MÉMOIRES Dü MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Série A. Zoologie. Tome LXI. Fascicule 2. — 4969

ETUDE ANATOMIQUE ET TAXONOMIQUE DES GENRES

XIPHINEMA, LONGIDORUS ET PARALONGIDORUS

(Nematoda : Dorylaimidae)

par

A. DALMASSO

Station de Recherches sur les Nématodes, I.N.R.A.,

Centre de Recherches Agronomiques de Provence, 06 - Antibes

I. — MORPHOLOGIE ET ANATOMIE

Les nématodes appartenant aux genres Xiphinema, Longidorus et Paralongidorus

sont vermiformes à tous les stades de leur développement et il n’existe pas de différences

majeures entre les adultes et chacun des stades larvaires, si ce n’est la taille et quelques

détails anatomiques peu apparents.

Avec un œil exercé à ce groupe, il est aisé de distinguer à la loupe binoculaire les

larves des adultes en raison de l’existence chez ces derniers d’organes reproducteurs déve¬

loppés et d’un seul odontostyle. Les larves possèdent en effet un odontostyle supplémentaire,

logé plus postérieurement dans la paroi de l’œsophage, qui vient remplacer le premier

rejeté lors de la mue. (L’odontostyle est une pièce métastomiale utilisée par le nématode

pour perforer les racines des végétaux).

Le premier stade peut être également séparé de façon indubitable des quatre autres

par la position rapprochée de ses deux odontostyles alors que ceux-ci sont nettement dis¬

tants, chez les stades II, III et IV (fig. 1).

Enfin nous verrons plus loin qu’il est également possible de distinguer l’âge du néma¬

tode soit par la structure de la queue, soit encore par des caractères biométriques, mais

cela nécessite alors une observation très minutieuse.

Les Xiphinema, Longidorus et Paralongidorus se rangent parmi les plus grands néma¬

todes phytophages. A titre d’exemple, on peut citer : — parmi les plus petites espèces du

groupe : Xiphinema americanum, avec une taille de 1,8 mm environ chez l’adulte, et Lon¬

gidorus laevicapitatus Williams, 1959, avec 2,5 mm, — et parmi les plus grandes, Para¬

longidorus maximus (Butschli, 1874) Siddiqi, 1964, et Longidorus macrosoma Hooper,

1961, qui atteignent et dépassent 10 mm.

La reproduction est souvent parthénogénétique, dans ce cas le mâle est rare, et même

inconnu chez de nombreuses espèces. Le dimorphisme sexuel est réduit à quelques carac¬

tères somatiques primaires ou accessoires ; ainsi l’habitus du mâle (silhouette du néma¬

tode relaxé) est légèrement différent de celui de la femelle ; mais ces variations liées au

sexe restent très limitées.

Parmi les caractères généraux des Xiphinema et Longidorus, on doit signaler la forme

remarquable des œufs ainsi que leur grande taille qui permettent de les reconn^tre ^. MNHN

A. DALMASSO

aisément parmi ceux des autres nématodes. Ces œufs sont cylindriques, 4 à 5 fois plus

longs que larges et arrondis aux extrémités : chez Xiphinema index Thorne & Allen, 1950

dont la femelle mesure 3 mm, l’œuf atteint déjà 250 n-

A — LA CUTICULE

Le revêtement externe, ou cuticule, a comme chez les autres nématodes à la fois un

rôle de protection et un rôle respiratoire encore mal connu.

La cuticule est constituée de plusieurs couches, de 2 à 4 selon les espèces et selon les

données de la littérature. En fait 4 zones ont toujours été observées chez les grandes

espèces où l’épaisseur de la cuticule favorise l’observation.

Récemment le microscope électronique a permis de préciser avec beaucoup plus de

finesse la structure de la cuticule. Wright, 1965, relève chez X. index l’existence de

4 zones ; la première consiste en une pellicule externe très dense, la seconde plus pro¬

fonde est granuleuse et épaisse, interrompue à intervalles assez réguliers par de profondes

stries transversales. Cette structure granuleuse se perd à sa base sur une couche renfer¬

mant de petits éléments alternativement sombres et clairs. La troisième, fibreuse, est

composée de deux couches nettement différenciées et enfin une zone plus interne est inti¬

mement soudée à l’hypoderme, générateur de la cuticule. Cette dernière zone est stratifiée

et, selon l’auteur, le nombre de strates serait en rapport avec l’âge de l’individu.

Le revêtement des Xiphinema semble lisse vu à faible grossissement ; il apparaît

par contre finement strié en profondeur et transversalement à l’observation microscopique

(avec un grossissement de 400 X à 1200 X selon les espèces). Il pénètre à l’intérieur du

corps au niveau des orifices naturels mais alors sa structure se modifie. Wright signale

ainsi que le stoma de X. index est tapissé par deux types différents de cuticule.

Antérieurement au guide celle-ci rappelle plus ou moins la zone interne précédente,

mais elle récupère les autres couches au voisinage de l’ouverture orale. Par contre la cuti¬

cule qui est située après le guide est beaucoup plus mince. Nous reviendrons sur ce point

lorsque nous aborderons l’anatomie de la cavité buccale.

La cuticule qui constitue le revêtement extérieur n’a pas la même épaisseur sur toute

la longueur du corps. Ce changement affecte essentiellement la zone la plus interne qui

est plus épaisse dans la partie antérieure du corps et surtout au niveau de la queue ;

les couches externes demeurent, quant à elles, assez uniformes. Chez certaines espèces

et notamment chez le genre Xiphinema, l’épaississement de la cuticule interne s’exagère à

l’extrémité de la queue et donne naissance à un « mucron ». La striation qui s’estompe

parfois en regard du mucron fait apparaître celui-ci comme une sorte de canal obturé à

l’extrémité distale par la cuticule externe ; par ailleurs certaines couches moyennes s’es¬

tompent au niveau de cet appendice. La forme et la structure de ce mucron chez les

femelles sont utilisées en taxonomie.

Lorsque le mucron est bien prononcé et atteint ou dépasse une longueur de 3 à 4 n

on remarque l’absence de toute striation profonde sur la cuticule qui lui est sous-jacente ;

c’est le cas de .Y. index Thorne & Allen, 1950, de X. diversicaudatum (Micoletzky, 1923

& 1927) Thorne, 1939 et de X. coxi Tarjan, 1964. Chez d’autres espèces où il se réduit

à une petite bosse, comme X. vuittenezi Luc & al., 1964, on remarque alors que l’absence

de striation se limite au centre du mucron lui-même où elle disparaît d’ailleurs très pro¬

gressivement. Enfin l’appendice caudal peut manquer complètement ; on constate alors

que les striations ne sont pas interrompues à l’extrémité de la queue ; on trouve cela de

façon constante chez A', pyrenaïcum n. sp. et chez X. index ou A\ diversicaudatum où

il arrive parfois que le mucron fasse défaut (accident lors de la mue).

La forme même du mucron est souvent caractéristique. Chez X. index le mucron est

moyen, vaguement conique car il s’amincit lentement de son début jusqu’à sa pointe,

son insertion est large et il se distingue ainsi de celui de X. diversicaudatum, qui est

beaucoup plus variable (ce qui est à l’origine du nom de l’espèce). Là, il est pratique-

GENRES XIPHINEMA, LONGIDORUS ET PARALONGIDORUS

ment aussi large à sa base qu’à son extrémité, mais il peut être long ou court et mince

ou massif ; son insertion est, par ailleurs, plus nette que celle de X. index.

Le mucron de X. vuittenezi est réduit à une petite bosse arrondie alors que celui de

X. neouuittenezi n. sp. est plutôt une bosse aplatie, enfin chez X. pyrenaicum n. sp. il

demeure interne et embryonnaire (fig. 3).

Il ne faut pas confondre la forme du mucron avec celle de l’ensemble de la queue.

En effet des queues à contour identique peuvent porter des muerons très différents et

inversement.

Enfin le mucron est surtout l’apanage du genre Xiphinema ; on le connaît cependant

sous des formes très élémentaires chez les premiers stades larvaires de certains Longi-

dorus : L. macrosoma et L. goodeyi Hooper, 1961, par exemple.

Il faut rappeler que la cuticule est peu extensible et que l’animal mue normalement

4 fois au cours de sa vie. Le phénomène commence par la région caudale et la partie anté¬

rieure du corps où l’on peut observer une double enveloppe. Le nématode édifie entière¬

ment sa future cuticule à l’abri de la précédente. Il se débarrasse de l’exuvie lors de la

reprise d’activité qui suit la mue.

B — L’HYPODERME, LES CORDES ET LE PSEUDOCŒLOME

C’est l’hypoderme qui sécrète la cuticule ; il tapisse intérieurement celle-ci d’une

mince pellicule partout où elle existe. Les noyaux de ses cellules sont groupés sur une

ou plusieurs files, ventralement, dorsalement et latéralement dans des épaississements,

toujours bien visibles chez les Xiphinema et les Longidorus, qui portent le nom de

« cordes ». Ces structures, s’étendant tout le long du corps, permettent de déterminer la

position exacte des différentes parties du nématode quand on l’observe. Les repères per¬

manents sont particulièrement utiles chez ces formes très longues qui présentent tou¬

jours des distorsions importantes (sur le vivant comme dans les montages).

Il y a donc en bref : un hypoderme externe sous cuticulaire, un hypoderme interne

lié au tube digestif, quatre cordes longitudinales et quelques annexes. Les tissus hypo¬

dermiques sont limités dans la cavité pseudocoelomique par de fines membranes non

visibles par les moyens optiques normaux.

Wright, dans son étude au microscope électronique, décrit les hypodermes de Xiphi¬

nema index d’après des séries de coupes. Il constate que l’hypoderme interne conserve

quelques liaisons avec les cordes jusqu’à la base de l’odontostyle. On trouve, en outre

dans la région céphalique, au voisinage des amphides quatre expansions supplémentaires

de tissu hypodermique, situées en position submédiane, et logées entre les muscles soma¬

tiques, la cuticule du stoma et les terminaisons des protracteurs du stylet.

L’fcypoderme périphérique est composé des quatre cordes principales (ventrale, dor¬

sale et latérales) qui forment, dans cette zone et à l’avant de l’anneau nerveux, une gaine

continue autour du stoma ; plus postérieurement ces cordes s’individualisent progressive¬

ment. De plus quatre autres cordes submédianes internes et anuclées s’étendent égale¬

ment entre le guide et la fin de l’œsophage. Enfin, près du bulbe, existe une masse hypoder¬

mique lobée volumineuse logée entre les cordes ventrale, latérales et le tube digestif. La

présence d’un lobe hypodermique, situé ventralement, au-dessus du bulbe, a peu retenu

l’attention des observateurs, bien qu’il soit aisément visible avec un microscope normal

(pl. I, 1). Ces formations sont présentes chez toutes les espèces du groupe, mais on ignore

encore leur fonction exacte qui, d’après la nature des tissus, est probablement sécrétrice et

peut-être hormonale.

Les structures hypodermiques sont beaucoup plus simples et plus constantes dans le

reste du corps que dans sa partie antérieure. On y retrouve les quatre cordes principales.

Les deux latérales sont les plus développées ; elles conservent leur largeur jusqu’à la queue

où elles ont même tendance à s’étaler. Les cordes dorsales et ventrales sont très minces

et se réduisent à de fins capillaires dans leur partie postérieure.

On voit mieux les cordes quand le nématode est à jeun : on peut alors observer des

vacuoles plus ou moins grandes. Roggen, en 1966, a montré, chez Xiphinema index, que

A. DALMASSO

ces vacuoles étaient liées à la tonicité du milieu ; celles-ci sont plus nombreuses et plus

étendues en milieu hypotonique et inversement elles diminuent lorsque l’on augmente la

concentration de la solution. Les lobes hypodermiques auraient un rôle dans l’élaboration

du liquide cavitaire et seraient à l’origine de la régulation de la pression interne.

L’étude histologique des cordes présente des difficultés techniques et elle n’a été que

peu développée. On observe néanmoins des différences selon les genres et les espèces.

Chez certains Xiphinema, les noyaux des cellules sont gros, granuleux et ovales

(fig. 2), de fins conduits traversent la corde et se terminent à l’extérieur par de petits

pores. Ces derniers sont d’autant plus nombreux que la corde est plus volumineuse à ce

niveau. Il existe ainsi latéralement, ventralement et dorsalement une à trois lignes de

pores disposées de façon plus ou moins régulière. On retrouve pour les Longidorus et

Paralongidorus une structure analogue. Il semble toutefois que chez certaines espèces ces

formations aient un caractère plus original assez proche des « organes latéraux » des Dis-

colaimidae (se reporter plus loin aux descriptions de L. juvenilis n. sp., et de X. rivesi

n. sp.).

C — LA MUSCULATURE SOMATIQUE

C’est le « squelette » du nématode ; il est constitué par les quatre bandes mus¬

culaires longitudinales intercalées entre les cordes principales. Leur importance relative

et leur disposition déterminent la position que prend l’animal mort ou au repos ; c’est

l’« habitus ».

D — LE TUBE DIGESTIF

Logé dans le pseudocoelome, il comprend deux régions principales ; l’une œsopha¬

gienne et l’autre intestinale. La digestion est probablement, au moins partiellement,

externe ; la ponction dans la cellule végétale s’effectue par l’intermédiaire du stylet qui,

bien que semblable en apparence à celui des Tglenchida, en est assez fondamentalement

différent. Ce stylet est rigide et ne permet que l’ingestion de substances plus ou moins

fluides et aisément assimilables. A ce stylet fait suite l’œsophage proprement dit qui

est un long conduit débouchant dans un bulbe musculo-glandulaire. La fonction de ce

dernier est double, comme l’indique sa dénomination ; il élabore les sucs digestifs grâce

à trois noyaux sécréteurs et il constitue d’autre part, par sa musculature, une pompe refou¬

lante ou aspirante, selon les besoins. Un cardia assez prononcé sépare la partie œsopha¬

gienne de la partie intestinale. Le rôle de l’intestin semble être essentiellement de stoc¬

ker des réserves et d’évacuer des déchets. Un rectum terminal aboutit à un anus ventral.

1) La région œsophagienne

a) Le stoma

Il est bien développé chez les Xiphinema et chez les Longidorus ; en effet, si le vesti¬

bule est assez insignifiant, les autres parties sont très étendues car elles englobent notam¬

ment le stylet et son guide. Ces structures ont déjà été décrites, de façon très détaillée,

par Coomans et De Coninck (1963 & 1964).

Le guide.

Il s’agit d’une gaine membraneuse, souple, plus ou moins tubulaire dont une des extré¬

mités est ancrée circulairement dans la paroi buccale alors que l’autre vient se souder de

la même manière à la base du stylet, mais de façon généralement peu discernable.

La nature du guide des Xiphinema a déjà été précisée dans la description de la cuti¬

cule. Il dériverait selon Coomans (1963) des pro et mesorhabdions.

Source : MNHN, Paris

GENRES XIPHINEMA, LONGIDORUS ET PARALONGIDORUS

Chez les Longidorus et chez les Paralongidorus, le point d’attache du guide dans la

paroi est presque toujours en position très antérieure ; chez les Xiphinema, au contraire,

il est en retrait et on peut observer en outre autour de l’odontostyle une fixation parfai¬

tement visible dont on ne peut préciser le caractère réellement terminal ou intermédiaire

avec un tube plus long, mais indiscernable, se prolongeant jusqu’à la base du stylet. Ainsi

chez ce genre le guide apparaît comme un tube souple, plus ou moins extensible, et inva-

ginable (fig. 1)-

Du point de vue évolutif, le caractère important et distinctif réside essentiellement

dans la position du grand anneau antérieur et du niveau de la fixation sur le stylet.

Fig. 1. — A : Schéma montrant la structure du guide chez les Xiphinema ; B : Positions respectives des

odontostyles chez le second et le premier stades larvaires de l’espèce méditerranéenne du groupe X.

americanum (x 700) ; C : Coupe schématique d'un odontostyle; D : Aspect du guide chez un Para¬

longidorus ; E’ et E” : Bulbe de X. index et bulbe de L. juoenilis n. sp. (chez deux femelles sen¬

siblement de même taille) (X 635) ; F : Schéma de la partie antérieure du tube digestif d’un

Xiphinema ; G : Système amphidial de X. index ( x 465).

Le stylet.

Le stylet des Xiphinema et des Longidorus se compose de deux parties essentielles :

« l’odontostyle » et « la partie basale ».

L’odontostyle est la partie la plus rigide du stylet, il est élaboré par une seule cellule

située dans la paroi de l’œsophage (Thorne, 1939) et il s’agit d’une structure métastomiale

(Coomans, 1963).

Cette cellule est d’origine ectodermique et l’odontostyle doit être assimilé à un appen¬

dice cuticulaire. La formation et le remplacement de cette pièce ont déjà fait l’objet de

maintes observations. On sait ainsi que les larves en possèdent deux : le premier, engagé

dans le stoma, est fonctionnel, quant au second, situé plus bas dans l’œsophage, il rem¬

place le premier lorsque celui-ci est rejeté lors de la mue. On remarque trois odontostyles

chez les individus en train de muer. A chaque mue, en effet, un nouvel odontostyle est éla¬

boré tandis que l’odontostyle de remplacement succède à l’odontostyle fonctionnel attaché à

À. DALMASSO

la cuticule. Comme cela a déjà été indiqué les larves du premier stade se distinguent de

celles des autres stades par la position avancée du deuxième odontostyle.

Chez les adultes, l’odontostyle unique est définitif, le second est arrêté dès le début de

son élaboration et n’est représenté que par une petite pointe logée dans la paroi de l’œso¬

phage : le « vestigium ».

Cependant, s’il est généralement admis que les femelles de Xiphinema n’ont qu’un

seul odontostyle, nous avons trouvé dans un vignoble du midi de la France (Lespignan,

Hérault) une population appartenant à l’espèce méditerranéenne du groupe X. americanum

dont certaines femelles possèdent deux odontostyles de la même manière que les larves

des deuxième, troisième et quatrième stades (Dalmasso, 1967) (pl. I, 2).

L’odontostyle, dont la longueur varie selon le stade, peut atteindre chez les adultes

de certaines espèces jusqu’à 150 p.. Il s’agit d’une sorte de gouttière assez rigide (fig. 1) ;

il est cependant flexible. Il est ouvert sur tout le côté dorsal et son diamètre intérieur

est de l’ordre de 0,5 p.

La dimension des odontostyles peut être utilisée pour l’identification du stade. Voici

un exemple provenant de l’étude d’une population de X. americanum (espèce méditerra¬

néenne) où les catégories ont été établies sur plus de 5.000 mensurations.

