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MDIIOIItBS DD MUSÉUM KATIOlVil D'HISTOIRE MTUEEllE

Série A, Zoologie. Tome LXI. PascicTÜe 3. — 1970

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES COLLEMBOLES HYPOGASTRURIDAE

ÉDAPHIQUES ET CAVERNICOLES

par

Jean-Marc THIBAUD

(Laboratoire d’Ecologie Générale du Muséum)

SOMMAIRE

Introduction.

Matériel et techniques .

I. — Liste des espèces étudiées.

II. — Récoltes et transport .

III. — Méthodes d’élevage .

rV. — Techniques histologiques .

PREMIÈRE PARTIE : Données écologiques.

I. — Stations de récoltes — Cycles vitaux — Facteurs écologiques

II. — Nourriture .

III. — Prédateurs .

IV. — Conclusions .

103

104

DEUXIÈME PARTIE : Morphologie des adultes .

I. — Aspect générai.

1) Chétotaxie dorsale.

2) Tégument .

3) Pigmentation et dépigmentation .

II. — Tête .

1) Antennes.

2) Organe postantennaire .

3) Structure et régression de l’appareil oculaire.

a) Structure de l’appareil oculaire chez les Hgpogaslruridae à nombre complet de cornéules.

b) Structure de l'appareil oculaire chez les Hypogaslruridae à nombre réduit (parfois nul) mais fixe

de cornéules .;..

c) Structure de l’appareil oculaire chez les Hypogaslruridae à nombre réduit et variable de cornéules

d) Développement postembryonnaire de l’appareil oculaire .

e) Conclusions .

III. — Thorax .

1) Les pattes.

2) La grille .

106

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J.-M. THIBAUD

IV. — Abdomen . Ug

1) Tube ventral . Ug

2) Rétinacle . Ug

3) Furca. 1,9

4) Orifices génitaux . Ijg

5) Valvules et Epines anales . 120

V. — Conclusions . 12o

TROISIÈME PARTIE : Données biologiques . I23

I. _ Cycle vital, longévité et rythme d’activité . I23

II. — Etude de la reproduction . I24

1) Chronologie du lonctionnement testiculaire . 124

2) Chronologie du fonctionnement ovarien . 125

3) Ponte, Œuf et Fécondité . 127

a) Ponte . 127

ft) Œuf et Fécondité. 127

III. — Développement embryonnaire . 130

1) Durée du développement embryonnaire . 130

2) Evolution des œufs. 130

3) Eclosion . 132

rV. — Développement postembryonnaire . 132

1) Durée du développement postembryonnaire . 132

a) Etude de la durée du premier stade . 132

b) Etude de la durée des stades juvéniles suivants. 133

2) Etude du développement poslembryonnaire du point de vue morphologique, cbétotaxique et de la

croissance linéaire. 133

fl) Croissance postembryonnaire de Ceralop/ii/sella benglssoni . 133

>) Croissance poslembryonnaire de Ceraioptiyaella engadinensis et de C. dentiealala . 139

c) Croissance poslembryonnaire de Schael/eria coeca . 140

d) Croissance postembryonnaire de TgpMogastrara balazuci . 143

e) Conclusions . 146

V. — Cycle d’intermue des adultes . 147

1) L’intermue des adultes. 148

2) Description de l'exuviation. 148

3) Critères des étapes du cycle d’intermue . 149

a) Division de l’intermoe en 3 étapes d’après l’alimentation . 149

&) Subdivision en 2 phases de la 1'* étape de jeûne . 149

c) Subdivision en 2 phases de la 2* étape de jeûne. 1^®

d) Conclusions . 159

4) Cycle du tube digestif lors de l’intermue. 15®

a) Etude anatomique du tube digestif de Tgphhga$trura balazuci . 151

è) Evolution histologique du tube digestif de Typhlogastrura balazuci iors du cycle d’intermue .... 152

c) Evolution histologique du tube digestif de Schael/eria coeca lors du cycle d’intermue . 154

d) Evolution histologique du tube digestif de Ceralophgsella engadinensi» et de C. benglssoni lors du

cycle d'intermue. 154

e) Conclusions . 154

5) Cycle de l'appareil génital lors de l’intermue . 155

а) Fonctionnement ovarien lors de l’intermue. 15®

б) Emission des spermatophores lors de l’intermue .

VI. — Conclusions . 156

QUATRIÈME PARTIE : Influence des facteurs du milieu.

Action des facteurs externes sur le développement embryonnaire .

1) Action de la température sur la durée du développement embryonnaire .

a) Température léthale inférieure.

b) Température léthale supérieure.

e) Durée moyenne du développement des œufs placés à différentes températures constantes . 1®2

Source : Pans

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTBUBIDAE 85

rf) Optimum thermique . 164

e) Durée moyenne du développement des œufs placés à deux températures alternées. 166

2) Action de l’humidité sur la durée du développement embryonnaire . 166

3) Action de la lumière . 166

4) Conclusions. 166

II. — Action des facteurs externes sur le développement postembryonnalre . 167

1) Action de la température sur la durée du développement postembryonnaire. 167

a) Température léthale inférieure . 168

é) Température léthale supérieure. 168

c) Durée moyenne du premier stade soumis à différentes températures constantes . 168

d) Durée moyenne des stades juvéniles suivants soumis à différentes températures constantes .... 169

e) Optimum thermique . 171

2) Action de l’humidité sur la durée du développement postembryonnaire. 172

III. _Action des facteurs externes sur le cycle d'intermue des adultes . 173

1) Action de la température sur l’intermue de l’adulte . 173

а) Température léthale inférieure . 173

б) Température léthale supérieure. 174

c) L’intermue moyen chez l'adulte soumis à différentes températures constantes . 175

d) Optimum thermique . 177

«) L’intermue moyen chez l'adulte soumis à deux températures alternées. 177

2) Action de l’humidité sur la vie de l’adulte. 177

а) Durée de survie et humidité relative de l’air . 177

б) Application du concept de disponibilité en eau d’après Vannier . 178

3) Vie épineustique et aquatique. I8I

4) Action de la lumière et photostimulus. 182

5) Action du jeûne. 183

6) Conclusions. 183

IV. — Action des facteurs internes sur le cycle d'intermue des adultes . 184

1) Influence de l’ablation de Tantenne sur l’intermue . 185

2) Influence de l’ablation des pattes sur l’intermue. 185

3) Influence de Tâge . 186

4) Influence de l’état sexuel. 186

V. _Action des facteurs externes sur la reproduction. 186

1) Influence de la température sur la ponte . 186

a) Température limite inférieure de la ponte. 186

b) Température limite supérieure de la ponte . 186

e) Fécondité moyenne des femelles soumises à différentes températures constantes. 186

2) Influence de l’humidité relative sur la ponte . 187

Conclusion .

RÉSUMÉ .

Biblioqraphib .

Source : MNHN, Pons

J.-M. THIBAUD

INTRODUCTION

Avaat de présenter ce travail, je tiens à remercier tous ceux qui m’ont aidé dans son

élaboration.

Ma gratitude va tout d’abord à M. le Professeur Delamabe Deboutteville qui, m'ayant

fait nommer Assistant au Laboratoire de Zoologie de la Faculté des Sciences de Nancy, m’a

initié à l’étude des Collemboles et n’a cessé, depuis lors, de me faire profiter de ses judicieux

conseils et encouragements, à Nancy puis au Laboratoire d’Ecologie Générale du Muséum

à Brunoy.

Je suis très reconnaissant à M. le Professeur Possompès de m’avoir fait l’honneur d’accep¬

ter la présidence de ce jury, ainsi qu’à M. le Doyen Bergerard qui a bien voulu en faire partie

comme ce fut aussi le cas lors de mon diplôme ; tous deux m’ont fait apprécier la Zoologie

par leur excellent enseignement quand j’étais étudiant à la Faculté.

Je tiens également à témoigner ma vive gratitude à M. le Professeur Vandel, membre de

l’Institut, qui m’a toujours aimablement accueilli au Laboratoire souterrain de Moulis lors de

mes nombreux séjours, s’est intéressé à ma recherche et m’a fait, lui aussi, l’honneur d’être

membre du jury.

J’exprime mon amicale reconnaissance à M. et Mme Juberthie, maîtres de recherche

au C.N.R.S., pour l’aide scientifique qu’ils m’ont prodiguée et pour leur sympathique accueil

et à M. le Professeur Cassagnau qui m’a toujours très bien conseillé.

Mes remerciements vont aussi à mes collègues des Laboratoires de Brunoy et Moulis pour

leur aide, leurs encouragements et conseils amicaux, particulièrement M. Zaher Massoud,

chargé de recherche, qui de plus m’a aimablement communiqué les photos au Stéréoscan et

M. Guy Vannier, chargé de recherche, avec qui entre autre, fut testé le guano.

Je n’oublie pas M. Andrieux, ingénieur de recherche au C.N.R.S., pour ses renseigne¬

ments climatologiques, et M. Bouillon, biologiste adjoint au C.N.R.S. qui, lors de mes nom¬

breuses expéditions souterraines, fut toujours un guide sûr et compétent. Je ne saurais oublier

M. Poivre, dessinateur principal au C.N.R.S., qui est responsable de la plupart des graphiques ;

je le remercie d’avoir accordé son talent à cette collaboration sur un sujet difficile.

Je n’oublie pas non plus les techniciens, spécialement Mlle Savary, pour leur aide dévouée

et tout le personnel des divers laboratoires que j’ai fréquentés.

Enfin, j’adresse mes affectueux remerciements à mes parents, à ma sœur et à ma femme

pour leurs encouragements et l’aide qu’ils m’ont apportée au cours de ce travail.

Les travaux sur la biologie et l’écologie des Collemboles sont nombreux et variés. Mais

ils traitent, pour la plupart, d’une ou deux espèces seulement ou encore de plusieurs mais prises

dans des familles diverses. Nous pensons qu’il faut se méfier des généralisations hâtives et que,

dans l’état actuel de nos connaissances sur la faune du sol, il est intéressant d’étudier la biologie

et l’écologie de plusieurs espèces appartenant à une seule et même famille. Nous étudierons ici

les Hypogastruridae Bôrner, 1913. Nous avons aussi jugé qu’il serait intéressant d’axer ce travail

sur une comparaison entre des espèces édaphiques et des espèces cavernicoles.

Il convient tout d’abord de situer les Hypogastruridae dans l’ordre des Collemboles.

Les Collemboles se caractérisent par la possession d’une tête et de 9 segments postcéphali¬

ques. Ils sont entotrophes, leurs pièces buccales se trouvant dans une cavité (l’atrium) à l’inté-

neur de la tête. Les antennes se composent en général de quatre segments. La tête porte norma¬

lement 16 ommatidies placées en 2 groupes égaux de chaque côté et en arrière du premier article

antennaire, mais ce nombre est souvent plus réduit. En avant de chaque tache oculaire se trouve

un postantennaire. Le thorax comprend 3 segments portant chacun une paire de pattes.

L abdomen est formé de 6 segments : le premier porte le tube ventral, le troisième le rétinacle,

le quatrième la furca, le cinquième le mamelon génital sur lequel s’ouvre l'orifice sexuel et le

Source ; MNHN, Pans

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

sixième 3 valvules entre lesquelles débouche l’orifice anal ; ce dernier segment porte en outre

une paire d’épines anales.

11 y a 2 sous-ordres chez les Collemboles : les Arihropleona BSrner, 1901 à corps allongé

et bien segmenté et les Symphypleona BOrner, 1901 à corps globuleux avec plusieurs segments

fusionnés.

Les Arthropléones se subdivisent en 2 sections. Les Poduromorpha Bôrner, 1913 chez

lesquels le prothorax est bien visible dorsalement et porte au moins une paire de soies dorsales ;

le tube ventral est court. Les Enlomobryomorpha Bôrner, 1913, dont le prothorax réduit, caché

dorsalement sous le mésothorax, ne porte pas de soie ; le tube ventral est souvent allongé et la

furca déplacée vers l’arrière.

Les Poduromorphes se subdivisent en 4 familles : les Poduridae, avec une seule espèce

Podura aquatica, sont les seuls Poduromorphes à tête hypognathe et à longue furca dépassant

le tube ventral ; les Onychiuridae, possédant des papilles protectrices à l’organe antennaire III

et des pseudoceiles, ont un tégument dépigmenté, une furca très réduite ou absente et pas

d’ommatidies ; les deux dernières familles, les Neanuridae et les Hypogastruridae se caracté¬

risent par l’absence de papilles protectrices à l'organe antennaire III et de pseudoceiles; elles

se différencient par leurs pièces buccales : chez les Neanuridae, elles sont de type suceur alors

que chez les Hypogastruridae, elles sont de type broyeur comme chez la plupart des Collemboles.

Les Hypogastruridae sont des espèces édaphiques au sens large. Elles font partie de l’hémié-

dapbon et de l’euédaphon au sens de Gisin (1943) ou des espèces édaphophiles et édaphobies

au sens de Cassagnau (1961) ; ces genres inféodés au sol comportent un certain nombre d’es¬

pèces « cavernicoles s. L’étude de la biologie des espèces de cette famille doit donc être faite

en fonction de leurs biotopes, de leur position phylétique et de leur morphologie. Pour cela,

une étude des biotopes, des cycles vitaux, de la nourriture et des prédateurs a été poursuivie

sur le terrain. Une deuxième partie est consacrée à la morphologie des adultes portant plus

spécialement sur les appendices, la pigmentation, l’appareil visuel et sa régression. Les princi¬

pales données biologiques portent sur les cycles vitaux, la longévité, la reproduction, le dévelop¬

pement embryonnaire et postembryonnaire, le cycle d’intermue chez l’adulte, l’ovogenèse et

la spermatogenèse. Enfin, une dernière partie expérimentale, axée sur l’influence des facteurs

du milieu et des facteurs internes, permet de mettre en évidence les différences entre espèces

édaphiques et « cavernicoles ».

Source ; MNHN, Pans

J.-M. THIBAUD

MATÉRIEL ET TECHNIQUES

I. — Liste des espèces étudiées

Genre Hypogasirura Bourlet, 1839 :

Hypogastrura purpurescens (Lubbock, 1867),

» tullbergi (Schàffer, 1900).

Genre Ceraiophysella Bôrner, 1932 ;

Ceratophysella armala (Nicolet, 1841),

» bengtssoni (Agren, 1904),

B cavicola (Bôrner, 1901),

I denticulata (Bagnall, 1941),

» engadinensis (Gisin, 1949),

» tuberculata Cassagnau, 1959.

Genre Schaefferia Absolon, 1900 :

Schaefferia coeca (Cassagnau, 1959),

» decemoculata (Stach, 1939),

B pouadensis Delamare, 1945,

B quadrioculala (Stach, 1939),

» willemi (Bonet, 1930).

Genre Typblogastrura Bonet, 1930 :

Typhlogaslrara balazuci Delamare, 1951.

Genre Schoeltella Schàfler, 1896 :

Schoettella ununguiculata (Tullberg, 1869).

Genre Mesogaslrura Bonet, 1930 :

Mesogastrura libyca (Caroli, 1914),

» ojcoviensis (Stach, 1918).

Genre Mesacborules Absolon, 1900 :

Afesac/iorules qmdrioceüatus Absolon, 1900.

Genre Acberonliella Absolon, 1913 :

AcheronlieUa cassagnaui Thibaud, 1967,

» variabilis Delamare, 1948.

Nous avons là un ou plusieurs représentants de chaque genre considéré comme édaphique

ou « cavernicole b de la famille des Hypogastruridae, Toutes ces espèces ont fait l’objet d’élevage

depuis l’œuf jusqu’à l’état adulte.

II. — Récoltes et transport

Les récoltes ont été effectuées à vue au pinceau ou par prélèvement de terre, de mousse

ou de guano. Dans ce cas le volume total des différents échantillons a toujours été identique

(échantillons de 5 x 10 x 10 cm, soit : 500 cc), afin de pouvoir comparer les résultats. Ces

prélèvements et les petites boîtes plastiques à fond argileux contenant les animaux ont été

p acés dans des bacs en polystyrène expansé avec de la glace fondante puis rapportés au labo-

ra oire. Nous n avons jamais eu de mortalité durant le transport.

1 f température ont été faits avec des thermomètres de précision posés sur le

so (± 0,1 oC). En effet, pour ces animaux hauts sur patte de 1mm en moyenne, plus important

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

que le climat général de la grotte est le microclimat de la couche d’air de 1 mm d’épaisseur

dans laquelle ils vivent. D ailleurs, pour toutes les grottes étudiées, nos stations sont toujours

assez éloignées de l’entrée pour que les variations thermiques et hygrométriques soient relati¬

vement peu sensibles. Nous donnerons pour chaque station, la température moyenne annuelle,

ses amplitudes absolues, l’humidité relative moyenne de l’air à 5 cm du sol et ses amplitudes

absolues. L’humidité a été mesurée avec un psychromètre à aspiration de Assmann (± 2%

d’humidité relative d’erreur).

III. — Méthodes d’élevage

Les populations des prélèvements ont été extraites par la méthode de l'entonnoir sec au

laboratoire et ceci à 15 ou 20 «C ; le guano de la grotte de la Fagale (Ariège) a été étudié en

collaboration avec M. G. Vannier sur l'extracteur automatique à programmation (Vannier,

1964 et 1967).

Une fois les animaux extraits, nous les avons mis en élevage ; pour cela nous avons utilisé

des flacons en verre pyrex de 7,5 cm de hauteur et de 7 cm de diamètre avec un fond de 1 à 2 cm

d’épaisseur constitué par un mélange de 50% de plâtre de Paris et 50% d’argile de grotte

préalablement séchée et réduite en poudre. Après avoir incorporé de l’eau, on laisse prendre

le mélange tout en tapotant les flacons afin d’éliminer les bulles d’air qui formeraient de petits

cratères néfastes à la bonne observation des œufs et des jeunes. Dans certains cas, on ajoute

du charbon actif pour teinter en gris le mélange. L’argile et le charbon actif absorbent les vapeurs

toxiques du plâtre et augmentent son pourcentage de saturation. Le flacon est fermé par une

feuille de plastique fixée par des élastiques. De petits flacons en plastique (H : 5 cm ; 0 : 3 cm,

ou H : 2,5 ; 0 : 4,5) ont été utilisés pour des animaux isolés, des œufs ou des jeunes.

La nourriture habituelle de nos élevages, en dehors des expériences de préférendum nutritif,

est constituée par de la levure de boulanger séchée. Cette levure peut être teintée par des colo¬

rants employés en diététique (M. K. Christiansen, non publié). Cette levure colorée, ingérée

par les animaux est parfaitement visible tout le long du tube digestif et permet de savoir si

l’animal est à jeun ou non et donc, nous le verrons plus loin, s’il va muer ou non. Cette tech¬

nique est intéressante pour l’étude du cycle d’intermue.

Les flacons d’élevage sont placés, soit :

— dans un réfrigérateur où la température est toujours maintenue à + 10 ®C ± I ®C,

— dans une chambre climatisée de 0 ®C à + 50 «C,

— dans une chambre froide dont la température limite descend jusqu’à — 30 ®C,

— dans un polythermostat à 8 cases (— 2 °C à 35 "C).

Ces appareils sont contrôlés par des thermomètres de précision et par des thermographes.

Le polythermostat est contrôlé en permanence par un enregistreur à 8 pistes.

Les élevages sont effectués en atmosphère saturée sauf pour l’étude des humidités relatives

(H.R.) diverses : ces dernières expériences sont faites dans des dessiccateursremplis de solutions

saturées de divers sels donnant des H.R. différentes. Pour une température de 10 oC nous avons :

Actigel = 0% ; NaOH = 5,5% ; LiCl-HjO = 13,5% ; CaCl*-6HgO = 38% ; Mg (N08)8-6Ha0 =

58% ; NaCI = 76,5% ; NH4CI = 79% ; NajSOrlOHjO = 93% ; et KjSO« = 98,5% (P. W.

Winston & D. H. Bâtes, 1960). Ceci est contrôlé par un psychromètre à aspiration de Assmann

(± 2% d’H.R. d’erreur) adapté aux dessiccateurs.

Dans le polythermostat la plupart des élevages ont été placés à l’obscurité, les flacons

étant recouverts d’un cache en carton, alors que quelques autres l’ont été en éclairage normal.

IV. — Techniques histologiques

Les animaux sont fixés in Mo au liquide de Bouin, de Bouin-Duboscq ou de Carnoy. Après

passage dans 2 bains de salicylate de méthyle, ils sont inclus à la paraffine et débités en coupes

sériées de 7 d’épaisseur. Les coupes ont été colorées au bleu alcian-hémalun-phloxine (Her-

lant, 1958) ou à l’hémalun-éosine-vert lumière. Chez quelques espèces, des imprégnations

argentiques selon la méthode de Holmes (1947) adaptée aux Arthropodes (Labsen, 1960 et

Juberthie, 1964) ont été appliquées.

Source : MNHN, Pans

J.-M. THIBAUD

PREMIÈRE PARTIE

DONNÉES ÉCOLOGIQUES

I. — STATIONS DE RÉCOLTES — CYCLES VITAUX

FACTEURS ÉCOLOGIQUES

Pour les espèces « cavernicoles » nous adoptons la terminologie classique de Schiner (1854),

revue par Racovitza (1907), qui est encore à l’heure actuelle la plus pratique. Elle est fondée

sur les liens existants entre le milieu et la faune et comprend les 3 catégories suivantes : les

troglobies : formes strictement inféodées aux grottes ; les trogïophües : formes fréquentant les

grottes, mais que l’on rencontre aussi au dehors ; les Irogloxènes : hôtes occasionnels. Nous

isolons des troglophiles la catégorie des guanobies formes vivant dans les grottes, quasi-exclu¬

sivement dans le guano et qui sont pour la plupart aussi des pholéophües (formes commensales

vivant de préférence dans des terriers) ; Delamare Deboutteville a insisté à plusieurs reprises

sur les lignées xénophiles recherchant les milieux riches en azote et dont la filiation va depuis

les termitières et les fourmilières jusqu’aux guanos (1948 et 1952). Dans cet esprit nous ajou¬

terons la catégorie des guanophiles créée pour les espèces hémiédaphiques attirées par les sols

riches en azote : fumier, terreaux et en particulier guano des grottes.

Pour les espèces « édaphiques » au sens large, nous adoptons la classihcation de Gisin (1943),

revue et complétée par Christiaksen (1964) ; elle est fondée sur la morphologie et correspond,

en général, assez bien à l’écologie de ces animaux. Nous avons ainsi : les épigées avec 8 -f 8

cornéules, pigmentation bien développée, antenne et furca longues (espèces vivant sur les

macrophytes) ; les hémiédaphiques avec 8-1-8 cornéules, pigmentation bien développée, antennes

moyennes (avec des espèces hydrophiles peuplant la surface de l’eau, des espèces mésophiles

peuplant les couches superficielles du sol et des espèces xérophiles peuplant écorces, mousses,

lichens, donc en général des milieux plus secs) ; les euédaphiques avec un nombre de cornéules

réduit, parfois nul, un corps peu ou pas pigmenté, des antennes courtes (espèces peuplant les

couches profondes du sol).

Cassagnau (1962) propose une classification des animaux du sol fondée sur les liens plus

ou moins lâches existant entre le milieu et sa faune, sur le modèle de celle établie pour les ani¬

maux « cavernicoles » : édapbobies : espèces strictement liées au sol et à ses annexes, quel que

soit l’horizon envisagé ; édaphophiles : espèces vivant fréquemment dans le sol, mais pouvant

peupler des milieux différents ; édaphoxènes : espèces étrangères au sol, s’y rencontrant acci¬

dentellement (espèces de l’atmobios : espèces épigées).

1) Hypogastrura purpurescens (Lubbock, 1867)

a) Mine de Maron-Val-de-fer (Chavigny, Meurthe-et-Moselle). — Les jeunes et les

adultes sont présents toute l’année (1962 et 1963) sur des bois pourris à terre ou sur des poteaux

de bois en place qui sont toujours très humides ; les pontes sont logées dans les fentes. L’humi¬

dité est à saturation ou proche de la saturation toute l’année : la température est comprise

entre 9 et 11 <>0. ^

f>) Forêt de Haye (Meurthe-et-Moselle). — Extraction de mousses et de litière bien abri¬

tées (novembre 1961 à mai 1963). Les adultes et les jeunes sont rares de mai à septembre ; les

jeunes sont abondants de septembre à mars (période des pontes) et les adultes d’octobre à avril.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE 91

De septembre à avril la température moyenne de la mousse ou la litière à — 3 cm est de 8 «C

(amplitude : de 0 à 13 «C) ; l’humidité relative est proche de la saturation.

c) Parc dans la commune de Monceaux-le-Comte (Nièvre). — Etude de deux stations :

l’une, constituée par des mousses sur un toit d’ardoise en pente (milieu nu, non protégé, à varia¬

tions thermiques fortes) ; l’autre, formée par de l’humus et des mousses au fond d’un bac à

l’ombre de grands arbres (forte humidité quasi-constante). Dans la première station, l’espèce

n’est présente que de septembre à mars. Dans la seconde, les jeunes et les adultes se rencontrent

toute l’année (sauf en période de grande chaleur en juillet-août) et peuvent recoloniser la pre¬

mière station.

Cette espèce cosmopolite (Europe, Amérique du Sud) se rencontre dans l’humus, les mousses,

la terre humide et sur des matières organiques en décomposition ; c’est une espèce hémiédaphique.

Les individus sont nombreux en hiver, par temps humide et froid ; cela confirme les données

de Cassagnau et Rouquet (1962). On la rencontre aussi toute l’année, dans de nombreuses

grottes et mines, sur du bois ou de la matière organique ; c’est une espèce troglophile.

2) Hypogastrora tuUberg;! (Schàfïer, 1900)

Nous l’avons trouvée sur de petites mousses dans les interstices des marches du petit

Château au laboratoire d’Ecologie à Brunoy (Essonne). Les adultes sont présents de juillet

à novembre. En octobre, leur nombre diminue et seulement 10% environ passent l’hiver. Les

jeunes se rencontrent d’avril à juin. La ponte a lieu en septembre-octobre. Les œufs sont ici

la forme d’hivernage. Nous en avons d’ailleurs gardé pendant sept mois à 0 ^C ; placés à 14 ®C,

ils sont éclos 3 jours après. C’est une espèce qui n’a qu’une génération par an. Nous avons vu

ces animaux actifs la nuit par un temps humide et doux. Cette station a été détruite en 1969

par des travaux de réfection.

Cette espèce se trouve en Europe centrale et méridionale, en plaine et en montagne, par

grosses colonies assez bien localisées, surtout dans la mousse et la litière ou l’humus. C’est une

espèce hémiédaphique. Elle n’a jamais été trouvée dans des cavernes.

3) Ceratophysella armata (Nicolet, 1841)

a) Bois de Chaudeney (Chaudeney, Meurthe-et-Moselle) et Bois de l’Evêque (Pierre-

la-Treiche, Meurthe-et-Moselle). — Très abondante sur les lamelles de champignons en octobre-

novembre.

b) LaÎtre-Sous-Amance (Meurthe-et-Moselle). — Peu nombreuse dans de l’humus de

sous-bois de septembre à décembre.

c) Forêt de Haye (Meurthe-et-Moselle). — Dans l’humus, les adultes sont présents de

septembre à avril.

Cette espèce cosmopolite vit en plaine, surtout en forêt dans de l’humus et en montagne

jusqu’à 2 000 m. En automne, on la rencontre sur les lamelles de champignons, spécialement

des Agaricacées et des Russulacées, en très importantes populations. C’est une espèce hémiéda¬

phique. Elle est connue de grottes et de mines d’Angleterre, d’Irlande, de Belgique et de France

(Vosges) ; nous pouvons la considérer comme troglophile.

4) Ceratophysella bengtssoni {Agren, 1904)

a) Grotte du Mont-de-Chac (Saleich, Haute-Garonne). — Jeunes et adultes présents

toute l’année dans du guano.

b) Grotte de Toubtouse (Tourtouse, Ariège). — Jeunes et adultes présents toute 1 année

dans du guano et sur des bois morts humides.

Source : MNHN, Pans

J.-M. THIBAUD

c) Grotte d’Aubert (Moulis, Ariège). — Dans cette vaste caverne (200 m de long, 20 à

30 m de large et 10 à 15 m de haut), C. bengtssoni vit sur et dans les tas de guano de Chauves-

souris (Rhinolophes et Minioptères) situés dans la deuxième grande salle obscure derrière un

gros pilier stalagmitique. La température à la surface du guano varie annuellement de 9 à II oc •

l’humidité relative de l’air est toujours proche de la saturation. Le guano a une grande capacité

de rétention en eau : il est très humide (de 300 à 400% d’eau par rapport au poids sec).

Dans nos expériences d’extraction (1963 à 1968), nous avons toujours trouvé à peu près

la même quantité de jeunes et d’adultes tout au long de l’année (60% d’adultes).

On trouve aussi sur le guano : Onychiurus minulus Denis, 1931 et, plus rarement, Pseudo-

sinella duodecimpunctata Denis, 1931.

Les prédateurs sont nombreux dans cette grotte : Coléoptères Trechidae : Aphaenops,

Hgdraphaenops tt Geotrechus, Pierostichidae : Ceutosphodrus ; Chilopodes : Liihobius ; Acariens !

Eugamasus ; Opilions : Ischyropsalis, Nemasloma et Scololemon.

Cette station a été très endommagée par de la paille enflammée et par le massacre de la

colonie de Chauves-souris effectué par des vandales en 1968.

d) Nous avons aussi trouvé C. bengtssoni dans les tas de fumier de deux fermes sur la

route montant vers le Cap de la Bouiche (Moulis, Ariège). Les jeunes et les adultes sont présents

de mars à octobre-novembre (Milieu toujours très humide ; température de 6 à 16 «C).

Cette espèce européenne préféré les sols riches en azote, les terreaux, les fumiers ; on la

rencontre aussi dans les mousses et l’humus. En montagne, on la trouve jusqu’à 2 500 m.

C’est une espèce muscicole et humicole hémiédaphique. On la trouve aussi dans le guano de

différentes grottes : c’est une guanophile, mais surtout une nitrophile.

5) Geratophysella cavicola (Borner, 1901)

Grotte de Monte-Cucco (Sigillo-Perugia, Italie ; réc. C. Dottorini, 1965 et 1966). —

Adultes et jeunes présents toute l’année. Cette espèce se rencontre dans certaines grottes d’Eu¬

rope centrale, d’Italie, de Yougoslavie ; sous les pierres et dans les mousses en montagne de

2 000 à 2 500 m. C’est une hémiédaphique et une troglophile.

6) Geratophysella denticulata (Bagnall, 1941)

a) Grotte de Betharam (Arthez-d’Asson, Pyrénées-Atlantiques). — Jeunes et adultes

présents toute l’année dans des plaques de guano éparses.

b) Grotte de la Fagale (Aigues-Juntes, Ariège). — Pour l’étude de cette cavité se référer

à l'espèce Mesachorules quadriocellaius. Jeunes et adultes présents toute l’année.

c) Haute vallée du Ribérot (Ariège). — Nous avons trouvé des adultes et quelques

jeunes, dans des mousses toujours humides et froides dans des excavations rocheuses, d’août

à octobre 1968 et en avril 1969.

d) Prairie dans la commune de Monceaux-le-Comte (Nièvre). — Dans la terre les

jeunes sont présents de mai à novembre ; les adultes surtout de juillet-août à avril ; ils dimi¬

nuent de mai à juillet. Il y a une génération par an. La période de ponte s’étend de mai à octobre.

Cette espèce cosmopolite est abondante dans les sols de prairie, dans les mousses humides,

dans les fumiers ; elle aime les endroits tièdes et très humides ; on la rencontre parfois en mon¬

tagne jusqu’à 2 800 m. C’est une espèce muscicole, humicole, hémiédaphique. On la rencontre

dans des grottes, entre autres, en France et en Italie, généralement sur du guano ou autres

matières organiques : c’est une guanophile.

7) Geratophysella engadinensis (Gisin, 1949)

a) Grotte de Moulis (Moulis, Ariège). — Cette espèce a certainement été introduite

avec le sable apporté pour des travaux dans la grotte-laboratoire (445 m d’altitude) en 1963.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

Dans la galerie, avant le sas 111 vers la salle d’argile (260 m de l’entrée environ), nous avons

capturé, sur des appâts au fromage posés sur la paroi stalagmitée humide, de nombreux individus

jeunes et adultes, quelle que soit la période de l’année. Les températures varient en\iroE annuel¬

lement de 11 à 12,5 «C dans cette partie de la grotte (moyenne ; 11,5 °C) et l’humidité de l’air

est toujours à saturation ou très proche.

b) Grotte de la Carrière de Riverenert. située à 500 m d’altitude dans la commune

de Riverenert (Anège). — La température moyenne annuelle à la surface du guano de la salle

terminale (20 m de long, 6 m de large et 8 m de haut), située à 12 m de l’entrée, est de 11 «C

avec une amplitude de 6 «>C (8 à 14 <»C) ; l’humidité relative varie de 93 à 100%. C’est une grotte

en effet peu profonde, à large ouverture (5 m de haut, 6 m de large), au pied d’un flanc de car¬

rière. Les jeunes et les adultes (60% environ) sont présents toute l’année dans et sur le guano

humide (200 à 400% d’eau) de Minioptères. L’on trouve aussi dans cette caverne : TuUbergia

krausbaueri (Borner, 1901). Isotoma notabilis Schàffer, 1896, Oncopodura sp., Pseudosinella

impediens Gisin et Gama, 1969 et Arrhopalites pggmaeas (Wankel, 1860).

c) Vallée du Nert (Ariège). — Dans la terre humide jusqu'à — 6 cm près d'un abreu¬

voir, dans un milieu bien abrité du soleil par des arbustes, nous avons trouvé des jeunes C.

engadinensis de mai à septembre et des adultes de juillet à décembre et de mars à juin.

