.

nana = M. citrina, p. 227.

noroegica = M. siphoruzlis, p. 219.

occidentalis, p. 206, 210, 257, 263, Fig. 16, Carte 2.

occulta, p. 178, 210, 212, 213, 221, 227, 258, 263, Fig. 1 et 19, Carte 3.

occuUa variant, p. 217, Fig. 22.

= M. bleizi, p. 223.

oculala, p. 210, 213, 221, 227, 257, 263, Fig. 17-18, Carte 3.

pannosa = M. siphonalis, p. 219.

papillosa = M. complanaia, p. 233.

plalei, p. 191.

platybranchia, p. 253, 257, 265, Fig. 41, Carte 6.

prooisionalis, p. 191.

psammodes sx M. occulta, p. 213.

regularis, p. 208.

robusta, p. 191.

romerf, p. 256, 258.

roulei, p. 247 , 258, 265, Fig. 37-38, Carte 6.

septentrionalis = M. siphonatis, p. 219.

simple*, p. 201 , 210, 257, 262, Fig. 12, Carte 2.

siphonalis, p. 219 , 258, 264, Fig. 23, Carte 3.

siphonata. p. 2 04 , 210, 257, 262, Fig. 15, Carte 2.

socialis, p. 197 , 210, 257, 261, Fig. 10-11, Carte 2.

lenax = M. complanaia, p. 233.

Source : MNHN, Paris

272

C. MONNIOT

M. tubifera, p. 202, 210, 257, 262, Fig. 13-14, Carte 2.

M. lubularis =■ Eugyra arenosa, p. 183.

M. ualoala = Eugyra arenosa, p. 183.

Motgalidiam = Molgula, p. 174.

ilfofjufina = Molgula + Cratostigma (Pyuridae), p. 174.

M. kiaeri = Molgula kiaeri, p. Ml.

Molgulinae, p. 176, 182.

Molguloldes sous-genre de Molgula, p. 175, 180, 182.

Molgula (Molguloldes) tenuis, p. 181.

Molgula (Molguloldes) oilrea, p. 181.

Ollgotrema, p. 174.

Paraeugyrioides, p. 174, 182.

P. dali, p. 177.

P. DonnizJTiei, p. 177.

Paraeugyroides — Paraeugyrioides, p. 174.

Paramolgula, p. 174, 177, 181, 182.

Pera •> Molgula, p. 173.

Rhiiomolgula,^. 174, 180, 181, 182.

fi, globuiarls, p. 180, 181, 256, 257.

Stomairopa = Paramolgula, p. 174.

Syphortolelhys = Molgula, p. 175.

Xenomolgula = Molgula, p. 176.

X. mira = Molgula complanala, p. 233.

Zones prospectées, p. 172.

Pierre André Impressions, 3 rue Leverrier

Dépôt légal : 1«» trimestre 1970

Paris (6*)