Stades biologiques Dimensions du premier et deuxième odontostyles

1 OT stade 31-45 a 42-53 a

1 er et 2* odon. rapprochés

2* stade 39-53 p 49-67 ^

3* stade 49-67 ^ 62-81 ^

4* stade 62-81 p

Femelles et mâles

N. B. — La localité d’origine est Cagnes-sur-Mer (Alpes-Maritimes).

Le premier intervalle se rapporte au premier odontostyle et le deuxième au second.

Ces résultats sont dans l’ensemble applicables aux populations de cette espèce mais des

écarts sont possibles et même probables surtout chez les populations trouvées dans les

biotopes lointains.

76-104 n

Graphique 1

Il n est pas toujours aisé de distinguer les stades par ce moyen. Le graphique 1

nous montre que la séparation entre les 3 e et 4" stades de L. juvenilis n. sp. (voir descrip-

lon p us loin) a 1 aide de la taille et de l’odontostyle n’est pas toujours praticable.

Source : MNHN, Paris

GENRES XIPHINEMA, LONGIDORUS ET PARALONGIDORUS

Il faut encore signaler que la liaison entre l’odontostyle et la partie basale offre des

variations non négligeables ; indentations émoussées chez les Xiphinema et suture lisse

chez les Longidorus (voir plus loin).

La partie basale du stylet est de structure différente bien que sa composition présente

de nombreuses affinités avec l’odontostyle dont elle constitue le prolongement naturel.

Assez simple dans sa portion antérieure, elle se complique ensuite, surtout chez les Xiphi¬

nema où elle est flanquée de trois « ailettes » : une dorsale et deux ventro sub-médianes.

Ceci confère au stylet des Xiphinema un aspect plus massif que celui des Longidorus ou

des Paralongidorus.

La musculature du stoma et du stylet.

A l’entrée de la cavité buccale, et commandant l’ouverture ou la fermeture de cet ori¬

fice, on trouve une série de muscles disposés radialement que Coomans (1963) nomme les

« dilatatores buccae ». Chez les Xiphinema, on peut les apercevoir dans les deux tiers

postérieurs de la zone comprise entre le guide et l’apex ; chez les Longidorus, ils sont

plus petits et placés très en avant.

Le mouvement du stylet et sa pénétration dans les tissus végétaux résultent du jeu

de muscles protracteurs et rétracteurs.

Les protracteurs du stylet s’allongent le long de l’odontostyle en huit bandes que l’on

ne peut voir que sur des coupes transversales. Ils s’insèrent sur l’avant du stoma et, à

la base du stylet, leur contraction entraîne la sortie de celui-ci.

Les muscles rétracteurs ne sont pas visibles chez les Xiphinema, toutefois Wright,

1963, a pu les observer au microscope électronique. Ils comprennent trois à quatre élé¬

ments qui apparaissent sous le stylet et rejoignent les cordes latérales au début du bulbe.

b) L’œsophage

C’est un long tube musculaire, plus ou moins contourné qui, partant de la base du

stylet, débouche dans le bulbe musculo-glandulaire. Intérieurement il est tapissé par un

revêtement cuticulaire. Wright a pu observer que cette cuticule comprend au moins deux

couches chez X. index. On peut remarquer, par dissection de cette partie du tube digestif,

que cette même structure se prolonge à l’intérieur du bulbe jusqu’au niveau du débouché

de la glande dorsale logée dans celui-ci.

La cuticule interne est reliée à la membrane délimitant la paroi externe par des

muscles radiaux. C’est dans l’œsophage que l’on trouve l’odontostyle de remplacement

des larves et le vestigium des adultes. L’odontostyle de remplacement élaboré dans la

paroi de l’œsophage n’a aucun contact avec la nourriture, si bien qu’après chaque mue

c’est un stylet entièrement vierge qui est utilisé par le nématode.

On a coutume, à tort, de désigner comme l’œsophage toute la partie du tube diges¬

tif comprise à l’avant du cardia, cette dénomination arbitraire est impropre car elle

couvre plusieurs organes très différents aussi bien dans leur structure que dans leurs

fonctions. Nous pensons qu’il est plus approprié de réserver cette appellation uniquement

à la partie s’étendant de la base du stylet au voisinage du débouché de la glande dorsale.

c) Le bulbe musculo-glandulaire

Le bulbe est plus ou moins cylindrique, beaucoup plus large que l’œsophage (pl. I, 3).

Son individualité est assurée par une gaine musculaire mince qui, selon Wright, se com¬

pose de trois cellules que l’on retrouve à tous les niveaux de la coupe chez X. index.

Le bulbe est constitué normalement de trois masses musculo-glandulaires : une dor¬

sale et deux subventrales. Celles-ci contiennent des fibres musculaires radiales et renfer¬

ment chacune un noyau glandulaire qui déverse ses produits dans la lumière centrale du

tube digestif par un' petit canal dont le trajet transverse est pratiquement direct. Dans

la partie postérieure des deux éléments subventraux, on peut aussi observer au micros-

A. DALMASSO

cope optique dans la lumière du bulbe deux débouchés supplémentaires, probablement

non fonctionnels.

Ainsi le bulbe est un organe relativement simple dans son ensemble, il n’est formé

comme cela est fréquent chez les nématodes, que par un nombre très réduit de grandes

cellules à rôles multiples.

Le bulbe des Longidorus apparaît plus élancé que celui des Xiphinema (fig. 1). En

effet le diamètre de cet organe est nettement inférieur chez les Longidorus, et sa longueur

également plus faible.

2) La région intestinale

Un puissant cardia, sans caractères particuliers, commande le passage œsophago-

intestinal. L'intestin qui lui fait suite est un long conduit cylindrique, droit, très fra¬

gile, atteignant presque l’extrémité postérieure de l’animal. La cavité interne est peu dis¬

cernable, l’aspect varie beaucoup selon l’état d’activité de l’organe. L’intestin est formé

de cellules épithéliales volumineuses de type pavimenteux reposant uniquement sur

des éléments conjonctifs de la cavité générale. L’inteslin s’amincit vers son extrémité

distale et se transforme en prérectum puis en rectum. La structure des cellules du pré¬

rectum est sensiblement différente, selon Wright, de celle du rectum. La fente anale

transverse, peut atteindre 5 n chez les adultes des grandes espèces. Par contre elle est

souvent très petite et difficile à discerner chez les larves du premier stade. Chez les

mâles, enfin, l’anus est un cloaque. On n’observe aucune variation dans l’anatomie de

l’intestin des diverses espèces appartenant aux trois genres étudiés.

3) Discussion sur l’anatomie du tube digestif

Les différences les plus marquantes entre les genres et entre les espèces intéressent

essentiellement le stoma (stylet et annexes). La situation du guide est déterminante par

le dispositif anatomique qu’elle implique. On ne connaît pas de type transitoire parmi

les espèces françaises ; le guide est soit nettement antérieur, chez les Longidorus et les

Paralongidorus, soit postérieur, chez les Xiphinema. Mais il existe, ailleurs, des formes

intermédiaires ; chez le groupe L. brevicaudatus (Schuurmans Stekhoven, 1951) Thorne,

1961, ou chez P. xiphinemoïdes Heyns, 1965, le guide est postérieur.

Il en est de même pour la structure du stylet où les variations sont souvent très

intéressantes sur le plan de la phylogénie, ainsi on constate que les Paralongidorus

ont une partie basale sensiblement mieux développée que celle des Longidorus. Par contre

il ne faut pas attacher trop d’importance aux dimensions de ce même organe car elles

changent souvent de façon très appréciable d’une population à l’autre.

Il existe encore quelques différences dans la structure ou la forme du bulbe mus-

culo-glandulaire, mais les distinctions génériques disparaissent au niveau de l’intestin.

Ainsi les variations évolutives les plus notables se rencontrent surtout dans la

région antérieure et se perdent au fur et à mesure que l’on descend dans le tube diges¬

tif, c’est-à-dire que l’on s’éloigne du point de contact avec la plante hôte.

E — LE SYSTEME EXCRETEUR

Comme chez la plupart des Dorylaimida, la fonction excrétrice des Xiphinema et des

Longidorus est mal connue. Rappelons que chez les Tylenchida, le système excréteur

est formé par une ou deux cellules aboutissant à un pore ventral situé au niveau du

bulbe musculaire. Chez certains on trouve un long canal longitudinal enfermé dans

une des cordes latérales. Chez les Rhabditidae et Ascarididae, chacune de ces cordes

renferme un tel tube (système en H). Sauf peut-être chez quelques espèces, ces struc-

n 1 1 Snurr.p. : Ml lb

GENRES XIPHINEMA, LONGIDORUS ET PARALONGIDORUS

tures n’existent pas chez les Dorylaimida. Par contre, de nombreux genres, dont les Lon-

gidorus et les Xiphinema possèdent dans les 4 cordes extérieures des cellules à gros

noyau entouré d’un mince cytoplasme et des pores. Si la densité varie selon les espèces,

le nombre de ces pores croît aussi avec la taille de l’individu. Les adultes de Paralon-

gidorus maximus en ont ainsi plus de 700 logés principalement le long des cordes laté¬

rales. Ces formations sont particulièrement bien visibles chez cette espèce où de grosses

cellules d’aspect hyalin contrastent avec le contenu des cellules environnantes de la

corde ; ces éléments environnés dans la corde de noyaux très granuleux paraissent

être le siège d’une intense activité de transformation et peut-être de phagocytose. Autour

de l’orifice extérieur on observe des concrétions et même des altérations circulaires de

la cuticule qui se réduisent lorsqu’on s’éloigne du pore.

Chez certains Longidorus, où les cordes sont moins larges, ces formations sont ali¬

gnées sur une seule file rappelant, ainsi que nous l’avons déjà indiqué, les organes laté¬

raux des Discolaimidae. Chez la plupart des Xiphinema, elles ne semblent par contre

jamais atteindre un tel développement bien que les pores soient souvent très nombreux.

On retrouve toutefois une telle structure chez quelques espèces de ce genre. On ne con¬

naît pas d’autres organes capables d’intervenir dans l’excrétion chez ces nématodes et

on ne sait encore que peu de chose sur le rythme de fonctionnement du système décrit ;

toutefois, il représente, par sa seule présence, une étape importante du développement

phylogénique des Dorylaimides.

F — LE SYSTEME NERVEUX ET LES ORGANES SENSORIELS

1) L’anneau nerveux

Le système nerveux des Xiphinema et Longidorus ne diffère pas de celui de la plu¬

part des nématodes édaphiques ou limniques ; on n’en distingue qu’un collier périœso-

phagien. Les filets nerveux sont trop fins pour pouvoir être observés bien qu’ils se rami¬

fient dans l’ensemble du corps et notamment dans les organes sensoriels, amphides,

papilles céphaliques, papilles supplémentaires du mâle, etc...

D’après certains auteurs (Goodey & Hooper, 1963), l’anneau nerveux serait double

chez les Xiphinema, Longidorus et Paralongidorus. Ils l’ont constaté pour X. index,

X. diversicaudatum, L. elongatus et P. maximus ; le premier anneau serait associé à l’hé-

mizonide et le second à l’hémizonion. Ce deuxième anneau n’est en fait visible que chez

les spécimens vivants ou fixés de façon parfaite.

2) L’hémizonide et l’hémizonion

Situés, pour chaque espèce, à des distances presque constantes par rapport à l’apex,

ils se trouvent en position médioventrale juste sous la cuticule. On observe le départ des

fibres nerveuses les reliant aux anneaux périœsophagiens.

L’hémizonide apparaît comme une lentille réfringente qui, lorsque la fixation est réa¬

lisée au FA 4/10, peut gonfler légèrement la cuticule adjacente. Beaucoup d’auteurs s’ac¬

cordent à penser qu’il s’agit d’une commissure. L’hémizonion est plus petit, il déprime

à peine le tissu sous-jacent sans jamais déformer la cuticule elle-même. Il est difficile

à voir chez les petites espèces comme X. americanum.

3) Les organes sensoriels

Les Xiphinema et Longidorus portent dans la région céphalique les 16 papilles

labiales et les deux amphides habituelles (fig. 1).

Les amphides des Xiphinema comprennent : l’orifice proprement dit qui est punc-

Source : MNHN, Paris

A. DALMASSO

tiforme et plutôt dorsal, un vestibule où l’on peut discerner des filaments nerveux, un

conduit amphidial et un sensilla en forme d’ampoule relié au collier nerveux. Cette

structure permet de penser qu’il s’agit bien là d’organes chimiorécepteurs.

Le vestibule amphidial des Xiphinema et des Paralongidorus a la forme d’un étrier.

Celui des Longidorus a celle d’un sac à un ou deux lobes. On a cru pendant longtemps

que chez les Xiphinema l’orifice était une large fente latérale ; Wright a montré tout

récemment sur À', index que ce n’était qu’une apparence et que l’orifice réel est un point

situé à l’extrémité dorsale de cette ligne.

G — L’APPAREIL GENITAL

La larve néonate possède un primordium génital, fusiforme de quelques cellules,

visible sur la face ventrale, à peu près à l’endroit où se localisera ultérieurement la vulve

de la femelle. II n’évolue pratiquement pas jusqu’à la fin du quatrième stade ; là il se

différencie rapidement et donne soit les deux gonades du mâle soit une ou, le plus sou¬

vent, deux gonades femelles.

1) L’appareil génital du mâle

Les mâles des Longidorus et des Xiphinema ont deux testicules opposés convergeant

vers un canal déférent commun qui, longeant le testicule postérieur, puis la partie ven¬

trale des spiculés, déverse les spermatozoïdes dans le cloaque. Les deux spiculés et

quelques organes annexes que l’on aperçoit dans la région anale du nématode sont uti¬

lisés lors des différentes phases de la copulation.

a) La gonade proprement dite

Les testicules et leur canal déférent ne présentent pas chez les Xiphinema et les

Longidorus de caractères très particuliers. Par les moyens optiques ordinaires on aperçoit

une zone germinale et une zone de maturation. Les spermatozoïdes se présentent sous

la forme de petites lentilles réfringentes et non flagellées (fig. 2).

b) Les spiculés et les pièces accessoires

Les deux « spiculés » sont massifs avec une extrémité distale largement arrondie

(fig. 4). Leur superposition rend leur observation délicate et il faut alors recourir à la

dissection. Le « gubernaculum * est insignifiant et les « pièces latérales » ou « crura »

ne sont développées et nettes que chez certaines espèces ( X. diversicaudatum, X. index...).

En raison de la rareté des mâles chez beaucoup d’espèces, ces caractères ne sont pris

en considération qu’exceptionnellement en taxonomie.

c) La musculature annexe

Le maintien de la femelle et l’extension des spiculés, lors de l’accouplement, expli¬

quent le développement musculaire de la partie postérieure du mâle alors que la femelle

ne possède pas de musculature caudale spéciale.

Les « muscles copulateurs », obliques et dirigés ventralement, s’étendent vers

1 avant dans toute la zone où l’on trouve les « suppléments ». Chez quelques Longidorus,

ils s etendent un peu au-delà de l’anus (L. macrosoma ou L. laeuicapitatus). Les « muscles

dilatatores ani » de la queue, situés juste sous le spiculé, sont puissants et transverses

dans la partie supérieure de la queue (ils existent aussi chez la femelle mais paraissent

GENRES XIPHINEMA, LONGIDORUS ET PARALONGIDORUS

moins développés). Les « muscles rétracteurs » des spiculés s’attachent en paire à la

tête des spiculés et s’épanouissent vers l’avant suivant une direction latéro-dorsale. Les

« muscles protracteurs postérieurs » des spiculés courent dorsalement le long des spi¬

culés et s’ancrent par leur autre extrémité au milieu des muscles somatiques subdorsaux

de la queue. Les « muscles protracteurs antérieurs » des spiculés relient la tête du spiculé

aux muscles somatiques à l’avant du cloaque.

d) Les suppléments

Ce sont des glandes espacées, insérées ventralement dans la zone postérieure du néma¬

tode et précédant l'anus. Chacune débouche à la surface de la cuticule en formant un

petit cône caractéristique. Les deux premières, adanales, sont rapprochées en paire, les

autres se placent en une série médioventrale linéaire chez les Xiphinema et plus anar¬

chique chez les Longidorus et Paralongidorus. La distance qui sépare chacun des supplé¬

ments s’accroît au fur et à mesure que l’on s’éloigne de l’orifice génital. Si le nombre

de suppléments est plus ou moins variable dans chaque espèce, on voit cependant appa¬

raître une certaine constance à l’échelle du genre. Ainsi chez les Xiphinema, compte

tenu de la première paire, leur nombre n’atteint pas la dizaine, chiffre qui est presque

toujours dépassé chez les Longidorus et Paralongidorus, à quelques exceptions près.

Tableau indiquant le nombre de papilles supplémentaires chez les mâles

de quelques espèces trouvées en France

Xiphinema

Longidorus et Paralongidorus

X. italiae Meyl, 1953 .

X. diversicaudatum .

X. index .

X. vuittenezi .

X. neoouittenezi n. sp.

X. americanum esp. méditer. ..

X. riuesi n. sp.

1 paire + 1 à 2 s.

1 paire + 2 à 6 s.

1 paire + 3 à 5 s.

1 paire + 4 à 5 s.

1 paire + 4 à 6 s.

1 paire + 5 à 7 s.

1 paire + 6 s.

L. laevicapitatus .

L. elongatus .

L. juoenilis n. sp.

L. attenuatus .

L. profundorum Hooper, 1965

L. macrosoma .

L. vineacola Sturhan & Weis-

cher, 1964 .

L. caespiticola .

P. maximus .

1 paire + 6 à 7

1 paire + 7 à 10

1 paire + 7 s.

1 paire + 10 s.

1 paire + 10 à 15 :

1 paire + 11 à 19

1 paire + 14 à 17

1 paire + 15 à 20

1 paire + 13 à 15

e) Les papilles

SUBMÉDIANES

L’ensemble est composé de deux lignes de papilles en position submédiane, d’où le

nom. Celles-ci sont beaucoup plus petites que les suppléments et sont par là même sou¬

vent difficiles à voir chez les petites espèces.

2) L’appareil génital de la femelle

Toutes les espèces connues en France à ce jour possèdent deux gonades opposées

et réfléchies (amphidelphisme). Chaque gonade comprend successivement, de son apex à

l’orifice génital, un ovaire, un oviducte, un utérus et le vagin. La vulve est transverse,

située ventralement et, à quelques variations près, vers le milieu du corps, 38 à 42 %

chez X. index, 55 à 60 % chez X. americanum espèce méditerranéenne.