Cette espèce d’Europe se rencontre dans la mousse humide, la terre de prairie et l’humus

de forêt. C’est une espèce hémiédaphique. Dans les grottes, on la trouve sur du guano, des débris

organiques ou de la terre ; c’est aussi une espèce troglophile et guanophile.

8 ) Ceratopbysella tuberculata Cassagnau, 1959

Nous l’avons trouvée au Port d’Aula dans le massif du Mont Vallier (Ariège) de 1 800 à

2 200 m dans de la mousse humide et de 1 600 à 1 800 m dans de l’humus de sous-bois.

C’est une espèce hémiédaphique trouvée, jusqu’à maintenant, seulement dans les Pyrénées.

9) Schaefferia coeca Cassagnau, 1959

a) Grotte inférieure de la route de Montagagne (Ariège). — Cette grotte-couloir

(100 m de long environ, 3 à 5 m de large et 1 à 2 m de haut) située à 555 m d’altitude environ,

s’ouvre sur un flanc nord ; elle est divisée en deux parties par un petit lac permanent (long de

14 m environ) situé à 20 m de l’entrée (planche 1). Nous n’avons jamais rencontré S. coeca

dans la partie profonde après le lac. Notre étude porte sur la partie comprise entre l’entrée et

ce lac, soit sur 18 m de galerie environ. Nous avons divisé cette partie en six zones de récolte

qui furent effectuées à vue tous les 2 mois pendant plus d’un an. La température moyenne de

notre station la plus profonde (16 m de l’entrée) est de 9 «C au sol avec une amplitude annuelle

de 3 “C (8 à 11 oC). L’humidité relative de l’air varie de 98 à 100%. De décembre à mars-avril,

l’eau ruisselle continuellement depuis le plafond sur les parois de l’entrée, le niveau du lac

monte, les gours sont pleins et se déversent les uns dans les autres, puis l’eau s’enfonce dans

des fissures très étroites. Nous avons mesuré le niveau du lac sur un point de repère et le niveau

d’un gour témoin. Les indications de ces deux niveaux concordent.

A l’entrée, sur un petit promontoire, se trouve un nid de Loirs ( Glis glis) au-dessous duquel

nous récoltons des S. coeca sur les excréments de ces Rongeurs. Des racines pendent du plafond,

le sol est alors très proche. En nous enfonçant dans la caverne, nous rencontrons les S. coeca,

soit marchant sur l’eau des gours qu’ils arrivent à quitter, soit déambulant sur les parois, le

plancher ou les stalactites et stalagmites recouverts d’un film d’eau.

Nous présentons dans le graphique 1 nos récoltes (26-VII, 14-X-67 ; lO-I, 15-11, 12-IV,

14-VI, 16-VIII, 16-XI-68 et 31-III-69). Nous donnons le nombre total de S. coeca récoltés et

celui des jeunes, c’est-à-dire celui des individus du 1®’' au 5® stade compris : pour cette division,

nous nous fondons d’abord sur la taille des animaux en les séparant en 3 catégories (petits,

moyens et grands) puis, à l’intérieur de celles-ci, nous en étudions 25% au microscope afin de

Source : MNHN, Pons

J.-M. THIBAUD

ks raltacher à un, stade précis : du au 5* ou au 6« et suivants. Cela est possible grâce à

étude préalable du développement postembryonnaire de l’espèce qui permet de reconnaît*

tous les stades par des mesures et par l’étude de la chétotaxie. Nous avons aussi porté

le graphique le niveau du gour témoin. ^

Petite grotte du Château de Beaumefort (St Alban-sous-Sampzon.Ardèche)

population de Typhlogasfrura balazud

(fl;n5'c^HR.:9BàXI0y.)

Grotte inférieure de la route de Montagagne(Ariége)

population de Schaefferia coeca

(9-.9*C;HR:98â100%}

•- total 9êfiéfal(jeun«5+a(Utes)

O-jeuwsd'' auS'sUfe)

Graphique 1.

Nous constatons que la population, qui comprend toute l’année des jeunes et des adultes

en moyenne), est dense de juillet à octobre. Elle diminue en novembre et est faible de

décembre à juin. Ces derniers mois sont ceux pendant lesquels la grotte ruisselle et les animaux,

entraînés de gour en gour, disparaissent dans les fentes très étroites du niveau inférieur. La

population est en partie renouvelée par un apport extérieur de jeunes et d’adultes venant du

sol par le plafond de la grotte près de l’entrée. Nous avons en effet trouvé des S. coeca dans la

terre au-dessus de la grotte. Il y a 60% de femelles environ dans cette population.

Nous avons effectué dans cette grotte une expérience sur le rythme d’activité de cette

espèce par la méthode des petits pièges-trappes (Joosse, 1966) en enfonçant dans l’argile de

petits tubes. Le matin nous pouvions voir si les Schaefferia y étaient venus durant la nuit ;

sur laflirmative, nous déduisons que ces animaux sont actifs autant la nuit que le jour.

Sur les gours, vit habituellement un autre Collembole ; Arrhopaliies pygmaeas (Wankel,

1860). Sur la litière et les excréments du nid de Loirs se trouvent de nombreux Mesogastrara

tjeomatsis; nous ne les avons jamais vus ailleurs dans la grotte.

Comme prédateurs, nous avons trouvé des Coléoptères Trechidae : Geotrechus ; des Opilions

et à Teotrée des Araignées.

?) Dans la gbotte supérieure de la route de Montagagne (Ariège), située à 680 m

eahitode, nous avons aussi trouvé Schaefferia coeca avec Ongchiurus sp., Heteromurus nilidus

fTempleton, 1835), Tomocerus oulgaris (Tullberg, 1871) et Pseudosinella duodecimocellala

Haodschin, 1928. La moyenne annuelle des températures en haut de la coulée stalagmitique

Source ; MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE 95

de la grande salle est de 9,5 “C avec une amplitude de 4 “C (8 à 12 °C) ; l’humidité relative varie

de 96 à 100%.

c) Dans la terre (de — 2 k — 10 cm) du sous-bois au-dessus de la grotte inférieure

DE Montagagne, nous avons capturé S. coeca en compagnie de Acheronliella cassagnaui et

Ceratophgsella denticulala en août 1968.

S. coeca a été trouvée par Cassagnaü dans de la terre à Lacave (Ariège) et à Toulouse

(Haute-Garonne). C’est une espèce euédaphique et troglophile.

Source : MNHN, Pans

J.-M. THIBAUD

10] Schaefferia decemoculata (Stach, 1939)

a) Haute vallée du Ribebot (Ariège). — Des adultes furent trouvés dans des mousset

toujours très humides et froides dans des excavations rocheuses d’août à octobre 1968 et e*

avril 1969. °

b) Forêt de Mondon (Laronxe, Meurthe-et-Moselle). — Un seul exemplaire trouvé

dans de l’humus forestier (V-1962). Cette espèce a été capturée aussi par Picard en Lorraine

dans le milieu interstitiel.

C’est une espèce euédaphique et aussi troglophile (Grotte de Westphalie ; Stach, 1939 )

U) Schaefferia pouadensis Delamare Deboubteville, 1945

Dans la grotte de Pouade (Banyuls-sur-Mer, Pyrénées orientales), située à l’altitude de

200 m environ, cette espèce est présente toute l’année en petit nombre dans la partie centrale

de la cavité, sur le plancher stalagmitique humide (planche 1). La température moyenne de

ce biotope est de 12 ®C. Ces animaux vivent de préférence sur de petits excréments ou autres

matières organiques. Nous avons aussi trouvé dans cette caverne Mesogastrura boneli (Tarsia

in Curia, 1941), Ongckiurus fimetarius Sensu Denis, 1938, Onychimus argus Denis, 1924, Hete-

romuTus niiidus (Templeton, 1835) et Tomocerus catalanus Denis, 1924.

Les prédateurs sont nombreux : Aranéides ; Meta et Neslicus ; Opilions : Gyas ; Acariens :

Eugamasus ; Coléoptères Staphylinidae : Atheta et Quedius ; Chilopodes : Lilhobius.

S. pouaderisis a aussi été trouvée dans une station endogée (Fontaine Jassal, Pyrénées

orientales). C’est une espèce euédaphique et troglophile.

12} Schaefferia quadrioculata (Stach, 1939)

Nous avons récolté cette espèce, en petit nombre, toute l’année à l’entrée de la grotte-

goule de la Baume St-Arnaud (Les Assions, Ardèche), située à l’altitude de 240 m environ.

Elle vit sur la paroi stalagmitique humide, de préférence sur des petits cadavres d’insectes

et dans de la mousse apportée par les eaux. La température moyenne annuelle est de 12 «C

avec une amplitude de 4 «C (de 10 à 14 oC). Nous avons aussi trouvé dans cette grotte Neanura

anophlkalma Massoud et Thibaud, 1968.

S. quadrioculata n’a été trouvée que dans quelques grottes ; c’est une troglophile. Elle est,

sans doute, aussi euédaphique.

13) Schaefferia willemi (Bonet, 1930)

Cette espèce vit dans la grotte des Excentriques (Pierre-la-Treiche, Meurthe-et-Moselle),

située à 230 m d’altitude. Notre étude s’étend d’octobre 1961 à mai 1963 à raison d’une visite

tous les deux ou trois mois environ. Les adultes (45%) et les jeunes de S. willemi ont été trouvés

tout au long de l’année, généralement sur de petits gours remplis d’eau de la Salle Concré-

tionnée et du Boyau latéral, partie profonde (30 à 40 m) de cette grotte-boyau (planche 1).

Nous avons aussi trouvé cette espèce de façon plus irrégulière dans la partie obscure de la galerie

d’entrée sur des excréments humides de Carnivores. La moyenne annuelle de la température

au sol de la Salle Concrétionnée et du Boyau latéral est de 9 °C avec une amplitude de 1,5 "C

(de 8,5 à 10 °C). L’humidité relative de l’air est proche ou égale à la saturation. Dans la partie

profonde de la galerie d’entrée, la température moyenne est de 8,5 ®C avec une amplitude de

3 ®C (7,5 à 10,5 oC) ; l’humidité relative de l’air varie de 85 à 100%.

Des jeunes et des adultes (60%) de Ceratophgsella bengissoni ont aussi été trouvés toute

année en grand nombre dans les galeries, marchant sur l’eau des gours ou rassemblés sur des

débris organiques ou de petits morceaux de bois mort. Nous avons aussi rencontré dans cette

Source : MI-)HN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

grotte ces autres Collemboles . OnÿcAturus sp., Heleromurus cavicola Absolon, 1900, Pseudo-

sinella duodecimpunclala Denis, 1931 et Arrhopalites puqmaeus

(Wankel, 1860). Cette etude confirme et complète celle entreprise de I960 à 1962 par Herriot

(1966).

Les prédateurs sont nombreux : Aranéides : Mêla; Opilions : Nemasioma; Chilopodes ;

Lithobius; Coléoptères Staphylimdae : Quedius.

S. willemi a déjà été trouvée en Europe dans de nombreuses grottes et mines ainsi que

dans diverses stations endogées. Picard en 1962 la récolta en Lorraine dans le milieu inters¬

titiel. C’est une espèce euédaphique et troglophile.

14) Typhlogastrura balazuci Delamare Deboutteville, 1951

Cette espèce n est connue que d une petite grotte s’ouvrant par un regard au pied du châ¬

teau DE Beaumefort (St-Alban-sous-Sampzon, Ardèche), qui est situé à 120 m d’altitude.

Cette cavité, d une cinquantaine de mètres environ de développement, présente un parcours

circulaire (planche 1) ; par pos orage, une grande partie est envahie et balayée par les eaux.

Nous l’avons divisée en plusieurs zones de récoltes qui furent eflectuées à vue tous les deux mois

pendant plus d’un an. Les T. balazuci se rencontrent, parfois marchant isolément sur l’argile

ou la roche humide, mais le plus souvent par petites populations dans de petits cirques de

quelques centimètres de diamètre remplis de gravillons ; ils se tiennent sous les cailloux, dans

les fissures de l’argile humide ou du rocher et surtout, en grand nombre, sur des excréments

fins et granuleux ou d’autres matières organiques. L’eau, par temps d’orage, produit de véri¬

tables hécatombes parmi les populations en les balayant avec les débris et matières diverses

et tout se perd dans un réseau impénétrable. Seule, témoin du passage de l'orage, une couche

de fin limon tapisse le sol. Petit à petit, les animaux recolonisent le milieu. Malgré ces hécatombes

répétées, la population totale semble stable, de nombreux jeunes et adultes vivant dans les

fissures et les fentes n’étant pas affectés par l’inondation.

La température moyenne de la salle principale et du boyau circulaire est de 11,5 °C avec

une amplitude de 3 °C (de 10 à 13 ®C). L’humidité relative de l’air varie de 98 à 100%.

Nous présentons dans le graphique 1 nos récoltes (S-VII, 10-VIII, 11-X, 30-XII-67 ;

17-11, 10-IV, 16-VI, I9-VIII, 7-XII-68 et 9-IV-69). Nous donnons le nombre total d’individus

et le nombre de jeunes de T. balazuci. Il y a toute l’année des jeunes et des adultes (35% en

moyenne). La population est un peu plus importante de juin à septembre-octobre. Les pontes

ont lieu toute l’année. En octobre-novembre 1968, une crue importante balaya la plus grande

partie de la grotte, enlevant en certains endroits tous les bois, excréments et autres débris

organiques, ne laissant qu’une couche de limon en dépôt. Cinq mois après, les parties dévastées

n’étaient pas encore recolonisées par les animaux.

Nous avons aussi trouvé dans cette grotte Heleromurus nilidus (Templeton, 1835).

Les prédateurs nombreux sont représentés par des Coléoptères Trechidae : Speoirechus,

Slaphylinidae : Quedius ; des Chilopodes : Lithobius-, des Aranéides : Leplonela, Nesticus et

Mêla.

Nous n’avons jamais trouvé T. balazuci ailleurs que dans cette petite cavité; nous avons

exploré les trois autres grottes attenantes au château et cinq autres parmi les plus proches

de ce site, sans aucun succès.

Cette espèce peut être considérée comme troglobie.

15} Schoettella ununguiculata (Tullberg, 1869)

Nous avons trouvé des adultes en assez grand nombre dans de l’humus de la forêt d Epinal

(Vosges) de mars à avril et de septembre à novembre 1962 et quelques-uns isolés de mai a

juillet de la même année. , , . . j * j

C’est une espèce européenne (de la Finlande au Portugal) et d Amérique du Nord et du

Source : MNHN, Pans

J.-M. THIBAUD

Sud On la rencontre sous l’écorce de vieux arbres, dans des mousses et sous des pierres C’

une espèce hémiédaphique. Picard l’a également trouvée en Lorraine, dans une staüoninterï

titielle. Elle n’a jamais été trouvée dans une grotte.

16) Mesogastrura ojcoviensiB (Stach. 1918)

a) Grotte inférieure de la route de Montagagne (Ariège). — Nous l’avons ten

contrée toute l’année dans un nid de Loirs {Glis glis) situé près du plafond de l’entrée, dans une

anfractuosité du rocher. A cet endroit, la température est plus sujette aux variations extérieures

que dans le reste de la grotte ; elle est en moyenne de 9 <>€, avec une amplitude annuelle de

7 oC (6 à 13 »C). L’humidité relative de l’air varie de 93 à 100%. Le substrat est le plus souvent

humide puisque les eaux de ruissellement viennent du plafond de l’entrée de cette grotte

Nous n’avons jamais trouvé cette espèce ailleurs dans la grotte ; il semble bien qu’eUe soit

inféodée aux nids et aux excréments de ces Rongeurs.

b) Grotte de Tourtouse (Ariège). — Cette caverne, située à 450 m d’altitude environ,

est très riche en espèces. Elle a été malheureusement détériorée par des visites répétées d'un trop

grand nombre de personnes. Une station de guano, piétinée et souillée de débris de paille enflam¬

mée, a été notamment « défaunée » en juin 1968 ; en avril 1969 cette station était toujours

dépeuplée en Collemboles.

Dans cette grotte, les deux stations de guano présentes sont situées dans la galerie prin¬

cipale à environ 60 m de l’entrée et ont une température moyenne de 10,5 ®C avec une amplitude

annuelle de 3 °C (9 à 12 ®C). L’humidité relative de l’air varie de 97 à 100%.

La station 1 est formée de deux plaques de guano de Chauves-souris (Rhinolophes, Myotis

et Minioptères) de 1 m* de surface chacune environ, répandu sur une pente assez forte et délavée ;

la première repose sur de l’argile : nous avons alors du guano meuble de 1 à 5 cm d'épaisseur

(teneur en eau de 260 à 420%) ; la deuxième s’étale à même le roc : elle est constituée d’un

guano tassé et noir de 1 à 3 cm d’épaisseur (teneur en eau de 500 à 680%).

Avant le « défaunage * de juin 1968, le guano meuble renfermait toute l’année (de mai 65

à avril 68) des jeunes et des adultes (60%) en nombre peu variable, en compagnie de nom¬

breux Ceratophysella bengtssoni, de quelques Ongchiurus pseudogranulosus Gisin, 1951 et de

nombreux Folsomia candida (Willem, 1902). Il n’y a pas de M. ojcoviensis dans le guano tassé

et noir.

La seconde station de guano, perchée sur une petite plate-forme est plus isolée et donc

mieux protégée. Elle a une épaisseur de 2 à 6 cm. Elle est toute l’année peuplée de nombreux

jeunes et adultes (60%) de M. ojcooiensis, de quelques C. bengtssoni et F. candida. Ces animaux

vivent surtout dans les deux premiers centimètres du guano. Voici l’analyse de deux échantil¬

lons de 250 cc de guano :

de 0 à — 2 cm : 700 M. ojcoo. -1- 10 C. bengt. + 30 F. candida,

de — 2 à — 6 cm : 300 » -f 2 s -f 10 »

Sur les gours, nous ne trouvons que des Ongchiurus sp. Dans du bois mort près de l’entrée,

vivent de nombreux C. bengtssoni en compagnie d’Onj/cftiurus. Les autres Collemboles peuplant

cette caverne sont : Pseudosinella duodecimpunctala Denis, 1931 ; P. theodoridesi Gisin et Gama,

1969; Tomocerus problematicus Cassagnau, 1964; Oncopodura tricuspidata Cassagnau, 1964;

Neelus murinus Folsom, 1896 ; Arrhopalites pygmaeus (Wankel, 1860).

Les prédateurs sont représentés par des Coléoptères Trechidae : Aphaenops, Pterostichidae:

Laemostbenus, Staphylinidae : Atheia; des Chilopodes : Lithobius ; des Opilions : Scololemon

et Nemastoma ; des Aranéides : Leptoneta ; des Acariens.

M. ojcoviensis a été trouvée dans le guano de nombreuses grottes d’Europe. Cassagnau

la signale dans toutes les Pyrénées centrales (de 2 000 à 3 000 m) dans les nids de Campagnols

(Microlus nivalis). Le fait que nous l’ayons trouvée à l’entrée d’une grotte de moyenne

a 1 ude (450 m) dans le nid d'un Rongeur confirme que c’est une espèce pholéophile. Da Gama

la signale a Coimbra (Portugal) dans la mousse d’un jardin et dans des pots de fleurs en serre.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE 99

C'est une espèce eiiédaphique et phoUophile qui s'est adaptée secoudairemeut, par l'intermédiaire

du guano, à la vie cavernicole : c est une guanobie.

17) Mesogastrura libyca {Caroli, 1914)

Cette espèce est présente toute l’année dans le guano de la grotte du Mont-dë-Chac

(S aleich, Haute-Garonne) en compagnie à'Acherontiella cassagnaui (voir plus loin).

M. libgca a été trouvée en Europe sur du guano de certaines grottes, dans de la mousse,

de l'humus et des dépôts de matières végétales (tas de fruits). On peut la considérer comme

une espèce euédaphique et guanobie.

18) Mesacliorutes (juadriocellattis Absolon, 1900

Dans la grotte de la Fagale (Aigues-Juntes, Ariège), située à l’altitude de 500 m environ,

nous avons suivi une population de cette espèce dans 3 stations de guano de Minioptères de

juillet 67 à avril 69 (12-VII, 8-VIII, 15-X-67 ; lO-I, 16-11, 16-IV, 14-VI, 6-VIII, 15-XI-68;

8-1V-69).

La station 1 de guano est située à 15 m de la verticale du puits d’entrée (planche 1). Elle

est placée contre la paroi et constituée de guano assez sec, granuleux avec quelques portions

moisies. Son épaisseur est comprise entre 2 et 12 cm. La température de l’air à la surface du

guano a une moyenne annuelle de 9 oC, avec une amplitude de 3,5 oC (7,5 à 11 oC). A — 5 cm

dans le guano, nous avons aussi une amplitude de 3,5 oC (8 à 11,5 oC) et une moyenne de 9,5 «C.

L’humidité relative de l’air à 5 cm de la surface de cette station varie annueilement de 95 à

100% (moyenne : 98%).

La station 2 est située à 6 m de la précédente en allant vers le fond de la caverne. Elle est

formée d’un amas de guano répandu sur un gros bloc de roche ; ce guano est assez sec et granu¬

leux, mais parfois aussi délavé. Son épaisseur varie de 0,5 à 6 cm. La température de l’air à la

surface est en moyenne de 9,7 ®C avec une amplitude annuelle de 3,5 ”0 (8 à 11,5 °C). A — 5 cm,

la température moyenne du guano est de 9,8 ®C avec une amplitude de 3 ®C (8,5 à 11,5 oQ.

L’humidité relative de l’air est comprise entre 96 et 100% (moyenne : 99%). La teneur en eau

du guano pour ces deux stations, par rapport au poids sec, varie de 300 à 530 % selon l’époque

et le ruissellement des parois.

La station 3 est située à 5 m de la précédente contre une paroi le plus souvent ruisselante

d’eau. Le guano est détrempé et compact ; son épaisseur varie de 1 à 12 cm. La température

de l’air en surface a une moyenne annuelle de 9,8 ®C et une amplitude de 3,5 °C (8,5 à 12 «C).

A — 5 cm dans le guano, la température moyenne est de 10 «G, avec une amplitude de 2,5 ®C

(9 à 11,5 °C). L’humidité relative de l’air est comprise entre 96 et 100% (moyenne 99%). La

teneur en eau du guano varie de 600 à 800%.

Pour une étude climatologique plus complète, on se rapportera utilement au travail de

M. Andrieux (sous presse).

Dans chacune de nos trois stations, nous prélevons deux échantillons de 500 cc de guano

(un parallélépipède de 10 x 10 cm de côté et de 5 cm de hauteur) ; l'un est gardé dans une

boîte de polystyrène expansé et soumis à extraction au laboratoire (à 15 «C et à 0 m/s) ; l’autre

est placé dans une bouteille remplie d’alcool et trié sous la loupe binoculaire. Nos résultats

sont portés sur le graphique 2. Nous divisons les animaux en trois catégories d’après leur taille

et dans ces trois catégories, nous étudions 10% des individus au microscope afin de les répartir

en six groupes : du premier au sixième stade et suivants.

La station 1, guano granuleux assez homogène, contient toute l’année un nombre impor¬

tant de M. quadriocellatas (dans les 10 prélèvements de 500 cc on en compte de 1 150 au moins

à 3 640 au plus ; 2 100 en moyenne). Le pourcentage de femelles varie de 47 à 58% (moyenne

^3%). Le pourcentage de jeunes, du 1®^ au 5® stades inclus, est compris entre 18 et 47%

(moyenne : 30%).

Source : MNHN, Pans

100

J.-M. THIBAÜD

Etude de la population de Mesachorutes quadriocellafus

contenue dans 500 ce de guano de la Crotte de la Fagale {Ariègt) station n*1

Etude de 1/10 de la population de Mesachorutes quadriocellatus

contenue dans 500 ce de guano (station n* 2) de la Crotte de la Fagale (Ariêge)

nombre extrait à 15'e et 0 m/s -- total général(jeunestadultos)

La population de M. ^uadriocel/a/us contenue dans les prélèvements de 500 cc de guano

de la station 2 varie de 300 au moins à 5 500 au plus (moyenne : 2 000). Cette variation est

surtout due au ruissellement parfois très intense auquel le guano est soumis, ce qui a été le

cas en avril-mai 1968, époque à laquelle la population a été la plus basse. Toute l’année, il y

a des jeunes (1*^ au 5« stades) dans les proportions de 15 à 49% (moyenne : 31 %). Le pourcen¬

tage des femelles varie de 36 à 60% (moyenne 49%).

La station 3, constituée d’un guano noirâtre, pâteux, toujours délavé par le ruissellement,

ne contient que très peu de M. quadriocellatus. Par contre, C. denticulata, espèce guanophile,

réussit à y vivre ; elle tolère des guanos très humides (600 à 700% d’eau).

Dans les deux premières stations les jeunes sont toujours présents ; la ponte se déroule

toute l’année. Les adultes (6® stade et suivants) représentent environ 70% de la population.

Tout au long de l’année le nombre des adultes est en gros proportionnel au nombre des jeunes.

Cette espèce vit surtout dans les cinq premiers centimètres du guano et plus particulière¬

ment dans les deux premiers ; voici l’analyse d’échantillons de 500 cc de guano ;

de 0 à —2 cm

de — 2 à — 5 cm

de — 5 à —10 cm

Station 1 Station 2

1 900 M.q. 850 M.q. + 50 C. dent.

600 • 230 . + 50 ■

250 . 15 . + 40 .

On les trouve aussi en grand nombre le long des crevasses et des zones de contact du guano

avec la roche, les pierres ou les stalactites cassées. Il y a des a zones de mue » facilement visibles

par l’amonceDement des exuvies blanchâtres.

La synusie de ce guano est formée de Collemboles, d’Acariens, de Coléoptères et de larves

diverses. Les Collemboles sont représentés, outre M. quadriocellatus, par Ceratophysella denti¬

culata (Bagnall, 1941), Ongchiurus argus Denis, 1924, Isotoma noiabilis Schâfîer, 1896, Pseudo-

sinella decipiens Denis, 1924 et Neelus sp.

Source ; MNHN, Pans

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HVPOGASTRURtDAE

101

Les prédateurs sont assez nombreux ; Coléoptères Trechidae ; Aphaemps, Slaphulinidae :

Athela; OpiUons ; Scotolemon sp. ; Chilopodes.

M. quadriocellalus a été trouvée daas de la terre humide et du guaao d’uae grotte de Mora¬

vie, de Pologne et récemment de deux grottes de Corse. C'est une espèce guanobie et certaine¬

ment pholéophile.

19) Acherontiella variabilis Delamare Deboutteville, 1948

La GROTTE DE L Herm (1 Herm, Ariège), située à 550 m d’altitude, possède dans ses salles

profondes (80 à 100 m de l’entrée) de gros amas de guano assez sec contenant toute l’année

de nombreux jeunes et adultes (62%) de A. variabilis, quelques Ceratopbgsella bengtssoni et

de rares C. denticulata.

La température à la surface du guano varie annuellement entre 9 et 11 «C. Les Collemboles

vivent surtout dans les deux premiers centimètres supérieurs du guano.

Les prédateurs, là encore, sont nombreux : Coléoptères Trechidae : Geotrechus ; Chilopodes :

Lilhobius; Opihons : Ischyropsalis ; Aranéides.

A. variabilis a été trouvée dans du guano de plusieurs grottes de l’Ardèche, du Gard, de

la Saône-et-Loire et du Doubs ; c’est une guanobie.

20) Acherontiella cassagnaui Thibaud, 1967

a) Grotte du Mont-de-Chac (430 m d’altitude ; Saleich, Haute-Garonne), — Cette

espèce est abondante dans le guano des galeries profondes (50 à 80 m de l’entrée) ; les jeunes

et les adultes (60% environ) y sont présents toute l’année. La température moyenne à la surface

du guano est de 11 «C ; l’humidité relative de l’air varie annuellement de 97 à 100%. Cette sta¬

tion a été très endommagée par des feux de paille en 1967.

Les autres espèces de Collemboles trouvées sur le guano sont : Ceratophysella bengtssoni,

Mesogastrura libyca, Onychiurus sp., Isotoma notabilis Schafler, 1896, Pseudosinella sexoculata

Schôtt, 1900 et ArrbopalUes pygmaeus (Wankel, 1860).

Les prédateurs sont représentés par des Coléoptères Trechidae : Aphaenops et Slaphylinidae :

Quedius.

b) Grotte de Gouillou (490 m d’altitude ; Aspet, Haute-Garonne). — A. cassagnaui

a été trouvée également dans du guano en compagnie de C. bengtssoni, Tullbergia krausbaueri

(Borner, 1901), Proisotoma minuta (Tullberg, 1871), Isotoma notabilis, Pseudosinella subvirei

Bonet, 1931, Megalothorax minimus Willem, 1900 et Arrhopalites pygmaeus (Wankel, 1860).

Elle est présente aussi dans le guano de la grotte de Malarnaud (Montseron, Ariège) en com¬

pagnie de Oncopodura sp. et de Pseudosinella theodoridesi Gisin et Gama, 1969. Acherontiella

cassagnaui est une espèce guanobie.

Il ne faut pas perdre de vue que ces animaux dépendent plus du substrat que de l’atmos¬

phère environnante. En effet, ils vivent dans une couche d’air d’environ 1 mm d’épaisseur (^)

au contact de ce substrat où les variations microclimatiques sont encore plus atténuées que dans

l’air ambiant, les conditions thermodynamiques de cette couche d’air étant le plus souvent

stables (Andrieux, 1965 et 1969 ; Rousset, 1967).

Dans les grottes étudiées, pour la plupart très peu ventilées, les biotopes de nos populations

sont situés dans les parties relativement profondes et la température des microclimats est très

proche de celle du climat général de la grotte. Ces températures sont comprises, pour la quasi-

(I) Couche limite des Physiciens.

Source ; MNHN, Pans

102

J.-M. THIBAUD

totalité entre 8 et 12 °C avec une moyenne annuelle de 10 ®C ; l’amplitude annuelle est de 3° C

en général (de 1 «C au minimum à 6 «C au maximum) et les amplitudes journalières sont prati¬

quement nulles. Nous n'avons pas trouvé de relations entre ces très légères variations annuelles

et les fluctuations du nombre d’animaux, ainsi que dans la composition des populations : celles-

là sont assez stables numériquement, le nombre de jeunes est toujours proportionnel en gros

à celui des adultes ; les pontes ont lieu toute l'année. Ces espèces supportent d'ailleurs, comme

nous le verrons plus loin, de bien plus grandes variations de température. Pour les stations

de guano, nous donnons la température à la surface et celle à — 5 cm ; elles sont d'ailleurs

très proches.

L'humidité relative de l’air à 5 cm de la surface des stations est comprise entre 95 et 100%,

avec une valeur moyenne annuelle très proche de la saturation (99% environ). De plus, comme

toutes nos espèces se déplacent et vivent sur un substrat humide (argile, roche, paroi stalag-

mitée, bois ou guano humides, ou encore à la surface de l’eau remplissant les gours), nous pou¬

vons considérer que l’humidité relative de la couche d'air, sur une épaisseur de 1 mm, à la surface

du substrat dans laquelle elles vivent est presque toujours à saturation. Nous n'avons d’ailleurs

jamais capturé d’individu se déplaçant sur une surface sèche ; il y a toujours un mince film

d’eau qui rend la surface brillante.

La teneur en eau du guano varie dans nos stations de 300 à 600% ; son pouvoir maximum

de rétention en eau est d’environ 1 000% par rapport au poids sec (90% par rapport au poids

humide). Les Hypogastruridae guanobies (M. quadrioceUalus par exemple) préfèrent un guano

moyennement imbibé d'eau et délaissent un guano détrempé (700 à 800% par rapport au poids

sec; 88% par rapport au poids humide). Les C. denticulata par contre vivent aus.si dans des

guanos détrempés (700%).

Toutes nos récoltes dans les grottes ont été effectuées dans des zones obscures, sauf en

partie à la Baume Saint-Arnaud pour Schaefferia quadrioculala qui vit à l’entrée.

Dans ces grottes, les populations sont constituées de jeunes et d’adultes ; toute l’année,

nous y trouvons des premiers stades, il y a donc constamment des pontes. Le pourcentage moyen

d’adultes (6® stade et au-delà) varie de 35% pour T. balazuci et S. coeca à 70% pour M. quadri-

ocellatus ; il est en général de 60%. Ces différences s’expliquent principalement par la vitesse

du développement postembryonnaire, par l’intermue et par la longévité de chaque espèce.

Mais, tout au long de l’année, il faut remarquer que le nombre des adultes est en gros propor¬

tionnel au nombre des jeunes. Les variations les plus notables dans la population sont dues à

des phénomènes mécaniques, en particulier hydrologiqucs (gros orage, période de ruissellement

important).