Les deux gonades s’étendent ainsi symétriquement de part et d’autre de la vulve et

les ovaires sont entièrement logés dans leur partie repliée (voir fig. 2 et pl. II, 5 et 6).

Source : MNHN, Paris

DALMASSO

Fig. 2. — Gonades femelles au repos. A : Espèce méditerranéenne du groupe X. americanum (X 500) ;

B : X .diversicaudatum (X 180) ; C : X .italiae (X 460)) ; D : L. laevicapitatus (X 460) ; E : « Organe

Z » (1,2, X. coxi ; 3, X. turcicum ; 4, X. diversicaudatum ) (X 460).

Gonade mâle. F : X. diversicaudatum (X 570).

Musculature de la queue chez le mâle. G : X. diversicaudatum (X 460).

Corde latérale. H : X. index.

a) L’ovaire

Délimité par une fine membrane, il comprend une « calotte germinative » avec de

petites ovogonies placées sur plusieurs rangs (zone de multiplication) puis une zone de

maturation qui voit les ovocytes augmenter de taille et s’empiler sur une file unique.

L’ovogénèse n’est pas continue dans les conditions naturelles et les gros ovocytes, chargés

de réserves et possédant une enveloppe, ne sont visibles qu’aux périodes de reproduction ;

ce qui donne a l’ovaire des dimensions et un aspect variables. Il existe des différences

GENRES X1PHINEMA, LONGIDORUS ET PARALONGIDORUS

très notables dans l’histologie de cet organe lorsque l’on considère l’ensemble des espèces

de ces trois genres et même, comme nous le verrons plus loin, à l’intérieur d’un même

genre.

b) L’oviducte

Les tissus de la gonade deviennent extrêmement extensibles à partir de l’oviducte.

Celui-ci se présente de façon relativement uniforme chez les Longidorus et les Xiphinema.

Le début de l’oviducte est une poche assez vaste, terminant la partie repliée de la gonade

et formant, en raison de son prolongement non terminal, une sorte de cul-de-sac (pi. II, 8).

Un conduit étroit et de sens inverse, formé de cellules transversales dont la taille

correspond sensiblement au diamètre du canal, conduit alors l’ovocyte jusqu’à une poche

formée de cellules réparties anarchiquement mais ayant des caractères cytologiques liés

aux genres et aux espèces. On y constate chez certains Longidorus une accumulation de

spermatozoïdes.

c) L’utérus

Sa structure est plus ou moins complexe et varie d’une espèce à l’autre ; il est séparé

de l’oviducte par un sphincter musculaire qu’il ne faut pas confondre avec les rétrécisse¬

ments passagers pouvant intervenir à divers niveaux. A son arrivée dans l’utérus, l’ovo¬

cyte a acquis une enveloppe épaisse et il doit être considéré alors comme un œuf. L’uté¬

rus est non différencié chez de nombreux Longidorus et chez certains Xiphinema ; il est

alors simple, assez uniforme dans son ensemble, tel celui de X. americanum, espèce médi¬

terranéenne. Chez les Longidorus, il a également une forme cylindrique banale mais il

est plus long et plus large. Chez X. index, X. vuittenezi et X. italiae, la zone de l’utérus,

située près du sphincter, s’élargit en une large poche (fig. 2).

Chez X. dioersicaudatum et quelques autres Xiphinema bisexués l’utérus est bourré

de spermatozoïdes qui peuvent en dilater la paroi et qui se rassemblent en rangs serrés

contre la paroi surtout dans les parties distales (fig. 2). Ces spermatozoïdes adhèrent

étroitement à l’utérus ménageant un passage central qui permet aux œufs de poursuivre

leur descente sans les entraîner. Toujours chez X. diversicaudatum, on voit apparaître,

après la poche utérine, des fibres musculaires qui sont de plus en plus abondantes

lorsque l’on se dirige vers la base de l’organe. Dans l’utérus, 10 à 15 cellules gra¬

nulaires composent ce que l’on a coutume d’appeler un « organe Z » (voir Luc, 1958 -

1961). On retrouve des formations analogues chez X. ingens et X. turcicum Luc et, Dal-

masso, 1964, et chez X. coxi Tarjan, 1964. On relève 4 granules pour X. turcicum contre

ô a X. coxi ; mais ces deux chiffres peuvent sensiblement varier d’un individu à l’autre.

En général, chez les espèces précédemment citées, on ne trouve pas de véritables apophyses

comme cela a été décrit pour X. ebriense Luc, 1958, ou X. ifacolum Luc, 1961. Toutefois

le mode de fixation ou la maturité de la gonade peuvent influer nettement sur la texture

des granules ; ceux-ci se concentrent alors, donnant des éléments apophysaires. Nous

avons pu observer ce phénomène précisément chez X. coxi et X. turcicum (fig. 2). La

forme la plus évoluée d’utérus pourrait être celle de X. diversicaudatum. On ne connaît

aucune différenciation semblable chez les Longidorus.

Enfin l’utérus s’élargit à son terme et rejoint son homologue formant une vaste cavité

dans laquelle se présenteront les œufs prêts à être pondus.

d) Le vagin et la vulve

Le vagin se présente sous la forme d’un entonnoir profond rassemblant les débouchés

des deux uteri homologues, sans caractère remarquable. La vulve est transverse, son

ouverture est commandée par de puissants muscles : les « dilatatores vulvae ».

Source : MNHN, Paris

A. DALMASSO

3) Remarques sur l’appareil reproducteur

Les organes mâles offrent, en dépit d’une certaine uniformité, quelques points de

variabilité anatomique interspécifique qui ne sont pas sans intérêt ; tels le nombre de sup¬

pléments, le développement de la musculature copulatrice ou la forme des spiculés ou

des crura. Mais ces caractères sont encore peu utilisés en raison de la rareté de ce sexe

chez beaucoup d’espèces.

Chez les femelles on a essayé pendant assez longtemps de caractériser les organes

sexuels par des mensurations : position de la vulve, longueur totale des gonades, puis

on s’est aperçu que l’étude de l’anatomie elle-même était plus riche en informations. On

voit, en comparant les ovaires d’espèces du groupe X. americanum avec ceux de X. diver-

sicaudatum ou de X. index, qu’il existe de notables différences, par exemple dans la

taille ou l’agencement des ovocytes. L’ovaire au repos chez A’, americanum ne montre

que quelques rares petits ovocytes, possédant peu de cytoplasme, logés dans la lumière

centrale entre des feuillets épais à aspect filamenteux (fig. 2). La poche distale de l’ovi-

ducte des Longidorus ressemble ordinairement à une sorte de mûre, ce qui n’est pas le

cas pour les Xiphinema. Enfin nous ne reviendrons pas sur les nombreuses différencia¬

tions possibles de l’utérus.

On peut donc trouver dans l’étude de ces organes femelles des informations très

utiles concernant aussi bien la phylogénie que l’activité biologique du nématode à un

moment précis.

H — CONSIDERATIONS D’ENSEMBLE SUR LA MORPHOLOGIE ET L’ANATOMIE

DES XIPHINEMA, LONGIDORUS ET PARALONGIDORUS

Il faut tout d’abord noter qu’il n’y a pas, chez ces nématodes, de différences

marquées entre les stades ou même entre sexes opposés ; on retrouve chez tous les indi¬

vidus qu’ils soient femelles, mâles ou larves, la même configuration : tous sont frêles

et très allongés. Mais certains traits généraux comme l’habitus, la forme de la région

labiale, de la queue et de la taille permettent déjà la distinction des genres et aussi de

grands groupes à l’intérieur de ceux-ci. L’anatomie des organes sensoriels, grâce aux

amphides, et celle du tube digestif, grâce notamment au stylet et au guide, permettent de

compléter la diagnose des trois genres. Les organes sexuels s’avèrent également très

intéressants. Seuls l’intestin, très peu spécialisé, et certains organes très généraux, tels que

la musculature ou les cordes, ne fournissent encore que des détails peu utiles ; ce qui est

d’ailleurs le cas chez la plupart des autres nématodes.

Les Xiphinema et Longidorus sont des phytophages qui vivent en ectoparasites. Leur

silhouette élancée et filiforme, qu’ils conservent durant toute leur vie, implique une vie

nomade ; en effet, le sédentarisme s’accompagne souvent chez les nématodes parasites de

végétaux d’une obésité plus ou moins poussée. C’est ce que l’on rencontre chez les Tglen-

chida : dans les familles des Heleroderidae, Tylenchulidae ou dans les genres Paratylen-

chus, Rotylenchulus, etc... On note alors un dimorphisme sexuel très poussé car le mâle

a un comportement très éloigné de celui de la femelle puisqu’il demeure errant. Il con¬

serve son aspect filiforme et bien souvent ne se nourrit pas, ce qui est souligné par une

régression du tube digestif (absence ou rabougrissement du stylet, réduction des bulbes,

etc.). On ne connaît rien de semblable chez les Dorylaimida phytophages et bien que le

rôle du mâle en tant que tel soit encore mal connu, on peut penser que son comporte¬

ment en ce qui concerne sa vie parasitaire est très voisin de celui de la femelle. Les Xiphi-

'• 3 \ — Q“ e nes de femelles (x 715). A : X. dioersicaudatum ; B : X. index ; C

omftenezi ; E : X. neovuittenezi n. sp. ; F : X. pgrenaicum n. sp.

Habitus (x 19). G : X. index; H : X. neovuittenezi n. sp. ; I : X. italiae ;

raneenne (Groupe X. americanum).

: X. coxi ; D : X.

J : Espèce méditer-

Source : MNHN, Paris

A F

Source : MNHN, Paris

A. DALMASSO

nema et Longidorus peuvent donc se déplacer pour la prise de la nourriture et passer

ainsi d’un hôte à l’autre. Cette mobilité, qui ne veut pas dire déplacement à grande dis¬

tance, est nécessaire à ces nématodes. Ils sont, en effet, dotés d’une grande longévité et

tenus, par cela même, d’émigrer pour trouver une nourriture plus fraîche, lorsque les

racines deviennent trop ligneuses et impropres à leur consommation. Ici la colonisation

d’un hôte est assurée par n’importe quel stade contrairement à ce qui se passe, par

exemple, pour les Meloidoggne ou pour les Heterodera où seules les larves du deuxième

stade, dites « infectieuses », attaquent le végétal et s’y fixent à titre définitif. En cela le

développement et le comportement parasitaires des Xiphinema et Longidorus paraissent

peu évolués, mais nous aurons l’occasion d’y revenir.

II. — ETUDE TAXONOMIQUE

Les étapes phylogéniques qui ont abouti à ces trois genres sont obscures car beau¬

coup de jalons nous font encore défaut. Goodey rangeait encore faute de mieux, en 1963,

les Longidorus et les Xiphinema parmi les Tglencholaiminae dans la famille des Dory-

laimidae, super-famille des Dorylaimoïdea et sous-ordre des Dorylaimina. Ils côtoyaient

ainsi les Tylencholaimus, les Enchodelus, les Longidorella, etc..., c’est-à-dire des genres

ayant acquis des mœurs phytophages plus ou moins accentués à l’inverse de la majorité

des autres Dorylaimoïdea.

Les Xiphinema, les Longidorus et Paralongidorus constituent, en raison de leur corps

mince et long, de leur imposant stylet, des caractères liés à leur œsophage et leur bulbe

musculo-glandulaire, un ensemble bien à part. A ce titre Thorne les avait réunis, dès

1935, avec les Longidorella il est vrai, dans la sous-famille des Longidorinae. En 1937,

il notait à ce sujet que la place des Longidorella était douteuse et que l’isolement phylo¬

génique des Xiphinema et Longidorus devait conduire à l’instauration d’une famille. C’est

la voie que suivirent plus ou moins Sturhan en 1962 et Siddiqi en 1964. La solution qui

consiste à grouper restrictivement les Xiphinema et Longidorus dans la famille des Lon-

gidoridae permet de les séparer plus nettement des autres Dorylaimoïdes et favorisera

ultérieurement leur rapprochement avec des formations plus primitives. Il faudra même,

comme nous allons le voir, aller plus loin dans le classement. En effet, et bien que nous

n’ayons encore qu’une vue d’ensemble très partielle, ainsi qu’en témoignent les nombreuses

descriptions actuelles, on voit apparaître sans cesse de nouvelles unités. Celles-ci déve¬

loppent l’importance des genres existant tandis que des différences de plus en plus mani¬

festes se font jour entre les Xiphinema d’une part et les Longidorus et Paralongidorus

d’autre part. Il devient alors possible d’apprécier plus justement les critères anatomiques

et morphologiques des espèces et des genres.

A — PRINCIPAUX CRITERES DE GENRES ET D’ESPECES

(Notion de groupe)

1) Les caractères de genre

Les genres Xiphinema, Longidorus et Paralongidorus sont séparés ordinairement sur

la base de trois caractères anatomiques qui sont : la structure du stylet, la position de

son guide et la forme du vestibule de l’amphide. Mais il nous est apparu au fil des obser¬

vations que d’autres particularités étaient au moins aussi importantes.

a) Variations de forme des amphides

Nous avons déjà vu que les variations évolutives portaient essentiellement sur le ves¬

tibule. Celui-ci est en forme d’étrier renversé chez les Xiphinema et Paralongidorus alors

qu’il est en poire chez les Longidorus. Malheureusement ce caractère, phylogéniquement

Source : MNHN, Paris

GENRES XIPHINEMA, LONGIDORUS ET PARALONGIDORUS

très important, est assez difficile à observer surtout chez les petites espèces, ce qui rend

toute interprétation délicate.

b) Variations dans l’organisation du guide du stylet

Le guide est constitué par une membrane dotée d’une certaine élasticité, ancrée cir-

culairement d’une part à la paroi du stoma (anneau principal) et d’autre part plus pos¬

térieurement au stylet (petit anneau des Xiphinema). L’étanchéité par rapport au milieu

extérieur est ainsi assurée. Chez les Xiphinema le gros anneau est situé très en retrait

et le petit se trouve presque au même niveau. On a de la sorte l’impression que les Xiphi¬

nema ont un guide tubulaire (fig. 1).

Chez la plupart des Longidorus, le guide est situé à l’entrée du stoma, quant à la

seconde soudure, elle n’est pas visible, on suppose qu’elle se réalise de façon indistincte.

Ainsi les Longidorus paraissent n’avoir qu’un guide annulaire. Mais il existe des excep¬

tions ; par exemple chez L. brevicaudatus (Schuurmans Stekhoven, 1951) et chez P. xiphi-

nemoides, le guide principal est aussi éloigné de l’apex qu’il peut l’être chez un Xiphi¬

nema.

c) Variations dans la structure du stylet

Le stylet des Longidoridae se compose de deux parties essentielles : l’odontostyle et

la partie basale. Chez les Xiphinema, la soudure entre ces deux pièces est assez accidentée,

donnant une jointure « en fourchette » (fig. 4), la partie basale prend en même temps

Fio. 4. — A : Jonctions odontostyles — parties basales chez diverses espèces ;

queue chez X. neovuittenezi n. sp. (Stades 1 à IV, femelle et mâle).

A. DALMASSO

un grand développement par la présence de trois ailettes. Chez les Longidorus et les

Paralongidorus la jointure odontostyle - partie basale n’est pas hérissée et les ailettes

n'existent pas ou sont très réduites.

Autre différence : à dimension égale, l’odontostyle des Xiphinema est généralement

plus robuste et plus épais que celui des Longidorus et Paralongidorus.

d) Autres critères de genre

D’autres organes ou parties du corps apportent également des éléments distinctifs.

On sait ainsi que le bulbe des Longidorus et Paralongidorus est moins large et moins

massif que celui des Xiphinema (fig. 1).

Les gonades offrent aussi des différences assez remarquables ; ainsi l’appareil géni¬

tal type d’une femelle de Longidorus se distingue très aisément de celui d’un Xiphinema

par sa structure et par son histologie. Chez le genre Xiphinema, l’utérus peut atteindre

un haut degré de perfectionnement mais, même chez les espèces où il demeure peu dif¬

férencié, il reste étroit se distinguant aisément de ceux plus larges et boursouflés des Lon¬

gidorus. Le nombre des suppléments des mâles est variable ; il est généralement élevé

chez les Longidorus et Paralongidorus.

La silhouette générale du corps est également intéressante. Les Longidorus et Para¬

longidorus sont normalement plus fins que les Xiphinema. Ces derniers ont rarement un

coefficient « a » (longueur totale du corps/largeur) supérieur à 80 et plus rarement encore

situé au-delà de 100, valeur souvent atteinte ou largement dépassée par la plupart des

Longidorus et Paralongidorus.

Un certain nombre d’espèces ne répondant pas entièrement aux critères que nous

venons de citer occupent donc des positions incertaines. L. brevicaudatus, L. pisi Edward,

Misra, Singh, 1964, L. martini Merny, 1966, forment un ensemble un peu à part parmi

les Longidorus, ne serait-ce que par la position de leur guide. P. xiphinemoïdes cons¬

titue un remarquable intermédiaire entre les Paralongidorus et les Xiphinema. Cette liste

s’allongera certainement dans les prochaines années.

Sans remettre en cause les diagnoses respectives de ces trois genres, ces faits nous

montrent que leurs relations ne sont pas si simples et qu’il est dangereux d’accorder la

préséance à un seul caractère.

Par ailleurs, les séparations sont nécessaires dès qu’un groupe possède certains traits

d’ensemble en propre, surtout si ceux-ci sont macroscopiques. Pour être logiques, les

divisions taxonomiques de familles ou de genres ne devraient intervenir que lorsqu’on se

trouve déjà en possession d’un nombre élevé de types afin d’établir avec une relative clarté

des rapports de groupe à groupe.

2) Les caractères d’espèce

Les critères utilisés par les systéinaticiens pour distinguer les espèces de Xiphinema,

Longidorus et Paralongidorus sont de plus en plus nombreux et diversifiés ; ils compren¬

nent aussi bien des caractères anatomiques variés que des considérations biométriques et

sont attachés autant aux adultes qu’aux stades larvaires. Les travaux sur les Longido-

ridae deviennent plus nombreux, plus précis et on assiste simultanément à une évolu¬

tion lente mais irréversible du concept de l’espèce.

Il y eut un temps où le taxonomiste appuyait son identification sur les dimensions

d’organes, sur les rapports de longueur, de largeur. Beaucoup de ces notations chiffrées

sont encore utilisées. Ainsi les proportions de De Man (1884) sont mentionnées dans la

totalité des descriptions de Xiphinema comme cela se fait pour les autres nématodes.

Actuellement on n’attache cependant guère de valeur à b et c (b = longueur totale/

longueur de la région œsophagienne ; c = longueur totale/longueur de la queue) ;

a, qui traduit la minceur du corps du nématode et V, qui indique la position de l’ori¬

fice génital de la femelle conservent encore quelques faveurs. Par contre les chiffres

GENRES XIPHINEMA, LONGIDORUS ET PARALONGIDORUS

donnés par de petits caractères portés en indice de V (ex. : V = 8 50 10 ), et qui témoignaient

de la place, en pourcentage du corps, occupée par les gonades antérieures et postérieures,

ne sont pratiquement utiles que pour les cas où l’un de ces organes est plus développé

que l’autre.

Les données discréditées sont ordinairement celles qui ne s’appuient pas sur les

caractères stables de l’individu. Il en est ainsi pour la longueur de l’œsophage, variable

en raison des rétractions ou expansions pouvant affecter le tube digestif, et aussi pour

la longueur de la gonade qui dépend directement de l’activité de cet organe.

On accorde un petit crédit à la dimension du stylet et des éléments qui le compose ;

à la position du guide que l’on peut traduire en rapports avec la largeur labiale ou mieux

avec la largeur du corps à son niveau ; enfin au rapport de la longueur de la queue sur

le diamètre anal (Lq/da) qui exprime l’élancement de cette partie du corps, de préférence

à c souvent trop disproportionné chez les grands nématodes.

Ainsi les anciennes données biométriques, par trop générales et souvent subjectives,

sont progressivement abandonnées au profit de mensurations nouvelles mieux adaptées

aux Longidoridae.

Mais, comme nous allons le voir, ce sont les progrès accomplis dans les connais¬

sances anatomiques, biologiques et écologiques qui ont permis aux chercheurs de se rap¬

procher davantage des réalités et de donner à la systématique de cette famille des solu¬

tions plus réalistes.

Les caractères spécifiques sont diversement estimables, certains priment sur les

autres. Il est quelque peu arbitraire de vouloir essayer de les cataloguer, nous nous y

sommes toutefois résolus pour mieux souligner la valeur respective de chacun d’eux.

a) Caractères spécifiques de premier ordre

(Notion de groupe)

On constate assez fréquemment parmi les espèces décrites des similitudes prononcées

qui permettent de les rapprocher au sein de groupes, sorte de super-espèces ou sous-

genres, mais qui ont l’avantage d’offrir une plus grande souplesse d’utilisation. Les

caractères de premier ordre permettent précisément de définir ces groupes, ils intéres¬

sent essentiellement la morphologie du nématode. Il s’agit de la position prise par le spé¬

cimen mort (ou habitus), de la structure de la queue et de la forme du « collum »

(région céphalique et œsophagienne). Ainsi les Xiphinema trouvés à ce jour en France se

répartissent au moins en trois groupes.

Le groupe I rassemble : X. diversicaudatum, X. coxi, X. vuittenezi, X. index, X. pgre-

naïcum n. sp. (voir description au chapitre 3), etc...

Le groupe II rassemble toutes les formes liées à X. americanum, telles que X. bre-

vicolle Lordello et Da Costa, 1961, ou X. rioesi n. sp. (voir description au chapitre 3).

Le groupe III, plus restreint, n’est représenté chez nous que par une seule espèce :

X. italiae.

Les traits différentiels à ce niveau sont donc essentiellement macroscopiques. Il peut

y avoir à l’intérieur d’un même groupe quelque variabilité dans ces caractères morpho¬

logiques mais elle ne dépasse pas certaines limites et les rend utilisables.

Cette notion s’applique aussi aux deux autres genres ; ainsi on peut parler pour les

Paralongidorus d’un groupe défini par une région céphalique nettement individualisée par

une profonde dépression et comprenant notamment P. maximus, P. paramaximum Heyns,

1965, et P. epimikis n. sp. (voir description plus loin) ; ou bien pour les Longidorus du

groupe L. brevicaudatus, avec L. pisi et L. martini.

Ces caractères primordiaux peuvent subir des transformations au cours du dévelop¬

pement. Ainsi l’habitus est souvent à peine incurvé chez les deux premiers stades alors

qu’on assiste au quatrième ou chez l’adulte à une nette accentuation de l’enroulement.

Le nématode se présente alors tel un C ou un J, ou même sous la forme d une petite

spirale harmonieuse. Tel est le cas pour la majorité des espèces de nos régions. Il arrive

toutefois, comme chez X. italiae, que l’adulte conserve, en dépit d’une taille plus grande,

A. DALMASSO

le même habitus que les larves (fig. 3). L’habitus ne dépend donc pas uniquement de la

longueur du spécimen, il traduit aussi l’agencement et la stucture de la musculature géné¬

rale. Malheureusement on ne s’est aperçu que tout récemment de l’intérêt qu’il offre, ce

qui ne le rend pas encore utilisable à une vaste échelle.

b) Caractères spécifiques de deuxième ordre

Ces caractères sont plus nombreux que les précédents, mais ils ont comparativement

moins de valeur. Ils permettent de définir les espèces avec une précision plus ou moins

grande, selon le crédit qu’on leur accorde et qui est souvent, pour certains, sujet à cau¬

tion.

Distinction des espèces par la gonade des femelles (nombre, dimensions, position de l’ori¬

fice génital (V) et structure).

Les femelles des Longidoridae possèdent ordinairement deux gonades amphidelphes.

Il arrive qu’une des gonades soit plus ou moins régressée ; l’exemple le plus frappant

nous est fourni par le groupe de X. ensicnliferum (Cobb, 1893) Thorne, 1937. On se

trouve là en présence d’une série évolutive assez complète : chez X. arcum Khan, 1964,

les deux gonades sont pratiquement équivalentes, chez X. krugi Lordello, 1955, et X. ensi-

culiferum Thorne, 1937, on assiste à une régression progressive de la gonade antérieure.

On a même indiqué que celle-ci pouvait être totalement absente chez ce nématode, mais

cette information n’est pas tout à fait certaine (Cobb dans Thorne, 1937, et Luc, 1961).

Ce phénomène n’est pas isolé, on le retrouve dans le groupe constitué par X. chambersi

Thorne, 1939 (une gonade), et X. nigeriense Luc, 1961, et X. zulu Heyns, 1965 (à gonade

antérieure également régressée).

Mais s’il est aisé de séparer des espèces voisines d’après le nombre de gonades (soit

une, soit deux), il est, par contre, beaucoup plus délicat, sinon impossible, de fixer des

limites aux types intermédiaires. Il semble, d’autre part, que la gonade antérieure soit

seule affectée par de telles variations ; c’est ce que l’on appelle une tendance à l’opis-

thodelphisme.

Toutes les espèces de Longidorus et de Paralongidorus actuellement connues ont deux

gonades femelles. De plus, si l’on s’en rapporte à la position de leur orifice génital on

constate qu’il est beaucoup moins variable et qu’il se situe ordinairement entre 45 et

55. Chez les Xiphinema l’amplitude plus large enregistrée pour la valeur V, traduisant

la situation de la vulve, n’interdit pas une certaine constance au niveau de l’espèce. Ainsi

pour X. index, V = 37 à 42 ; pour X. dioersicaudatum, V = 39 à 46 ; pour X. vuittenezi,

V = 46 à 56.

Mais les caractères les plus intéressants concernent la structure même de la gonade

pour laquelle les diverses parties sont plus ou moins développées et complexes.

L’utérus est à cet égard remarquable. Il est assez simple chez X. index, X. pgrenaï-

cum n. sp., X. vuittenezi où il n’y a pas d’ « organe Z ». Par contre, chez X. diversicau-

datum et X. coxi où il est très différencié on trouve cette formation. L’ « organe Z » de

Xiphinema dioersicaudatum est deux fois plus important que celui de X. coxi.

L’ovaire a aussi des degrés d’évolution variables d’une espèce à l’autre, il est à ce titre

intéressant de comparer celui de X. americanum avec celui de X. diversicaudatum (fig. 2).

Les études d’histologie comparée des gonades doivent fournir des informations non

négligeables mais elles sont encore malheureusement peu avancées et encore trop peu de

taxonomistes s’intéressent à ces caractères.

Distinction des espèces par les détails de la région céphalique.

Le profil céphalique est un critère de détermination de plus en plus utilisé en sys¬

tématique. Il constitue, pour plusieurs espèces européennes de Longidorus, un moyen de

distinction tout à fait efficace que Hooper a su particulièrement exploiter. Chez les Xiphi¬

nema et notamment dans le groupe X. americanum, le contour céphalique permet de

GENRES XIPHINEMA, LONGIDORUS ET PARALONGIDORUS

séparer aisément X. opisthohysterum Siddiqi, 1961, et l’espèce méditerranéenne, de ce

même groupe, d’autres espèces sans constriction labiale accentuée (voir description de

X. rivesi chap. 3 et fig. 7).

La région céphalique apporte encore aux taxonomistes une information supplémen¬

taire avec la forme du vestibule amphidial. Hooper a signalé en 1961 que L. goodeyi pos¬

sède deux lobes inégaux, le ventral étant plus développé, alors que chez L. profundorum

les deux lobes sont égaux et qu’il n’y a qu’un lobe simple et large chez L. macrosoma.

Dictinction des espèces par les détails structuraux de la queue chez les adultes et les

larves.

La valeur taxonomique de la structure générale de la queue a déjà été discutée. Il

s’agit ici de détails affectant la physionomie de cette partie du corps et plus spécialement

de l’extrémité de celle-ci.

Le cas du mucron, appendice caudal cuticulaire, tombe dans cette catégorie. Les varia¬

tions intéressent sa dimension et sa forme. Le mucron atteint plus de 16 ( i chez certains

spécimens de X. diversicaudatum. mais il peut être aussi plus petit et même totalement

absent chez d’autres. Etant donné cette variabilité il importe de réaliser un grand nombre

d’observations pour dégager la tendance générale de l’espèce. On constate alors que cette

variabilité obéit à des règles permettant, là encore, d’utiliser ce caractère pour l’iden¬

tification des espèces. Ainsi s’il existe chez X. diversicaudatum de multiples types inter¬

médiaires depuis le mucron long à l’absence totale, pour X. index la loi semble être plu¬

tôt celle du tout ou rien. Enfin outre la dimension, rappelons que la forme même du

mucron est aussi révélatrice (cf. fig. 3).

Par ailleurs on sait que l’évolution de la queue au cours du développpement est

un critère remarquable qui a été jusqu’à présent peu utilisé. On considère ordinairement

que les queues effilées, allongées et coniques sont archaïques ; en effet on atteint pro¬

gressivement une forme de plus en plus ramassée ou arrondie, en passant du premier

stade à l’adulte et ceci chez les trois genres. Ces transformations sont parfois spectacu¬

laires, comme chez X. clavatum Heyns, 1965, d’autres fois au contraire elles sont vraiment

minimes comme chez X. americanum et divers Longidorus.

Chez L. caespiticola, la queue est déjà arrondie au premier stade, alors qu’elle est

légèrement digitée chez L. goodeyi, L. macrosoma ou L. profundorum (Hooper, 1961). Ce

sont également les aspects évolutifs de la queue qui contribuent dans une large mesure

à différencier X. vuittenezi et X. pyrenaïcum n. sp. (voir description chap. 3, et fig. 5).

II résulte de ceci qu’une description que l’on désire tant soit peu complète doit por¬

ter autant sur les adultes que sur les larves.

Distinction biométrique des espèces.

La taille des individus, la longueur de certains organes, divers rapports de mesures

(dont il a été précédemment question) fournissent des indications fort utiles mais qu’il

convient d’interpréter avec prudence. En effet l’amplitude des variations pour une espèce

donnée est souvent non négligeable d’un biotope à l’autre ; l’isolement géographique et la

parthénogénèse favorisent le compartimentage et la multiplicité des clones. Ainsi X. ita-

liae voit sa taille varier de 1,98 mm à 3,6 mm en fonction de sa localisation. Martelli,

Cohn et Dalmasso (1966) ont montré que la nature du sol peut, dans une certaine

mesure, avoir une influence appréciable sur la longueur des individus de cette espèce, les

types géants ayant tendance à se localiser dans des habitats sableux. Il ne faut donc pas

tomber dans l’excès qui consiste à penser que l’on se trouve en présence d’une nouvelle

espèce chaque fois que l’une des dimensions usuellement relevées ne coïncide pas avec

la description d’origine.

D’ailleurs beaucoup de rapports tels que b (taille/longueur œsophage) ou c (taille/

longueur de la queue) ne sont conservés que par souci d’uniformité et n entrent prati¬

quement jamais en ligne de compte lorsqu’il s’agit d’établir l’identité d’une espèce.

Une des meilleures solutions consiste à examiner simultanément l’ensemble de ces

A. DALMASSO

caractères chiffrés. L’analyse multivariable (Tomassone, 1963) autorise la comparaison

de populations à l’aide de relations linéaires. Lima, en 1965, a de la sorte établi par l’ana¬

lyse morphométrique de 25 caractères de 66 populations qu’il y a au moins sept espèces

différentes au sein du complexe X. americanum. Il est bien évident que la spéciation

intense ne facilite pas la tâche des biométriciens. L’exemple qui suit montre comment

est appliquée cette méthode et les résultats que l’on peut en attendre. Neuf caractères de

trois populations de Xiphinema appartenant à un même complexe, et peut-être à une

même espèce (voir X. pyrenaïcum n. sp., chap. 3), ont été mesurés, à savoir : taille, lar¬

geur maxima, longueur odontostyle, longueur de la partie basale, distance du guide à

l’apex, longueur de la queue, position V de la vulve, largeur à l’anus et longueur de l’œso¬

phage. Ces Xiphinema provenaient d’Ille-sur-Têt, d’Engomer et de Cognac. On réalise avec

l’ensemble de ces caractères une fonction qui définit la population. Par exemple pour

celle de la population de Cognac cette fonction est : y = —986.35217 —0.89598 X, 4-

4.96629 X 2 + 8.05099 X 3 + 388199 X, + 2.40599 X s + 3.701.11 X 6 + 0.96633 X 7 —0.29024

X 8 —58248 X 9 (X„ Xj, etc... étant les variables). On peut alors rattacher ensuite un élément

inconnu à une des populations définies par cette fonction. C’est ainsi qu’un spécimen

(malheureusement isolé) trouvé à Archiac (région de Cognac) est rattachable à la popula¬

tion d’Ille-sur-Têt (Pyrénées-Orientales) et non à la population voisine de Cognac.

Cette technique facilite le classement de chaque Xiphinema avec une objectivité bien

meilleure que celle que nous aurions pu avoir avec des méthodes biométriques tradition¬

nelles.

La deuxième opération consiste à pousser ensuite plus avant cette analyse et à com¬

parer les populations deux à deux (Tomassone, 1963). Les résultats indiqueront, par

exemple, que pour différencier la population d’Engomer de celle d’Ille-sur-Têt, la lon¬

gueur est la première variable intéressante, mais qu’une fois celle-ci utilisée la longueur

de la queue fournit une information complémentaire significative.

On arrive enfin à définir une distance entre les trois populations prises deux à deux

après l’introduction des neufs variables. Ce qui peut donner un schéma spatial de ce

type :

Ille/ifit

Ici nous n’avons fait intervenir que 9 variables, Lima en a utilisé 25. Le choix de ces

variables et de leur nombre pose évidemment un problème délicat. Il est important d’uti¬

liser des caractères mesurables pouvant subir le moins d’artefacts possibles, par exemple,

distance de l’anus à l’extrémité de la queue, taille, longueur de l’odontostyle. La distance

du guide à l’apex, qui peut être parfois faussée par la position du stylet, est déjà plus

discutable. Cette méthode est très utile et efficace pour les cas litigieux, mais elle ne

devrait intervenir qu’une fois toutes possibilités anatomiques épuisées.

c) Discussion

Par leur très grande taille, leur silhouette filiforme et leur long stylet, les Longido-

ridae constituent une famille bien à part dans le sous-ordre des Dorylaimina. On y trouve

actuellement rassemblées une centaine d’espèces réparties en trois genres. Leur isolement

au sein d’une famille doit permettre de les rapprocher plus facilement d’éléments de

transitions. L’examen des critères utilisés en taxonomie fait ressortir une complexité

très significative en ce sens qu’étant donné le nombre de plus en plus élevé d’espèces

connues, on voit apparaître non seulement des formes difficiles à ranger mais aussi des

unités qui doivent progressivement conduire à la constitution de groupes. Bien que n’ayant

Source : MNHN, Paris

GENRES XIPHINEMA, LONGIDORUS ET PARALONGIDORUS

pas tout à fait la même valeur, ces faits indiquent que l’on se trouve en présence d’une

famille dont on ne soupçonnait pas l’étendue il y a seulement quelques années.

Il n’en demeure pas moins que les limites entre les Xiphinema d’une part et les Lon-

gidoTUS et Paralongidorus d autre part, sont relativement nettes. Il paraît alors intéressant

de lier plus étroitement les Longidorus et Paralongidorus en une sous-famille : les Longido-

rinae ; les Xiphinema constituant quant à eux celle des Xiphineminae n. s. fam.

Les Xiphineminae ont une taille n’excédant guère 6 mm (cf. : X. ingens Luc & Dal-

masso, 1964), leur odontostyle est robuste et la partie basale est toujours flanquée

d’ailettes bien nettes, le bulbe musculo-glandulaire est massif, le guide est toujours en

retrait, la gonade femelle est souvent complexe et variable d’une espèce à l’autre, la vulve

peut se situer à des niveaux très différents, enfin le mâle ne possède guère plus de 7 sup¬

pléments. Histologiquement l’utérus et la base de l’oviducte des Xiphinema offrent des cri¬

tères distinctifs par rapport aux Longidorus et Paralongidorus. Enfin le vestibule de

I’amphide est toujours en forme d’étrier renversé. Ce dernier caractère étant pratiquement

le seul à les rapprocher des Paralongidorus, avec également une tendance chez ceux-ci à

l’épaississement de la partie basale. Cette séparation ne remet, bien entendu, absolument

pas en question la valeur phylogénique de la forme du vestibule de l’amphide, bien au

contraire.

Cet isolement du genre Xiphinema a d’ailleurs déjà été souligné par D. Sturhan en

1963 dans « Allometrische Untersuchungen an Longidoriden », où on relève l’intérêt pré¬

senté chez les Longidoridae par les caractères biométriques généraux en tant que critères de

genre mais aussi sur le plan phylogénique.

Le statut proposé serait donc le suivant :

Longidoridae : — Longidorinae Thorne, 1935 : Longidorus, Paralongidorus ;

— Xiphineminae : Xiphinema ;

à noter que les Longidorella doivent être exclus des Longidorinae.