Le microclimat de ces grottes et celui de nos stations du sol, y compris litière, humus et

ses annexes directes (mousse humidifiée), sont assez semblables. Nos stations sont en général

bien abritées du soleil et du vent et souvent humides. A — 5 cm dans le sol ou sous la litière,

sous les mousses, les températures moyennes annuelles sont proches de 9 à 11 oC, les amplitudes

annuelles sont environ de 5 à 10 oC, les amplitudes journalières de 1 à 6 °C. La température

dépend de l’altitude de la station et de l’emsoleillcment journalier qui, lui, varie avec la latitude,

l’exposition, la nébulosité et la couverture (sous-bois, prairie...). L’humidité relative de l’air

des stations varie de 94 à 100% en automne et en hiver et de 85 à 100% au printemps et en été.

La mince pellicule d’air dans laquelle vivent ces Colleinboles est, elle-même, très proche de la

saturation car ces biotopes sont le plus souvent humides. De plus dans nos régions, comme

l’a mis en évidence Vannier (1967), les Collemboles Arthropléones, entre autres, « ne sont affec¬

tés par le dessèchement du substrat qu'à partir d'un seuil critique du taux d’humidité, le plus

généralement situé au-dessous du point de flétrissement permanent » (pl' 1,2 ; ou point de

fanaison). Le déficit en eau correspondant à ce seuil est pratiquement inconnu dans les sols

forestiers de nos régions. Ainsi donc, les variations de la teneur en eau du sol jusqu’au point

de pF et le déficit hygrométrique de l’air ambiant n’afîectenl pas directement ces animaux

fil n'en est pas de même sous les climats méditerranéens où le point de flétris.sement permanent

est largement dépassé pendant la période estivale).

L’étude des populations endogées est plus difficile car celles-ci sont en général moins con¬

centrées dans un espace donné et il e.st dangereux de se fonder sur un trop petit nombre d’indi-

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRÜRIDAE 103

vidus. De plus, sous des climats rigoureux ou dans les régions montagneuses durant la mauvaise

saison, les populations migrent parfois et il est hasardeux de se prononcer sur leur absence ou

non (Delamabe Deboutteville, 1951).

Ces animaux endogés et cavernicoles ne montrent aucune trace d’un rythme d’activité

journalier quelconque ; ils sont actifs à n’importe quelle heure du jour et de la nuit avec des

périodes d’immobilité assez longues. Il n’y a pas persistance endogène d’un rythme ancestral

(Habker, 1958). Les individus de certaines espèces, telle Mesogaslrura ojcooiensis, vivent en

groupe, serrés les uns contre les autres dans les fentes et les anfractuosités du guano ou de

l’argile où l’on trouve souvent des « zones de mues ».

II. — NOURRITURE

Le régime alimentaire a été étudié en faisant des élevages au laboratoire ; ceux-ci ont

réussi quelle que soit la nourriture donnée : bois, excréments de Rongeurs, champignons,

humus, litière, tous éléments nutritifs trouvés dans la nature par ces animaux. Nous avons aussi

examiné le contenu intestinal, sur coupes histologiques ou dilacérations sur lame, d’individus

fixés juste après leur capture.

La plupart des espèces de Collemboles sont considérés comme polyphages, les Hypogas-

truridae ne font pas exception à cette règle. Les espèces vivant dans les grottes se nourrissent de

débris organiques : bois en décomposition (saprophages), excréments de Rongeurs et de Carni¬

vores (coprophages), cadavres d’insectes (nécrophages), mycélium et spores de champignons

(mycétophages), graines transportées dans les fèces de Mammifères. Il ne fait pas de doute

que ces espèces soient aussi limivores ; nous en avons conservé en vie pendant plus de huit mois

sur de l’argile de grotte sans aucune autre source de nourriture. A.-M. Goünot (1969) a d’ailleurs

mis en évidence la présence de bactéries dans les limons argileux souterrains, bactéries douées

d'un pouvoir de synthèse élevé qui enrichissent la matière organique des limons en produisant

des substances azotées et des facteurs de croissance (vitamines B) source de nourriture et de

vitamines pour les animaux cavernicoles.

Les espèces guanobies et guanophiles se nourrissent principalement des constituants de

leur habitat : le guano. Celui-ci est formé par les déjections de Chauves-souris à régime insec¬

tivore (Rbinolophus ferrumequinum ou Grand Rhinolophe et R. hipposideros ou Petit Rhino-

lophe ; Miniopterus schreibersi, Myotis oxygnathus et M. myotis).

Les espèces « endogées » ont été trouvées dans des mousses, de la litière, de l’humus, du

fumier et autres matières organiques en décomposition ainsi que sur des lamelles de champignons

en automne et, pour certaines, dans la terre profonde. Ces animaux se nourrissent de débris

organiques : parenchyme foliaire, bois, fruits, graines en décomposition sur et dans le sol

(saprophages), de mycélium et de spores de champignons (mycétophages), d’excréments et

déjections diverses (coprophages), de petits cadavres (nécrophages). Elles se nourrissent aussi

de limons et des bactéries qu’ils contiennent.

Si les Hypogastruridae se rencontrent isolément dans le sol ou dans les grottes, la plupart

du temps ils sont concentrés en petites ou grandes populations et cela, toujours sur une source

de nourriture, celle-ci semblant bien être le facteur primordial de la répartition de ces espèces,

les seuils léthaux de température et d’humidité n’étant à peu près jamais atteints dans la nature.

La présence d’un film d’eau est aussi toujours indispensable : ce sont des animaux hygrophiles

et hydrophiles.

ni. — PRÉDATEURS

Dans les grottes, les prédateurs sont surtout représentés par des Coléoptères Trec/iidne

{Aphaenops, Hydraphaenops, Geotrechus dans les Pyrénées et Speotrechus dans les Cévennes)

Source : MNHN, Paris

104

J.-M. THIBAUD

et Pterostiehidae {Laemoslenas et Ceuiosphodrus) ; par des Chilopodes (Lithobias) ; par des

Opilions {Ischyropsatis, Nemasioma. Scotolemon et Ggas). Accessoirement, par des Acariens

Gamasides, des Coléoptères Slaphglinidae guanobies (Alheta et Quedius) et de nombreuses

Aranéides qui tendent leurs toiles dans les entrées de grottes {Meta, Nesticus et Leptoneia).

Tous ces prédateurs se rencontrent autour des sources de nourriture fréquentées par les

Collemboles. Souvent, ceux-ci arrivent d’ailleurs à s’échapper soit par ieur agilité, soit par le

saut pour ceux pourvus d’une furca.

Dans les sols et les milieux voisins, là encore, ce sont des Coléoptères Carabidae, Staphgli-

nidae, Scydmenidae et Pselapbidae, aussi bien larves qu’imagos, qui sont les principaux préda¬

teurs (d’après Coiffait, 1958 : 82,5% des Coléoptères édaphobies de nos régions sont carnivores).

Sont prédateurs aussi des Chilopodes (Lithobies, Scolopendres et Géophiles), des Diploures

Japggidae, des Acariens, des Aranéides, des Opilions et des Pseudoscorpions. Ces données

confirment et complètent celles de Simon (1964).

Des expériences au laboratoire montrent que les jeunes sont plus facilement mangés (65%

des prises environ) que les adultes, que ceux-là le sont souvent lors de l’exuviation (46% des

cas environ) et que les œufs sont aussi attaqués par les prédateurs. Dans la nature, les œufs

sont d’ailleurs le plus souvent pondus dans de petites fentes ou petits trous inaccessibles aux

gros prédateurs. Nous n’avons pas constaté en élevage de répulsion, ni de la part des Coléoptères,

ni des Opilions, ni des Chilopodes pour les Hgpogastruridae pigmentés ou non, comme l’ont

observé Lipovsky (1951) de la part des Acariens Trombiciilidae pour des Poduridae et Neannra

muscorum, Wilson (1950) de la part des Formiddae pour Hgpogastrura sp. et Bellinger

(1960) de la part des prédateurs en général pour certains Poduromorphes de la Jamaïque ;

XengUa, Brachgstomella, Pseudachorutes et Hgpogastrura.

IV. — CONCLUSIONS

Les habitats des Hgpogastruridae sont divers et permettent de classer leurs espèces en

quatre groupes que l’on retrouvera tout au long de l’étude :

— les hémiédaphiques-mésophiles avec les espèces des genres Ceratophgsella et Hgpo¬

gastrura;

— les euédaphiques-troglophiles avec les espèces du genre Schaefferia ;

— les troglobies avec Typhlogastrura balazuci;

— les guanobies-pholéophiles avec Mesogastrura ojcooiensis, Mesachorutes quadriocellatus

et Acherontiella oariabilis.

Le microclimat des différentes stations de grotte et du sol est proche. Les températures

sont comprises en général entre 8 et 12 ®C, avec une moyenne annuelle de 10 ®C ; dans les grottes,

les légères variations annuelles sont sans action notable sur la densité et la composition des

populations. L’humidité relative de l’air à la surface des stations est comprise entre 95 et 100%

dans les grottes et entre 85 et 100% dans le sol. Mais, nous pouvons considérer que l’humidité

relative de la mince couche d’air au contact du substrat humide sur lequel vivent ces animaux

est, le plus souvent, à saturation et que les variations microclimatiques sont plus atténuées

que dans l’air ambiant puisque les conditions thermodynamiques de cette couche sont le plus

souvent stables.

La teneur en eau du guano varie en général de 300 à 600% par rapport au poids sec;

son pouvoir maximum de rétention en eau est proche de 1 000%. Les guanobies préfèrent

moyennement imbibé (vers 400%) et délaissent un guano détrempé (à partir de

700%) alors que les guanophiles supportent cette teneur.

Il y a toute 1 année des jeunes et des adultes dans les grottes et cela dans les mêmes pour¬

centages. Dans le sol, l’étude est plus délicate ; en général les populations sont moins concentrées

e mirent souvent durant les périodes rigoureuses. Ces animaux sont actifs le jour comme la

nuit. Ils vivent le plus souvent dans des fentes, sous les pierres et l’on trouve parfois des « zones

de mues ». r r

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

105

Ils sont polyphages ; ils se nourrissent de débris organiques : bois, excréments, cadavres

d’insectes, mycélium et spores de champignons. Ils sont aussi limivores : ils absorbent du

limon enrichi par des bactéries en substances azotées et en facteurs de croissance. Les guano-

bies et les guanophiles se nourrissent de guano de Chauves-souris insectivores. Les Hgpogas-

iruridae sont souvent réunis sur des sources de nourriture ; celle-ci semble être le facteur pri¬

mordial de la répartition de ces espèces, les seuils léthaux de température et d’humidité n’étant

à peu près jamais atteints sous nos climats.

Leurs prédateurs sont représentés principalement par des Coléoptères, des Chilopodes, des

Opilions, des Diploures Japygidae, des Acariens libres et des Aranéides.

Source ; MNHN, Paris

J.-H. THIBAUD

DEUXIÈME PARTIE

MORPHOLOGIE DES ADULTES

Les différences morphologiques chez les Hypogaslruridae adultes, sont-elles liées qualila-

tirement et quantitativement, à des modes de vie particuliers ou correspondent-elles à des

manifestations phylétiques ? Pour répondre à cette question nous allons étndier leur morpho¬

logie et plus particulièrement la pigmentation, les coméules, les appendices.

I. — ASPECT GÉNÉRAL

Les Hgpogastruridae se présentent sons un aspect trapu et ramassé, fusiforme, caractôis-

tique des formes hémi- et euédaphiques. Leurs antennes, comprenant quatre articles, sont a s,se 7

courtes et ne dépassent jamais de i^ucoup la longueur de la tête. La fnrca, quand elle existe,

est relativement courte : elle n'atteint pas le tube ventral en portion de repos. Les 9 segments

postcéphaliques sont toujours bien visibles.

La taille des adultes varie de 0,6 à 3 mm selon les espèces. Les femelles sont un peu plus

grosses que les mâles. Les TgpMogastrura sont légèrement {dus grands que les antres genres.

1) CHÉTOTAXIE DORSALE

Pour plus de détails, on se rapportera à l'étude du développement postembryonnaiie

(p. 132). Les poils (microchètes et macrochètes) sont pointus, lisses, crénelés on barbelés. B

existe des poils, dits « sensoriels •, plus fins et parfois plus longs que les antres. Chez les genres

Hgpogaslrura, Schoettella, Mesogastrura, Mesachorutes, Aeherontiella et Xengüa nous ne troo-

'■ons que des microchètes et des soies sensorielles ; chez les Ceraiophgsella, les Schaefferia et les

TgpUogastrura nous observons en outre des macrochètes.

La chétotaxie de la tête est pratiquement uniforme chez tons les HypogastimidiSt qn'ib

soient • édaphiques * ou t cavernicoles » (Rg. 10, B ; 11, B et 12, B). B y a une variabilité dans

te poils oculaires chez te Tgphlogastrnra et chez quelques AcfieronftèUa et Schaefferia. Chez

de rares espèces, certains poils céphaliques sont transformés en épines.

La chétotaxie du prothorax est nnifonne : une rangée de 3 3 poils, sauf chez les Meso-

gastrura et c^z Schoettella inermis qui n’en possède que 2-^2. Celle du méso- et du métathorax

^ ^ P*** semblable : 3 rangées de poils plus ou moins complètes, en comportant chacune

le plus souii^nt 4 -i- 4. Dans le prolongement de la rangée moyenne, en m, nous trouvons tou-

sensoriel ; dans la rangée postérieure, le poil sensoriel se trouve soit en p, (Cerah-

p^pci/fl. Schaefferia et certains Tgpklogasirara), soit en P 4 (Hgpogaslrara, Schoettdla, -Ve*-

f«arora, Mesochonttes, Aeheroiüieütt, Xenglla et certains Tgphlogastrura).

trois premiers segments abdominaux est identique : elle est formée

p*n^ de trws rangées de poils, mais la rangée movenne est souvent absente selon te genrse

on les especes. Le poil sensoriel est toujours en p,. *

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM, Série A, Tome UXI, Fasc. 3.

Source ; MNHN, Pans

Source ; MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES MYPOGASTRUBIDAE 107

La chétotaxie du segment abdominal 4 est toujours eomposée de trois rongées de poils

pins ou moins eomplètes selon les espèces. Le.poil sensoriel est généralement en p, mais parfois

en p< (certains Mesachorutes et Mesogaslmra). Dans les genres Ceratophgsdla, Schaefferia et

rjpjlojorfrora on distingue deux groupes selon qu’il y a 3 + 3 ou 2 + 2 microchètes dans le

rectangle ayant pour base les deux macrochètes médio-postérieurs (Gisin, 1949) : le croupe A

avec 3 + 3 comprend, entre autres, les espèces suivantes : C. engadinensis, C. bidenlaia, C.

dentkulala, C. communis et les Schaefferia; le groupe B avec 2 + 2 comprend, entre autres,

les espèces suivantes : C. armala, C. iuberculala, C. granulata, C. occidentalis, C. cavicola et les

Tgphlogastrura (Gisin, 1949 ; Cassagnau, 1959 ; Yosii, 1960 et Thibaud, 1967 et 1969).

La chétotaxie du segment abdominal 5 est constituée de deux rangées de poils ; le poil

sensoriel est toujours en pa- Quant à celle du segment 6, elle comporte un rang antérieur de

3 + 3 poils et un rang postérieur comprenant en général l’épine anale — poil transformé (pi) —

et un autre poil (pg) normal. Chez quelques espèces à’Acherontiella et chez tous les Mesogastrura,

à la place de 1 épine anale se trouve un « poil anal j> légèrement plus épais que les poils normaux.

La chétotaxie des Hypogasiruridae est dans son ensemble homogène et constante. C'est

un caractère phylétique. Les légères variations sont spécifiques, parfois génériques ; elles portent

sur remplacement, la présence ou non et la différenciation des poils. Ces caractères sont certai¬

nement non-adaptatifs. Comme le pensait Gisin (1967) ; « Pour démêler plus facilement les

principales lignées généalogiques, on s’appuiera de préférence sur des caractères probablement

non-adaptatifs, parce que ceux-ci présentent moins de risques d’être apparus indépendamment

à plusieurs reprises au cours de l’évolution. La chétotaxie.offre certaines garanties de

fournir de tels caractères ».

2) TÉGUMENT

L’ornementation épicuticulaire a été étudiée au microscope électronique à balayage (Halë

et Smith, 1966 ; Palévody, 1968 ; Massoud, 1969). Chez tous les Hypogastruridae, au micros¬

cope photonique, on observe des granulations sur la surface du corps, sauf en certaines zones.

Aux forts grossissements (5 000 à 25 000) du microscope à balayage, on voit que la base de cette

ornementation est composée de petits « grains primaires » de forme triangulaire, de surface

arrondie (taille variable selon les espèces : de 0,30 à 0,60 n) ; ces grains sont disposés en hexagone

et reliés entre eux par des ponts courts, étroits et donc peu visibles.

Au microscope normal, on aperçoit aussi des tubercules de taille variable selon les espèces.

On remarque au microscope à balayage, qu’ils sont composés de plusieurs granulations en hexa¬

gone (décrites ci-dessus), mais dont 2 ou 3 grains primaires ont une taille supérieure. On appelle

ces tubercules a grains secondaires » ; ils sont hémisphériques ou coniques.

Cette ornementation épicuticulaire est très homogène (planche 2 : photos aimablement

communiquées par Z. Massoud) chez tous les Hypogastruridae, qu’ils soient édaphiques ou

« cavernicoles ». Elle augmente la surface du corps et partant peut-être la surface d’échange

respiratoire ; ces animaux ne possédant en effet pas de trachées. Cette fine granulation entraîne

l’hydrophobie générale des téguments des Hypogastruridae qui sont difficilement « mouillables ».

3) PIGMENTATION ET DÉPIGMENTATION

Les granulations pigmentaires sont situées dans l’hypoderme. Selon leur concei^ration

et leur teinte, elles donneront une couleur plus ou moins foncée à l’animal : les teintes de base

sont le brun-rouge et le bleu. Ces grains se réunissent en taches nombreuses. La concentration

des granulations diminue d’avant en arrière : les antennes et la tête sont les plus foncées, les

derniers segments abdominaux sont un peu plus clairs. Sur la tête, ce sont les deux plages

oculaires qui sont les plus sombres. Les zones intersegmentaires sont toujours plus claires ;

la face ventrale l’est encore davantage.

Source : MNHN, Pans

t.-M. THIBAUD

A B

Planche 3. — A) Habitus en vue dorsale d’un premier stade et d’un adulte de Ceralophÿ$ella denticulala ; B) Habltu

d’un adulte et d’un premier stade de Typlüogastrura balazucL

Les Hgpogastrura, les Ceraiophgsella (planche 3, A) et les Schoettella, genres hémiédaphiques,

sont bien pigmentés. La tache oculaire apparaît noire. Il y a d’assez grandes variations indivi¬

duelles dans une même population : des adultes sont très foncés, presque noirs, surtout les

plus âgés, d’autres sont beaucoup plus clairs. Chez H. purpurescens on trouve quelques individus

albinos (ancienne variété aureus). Les populations vivant dans les grottes apparaissent dans

leur ensemble nettement moins sombres que celles des mousses ou des litières. Chez ces popula¬

tions « cavernicoles » au corps légèrement moins pigmenté, les taches oculaires le sont toujours

autant. De plus, des populations de Ceratophysella bien pigmentées, récoltées dans des mousses

ou de l’humus, se dépigmentent légèrement à l’obscurité. Cette dépigmentation s’accentue avec

les générations et avec le temps passé à l’obscurité.

Chez les Tgphlogasirura (planche 3, B) et les Schaefferia, genres respectivement trogiobie

et euédaphique, les individus sont jaune pâle, mais il existe encore des granulations pigmentaires

brun pâle; quelques-unes sont éparses, la plupart sont concentrées en petites taches brunes

(15 à 20 n de diamètre) espacées les unes des autres ; les plages oculaires sont un peu plus pig¬

mentées ; les cornéules sont souvent marquées par une concentration un peu plus forte de

pigment. Chez des espèces dépourvues d’ommatidies, telle S. coeca, l’aire oculaire présente

deux régions plus foncées (Fig. 11, J) ; d’autres espèces possédant un nombre réduit de cornéules

(2 ou 3 comme S. pouadensis) montrent plusieurs taches, 4 ou 5, sur la plage oculaire. Ce sont

sans doute des restes de pigmentation, vestiges des cornéules régressées. Chez S. decemoculuta,

trouvée dans des mousses humides et froides, la dépigmentation est moins avancée ; les taches

oculaires sont encore foncées, cette espèce présente d’ailleurs 5+5 cornéules.

Les Mesogaslrura et les Mesachorutes, genres guanobies, sont totalement blancs et ne pré¬

sentent pas de granulations résiduelles, sauf sur les zones oculaires sur lesquelles ressortent

2 taches formées de nombreuses granulations foncées autour et sur les cornéules ; ces 2 taches

sont parfois fusionnées.

Quant aux Acheronliella (et aux Wiüemia), ils ne portent même plus trace de granulation

pigmentaire sur les plages oculaires.

Source : MNHtJ, Pons

109

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

La cuticule n est que très peu colorée. Chez les espèces endogées et « cavernicoles » la dépig¬

mentation se fait par diminution du nombre de grains pigmentaires et parfois même par leur

disparition totale. C est un caractère adaptatif et général des formes euédaphiques (Delamarë

Debouttëville, 1951). La dépigmentation du corps se produit assez rapidement dans le milieu

souterrain. La pigmentation des aires oculaires semble plus stable et sa diminution est en rela¬

tion étroite avec la régression des cornéules.

II. — TÈTE

Rappelons que la tête est séparée du prothorax par un intersegment prothoracique qui

apparaît dorsalement sous forme d’un bourrelet transversal. Sur la face dorsale de la tête, des

sillons délimitent un certain nombre d aires : postérieurement aux ÿases anlennaires se trouvent

les aires oculaires portant les cornéules ; à la limite de celles-ci et à la base des antennes sont

placés les organes postantennaires. Entre les deux aires oculaires droite et gauche se trouve

l'aire frontale. Celle-ci est séparée de l’aire occipitale, la plus postérieure des aires céphaliques,

par l’aire verticale. Latéralement aux aires oculaires sont situées les aires génales. La linea

oentralis divise longitudinalement en deux la face ventrale de la tête.

Rappelons aussi que les Collemboles sont entotrophes, leurs pièces buccales se trouvant

dans une cavité (l’atrium) à l’intérieur de la tête ; chez les Hypogastruridae, comme chez la

plupart des Collemboles, ces pièces buccales sont de type broyeur avec une mandibule compre¬

nant une pars apicalis dentée et une pars molaris en forme de râpe.

1) ANTENNES

Chez tous les Hypogastruridae, elles sont assez courtes et ne dépassent pas la longueur de

la tête : le rapport longueur de l’antenne sur longueur de la tête est à peu près toujours le même

(proche de 0,9 à 1). Elles sont toujours constituées par 4 articles non subdivisés. Les deux pre¬

miers sont ornés de poils ordinaires. Le troisième porte un organe sensoriel, Vorgane anlennaire

III, situé sur la partie distale externe (Fig. 10, F a) ; cet organe est toujours formé par deux

sensilles, soit en forme de tube cylindrique droit à apex arrondi, soit en forme de massue. Ces

deux sensilles sont placés dans une petite fossette du tégument et sont encadrés par deux sen¬

silles de garde plus longs et plus fins. Il existe chez certaines espèces un autre petit sensille court,

globuleux, logé légèrement en dessous dans une fossette tégumentaire.

Le quatrième segment antennaire présente des sensilles et un organe apical. Le nombre

et la forme des sensilles sont variables. Il existe toujours un petit sensille court et globuleux

logé dans une fossette tégumentaire encadré par deux sensilles subapico-externes. De plus,

on trouve selon les genres et les espèces de 3 à 9 sensilles, en général 4 ou 5, en position médio-

dorsale (Fig. 10 et 11, F). Ces sensilles sont toujours en forme de tube cylindrique légèrement

recourbé, à apex arrondi sauf chez quelques espèces d’Acherontiella et de Xenylla où ils ont

une forme sphérique.

L’organe apical exsertile est en général simple, le pied étant logé dans un alvéole à l’inté¬

rieur du segment antennaire, la tête renflée dépassant seule à l’extérieur. Chez certains Typblo-

gastrara et quelques rares Ceratophysella (C. granulala et parfois C. armata), l’organe apical

est trilobé. A côté de cet organe se trouve toujours une éminence sub-cylindrique avec un long

poil. Ce segment, ainsi que le troisième, portent eux aussi de nombreux poils ordinaires.

2) ORGANE POSTANTENNAIRE

Cet organe s’insère entre la base de l’antenne et l’aire oculaire et a été rapproché par Denis

(1925) de l’organe de Tômôsvary des Myriapodes. Il est de forme et de taille variables chez les

Source : MNHN, Pans

110

J.-M. THIBAUD

Hüpoqastruridae et constitué d’un certain nombre de tubercules périphériques disposés en cerri.

autour d’une base commune. Le nombre de tubercules varie selon les espèces de 3 à 9 {en oénf

rai 4 ; exceptionnellement 15 chez H. monsiruosa) et varie parfois au sein même des espèc«

(de 1 à 4 unités, surtout chez les genres Typhlogastrura, Schaefferia, Mesogastrura et Mesacho.

rates). Les tubercules sont plus ou moins allongés selon les espèces ; ils présentent parfois des

vésicules secondaires et ont des formes irrégulières (par exemple chez T. breuilU et chez M

quadriocellaius). Chez les Mesogastrura et chez Schoettella inermis les tubercules sont très peu

saillants ; chez certains individus ils sont même absents, seule la base étant encore présente

Les Acherontieîla, ainsi que les Xenylla, les Acberontides et Mesogastrura spelaea, en sont dépour¬

vus. Cet organe a varié selon les lignées et non en fonction du mode de vie des espèces.

3) STRUCTURE ET RÉGRESSION DE L’APPAREIL OCULAIRE

Les Hypogastruridae possèdent des yeux simples, en général de type eucône, se présentant

extérieurement par des cornéules sphériques et bombées réparties sur l’aire oculaire. Nous étu¬

dierons tout d’abord les espèces possédant le nombre complet de cornéules, c’est-à-dire 8 sur

chacune des deux aires, puis celles dont le nombre est réduit mais fixe, enfin celles dont le

nombre est réduit mais variable.

La structure de l’œil sur coupe optique a fait l’objet d’étude chez des espèces épigées

telles Podura aquatica (Poduridae) et Anurida maritima {Neanuridae) par Willem (1900).

Les centres optiques ont été étudiés par Holmgben (1916) chez Tomocerus plumbeus

(Entomobryidae), par Hanstrôm (1940) chez Orchesella sp. (Entomobryidae) et chez /sofoma sp.

{Isotomidae).

a) Structure de l'appareil oculaire chez les Hypogastruridae à nombre complet de cornéules

Nous trouvons 8 + 8 cornéules chez tous les Schoettella et les Triacanthella, chez presque

tous les Hgpogastrura (sauf H. parva avec 6 + 6 ; H. pallida avec 5 + 5) et chez presque tous

les Ceratophysella (sauf, entre autres, C. duodecimoculata et C. elegans avec 6 + 6 ; C. bidenlala

avec 5+5 cornéules ; quant à C. cavicola la variabilité va, dans certaines populations, de 3 + 3

à 8 + 8 cornéules d’après Strebel, 1965 avec 5+5 dans 37% des cas).

Nous avons étudié trois espèces : H. purpurescens, C. bengtssoni et C. denticulata. La struc¬

ture des ommatidies est mieux visible chez la première espèce qui est de plus grande taille

(1,8 à 2 mm) ; nous décrirons donc l’appareil visuel chez celle-ci.

a) Situation et aspect extérieur de l’appareil oculaire de Hypogaslrura purpurescens

Les aires oculaires portent chacune 3 poils (Ocj à Ocg) et sont fortement pigmentées

d’où leur nom de « taches » oculaires. Les 8 cornéules sont souvent séparées les unes des autres

par des grains tégumentaires normaux mais parfois elles se touchent. Leur position est toujours

la même ; Guthrie (1906) les a désignées des lettres A à H (Fig. 5 a). Leur diamètre (15 à 18 ji)

est toujours plus grand que celui des grains tégumentaires et leur surface, au microscope pho¬

tonique, apparaît circulaire, parfois légèrement elliptique, lisse et bombée. Chez certaines

espèces, l’étude des cornéules au microscope à balayage ( x 20 000) met en évidence une surface

à aspect de mosaïque formée d’éléments cubiques (0,2 ix de côté) séparés par des sillons étroits

(chez IsotomuTus palustris, par exemple, étudiée par Palévody, 1968).

P) Structure des ommatidies et des centres optiques

Une ommatidie de H. purpurescens se compose d’un système optique et d’un système

récepteur avec pigment. Elle est de type eucône (Fig. 1). Le système optique est formé d'une

cornée, de cellules cornéagènes, de cellules de Semper et d’un cristallin.

Source ; MNHN, Paris

111

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

La cornée présente deux couches. L épicuticule cornéenne est en continuité avec l’épicuticule

tégumentaire et possédé les mêmes caractéristiques, notamment l’épaisseur ( 0,5 environ)

et la subdivision en 2 zones : la zone externe plus foncée, formée de la couche externe très mince

et de la couche lipidique et la zone interne, plus claire, formée de la couche protéinique (Lower,

1958). Vendocuticule cornéenne mesure 3 à 4|x d’épaisseur alors que l’endocuticule tégumentaire

est plus mince : 1 à 2 p.. La cornée est sécrétée par les cellules cornéagènes. Elle présente en

coupe une face externe convexe et une face interne plan-concave.

Le cristallin homogène, souvent déformé par les fixateurs est en général sphérique (6 il

de 0) ; il est surmonté de 4 cellules cornéagènes aplaties, à noyaux plats, qui le séparent de la

cornée. Latéralement, accolées au cristallin, se trouvent 4 cellules allongées et pigmentées,

les cellules de Semper à petits noyaux circulaires (0 : 1 n).

Le système récepteur est composé de 7 cellules rétiniennes pigmentées. Chaque cellule a

une partie interne différenciée en rhabdomère ; son noyau (0 : 1 à 2 n) est situé à mi-hauteur

en général. Les 7 cellules sont réparties en deux étages : l’un externe et apical entourant en

partie le second interne et basal. Les deux systèmes de rhabdomères accolés dans le même axe

à la suite l’un de l’autre forment les rAai>do/nes. La partie supérieure, juste au-dessous du cristallin,

est à peu près sphérique (0 : 4 à 6 (i) ; la partie inférieure est plus cylindrique (0 : 2 à 3 (a). Les

8 ommatidies sont entourées de grosses cellules plus ou moins pigmentées avec des noyaux

volumineux de tailles diverses. Le tout est limité par une membrane basale interne.

Dans le prolongement des rhabdomes sort une branche du nerf optique qui parcourt un assez

long trajet (24 à 30 [x) avant de pénétrer dans le cerveau. Les différentes branches du nerf

optique provenant des 8 ommatidies se réunissent, pour certaines, deux à deux à leur sortie

des cellules rétiniennes et, toutes, très près du cerveau en un nerf optique (0 : 1 |a) avant de

pénétrer dans les centres nerveux.

Les centres optiques forment des lobes latéraux (lobes optiques) bien développés au

niveau du protocérébron ; en coupe transversale, ils occupent presque la moitié de la largeur

du cerveau. Le nerf optique émerge en avant de ces lobes. Les fibres optiques passent dans la

lamina ganglionaris (ganglion optique I, de 10 à 12 de 0 ) puis, après un chiasma (externe),

arrivent dans la medulla externa (ganglion optique II, de 18 sur 10 |i) et enfin après un autre

chiasma (interne), pénètrent dans la medulla interna (ganglion optique III). Les chiasmas sont

peu visibles ; nous avons contrôlé leur présence chez Orchesella oillosa {Entomobrgidaé), espèce

plus grosse, à l’aide de techniques d’imprégnations argentiques.

Chez H. purpurescens, l’appareil oculaire est donc complet et les centres optiques sont

bien développés.

C. bengtssoni présente elle aussi 8-1-8 cornéules. Elle est plus petite que l’espèce précé¬

dente (longueur totale : de 1 à 1,3 mm). Les structures des ommatidies et des centres optiques

sont semblables à celles étudiées précédemment ; les seules différences portent sur les tailles

relatives des organes : le diamètre des cornéules (8 à 9 (x), du cristallin (3 [x), la longueur du

nerf optique (8 à 10 [x), son diamètre ( 0,6 tx), l’épaisseur de la cuticule (1 à 2 tx) sont environ

moitié moindres. La surface d’une cornéule (50 [l^ environ) est égale au quart de celle d’un

H. purpurescens. Les centres visuels sont plus petits (lamina ganglionaris : 8 à 10 ji de 0 contre

10 à 12 ; medulla externa : 14 fx sur 8 [x contre 18 fx sur 10 n) ; ce qui fait en volume une réduction

de près de la moitié, réduction en rapport avec la taille de cette espèce. Il en est de même pour

C. denliculala.

b) Structure de l’appareil oculaire chez les Hypogastruridae à nombre réduit (parfois nul)

mais fixe de cornéules

Extérieurement, la régression est caractérisée par la disparition d un certain nombre de

cornéules, en général toujours aux mêmes emplacements. Chez une même espèce il y a parfois

de rares variations individuelles. De plus, le diamètre des cornéules peut être légèrement réduit.