Le concept de deux sous-familles apporte à cet ensemble une nouvelle dimension sans

en compliquer l’agencement. Il ne faut cependant pas s’orienter hâtivement vers l’éla¬

boration de nouveaux genres ; la masse de matériel répertorié paraissant encore nettement

insuffisante et d’autre part des espèces très connues et ayant fait l’objet de maints travaux,

pourraient changer de nom ce qui, sur le plan pratique, n’est pas tellement souhaitable.

L’assemblage d’espèces au sein de groupe peut faciliter le classement de ces nématodes au

même titre, mais avec moins d’inconvénients. Il apparaît de plus en plus nécessaire

d’accorder une attention particulière à la morphologie qui confère souvent aux spécimens

une allure caractéristique déjà décelable à la loupe binoculaire. A l’intérieur du groupe, il

est ensuite possible de distinguer les espèces voisines par des caractères mineurs ou seconds.

Par exemple, chez les Xiphinema, on tiendra compte de l’anatomie de la gonade femelle,

de la structure de la queue, de la position de la vulve, etc..., chez les Longidorus, de la

forme des amphides. Enfin dans tous les cas il convient d’analyser avec soin le profil

céphalique, l’évolution de la forme de la queue à travers les différents stades du dévelop¬

pement et compléter ces informations par les mensurations de parties du corps ou

d’organes non affectés directement dans leur dimension par des facteurs étrangers. On

notera ainsi la taille, la longueur de la queue, du stylet...

L’application de méthodes biométriques modernes conduit à une détection et à une dis¬

tinction plus logique d’espèces ou de types voisins et a donné déjà des résultats encoura¬

geants (travaux de Lima, 1965, sur le groupe X. americanum). Enfin la biologie, et surtout,

dans le cas précis qui nous occupe, l’écologie (qui à travers les effets de l’hôte, de l’habi¬

tat, des conditions climatiques, a contribué à forger ces espèces toutes extrêmement

sensibles à ces facteurs) doivent grandement participer aux interprétations des taxono-

mistes et leur éviter tout excès.

Source : MNHN, Paris

A. DALMASSO

B — ESPECES DE LONGIDORIDAE SIGNALEES EN FRANCE ET DANS LE BASSIN

MEDITERRANEEN

1) Sous-famille des Xiphineminae

Genre Xiphinema

Groupe X. americanum :

Taille de l’adulte ne dépassant guère 2 mm. V sup r à 50. Habitus en spirale fermée.

Queue conique, brève. Gonade femelle peu évoluée.

« X. americanum espèce méditerranéenne». — Très commune dans toute la moitié sud

de la France où elle vit sur des hôtes très divers. Assez exceptionnel dans les sables.

Adulte de petite taille (inf re à 2 mm), mâle rare. Constriction céphalique prononcée (fig. 1).

Queue conique légèrement subdigitée parfois. V = 55 à 60. Habitus en spirale fermée,

excepté chez les larves des stades 1 et 2 (fig. 3).

X. brevicolle Lordello & Costa, 1961. — Connu en France uniquement dans les sables

du cordon littoral languedocien. Taille de la femelle : 2,2 à 2,4 mm, constriction céphalique

présente mais pas accentuée. Queue conique assez nettement arrondie à l’extrémité. Corps

relativement large pour le groupe ; a = 41 à 46. Habitus plus ouvert que celui de l’espèce

méditerranéenne. V = 52 à 55.

X. rivesi n. sp. (voir description au chap 3 et fig. 7). — Localisée aux environs de

Bordeaux : vignes, vergers, pâtures. Taille de la femelle 1,6 à 2,2 mm, pas de constriction

céphalique. Queue conique à extrémité ronde. Habitus plus ouvert que celui de l’espèce

méditerranéenne. V = 51 à 54.

Groupe X. italiae :

Habitus arqué (voir fig. 3). Queue conique allongée. Taille de l’adulte ordinairement

supérieure à 2 mm et inférieure à 3,5 mm.

A r . italiae Meyl, 1953. Voir’ redescription Martelli, Cohn, Dalmasso, 1966. Outre les

caractères ci-dessus signalés : nette constriction céphalique. — V = 41-49. Corps mince

et élancé ; « a » compris normalement entre 70 et 110. X. bulgariensis Stoyanov, 1964,

pourrait en être synonyme.

Groupe X. diversicaudatum :

Plus hétérogène que les précédents. Adulte ayant un habitus en J. Constriction cépha¬

lique absente ou assez peu marquée. Collum particulier s’amincissant au niveau de la

région œsophagienne. Queue de forme vaguement conique, très large, à courbures arron¬

dissantes et portant souvent un appendice caudal ou mucron à son extrémité. Gonade

femelle pouvant atteindre une haute différenciation. Taille de l’adulte supérieure à 2,5 mm

et pouvant dépasser chez certaines espèces 5 mm.

X. diversicaudatum (Micoletzky, 1923 et 1927) Thorne, 1939. Redescription par Goo-

dey, Peacock et Pitcher, 1960. — Espèce des régions tempérées, humides et fraîches

(plutôt atlantiques). Hôtes très divers. Assez rare aux confins de la Méditerranée. Mâles

communs. Taille des adultes allant de 4 à 6 mm. Pas de constriction céphalique. Appen¬

dice caudal de taille variable, en forme de doigt (fig. 3). V ordinairement compris entre

40 et 46. Utérus très différencié avec un « organe Z » comprenant au moins 10 éléments

cellulaires typiques (fig. 2).

X. coxi Tarjan, 1964. — Assez rare dans nos sols cultivés. Fréquente en France les

massifs hercyniens. Mâles rares. Taille : 3 -4 mm. Région céphalique légèrement indivi¬

dualisée. Appendice caudal largement soudé au reste de la queue (fig. 3). V compris entre

Source : MNHN, Paris

GENRES XIPHINEMA, LONGIDORUS ET PARALONGIDORUS

40 et 46. Utérus comportant un « organe Z » à 5-6 cellules typiques. Les populations

trouvées en Bretagne sont ordinairement plus petites que celle d’Alsace ou d’Allemagne.

X. ingens Luc & Dalmasso, 1963. — Non connu en France, mais présent en Italie et

en Méditerranée orientale. Mâles : taille supérieure à 5,5 mm. Appendice caudal atténué.

V avoisinant 50. Gonade femelle très évoluée avec un « organe Z ».

X. turcicum Luc & Dalmasso, 1963 (voir complément, chap. 3 et fig. 8). — Non

signalé en France mais présent en Afrique du Nord et au Moyen-Orient. Mâles rares.

Taille adulte normalement supérieure à 4 mm. et même 5 mm. Queue sans mucron.

V = 47 à 52. Utérus avec un petit organe Z. Queue du 1 er stade typique.

X. pyrenaicum n. sp. (voir description chap. 3 et fig. 5). — Assez rare (Sud-Ouest).

Mâle inconnu. Taille 3,5 - 4,5 mm. Région céphalique non individualisée. Appendice cau¬

dal restant interne (fig. 3). V = 45 à 52 environ. Utérus non différencié.

X. index Thorne & Allen, 1950. — Commun dans les vignobles méridionaux. Mâles

rares. Taille avoisinant 2,6 à 3.3 mm. Région céphalique non individualisée. Appendice

caudal en petit cône largement soudé à la queue (fig. 3). V = 37 à 43 environ. Utérus

sans organe Z.

X. vuittenezi Luc, Lima, Weischer, Flegg, 1964. — Espèce plutôt continentale. Com¬

mune dans les vignobles d’Anjou et d’Alsace, et en Europe Centrale. On la trouve aussi

fréquemment dans les roseraies et les vergers. Absente dans le Midi. Mâles rares. Taille :

2.8 à 3,8 mm. Région céphalique individualisée. Appendice caudal en demi-boule (fig. 3).

V compris aux environs de 46 à 54. Utérus peu différencié, pas d’ « organe Z ».

X. neovuittenezi n. sp. (voir description chap. 3 et fig. 4 et 5). — Espèce méridionale

(Perpignan, Narbonne. Frontignan). Confondue avec la précédente. Sa position dans ce

groupe est incertaine. Mâles très communs. Taille adulte : 2,5 - 3,3 mm. Région céphalique

bien individualisée. Appendice caudal en bosse (fig. 3). V compris entre 45 et 48. Utérus

sans organe Z. Habitus intermédiaire entre celui de X. italiae et celui de ce groupe (fig. 3).

Groupe X. basiri Siddiqi, 1959 :

Région céphalique individualisée mais sans constriction nette (profil carré). Queue

conique subdigitée. Habitus faiblement arqué.

X. sahelense n. sp. (voir description chap. 3 et fig. 6). — Nombreux mâles. V = 45 -

48. Taille approximative : 4-5 mm.

2) Sous-famille des Longidorinae

Genre Longidorus

Groupe L. elongatus :

Collum non marqué. Région céphalique non amincie et même parfois en légère expan¬

sion. Queue conique à extrémité arrondie, parfois même aplatie.

L. elongatus (De Man, 1876) Hooper, 1961. — Espèce très répandue en Europe. Mâles

parfois rares, parfois communs. Région céphalique non marquée, parfois aussi en légère

expansion (L. closelongatus Stoyanov, 1964). Taille : 4,5 - 7 mm environ.

L. attenuatus et L. leptocephalus Hopper, 1961, qui appartiennent au même groupe,

n’ont pas encore été trouvés en France de façon certaine.

L. juvenilis n. sp. (voir description chap. 3 et fig. 9). — Paraissant assez localisé : Var.

Plus petit que les précédents : 2,8 - 3,5 mm. Queue nettement conique. Mâle rare.

L. globulicauda n. sp. (voir description chap. 3 et fig. 10). — Assez localisé : Bre¬

tagne. Région céphalique très réduite, légèrement marquée. Queue conique à aspect glo¬

buleux, amphide à deux lobes. Mâle inconnu. Taille 5-6 mm.

Source : MNHN , Paris

A. DALMASSO

L. vineacola Sturhan & Weischer, 1964. — Bretagne, Allemagne, Israël. Mâles com¬

muns. Taille : 7 à 10 mm.

Groupe L. macrosoma :

Collum convexe. Région céphalique non individualisée. Queue largement arrondie

chez l’adulte.

L. macrosoma Hooper, 1961. — Commun. Vignobles, vergers, roseraies. Mâles répandus.

Profil labial tronqué (paraissant même en creux, surtout chez les adultes). Très grand :

7 à 12 mm pour les adultes. Amphides unilobées.

L. profundorum Hooper, 1965. — Voisin du précédent, mais paraissant plus septen¬

trional. Mâles communs. Profil labial non tronqué. Taille adulte : 6-8 mm. Amphides

présentant deux lobes égaux.

L. goodeyi et L. caespiticola Hooper, 196.1. — L’un et l’autre trouvés en France.

L. taniwha Clark, 1963. — Espèce méridionale (Languedoc). Petite. Mâle rare. Région

céphalique très réduite (en pointe). Queue très arrondie. Taille : 4 - 5 mm.

L. laevicapitatus Williams, 1959. — Sables littoraux du Languedoc, Antilles, Afrique

(sur canne à sucre). Petit : 2 - 3 mm. Mâle rare. Queue conique arrondie. Etant donné sa

taille et son habitus, il rappelle X. americarmm à la loupe.

Groupe L. tarjani :

Région œsophagienne et région céphalique large. Queue conique convexe ventrale-

ment.

L. tarjani Siddiqi, 1962. — Très très rare. Littoral du Languedoc.

Genre Paralongidorus

Groupe P. maximus :

Grande taille, souvent supérieure à 1 cm chez l’adulte, tête marquée par une profonde

dépression et donc très nettement individualisée.

P. maximus (Butschli, 1874) ; voir description par Sturhan, 1963. — Très commun

en Europe. Préfère en France les sols alluviaux. Rare dans les régions méditerranéennes.

Mâle commun, a = 77 à 133.

P. epimikis n. sp. (voir description chap. 3 et fig. 10). — Non trouvé en France.

Afrique du Nord. Plus fin que le précédent, a = 180 à 210.

III. — DESCRIPTION DE SEPT NOUVELLES ESPECES DE LONGIDORIDAE

A — Xiphinema pyrenaïcum n. sp. (fig. 5)

Les prospections faunistiques intéressant les nématodes ont permis ces dernières

années de déceler l’existence dans le Sud et le Sud-Ouest de la France d’un complexe

de Xiphinema qu’il ne nous a pas été possible de rattacher à une des nombreuses espèces

déjà connues chez ce genre.

Une de ces populations, récoltée par Scotto La Massese, se détache particulière¬

ment et fait 1 objet de la présente description. Diverses observations, basées autant sur

1 anatomie que sur l’écologie et la biologie de ce nématode, laissent penser qu’il s’agit

( *“” e es Pèce bien distincte de X. diversicaudatum (Micoletzky. 1923 et 1927) Thorne,

1939, et de X. vuittenezi Luc et al., 1964.

Source : MNHN, Paris

TABLEAU I

Caractéristiques biométriques de la population type de X. pyrenaïcum n. sp. d’Ille-sur-Têt

L 2

L 3

L 4

Femelles

(1,05-1,26) 1,14

n = 5

(1,32-1,80) 1,60

n = 26

(1,95-2,50) 2,28

n = 11

(2,70-4,05) 3,14

n = 11

(3,50-4,52) 4,01

n = 15

(43-48) 45,6

n = 5

(31-60) 47,4

n = 26

(37-60) 51,7

n = 11

(44-80) 58,7

n = 11

(56-79) 69,0

n = 15

(3,8-5,0) 4,4

n = 5

(4,3-7,5) 5,3

n = 25

(5,2-6,9) 6,3

n = 9

(6,8-9,6) 7,4

n = 11

(7,1-11,1) 8,6

n = 15

(14-18) 16,8

n = 5

(19-33) 23,6

n = 26

(33-51) 42,7

n = 10

(63-88) 71,7

n = 11

(90-126) 98,4

n = 15

(45-52) 48

n = 15

Gonade

antérieure en p

(389-501) 440

n = 11

Gonade

postérieure en p

(389-518) 459

n =12

Longueur région

œsophage en p

(210-284) 258

n = 5

(281-345) 308

n = 25

(325-399) 364

n = 10

(368-473) 420

n = 11

(347-546) 473

n = 15

Bulbe en p :

— longueur

(63-80) 69

n = 5

(68-91) 78

n = 21

(80-103) 89

n = 7

(80-120) 95

n = 10

(86-118) 108

n = 14

— largeur

(11-17) 13

n = 5

(11-21) 18

n = 21

(16-29) 23

n = 7

(19-34) 25

n = 10

(22-29) 25

n = 14

Stylet en p :

— longueur

totale

(92-102) 97

(118-154) 125

n = 25

(146-176) 164

n = 10

(181-202) 190

n = 11

(211-230) 219

n = 15

— odontostyle I

(50-62) 57

n = 5

(65-81) 72

n = 26

(84-108) 99

n = 11

(108-124) 115

n = 11

(127-149) 137

n = 15

— partie basale

(38-43) 40

n = 5

(49-67) 54

n = 25

(62-78) 67

n = 10

(68-81) 75

n = 11

(76-90) 82

n = 15

Odontostyle 11

en p

(68-78) 73

n = 5

(82-106) 95

n = 26

(81-130) 118

n = 11

(132-146) 138

n =10

Distance de la

base du guide

à l’avant en p

(46-57) 50

n = 5

(57-73) 65

n - 24

(74-95) 86

n = 11

(95-123) 108

n = 11

(108-136) 123

n = 15

Distance de

l'hémizonide à

l’avant en p

(127-134) 130

n = 4

(146-168) 152

n = 19

(173-200) 183

n = 7

(189-216) 202

n = 9

(208-243) 228

n = 9

Diamètre

maximal en p

(23-26) 25

n = 5

(25-48) 35

n = 26

(36-54) 45

n = 11

(50-62) 54

n = 11

(53-65) 58

n = 15

Largeur de la

corde en p

(7-10) 9

n = 5

(7-14) 11

n = 25

(9-15) 13

n = 11

(11-17) 14

n = 11

(12-18) 15

n = 15

Longueur queue

(Lq) en p

(62-74) 68

n = 5

(55-80) 68

n = 26

(46-60) 54

n = 10

(39-54) 44

n = 11

(34-41) 38

n = 15

Diamètre anal

(da) en p

(15-18) 17

n = 5

(21-27) 24

n = 25

(29-40) 34

n = 10

(37-48) 43

n = 11

(42-56) 47

n = 15

Lq/da

(3,6-4,9) 4

n = 5

(2,4-3,5) 2,8

n = 25

(1,4-1,7) 1,6

n = 10

(0,84-1,38) 1,04

n = 11

(0,73-0,93) 0,81

n = 15

Source : MNHN, Paris

A. DALMASSO

Données biométriques

Les dimensions et rapports des différents stades biologiques sont rassemblés dans

le tableau I.

Holotype femelle : L = 3,97 mm ; a = 73 ; b = 7,2 ; c = 104 ; V = 8 . s 45 9 ; odon¬

tostyle = 138 (i ; partie basale : 81 n ; longueur totale du stylet = 219 y. ; longueur de

la queue/diamètre anal = 0,90.

Morphologie et anatomie de la femelle

Les spécimens, adultes et quatrièmes stades larvaires surtout, prennent un habitus

en courbe large, ce qui leur confère vaguement la forme d’un C lorsqu’ils sont fixés à

chaud. Ils rappellent en cela X. index Thorne et Allen, 1950, A', dioersicaudatum et X. vuit-

tenezi. Dans la partie antérieure, le corps du nématode s’amincit progressivement vers

l’avant jusqu'à la zone céphalique (fig. 5, B). L’extrémité caudale largement arrondie, un

peu plus dorsalement que ventralement, rappelle beaucoup par sa constitution générale

celle de X. vuittenezi.

La cuticule au milieu du corps a une épaisseur de 3,5 y environ et comme cela est

courant chez ce genre, elle est plus épaisse dans la région apicale et sur la par¬

tie dorsale de la queue. La corde latérale occupe au milieu du nématode environ 1/4

de la largeur à ce niveau. Les pores sont disposés comme chez X. index et X. diversicaa-

datum. Ils dépassent la centaine sur les cordes latérales où ils se rangent sur une, deux

ou trois files selon les niveaux. On compte 25 à 50 pores ventraux et on peut observer

cinq à six pores dorsaux dans la région antérieure de l’animal.

Les lèvres sont bien soudées et constituent un ensemble à peine bombé vers l’avant.

Dans cette zone, l’amincissement du corps est harmonieux et il n’y a pratiquement pas

de constriction. Les amphides sont de forme normale, en étrier. Un petit vestigium (pièce

ancrée dans la paroi de l’œsophage) est visible.