Source ; MNHN, Paris

112

J.-M. THIBAUD

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRUBIDAE 113

a) Etude du nombre, de l emplacement et du diamètre des cornéules subsistantes

Dans le genre Schaefferia nous avons trouvé les régressions suivantes •

S. decemoculala (Stach, 1939) ; (Longueur totale ; 1,5 mm) avec 5+5 cornéules (0 moyen :

14 ^i) ; les cornéules C ou D, F ou G et H manquent (Fig. 5 b).

S. willemi (Bonet, 1930) : (L. totale : 1,6 mm) avec 4 + 4 (0 : 12 |i) ; les cornéules B, C,

F ou G et H manquent (Fig. 5 c). Sur 130 individus nous en avons trouvé un avec 4 + 5 cornéules.

S. sexoculata (Gisin, 1947) : (L : 1,3 mm) avec 3 + 3 (0 : 12 n) ; B, C, E, F ou G et H

manquent.

S. lindbergi Gama, 1962 : (L : 1 mm) avec 3 + 3 (0 : 10 (a) ; A ou B, C ou D, E, F ou G

et H manquent.

S. emucronala Absolon, 1900 ; (L : 1,2 à 1.6 mm) avec 3 + 3 (0 : 12 (i) ; C, D, E, F ou G

et H manquent (Fig. 5 d). Sur 50 individus nous en avons trouvé un avec 3 + 4 cornéules,

cinq avec 2 + 3 et deux avec 2+2.

S. quadrioculata (Stach, 1939) : (L : 1.3 mm) avec 2 + 2 (0 : 11 n) ; A ou B, C, D, E, F

ou G et H manquent (Fig. 5 e). Gisin a trouvé quelques rares individus avec 1 + 1 ou 1 + 2

cornéules.

S. ariegica (Cassagnau, 1959) : 2 + 2.

S. coeca (Cassagnau, 1959) : 0 + 0 ; sur 100 individus étudiés nous en avons trouvé un

avec 1 + 1 et un avec 1+0 cornéules ; le diamètre de ces cornéules est alors de 2,5 à 3 (a

seulement.

Dans le genre Typhlogaslrura :

T. breuüli Thibaud, 1967 : (L : 2,1 mm) avec 3 + 3 et 2 + 3 (0 : 12 tt) ; B. C, D, F ou G

et H manquent.

T. atlantea (Gisin, 1952) : 0 + 0.

T. mendizabali (Bonet, 1930) : 0 + 0.

Dans le genre Mesogastrura :

M. libgca (Caroli, 1914) : (L : 1 à 1,5 mm) avec 5 + 5 (0 : 10 n) ; D, F ou G et H manquent

(Fig. 5 f). Un exemplaire sur 500 étudiés par Goto possédait 5+6 cornéules.

M. boneti (Tarsia in Curia, 1941) : (L : 1 à 1,5 mm) avec 4 + 4(0 : 8 |i) ; D, E, F ou G

et H manquent (Fig. 5 g). Deux exemplaires sur une cinquantaine avaient seulement 3 + 3

cornéules, la postérieure manquant.

M. ojcoviensis (Stach, 1918) : (L : 1 à 1,3 mm) avec 2 + 2(0 : 8 (a) ; A, C, D, E, G et H

manquent (Fig. 5 h).

M. coeca Cassagnau, 1959 : 0 + 0.

M. spelaea (Ionesco, 1923) : 0 + 0.

Dans le genre Mesachorutes :

M. cionii Denis, 1934 : (L : 1,2 à 1,5 mm) avec 2 + 2(0 : 10 fi) ; A ou D, B, C, E, F ou

G et H manquent. II y a quelquefois 3+3 cornéules.

M. marlieri Delamare, 1947 : (L : 1,3 mm) avec 2 + 2(0 ; 10 tx.) ; A, B, C, E, F ou G et

H manquent.

M. quadriocellalus Absolon, 1900 : (L : 1,3 à 1,6 mm) avec 2+2(0 : 10 (i) ; A, B, C, E,

F ou G et H manquent. Sur 150 individus nous en avons trouvé deux avec 3 + 2 cornéules.

Le genre Xenylla a 5 + 5 cornéules ; le genre Xenyllogastrura en comporte 4 + 4 ou 2 + 2

selon les espèces ; enfin les genres Acheronliella et Willemia en sont toujours dépourvus.

Fio. 3. — Coupe transversale de Schae/feria coeca passant par la région des lobes optiipies résiduels (semi-schéma¬

tique d’après 2 coupes ; x 693).

Fio. 4. — Coupe transversale de Acherontiella variabilU passant par la région présumée des lobes optiques (semi--

schématique; x 693). ^ u

C ; cristallin ; C.c ; cellule cornéagène ; c.S : ceUule de Semper ; c.r : cellule rétinienne ; rh : rhabdome ; br.n.o :

branche du nerf optique ; n.o.r : nerf optique résiduel ; l.gg : lamina ganglionans ; ch : chiasma, m.ext . meauüo

exierna ; m. int : medalla interna ; ro : meetuila fusionnées ; ep : épicuticule ; end : endocuticule ; oes : œsophage ;

c.H : cellule hypodermique.

Fio. 5. — Aires oculaires droites (X 450) de : a) Jfÿpogûsfruro purpurescens, b) Sefiae//eria tfecemoculofa, c) S. iufffemi,

d) S. emucronala, e) S. quadrioculata, f) Mesogastrura libyea, g) M. boneti, h) Af. oicovtensts.

Source ; MNHI'}, Paris

114

J.-M. THIBAUD

P) Stbuctube des ommatidies et des centres optiques

Chez Schaefferia willemi (4 + 4) le système optique d’une ommatidie (Fig. 2) est également

formé d'une cornée, de cellules cornéagènes, de cellules de Semper et d'un cristallin. Les cornéules

ont un diamètre de 11 à 13 (surface de 110 |i* environ). La cornée présente deux couches

L’épicuticule cornéenne a la même épaisseur (0,5 (x) et la même subdivision en deux zones

(externe-lipidique et interne-protéinique) que l’épicuticule du tégument avoisinant. L’endocu-

ticule est légèrement plus épaisse (3 i* au lieu de 2) et bombée au niveau de la cornéule Le

cristallin est homogène et sphérique (0 : 2 à 3 ix). Il est surmonté de cellules cornéagènes très

plates, aux noyaux rejetés latéralement, qui le séparent de la cornée. Sur le côté du cristallin

nous trouvons des cellules de Semper très petites, à noyaux arrondis.

Le système récepteur comprend 7 cellules rétiniennes pigmentées avec chacune un rhab-

domère et un noyau arrondi (0 : 1 (i). Les rhabdomères accolés en deux systèmes superposés

forment les rhabdomes. Le système apical, cylindrique (3 de haut, 2 fx de 0 ), surmonte le sys¬

tème interne (2 n de haut, 1 |i de 0 ). Les quatre ommatidies sont entourées de grosses cellules

légèrement pigmentées, à noyaux arrondis. Le tout est limité par une membrane basale.

Les différentes branches du nerf optique sont assez longues (15 ix). Elles ne se réunissent

que tout près du cerveau. Les fibres optiques traversent la lamina ganglionaris assez bien déve¬

loppée (7 |xde 0 ,cequifaituEVolumeinférieur àceluide C. benj/fssoni, espèceà 8 + 8 coméules),

puis après un chiasma, elles arrivent dans la medulla externe et pénètrent, après un nouveau

chiasma, dans la medulla interna.

Chez cette espèce, l’appareil oculaire est donc réduit ài + 4 ommatidies bien développées.

Il n’y a pas trace des ommatidies absentes. Les centres optiques ont une réduction de volume

corrélative avec le nombre des cornéules disparues et sont en rapport avec la taille de l’animal.

Nous avons vérifié cela aussi pour S. decemoculata et M. libgca (5 + 5), S. sexoculcda

(3 -f 3), S. guadrioculala, M. ojcoviensis et M. quadriocellatus (2 4- 2) où le volume des centres

optiques est proportionnel au nombre de cornéules subsistantes et en rapport aussi avec la

taille respective de chaque espèce.

Chez Schaefferia coeca il n’y a plus trace de cornéule (0 -1- 0). Au niveau de l’aire oculaire

(Fig. 3), l’épicuticule (0,5 [x d’épaisseur) et l’endocuticule sont présentes mais cette dernière

est partout d’égale épaisseur (2 |x) et ne présente pas de renflement caractéristique d’une cornée.

En dessous, nous trouvons de grosses cellules foncées à gros noyaux (0 : 2 à 5 |x) riches en

chromatine. Il n’y a aucune trace de cristallin, ni de cellules rétiniennes. Un très fin nerf optique

est présent, mais il n’est pas visible sur toutes les coupes.

Les centres optiques subsistent mais ils sont réduits. La lamina ganglionaris a un diamètre

de 4 à 5 (X ; les medulla, difficilement différenciables l’une de l’autre, ont une largeur de 4 à 6

Cela fait en volume une réduction de 4 fois environ par rapport à S. willemi. Chez S. coeca

subsistent donc les centres visuels d’une espèce qui aurait encore 1 - 1-1 cornéules.

Chez Mesogastrura coeca (0 4- 0), nous trouvons des centres visuels encore assez bien

développés, du volume de ceux d’une espèce avec 3 + 3 ou 2 -h 2 cornéules.

AcherontieUa oarialiifis, comme toutes les espèces de ce genre, est dépourvue de cornéule.

Au niveau de l’aire oculaire (Fig. 4), sous la cuticule normale, nous trouvons une couche de

cellules hypodermiques banales, sans granulation pigmentaire, à noyaux arrondis (0 : 1 (x).

Nous ne trouvons ni ommatidies, ni nerf optique. En coupe transversale, dans la région présumée

des centres optiques, le cerveau a une largeur réduite par la régression des lobes latéraux consé¬

cutive à la disparition de la lamina et des medulla. La régression est ici totale.

c) Structure de 1 appareil oculaire chez les Hypogastruridae à nombre réduit et variable

de coméules

Extérieurement la régression est aussi caractérisée par la disparition d’un certain nombre

de cornéules, mais ce nombre varie au sein d’une même espèce, d’un individu à l’autre. Nous

avons ici une instabilité notoire des structures oculaires.

Source ; MNHN, Paris

115

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

a) Etude du nombre, de l emplacement et du diamètre des cornéules subsistantes

Dans le genre Schaefferia :

S. pouadensis Delamare, 1945 : (Longueur : 1.6 mm) avec 2 + 1 à 3 + 4, en général

3 4-3 cornéules ( 0 : de 4 à 8 jx, en moyenne de 5,5 (x) ; les cornéules A ou B, C, D, F ou G et

H manquent alors. Pour cent individus, jeunes et adultes, nous avons : 3 4- 4 : 5% • 34 - 3 -

63% ; 3 4- 2 : 17% ; 3 4- 1 : 5% ; 2 4- 2 : 6 % ; 4 4- 2 : 2% ; 2 + 1 : 2%. Ce qui fait :

par aire oculaire ;

1 cornéule chez 3,5 %,

2 cornéules chez 16,5%,

3 cornéules chez 76,5 %,

4 cornéules chez 3,5%.

par individu ;

7 cornéules chez 5 %,

6 cornéules chez 65 %,

5 cornéules chez 17%,

4 cornéules chez 11%,

3 cornéules chez 2%.

Dans le genre Typhlogasirura :

T. balazuci Delamare, 1951 : (L : 2,2 à 2,5 mm) avec de04-0à34-3 cornéules (0

de 3 à 9 (X ; en moyenne 5,8 (x). Sur 248 jeunes et adultes, nous avons : 3 4- 3 : 1% ; 2 4- 3

3%;3 + 1 :2%;3 + 0: l%;2 + 2:2%;2 + 1 :25%;2 + 0:5%; 1 + 1 : 23% ;0 4- 1

28% ; 0 4 - 0 : 10 % ; ce qui fait :

par aire oculaire :

0 cornéule chez 27%,

1 cornéule chez 50,6%,

2 cornéules chez 18,5%,

3 cornéules chez 4 %.

par individu :

6 cornéules chez 1 %,

5 cornéules chez 3 %,

4 cornéules chez 4 %,

3 cornéules chez 26 %,

2 cornéules chez 28%,

1 cornéule chez 28 %,

0 cornéule chez 10%,

Les cornéules subsistantes sont difficilement homologables. Quand il n’y a qu’une cornéule

(Fig. 8 a) elle est située dans la moitié des cas à l’avant (A ou B ou D) et dans l’autre moitié

à l’arrière (F ou G) ; quand il y a 2 cornéules (Fig. 8 b) l’une est à l’avant (A ou B ou D ou E),

l’autre à l’arrière (F ou G) ; quand il y en a 3 (Fig. 8 c), nous en avons toujours une à l’avant

(A ou B ou D), une à l’arrière (F ou G) et une intermédiaire (E). Les aires oculaires sont toujours

légèrement plus pigmentées que le reste du corps.

T. subterranea (Cari, 1906) : (L : 2 à 2,5 mm) avec de04'0à34-4 cornéules (0 : 3 à

8 [x, en moyenne : 5 jx).

P) Structure des ommatidies et des centres optiques chez Typhlogasirura balazuci

Deux cas sont à étudier selon que l’individu possède ou non des cornéules résiduelles.

1) T. balazuci possédant une ou plusieurs cornéules résiduelles (Fig. 6 ).

Le système optique est formé d’une cornée et de cellules cornéagènes. La cornée biconcave

a un diamètre réduit (5,8 ix en moyenne) ; elle présente deux couches : l’épicuticule, prolongation

de celle du tégument avec même épaisseur (0,5 [x) et même composition (couches lipidique et

protéinique) et l’endocuticule plus épaisse (3 à 4 |x contre 1 à 2 tx). Sous la cornée, nous trouvons

des cellules cornéagènes peu différenciées à noyaux arrondis (0 : 2 à 3 [x).

Le système récepteur se compose de cellules rétiniennes (4 ?) légèrement pigmentées,

entourées de cellules banales, elles aussi pigmentées, à gros noyaux. Une membrane basale

limite le tout. Nous avons donc ici une ocelle acône à structure simplifiée. Willem (1900) avait

trouvé une structure semblable chez Anurida mariüma (Neanuridae).

Dans le prolongement des cellules rétiniennes émerge une branche du nerf optique qui

parcourt un trajet de 15 à 30 ix avant de pénétrer dans le cerveau. Les différentes branches

de ce nerf se réunissent parfois à leur sortie des cellules visuelles et souvent tout près des lobes

optiques en un court nerf optique (0 : 2 à 3 |x), mais parfois aussi elles restent individualisées.

Source : MNHN, Pans

116

J.-M. THIBAtJD

Les centres optiques sont bien développés dans les lobes latéraux du cerveau : en coun

transversale, ils occupent encore presque la moitié de sa largeur. Les fibres opüques passent

dans la lamina ganglionaris bien individualisée (9 à 10 ji de 0 ) ; après un chiasma peu^sible

elles arrivent dans les medulla ici réunies, ce qui correspond à un premier degré de régression’

ainsi que Bernard (1937) l’a signalé chez des Coléoptères cavernicoles.

Fio. 6. — Coupe transversale de Tgphlogasirura balazuei au niveau d'un

(semi-schématique d’après 3 coupes ; x 470).

Fio. 7. — Conpe transversale de Tgphlûgastrura balazuei au niveau d'i

(semi-schématique d'après 3 coupes ; X 470).

Co ; comte; c.c : cellule coméagène ; c.r : cellule rétinienne ; br.n.. ______

^giio/ians ; ch : chiasma ; m : medulla fusionnées ; ces : œsophage ; epi : éplcuticule ; end : endocuticule ; c,

cellules neuro-secrétnees nucales ; c.p : cellules pigmentaires ; c.v.i : cellules visuelles indiflérencites.

oculaires de Typhlogaslrura fiafazucj (x 375) avec : a) une cornéule résiduelle, b) 2 coméules, c)

! cornéule résiduelle et des centres optiques

ne ocelle régressée et des centres optiques

; branche du nerf optique ; l.gg : (ominu

2) T. balazuei sans cornéule résiduelle (Fig. 7).

A la place des cellules rétiniennes, nous découvrons des cellules indifférenciées à noyaux

foncés (0 : 2 p). Le nerf optique n’est pas régressé, ni les centres optiques dont la lamina gan-

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTBORIDAE

117

glionaris présente le même diamètre. Les medulla sont fusionnées. Chez certains individus

subsistent quelques cellules qui semblent pouvoir être rapportées à des cellules visuelles indif¬

férenciées.

Qu’il subsiste ou non des cornéules, nous trouvons donc, dans la plupart des cas, sous les

régions A ou B ou D, E et F ou G, soit des cellules rétiniennes s’il y a une cornée, soit des

cellules indifférenciées s il n y en a pas. Dans tous les cas, le nerf optique subsiste et les centres

optiques sont relativement bien développés. En effet, la lamina a un diamètre de 9 à 10 (i,

ce qui fait en volume une réduction d un peu moins de la moitié environ par rapport à H. pur-

purescens, espèce de taille voisine avec 8 + 8 cornéules ; ce volume est un peu supérieur à celui

que l’on trouve chez S. willemi, espèce de taille un peu inférieure et avec 4+4 cornéules. Les

medulla sont difficilement distinguables l’une de l’autre ; elles sont bien développées (12 à 16 (n

de large en C.T.). On peut conclure que les centres visuels de T. balazuci sont aussi développés

que ceux d’une espèce qui posséderait encore 3 + 3 cornéules.

Nous trouvons la même structure chez 5. pouadensis qui possède des centres optiques

comparables, en volume, à ceux d’une espèce qui aurait aussi 3 + 3 cornéules.

d) Développement postembryonnaire de l'appareil oculaire

L’étude de cet appareil chez les jeunes est assez difficile, en raison de leur petite taille.

Le nombre, la position et la structure des cornéules et ommatidies sous-jacentes, chez les jeunes,

sont identiques à ceux des adultes. Chez les espèces à nombre réduit de cornéules, ou à ocelles

régressées, nous n’observons jamais, chez le jeune à l’éclosion, la structure d’un œil complet

et normal qui régresserait au cours de la croissance, ainsi que cela se voit chez beaucoup de

cavernicoles ; nous pensons qu’il s’effectue un arrêt précoce du développement des ommatidies

au cours de l’organogenèse embryonnaire.

e) Conclusions

Chez les Hypogaslruridae, nous trouvons des espèces à nombre complet de cornéules (8 + 8)

telles Hypogastrura purpurescens et Ceralophgsella denliculata, auxquelles correspondent des

ommatidies de type eucône avec une cornée, des cellules cornéagènes, un cristallin, des cellules de

Semper, des cellules rétiniennes avec rhabdomes se prolongeant en un nerf optique qui arrive

dans les centres visuels. Ceux-là, formés de la lamina ganglionaris et des deux medulla séparées,

ont un volume en rapport avec la taille de l’espèce. Cela, en général, chez les genres hémiéda¬

phiques : Ceratophysella, Hypogastrura et Schoeiiella. Cette structure est stable.

Dans cette famille, la régression oculaire passe par plusieurs étapes évolutives régressives

chez les genres euédaphiques et « cavernicoles ». Chez certaines espèces, elle se caractérise

uniquement par la disparition d’un certain nombre de cornéules et des ommatidies correspon¬

dantes. Les ommatidies subsistantes sont du même type que celles des espèces à 8 + 8 cornéules.

Ainsi, chez Schaefferia willemi il en subsiste 4+4, chez Mesogastrura ojcouiensis 2+2. Chez

Schaefferia coeca et Acherontiella variabilis il n’en subsiste aucune; il n’y a plus d’ommatidies

et le nerf optique est même totalement régressé chez la dernière espèce. La réduction en volume

des centres optiques est proportionnelle à celle du nombre de cornéules. Mais chez les espèces

anophthalmes la régression de ces centres est plus ou moins poussée ; chez S. coeca et surtout

M. coeca ils subsistent légèrement, alors qu’ils ont disparu chez A. oariabilis. Il est à noter

d’ailleurs que les espèces du genre Acherontiella sont toujours dépourvues de cornéules, alors

que la plupart de celles du genre Schaefferia en sont encore pourvues. Les deux medulla sont

plus ou moins fusionnées. Chez ces espèces donc, la régression oculaire se fait par la disparition

d’un certain nombre de cornéules et des ommatidies correspondantes ; les cornéules subsistantes

sont de taille normale et les omma bien développées.

Chez Typhlogastrura balazuci et Schaefferia pouadensis la régression s’effectue selon deux

processus : disparition d’un certain nombre de cornéules comme chez les espèces précédentes

Source : MNHN, Paris

118

J.-M. THIBAUD

et régression partielle des cornéules persistantes (de 0 a 3 par aire oculaire) ; nous n’avons plus

alors d’ommatidies classiques eucônes mais des ocelles acônes plus simples. Les ocelles subsis-

tantes ou selon le cas les amas de ceUules indifférenciées sont toujours situés dans les mêmes

régions. Ommatidies eucônes et ocelles acônes sont des formations homologues dont la deuxième

dérive de la première par régression, comme le pensait Willem. Le nerf optique et les centres

visuels sont toujours présents. Le volume de ces derniers est pratiquement toujours le même

quel que soit le nombre de cornéules restantes ; il est équivalent à celui d’une espèce qui aurait

3 + 3 cornéules. Nous observons ici encore une régression centripète : disparition de cornéules

arrêt de la différenciation des cellules rétiniennes, subsistance de branches du nerf et centres

optiques réduits de moitié ; mais de plus, sous les cornéules résiduelles, nous ne trouvons que

des ocelles acônes.

Certaines modalités de la régression de l’appareil oculaire des Hypogaslruridae sont à

rapprocher de celles observées en particulier par Bernard (1937) chez de nombreux Insectes :

la réduction du nombre des cornéules est comparable à la diminution du nombre de facettes •

la fusion des deux meduUa rappelle des cas identiques chez plusieurs groupes d’insectes, dé

même que la persistance de centres optiques cervicaux réduits chez des espèces anophthalmes.

La disparition des centres optiques chez Acherontiella oariabilis est identique à celle observée

chez Aphaenops cerberus et Duvalius delphinensis (Coléoptères Trechidaé).

Les régressions oculaires ne se rencontrent pas seulement chez les espèces « cavernicoles i

elles s’effectuent aussi chez les espèces euédaphiques et même chez certaines hémiédaphiques^

troglophiles {Ceralophgsella cavicola, C. bidentala...) vivant dans des milieux proches du biotope

cavernicole : obscurité le plus souvent totale, humidité relative presque toujours à saturation et

température assez basse. Ces régressions semblent résulter de l’arrêt de la différenciation durant

le développement embryonnaire.

III. — THORAX

Il est formé de trois segments tous bien visibles dorsalement et tous pourvus de poils.

Entre chaque segment, on trouve un intersegment glabre. Chaque segment thoracique porte

une paire de pattes. Les sternites sont réduits entre celles-ci et traversés par la linea ventralis.

1) LES PATTES

Les pattes des Hypogaslruridae, comme d’ailleurs celles de tous les Poduromorphes, sont

assez courtes : un mâle adulte de Typhlogastrura balazuci de 2 100 [a de long présente des pattes

de 460 n, un mâle adulte de Schaefferia coeca de 1 600 |i de long présente des pattes de 300 n,

un mâle adulte de Ceratophysella bertglssoni de 1 000 |i de long présente des pattes de 180 [i,

un mâle adulte de Hypogastrura purpurescens de 2 OÔO (i de long a des pattes de 400 (i ; la

longueur relative des pattes par rapport à la longueur du corps est légèrement plus grande chez

les espèces les plus longues telles T. balazuci et H. purpurescens. Nous ne constatons aucun

allongement spectaculaire des pattes chez les espèces à vie cavernicole.

Les pattes sont toujours constituées par les deux articles subcoxaux les rattachant aux

sternites, le trochanter, le fémur, le tibiotarse, le prétarse et la griffe. Tous ces articles sont

pourvus de poils. Sur le tibiotarse, les poils sont insérés sur deux rangées circulaires : la supé¬

rieure avec 7 ou 8 poils, l’inférieure avec le plus souvent 11 poils. Chez de nombreuses espèces

certains poils de cette dernière rangée sont plus longs, on les appelle alors des « ergots » ; quand

ils sont terminés par un petit bouton apical on les nomme « ergots capités » (cela chez de nom¬

breux Hypogastrura, chez les Schoettella, les Mesogastrura, les Mesachorutes, les AcheronlUlla

et chez certains Xenyffa). Les 3 paires de pattes ont en général la même chétotaxie; il y a cepen¬

dant des variations spécifiques dans le nombre des ergots capités. La troisième paire de pattes

est très légèrement plus longue que les deux premières.

Source ; MNHN, Pons

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

119

2) LA GRIFFE

Insérée sur le prétarse, elle a, de profil, la forme d’une lame de couteau légèrement incurvée

ventralement, à forte base et apex pointu. En coupe transversale, on distingue une carène

principale interne (ventrale) et deux carènes latérales. A la base interne de la griffe un petit

tubercule empodial porte rerapodium, formé d’une seule lamelle plus ou moins longue et renflée

selon les espèces, parfois réduit à un court poil {Mesogaslrura et Mesachorutes, certains Acheron-

tiella) ou même absent (Schoeltella, Xenylla et certains Acherontiella).

La crête interne de la griffe est le plus souvent, chez les Hypogastruridae, pourvue d’une

dent : celle-là se situe au premier tiers apical chez les Hgpogastrura, les SchoetteUa,\es Mesogas-

trura. les Mesachorutes, les Acherontiella et les Xenylla, quand elle existe, et à la moitié chez

certains Ceratophysella, les Schaefferia et les Typhlogaslrura. Les crêtes latérales possèdent de

plus petites dents situées à leur base.

Les griffes des Typhlogaslrura, des Schaefferia et de certains Ceratophysella (entre autres :

C. armata, C. engadinensis, C. denticulala, C. luberculala et C. cat>fco/a) sont plus fines, plus élan¬

cées (rapport longueur sur largeur plus élevé) et légèrement plus grandes, par rapport au tibio-

tarse, que celles des autres espèces (rapport tibiotarse/griffe = 1 à 1,1 chez ceux-ci, contre

1,3 à 1,5 chez ceux-là, avec par exemple pour T. balazuci adulte : long, griffe = 120 à 130 (i,

long, tibiotarse = 130 à 140 [x et pour C. bengtssoni adulte : long, griffe = 35 à 40 fx, long,

tibiotarse = 50 à 55 (x).

La surface cuticulaire de la griffe des Hypogastruridae présente la même ornementation

fine que chez Folsomia candida (Palévody, 1968). Nous revenons dans la 4« partie, au chapitre

de la vie épineustique, sur ce problème.

IV. — ABDOMEN

Les six segments abdominaux sont bien individualisés et de longueur à peu près égale,

le cinquième étant seul légèrement plus court chez l’adulte. Ces segments portent tous des

poils. Entre chaque segment s’intercale nn étroit intersegment glabre. Seul, le deuxième segment

ne porte ni « appendice », ni orifice.

1) TUBE VENTRAL

L’insertion de cet appendice impair sur la face ventrale du premier segment abdominal

se fait par une courte base ornée de granulations tégumentaires et de quatre poils de chaque

côté, parfois cinq. Cette base porte une paire de très courtes vésicules exsertiles lisses et glabres.

2) RÊTINACLE

Situé sur la face ventrale du troisième segment abdominal, il est formé d’un petit corps

médian et de deux rames munies chacune de trois ou quatre dents qui servent à 1 accrochage

du cran de la base de chaque dens. On observe parfois une dent en plus ou en moins.

Quand la furca est régressée totalement, le rétinacle l’est aussi {Acherontiella, Willemia).

3) FURCA

La furca, située sur ia face ventrale du quatrième segment, est peu développée coinparée

à celle des Entomobryens et des Symphypléones ; repliée vers l’avant, elle ne dépasse jamais

le tube ventral. Elle est formée de trois pièces : le manubrium et une paire de dentes prolongées

chacune par un mucron.

Source : MNHN, Pans

120

J.-M. THIBAUD

Le manubrium, de forme conique, porte quelques poils. La dens, cylindrique, présente à

sa base, près de son articulation avec la pièce précédente, des crans très sclérotinisés qui s’acerjw

chent aux dents du rétinacle quand la furca, en position de repos, est repliée sous le coros

Chez les genres à dens allongée le nombre de poils dentaux est en général de 7 {Hypogastrurà

Ceratophgsella, Schoetlella, Mesachorutes, Typhlogastrura), ou de 3 à 4 (Mesogastrura). Chez les

Schaefferia à dens courte le nombre de poils est de 3 ou 4. Le corps du mucron porte des lamelles

droites ou courbes, internes ou externes ou les deux. Le mucron est lisse et glabre. Il est loue

avec une pointe légèrement arrondie chez les Hypogastrura et les Schoeltella ; il est long et poia^

chez les Mesogaslrura et les Mesachorutes ; il présente une forme en « cuilleron » chez les Cero/a-

physella et les Typhlogastrura ; il est réduit à un petit crochet chez les Schaefferia à furca régres-

sée et alors fusionné à la dens qui est articulée à un manubrium lui aussi régressé. Chez les

genres Acherontiella et Wilîemia la furca est totalement régressée (Chez les Xenylla, nous trou¬

vons presque toutes les étapes régressives).

4) ORIFICES GÉNITAUX

Ils sont situés sur un mamelon poilu, à la partie postérieure du 5« sternite abdominal.

Chez le mâle l’orifice génital se présente sous la forme d’une fente longitudinale, chez la femelle

d’une fente transversale. Il n’y a pas de caractère sexuel secondaire chez les Hypogastruridae.

5) VALVULES ET ÉPINES ANALES

Le sixième et dernier segment abdominal est constitué ventralement par trois valvules :

deux anales et une supra-anale. L’anus s’ouvre entre ces valvules.

Ce segment porte dorsalement, en général, deux épines anales (3 dans le genre Triacanthella)

insérées chacune sur une papille à granulations tégumentaires. Ces épines sont lisses ; elles

apparaissent cependant torsadées sous les forts grossissements du microscope à balayage. Elles

sont très longues ( > grilles) chez les genres Ceratophgsella, Typhlogastrura, Schaefferia ou petites

chez certains Ceratophgsella (entre autres C. bengtssoni, C. hispanica, C. cglindrica, C. acuminata

et C. sigillata), chez les Hypogastrura, les Mesachorutes, les Xenylla et chez Schoetlella unungui-

culata; elles sont absentes chez les Mesogaslrura, la plupart des Acherontiella, Hypogastrura

neglecta et Schoetlella inermis. Quand les épines sont absentes, on trouve à leur place un poil

légèrement plus épais que les autres ; les papilles ont alors, elles aussi, disparu.

V. — CONCLUSIONS

D’après cette étude, nous constatons que la morphologie des adultes des Hypogastruridae

est assez homogène dans son ensemble. Seules la structure de l’appareil visuel, la pigmentation,

la furca et les épines anales présentent des variations importantes, variations se manifestant

à 1 échelon du genre avec quelques rares exceptions spécifiques.

Les espèces des genres hémiédaphiques bien pigmentés (Hypogastrura, Ceratophysella et

Schoetlella) ont le plus souvent 8 8 cornéules avec des ommatidies bien développées ; leur

furca est allongée et leurs épines anales le sont ou non selon les genres et les espèces. Les ani¬

maux euédaphiques-cavernicoles plus ou moins dépigmentés (Schaefferia et Typhlogastrura

à pigment diffus, Mesogaslrura et Mesachorutes à aire oculaire seule pigmentée) présentent un

nombre de cornéules réduit de5-|-5à0-t-0 selon l’espèce (parfois même, les variations sont

mtraspécifiques ; chez T. balazuci par exemple) ; à ces cornéules correspondent le plus fréquem-

ment des ommatidies ou parfois des ocelles régressées (T. balazuci) ; furca et épines anales sont

bien développées ou régressées selon les genres et les espèces. Quant aux Acherontiella, ils sont

Source ; MNHN, Paris

121

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

totalement dépigmentés ; ils n ont plus ni cornéules, ni ommatidies, ni centres optiques, ni

furca ; les épines anales sont régressées chez la plupart.

Certains caractères sont identiques chez tous les Hypogastruridae : forme générale, granu¬

lation tégumentaire, organe antennaire 111.

La plupart des autres, tout en étant homogènes dans leur ensemble, présentent de légères

variations de détail ; ces variations sont constantes et forment une discontinuité morphologique :

elles portent sur la présence ou l’absence d’ergots capités au tibiotarse, sur la forme de l’empo-

dium, de la grifîe, de 1 organe postantennaire, du mucron, sur la longueur de l’épine anale.

Ces caractères tiennent à des causes phylogénétiques ; ils sont anciens (paléogénétiques).

D’autres caractères (pigmentation et appareil oculaire, longueur de la furca ?) stables

chez les genres hémiédaphiques en général et chez les Acherontiella, ne le sont plus chez les

euédaphiques, les cavernicoles et les guanobies ; ils ne sont pas d’ailleurs, au sein de ces genres,

au même stade évolutif chez toutes les espèces ; ils sont d’acquisition récente ou même actuelle

(néogénétiques).