Les gonades femelles sont au nombre de deux, elles sont opposées et repliées

(fig. 5, M). L’ovaire, anatomiquement semblable à celui que l’on trouve par exemple chez

X. index, est logé dans la partie repliée. L’oviducte débute par un conduit assez étroit

constitué par des cellules allongées transversalement qui lui confère un aspect en pile.

L’oviducte s’élargit ensuite vers l’extrémité qui jouxte l’utérus tandis qu’un sphincter sépare

ces deux organes. Après le sphincter l’utérus débute par une large poche à grosses cel¬

lules ; il se rétrécit assez progressivement lorsqu’il ne contient pas d’œufs et forme fina¬

lement un canal dont les parois s'ornent de fines lignes en zig-zag ; on atteint ainsi le

vagin. L’utérus est donc relativement simple; il n’y a ni « organe Z », comme chez X.

diversicaudatum, ni différenciation histologique intermédiaire entre la grande chambre et

le canal terminal. On peut noter que le tissu à structure en zig-zag remonte jusqu’à

la grande chambre, celle-ci étant formée par des cellules vacuolaires. On remarque une

densité en fibres musculaires transversales plus élevée dans la partie haute du canal ter¬

minal de l’utérus, alors que ces fibres sont plus espacées lorsque l’on descend vers le

vagin. Le canal de l’utérus est parfois distendu et peut prendre vers la chambre la même

largeur que celle-ci, si bien que l’on pourrait penser que cette dernière possède deux

structures différentes ; en fait il n’en est rien, cette dilatation est occasionnelle.

La queue est arrondie et porte un mucron interne qui ne déforme pratiquement pas

ou très légèrement la cuticule (fig. 5, D-H).

Si la structure générale est apparemment la même que celle que l’on rencontre chez

un X. vuittenezi type, le mucron caudal est cependant toujours très atténué. En fait, la

séparation est plus évidente lorsque l’on considère, entre les deux espèces, l’évolution de

la queue à travers les différents stades larvaires car, chez les femelles ces différences

caudales sont atténuées et ne traduisent qu’en partie les écarts constatés entre les larves.

Aucun mâle, pouvant se rattacher avec certitude à cette espèce, n’a pu être trouvé.

r r Çnnrre : lUMHM

Fig. 5. — Région antérieure. A : X. neovuittenezi n. sp. (pop. Narbonne-plage) ; B : X. pyrenaïcum n. sp. ;

C : X. vuittenezi.

Evolution de la queue chez X. pyrenaïcum n. sp. D-H : Stades I à IV et femelle.

Queues de femelles. I : X. neovuittenezi n. sp. (pop. Narbonne-plage) ; J : X. vuittenezi.

Habitus. K : X. pyrenaïcum n. sp. ; L : X. neovuittenezi n. sp.

Gonade femelle : M : X. pyrenaïcum n. sp.

Source : MNHN, Paris

A. DALMASSO

Diagnose

X. pyrenaïcum est sensiblement plus grand que X. vuittenezi. Il s’en distingue par la

forme de la queue des adultes, mais les plus grosses différences apparaissent dans le déve¬

loppement respectif des deux espèces. A titre d’exemple, le tableau ci-dessous donne les

longueurs comparées des queues.

TABLEAU II

Espèce

1« stade

Longueurs

2* stade

comparées des

3* stade

queues en p.

4* stade

Femelles

X. vuittenezi

40-47 (46)

43-50 (46)

37-44 (41,4)

37-43 (39,4)

31-40 (35,2)

(pop. East Mailing) (*)

n = 10

n = 50

X. pyrenaïcum

62-74 (67,8)

55-80 (68,2)

42-60 (55,4)

39-47 (44)

34-41 (38,3)

(pop. Ille-sur-Têt)

n = 5

n = 25

n = 11

n = 15

X. pyrenaïcum se distingue de X. diversicaudatum par l’absence d’ « organe Z » dans

la gonade, par une queue jamais digitée. Lorsqu’il y a des mélanges de populations entre

X. pyrenaïcum et X. diversicaudatum, on remarque que seuls les uteri des femelles de

cette dernière espèce contiennent des spermatozoïdes. Le même phénomène a été observé

avec d’autres espèces pratiquant la parthénogénèse, ainsi les femelles de X. index ne sont

pas fécondées, semble-t-il, par les mâles de X. diversicaudatum.

X. pyrenaïcum est aussi voisin de X. turcicum Luc & Dalmasso, 1964, dont il diffère

par un stylet plus court et surtout l’absence de toute ébauche d’ « organe Z » dans

l’utérus.

Le matériel est déposé à la Station de Recherches sur les Nématodes d’Antibes

(France).

Habitat type : Verger de cerisiers.

Localité type : Ille-sur-Têt (Pyrénées-Orientales).

B — Xiphinema neovuittenezi n. sp. (fig. 4-5)

La description de X. vuittenezi, basée sur plusieurs populations, fut le résultat

d’une vaste collaboration internationale qui permit de donner à cette espèce une assise

large et durable. Il est d’ailleurs curieux qu’une espèce aussi répandue n’ait été décrite

qu’en 1964. On peut penser que, souvent mêlée à des populations de X. diversicaudatum.

elle avait échappé aux premières investigations. Il faut cependant noter que divers

auteurs en avaient fait état avant cette date sans toutefois la décrire. Les progrès réalisés

ces dernières années sur les Xiphinema et Longidorus, tant dans le domaine de la systé¬

matique que dans celui de l’écologie, montrent qu’il doit exister encore chez ces deux

genres un nombre élevé d’espèces inconnues. La grande sensibilité de ces nématodes aux

conditions externes, l’absence de moyens très efficaces de dissémination et la parthéno¬

génèse ont favorisé l’isolement géographique et la spéciation. Dans le cas précis de X. vuit¬

tenezi, si l’on s’en tient à la description initiale, on remarque en France que l’aire est

morcelée en deux zones : l’une limitée plus ou moins à la moitié nord du territoire et

l’autre réduite à une étroite bande n’englobant que le Roussillon et le Languedoc. Or,

à ces répartitions distinctes correspondent des différences non seulement morphologiques

(taille, forme de l’extrémité caudale), mais aussi biologiques puisque le type méditerra¬

néen paraît avoir une reproduction sexuée alors que le type nordique est parthénogéné-

tique. La forme méditerranéenne a été comprise dans la description originale de X. vuit¬

tenezi avec une population trouvée à Narbonne-plage ; les circonstances et les faits au

moment de la description incitaient à penser qu’il s’agissait de la même espèce ou

(*) Données tirées de la description originale de X. vuittenezi.

Source : MNHN, Paris

GENRES XIPHINEMA, LONGIDORUS ET PARALONGIDORUS

qu’on pouvait considérer ceci comme tel en dépit des différences constatées, car cette

population unique pouvait être une exception. Depuis, d’autres ont été trouvées sur ce

même littoral et tout nous incline à penser qu’il est souhaitable de séparer ce type de

X. vuittenezi et de le considérer comme une espèce nouvelle sous le nom de X. neovuit-

tenezi. Toutefois, n’ayant plus suffisamment de matériel originaire de la vigne de Nar¬

bonne-plage, nous avons préféré en effectuer l’étude sur une population plus complète

récoltée dans une ancienne zone viticole située entre Narbonne et Agde en terrain sableux.

Données biométriques

Les dimensions et rapports des différents stades biologiques sont rassemblés dans

le tableau III.

Holotgpe femelle : L = 2,81 mm ; a = 53 ; b = 6,8 ; c = 90 ; V = 46 ; odontostyle

= 135 |i ; partie basale = 72 ; longueur totale du stylet = 207 n ; longueur de la queue/

diamètre anal ou Lq/da = 0,83.

Allotype mâle : L = 2,92 mm ; a = 50 ; b = 6,8 ; c = 74 ; odontostyle = 122 n,

partie basale = 75 p ; longueur totale du stylet = 197 p ; longueur de la queue/diamètre

anal ou Lq/da = 0,97.

Les dimensions et les divers caractères de ce Xiphinema coïncident de façon satis¬

faisante avec la population type Narbonne-plage qui est inclue dans la publication de Luc

et al., 1964.

Caractères différentiels entre X. vuittenezi, X. pyrenaïcum

et X. neovuittenezi (diagnose de la nouvelle espèce) (fig. 4 et 5)

Biologiquement, X. neovuittenezi se distingue de X. vuittenezi et X. pyrenaïcum par

le mode de reproduction. Chez X. neovuittenezi les mâles sont communs et les femelles

sont fécondées.

Du point de vue morphologique les différences majeures entre les trois espèces inté¬

ressent la position de la vulve qui est légèrement plus antérieure chez X. neovuittenezi,

les dimensions et la forme de la queue des mâles et des femelles. X. neovuittenezi se

reconnaît aisément de X. pyrenaïcum par sa taille plus réduite et la forme de la termi¬

naison caudale. De plus, l’habitus de X. neovuittenezi paraît plus rectiligne que celui de

X. vuittenezi et X. pyrenaïcum. Enfin si l’on s’en tient au profil antérieur du corps, on

remarque que chez X. pyrenaïcum la tête n’est pas individualisée, I’épaulement plus

estompé que chez X. vuittenezi et surtout que chez X. neovuittenezi dont la région anté¬

rieure du corps est plus massive. X. neovuittenezi a de nombreux points communs avec

deux espèces sud-africaines ; X. pini et X. imitator Heyns, 1965. Il s’en distingue par l’ab¬

sence d’ « organe Z », en outre son habitus est moins spiralé que celui de X. pini.

X. imitator est en définitive l’espèce la plus voisine, seule la structure de la gonade et

peut-être la proportion de mâles permettent la séparation. Il est quand même curieux

de trouver une similitude telle entre deux espèces aussi éloignées géographiquement.

Le matériel est déposé à la Station de Recherches sur les Nématodes d’Antibes.

Habitat type : Rhizosphère de mûriers plantés dans une zone sableuse.

Localité type : Entre Narbonne et Agde (Aude).

Paratypes déposés : au Plant Protection Research Institute, Pretoria (South-Africa) ;

à la Rothamsted Exp. Station, Harpenden (England) ; à la Citrus Experiment Station,

University of Florida (U.S.A.).

C — Xiphinema sahelense n. sp. (fig. 6)

Il a été trouvé dans des sols viticoles sur le plateau de la Bouzarea, aux environs

d’Alger. Il diffère de toutes les espèces décrites à ce jour, la plus proche semblant être

X. basiri Siddiqi, 1959.

Source : MNHN, Paris

TABLEAU III

Caractéristiques biométriques de la population type de X. neovuitlenezi n. sp. ; littoral de Béziers

L 1

L 2

L 3

L 4

Femelles

Mâles

(n = 4)

(n = 8)

(n = 10)

L en mm

0,84-0,88

1,04-1,27

1,32-1,60

1,86-2,33

2,55-3,16

2,79-3,30

(0,86)

(1,18)

(1,48)

(2,12)

(2,83)

(2,99)

37-45

27-45

36-49

45-59

44-54

56-72

(41,8)

(37,3)

(39,1)

(49,1)

(50,3)

(62,0)

3,3-3,9

3,8-4,4

3,9-4,8

4,4-5,8

6,3-8,1

6,4-8,1

(3,7)

(4,1)

(4,4)

(5,3)

(7,1)

18-20

25-28

35-48

52-71

80-102

81-102

(19,3)

(27,0)

(39,1)

(59,9)

(91,6)

45-48

(46,5)

(93,4)

Longueur région œsopha¬

223-258

270-318

318-387

382-429

350-435

403-451

gienne en ^

Bulbe en ^ :

(233,5)

(287,0)

(340,9)

(400,2)

(401,3)

(422,4)

— longueur

46-61

53-68

63-73

73-88

80-97

84-90

(53,0)

(58,7)

(67,5)

(79,1)

(86,7)

(87,1)

— largeur

11-14

12-17

15-23

18-28

25-28

23-26

Stylet en p. :

(12,0)

(14,6)

(19,5)

(21,2)

(26,2)

(24,2)

— longueur totale

84-89

105-118

136-151

158-178

194-212

193-209

(86,3)

(110,5)

(141,7)

(167,8)

(201,1)

(203,0)

— odontostyle I

48-51

60-67

83-93

101-112

124-136

124-135

(49,5)

(65,0)

(87,6)

(105,2)

(128,6)

(129,7)

— partie basale

36-38

40-51

50-68

57-66

68-76

69-78

Odontostyle II en ^

(36,8)

62-67

(64,0)

(44.8)

80-94

(85.9)

(54,1)

100-117

(106,8)

(62,6)

124-136

(129,8)

(72,5)

(73,3)

Distance du guide à l’apex

38-41

48-59

66-69

79-94

98-108

99-112

en n

(39,5)

(52,9)

(68,0)

(87,1)

(102,2)

(107,3)

Distance de l’hémizonide à

108-112

126-157

157-169

181-208

197-210

l’apex en ^

(110,0)

n = 2

(142,8)

n = 4

(163,3)

n = 8

(190,4)

n = 7

(204,0)

n = 5

Diamètre maximal en ^

19-23

20-44

31-42

37-46

49-61

44-53

(20,5)

(32,3)

(38,6)

(42,7)

(56,4)

(48,4)

Largeur de la corde en ^

7-11

8-11

10-15

8-14

environ

(8,5)

(9,4)

(11,7)

(10,0)

Longueur de la queue en ^

44-47

40-46

33-41

31-36

25-35

29-35

(44,8)

(42,8)

(38,2)

(33,7)

(31,1)

(32,1)

Diamètre anal en ^

14-16

16-27

23-31

29-37

34-41

35-38

(14,8)

(20,1)

(26,7)

(31,6)

(37,2)

(36,0)

Lq/da

2,8-3,4

2,1-2,6

3,1-1,8

0,8-1,3

0,7-0,9

0,8-1,0

Distance de Thémizonion à

(3,1)

(2,3)

(1,4)

208-219

(1,1)

230-259

(0,84) (0,88)

257 environ

l’apex en u

L’hémizonion

existe mais

n’est pas

toujours visible.

Nombre de pores chez les La femelle possède 2 à 4 pores dorsaux dans la région œsophagienne et

adultes 41 à 51 pores ventraux, dont 22 à 26 sont antévulvaires et 19 à 27

post-vulvaires ; chaque ligne latérale comprend 100 à 130 pores.

Le mâle possède 2 à 4 pores dorsaux dans la région œsophagienne ; il a

aussi 37 à 48 pores ventraux et 108 à 120 pores latéraux.

Source : MNHN, Paris

GENRES XIPHINEMA, LONGIDORUS ET PARALONGIDORUS

Données biométriques

Holotype femelle : L = 4,25 mm ; a = 78 ; h = 8,7 ; c = 78 ; V = 47 ; odontostyle

= 129 (i ; partie basale = 75 n ; longueur totale du stylet = 204 ; longueur de la queue/

diamètre anal ou Lq/da = 1,6.

Allotype mâle : L = 3,95 mm ; a = 82 ; b = 7,6 ; c = 77 ; odontostyle = 130 p ;

partie basale = 74 p ; longueur totale du stylet = 204 p ; Lq/da = 1,3.

Les dimensions et rapports de différents stades biologiques sont donnés dans le

tableau IV.

Morphologie et anatomie

Tué au fixateur chaud, il prend un habitus faiblement arqué. Le corps est allongé,

cylindrique et on ne remarque pas de différences essentielles avec des espèces qui s’en

rapprochent, telles que X. diversicaudatum.

TABLEAU IV

Caractéristiques biométriques de la population type de X. sahelense n. sp. ; Bouzarea (Rép. Algér.)

Femelles

paratypes Mâles

(n = 24) (n = 40)

Longueur région œsopha¬

gienne en p

Bulbe en jx :

— longueur

— largeur

Stylet en p :

— longueur totale

— odontostyle I

— partie basale

Odontostyle II en p

Distance du guide à l’apex

en p

Largeur labiale en p

Diamètre maximal en p

Longueur de la queue en p

Diamètre à l’anus en p

Lq/da

1,86-2,12 (1,953)

45-63 (53,9)

4,8-5,8 (5,28)

28-33 (30)

336-425 (374)

(n = 6)

83-100 (94)

(n = 6)

16-18 (17)

(n = 6)

142-151 (147)

86-93 (89)

55-62 (58)

105-114 (108)

59-74 (70)

11-12 ( 11 )

32-42 (37)

62-67 (65)

23-25 (24)

1,76-2,13 (1,93)

(n = 7)

2,54-3,25 (2,959)

49-73 (61,8)

4,5-7,2 (6,18)

41-51 (46,3)

441-567 (478)

(n = 18)

106-125 (113)

(n = 18)

17-24 (21)

(n = 18)

167-179 (174)

106-113 (108)

63-71 (67)

122-139 (131)

87-97 (92)

13-14 (14)

36-60 (48)

50-71 (63)

29-36 (33)

2,60-2,91 (2,73)

(n = 10)

3,77-4,91 (4,407)

69-89 (78,0)

7,5-9,8 (8,77)

73- 92 (82,6)

45-48 (46,2)

425-578 (499)

(n = 18)

121-137 (126)

(n = 17)

19-30 (26)

(n = 17)

199-213 (207)

124-137 (130)

74- 80 (78)

100-119 (111)

15-16 (15)

43-64 (57)

48-60 (54)

31-41 (36)

1,36-1,61 (1,51)

(n = 10)

3,93-4,79 (4,231)

77-101 (87,6)

7,7-10,2 (8,69)

75-87 (81,7)

436-553 (500)

(n = 32)

119-146 (128)

(n = 33)

17-27 (23)

(n = 33)

193-207 (201)

112-133 (128)

66-82 (74)

98-123 (110)

15-16 (15)

42-58 (51)

46-60 (52)

33-42 (37)

1,31-1,57 (1,44)

(n = 10)

La région céphalique offre un contour a ssez rectangulaire, souligné par une constric-

tion ce qui donne à cette région une certaine individualité. De plus, l’épaulement, c’est-

à-dire l’élargissement du corps, intervient très tôt, juste après la « tête », lui conférant

un collum robuste. Cette silhouette n’est pas sans rappeler celle de X. basiri.

3 Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

GENRES XIPHINEMA, LONGIDORUS ET PARALONGIDORUS

Les cordes latérales sont étroites, .1/6' environ de la largeur du corps, et les pores

latéraux sont alignés sur un ou deux rangs selon l’importance de la corde à ce niveau.

Il existe également quelques pores dorsalement et ventralement à l’avant du nématode.

L’odontostyle atteint 128 n et la partie basale 75 p, environ ; l’œsophage et le bulbe ne

montrent aucune particularité.

La femelle possède deux gonades assez simples qui sont opposées ; les ovaires sont

logés dans la partie repliée, ils débouchent dans l’oviducte qui est relativement étroit au

début de son trajet jouxtant l’ovaire mais qui s’élargit ensuite en une chambre.

Un sphincter sépare l’oviducte de l’utérus. Celui-ci ne présente pas de différenciation

prononcée, on ne trouve pas de cellules granulaires (organe Z). Enfin le vagin et la vulve

sont normaux (fig. 6).

L’appareil génital du mâle se compose des organes habituels au genre ; on peut obser¬

ver une paire de papilles adanales en position ventrosubmédiane et une série ventro-

médiane de 3 ou 4 papilles selon les individus. La cuticule est plus épaisse ventrale¬

ment dans la partie intéressée par les suppléments, elle reprend une dimension normale

immédiatement après la papille la plus antérieure. Les spiculés, qui atteignent 60 à

65 n, sont flanqués de pièces latérales (fig. 6).

La queue des adultes est conique subdigitée, on relève de nombreuses variations qui

en affectent l’extrémité. 11 y a 4 paires de pores chez le mâle et 2 chez la femelle. La

queue des larves, de forme conique, est marquée par une tendance à l’allongement chez

les jeunes stades.

Diagnose de X. sahelense n. sp.

Xiphinema sahelense n. sp. présente une grande similitude avec X. basiri, duquel

il se distingue par une taille beaucoup plus élevée. Il est également plus long que X. coxi

Tarjan, 1964, en outre il ne possède pas d’ « organe Z ».

X. sahelense est éloigné des autres espèces déjà connues soit par sa morphologie, soit

par certains caractères anatomiques importants, soit encore par ses mensurations. On

peut aussi souligner que cette espèce a montré dans toutes les populations rencontrées

jusqu’à présent une forte proportion de mâles, ceux-ci paraissent même souvent être plus

nombreux que les femelles.

Le matériel est déposé à la Station de Recherches sur les Nématodes d’Antibes

(France) et à la Station Phytosanitaire d’Alger (République Algérienne).

Habitat type : Rhizosphère de vignes.

Localité type : Bouzarea (Algérie).

D — Xiphinema rivesi n. sp. (fig. 7)

Nous avons vu que, d’après Lima (1965), le groupe X. americanum renferme au moins

7 espèces. Certaines sont décrites, d’autres, bien que très communes, ne le sont pas encore

en raison de la confusion qui règne dans ce complexe ; c’est le cas pour l’espèce médi¬

terranéenne très voisine de X. opisthohysterum et caractérisée par une constriction cépha¬

lique prononcée et une queue conique.

Il y a quelques années nous avons recueilli à maintes reprises aux environs immé¬

diats de Bordeaux et à St-Emilion un nématode apparenté au groupe. Cette espèce, bien

que proche de celle décrite par Tarjan en 1956, doit être considérée comme nouvelle. Une

population particulièrement abondante trouvée sur vigne au lycée agricole de Bordeaux -

Blanquefort a été choisie comme population type. Le nom a été choisi pour honorer le

Fig. 6. — Xiphinema sahelense n. sp. A : Région antérieure ; B : Régions céphaliques, femelle et mâle ;

C : Gonade femelle ; D : Habitus de la femelle ; E : Partie postérieure du mâle ; F, G, H :

Variations de l’extrémité caudale chez le mâle ; I : Queue du troisième stade ; J : Queue du qua¬

trième stade ; K : Queue de la femelle.

3 * Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

GENRES XIPHINEMA, LONGIDORUS ET PARALONGIDORUS

Directeur de la Station de Viticulture de Bordeaux, M. Rives, et le remercier de l’aide

qu’il nous apporte dans la prospection des vignobles du Sud-Ouest.

TABLEAU V

Caractéristiques biométriques de la population type de X. rivesi n. sp., environs de Bordeaux

L 2

L 3

Femelles

Mâles

(n = 10)

(n = l)

L en mm

0,70-0,78

0,85-1,06

1,05-1,60

1,32-1,63

1,68-2,11

1,92

(0,76)

(0,96)

(1,31)

(1,48)

(1,96)

39-46

40-47

43-54

42-54

37-49

(42,3)

(44,0)

(46,6)

(48,9)

(41,8)

3,4-4,0

3,5-4,4

4,0-5,0

4,2-5,9

5,7-6,9

6,3

(3,58)

(3,94)

(4,48)

(4,98)

(6,28)

22-27

28-34

30-43

38-50

51-59

(24,1)

(30,8)

(38,1)

(43,6)

(55,5)

51-54

(52,2)

Gonade antérieure en p

146-194

(164)

Gonade postérieure en p

124-155

(140)

Longueur région œsopha¬

179-217

233-254

233-297

270-318

254-345

307

gienne en p

(209)

(242)

(272)

(294)

(314)

Bulbe en p :

— longueur

45-51

50-59

51-72

62-77

64-77

(48)

(54)

(60)

(67)

(71)

— largeur

11-11

10-14

11-16

14-16

18-23

(11)

(12)

(14)

(15)

(20)

Stylet en p :

— longueur totale

78-84

85-101

101-118

120-127

140-151

145

(82)

(95)

(112)

(123)

(147)

— odontostyle I

46-50

54-61

61-76

75-80

90-101

(49)

(59)

(71)

(78)

(96)

— partie basale

31-34

31-40

37-45

42-47

48-57

(33)

(36)

(41)

(45)

(51)

Odontostyle II en p

57-60

59-73

69-94

91-98

(58)

(70)

(84)

(95)

Distance du guide à l’apex

34-38

40-49

50-58

58-67

71-79

en p

(37)

(45)

(56)

(62)

(76)

Distance de l’hémizonide à

113-122

119-130

134-159

140

l’apex en p

environ

(148)

Diamètre maximal en p

17-19

18-24

23-35

26-34

40-54

(18)

(22)

(28)

(31)

(48)

Largeur de la corde en p

6-7

7-10

10-15

environ

(9)

(8)

(13)

Longueur de la queue en p

28-34

25-36

32-38

29-37

30-40

(31)

(34)

(35)

Diamètre anal en p

10-12

14-17

16-20

18-23

23-29

(11)

(15)

(19)

(26)

Lq/da

2,4-3,1

1,8-2,4

1,7-2,2

1,5-2,1

1,3-1,5

1,1

(2,79)

(2,15)

(1,93)

(1,82)

(1,38)

Largeur labiale en p

7-8

8-10

9-10

10-11

(7)

(8)

(9)

(10)

Source : MNHN, Paris

A. DALMASSO

Données biométriques

Les dimensions et rapports des différents stades biologiques sont rassemblés dans le

tableau V.

Holotype femelle : L = 2,05 mm ; a = 39 ; b = 6,7 ; c = 54 ; V = 51 ; stylet =

151 n ; odontostyle = 97 \l ; partie basale = 54 |i ; guide à 76 n de l’apex ; Lq/da == 1,8.

Allotype mâle : Voir tableau V.

L’habitus est en boucle serrée. La région céphalique est soulignée par la rupture

dans la progression de l’amincissement, mais il n’y a pas réellement de constriction.

L’hémizonide est visible.

L’appareil génital de la femelle est composé de deux gonades peu différenciées, l’an¬

térieure étant légèrement plus grande que la postérieure. L’ovaire est simple ; au repos

il ne renferme que de très petits ovocytes enfouis dans un feuillet épais (fig. 7, F). L’ovi-

ducte est simple ; il est formé d’une poche en cul-de-sac, peu étendue, que prolonge le

long canal habituel, puis une petite poche distale. Le sphincter n’est pratiquement pas

discernable ; quant à l’utérus, il est en phase de non-activité, très bref. Dans ces condi¬

tions on constate que la partie repliée s’étend environ sur les 4/5' de la place occupée

par l’ensemble de la gonade.

Le mâle est rare ; il possède une paire de suppléments adanaux et une série ventro-

médiane de 6 éléments. Enfin les papilles ventrosubmédianes sont très difficiles à dis¬

cerner.

La corde, étroite, laisse apparaître à intervalles plus ou moins réguliers des cellules

ovoïdes munies de pores (voir fig. 7 G).

La queue est conique et se termine par une extrémité arrondie. Les traits généraux

placent cette espèce dans le groupe X. americanum. L’évolution de l’habitus et la forme

de la queue suivent les règles de ce complexe.

Diagnose

L’espèce la plus voisine décrite à ce jour est le Xiphinema americanum de Tarjan

(1956). X. rioesi s’en distingue par un profil céphalique non souligné par une constric¬

tion et par une queue non recourbée ventralement. Ce Xiphinema est également plus

petit et plus élancé que X. brevicolle Lordello, 1961. Rappelons que X. opisthohysterum

possède une constriction céphalique très prononcée et une queue conique dont seule la

pointe est arrondie.

Le matériel est déposé à la Station de Recherches sur les Nématodes d’Antibes

(France), à la collection de la Rothamsted Exp. Station à Harpenden (England), au Bio-

logische Bundesanstalt Institute de Münster (Deutchland), à la Citrus Experiment Sta¬

tion, University of Florida (U.S.A.) et Plant Protection Research Institute, Pretoria (South

Africa).

Habitat type : Sol de vignoble.

Localité type : Bordeaux - Blanquefort (Sud-Ouest de la France).

Autres localités et habitat : Pelouses, luzernes, vergers à St-Emilion (Gironde).

E — Compléments à X. turcicum Luc & Dalmasso, 1963

Cette espèce a été trouvée dans plusieurs vignobles algériens et notamment au

Domaine de la Trappe, près de Staoueli. Les populations rencontrées dans cette région

montraient toutes les mêmes caractères. Les femelles adultes (nous n’avons jamais ren-

Fig. 8. — Xiphinema turcicum. A, B : Régions antérieures de la femelle ; C : Habitus ; D : Gonade

femellej E^: Queue du premier stade en vue ventrale; F : Queue du premier stade en vue laté¬

rale ; G : Evolution de la queue, stades I à IV et feme’lle.

Source : MNHN, Paris

Fia. 8

Source : MNHN, Paris

L. DALMASSO

contré de mâles en dépit de l’abondance du matériel examiné) étaient plus grandes que

celles de X. turcicum décrites à partir d’individus trouvés par A. Vuittenez en 1962 à

Gôstepe - Istambul (Turquie).

De plus nous avons trouvé tous les stades ; leurs caractères biométriques sont

reportés dans le tableau VI.

Sa taille, qui en fait avec X. ingens l’un des plus grands Xiphinema connu, permet

à l’adulte de posséder un nombre très élevé de pores. Nous en avons compté près de 80

le long de la corde ventrale, se décomposant ainsi : 41 à 57 en position anté-vulvaire pour

20 à 36 en position post-vulvaire. Il y en avait de 180 à 200 sur chaque corde latérale

et seulement 6 à 8 dorsaux localisés au collum du nématode.

Un autre fait intéressant : l’évolution de la queue chez les différents stades (fig. 8).

TABLEAU VI

Caractéristiques biométriques d’une population de X. turcicum ; Domaine de la Trappe (Algérie)

n = 10

L 2

L en mm

1,57-1,80 (1,71)

2,02-2,43 (2,21)

46-58 (52,6)

44-53 (49,8)

4,3-6,2 (5,31)

5,3-6,8 (6,06)

24-28 (26,1)

42-50 (46,1)

Longueur région

œsophag. en p.

284-362 (323)

315-404 (367)

Bulbe en ^ :

— longueur

78-98 (83)

74-97 (85)

— largeur

15-23 (18)

21-24 (22)

Stylet en ^ :

— longueur totale

123-128 (125)

150-160 (156)

— odontostyle I

75-79 (77)

94-98 (97)

— partie basale

47-50 (49)

56-63 (60)

Odontostyle II

en n

95-99 (97)

115-126 (121)

Distance guide à

apex en ^

60-63 (62)

76-81 (79)

Distance de

l’hémizonide à

140-149 (144)

166-177 (172)

l'apex en ^

(n = 10)

(n = 6)

Distance de

l’hémizonion à

180-194 (188)

224-230 (228)

l’apex en ^

(n = 7)

(n = 4)

Diamètre maxi¬

mal en (j.

27-38 (33)

38-50 (45)

Longueur de la

queue en ^

59-74 (67)

43-54 (48)

Diamètre à

l’anus en |j.

19-23 (22)

29-32 (31)

Lq/da

2,8-3,4 (3,04)

1,4-1,7 (1,54)

L3 L4 Femelles

2,84-3,43 (3,07)

50-58 (53,1)

5,9-7,7 (6,99)

62-75 (68,7)

3,73-4,47 (4,27)

56-69 (60,3)

7,7-8,8 (8,26)

76-104 (93,8)

4,93-5,70 (5,33)

61-72 (66,7)

8,6-10,4 (9,5)

112-139 (123)

46,9-51,2 (49,17)

385-478 (439)

452-557 (518)

504-604 (560)

92-114 (101)

22-27 (25)

103-136 (121)

26-32 (28)

131-157 (142)

29-34 (31)

186-197 (191)

118-126 (121)

67-72 (70)

217-235 (230)

138-149 (145)

79-87 (85)

259-277 (269)

169-181 (175)

90-98 (94)

140-157 (146)

169-183 (176)

96-104 (101)

112-131 (123)

142-164 (153)

205-225 (214)

(n = 5)

236-253 (245)

(n = 8)

259-281 (271)

(n = 8)

268-270 (269)

(n = 2)

299-334 (322)

(n = 6)

334-365 (347)

(n = 5)

52-65 (58)

54-76 (71)

74-86 (80)

42-50 (45)

43-49 (46)

38-49 (44)

39-45 (42)

1,0-1,2 (1,05)

46-56 (53)

0,8-1,1 (0,86)

51-63 (57)

0,7-0,8 (0,76)

F — Longidorus globulicauda n. sp. (fig. 10)

Ce Longidorus a été trouvé en grande quantité dans des échantillons de sol recueillis

par G. Caubel aux environs de Rennes (Ille-et-Vilaine). On rencontrait simultanément des

populations elevees de L. vineacola Sturhan et Weischer, 1964, comprenant tous les stades

biologiques. Dans le cas de L. globulicauda n. sp., nous n’avons pas réussi à trouver de

male en dépit de recherches intensives.

Source : MNHN, Paris

GENRES XIPHINEMA, LONGIDORUS ET PARALONGIDORUS

L. globulicauda n. sp. s’apparente à L. attenuatus, L. elongatus et L. leptocephalus

Hooper, 1961, mais il s’en distingue soit morphologiquement soit biométriquement.

Données biométriques

Holotype femelle : L = 5,47 mm ; a = 99 ; b = 13,2 ; c = 88 ; V = 47,3 ; stylet

= 135 n ; odontostyle = 75 p ; partie basale = 60 p ; guide à 32 p de l’apex ; Lq/da =

1 , 8 .

Les dimensions et rapports des différents stades biologiques sont rassemblés dans le

tableau VII.

TABLEAU VII

Caractéristiques biométriques de la population type de L. globulicauda n. sp. ; environs de Rennes

n = 10

L en mm

Gonade anté¬

rieure en |i

Gonade posté¬

rieure en jj,

Longueur région

œsophag. en ^

Bulbe en n :

— longueur

Stylet en (l :

— longueur totale

— odontostyle I

— partie basale

Odontostyle II

en n

Distance guide à

apex en ^

Distance de

l’hémizonide à

l’apex en ^

Hémizonion à

apex en ^

Diamètre maxi¬

mal en p,

Largeur de la

corde en ^

Longueur de la

queue en m

D iamètre à

Lq/da

1,00-1,25 (1,13)

48-65 (56,4)

4,3-5,8 (4,89)

20-28 (24,6)

212-254 (232)

47-57 (53)

10-14 (12)

79-86 (83)

46-50 (48)

33-37 (35)

51-56 (54)

16-19 (18)

19-24 (20)

7-8 (8)

42-49 (46)

12-15 (14)

3,0-3,5 (3,27)

L 2

1,61-1,93 (1,79)

54-69 (64,6)

5,9-7,3 (6,58)

30-37 (33,3)

244-294 (272)

57-66 (61)

12-17 (14)

91-102 (97)

51-57 (54)

36-48 (43)

57-63 (60)

20-23 (22)

123-130 (125)

(n = 6)

50-61 (54)

18-20 (19)

2,6-3,2 (2,88)

L 3

2,26-3,17 (2,67)

64-85 (76,5)

6 , 8 - 10,1 ( 8 , 68 )

42-51 (45,3)

276-419 (316)

61-85 (70)

15-17 (16)

105-118 (111)

60-66 (62)

45-52 (49)

64-71 (69)

23-26 (25)

124-151 (141)

(n = 6)

185 environ

28-42 (35)

8-15 (11)

53-63 (58)

20-31 (24)

2,0-3,1 (2,47)

3,50-4,23 (3,75)

82-109 (95,0)

10,2-12,2 (11,31)

53-73 (63,9)

286-360 (333)

70-88 (79)

16-20 (18)

113-124 (120)

66-72 (70)

45-57 (50)

73-79 (77)

26-28 (28)

158-198 (178)

(n = 2)

209 environ

32-46 (40)

10-14 (12)

52-69 (59)

24-31 (27)

1,9-2,5 (2,21)

Femelles

(paratypes)

5,00-5,70 (5,30)

90-117 (99,9)

12,7-14,9 (13,61)

78-92 (86,4)

45,0-50,7 (48,7)

350-430 (384)

318-413 (343)

376-403 (290)

79-96 (90)

15-23 (19)

126-141 (135)

72-80 (77)

54-60 (58)

29-32 (31)

162-174 (168)

(n = 7)

211-223

46-60 (53)

15-19 (16)

58-69 (61)

29-37 (34)

1,6-2,0 (1,82)

61-63 (62) ?

(n = 2)

peu visible

23-33 (28)

8-12 (9)

Source : MNHN, Paris

A. DALMASSO

Description

Lorsque ce nématode est tué brusquement par un jet de fixateur chaud, il prend

un habitus en forme de J ou d’un C très ouvert. La région céphalique est à peine marquée

mais s’individualise nettement chez tous les individus, même aux faibles grossissements

(X 100). Cependant l’expansion de cette partie du corps n’atteint pas une ampleur ana¬

logue à celle de L. closelongatus Stoyanov, 1964, ni encore moins à celle de L. attenuatus

Hooper, 1961. Il n’y a pas à proprement parler de constriction, il s’agit plutôt d’une rup¬

ture de l’amincissement affectant l’avant de l’animal. Ce phénomène, qui intervient tar¬

divement, forme chez ce Longidorus une zone céphalique plus réduite que celle qui est

visible chez L. attenuatus ou même chez certaines populations de L. elongatus ; par contre

le collum, c’est-à-dire l’allure générale de toute la région œsophagienne, est identique. Les

amphides apparaissent comme un sac à deux lobes égaux.