Ces caractères, pour la plupart, sont dirigés par l’évolution phylétique (anagenèse) sous

contrôle de la sélection (facteur extrinsèque). Ce sont des caractères adaptatifs (Jeannel,

1928 et 1942 ; Racovitza, 1929).

Par contre, l’évolution cladique (cladogenèse ou ramification généalogique) transmet ou

modifie des caractères, adaptatifs ou non, sous l’action de mécanismes intrinsèques. La chéto-

taxie doit être considérée, au moins par certains côtés : position, présence et différenciation

des poils (normaux et soies sensorielles), comme un caractère non-adaptatif, sur lequel on peut

donc s'appuyer pour démêler les principales lignées généalogiques.

Bonet (1930) a classé certaines espèces de cette famille en plusieurs lignées phytéliques,

avec en haut les « espèces épigées à yeux et pigmentation normale », en bas « les espèces sans

yeux ni pigment » et entre les deux les « intermédiaires ». Les espèces rangées sur une même

ligne horizontale sont parvenues, à peu près, au même stade évolutif. Pour Bonet cette évolu¬

tion, régressive, porte sur la pigmentation et l’appareil oculaire, caractères néogénétiques;

alors que les autres caractères (forme du corps et longs poils, tibiotarse et ongle, empodium,

mucron, épines anales), paléogénétiques, permettent la filiation entre la forme « cavernicole »

et la forme hémiédaphique d’origine.

Notre tableau (p.l22) est composé sur le même plan. Nous avons dissocié la lignée des

Schaefferia de celle des Typhlogastrura en nous fondant pour cela sur l’étude de la chétotaxie

(entre autres celle de l’abdomen 1, 2, 3 et 4) et sur la régression de la furca chez la plupart des

Schaefferia. Nous pensons que les Mesachorutes et les Mesogaslrura sont proches et dérivent

sans doute d’ancêtres semblables aux Schoellella, eux-mêmes dérivés d’un ancêtre proche delà

forme actuelle Hypogastrura manubrialis.

Nous avons une première lignée dont l’ancêtre, hémiédaphique, serait proche de Cerato-

physella engadinensis, espèce cosmopolite ; la forme hémiédaphique-troglophile intermédiaire,

légèrement dépigmentée, serait proche des formes de C. engadinensis vivant dans les grottes,

ainsi que de C. bidentata. Cette lignée aboutit aux espèces euédaphiques-troglophiles du genre

Schaefferia. Ses représentants ont en commun de nombreux caractères paléogénétiques comme

le tibiotarse sans ergots capités, l’empodium à lamelle basale, l’épine anale longue et fine, la

forme de la griffe. La furca est en outre régressée chez la plupart des Schaefferia (adaptation

à la vie euédaphique ?). L’étude de la chétotaxie. en particulier celle du thorax 11 et III et

celle de l’abdomen 4, confirme cette parenté.

Une deuxième lignée aurait une forme hémiédaphique proche de Ceratophysella armata

ou de C. tuberculata comme ancêtre. La forme intermédiaire hémiédaphique-troglophile serait

proche de C. cavicola. Les formes troglobies sont les Typhlogastrura. Les caractères paléogéné¬

tiques communs à cette lignée sont le tibiotarse sans ergots capités, l’empodium avec lamelle

basale, l’épine anale longue et fine, le mucron en forme de cuilleron, la forme de la griffe. L’étude

de la chétotaxie confirme cette parenté. Ces deux premières lignées sont très proches 1 une de

l’autre.

Une troisième lignée aurait pour ancêtre hémiédaphique une forme proche de Schoetiella

inermis qui aurait donné les Mesogasirura, formes guanobies avec, comme caractères paléo¬

génétiques communs : la forme du mucron, celle de l’organe postantennaire, 1 empodium

Source ; MNHN, Pans

122

J.-M. THtBAUD

réduit et sans lamelle, la forme de la griffe, la presence d ergots capités et la régression comnlèt*

de l’épine anale. La chétotaxie confirme cette parenté (Thorax I avec seulement 2+2 poils

abdomen 1, 2 et 3 avec une rangée médiane). ^ >

QUATRE LIGNÉES PHYLÉTIQUES D’HYPOGASTRURIDAE

Hémiédaphiques :

(8 + 8 eornéules ;

bien pigmentés)

Proche de

CeratophgseUa

engadinensis

Proche de

CeralophyseUa

armata (ou de

C. tubercalata)

Proche de

Schoettella

inermis

Proche de

SchoeileUa

‘^unguiculala

Hémiédaphiques-

troglophiies : (en général

8 + 8 coméules ;

légèrement

dépigmentés)

Proche de

C. engadinensis

(8+8)

et de

C. bidentata

(5+5)

Proche de

C. eaoicola

(8+8 à 3+3)

Euédaphiques-

trogfopbiles ;

(Sehaelleria),

troglobies :

(Typhlogaslrara),

ou ^anobies :

fMesoaastrura <t

Mesaehonites) :

(5+5 à 0+0 coméules ;

très dépigmentés)

Sehaelleria

decemocalata

(5+5)

S. wiUemi

(4+4)

S. sexoeulala

(3+3)

S. emaeronata

(3+3)

S. lindbergi

(3+3)

S. poaadensis

(3 + 442 + 1)

S. quadrioculata

(2+2)

S. ariegica

(2+2)

S. coeca (0+0)

T. breuili

(3+3 &2+3)

T. subterranea

(3+4 à 0+0)

T. balaïuci

(3+3 4 0+0)

T. allantea

(0+0)

T. mendizabali

(0+0)

Mesogastrura

libyea

(5+5)

M. boneii

(4+4)

Af. ojcoviensis

(2+2)

M. coeca

(0+0)

ilf. spelea

(0+0)

Mesaehoruies cionii

(2+2)

M. marlieri{2+2)

M. guadrioceUàlui

(2+2)

Une quatrième lignée, avec pour ancêtre hémiédaphique une forme proche de Schoeüella

ununguiculala, aboutit aux Mesachorules guanobies. Ils ont pour caractères paléogénétiques

communs : l’empodium régressé et sans lamelle ou même parfois totalement disparu, la forme

de la griffe, la présence d’ergots capités et la réduction de l’épine anale. La chétotaxie enfin con¬

firme ce lien. Ces deux dernières lignées sont d’ailleurs proches l’une de l’autre : en effet, les

deux espèces de Schoeilella qui en forment la base dérivent elles-mêmes d’un ancêtre commun

proche, sans doute, de Hypogastrura manubrialis (forme du mucron et de la griffe, empodium

sans lamelle basale, ergot capité au tibiotarse, petites épines anales et chétotaxie proche).

Une cinquième lignée aboutissant aux Acherontiella guanobies se serait séparée beaucoup

plus anciennement d’un ancêtre hémiédaphique proche de certains Xenylla actuels. Leurs

caractères paléogénétiques communs sont : l’absence d’organe postantennaire, la présence

ergots capités tibiotarsaux, la réduction ou l’absence d’empodium et d’épine anale. L’étude

de la chétotaxie de ces deux genres (Yosii, 1961 ; Thibaud, 1963 et 1967) confirme encore

cette parenté.

Source : MNHN, Pans

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

123

TROISIÈME PARTIE

DONNÉES BIOLOGIQUES

L’étude biologique des Hypogaslruridae a été entreprise d’une façon assez a parcellaire s

par de nombreux auteurs, le plus souvent sans précision des conditions expérimentales. Les

principaux travaux sont ceux de Strebel (1929 et 1932) sur Hgpogastrura purpurescens et

(1965) sur H. boldorii, de Ripper (1930) sur H. manubrialis, de Britt (1951) sur C. armata

et de Hale (1965) sur, entre autres, C. denticulala.

L’ovogenèse des Collemboles, étudiée par Willem (1900), Lécaillon (1901 et 1913) et

de WiNTER (1912), donna lieu à des controverses entre ces deux derniers auteurs. Nous en avons

repris l’étude sur les Hypogaslruridae (Thibaüd, 1969), ainsi que Palévody sur un Isolomidae

parlhénogénétique : Folsomia candida (1969). La spermatogenèse est connue grâce aux travaux

de Willem (1901), Lécaillon (1902), Schliwa (1965) et Krzysztofowicz (1967).

I. — CYCLE VITAL, LONGÉVITÉ ET RYTHME D’ACTIVITÉ

Ils ont été déterminés par élevage (à la température et l’humidité moyennes des biotopes

respectifs de chaque espèce), sur individus isolés depuis l’œuf et sur individus en groupe, en

les conservant jusqu’à la mort, les nouveaux œufs étant éliminés.

Cycle vital

Longévité

Maturité sexuelle

Cerahphysella bengtssoni,

C. derUicutata, C. armata,

C. engadinensis

2 à 2,5 mois

6 à 12 mois

(en moy. 8 mois)

1,5 à 2 mois

Hgpogastrura purpurescens,

H. tuUbergi

2,5 à 3 mois

6 à 12 mois

(en moy. 8 mois)

2 à 2.5 mois

Mesogastrura ojcoviensis

3,5 mois

8 à 16 mois

(moy. 12 mois)

2,5 mois

Schael/eria coeca,

S. pouadensis, S. willemi

3.5 à 4 mois

8 à 15 mois

(moy. 12 mois)

3 à 3,5 mois

Mesachorules quadriocellalus

3,5 à 4 mois

8 à 16 mois

(moy. 12 mois)

3 à 3,5 mois

AcherontieUa vartabilis

4.5 à 5 mois

8 à 16 mois

(moy. 12 mois)

3,5 mois

Tgpblogastrura balazuci

4.5 à 5 mois

8 à 18 mois

(moy. 14 mois)

3 à 3,5 mois

Source : MNHN, Paris

124

J.-M. THIBAUD

On constate que le cycle vital (de l’œuf à l’œuf) dure de 2 à 5 mois et la longévité de 6 à

18 mois selon les espèces, que ce cyle vital, la longévité et l’atteinte de la maturité sexuelle

sont de plus en plus longs au fur et à mesure que l’on passe des espèces hémiédaphiqnes aux

espèces * cavernicoles ». .

Des expériences en laboratoire sur 1 activité motrice par la méthode de petits pièges

trappes (Joosse, 1966) ont montré l’absence de rythme nycthéméral : des périodes de repos

alternent avec des périodes d’activité plus brèves, à des heures indéterminées. Nous n’avous

pas trouvé de différences significatives sur l’activité de nos espèces hémi- et euédaphiques-

cavernicoles.

De même, nous n’avons pas trouvé de rythme saisonnier chez ces animaux en élevage, la

ponte se déroulant toute l’année, sans cycle particulier.

Toutes ces espèces vivent le plus souvent dans des fissures, des fentes, de petits trous ou

encore entre les cailloux et les graviers : ce sont des animaux à Ihigmolropisme positif.

II. — ÉTUDE DE LA REPRODUCTION

Comme tous les Collemboles, les Hypogastruridae sont des animaux à sexes séparés. Nous

n’avons observé aucun cas de parthénogenèse. Il n’y a pas de caractère sexuel secondaire. Les

femelles sont légèrement plus grosses que les mâles, surtout lorsque leur abdomen est dis¬

tendu par les œufs. La maturité sexuelle s’établit de 1,5 à 3,5 mois après la naissance selon

les espèces.

1) CHRONOLOGIE DU FONCTIONNEMENT TESTICULAIRE

Les ébauches testiculaires, puis l’appareil génital mâle de l’adulte sont situés ventralemenl

sous le tube digestif. Les testicules sont représentés chez l’adulte par deux tubes symétriques,

boursouflés, s’étendant vers l’avant jusqu’au mésothorax et vers l’arrière jusqu’au 4® segment

abdominal. Deux canaux déférents en partent et aboutissent à une vésicule éjaculatrice renflée

s’ouvrant ventralement sous le cinquième segment abdominal.

a) Chez Typhlogasirura balazuci à l’éclosion, les gonades sont réduites {L = 35 [i; 0 =

10 |i), s’étendant du quatrième au troisième segment abdominal ; puis, au fur et à mesure du

développement, elles s’allongent surtout vers l’avant. Les 2 canaux déférents sont aussi présents

à l’éclosion et se réunissent en un canal éjaculateur impair et médian. Depuis l’éclosion et jus¬

qu’au début du cinquième stade (2 mois après), chaque gonade est formée de spermatogonies,

petites cellules (0 = 3 n) à gros noyau, provenant de la multiplication des cellules germinales

primordiales. Puis, d’une façon synchrone, les spermatocytes primaires, issus des précédents,

commencent leur croissance (0 = 4 à 5 fx environ), se divisent en spermatocytes de deuxième

ordre puis donnent des spermatides (0 = 1 à 2 (x environ) à noyau bien visible et enfin des

spermatozoïdes. Ceux-ci, le flagelle enroulé autour du noyau, sont englobés dans une gelée et

sont évacués à l’extérieur à partir du sixième stade (3 mois après l’éclosion) par l’intermédiaire

d’un spermatophore élaboré dans le canal éjaculateur.

Un peu avant chaque dépôt de spermatophores, les spermatogonies du germarium se mul¬

tiplient et se développent. Il se passe au moins un intermue (un mois au minimum) entre deux

dépôts de spermatophores. Le germarium est localisé au niveau de l’ébauche testiculaire. La

paroi du testicule s’épaissit vers la fin du développement et envoie de fins prolongements internes

qui dégénèrent rapidement.

b) Chez CeratophyseUa bengtssoni et C. engadinensis nous observons les mêmes phénomènes,

seules les durées sont plus courtes ; en effet, les spermatogonies se multiplient du premier au

début du quatrième stade (un mois environ) et les spermatophores sont déposés à partir du

cinquième stade (1,5 mois après l’éclosion). La tête du spermatophore a un diamètre de 20 à 30 n

et la hauteur du pédoncule est de 20 |x environ. Ce sont les deux seules espèces chez qui nous

avons pu observer des spermatophores. Dans cette famille, le pédoncule est certainement réduit.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

125

Mayer (1957) signale des gouttelettes spermatiques, sans pédoncule, chez les espèces euéda-

phiquÊS Onychmrus armaïus et Tullbergia quadrispina {Onychiuridae). L’existence d’un sperma-

tophore est un caractère primitif (Wigglesworth, 1965) ; cette reproduction indirecte ou sans

copulation (externe-interne de Ghilarov) existe chez de nombreux Arthropodes du sol (Acariens

Oribates, Myriapodes, Campodés...).

La transmission du sperme dans les voies génitales de la femelle se ferait par frottement

de son abdomen sur le substrat où sont déposés soit des spermatophores soit des gouttelettes

spermatiques.

2) CHRONOLOGIE DU FONCTIONNEMENT OVARIEN

Chez la femelle adulte existent deux ovaires ventraux, boursouflés, constitués chacun d’une

simple vésicule fusiforme s’étendant jusqu’au prothorax. Ils se réunissent dans la région du

quatrième segment abdominal sur la ligne médiane en un court canal qui débouche à l’orifice

génital femelle s’ouvrant, ventralement sous le cinquième segment abdominal, au 4 « ou 5 ®

stade selon les espèces. Nous avons employé la terminologie de Raven (1961).

a) Chez Typhlogaslrura balazuci au premier stade (Fig. 9, A), les ovaires ont la même

position ventrale ; ils sont petits (longueur ; 35 |i ; 0 : 10 ;i) et situés dans les 4® et 3® segments

abdominaux. Ils sont formés d’ovogonies (une quarantaine par ovaire à la naissance) qui, prove¬

nant de la multiplication des cellules germinales primordiales, se multiplient elles aussi et

donnent d’autres ovogonies pendant les quatre premiers stades (durant les deux premiers mois

après l’éclosion) ; les ovogonies sont de petites cellules (0 : 3 à 4 environ), à gros noyau sphé¬

rique renfermant de la chromatine diffuse. Elles sont contenues dans la chambre gonidiale

à paroi mince, unicellulaire. En conséquence de leur multiplication, l’ovaire augmente de volume

Fio. 9. — Ovogenèse chez Typhlogaslrura balazuci. A) Coupe longitudinale de l’ovaire d'un !•' stade (x 625);

B) Coupe de l’ovaire d’une femelle adulte (x 250). . j „ kt

c.g : chambre gonidiale ; ch : chorion ; cy ; cytoplasme basophile ; g.v : grains de vitellus ; N : noyau ; nu :

nucléole ; o.pré : ovoc^e en prévitellogenèse ; o.vit ; ovocyte en vitellogenese ; ov : ovogonie ; p : paroi de I ovaire;

t : trophocyte ; m : œuf.

en s’accroissant surtout vers l’avant et aussi en épaisseur comme l’avait vu Lécaillon (1901) :

au 2® stade. Longueur ovaire : 50 |x, 0 : 10 à 20 n, avec 80 à 320 ovogonies, en général 160 ;

au 3® stade, L : 150 p, 0 : 20 à 50 p, avec environ 640 ovogonies ; au 4® stade, L : 200 p.

0 : 60 P, ce qui fait environ 1 200 ovogonies par ovaire à la fin du quatrième stade après 5 (?)

divisions. La paroi de l’ovaire est toujours mince ; nous n’avons pas constaté 1 existence d un

réseau intraovarien. Ensuite, les ovogonies de dernière génération commencent leur croissance

Source : MNHN, Paris

126

J.-M. THIBAUD

et deviennent alors des ovocytes ; à la fm du quatrième ou au début du cinquième stade leur

noyau subit des transformations affectant la chromatine : on les appelle les phénomènes ori.

màotiqaes. Puis, pendant au moins 15 jours durant le cinquième stade, une partie (120 nar

ovaire, soit 10 % environ) des ovocytes entrent dans la phase de préoitellogenèse. phase d’accrois¬

sement lente. Le cytoplasme est alors dense, uniforme, basophile ; le noyau (ou vésicule germi

native) à chromatine peu visible, possède un gros nucléole (Fig. 9, B). Au 5® stade nous avons ■

L. ovaire : 400 à 500 n, 0 : 80 à 200 y.. Une autre partie, formée d’ovocytes (20% environi

légèrement plus clairs, avec parfois de petites expansions, se différencie (trophocytes ?) • ’

(^% d’après Palévody, chez l’espèce parthénogénétique Folsomia candida). Les autres ovo¬

cytes (70% environ) se résorbent ensuite ; ils doivent se liquéfier et servir d’éléments nutritifs

Une phase rapide d’accroissement se déroule chez un petit nombre d’ovocytes en prévitelloi

genèse (10 par ovaire en-sdron. soit 10 %) phase durant laquelle l’élaboration du vitellus com¬

mence : c’est la phase de vitellogenèse. Elle commence, soit à la fin du 5® stade, soit au début

du 6 «. Les autres ovocytes et les trophocytes se résorbent et doivent aussi donner des substances

nourricières. La ponte a lieu, soit vers le milieu du 6 ® stade, soit au 7* (respectivement 3 mois

et 3,5 mois après la naissance) ; elle se déroule entre le 4* et le 14® jour (en général le 10*) de

l’intermue. Après la ponte, la génération suivante est en prévitellogenèse, la vitellogenèse

débutant une quinzaine de jours ensuite. Il se déroule au moins un intermue, deux le plus

souvent ou parfois même trois (2 à 2,5 mois) entre la première et la deuxième ponte. Il subsiste

toujours dans l’ovaire, une portion formée d’ovogonies (le germarium) située à l’emplacement

de la gonade primitive (L : 40 à 80 n, 0 : 20 [x). Enfin, chez 25% des femelles environ, certains

ovocytes sont résorbés au cours de la vitellogenèse : ils présentent alors l’aspect d’un lâche

réseau cytoplasmique enserrant les vacuoles vides ou encore remplies de globules de vitellus.

Les noyaux sont pycnosés. Ce phénomène de résorption a été signalé dans plusieurs ordres d'in¬

sectes (Orthoptères, Coléoptères, Diptères, Hémiptères, Hyménoptères) et par Bitsch (1968)

chez Machilis (Thysanoures).

Les phénomènes sont identiques chez les Schaefferia ; seules les durées sont très légèrement

plus courtes.

b) Chez Ceratophgsella engadinensis et C. bengtssoni, les phénomènes sont aussi les mêmes;

seules les durées sont plus courtes. Nous avons environ 35 ovogonies (3 à 4 ji de 0) par ovaire

chez le premier stade, 70 à 140 chez le deuxième, 280 chez le troisième. Il est à remarquer que

possédant pratiquement le même stock d’ovogonies à la naissance, les Ceralophysella en possèdent

beaucoup moins que les T. balazuci à leur maturité génitale (280 environ pour les premiers à

la fin du 3* stade contre 1 200 environ pour les seconds à la fin du 4«) ; cela s’explique par le

fait que cette phase de multiplication est 2 fois plus longue chez T. balazuci. Chez les Cerato-

physella c’est au début du 4* stade (un mois après la naissance) que commence la phase de

préoiiellogenèse chez 40% environ des ovocytes (110 par ovaire environ), suivie 8 à 10 jours

après par celle de vitellogenèse, qui se poursuit au 5® stade, chez 30% environ des ovocytes en

prévitellogenèse. La première ponte a lieu à ce stade ou au suivant, c’est-à-dire un mois et demi

à deux mois après l’éclosion, soit un mois et demi plus tôt que chez T. balazuci. Les pontes se

succèdent tous les deux intermues en moyenne (18 à 32 jours). Elles ont lieu entre le 2* et le

9* jour de l’intermue, en général vers le 7®. Chez 10% des femelles environ, nous trouvons des

ovocytes en résorption.

La durée de la première ovogenèse est donc deux fois plus longue chez les « cavernicoles >

(T. balazuci et S. coeca) que chez les hémiédaphiques (C. engadinensis et C. bengtssoni), cela

par l’augmentation de la durée des phases de prévitellogenèse et de vitellogenèse et aussi par

le fait que la phase d’accroissement de l’ovaire par multiplication des ovogonies pendant le

développement postembryonnaire dure deux mois chez les premiers et un mois seulement chez

les seconds (graphique 3). L’intervalle de temps entre deux pontes est beaucoup plus long chez

les espèces * cavernicoles » (en général 2 mois) que chez les espèces hémiédaphiques (18 à 32 jours).

Le stock d’ovogonies est à peu près le même à la naissance chez les « cavernicoles » et les

hémiédaphiques, mais il est beaucoup plus petit chez ces derniers à la maturité génitale (4 fois

moins environ). Chez les hémiédaphiques, un plus grand nombre d’ovocytes subissent la phase

de prévitellogenèse (40% contre 10% environ, ce qui donne à peu près le même nombre : 100

Source : MNHN, Pons

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTBORIDAE

127

à 120) et sur ceux-ci un plus grand nombre (30% contre 10% environ) subissent la phase de

vitellogenèse. Aussi a la ponte, comme nous le verrons plus loin, les hémiédaphiques déposent

un plus grand nombre d œufs (30 a 80) que les « cavernicoles » (8 à 18) mais les œufs de ces

derniers sont 4 fois plus volumineux. Chez les « cavernicoles » un plus grand nombre d’ovocytes

et de trophocytes se lysent et servent d’éléments nutritifs au petit nombre d’ovocytes qui.

après la phase de vitellogenèse et la fécondation, donneront des œufs.

Typhlogastrura ba(azuci

Écl osion 1il 29 <16 64 B2 100 118 136 152 170 190 jou rs

V 2' 3' 4' 5* 6* 7‘ 8* 9‘ 10' 11' stade

CeratophyseUa engadinensis

ponte ponte (?)

10' 11'St.,

Éclosions 19 30 41 SI 61 71 81 92 103 115 jours

I ovogonies

l ovocytes en

prévitellogenèse

ovocytes en

vitellogenèse

Gbaphioue 3. — Comparaison de la chronoloÿe du fonctionnement de l’ovaire chez Typhlogastrura balazuci et

CeratophyseUa engadinensis.

3) PONTE, ŒUF ET FÉCONDITÉ

a) Ponte

Le processus est le même pour toutes nos espèces : la femelle s’immobilise, les antennes

tendues, les pattes bien accrochées au sol, l’extrémité de l’abdomen relevé ; elle pond ses œufs

en petit tas si elle n’est pas dérangée. Les gros tas d’œufs sont souvent l’œuvre de plusieurs

femelles. Chaque œuf sort entièrement de l’orifice génital mais y reste adhérent, la femelle ramène

alors son abdomen vers le substrat ou vers le tas d’œufs et l'y dépose. La ponte d’un œuf durant

de 2 à 3 minutes, un tas moyen de 30 œufs est pondu en une heure à une heure et demie.

Les œufs sont déposés de préférence dans des fentes, des petites cavités ou près de la paroi

des flacons d’élevage.

b) Œuf et Fécondité

Dans nos élevages à température constante (if 10 oC) et à humidité saturée, nous avons

obtenu des œufs toute l’année, sans variation saisonnière significative. x l •

A la ponte, les œufs sont sphériques, blanc-crème, opaques et bnllants. Le chorion est en

général lisse, sauf celui des œufs de M. ojcopiensis qui est orné de petites épmes. L œuf est

humide et collant.

Source ; MNHN, Pans

J.-M. THIBAUD

Le nombre d’œufs pondu par femelle peut s estimer, soit en comptant les œufs trouvés

pendant un certain temps, au moins 6 mois, en élevage en connaissant le nombre d’individus

et le sex-ratio (en moyenne 55% de femelles chez ces espèces), soit sur coupes histologiques de

femelles gravides, soit sur dissection de femelles gravides, soit en isolant au hasard des Se ou

6® stades.

Nous résumons nos données dans le tableau suivant :

T. bolazuci

S. coeca

piensis

M. quadrio-

cellatas

C. denti-

culala

H. purpu-

reseens

A. Pario-

bilù

N* <■> par ponte

moyenne

8 à 18

10 20

12 4 26

10 30

30 à 80

26 4 50

10 4 20

N‘ pontes dans la vie

d-une Q

3,4 ou 5

3.4 ou 5

3,4 ou 5

4,5 ou 6

2,3 ou 4

N‘ U pondus dans la vie

d’une Ç

moyenne

26 à 60

30 à 70

30 à 90

40 4 100

130 à 280

200

100 4 200

140

30 4 80

N* a par tas

1 à 26

1 à 20

5 4 40

6 à 30

8 à 140

10 4 120

1 420

moyen u par tas

0 61 à la ponte

260 U

200 11

180 U

190 V.

140 U

160 U

150 11

0 01 avant éclosion

360 K

260 11

230 U

240 11

200 U

220 U

200»

Les espèces de S. willemi, S. pouadensis et S. quadriocellata ont la même fécondité et des

œufs de même taille que S. coeca ; de même C. engadinensis, C. armata et C. bengissoni ont les

mêmes que C. denticulata.

Ripper (1930) indique pour H. manubrialis 3 pontes de 30 œufs par femelle à 22 «C, Stbe-

BEL (1932) donne pour H. purpurescens aussi 3 pontes de 30 œufs, Bbitt (1951) indique pour

C. armata 3 pontes de 28 œufs à 24 «C et Hale (1965) donne pour C. denticulata 3 pontes de

30 œufs à 8 »C.

Nous avons construit une courbe illustrant ces résultats (graphique 4) en portant en abscisses

la taille moyenne des femelles et en ordonnées le nombre d'œufs par ponte et le volume d’un œuf

à la ponte. Nous constatons l’existence d’une proportion inverse entre la taille de l’espèce et

le nombre d’œufs pondus : plus l’espèce est grande, moins le nombre d’œufs est élevé; mais

cela n’est pas toujours exact : en effet, H. purpurescens, espèce d’assez grande taille, pond de

nombreux œufs. Ce qui est mieux vérifié, c’est le rapport entre le nombre d’œufs pondus et le

mode de vie des espèces. Nous pouvons ainsi séparer celles-ci en 3 groupes : celui des espèces

« cavernicoles » avec les Typhlogastrura et les Schaefferia à nombre d’œufs faible ; celui des

espèces hémiédaphiques, Ceraiophysella et Hypogastrura, à nombre d’œufs élevé et un groupe

intermédiaire, bien qu’assez proche des o cavernicoles », celui des guanobies, Mesogastrara,

Mesacborules et Ackerontiella, à nombre d’œufs assez faible.

Lorsque l’on étudie le volume des œufs on constate qu’il est en relation avec la taille de l’es¬

pèce : plus 1 espèce est grande, plus l’œuf est volumineux (sauf encore pour H. purpurescens).

e plus, à une réduction du nombre d’œufs pondus correspond une augmentation de leur

volume : les espèces « cavernicoles », à nombre d’œufs réduit, ont des œufs plus gros que ceux

des espèces hémiédaphiques. Ainsi chez T. balazuci il y a 13 œufs en moyenne par ponte alors

que chez C. denticulata il y en a une cinquantaine, mais les œufs de la première espèce sont quatre

lois plus volumineux.

Source ; MNHN, Paris

Nombre d'œufs (O) par ponte et volume d'un œuf {□) à

la ponte en fonction de la taille des femelles

O Ceratophysella bengtssoni

• denticuhta

3 Mesogastrura ojcoviensis Œ

® Mesacborutes guadriocellatus B

ô Scbaefferia coeca H

O pouadensis H

0 willemi 0

0 Acherontiella variabilis B

9 Mu»

300

600

900 1.200 1.500 1.800 2.100 2.400

TAILLE MOYENNE DES FEMELLES EN MICRONS

Graphique 4.

2.700(1

Source : MNHN, Paris

VOLUME 0‘ UN CEUF A LA PONTE EN MILLIONS DE MICRONS CUBES

130

J.-M. THIBAUD

Les Hypogastruridae « cavernicoles » pondent un nombre restreint d’œufs de gros volume •

ils suivent la loi générale de la réduction du nombre d’œufs chez les espèces souterraines.

III. — DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

1) DURÉE DU DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

C’est la durée comprise depuis la ponte jusqu’à l’éclosion. Nous avons placé les œufs dans

de petits flacons fermés, à fond tapissé d’un mélange humide d’argile et de plâtre, en atmosphère

saturée. Les œufs de S. coeca, S. willemi, S. decemoculaia et M. quadriocellatus furent placés à

9 oc ; ceux de H. purpuresce/is, C. benglssoni, C. armata, C. engadinensis, C. denticulafa, M

ojcoüiensis, A. aariabüis et T. balazuci à 10,5 °C et ceux de S. pouadensis et S. quadrioculatà

à 12 «C.

Sur 20 œufs de Typhlogastrura balazuci, 19 sont éclos (soit 95%) et cela 42 à 46 jours après

leur ponte (durée moyenne à 10,5 «C : 44 jours).

Sur 250 œufs de Schaefferia coeca, 230 sont éclos (92%). Sur ceux-ci, 3% au bout de ; 25

jours, 14% : 26 jours, 13% : 27 jours, 20% : 28 jours, 20% : 29 jours, 15% : 30 jours, 6% : 31

jours et 9% ; 32 jours. Soit 82®/, des œufs éclos entre 26 et 30 jours (durée moyenne à 9 «c ;

28 jours). Pour une même ponte, les éclosions s’étalent sur une durée de un à cinq jours (en

moyenne sur trois jours).

Sur 260 œufs de S. willemi, 239 sont éclos (92%) 28 à 38 jours après leur ponte (durée

moyenne à 9 ®C : 31 jours). Nous trouvons les mêmes pourcentages d’éclosion pour S. decemo-

culata (durée moyenne à 9 ®C : 30 jours), pour S. pouadensis (durée moyenne à 12 ®C : 25 jours)

et pour S. quadrioculata (durée moyenne à 12 oC : 25 jours).

Sur 1 120 œufs de Ceralophysella benglssoni, 986 sont éclos (88%). Sur ceux-ci, 1% au bout

de : 19 jours, 5% : 20 jours, 13®/ : 21 jours, 20®^ : 22 jours, 25®/o : 23 jours, 20®/o : 24 jours,

11% : 25 jours, 4% : 26 jours et 1% : 27 jours. Soit 89% des œufs éclos entre 21 et 25 jours

(durée moyenne à 10,5 ®C : 23 jours). Pour une même ponte, les éclosions s’étalent sur deux

à cinq jours (en moyenne sur trois jours). A 10,5 ®C, pour C. armata (90% d’éclosion) la durée

moyenne est aussi de 23 jours ; pour C. engadinensis elle est de 22 jours pour la population de

la grotte de Moulis et de 23 jours pour celle de la grotte de la carrière de Riverenert ; pour

C. denticulata elle est de 24 jours.

Chez Hgpogastrura purpurescens à 10,5 ®C, la durée moyenne est de 26 jours (90% d’éclo¬

sion).

Sur 62 œufs de Mesachorules quadriocellatus, 56 sont éclos (90%) 30 à 38 jours après leur

ponte (durée moyenne à 9 ®C : 34 jours).

Sur 480 œufs de Mesogastrura ojcoviensis, 403 sont éclos (84%) 20 à 29 jours après leur

ponte (durée moyenne à 10,5 oC : 25 jours).

Pour Acheroniiella variabilis à 10,5 ®C, la durée moyenne est de 32 jours (90% d’éclosion).

T. balazuci présente un développement embryonnaire beaucoup plus long que les autres

espèces.

2) EVOLUTION DES ŒUFS

Dans le graphique 5, nous avons porté en abscisses la durée du développement embryonnaire

et en ordonnées le volume des œufs. Pour cela nous avons mesuré, tous les trois ou quatre jours,

le diamètre d’une dizaine d’œufs d’une même ponte. Les œufs ne sont pas tout à fait sphériques

et nous avons pris comme diamètre la moyenne de la longueur du grand axe et du petit axe.

Nous constatons que la croissance de l’œuf est rapide au début de son développement puis se

ralentit vers le milieu et qu’il ne croît pratiquement plus aux deux-tiers de son développement.

L augmentation de volume est certainement due, en grande partie, à une absorption d’eau par

œuf comme cela se produit chez de nombreux Insectes (Wigglesworth, 1965). T. balazuci

Source ; MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

Croissance en volume des œufs^ de la ponte à l' éclosion^

en fonction de la durée du développement embryonnaire

.© TypNogastrura balayud

-.© Schoefferia coeca

——® Mesachorutes quadriocellatus

.3 Mesogastrura ojcoviensis

.C H/pogasIrura purpurescens

.♦ Ceratophysella denliculafa

.....0 Acherontiella variabilis

- 0 - 0

DURÉE EN JOURS DU DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

Graphique 5.

Source : MNHN, Paris

132

J.-M. THIBAUD

a les œufs les plus volumineux tout le long du développement, puis nous avons S. coeca, ensuite

M. quadriocellalas, M. ojcoviensis et enfin H. purpurescens, A. oariabUis et les Ceratophyselk

avec les œufs les plus petits.

Au début le chorion se déchire en deux calottes qui restent attachées aux deux pôles de

l'œuf. Entre le 12« et le 15« jour, on aperçoit à travers la membrane vitelline les ébauches des

pattes. Chez les espèces bien pigmentées, comme C. bengtssoni, vers le I6e jour, on distingue

les 2 taches oculaires brun-rouge.

Chez S. coeca nous avons observé deux couples d’œufs jumeaux soudés l’un à l’autre-

une fois ils étaient de même taille, une autre fois l’un d’eux était très petit. Mais dans chacun

des cas l’un des œufs s’est flétri et un seul est éclos. Chez cette même espèce et aussi chez S

pouadensis, les œufs sont souvent mangés par les adultes, même dans des élevages bien nourris

3) ECLOSION

Pour une même ponte, les éclosions n’ont pas toujours lieu en même temps ; elles s’étendent

sur un à six jours, en moyenne sur trois jours. L’œuf se fend sur une demi-circonférence et l’ab¬

domen apparaît. Des contractions se produisent redressant le corps ; la tête sort puis le reste

du corps ; parfois aussi, c’est l’abdomen qui sort le premier. L’éclosion dure en général une quin¬

zaine de minutes. Le premier stade apparaît entièrement blanc, sans pigmentation, sauf pour

les espèces bien pigmentées à l'état adulte, chez lesquelles les deux plages oculaires sont colorées

en brun-rouge. L’animal reste quelque temps immobile, puis commence sa vie active et errante

en recherchant sa nourriture.

IV. — DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE

Il s’étend depuis l’éclosion de l’œuf jusqu’à la maturité sexuelle, c’est-à-dire la première

ponte pour les femelles ou le premier dépôt de spermatophores (ou de gouttelettes spermatiques)

pour les mâles. Ces pontes ou ces dépôts se situent au 6® ou 7* stade pour les Tgphlogastrura,

Schaefferia, Mesachoruies, Mesogasirura et Acheronliella et au 5« ou 6® stade pour les Cerato-

pbgsella et les Hypogastrura. Le développement postembryonnaire peut donc être considéré

comme achevé à la 5® mue pour les premiers et à la 4® pour les seconds, bien que les Collemboles,

comme nous le verrons plus loin, continuent à grandir légèrement pendant 2 ou 3 mues et à

muer leur vie durant.

1) DURÉE DU DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE

Les conditions expérimentales sont identiques à celles utilisées pour l’étude de la durée

du développement embryonnaire. Nous envisagerons d’abord la durée du 1®' stade (de l'éclo¬

sion à la U® mue), puis celle des 3 ou 4 stades suivants.

a) Etude de la durée du premier stade

Sur 18 jeunes Tgphlogastrura balazuci, tous muèrent entre le 12® et le 16® jour après leur

éclosion (durée moyenne du ler stade à 10,5 ®C : 14 jours). Pour les individus nés d’une même

ponte, la R® mue s’étale sur 1 à 3 jours (moyenne : 2 jours).

Sur 200 jeunes Schaefferia coeca, 4 sont morts avant de muer. Sur les 196 (soit 98%) res-

tants 3% muèrent 9 jours après leur éclosion, Q% le 10® jour, 8% le 11®, 15% le 12®, 30% le

i Q or . 2®/o le 16® jour. Soit &9% entre le 12® et le 14® jour (durée moyenne

« ^ même « portée », la U® mue s’étale sur 1 à 3 jours (moyenne : 2 jours),

bur 200 jeunes S. willemi, 4 moururent avant de muer. Les 196 (98%) restants muèrent

Source ; MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

133

entre le 12® et le 16® jour après leur éclosion (durée moyenne à 9 «C : 14 jours). Nous avons les

mêmes pourcentages de mortalité, au 1®'' stade, pour S. decemoculata (durée moyenne à 9 ®C •

12 jours), pour S. pouadensis (durée moyenne à 12 ®C : 12 jours) et pour S. quadrioculata (durée

moyenne à 12 ®C : 12 jours).

Sur 624 jeunes Ceratophysella benglssoni, 37 sont morts avant la U® mue. Sur les 587 res¬

tants (94%), 8% muèrent le 7® jour après l’éclosion, 20®/o le 8®, 38% le 9®, 20®/o le 10®, 10%

le 11®, 3% le 12® et 1 % le 13® jour (durée moyenne à 10,5 °C : 9 jours). Pour une même « portée »

la If® mue s'étale sur 1 à 4 jours (moyenne : 3 jours). A 10,5 «C pour C. arma/a (4°/o de mortalité)

la durée moyenne est aussi de 9 jours ; pour C. engadinensis (10®/o de mortalité) elle est de 8

jours pour la population de la grotte de Moulis et de 10 jours pour celle de la grotte de la Carrière

de Riverenert ; pour C. denticulaia (5®/o de mortalité) la durée moyenne est de 9,5 jours.

Chez Hgpogasirura purpurescens à 10,5 «C la durée moyenne du l®f stade est de 12 jours

(5% de mortalité).

Les 45 jeunes Mesachorutes quadriocellalus muèrent pour la f® fois entre le 10® et le 15®

jour (durée moyenne à 9 ®C : 12 jours).

Sur 280 jeunes Mesogastrura ojcoviensis, 8 moururent avant de muer. Les 272 restants

(97®/o) muèrent entre le 8® et le 15® jour (durée moyenne à 10,5 ®C : 10 jours).

Pour Acherontiella variabilis (2% de mortalité) à 10,5 oC la durée moyenne est de 16 jours.

T. balazuci, les Schaefferia et surtout A. variabilis ont un premier stade un peu plus long

que chez les autres espèces.

b) Etude de la durée des stades juvéniles suivants

En étudiant la durée des 2®, 3®, 4® et parfois 5® stades, c’est-à-dire ceux compris entre la

If® et la 4* ou la 5® mue, toujours dans les mêmes conditions de température et d’humidité,

nous trouvons la même tendance : plus l’animal se rapproche de l’âge adulte, plus la durée de

ses différents stades augmente et se rapproche de l’intermue de l’adulte, comme nous le

verrons plus loin. Par exemple, pour T. balazuci (à 10,5 ®C) nous avons les durées moyennes

respectives suivantes pour les stades 1 à 5 : 14, 15, 17, 18 et 18 jours (18,5 jours pour l’intermue

de l’adulte) ; pour C. denticulaia nous avons (à 10,5 ®C) : 9,5 jours, 10 jours, 11 jours et 12 jours

(13 jours chez l’adulte). La mortalité est pratiquement la même au cours des différents stades ;

elle est basse en élevage.

2) ETUDE DU DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE

DU POINT DE VUE MORPHOLOGIQUE, CHÉTOTAXIQUE

ET DE LA CROISSANCE LINÉAIRE

A partir d’une population-souche, nous avons isolé un grand nombre d’œufs ; nous les

avons répartis dans plusieurs flacons, puis avons poursuivi l’élevage des jeunes immatures,

jusqu’à l’apparition d’adultes du 7® ou 8® stade ; nous avons prélevé une vingtaine d’individus

à chaque stade juste après l’exuviation.

Nous allons prendre comme exemples des espèces hémiédaphiques : Ceratophysella beng-

tssoni, C. engadinensis et C. denticulaia et des espèces « cavernicoles » : Typhlogaslrura balazuci,

Schaefferia coeca, S. willemi et S. pouadensis.

a) Croissance postembryonnaire de Ceratophysella bengtssoni (fig. 10)

a) Etude morphologique

Chez les jeunes. le corps et les appendices sont plus trapus et la tête est proportionnellement

beaucoup plus massive que le reste du corps. Au fur et à mesure de la croissance, 1 animal

« s’affine ». A la naissance, sa taille est de 0,4 mm ; chez l’adulte, elle est de 1 à 1,3 mm.

Source ; MNHI'}, Para

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

135

Le troisième segment antennaire porte, dès la naissance, l’organe antennaire III complet :

2 courts sensilles renflés à 1 apex, logés dans une fossette tégumentaire ; ils sont encadrés par

deux sensilles de garde. Au-dessous un petit sensille arrondi est présent (Fig. 10, F a).

Cette similitude avec l’adulte n’existe pas pour le 4® segment antennaire (Fig. 10, F) :

au premier stade on distingue seulement le petit sensille court et globuleux logé dans une fossette

du tégument ; au deuxième stade, s’y ajoutent trois sensilles allongés, dont deux sub-apico-

externes encadrant le petit sensille globuleux; enfin au troisième stade viennent s’y adjoindre

3 autres sensilles ; nous avons alors le nombre définitif. Il y a d’ailleurs quelques variations

individuelles de un sensille en plus ou en moins.

L’organe postantennaire est constitué par 4 tubercules périphériques, présents dès la nais¬

sance. Chez 5% des individus, nous avons trouvé un tubercule en plus ou en moins. Les 8 -H 8

cornéules sont présentes dès l’éclosion (Fig. 10, C).

Le tibiotarse possède déjà, à la naissance, ses 18 poils et le prétarse les deux siens (Fig. 10,

E). Sur la face ventrale de l’ongle on voit une très petite dent.

Le rétinacle possède normalement 4 4-4 dents. Il présente une dent supplémentaire sur

une rame ou sur les deux chez 6% des individus.

La dens (Fig. 10, D) présente à la naissance seulement 6 poils (1% avec 7 poils). Le 7«

est en général toujours présent à partir du deuxième stade. Dès le troisième, le renflement dental,

à la base du mucron, est visible ; ce renflement, caractéristique de l’espèce, ira en s’accentuant

avec l’âge. Le mucron possède déjà une haute lamelle externe chez les individus immatures.

L’orifice génital apparaît sous la forme d’un léger trait au troisième stade et plus nettement

au quatrième, alors que les individus ne sont matures qu’à partir du cinquième ou sixième stade

(sixième stade chez H. manubrialis d’après Ripper, 1930 ; ainsi que pour C. deniiculata d’après

Hale, 1965 ; cinquième stade chez H. purpurescens d’après Strebel, 1932). Dans la population

de la grotte d’Aubert (Ariège), il y avait 55% de femelles.

Les épines anales (Fig. 10, G) sont disposées sur de hautes papilles dès le premier stade.

Les téguments sont granuleux. A la naissance, le premier stade est peu pigmenté, sauf

les deux taches oculaires qui sont rouge-brun. L’animal devient légèrement rosé après la mue,

surtout la tête. Cette couleur fonce de plus en plus au cours des stades et les taches oculaires

noircissent. Les vieux individus sont très foncés, parfois presque noirs. Les populations habitant

les grottes sont légèrement plus claires dans leur ensemble.

Ainsi donc, les seules différences morphologiques entre jeunes et adultes portent sur les

sensilles du quatrième article antennaire, sur la pigmentation et sur le mamelon génital.

P) Etude chétotaxique (Fig. 10, A et B)

L’aire oculaire possède ses 3 poils dès la naissance. Sur l’aire frontale, les poils dorsaux

(di à dg) sont tous présents dès le premier stade alors que seul le poil subdorsal (sd 4 ) manque.

Ce dernier est présent au deuxième stade dans 55% des cas, au troisième dans 80%, ensuite

dans 90% des cas. L’aire verticale possède à la naissance ses 2 + 2 poils (chez 10% des individus,

il n’y en a que 1 4- 1) et l’aire occipitale ses deux rangées complètes de 4 -!- 4 poils.

Au premier stade, le prothorax a seulement 1 -f 1 poils (mg) ; au deuxième, il en porte

2 4- 2 (mj et mg) ; le poil mg fait son apparition au troisième stade chez 70% des animaux.

Aux quatrième et cinquième stades existent encore quelques spécimens (10%) avec seulement

2 4-2 poils, puis, à partir du sixième stade, les 6 poils du prothorax sont toujours présents,

sauf dans de rares cas d’assymétrie (6%).

La chétotaxie du méso- et du métathorax est semblable. La rangée antérieure possède

toujours 4-1-4 poils, sauf au premier stade où il n’y en a seulement que 3 -h 3. La rangée moyenne

présente 2 4-2 poils aux deux premiers stades (m, et m*). Le poil mg apparaît au troisième

stade ; quant à m„ il n’est présent que sur le mésothorax et cela chez 50% des individus seule¬

ment au stade trois, puis chez 75% des adultes. La rangée postérieure a toujours 5 -h 5 poils ;

Pg est une soie sensorielle lisse (s.s. sur nos figures) ainsi que m*.

Source : MNHN, Pans

136

l.-M. THIBAUD

La chétotaxie des trois premiers segments abdominaux est semblable : deux rangées de

poils sur chacun ; l’antérieure avec 3 + 3, la postérieure 4 + 4, aux deux plus jeunes stades et

toutes deux 5 + 5 ensuite. La soie sensorielle est pg.

L’abdomen 4 présente toujours trois rangées de poils ; l’antérieure avec 4 + 4 ; la moyenne

avec 2+2 aux deux premiers stades (m, et mj, 3 + 3 à partir du troisième ; la postérieure

avec 5 + 5 poils est complète dès le premier stade. Le poil pj est une soie sensorielle.

L’abdomen 5 a deux rangées de poils. L’antérieure avec 3+3 chez les deux plus jeunes

stades, puis 4 + 4. La postérieure est incomplète chez les deux premiers stades avec 3+3

poils (pi, ps et ps) ; au troisième viennent s’intercaler pg dans 50% des cas et p^ dans 80% des

MS ; au quatrième stade, la rangée est complète. Le poil p, est une soie sensorielle.

La chétotaxie du sternite 5 est réduite à 2 + 2 poils aux trois premiers stades sexuellement

indifîérenciés. Au quatrième stade, le mamelon génital apparaît et porte del + là3+3 petits

poils à sa base antérieure. Au cinquième stade et suivants, il grossit et en porte de 10 à 25, ainsi

que 2 à 6 petites soies. La variation individuelle est forte.

La chétotaxie du 6® segment abdominal est complète dès le l«r stade : 3 + 3 poils pour la

rangée antérieure et 1 + 1 (pj) pour la rangée postérieure avec en Pi, deux petites épines anales.

En résumé les deux premiers stades ont une chétotaxie à peu près semblable ; la seule

différence constante est la présence sur le prothorax de 1 + 1 poils au premier stade et de 2 + 2

au deuxième. Au cours du troisième stade, la chétotaxie générale se complète. Au quatrième ou

pour la plupart, au cinquième stade elle est définitive.

y) Etude de la croissance

La notion de « taille» ou longueur totale est imprécise chez les Collemboles. En effet, la

tête, les segments thoraciques et abdominaux peuvent être plus ou moins aplatis ou téléscopés

les uns dans les autres sur la préparation. Nous avons donc fait des mesures sur les organes

les plus sclérotinisés, où les points de repère sont les mieux visibles à tous les stades du dévelop¬

pement. Nous avons retenu : la longueur de la griffe de la patte III (g III), de l’empodium de

la patte III (emp III), du tibiotarse + prétarse III (Tt + pt III), du mucron (m), de la dens

(d), de l’épine anale (ep an), le diamètre de la cornéule B et la plus grande longueur de l’organe

postantennaire (o p ant). Nous avons aussi mesuré, à titre indicatif, la longueur de la tête et

la longueur thorax + abdomen.

Nos points de repère sont indiqués sur la Fig. 10. Nous avons mesuré les appendices droits

et gauches, ces derniers ne servant que de vérification. Nos mesures, faites au tube à dessin en

utilisant des échelles étalonnées à l’aide d’un micromètre objectif, ont été effectuées à l’unité

près de ces échelles : l’erreur relative est au maximum de 4%, L’échelle, au plus fort grossisse¬

ment, comprend 50 divisions ; elle a été établie à moins d’une division près du micromètre objec¬

tif : 1 erreur relative sur sa construction est inférieure à 1 %. L’erreur relative sur la mesure est

donc au maximum de 5%.

Pour l’étude de la croissance, nous avons construit des représentations graphiques en

coordonnées semi-logarithmiques avec, en ordonnées, le logarithme de la longueur de l’organe

étudié et, en abscisses, les 8 stades séparés par les mêmes intervalles. Contrairement à ce que

trouve Agrell (1948) pour H. sahlbergi, nous voyons sur les graphiques 6 et 7 qu’il existe un

point d inflexion entre le quatrième et le cinquième stade, c’est-à-dire à la quatrième mue,

sauf pour la longueur de l’épine anale, la loi^ueur th + abd et le diamètre de la cornéule où

le point d inflexion se trouve vers les troisième et quatrième mues. Jusqu’à cette quatrième mue

pour tous les organes, la croissance est rapide ; ensuite, elle se ralentit nettement pour atteindre

un palier vers les sixième et septième mues. L’animal mue ensuite sans grandir. Nous avons

séparé sur nos graphiques les mâles des femelles : la taille de ces dernières est toujours légère¬

ment supérieure, mais leur croissance est parallèle. Agrell a trouvé pour H. sahlbergi 7 st&àts

avant d atteindre la taille maximum ; Hale (1965) en indique 6 pour C. denticulala et ne signale

pas la presence d’un point d’inflexion à la quatrième mue.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRUBIDAE

137

sa l. Tl + Pt JE

ow I _^ ft7ol . I_,_I_I_,_,_^

1er 2e 3e 4e Se 6e 7e 8e stades 1er 2e 3e 4e Se 6e 7e 8e stades

Graphique 6. — Croissance de l’empodium, de la griffe, du tibiotarse, de la dens et du mucron de CeralophyseUa

bengtssoni. En abscisses les stades ; en ordonnées les logarithmes des mesures.

C’est la tête qui a la croissance la moins forte ; celle-ci est en effet déjà très grosse à la nais¬

sance. Selon Hale, le « progression factor b pour la longueur de la tête de C. denliculaia est

de 1,19 à chaque mue et cela jusqu’à la cinquième comprise, ensuite la croissance cesse. Pour

Agrell le taux de croissance de la tête de H. sahlbergi est de 1,13, mais il indique que ce taux

semble diminuer au fur et à mesure du développement. L’allométrie minorante de la tête a

été signalée par Delamare Deboutteville (1948) comme un phénomène général.

Nous avons calculé les taux d’accroissement en faisant le rapport de la longueur de l’organe

étudié au stade n -H 1 sur sa longueur au stade n ; nous voyons dans le tableau suivant (établi

pour les mâles) qu’en général les organes ont un taux d’accroissement assez fort et constant du

premier au quatrième stades. Ensuite, le taux décroît sensiblement et se stabilise vers l’unité.

La croissance est donc importante surtout aux trois premières mues et diminue beaucoup à

la quatrième. Il y a quelques variantes : l’épine anale et surtout la longueur th -1- abd présen¬

tant un taux qui diminue sensiblement à la troisième mue ; la dens, l’épine anale et le diamètre

Source ; MNHN, Pans

138

J.-M. THIBAUD

ôô

6ô

3e 4e 5e 6e 7e Be si

AÔÔ

ôô

ô ô

1er 2e 3e <e 5e 6e 7e Be stades

A û

. O O

Se 6e 7e Be :

A i

Graphique 7. — Croissance de l’ipine anale, de l’organe postantennaire, de la cornéule B, de la tête et du thorai

+ abdomen de Cerolon/^sella bengtssoni.

de la cornéule ayant une croissance un peu plus longue, leur taux d’accroissement diminue encore

à la cinquième mue. Ce sont le mucron (3,2), la dens (2,8) et la longueur th + abd (2.9) qui ont

les taux d accroissement généraux (rapport de la longueur de l’organe chez l’adulte sur sa lon¬

gueur au 1er stade) les plus élevés ; la tête a le plus faible (1,8). La valeur moyenne des taux

d accroissement chez les jeunes est de 1,22 (1,13 pour la tête ; 1,33 pour le mucron). Ce sont

des valeurs assez faibles pour des Insectes.

On P®ut considérer les taux d’accroissement des immatures comme constants ; la règle

e YAR (1890) se vérifie. Les adultes muent mais ne grandissent pratiquement plus.

La croissance linéaire est essentiellement discontinue puisqu’elle est conditionnée par

Source ; MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRUKIDAE

139

TAUX D’ACCROISSEMENT DES MALES CHEZ CERATOPHYSELLA BENGTSSONI

les mues. Nous avons constaté qu’il y a lieu de distinguer la croissance linéaire définie par les

dimensions d’organes bien sclérotinisés, dont la croissance est strictement limitée à la mue et la

croissance du thorax et de l’abdomen dont les téguments relativement extensibles croissent

légèrement aussi entre les mues.

b) Croissance postembryonnaire de Ceratophysella engadinensis et de C. denticidata

a) Etude morphologique

Taille à la naissance : 420 ; le mâle adulte mesure : 1 250 n et la femelle : 1 370 [i en

moyenne (planche 3, A).

Le développement des différents organes est semblable à celui de C. bengtssoni; seule

variation à mentionner : le petit sensille logé dans une fossette du tégument est encadré, au

deuxième stade, de 2 sensilles sub-apico-externes et plus bas de deux sensilles dorso-internes ;

au troisième stade s’ajoutent 2 sensilles dorso-médians puis encore 1 ou 2 sensilles dorso-mëdians

dans 50% des cas.

P) Etude chétotaxique (Fig. 12 K, L, M)

La chétotaxie et son développement sont les mêmes pour la tête que chez C. bengtssoni.

Quelques différences sont à noter au thorax : sur le prothorax, aux deux premiers stades, il

n’y a que 1+1 poils (m,), les 2 autres apparaissant au troisième ; sur le méso- et le métathorax,

mj est présent dès le premier stade.

La chétotaxie des segments abdominaux 1, 2 et 3 est identique chez les trois espèces aux

deux premiers stades avec 3 + 3 et 5 + 5 poils (ag et pj manquants). Pour C. engadinensis

et C. denticulata, au troisième stade apparaissent les poils mg, m* et pj, parfois aussi m* et ag ;

la soie sensorielle est en pg.

Aux deux premiers stades, la chétotaxie de ces deux espèces est la même pour le segment

4 avec trois rangées de poils : 4 + 4,1 + 1 et 5 + 5 où aj, a,, mg, mg, mg, mg, m, et p, manquent

(soie sensorielle en pg). Dès le troisième stade, la chétotaxie est complète : nous trouvons alors

chez les deux espèces trois rangs de : 5 + 5 (a^ manquant ; ag présent), 4 + 4 (mg et mg man¬

quants ; m^, mg et mg présents) et 5 + 5 ou 6 + 6 poils (pg manquant chez C. engadinensis ;

la soie sensorielle est en pg).

Pour le segment abdominal 5, la chétotaxie des deux espèces est identique aux deux pre¬

miers stades avec deux rangs de 3 + 3 poils ou ag, a^ et pg, pg manquent (soie sensorielle en pg).

A partir du troisième stade, ag est toujours absent, pg et pg apparaissent mais les deux espèces

se différencient par l’absence constante chez C. engadinensis de a* : nous avons alors chez celui-

Source : MNHN, Para

140

J.-M. THIBAUD

là deux rangs de 3 + 3 et 5 + 5 poils (avec p, décalé latéralement) et chez C. denlmlah ■

4 4- 4 (a, présent) et 5 + 5 poils. La ehétotaxie ventrale de ce segment et son développement

sont proches de ceux de C. iengtssoni. Au quatnèine stade, le mamelon du mâle porte de 4 â

6 poils et de 0 à 2 petites soies le long de la lente ; chez la femelle, 6 à 8 poils et 2 petites soies

Au cinquième stade, les poils sont plus nombreux (12 poils et 8 soies chez le mâle et 8 à 12 poin

et 2 soies chez la femelle). Il y a dans ees populations 55% de femelles,

La ehétotaxie du 6® segment est semblable, à tous les stades, chez les trois espèces.

y) Etude de la croissance

Les taux d’accroissemeat sont très proches pour les deux espèces et semblables à ceux de

C. bengtssoni. Ils sont plus élevés aux trois premières mues pour la griffe, le tibiotarse, la dens

l’épine anale, la cornéule, l’organe postantennaire ; aux deux premières mues pour la tête et

aux quatre premières pour le mucron et la longueur th + abd. Ils diminuent tous ensuite et

tendent vers l’unité à partir de la sixième ou septième mue. La croissance est donc forte aux

trois ou quatre premières mues. Ce sont l’épine anale (2,6), le mucron (2,9) et la longueur

th + abd (3) qui ont les taux généraux d’accroissement les plus élevés ; la cornéule (1,7) et la

tête ont les plus bas. La valeur moyenne chez les jeunes est de 1,23 (avec 1,3 pour le mucron,

l’épine anale et la longueur th + abd et 1,1 pour le diamètre de la cornéule B, l’organe postan¬

tennaire et la tête). On peut, là encore, considérer les taux des immatures comme constants;

il y a cependant des taux légèrement plus forts à la première mue.

c) Croissance postembryonnaire de Schaefferia coeca

a) Etude morphologique (Fig. 11)

A la naissance (L = 0,65 mm), le corps et les appendices sont plus trapus que chez l’adulte

(L = 1,7 mm) et la tête est proportionnellement plus massive que le reste du corps.

Le 3« article antennaire porte dès la naissance l’organe antennaire III complet (Fig. 11,

F, a). Par contre, le nombre de sensilles du 4® article varie avec l’àge (Fig. 11, F, b et c) ; au

premier stade, nous ne trouvons que le petit sensille globuleux ; au deuxième stade apparaissent

2 sensilles sub-apico-externes encadrant le précédent et 2 médians ; puis, aux stades suivants

s’ajoutent d’autres sensilles médians-internes ou médians : au troisième stade 25% avec 7

sensilles et 75% avec 8 ; au quatrième : 33% avec 8 sensilles, 34% avec 9 et 33% avec 10 ; aux

cinquième et sixième : 50% avec 9 sensilles et 50% avec 10; au septième stade : 50% avec

10 sensilles, 49% avec 11 et 1% avec 9 ou 12.

L’organe postantennaire est formé par 4 tubercules périphériques dès la naissance (Fig. 11,

C) . Il y a, à tout âge, des variations individuelles : 3 tubercules chez 1 %, 4 chez 70%, 5 chez 25%

et 6 chez 4% (ceci sur 220 exemplaires) ; on remarque souvent des languettes secondaires sur

les tubercules. Les yeux sont absents, mais sur 100 individus, nous en avons trouvé un avec

1 -h 0 et un avec 1 -i-1 cornéules de taille réduite (0 ; 2,5 à 3 n). L’aire oculaire est pigmentée,

surtout en deux endroits (Fig. 11, J).

A la naissance, le tibiotarse a déjà ses 18 poils, l’ongle sa dent ventrale située en son milieu

et ses 2 petites dents latérales sub-basales comme chez l’adulte (Fig. 11, E). La dens (Fig. U,

D) a déjà ses 3 poils à l’éclosion ; le mucron est réduit à une papille arrondie.

L’orifice génital (Fig. 11, H) apparaît au quatrième stade. Les épines anales (Fig. U, G)

sont insérées sur de hautes papilles.

Le tégument est granuleux et dépigmenté. Au premier stade, il est blanchâtre et les taches

oculaires sont invisibles. Chez l’adulte, seules quelques petites taches brun-pâle sont visibles

sur le dos, mais l’aire oculaire (Fig. 11, J) est plus pigmentée avec des taches foncées en deux

régions.

Il y avait dans cette population 60% de femelles.

Source ; MNHN, Pans

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

141

(5) Etude chétotaxique (Fig. 11, A et B)

L’aire oculaire n’a que 2 poils (Ocj et Oc^) ; quelques-uns possèdent aussi Oc.. Sur l'aire

frontale, la rangée dorsale est toujours complète alors que seul le poil subdorsal Sd, n’apparaît

qu'au deuxième stade. Les aires verticale et occipitale sont complètes dès la naissance

Aux deux premiers stades, le prothorax ne porte que 1 -|- 1 poils (m,) ; au troisième, m^

et mg apparaissent. Chez 20% des individus existe un poil supplémentaire m'j. Pour le méso-

et métathorax, la chétotaxie aux deux premiers stades est identique (avec 3 rangs de 3 -i- 3,

3 -f- 3 et 4 -t- 4 poils ; soies sensorielles en pj et mg) ; elle se complète et est définitive au troi¬

sième stade (avec 3 rangs de 4 -|- 4 poils chacun).

Il en est de même pour les trois premiers segments abdominaux (avec 3 -f- 3 et 4 -(- 4

puis 3-f'3, 2-1-2 et 5-1-5; soie sensorielle en Pg) où la rangée moyenne (mg et mg) n’apparaît

qu’au troisième stade chez 15% des individus et d’un seul côté chez 50% ; à partir du quatrième,

elle est présente chez 60% et chez 20% d’un seul côté. L’abdomen 4 a trois rangs de poils :

l’antérieur avec toujours 4 -h 4 ; le médian et le postérieur, avec respectivement 1 -h 1 et 4 -f- 4

aux deux premiers stades, se complètent au troisième (2 -(- 2 et 5 5 ; avec en pg la soie sen¬

sorielle). 11 en va de même pour la chétotaxie dorsale de l’abdomen 5 (avec aux deux premiers

stades 2 rangées de 3 -1- 3 poils, puis 3 -1- 3 et 5 - 1 - 5 ; avec en pg la soie sensorielle). Sa face

ventrale ne porte que 2-1-2 poils aux deux plus jeunes stades et 5 -l- 5 au troisième. Au quatrième

en arrière de ceux-ci, apparaît le mamelon génital (Fig. 11, H) : chez le mâle, nous observons

de 2 à 8 petites soies et 4 à 9 poils sur le bord antérieur du mamelon ; chez la femelle, il y a

0 à 2 soies courtes et 4 à 8 poils. Au cinquième stade chez le mâle ; 8 à 12 petites soies et 9 à

18 poils antérieurs, chez la femelle 2 soies et 5 à 12 poils. A partir du sixième stade, chez le mâle ;

12 à 16 petites soies et 15 à 20 poils, chez la femelle 2 soies et 10 à 16 poils. La variation indivi¬

duelle est assez forte.

Les poils sont légèrement crénelés, surtout les plus longs (Fig. 11, I, a).

En résumé, les deux premiers stades ont une chétotaxie semblable ; la seule différence

notable porte sur la présence ou non de sensilles sur l’article antennaire IV. Le troisième stade

est une transition vers la chétotaxie définitive qui est atteinte, sauf pour le mamelon génital,

au quatrième stade.

y) Etude de la croissance

Nous avons tracé les mêmes graphiques, en coordonnées semi-logarithmiques, que pour

les espèces précédentes. Le point d’inflexion se situe entre le quatrième et le cinquième stade,

c’est-à-dire à la quatrième mue, pour l’épine anale, l’organe postantennaire et le tibiotarse,

à la cinquième mue pour la griffe, le mucro-dens, la longueur th -1- abd et la tête. Puis la crois¬

sance se ralentit et s’arrête à la sixième ou septième mue ; l’animal continue ensuite à muer

sans grandir.

Les taux d’accroissement sont élevés du premier au quatrième stades, puis diminuent

et tendent vers l’unité â la cinquième ou sixième mue. La croissance est donc forte aux trois

premières mues. Pour la griffe, le mucro-dens, la longueur th -1- abd et la tête, la croissance

est un peu plus longue. Ce sont l’épine anale (3,6), la griffe et la longueur th -[- abd (3) qui ont

les taux généraux d’accroissement les plus élevés ; la tête (1,7) a le plus bas. La valeur moyenne

du taux chez les jeunes est de 1,25 (avec 1,4 pour l’épine anale et 1,1 pour la tête).

Le développement postembryonnaire de Schaefferia willemi est très proche du précédent.

Les différences morphologiques portent sur les points suivants : cette espèce a 4 -t- 4 cornéules

dès le premier stade (1 exemplaire sur 130 en avait 4 -|- 5) ; son organe postantennaire présente

presque toujours 4 tubercules périphériques (chez 2% : 3) ; son 4® article antennaire porte tou¬

jours dès le troisième stade 7 sensilles.