La cuticule ne diffère en rien de celle des autres Longidorus déjà cités ; les lignes de

pores se distinguent très difficilement. Seuls quatre pores ventraux et une demi-douzaine

de pores latéraux se détachent dans la région œsophagienne. Ils disparaissent à l’obser¬

vation normale dès que les cordes s’élargissent. Deux pores sont également présents, de

façon nette, sur la queue. La plupart des caractères anatomiques n’apportent rien de par¬

ticulier. Il y a un hémizonide et un hémizonion. Si l’odontostyle est bien prononcé, la

partie basale est plus discrète. Le bulbe est normal.

Le seul fait intéressant réside dans l’étendue respective des deux gonades, l’anté¬

rieure paraissant plus développée. Sur la douzaine de femelles trouvées et examinées,

11 étaient dans ce cas. L’appareil génital n’offre pas de différenciation remarquable

(fig. 10 B).

La queue est conique à tous les stades, son extrémité est assez largement arrondie

sans atteindre toutefois une forme aussi ramassée que celle de L. elongatus ou de L. clo¬

selongatus. Le nom de « globulicauda » a été donné à ce nématode en raison de la struc¬

ture interne de cette partie du corps. En effet, à ce niveau, les tissus hypodermiques des

cordes se ramassent en petits corpuscules qui confèrent à la queue un aspect globuleux

assez caractéristique ; toutefois, ce critère paraît assez subjectif et il est préférable de

ne pas y attacher d’importance lors de l’identification. Il y a deux paires de pores caudaux

bien visibles.

Le mâle est inconnu.

Diagnose

L. globulicauda est caractérisé par l’individualisation d’une petite zone céphalique,

par sa silhouette générale, la forme de sa queue et ses dimensions. Il se distingue, ainsi

que nous l’avons vu, des espèces les plus proches qui sont L. elongatus, L. attenuatus et

L. leptocephalus.

Habitat type : Talus à ajoncs.

Localité type : Environs de Rennes (France).

Le matériel est déposé à la Station de Recherches sur les Nématodes d’Antibes

(France) et à la collection de la Rothamsted Exp. Station, Harpenden (England),

au Plant Protection Research Institute, Pretoria (South Africa), au Biologische Bundesan-

stalt Institute, Münster (Deutchland), et à la Citrus Experiment Station, University of

Florida (U.S.A.).

G — Longidorus juvenilis n. sp. (fig. 9)

Ce Longidorus est assez répandu dans les sols alluviaux de l’Argens et de ses affluents

qui traversent le département du Var vers l’Est. Il n’a pas été trouvé, jusqu’à présent,

ans d autres habitats. Sa taille n’est pas très grande et on pourrait presque l’assimiler

à un peut Longidomu elongatm.

Fig. 9. — Longidorus juoenilis n. sp. A : Région antérieure de la femelle ; B : Région antérieure du

premier stade ; C : Evolution de la queue, stades I à IV et femelle ; D : Variations de l’extrémité

caudale che; la femelle ; E : Aspect de la corde ; F : Gonade femelle ; G : Queue du mâle ; H :

Partie postérieure du mâle et spiculé ; I : Evolution de l'habitus au cours du développement.

Source : MNHN, Paris

A. DALMASSO

Données biométriques

Holotype femelle : L = 3,37 mm ; a = 84 ; b = 10,2 ; c = 69 ; V = 48,2 ; stylet

= 111 [i ; odontostyle = 67 p ; partie basale = 44 p ; guide à 23 p de l’apex ; Lq/da

= 2 , 0 .

Allotype mâle : voir tableau VIII.

Les dimensions et rapports des différents stades biologiques sont rassemblés dans le

tableau VIII

Description

L’anatomie et la morphologie générale sont celles d’un Longidorus type. L’habitus

normal a la forme d’un J ou d’un C très ouvert. La région céphalique, qui est soulignée

par une légère expansion, est assez grande ; on peut la comparer, en importance, à celle

qui se rencontre chez certaines populations françaises de L. elongatus, le collum qui y fait

suite est également comparable dans son ensemble à celui de cette espèce. Les amphides

sont difficiles à discerner et formées selon toute apparence d’un seul lobe.

TABLEAU VIII

Caractéristiques biométriques de la population type de L. juvenilis n. sp. ; Fréjus (France)

Femelles Mâles

L 2

L 3, L 4

paratypes

allotype

(n = 10)

(n = l)

L en mm

0,97-1,13 (1,07)

1,40-1,80 (1,62)

2,02-2,60 (2,38)

2,80-3,61 (3,32)

3,32

61-71 (66,3)

61-75 (68,9)

65-82 (75,8)

76-90 (84,2)

4,6-5,6 (4,95)

5,9-7,7 (6,93)

8,1-10,2 (8,93)

9,8-11,9 (10,69)

9,9

Gonades anté¬

rieures en p.

Gonades posté¬

rieures en p

Longueur région

22-27 (25,1)

28-34 (31,6)

39-50 (45,0)

51-78 (64,7)

46-50 (47,8)

191-265 (237,8)

180-297 (227,0)

œsophag. en p

Bulbe en p :

186-237 (195)

222-244 (232)

254-297 (267)

286-329 (311)

334

— longueur

44-53 (49)

45-57 (51)

59-67 (62)

68-75 (70)

— largeur

Stylet en p :

9-10 (10)

11-18 (12)

12-16 (14)

13-17 (16)

— longueur totale

72-79 (76)

80-87 (83)

94-102 (98)

106-121 (113)

112

— odontostyle I

41-44 (42)

45-49 (47)

51-59 (56)

64-68 (66)

— partie basale

Odontostyle II

en p

Distance guide à

29-35 (33)

45-47 (46)

34-40 (36)

53-58 (55)

38-45 (42)

62-68 (64)

40-54 (47)

apex en p

Diamètre maxi¬

14-16 (15)

16-18 (17)

18-20 (19)

20-24 (22)

mal en p

Largeur de la

15-17 (16)

21-26 (24)

28-37 (32)

33-40 (39)

corde en p

Longueur de la

5-6 (6)

8-8 (8)

7-10 (9)

10-14 (11)

queue en p

Diamètre à

41-45 (43)

47-54 (51)

49-60 (54)

45-55 (51)

l’anus en p

11-12 (11)

14-16 (16)

18-24 (20)

19-25 (23)

Lq/d.

3.7-4.1 (3,86)

3,1-3,6 (3,29)

2,3-3,2 (2,73)

1,8-2,9 (2,21)

1,8

Source : MNHN, Paris

GENRES XIPHINEMA, LONGIDORUS ET PARALONGIDORUS

La cuticule est normale, les pores sont petits et peu discernables. Ils n’apparaissent

nettement que dans les cordes latérales où on les trouve en une file unique (fig. 9). L’as¬

pect des cordes latérales est identique chez tous les spécimens de la population récoltée,

il rappelle les chaînes que l’on trouve chez les Discolaiminae.

L’hémizonide et l’hémizonion sont présents mais peu visibles. Le tube digestif ne pré¬

sente aucun caractère particulier ; de même l’appareil génital de la femelle est simple,

sans différenciation spéciale. La queue des larves et des adultes est de type conique

allongé, à extrémité arrondie ; deux paires de pores sont présents.

Le mâle, qui est rare, ne porte qu’un nombre réduit de suppléments : une paire ada-

nale et une série ventromédiane de six éléments.

Enfin les limites entre le troisième et quatrième stades sont floues.

Diagnose

L. juvenilis se caractérise essentiellement par sa taille et la forme nettement conique

allongée de sa queue. Il est plus petit que L. attenuatus et L. leptocephalus. L. juveni¬

lis est comparable à un troisième stade de L. elongatus, dont il possède la silhoutette

et les dimensions. De plus, le mâle de L. juvenilis possède moins de suppléments que les

espèces qui lui sont voisines.

Habitat type : Sols d’alluvions bordant les rivières dans le département du Var.

Vignobles et vergers.

Localité type : Station d’Amélioration des Plantes Florales de Fréjus (I.N.R.A.), Var.

Le matériel est déposé à la Station de Recherches sur les Nématodes d’Antibes

(France). Para types à la collection de la Rothamsted Exp. Station, Harpenden (England),

au Plant Protection Research Institute, Pretoria (South Africa), au Biologische Bundes-

anstalt Institute, Münster (Deustchland), et à la Citrus Exp. Station, University of Flo¬

rida (U.S.A.).

H — Paralongidorus epimikis n. sp. (fig. 10)

Holotgpe femelle : L = 10,10 mm ; a = 184 ; b = 16,2 ; c = 326 ; V = 44,7 ; stylet

= 298 n ; odontostyle = 216 n ; partie basale = 82 ji (?) ; guide à 28 (i de l’apex ; Lq/da

= 0,79.

Allotype mâle : L = 9,60 mm ; a = 188 ; b = 20,3 (?) ; c = 331 ; stylet = 300 (i ;

odontostyle = 211 (i ; partie basale = 89 n (?) ; guide à 31 u de l’apex ; Lq/da = 0,83.

Les dimensions et rapports des différents stades biologiques sont donnés dans le

tableau IX.

Description

Fixé, le nématode adopte une courbe large, souvent contrariée au montage. La partie

postérieure du corps du mâle est plus incurvée ventralement que celle de la femelle. Le

corps est cylindrique, très allongé, plus étroit aux deux extrémités, mais seule la partie

antérieure s’amincit régulièrement de façon assez nette.

La cuticule est épaissie dans les régions œsophagienne et caudale, mais elle n’accuse

pas de différence remarquable avec celle des autres espèces du même genre. La struc¬

ture de la zone céphalique et labiale rappelle celle du P. maximus. On remarque en vue

dorso-ventrale une profonde dépression isolant cette région. La largeur de cette espèce

atteint à ce niveau 23 |x à 24 (i. Les amphides sont normales.

On trouve chez la femelle deux gonades peu différenciées anatomiquement, qui abou¬

tissent à un vagin s’ouvrant par une vulve transverse. L’ovaire est situé dans la partie

repliée de la gonade ; l’oviducte est simple, il présente une vaste pars dilatata chez les

spécimens étudiés ; l’utérus est large, mais peu complexe (fig. 10).

La queue de la femelle est conique, largement arrondie et porte deux paires

de papilles : une en position sub-ventrale et une en position sub-dorsale.

Source : MNHN, Paris

A. DALMASSO

TABLEAU IX

Caractéristiques biométriques de la population type de P. epimikis n. sp. ; Bouharoum (Algérie)

Femelles Mâle

L 2

L 3

L 4

paratypes

allotype

(n = 2)

(n = 1)

(n = 3)

(n = 4)

(n = 1)

L en mm

1,87-2,01

3,00

4,31-4,56

7,24-8,74

9,92-10,49

9,60

(1,94)

(4,40)

(7,80)

(10,16)

75-91

95-105

143-182

184-211

188

(83)

(100,3)

(163,3)

(199,0)

4,2

5,4

11,0-13,9

13,7-16,2

(12,0)

(14,6)

- c

38-40

123-138

213-243

309-350

331

(39)

(128,3)

(228,0)

(323,7)

44-46 (44,5)

Longueur région oesopha¬

446

547

630-672

714-740

gienne en n,

Bulbe en ^ :

(653)

(727)

— longueur

103-112

108-114

108

(108)

(112)

— largeur

22-22

18-19

(22)

(18)

Odontostyle I en ^

119-124

140

155-165

182-189

205-216

211

(122)

(159)

(186)

(210)

Odontostyle II en ^

138-143

167

177-184

203-216

(141)

(181)

(211)

Distance du guide à

20-21

24-25

27-29

24-31

l’apex en ^

(21)

(25)

(28)

(29)

Largeur labiale en u

15-15

19-21

21-23

23-24

(15)

(20)

(22)

(23)

Diamètre maximal en p,

22-25

41-48

44-52

48-55

(24)

(44)

(48)

(51)

Longueur de la queue en ,i

49-50

33-35

34-36

29-34

(50)

(34)

(35)

(32)

Diamètre à l’anus en ^

22-22

29-34

39-40

35-39

(22)

(32)

(40)

(38)

Lq/da

2,22-2,23

1,44

1,02-1,13

0,87-0,90

0,82-0,87

0,80

(2,22)

(1,06)

(0,89)

(0,84)

Chez les mâles on peut observer des spiculés ayant une longueur de 57 p. à 58 p sur

leur axe, accompagnés de pièces latérales bien visibles atteignant 18 p environ. Ils pos¬

sèdent une douzaine de suppléments ventraux médians, ainsi que des lignes de papilles

supplémentaires bien visibles. La queue du mâle porte, en outre, deux paires de pores

sub-dorsaux.

On ne constate pas de grandes variations dans la morphologie de la queue au cours

du développement à travers les différents stades larvaires.

Diagnose

L’espèce la plus proche de P. epimikis n. sp. est P. maximus (Butchli, 1874) Sid-

diqi, 1964. P. epimikis n. sp. en diffère par un corps nettement plus élancé. En outre il

est plus grand que la plupart des autres espèces déjà décrites qui lui ressemblent, comme

P. paramaximus Heyns, 1965 (6,38 - 7,55 mm), P. capensis Heyns, 1966 (7,24 - 8,78 mm).

La structure de la région apicale et celle de la queue permettent d’ailleurs de le distin¬

guer aisément de cette dernière espèce.

Source : MNHN, Paris

Fig. 10. — Longidorus globulicauda n. sp. A : Région antérieure ; B : Gonade femelle ; C : Evolution

de la queue, stades I à IV et femelle ; D : Habitus.

Paralongidorus epimikis n. sp. E : Région antérieure ; F : Région céphalique de la femelle (vue

latérale) ; G : Région céphalique du stade IV (vue dorsale) ; H : Evolution de la queue, stades I à

IV et femelle ; I, J : Partie postérieure du mâle.

Source : MNHN, Paris

A. DALMASSO

En bref, P. epimikis se range dans le groupe P. maximus reconnaissable à la mor¬

phologie de la région apicale séparée par une profonde dépression du reste du corps.

Habitat type : Sables viticoles du Sahel algérois.

Localité type : Bouharoum (République Algérienne).

Autres localités : Douera, et région des dunes de Chéragas (République Algérienne).

Le nom de P. epimikis donné à cette espèce est dû à la silhouette mince et longue

de ce nématode ; en grec epimikes signifie allongé.

Le matériel est déposé à la Station de Recherches sur les Nématodes d’Antibes

(France), à la Station Phytosanitaire d’Alger (République Algérienne), et au Plant Pro¬

tection Research Institute, Pretoria (South Africa), où se trouve le mâle allotype.

REMERCIEMENTS

Que tous ceux, très nombreux, qui ont permis la réalisation de ce travail, soit par l’aide

technique, soit par le matériel fourni, soit par les conseils qu’ils m’ont apportés, soient ici

remerciés et assurés de ma gratitude. Il me faut cependant souligner les facilités qui ont été

accordées par M. Beb Maamar Yahia, Directeur du C.N.R.A. d’Algérie, et M. Mezal Tahar, Direc¬

teur de la Station Phytosanitaire d’Alger, à A. Cuany (Nématologie, Antibes) qui a pu prospec¬

ter dans les vignobles de l’Algérois et collecter un matériel abondant. Un travail complémen¬

taire, rapportant la répartition d’espèces appartenant au genre Xiphinema trouvées à cette occa¬

sion, est en cours d’impression à la Revue Phytosanitaire de la F.A.O.

RESUME

La première partie analyse les connaissances concernant la morphologie et l’anatomie,

organe par organe, des Xiphinema, Longidorus et Paralongidorus. On y trouve des observations

générales et un certain nombre d’apports qui constituent une introduction à l’étude taxonomique

de ces nématodes.

Le second chapitre définit les principaux critères de genres et d’espèces et évalue leur impor¬

tance relative. La notion de groupe qui y est introduite favorise le rapprochement d’espèces

peu éloignées phylogéniquement tout en évitant les inconvénients d’une nouvelle nomenclature.

Par ailleurs, si l’on veut tenir compte des différences fondamentales entre les Xiphinema d’une

part et les Longidorus et Paralongidorus d’autre part, il sera nécessaire tôt ou tard de distinguer

deux sous-familles : les Xiphineminae et les Longidorinae.

La dernière partie rassemble les descriptions de sept nouvelles espèces : un Paralongido¬

rus, deux Longidorus et quatre Xiphinema, trouvées en France et en République Algérienne. Un

large complément est en outre apporté à l’étude de X. turcicum Luc et Dalmasso, 1963.

SUMMARY

The first chapter gives a critical analysis of the existing knowledge of the anatomy and

morphology of the different organs in Xiphinema, Longidorus and Paralongidorus. These obser¬

vations form an essential introduction to the taxonomie study of these nematodes.

In the second chapter the generic and spécifie characters are defined and their relative

importance evaluated. An attempt is made to reassemble phylogenetically related species, avoi-

ding the inconvenience of new nomenclature. If one considers the fundamental différences bet-

ween Xiphinema on the one hand and Longidorus and Paralongidorus on the other, it will soo-

ner or later be necessary to distinguish two subfamilies, Xiphineminae and Longidorinae.

In the last part, descriptions are given of seven new species occuring in France and in

Republic of Algeria. This includes one Paralongidorus, two Longidorus and four Xiphinema

species. Additional information on X. turcicum Luc et Dalmasso, 1963, is given.

Source : MNHN, Paris

H. i

MEMOIRES DU MUSEUM, Série A, Tome I.X1, F««e. a.

Planche I.

1 : Lobe hypodermique chez X. index (X 825).

2 : Femelle de Xiphînema possédant deux odontostyles (X 68).

3 : Bulbe musculo-glandulaire de P. maximus (x 800).

4 : Extrusion des spiculés chez X. dioersicaudalum (X 525).

Planche II (an verso).

5 : Vue générale de la gonade femelle de L. vineacola (X 105).

6 : Vue de détail de la gonade femelle de L. vineacola (X 525).

7 : « Organe Z » chez X. diversieaudalum (10 éléments cellulaires environ) (X 1000).

8 : Ovaire et oviducte chez l’espèce méditerranéenne du groupe X. americanum (X 665'.

Source : MNHN, Paris

MEMOIRES DU MUSEUM, Série A, Tome LXI, Fasc. 2.

Pi.. II

GENRES XIPHINEMA, LONGIDORÜS ET PARALONGIDORUS

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Source : MNHN, Paris