Quant aux différences sur la chétotaxie et son développement, elles sont très légères ;

cette espèce présente toujours 3 poils oculaires et la chétotaxie de 1 abdomen 4 est plus fournie

(rangées antérieure et moyenne complètes chez l’adulte avec chacune 4-1-4 poils).

Source ; MNHN, Pans

142

J.-M. THIBAUD

~_'ScA«e//«''ia coeca. A) Cbétotaxie dorsale d’un !•' stade (x 375) ; B) Chétotaxie dorsale d’un 7* stade

( X 187) ; C) Organe postantennaire ( x 937) : a) normal, 5) réduit à 3 tubercules, c) avec un tubercule suppl^

mentpe, d) avec 2 tubercules supplémentaires ; D) Mucro-dens d’un 7« stade ( x 375) ; E) Tibiotarse et ongle

m H.in 7« stade (x 375); F) a) Organe antennaire III d’un 1” stade (x 937), b) 4» article antennaire d nn

1- «o■.^ N. ..g ^ sensille (x 937) ; G) Epine et papUle anale d’un adulte

Source : MNHT'I, Pans

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTBüRIDAE 143

La croissance linéaire de ses organes est pratiquement parallèle à celle des organes de

S. coeca.

Le développement de Schaefferia pouadensis est proche aussi. Cette espèce diffère des pré¬

cédentes par certains caractères morphologiques : chez les jeunes comme chez les adultes,

l’organe postantennaire comporte 4 (chez 72%) ou 5 (28%) tubercules périphériques ; le nombre

de cornéules varie de 1 à 4 par aire oculaire (2 chez 16,5% et 3 chez 76,5%). Le nombre de sen-

silles à l’article antennaire IV (Fig. 12, p est de 5 (70% des cas), 6 (20%) ou 7 (10%) à partir

du quatrième stade. A la naissance le jeune est blanchâtre avec de très rares et minuscules

grains de pigment brun-rouge ; seules, les deux taches de l’aire oculaire sont déjà bien visibles.

Quand l’animal vieillit, les granulations pigmentaires éparses deviennent plus nombreuses

et plus foncées ; elles se concentrent en petites taches disséminées sur la face dorsale et les deux

taches oculaires sont plus grandes et plus sombres. Il y avait dans cette population 50% de

femelles.

La chétotaxie et son développement sont très proches de ceux de S. coeca et de S. willemi.

Sur le méso- et le métathorax la seule différence est la présence, dès le premier stade, de a 4 et

l’absence de m*. Aux deux premiers stades, la chétotaxie des segments abdominaux 1, 2, 3 est

identique à celle de S. coeca et 5. willemi. Mais, à partir du troisième stade (Fig. 12, J), elle

en diffère par l’absence de rangée moyenne ; la rangée antérieure se complète par a, (80% des

cas) et la postérieure par pj. Le segment abdominal 4 a la même chétotaxie que celle de S. coeca,

mais ps n’est présent que dans 10% des cas. Quant aux chétotaxies dorsales et ventrales des

cinquième et sixième segments, elles sont semblables chez les trois espèces.

Les croissances linéaires sont aussi très proches avec une forte croissance aux 3 ou 4 pre¬

mières mues.

d) Croissance postembryozmaire de Typhlogastrura balazuci

a) Etude morphologique (Fig. 12)

A la naissance, la tête est proportionnellement plus massive que le reste du corps. Tailles

moyennes, au 1*^ stade : 850 n, des adultes mâles : 2 200 {a, et des femelles : 2 500 ja.

L’organe antennaire III est complet dès la naissance. Sur l’article antennaire IV (Fig, 12,

D) nous trouvons dès le premier stade, un petit sensille logé dans une fossette du tégument,

au deuxième 5 sensilles, au troisième 6 (chez 40%) et ensuite 6 (10%), ou 7 (80%), ou 8 (5%),

ou 9 (5%).

L’organe postantennaire, chez les jeunes comme chez les adultes, est formé de 3 tubercules

chez 1% des exemplaires, de 4 chez 65,5%, de 5 chez 32,5% et de 6 chez 1%. Il n’y a pas non

plus de rapport entre l’âge de l’animal et le nombre de cornéules (de 0 à 3) subsistantes (Fig. 8),

Dès la naissance, le tibiotarse a ses 19 poils et la griffe porte une forte dent au milieu de

la crête interne et quatre petites dents latérales sub-basales.

La dens présente 6 ou 7 poils (50% dans chaque cas) aux premier et deuxième stades. Le

8e poil apparaît au troisième dans 50% des cas et est présent au quatrième chez 90% des

individus.

C’est au quatrième stade (Fig. 12, E et F) que l’orifice génital est visible sur le petit mame¬

lon ; mais parfois, dès le troisième, on distingue une légère fissure à 1 emplacement du futur

orifice. Il y a 60% de femelles dans cette population.

Les longues épines anales sont placées sur de hautes papilles distinctes dès l’éclosion.

Le tégument est granuleux. Le jeune, à sa naissance est blanc-crème ; seuls, quelques

petits grains de pigment brun-pâle sont disséminés dans l’hypoderrae. Durant la croissance,

ces granulations deviennent légèrement plus nombreuses, plus foncées et se concentrent en

petites taches. Les plages oculaires sont un peu plus pigmentées (planche 3, B),

( X 375) ; H) Mamelons génitaux ( x 375) : a et fr) cf au 4» stade, c et ^

5* stade, ÿ) Cf au 7» stade, h) Q au 7* stade ; I) Poils du thorax II (x 937) avec . a) p. a

b) P, (s.s) aux !•' et 7« stades ; J) Aire oculaire d un adulte (x àia).

5» stade, f)Q sm

: !•' et 7* stades.

Source ; MNHN, Paris

144

J.-M. THIBAUD

— Tgphlogastrara balazuci. A) Chétotaxie dorsale d’un l'f stade ( x 450) ; B) Chétotaxie dorsale d'un 6’

ade ( X 225) ; C) Poil tératologique à la place du p, sur l'abdomen 5 d’un 2* stade ( x 450) ; D) Vue

.. --JJ J gt IV d-un adulte (x 450); E) Aire génitale d’une future 9 au 4» stade (x iSO);

'un futur Cf au 4' stade ( x 450) : G) Mamelon génital d’une 9 au 5* stade ( X 4Dlf) ; n)

Cf au 5» stade (x 450).

. ,.. I) Article antennaire IV d’un 4» stade ( x 450) ; J) Chétotaxie dorsale de l’abdomen

6 f un 3" stade ( x 225).

iphgsella engadinensis : K) Chétotaxie dorsale de l’abdomen d’u

len d’un 7' stade (x 225).

.• M) Chétotaxie dorsale de l'abdomen d’u

” stade ( X 450) ; L) Chétotaxie dorsale

1 5« stade (x 225).

Source ; MNHN, Pons

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRÜRIDAE

145

P) Etude chétotaxique (Fig. 12, A et B)

Les poils de l’aire oculaire, chez les jeuaes et les adultes, sont variables en nombre et en

position : 3 chez 20% et 2 chez 80%. Sur l’aire frontale, les poils dorsaux sont tous présents

dès le permier stade, alors que le poil sub-dorsal 4 n’existe, à partir du troisième stade, que chez

40% des individus. Les aires verticale et occipitale ont leur chétotaxie complète dès la naissance.

Le prothorax a 1 4- 1 poils (mj) à la naissance, 2 + 2 (m^ et mj) au deuxième stade et

3+3 ensuite. La rangée antérieure du méso- et du metathorax a 3 + 3 poils aux deux premiers

stades et 4 + 4 ensuite. La rangée moyenne est toujours incomplète (mj et mJ avec en m*,

comme d’habitude, une soie sensorielle. La rangée postérieure a toujours 5 + 5 poils avec une

courte soie sensorielle en P 4 .

Les trois premiers segments abdominaux possèdent toujours deux rangées de poils : l’an¬

térieure est incomplète (a, et Sg manquant à tous les stades) ; la postérieure se compose, aux

deux premiers stades, de 5 + 5 poils et à partir du troisième de 6 + 6 ; la soie sensorielle est

Pj. Le 4® segment porte trois rangées de poils : l’antérieure avec toujours 4 + 4 ; la moyenne,

réduite à mj aux deux premiers stades, présente 3+3 poils chez 40% dès le troisième stade,

chez 50% au quatrième et chez 60% ensuite ; la rangée postérieure a 5 + 5 aux deux premiers

stades, ensuite 6 + 6 ; pg est la soie sensorielle. Les 5® et 6 ® segments ont la même chétotaxie

que chez Schaefferia coeca; celle du sternite 5, avec le mamelon génital, en est aussi très proche.

En résumé, la chétotaxie des deux premiers stades est semblable sauf pour le prothorax ;

elle se complète au troisième et est définitive à partir du quatrième stade sauf pour le mamelon

génital.

y) Etude de la croissance

D’après le graphique 8 construit, comme pour les espèces précédentes, en coordonnées

semi-logarithmiques, on constate l’existence d’un point d’inflexion au niveau de la troisième

ou quatrième mue pour les longueurs de l’épine anale, de la griffe et de la dens ; à la quatrième

mue pour les longueurs de l’organe postantennaire, du tibiotarse, de l’empodium, du th + abd,

de la tête et pour le diamètre des cornéules subsistantes et au niveau de la quatrième ou cin¬

quième mue pour la longueur du mucron. Donc, jusqu’à la troisième ou la quatrième mue selon

les organes, la croissance est rapide, puis elle se ralentit et atteint un palier vers les sixième

et septième mues ; l’animal mue ensuite sans grandir.

Les taux d’accroissement des mâles sont reproduits dans le tableau ci-dessous. La crois¬

sance des femelles est parallèle, quoique légèrement un peu supérieure.

TAUX D’ACCROISSEMENT DES MÂLES CHEZ TYPHLOGASTRURA BALAZUCI

1,01

1,16

1,10

1,00

1,02

1.30

1,23

1,12

1,10

1,32

1,27

1,17

1,07

1,39

1,35

1,25

1,09

1,22

1,30

1,20

1,12

Ce sont le mucron, dont la croissance est un peu plus longue, l’épine anale et 1 empodium

qui ont les taux généraux d’accroissement les plus élevés (3) ; les cornéules subsistantes (1,4)

et la tête (2) ont les plus bas. La valeur moyenne du taux d’accroissement chez les jeunes est

de 1,25 (avec 1,37 pour l’épine anale et 1,12 pour les cornéules).

Source ; MNHN, Pans

146

THIBAUD

e) Cktnclizsious

a) Ainsi, du point de vue morphologique, chez toutes ces espèces, certains organes ont

déjà à la naissance la même forme et sont en même nombre que chez l’adulte; on n’y observe

ensuite que des variations de taille ; ce sont : l’organe antennaire III, l’organe postantennaire,

les cornéules, la patte avec son tibiotarse, son prétarse et sa griffe, le tube ventral, le rétinacle,

la furca avec ses deux dens et leur mucron, les épines anales et le tégument.

Les seuls organes se développant au fur et à mesure de la croissance sont : les sensilles de

l’article antennaire IV (à la naissance, présence du seul petit sensille arrondi ; au deuxième stade

apparition de 2 sensilles l’encadrant et de 1 à 3 autres selon l’espèce ; aux troisième et suivants,

augmentation de ce nombre), le mamelon génital (apparaissant au quatrième stade avec la

fente bien nette) et la coloration pigmentaire qui devient de plus en plus foncée au fur et à mesure

que l’animal vieillit.

P) Pour la CHÉTOTAXiE, il y a aussi des organes chez qui elle est définitive dès l’éclosion;

ce sont : la tête (sauf pour la rangée sub-dorsale de l’aire frontale qui n’est complète qu’au

deuxième stade avec l’apparition du poil sdj) et le 6* segment abdominal.

La chétotaxie des autres organes se complète à chaque mue. Ainsi, le prothorax chez

certmnes espèces n’a que 1+1 poils au premier stade, 2 + 2 au deuxième et toujours 3+3

ensuite ; chez d’autres espèces, les deux premiers stades ont 1 + 1 poils et les suivants 3 + 3-

En général, au premier ou aux deux premiers stades il manque 1, quelquefois 2 poils par demi-

Source : MNhH, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE 147

rangée ; ce ou ces poils manquants apparaissent au troisième. Parfois, une rangée entière n’est

présente qu à partir du troisième stade ; parfois aussi, mais plus rarement, certaines rangées

sont complètes dès la naissance (souvent la rangée postérieure du méso- et du métathorax)

La deos. chez les espèces où elle porte 8 poils à l'état adulte, n'en présente que 6 ou 7 au premier

OU aux deux premiers stades.

Quant au sternite abdominal 5, il n’a que 2+2 poils antérieurs aux deux premiers stades,

3 + 3 ou 5 + 5 au troisième. Au quatrième stade, le mamelon apparaît. Il porte des poils et

de petites soies dont le nombre croît à chaque mue, jusqu’à la sixième ou septième. La variation

individuelle est assez grande.

En résumé, les deux plus jeunes stades ont une chétotaxie à peu près semblable, incomplète ;

au troisième stade, il s’y ajoutent quelques poils et elle est complète et définitive à partir du

quatrième ou cinquième, sauf pour le mamelon génital. Il y a souvent des assymétries.

y) Croissance linéaire. Chez toutes ces espèces, la tête est, à la naissance, proportionel-

lement plus massive que le thorax et l’abdomen ; le corps et les appendices sont plus » trapus i.

A mesure du développement, l’animal «s’affine».

Les points d’inflexion des graphiques en coordonnées semi-logarithmiques se situent en

général à la quatrième mue, parfois à la troisième ou à la cinquième.

La croissance des mâles et des femelles est parallèle ; la taille de ces dernières est légère¬

ment supérieure.

Les taux d’accroissement sont plus élevés aux trois premières mues, puis ils diminuent

et tendent vers l’unité à la sixième ou septième mue. La croissance est donc forte aux trois

premières mues. Ce sont le plus souvent le mucron (pour les espèces à mucron allongé), l’épine

anale (pour celles à épines anales allongées), la longueur th + abd et parfois la griffe qui ont les

taux généraux d’accroissement les plus élevés ; la tête et les cornéules ont les plus bas. La valeur

moyenne des taux d’accroissement chez les jeunes (premier au quatrième stades) est de 1,24

(avec 1,3 pour le mucron et l’épine anale et 1,1 pour la tête et les cornéules). On peut considérer

ces taux comme constants, la règle de Dyar se vérifiant. Il y a cependant parfois des taux légè¬

rement plus forts à la première mue.

La croissance linéaire est discontinue puisqu’elle est conditionnée par des mues. Il y a lieu

cependant de séparer les organes bien sclérotinisés où la croissance est limitée à l’exuviation exclu¬

sivement de la tête et surtout du thorax et de l’abdomen car ces parties du corps, moins scléroti-

nisées, plus extensibles, grandissent aussi légèrement entre les mues, ces deux phénomènes

de croissance se superposant alors.

Connaissant, pour chaque stade, le nombre de sensilles à l’article antennaire IV, la forme

du mamelon génital et sa pilosité, la chétotaxie du prothorax et les dimensions extrêmes et

moyennes des organes mesurés à chaque stade, nous pouvons classer un animal dans tel ou tel

stade : du premier au cinquième ; le sixième stade et les suivants étant identiques, la distinction

devient alors impossible. Cette méthode nous a permis de mener à bien l'étude des populations

dans la partie écologique de notre travail.

Nous n’avons trouvé aucune différence dans le développement postembryonnaire, si ce

n’est sa durée, entre les espèces hémiédaphiques et les espèces « cavernicoles ».

V. — CYCLE D'INTERMUE DES ADULTES

Nous savons que les Collemboles muent durant toute leur vie et, en raison de l’importance

physiologique de la mue chez les Arthropodes en général, il est intéressant de 1 étudier chez les

Hypogastruridae. Nous envisagerons d’abord l’intermue, intervalle de temps séparant deux

mues consécutives, dans les conditions écologiques du biotope de chaque espèce, puis les cri¬

tères des étapes du cycle d’intermue, enfin les cycles du tube digestif et de 1 appareil génital ;

le cycle d’intermue est « la série de transformations réalisées dans l’intervalle de temps qui sépare

deux mues en ajoutant à cette série la mue qui précède ou celle qui la suit », d après Drach (1939).

L’existence de ces mues d’adultes est un caractère primitif que les Collemboles partagent

avec les autres Aptérygotes, avec certains Myriapodes, Arachnides et Crustacés. Lors de ces

Source : MNHN, Pans

148

J.-M. THIBAUD

mues d’adultes, ni la longueur, m les caractères anatomiques externes ne changent chez les

Collemboles.

1) L’INTERMUE DES ADULTES

Cette étude a été poursuivie pendant deux ans. Pour chaque espèce trois séries d’expériences

ont été conduites : une sur une centaine d’individus, une sur une vingtaine et une sur cinq

adultes isolés. Il n’y a pas de différence sensible due à l’importance de la population, ni de cycle

annuel, dans l’intermue.

Tgphlogaslrura balazuci adulte mue en moyenne tous les 18,5 jours à 10,5 «>C (2% de mor¬

talité) : intermue de 16 jours pour 9%, de 17 jours pour 20%, de 18 jours pour 41%, de 19 jours

pour 10%, de 20 jours pour 8%, de 21 jours pour 4%, de 22 jours pour 2%, de 23 jours pour

4% et de 24 jours pour 2% des individus.

Scbaefferia coeca adulte mue à 9 ®C tous les 16 à 25 jours, en moyenne tous les 20 jours

(4% de mortalité). L’intermue chez S. willemi à 9 «>C dure de 15 à 24 jours, en moyenne 19 jours

(5 % de mortalité) ; celui de 5. decemoculala est en moyenne de 17 j ours à 9 °C (5 % de mortalité) ;

celui de S. pouadensis de 16 jours à 12 ®C (8% de mortalité) et celui de S. quadriocalata de 15

jours à 12 “C (7% de mortalité).

Ceralophgsella bmgtssoni adulte mue en moyenne tous les 10 jours à 10,5 (4% de mor¬

talité) : 2% au bout de 6 jours, 8% de 7 jours, 10% de S jours, 24% de 9 jours, 26% de 10 jours,

13% de li jours, 8% de 12 jours et 9% de 13 jours. L’intermue moyen à 10,5 ®C chez C. enja-

dinensis est de 12 jours pour la population de la grotte de la Carrière de Riverenert et de II

jours pour celle de la grotte de Moulis ; elle est de 13 jours pour C. denticulala à 10,5 «C et de

11 jours pour C. armata à la même température,

Mesacborutes quadrioeellatus adulte mue en moyenne tous les 20 jours à 9 "C (7% de mor¬

talité) ; Mesogaslrura ojcoviensis tous les 15 jours à 10,5 ®C (6% de mortalité) et M. libgca

tous les 13 jours à 10,5 °C.

Hgpogastrara purpurescens adulte mue en moyenne tous les 15 jours à 10,5 “C (8% de

mortalité).

Acberonliella pariabilis adulte mue en moyenne tous les 24 jours à 10,5 oC (8% de mortalité).

Durant sa vie adulte, un T. balazuci, un C. bengtssoni ou un C. armata peut muer jusqu’à

une trentaine de fois environ, un 5. coeca ou un S. willemi, un M. ojcoviensis ou un M. quadri-

oeellatus jusqu’à vingt-cinq fois. Pour toutes les espèces, la variation individuelle et l’intermue

augmentent légèrement (de un à trois jours) quand les animaux sont plus âgés.

Les espèces hémiédaphiques ont des intermues plus courts que les espèces « cavernicoles »

ou guanobies.

2) DESCRIPTION DE L’EXUVIATION

L’exuviation dure de 20 à 30 minutes chez C. bengtssoni, 30 à 45 minutes chez S. coeca

et r. balazuci.

Dans la période pré-exuviale ou de préparation à la mue, les activités motrices sont arrêtées,

1 animal est totalement immobile sauf quelques mouvements des antennes qui se tiennent paral¬

lèles entre elles et bien tendues. La nouvelle cuticule est déjà formée. L’ancienne cuticule se

décolle et se tend, l’animal a une allure « boursouflée » et une teinte blanchâtre. Le corps

sarc-boute dorsalement, sternites distendus, les antennes adhérant au substrat humide ; une

déchirure médio-dorsale se produit au niveau de la capsule céphalique et progresse peu à peu

vers 1 arrière, sous l’action de contractions et d’extensions alternées du corps de l'animal

toujours arc-bouté, découvrant la tête, le thorax puis l’abdomen. L’exuvie tombe et gît

sous son corps, retenue seulement par les antennes toujours collées au substrat. L’animal

exerce des tractions sur celles-ci et se libère totalement ; à la fin il se repose parfois quelques

imnutes sur le flanc et toujours une quinzaine de minutes sur ses pattes. Puis les antennes

secartent et bougent, l’animal s’étend et marche. Parfois l’exuvie reste attachée dans la région

des epmes anales à l’animal. Elle n’est jamais ingérée.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

149

3) CRITÈRES DES ÉTAPES DU CYCLE DTNTERMUE

Au cours de 1 intermue, les Arthropodes subissent des transformations physiologiques

et anatomiques. Drach (1939, 1944) chez les Crustacés, Juberthie-Jupeau (1963) chez les

Symphyles ont déterminé plusieurs étapes au cours de ces transformations. En considérant

aussi l’alimentation des Collemboles, on peut diviser le cycle d’intermue en trois étapes et

subdiviser de nouveau la première et la dernière étapes en examinant des caractères anatomiques.

a) Division de l'intermue en 3 étapes d'après l'alimentation

Les Collemboles, comme les autres Arthropodes, mangent d’une façon discontinue : cela

est bien visible en élevage quand on leur donne comme seule nourriture de la levure de boulanger

séchée et teintée en vert par des colorants employés en diététique. Cette levure, ingérée par les

animaux, est parfaitement visible tout le long de leur tube digestif et nous permet de savoir

s’ils ont mangé ou non. Dans les élevages, il est facile de constater d’une part, l’existence des

périodes de jeûne succédant à des périodes d’alimentation, d’autre part, le fait que les individus

en train de muer ont un tube digestif vide. Pour plus de précisions, nous avons fait des expé¬

riences sur 10 à 20 individus de chaque espèce, élevés isolément avec, pour seule nourriture,

de la levure colorée. Nos résultats sont résumés dans le tableau suivant :

DURÉE DES PÉRIODES DE JEÛNE ET D’ALIMENTATION

Typhlogaslrura

balazuci

Schaefferia

S. willemi

Ceratophysella

engaainensis

Jeûne après la mue

1 jour

(de 12 à 4S b)

(de Î2^à'48 h)

(de Î2^à*30 h)

Période d'alimentation

11,5 jours

(de 9 à 16 j)

11 jours

(de 9 à 15 j)

(de^ j)

Jeûne avant la mue suivante

(de rit” j)

(de j)

Chaque intermue se subdivise donc en une première période de jeûne juste après l’exuviation

(durant de 12 à 48 heures, en général un jour), en une période d’alimentation au milieu de

l’intermue (occupant 60% de celui-ci) et en une seconde période de jeûne (de 3 à 7 jours) avant

l’exuviation suivante, signe de transformations anatomiques, telle la dégénérescence du mésen-

téron et son remplacement comme nous le verrons au chapitre suivant.

Notons qu’à la naissance, dans le mésentéron, se trouve encore souvent du vitellus. Le

jeune le digère puis commence son alimentation normale.

6) Subdivision en 2 phases de la 1'® étape de jeûne

Ces deux phases s’établissent d’après l’épaisseur de la cuticule ; en elîet, juste après 1 exu¬

viation, son épaississement est très rapide : cette première phase dure deux heures environ ;

ensuite il se ralentit, la cuticule n’épaississant que très légèrement : cette 2« phase dure 24 heures

environ.

Source ; MNHN, Pans

150

J.-M. THIBAUD

c) Subdivision en 2 phases de la 2® étape de jeûne

EUe s'établit par l’apparition de la nouvelle cuticule sous l’ancienne. La l^e phase dure

en moyenne 4 à 5 jours chez T. balazuci et les Schatffena et 3 jours chez les Ceratopbysella ; le

nouveau tégument n’est pas visible et les modifications anatomiques se situent au niveau du

mésentéron. La 2« phase dure respectivement 1 à 2 jours et 24 à 36 heures avant l’exuviation

suivante : se forme alors une nouvelle cuticule bien visible au niveau des antennes, des cornéules

des pattes et surtout des griffes, de la furca, des épines anales et des différents poils du corps’

Pour étudier le moment d’apparition de la nouvelle cuticule, nous avons prélevé à divers^

périodes, sur pluaeurs animaux, une patte et l’avons examinée au microscope (Fig. 13) ;

nouvelle griffe et l’empodium apparaissent puis prennent peu à peu leur forme définitive juste

en dessous de l’ancienne griffe.

Fio. 13. — TgpMogoiiivra baliuuci : Formation d'une nouvelle griOe avant l’exuviation ; a) début ; b) juste avant

l'exuviation (x 250).

d) Conclusions

La première période de jeûne correspondrait aux périodes A et B de jeûne obligatoire

des Crustacés Décapodes (Drach, 1939, 1944), la période d'alimentation à la période C et

la deuxième période de jeûne avant l’exuviation à la période D de jeûne obligatoire. Cette

subdivision de l’intennne est conforme à celles des Diplopodes(SAUDRAY, 1961) et des Symphyles

(JuBERTHIE-JüPEAU, 1960, 1963).

4) CYCLE DU TUBE DIGESTIF LORS DE L’INTERMUE

L'anatomie du tube digestif de certaines espèces de Collemboles épigés a été décrite, entre

autres, par Tuilberg (1872), Sommer (1885), Fernald (1890), Willem (1900), Boelitz (1933)

et, au microscope électromque, par Dallai (1966).

La mise en évidence d’un rythme alimentaire lors des intermues de ces animaux nous

® déterminer ses relations avec l’anatomie du tube digestif. Sommer (1885), Pbowasek

0900), Folsom et Welles (1906), puis Boelitz (1933) et Jura (1957) ont noté l’existence d’une

régénér^ion de l’épithélium du mésentéron chez des Isotomidae, des Entomobryiâae épigés,

c ez Podura aquatica (Poduridae) et Teirodontophora bielanensis {Ongehiuridae), mais sans suivre

Source ; MNHN, Pans

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

151

chronologiquement ce processus. Boelitz nota le premier l’existence de cellules de régénération

isolées tout le long de la base des cellules épithéliales du mésentéron.

Nous avons étudié des animaux fixés juste après leur mue, puis 2, 4, 8, 12 heures, 1, 2, 4,

8, 12, 14, 15, 16, 17, 18 et 19 jours après, ceci pour 80 adultes de T. balazuci et 30 de S. coeca

qui muent tous les 18,5 jours en moyenne à 10,5 «C. Pour C. bengtssoni et C. engadinensis (20

adultes de chaque), muant respectivement tous les 10 et 12 jours en moyenne à 10,5 «>C, nous

avons étudié des animaux fixés juste après leur mue, puis 12 heures, I, 4, 8, 9, 10, 11, 12 et

13 jours après. Nous avons aussi fixé une dizaine de jeunes de ces espèces (2® au 4* stades)

12 et 24 heures après leur mue.

a) Etude anatomique du tube digestif de Typhlogastrura balazuci

Le tube digestif de T. balazuci est constitué, comme chez tous les autres Collemboles, par

un tube axial divisé, de la bouche à l’anus, en trois parties : le stomodeum ou intestin antérieur,

le mésentéron ou intestin moyen et le proctodeum ou intestin postérieur.

a) Le stomodeum

D’origine ectodermique, long de 300 à 400 n (0 : 12 à 18 n), il comprend le pharynx et

l’œsophage. Le pharynx est incurvé dans la tête ; l’œsophage est rectiligne et se termine par

la valvule stomodéale (ou cardiaque) au niveau de la limite pro-mésothoracique. Le stomodeum

présente 4 plis longitudinaux ; il est formé par une couche de cellules allongées à noyau aplati

dans le pharynx et par une couche de cellules cubiques (6 à 8 n d’épaisseur) à gros noyau basal

et granuleux (0 : 4 (x) et cytoplasme homogène dans l’œsophage. Les limites cellulaires ne sont

pas visibles ; comme le pensaient Sommer et Boelitz et le confirme Dallai dans son étude

au microscope électronique, nous aurions là un syncytium. La membrane basale semble absente.

Tout autour se trouvant une couche de muscles circulaires (1 à 2 ^ d’épaisseur). Dallai admet

l’existence d’un syncytium myo-épithélial. Nos observations ne nous permettent pas de trancher

pour les quatre espèces étudiées ici. Autour du pharynx, des faisceaux de muscles longitudinaux

complètent ce système. La lumière du stomodeum, en coupe transversale, a une forme en X;

elle est étroite et limitée par une mince couche de chitine (l’intima : 0,5 jx d’épaisseur). La val¬

vule stomodéale s’invagine dans la lumière du mésentéron et la couche de chitine se continue

sur le feuillet réfléchi et s’épaissit à la limite avec le mésentéron (Fig. 14, A).

P) Le mésentéron

D’origine mésodermique, il est cylindrique et s’étend sur 800 à 1 400 jx (en moyenne :

1 100 (x) jusqu’à la valvule pyiorique située au milieu du 4* segment abdominal. Son diamètee

varie de 40 à 200 n selon la période du cycle ainsi que sa structure histologique qui sera étudiée

au paragraphe suivant.

y) Le proctodeum

D’origine ectodermique, ce tube cylindrique (L : 150 à 250 [x ; 0; 30 à 60 ti) s’étend de la

valvule pyiorique à l’anus. Il présente 6 plis longitudinaux et est formé par une couche de hautes

cellules (16 sur 8 (x) à gros noyau granuleux généralement apical (0 : 6 ix), à cyto^plasme homo¬

gène et membranes cellulaires minces. Autour de la membrane basale (0,1 (x d épaisseur) se

trouve une couche assez épaisse (4 fx) de muscles circulaires complétée par quelques faisceaux

de muscles longitudinaux. La lumière est étroite et limitée par une mince couche de clutine

(0,3 ix) ; au niveau de la valvule pyiorique, la couche chitineuse s’épaissit en un anneau a sur¬

face granuleuse (Fig. 14, B).

Source : MNHN, Pans

152

J.-SI. THIBAUD

b) Evolution histologique du tuhe digestif de Typhlogastrura balazuci

lors du c^cle d'intermue

i) Evolution du stomodeum et du pboctodeum

La couche chitineuse bordant la lumière est rejetée avec Texuvie et renouvelée juste avant

la mue. Le stomodeum et le proctodeum ne subissent pas d’autre modification.

P) Evolution du mésentéron (Fig. 14, E)

Le mésentéron subit, lui, de grandes modifications ; on peut déterminer quatre périodes

dans cette évolution :

— pendant 24 heures après la mue en moyenne, l’ancien mésentéron dégénéré est encore

présent dans la lumière du nouveau, mais ne tarde pas à être expulsé ; l’animal ne s'alimente

ni ne mange sa propre ex.a\ie qm a toujours été retrouvée intacte ;

— du 2 « au 12 * jour après la mue en%iron, le mésentéron est fonctionnel, l’animal s’alimente •

— du 13* au 16* jour environ, l’épithélium dégénère du côté de la lumière et un nonvei

épithélium se forme basalement ;

— vers le 16* jour, les deux couches cellulaires se séparent et, jusqu’à l’exuviation suivante,

le nouveau mésentéron se différencie pour devenir fonctionnel alors que l’ancien dégénéré dans

la lumière intestinale.

Nous commencerons la description du mésentéron au moment de la seconde période, celle

de l’alimentation (du 2* au 12* jour après la mue en général). L’épithélium, alors fonctionnel

(Fig. 14, A), est constitué de cellules prismatiques (9 de haut sur 12 de large) à cytoplasme

granuleux et gros nov'au central aplati (3 sur 7 ^), dont le nucléole est volumineux et parfois

double, la chromatine abondante sous forme de petits grains ; ces cellules sont parfois parasitées

par des Grégarines. Le jdateau strié (microvillosités) est bien développé (1,5 de haut). L’épais¬

seur de cet épithélium varie donc de 9 à 12 (t en général. 1! est toujours un peu plus épais dans

les r^ons proches des valvules stomodéale et pylorique. Dans la lumière intestinale, nous

trouvons de la levure à l’intérieur d’une min ce membrane qui représente vraisemblablement

une membrane péritrophique. Près de la membrane basale (0,25 d’épaisseur) se trouvent çà

et là de petites cellules à cytoplasme réduit et à noyau foncé (1 à 1,5 de 0 ) : ce sont les * cellules

de remfdacement ». Sur la face externe de la membrane basale, tous les 15 à 30 {i environ, se

trouvent de petites bandes de muscles circulaires.

Vers le 7* ou 8 * jour après la mue, les cellules basales de remplacement, dont le cytoplasme

est plus dense et granuleux basalement, grossissent et se divisenL Ces divisions commencent

par la r^on des valvules pylorique et stomodéale. Les cellules principales s’accroissent en

hauteur jusqu’à 18 à 22 |t vers le 12* jour et leur noyau est repoussé vers l'apex (Fig. 14, B).

Vers cette époque, l’alimentatioa cesse et le tube digestif se vide.

Du 13® au 16* jour après la mue, la d^énérescence de la zone apicale (10 à 25 de haut)

commence ; les noyaux se pycnosent, les cytoplasmes deviennent vacuolaires et se lysent, les

membranes se plissent, puis le plateau strié s’altère. Les cellules basales (10 de haut) deviennent

très actives, élaborent une sécrétion abondante et repoussent les cellules apicales dégénérées

dans la lumière intestinale ; leur noyau est volumineux, arrondi (5 (i de 0 ) avec un nucléole

très gros ; leur cytoplasme est réduit (Fig. 14, C).

Finalement, vers le 16* jour après la mue, soit 2 jours environ avant la mue suivante, la

région apicale (8 à 16 (i de haut) se détecbe de la ré^on basale (16 à 20 de haut) et leur épais-

sew Mmmence à décroître (Fig. 14, D). Les Grégarines parasitaires de l’ancien épithélium sont

entraînées, avec ce dernier, dans la lumière du tube àgestif : la mue s’avère constituer ici

un moyen de lutte con^ les endoparasites. Durant le 1** jour après la mue (12 à 36 h, en général

^4 h), le nouvel épithélium continue à diminuer de hauteur (de 20 à 12 ;i) et ses noyaux de taille.

Il exirte déjà ça et là quelques noyaux de remplacement à la base des cellules. Le nouveau

mesenteron est fonctionnel un jour après la mue et l’animal se nourrit alors.

Source ; MNHI'I, Pans

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

153

Fig. 14. — Typhlogastrura balazaci : Cycle du tube digestif lors de l’intermue. A) Stomodeum et mésentéron fonc¬

tionnels ; B) Proctodeum fonctionnel et mésentéron en début de dégénérescence ; C) Mésentéron en fin de dégéné¬

rescence ; D) L’ancien mésentéron dégénéré rejeté dans la lumière Intestinale et le nouveau mésentéron non

encore fonctionnel (les 4 figures : x 937) ; E) Schéma du cycle du mésentéron lors de l’intermue.

Légende commune : a.c.p : anneau de chitine du pylore ; c : cytoplasme ; ch : chitine ; c.l ; cytoplasme se lysant ;

g.s : grain de secrétion ; 1 : lumière ; M : Mue ; m.b : membrane basale ; m.c : muscle circulaire ; N : noyau ; n.m :

nouveau mésentéron ; n.p : noyau pycnosé ; n.r ; noyau d’une cellule de remplacement ; p.s : plateau stné ; v.m : vieux

mésentéron ; v.p : valvule pylorlque ; v.s : valvule stomodéale.

Source ; MNHN, Pans

154

.-M. THIBAUD

c) Evolution liistologique du tube digestii de Scbaefferia coeca lors du cycle d'intermue

L’anatomie du tube digestif et ses variations au cours du cycle d’intermue sont identiques

à ceux de T. balazuci mais, ia taille de S. coeca étant moindre, les dimensions sont ici plus petites :

longueur du stomodeum de 200 à 300 (x (0 : 10 à 16 fx), celle du mésentéron de 800 à 1 200 |i

(0 : 30 à 160 fi selon la période du cycle) et celle du proctodeum de 140 à 220 fi (0 : 20 à 40 fi).

Ce sont les seules différences.

d] Evolution histologique du tube digestif de Ceratophysella engadinensis

et de C. bengtssoni lors du cycle d'intermue

L’anatomie et l’évolution du tube digestif au cours du cycle d’intermue sont les mêmes

pour ces deux espèces hémiédaphiques.

L’anatomie du stomodeum, du mésentéron et du proctodeum est identique à celle de

T. balazuci, ainsi que le cycle du tube digestif lors de l’intermue : seules diffèrent, d’une part,

les dimensions : leur longueur est respectivement de 120 à 180 fx, de 600 à 900 fi et de 100 à

160 fi et leur diamètre de 8 à 12, de 20 à 120 selon la période du cycle et de 18 à 30 [x, et d’autre

part, la durée des différentes périodes : les données numériques qui suivent correspondent à

celles de C. engadinensis.

C. engadinensis a un mésentéron fonctionnel dès 12 à 24 heures après la mue (en moyenne :

18 heures). L’épithélium est alors haut de 8 à 12 fx avec de gros noyaux aplatis (5 sur 8 |x) à

nucléole volumineux. Le plateau strié a 1 fx d’épaisseur. Ça et là, contre la membrane basale,

se trouvent quelques « cellules de remplacement « à gros noyau et à cytoplasme réduit.

Vers le 6« ou 7« jour après la mue se produit la division des cellules de remplacement,

puis la poussée vers l’apex des noyaux de l’épithélium et l’épaississement de ce dernier qui

passera de 8 à 12 |x jusqu’à 16 à 20 fx le 9® jour. L’alimentation cesse, le tube digestif se vide.

Vers les 10® et 11® jours environ, l'épithélium apical dégénère (8 à 16 |x de haut). Vers le

11® ou 12® jour, il se détache du nouvel épithélium basal (14 à 18 fx de haut) qui va diminuer

de hauteur et devenir fonctionnel 12 à 24 heures après la mue. Celle-ci survient vers le 12® jour

après la mue précédente. Il existe toujours ça et là de petites cellules de remplacement dans

l’épithélium contre la membrane basale.

e) Conclusions

Chez les Arthropodes, la régénération du mésentéron est un phénomène général (Ziegler

et vom Rath, 1891). Elle se produit parfois durant toute la vie larvaire chez certains Insectes

ou durant la vie imaginale chez d’autres (Wigglesworth, 1965). Chez les Collemboles c’est

un phénomène périodique qui se produit alors tout au long de la vie, en relation avec le phénomène

de mue comme chez les Symphyles (Juberthie-Jupeau, 1963) et chez Polgdesmus (vom Rath,

1890). C’est un phénomène excréteur que l’on doit relier chez les Collemboles à l’absence de tube

de Malpighi ; Feustel (1958) par des injections de « couleurs électives » montra que l’intestin

moyen était l’organe qui participait le plus à l’excrétion et que le vieil épithélium était rempli

de petits granules lumineux sur fond noir. Ce renouvellement est en corrélation avec le rythme

alimentaire, comme chez les Diplopodes (Saudray, 1961) et chez les Symphyles (Juberthie-

Jupeau, 1963). Chez Campodea remgi (Diploures Campodés), l’intestin moyen ne subit pas de

régénération complète à chaque intermue ; son cycle d’évolution s’étend sur 4 ou 5 intermues ;

par contre, il se produit une régénération partielle, plus ou moins intense, à chaque intermue

(Bareth, 1969).

La première période de jeûne correspondrait aux périodes A et B des Crustacés (Drach,

1939), la période d’alimentation à la période C et la deuxième période de jeûne à la période D.

Il n’y a pas ici, comme chez les Symphyles (ainsi que chez les Isopodes et les Amphipodes

d’après Ziegler et vom Rath) deux foyers de régénération, ni de « cryptes » comme chez les

Source : MNHN, Pans

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTBURIDAE

155

Chilopodes, les Carabiques et beaucoup d’autres Coléoptères, ni de groupement en « nids »

comme chez les Orthoptères, les Odonates, les Plécoptères (de même que chez les Décapodes

dans les « coecums » d’après Léger et Duboscq, 1902) mais des « cellules de remplacement »

éparses tout le long du mésentéron comme chez les Campodés, les Diptères et les chenilles. Ces

cellules sont présentes tout au long du cycle ; elles se multiplient à la fin de la période d’alimen¬

tation, augmentent de volume et forment un nouveau mésentéron qui repousse l’ancien dans

la lumière intestinale d’où il est expulsé peu après.

Les différences rencontrées dans la comparaison du cycle d’intermue du tube digestif des

espèces « cavernicoles » et des espèces hémiédaphiques portent uniquement sur la durée des

différentes périodes du cycle du mésentéron. La période de jeûne suivant la mue est très légè¬

rement plus courte chez les hémiédaphiques (12 à 30 heures à la place de 12 à 48) ; celle d’ali¬

mentation est encore plus réduite (7 à 8 jours au lieu de 11), ainsi que celle de jeûne avant la

mue, pendant la dégénérescence de l’ancien mésentéron et la formation du nouveau (4 jours

contre 6). Ces différentes durées sont proportionnelles entre elles et à l’intermue respectif de

chaque espèce.

Par cette étude nous expliquons pourquoi les Collemboles ont, leur vie durant, alternance

régulière de périodes de jeûne succédant à des périodes d’alimentation : en effet, ils cessent de

se nourrir quand l’épithélium du mésentéron commence à dégénérer, jusqu’à ce que le nouvel

épithélium soit fonctionnel, c’est-à-dire un jour après l’exuviation en général. Le déterminisme

de ce phénomène est certainement d’origine endocrine.

5) CYCLE DE L’APPAREIL GÉNITAL LORS DE L’INTERMUE

Sur ces animaux qui muent toute leur vie, il est intéressant de savoir s’il existe des relations

entre le cycle d’intermue et la maturation des produits sexuels.

Chez les Crustacés femelles, il semble établi que la phase de vitellogenèse allonge l’intermue ;

pour les mâles rien de comparable n’a été trouvé ; en effet, alors que le fonctionnement ovarien

discontinu se fait par « poussées » successives qui aboutissent à des pontes séparées dans le

temps, les vésicules séminales des mâles sont toujours pourvues de spermatozoïdes (Page,

1935). Les rapports entre le fonctionnement ovarien et la mue sont les mêmes chez les Symphyles

femelles (Juberthie-Jupeau, 1963) ; chez les mâles, l’émission des spermatophores n’a lieu

que durant une période limitée dans chaque intermue. Il en est de même chez les Campodés

(Bareth, 1964). D’après Bitsch (1967), chez les Machilides femelles, la ponte se place toujours

dans la seconde moitié de l’intermue.

a) Fonctionnement ovarien lors de l'intermue

Nous avons vu, au chapitre de la reproduction, que la ponte se déroulait entre le 4« et le

14® jour de l’intermue (en général le 10«) chez Typhlogastrura balazuci et Schaefferia coeca et

entre le 2® et le 9® (en général le 7®) chez Ceratophgsella engadinensis et C. benglssoni. Il n’y a

qu’une ponte par intermue et les femelles ne pondent pas à chaque intermue. La ponte a donc

lieu lorsque le tube digestif est fonctionnel ou au début de sa dégénérescence, c’est-à-dire

lorsque l’animal se nourrit encore ou au début de sa deuxième période de jeûne.

Pendant tous les intermues, on peut observer des ovogonies dans le germarium, ainsi que

la formation des ovocytes, dont les noyaux subissent les phénomènes préméiotiques (et des

trophocytes ?). Des ovocytes (120 par ovaire en général, soit 10% environ chez T. balazuci

et 40% chez les Ceralophysella) entrent ensuite dans la phase de préoUellogenèse durant au

moins 15 jours, parfois plus chez T. balazuci. A la mue, les ovaires peuvent donc contenir aussi

des ovocytes en prévitellogenèse. Ensuite le dépôt de vitellus se fait dans certains de ces ovocytes :

c’est la phase de vitellogenèse qui commence, soit à la fin de l’intermue (1 ou 2 jours avant la mue),

soit au début du suivant (1 à 2 jours après la mue) ; elle se termine respectivement soit vers le

6® jour de l’intermue suivant, soit vers le 12® : les ovocytes sont alors prêts à être pondus.

Source : MNHN, Pans

J.-M. THIBAUD

Un certain nombre d’ovocytes en vitellogenèse sont parfois résorbés. La ponte suit en général

mais pas toujours et on trouve de grosses femelles bourrées d œufs qui ne pondent pas. Ces

œufs sont alors résorbés ou, plus rarement, les femelles meurent peu avant de muer. Parfois

aussi, les œufs ne sont pondus que lors de l’intermue suivant.

Les femelles âgées sont encore actives sexuellement ; il n y a pas d arrêt dans l’ovogenèse

mais les ovocytes résorbés sont plus nombreux et les pontes plus espacées.

Les intermues pendant lesquels la vitellogenèse se produit sont plus longs de 3 à 5 jours

environ (chez T. balazuci 22 jours en moyenne contre 18,5 jours).

Il existe donc des relations entre le fonctionnement de l’ovaire et le cycle d’intermue.

A la mue, les ovocytes sont, soit en prévitellogenèse, soit en début de vitellogenèse ; celle-ci

se poursuit pendant une bonne partie de la période d’alimentation. La ponte a lieu selon le cas

pendant cette période ou juste après, alors que le mésentéron commence son renouvellement.

Il n’y a qu’une seule vitellogenèse et donc une seule ponte par intermue et souvent cette viteû

logenèse se poursuit sur un second intermue.

Ces résultats sont à rapprocher de ceux trouvés chez les Symphyles (Juberthie-Jupeau,

1963) et chez certains Crustacés {Leander serralas par Drach, 1955). Pour ces animaux aussi!

la vitellogenèse allonge le cycle d’intermue, en provoquant sans doute un retard dans le déclen¬

chement des « phénomènes de mue ».

La durée de l’ovogenèse est près de deux fois plus longue chez les « cavernicoles » T. balazud

et S. coeca que chez les hémiédaphiques C. bengtssoni et C. engadinensis (graph. 9), cela par

l’augmentation de la durée des phases de prévitellogenèse et de vitellogenèse. L’intervalle de

temps entre deux pontes est beaucoup plus long chez les espèces cavernicoles (en général 2

mois contre 18 à 32 jours). Rouen (1968) a trouvé le même phénomène chez les Harpacticides

(Crustacés Copépodes).

b) Emission des spermatophores lors de l'intermue

Chez les Symphyles mâles (Juberthie-Jupeau, 1963) et chez les Diploures Campodés

mâles (Babeth, 1964), l’émission des spermatophores n’a lieu que durant une période limitée

dans chaque intermue.

Chez les Hypogasiruridae nos résultats sont comparables mais pas encore assez nombreux

pour être absolument affirmatifs ; jusqu’à présent ils tendent à prouver que l’émission des

spermatophores a toujours lieu vers le milieu de l’intermue, c’est-à-dire pendant la période

d’alimentation (entre le 3® et le 13® jour de l’intermue pour T. balazuci) et qu’un intermue au

moins sépare deux dépôts. Cela concorde avec ce que Poggendorf (1956) et Mayer (1957)

ont constaté chez Orchesella cincta {Entomobryidaé) : un intermue au moins sépare chaque émis¬

sion de spermatophores et l’intermue pendant lequel l’émission se produit est plus long (6 à 7

jours contre 3 à 4 pour l’espèce précitée).

VL — CONCLUSIONS

Sur le graphique 9, nous avons établi un parallèle entre la vie d’une espèce troglobie :

Tgphlogastrura balazuci et d’une espèce hémiédaphique: Ceratophgsella engadinensis, au point

de vue des durées des développements embryonnaire et postembryonnaire, du nombre des

mtermues de 1 adulte, des périodes d’alimentation et de jeûne, de la spermatogenèse et du

dépôt des spermatophores, de l’ovogenèse et de la ponte (ceci à 0 ; 10,5 «C et H.R. : 98 à 100®/o).

En étudiant la biologie de ces espèces, nous constatons que les espèces troglobies [TgpMo-

®’^®^3p5iques (Schaefferia) ont les mêmes processus biologiques que ceux des espèces

bémiédaphiques {Ceratophgsella et Hgpogastrura) ; les différences entre les deux groupes portent

uniquement sur les durées ; elles sont plus longues chez les troglobies et les euédaphiques, ainsi :

leur longévité est plus grande (en moyenne : 1 an contre 8 mois),

leur cycle vüal plus long (4 à 5 mois contre 2 à 3 mois),

— leur ma(uri7é sexuelle plus tardive (atteinte à 3 ou 3,5 mois contre 1,5 ou 2 mois).

Source ; MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

157

COMPARAISON DES MOYENNES DE CERTAINES DONNÉES BIOLOGIQUES

ENTRE TYPHLOGASTRURA BALAZUCI ET CERATOPHYSELLA ENGADINENSIS

Typhlogastrura balazuci

PÉRIODES D'ALIMENTATION ET DE JEÛNE (s renouvellement de l' é'pithélKim du mésentéron)

NOMBRE D'INTERMUES

dév embry développement postembryonnaire

1 2 3 d 5 . 6 7 8 9 10 11 12 13 1d 15 16 17 13 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

ponte éclMion

DURÉE EN MOIS

1 2 3

9 10 11 12 13 14 15 16 17

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 T7 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

0=1O,5"C;HR=98 à 100%

dév embry. développement postembryonnaire

NOMBRE D'INTERMUES

PÉRODES D'ALIMENTATION ET DE JEÛNE(«renouv de l'épith.du mésent]

ponte(±50tii] ponte porte ^ ponte ponte pwte? ^ ponte?

Cerabphysella engadinensis

1^^ spermatogonies

spermatocytes,spermatides.,

spermatozoïdes

ç spermatophore

r ovogonies

ovocytes en prévitellogenèse

ovocytes en vitellogenése

— la durée de l'ovogenèse près de 2 fois plus longue, cela par l’augmentation de la durée

des phases de prévitellogenèse et de vitellogenése. De plus, bien que le stock d’ovogonies à la

naissance soit à peu près le même (30 à 50 environ par ovaire) chez les hémiédaphiques, les

euédaphiques et les troglobies, il est par contre 4 fois moindre, à la maturité sexuelle, chez les

hémiédaphiques et cela parce que la durée du développement postembryonnaire est deux fois

moindre chez ces derniers. Mais, par contre, chez ces mêmes hémiédaphiques, d’une part, un

plus grand nombre d’ovocytes (40% contre 10%) subissent la phase de prévitellogenèse, ce

qui rétablit à peu près le même nombre d’ovocytes de cette phase (100 à 120), et d’autre part,

sur ceux-ci, un plus grand nombre (30% contre 10%) subissent la phase de vitellogenése : ainsi

finalement la ponte des hémiédaphiques est plus abondante.

— les pontes ou les dépôts de spermatophores sont espacés de 1,5 à 2,5 mois chez les « caver¬

nicoles » et de moins de 1 mois chez les hémiédaphiques ; ces derniers pondent, durant leur vie,

une ou deux fois de plus que les « cavernicoles », mais leur longévité est plus courte ; ils pondent

Source : MNHN, Pans

158

J.-M. THIBAUD

de nombreux œufs (40 à 50 par ponte), petits (0 : 150 |i à la ponte). Les troglobies et les euéda-

phiques pondent un nombre d’œufs assez faible (une quinzaine par ponte), mais ceux-ci sont

gros (à la ponte, 0 : 200 à 260 i*). Le groupe des guanobies : M. ojcoviensis, M. quaàriocellatwi

et A. variabilis est intermédiaire (une vingtaine d’œufs par ponte ; 0 : 180 ji.).

Dans le graphique 10, nous avons établi un schéma comparatif du cycle de reproduction

SCHÉMA COMPARATIF DU CYCLE DE REPRODUCTION

DE DEUX ESPÈCES D'HYPOGASTRURIDAE

DURÉE EN MOIS

Û123iS67S

9 10

^-h

11 12

H-^

14 15 16 mois

Nombre d‘ œufs

Ceratophysella engadinensis ( hémiédaphique )

dévetoppement

embryonnaire

développement

postembryonnaire

EN 23 MOIS

1 ère génération :

5 pontes de 50 œufs ^ 250 d* et ;

2 ême génération :

35.000 et 5

3 ème génération :

5.000.000 «f et J

Graphique 10.

de deux espèces, l’une troglobie : Typhlogaslrura balazuci, l’autre hémiédaphique : Ceralophy-

sella engadinensis. Partant de la ponte d’un œuf donnant naissance à une femelle (la fondatrice),

nous avons représenté sur le schéma toutes les pontes que produira cette dernière, avec en

ordonnées le nombre moyen d’œufs par ponte, et en abscisses les durées des développements

Source : MNHN, Pans

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

159

embryonnaire et postembryonnaire et les intermues. Dans les deux petits encadrés du schéma,

nous indiquons le nombre « d enfants » de la femelle fondatrice (D® génération), puis le nombre

de ses « petits-enfants » (2® génération) et enfin celui de ses « arrières-petits-enfants » (3® géné¬

ration); cela en nous basant sur les chiffres moyens de ponte, de sex-ratio et sur des durées

moyennes de développement. L espèce troglobie T. balazuci aura engendré, à partir d’une femelle,

50 000 descendants en trois ans, alors que l’hémiédaphique C. engadinensis en aura engendré

5 000 000 en deux ans seulement. Le schéma et les deux encadrés mettent bien en évidence

le ralentissement de la vie et de la productivité des espèces troglobies par rapport à celles des

hémiédaphiques. Cependant, ce ralentissement de la productivité des troglobies est moins

important si, au lieu du nombre d’œufs, nous tenons compte du volume de ceux-ci. Ils sont 4

fois plus gros chez les troglobies, ce qui donne, par ponte, un même volume d’œufs pour ces

deux catégories. Néanmoins la productivité des hémiédaphiques est plus grande puisqu’ils

pondent, plus souvent, un nombre plus élevé d’œufs qui engendrent donc plus d’adultes.

La ponte ou le dépôt des spermatophores se déroule en général au milieu de l’intermue,

lorsque le mésentéron est fonctionnel ou au début de sa dégénérescence. Chez les adultes âgés, les

pontes sont plus espacées. L’ovogenèse et sans doute la spermatogenèse sont en relation avec

le cycle d’intermue.

La durée du développement embryonnaire est plus longue chez T. balazuci et les Schaefferia

que chez les Ceratophysella et les Hypogaslrura ; il en est de même pour celle du développement

postembryonnaire. Il n’y a pas de différence dans la croissance, tant du point de vue morpholo¬

gique que chétotaxique ou linéaire, entre les espèces « cavernicoles » et les espèces hémiéda¬

phiques.

L’inlermue de l’adulte est aussi plus long chez les « cavernicoles » et les guanobies. En

relation avec le phénomène de mue, le renouvellement du mésentéron se produit tout au long

de leur vie. C’est un phénomène excréteur. La prise de nourriture est intermittente : après l’exu¬

viation a lieu la première période de jeûne, le nouveau mésentéron n’étant pas encore fonc¬

tionnel ; ce dernier le devient ensuite et c’est alors la période d’alimentation ; enfin, quelques

jours avant l’exuviation suivante se déroule la deuxième période de jeûne correspondant à

la dégénérescence de l’épithélium du mésentéron et au début de la formation d’un nouvel

épithélium grâce aux divisions des « cellules de remplacement » éparses le long du mésentéron.

Les différences rencontrées, une fois de plus, entre espèces « caveriücoles » et hémiédaphiques

portent uniquement sur la durée des différentes périodes du cycle du mésentéron (durées pro¬

portionnelles à la durée relative du cycle d’intermue).

Ginet (1960) indique la même tendance ; déroulement des processus biologiques fonda¬

mentalement comparable chez les Gammariens (Crustacés Amphipodes) des eaux superficielles

et chez les Niphargus espèce hypogée, mais différences primordiales lorsque l’on compare les

durées de ces processus qui sont beaucoup plus longues chez Niphargus.

Cela s’ajoute au faisceau de preuves, rassemblé par Vandel (1964), en faveur du ralentis¬

sement général de l’ontogenèse des espèces hypogées. C’est une évolution régressive sur le plan

physiologique, qu’il s’agisse du développement embryonnaire, du développement postembryon¬

naire ou de la longévité de l’adulte qui est plus grande.

Source : MNHN, Paris

160

J.-M. THIBAUD

QUATRIÈME PARTIE

INFLUENCE DES FACTEURS DU MILIEU

Après avoir étudié la biologie des Hÿpogasiruridae placés dans les conditions microclima¬

tiques de leur biotope d’origine, nous allons voir comment ils réagissent aux variations des

facteurs du milieu, spécialement aux variations de température et d’humidité et analyser si

les différences trouvées entre espèces hémiédaphiques et « cavernicoles » se confirment. Nous

connaîtrons ainsi les températures et humidités optimales pour ces espèces.

La température est l’un des facteurs les plus importants de la répartition des Collemboles.

Ripper (1930) a expérimenté sur la résistance de Hypogastrura manubriaîis (températures

limites compatibles avec la vie : de —10 à + 40 ®C ; préférendum : de 6 à 23 °C). Strebel

(1929 et 1932) a testé l'influence de la température sur H. purpurescens (températures limites

compatibles avec la vie : — 15 ®C à -h 40 ®C ; optimum : de 3 à 15 «C), MacLagan (1932) sur

Sminihurus oiridis, Nordbebg (1936) sur Xenglla mariiima (de 3 à 48 ®C ; préférendum vers

23 oQ), Entomobrga marginala, E. nivalis et Lepidocyrlus cganeus (Entomobryidae), espèces

vivant dans les nids d’oiseaux. Agbell (1941) compléta ces expériences sur une vingtaine

d’espèces en faisant varier la température de 2 ®C toutes les 5 minutes : il détermina ainsi la

limite de résistance au froid entre — 7 et + 3 »C (dans le cas de Ceratophysella armata : entre

— 2 et -I- 2 oQ et celle de résistance à la chaleur entre 34 et 40 «G selon les espèces. II signala

une concordance entre la résistance au froid et le mode de vie et indiqua l’existence de races

écologiques. Son étude fut aussi accompagnée d’expériences sur le préférendum thermique

de ces animaux. Milne (1960) sur Tullbergia krausbaueri, Ongchiurus sp., Folsomia candida,

Isoioma viridis et JVeanura muscoru/n, Mikulski et Wosiak (1960) sur Hypogastrura manubriaîis,

Marshall et McE. Kevan (1962) sur Folsomia candida, Sharma et McE. Kevan (1963) sur

Isotoma notabilis, Folsomia similis et Pseudosinella alba, Choudhuri (1963) sur des Ongchiurus,

Hale (1965) sur quatorze espèces dont C. denticulata, étudièrent aussi l’action de la température.

En général, les Collemboles deviennent inactifs entre — 4 et -f- 4 oC, vivent dans de bonnes

conditions entre 6 et 12 «G et meurent entre 34 et 40 oC (Chbistiansen, 1964).

L’humidité est aussi un facteur très important. C’est Davenport (1903) qui montra l’in¬

fluence de l’humidité du sol, variant avec le flux et le reflux de la mer, sur la répartition des

Collemboles de la zone des marées. Davies (1928) fit le premier des expériences sur l’action de

différentes humidités relatives de l’air sur les Collemboles. Nordbebg (1936) établit des préfé-

rendums hygrométriques, ainsi que Ripper (1930 ; H. manubriaîis meurt rapidement à H.R. :

55-60%), Strebel (1929 et 1932; H. purpurescens résiste 3 heures à H.R. : 52-55% et à 6 :

21 ®C) et MacLagan (1932). Agbell (1941) étudia le rôle de l’humidité du sol sur la répartition

des espèces et les optimums hydriques {Xenylla brevicauda : 0 à 10% d’eau dans le sol, Ceralo-

physella armata : de 30 à 40% et de 60 à 70%, Sminlhurides schoetti : de 80 à 100%). C. armata

résisterait une heure à H.R. : 55-62%, pour 9 : 19 à 21 °C. Tous ces résultats portant sur l’humi¬

dité relative et les préférendums sont à considérer avec prudence à cause de la marge d’erreur

des appareils de mesure de l’humidité relative à ces époques. Mayer (1957) sur Ongchiurus

armatus, Dicgrtomina minuta, Tomocerus vulgaris et Orchesella villosa et Choudhuri (1963)

sur des Ongchiurus firent des expériences similaires. En général, Vhumidité relatiue de l’air

ambiant doit être au moins de 90 % pour assurer la survie des Collemboles ; quant aux données

sur I action de Vhumidité du sol elles sont contradictoires (Chbistiansen, 1964). De plus, sans

une connaissance précise de la nature du substrat et en l’absence de données sur les énergies

Source : MNHN, Para

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE 161

de liaison entre 1 eau et la matière solide, il est impossible de se faire une idée de l’importance

du déficit hydrique et de comparer les valeurs d’humidité entre elles.

En n’ignorant pas ces notions fondamentales, les études de Vannier (1967) sur ces pro¬

blèmes l’ont conduit à énoncer clairement le concept de disponibilité en eau : les Collemboles

en général ne sont affectés par le dessèchement du sol qu’à partir d’un certain seuil du taux

d’humidité et ce seuil est le plus souvent situé au-dessous du point de flétrissement permanent

(pF : 4,2). Le déficit en eau correspondant n’est pratiquement jamais atteint dans les forêts de

nos régions. Ce seuil critique témoigne de la force de rétention que la matière solide exerce sur

l’eau et que les animaux ne peuvent plus vaincre. La teneur en eau correspondant à ce seuil

critique varie grandement selon le type de sol considéré : ainsi à pF 4,2 dans du guano, 141%

d'eau sont retenus par la matière sèche contre 24% seulement dans un sol brun calcaire ; dans

les deux cas, les animaux doivent exercer une force de succion de 15,8 kg/cm^ pour arracher

les molécules d’eau.

Il ne faut pas oublier que des Collemboles se trouvant dans un sol en voie de dessèchement,

restent pendant la plus grande partie de la dessiccation dans une atmosphère saturée en vapeur

d'eau. Ce n’est que lorsque le point d’hygroscopie maximale est dépassé, que l’humidité relative

de l’air des micro-galeries du sol rejoint celle de l’air extérieur (Vannier et Thibaud, 1968).

I. — ACTION DES FACTEURS EXTERNES

SUR LE DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

1) ACTION DE LA TEMPÉRATURE SUR LA DURÉE

DU DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

La température est un des principaux facteurs écologiques ; elle agit sur la physiologie

des espèces mais aussi, d’une manière indirecte, sur les autres facteurs écologiques.

Pour chaque espèce, tant pour les œufs que pour les jeunes et les adultes, nous avons cher¬

ché les températures limites de survie, appelées températures léthales (inférieure et supérieure).

Entre ces températures existe une zone favorable à la vie, à l’intérieur de laquelle se trouve

une zone d’optimum thermique (global ou absolu). Ces expériences furent poursuivies en humidité

saturée.

a) Température léthale inférieure

A 0 oC, les œufs éclosent mais leur développement est très ralenti : il dure de 4 à 10 mois

selon les espèces ; il y a une grande variabilité individuelle et la mortalité est assez forte (de

40 à 60%).

De — 2 à — 5 OC, la moitié environ des œufs se conservent bien pendant des mois, mais

nous n’avons jamais obtenu d’éclosion. Ces œufs, placés ensuite à 11 oC éclosent rapidement.

L’autre moitié se flétrit et meurt.

A — 10 oC, les œufs n’éclosent jamais, même quand nous les plaçons à -p 11 “C, car ils

meurent assez rapidement.

La température léthale inférieure est voisine de — 4 ^C. Elle est de 0 à 1 “C si 1 on

choisit comme critère l’éclosion des œufs.

b) Températvu^e léthale supérieure

Elle se situe vers 28 «C pour les 4 espèces du genre Ceratophysella, vers 27 «C pour M.

ojcoviensis et H. purpurescens, vers 26 «C pour M. quadriocellaius, vers 23 «C pour A. varia-

bilis, vers 21 oC pour les Schaefferia et T. balazuci.

Source : MNHT'l, Paris

162

J.-M. THIBAUD

c) Durée nioyenne du développement des œufs placés à différentes températures constantes

Nous avons mis dans les huit casiers du polythermostat des flacons contenant une cinquan¬

taine d’œufs en général par espèce étudiée. Le tableau suivant représente les variations de la

durée moyenne en jours en fonction de la température :

DURÉES MOYENNES EN JOURS DU DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

EN FONCTION DE LA TEMPÉRATURE ET K (.THERMAL CONSTANT.)

(Les petits chiffres indiquent le pourcentage de mortalité des œufs)

$"C

a.5

S* .ft

Sehae/Jerla

W §.

Ceratophysella

bengtssoni

0-5

U 5

Ceratophysella

denliculala

0-1

5 a

Mesachorules

quadriocellatus

^ Acherontiella

Dariabilis

27,5

6 ’•

8*»

7 "

22,5

8 •»

10 •*

7”

12 >»

12 ••

7 io

13 '•

18,5

23*»

19 «

19 ••

10 ••

11 “

12 «•

10 *»

13 »»

15 «

11 “

19“

14,5

29 «

22 >•

23“

14 “

15 “

16 “

18 “

20 “

16“

23“

10,5

44 ‘

26“

30 *

24 “

23“

22“

24 “

26 “

28 “

25 “

32 “

6,5

68*

36*

52“

48*

34 “

32 “

34“

36“

50 “

35 “

50 “

0«C

270 «

à 300

120 *•

180 “

à 240

180 *•

120 ••

120 •»

120 «

120

180 *•

140 *»

180 ••

K =

420

240

270

230

200

215

200

240

280

210

320

Les croix (t) indiquent que l’œuf ne peut se développer à ces trop hautes températures.

Dans la zone des températures sub-léthales supérieures les expériences sont plus délicates,

l’humidité est plus difficile à conserver à saturation et les moisissures se développent facilement

entraînant parfois la mort des œufs. Les petits chiffres en haut et à droite des cases indiquent

le pourcentage de mortalité des œufs. Nous n’avons jamais trouvé de phénomènes tératologiques

dans les fortes températures comme cela se rencontre dans certains groupes d’animaux.

Le graphique 11 illustre ce tableau ; nous avons porté en ordonnées la durée en jours du

développement embryonnaire de sept espèces et en abscisses les températures. La durée diminue

au fur et à mesure que la température augmente et ceci jusqu’à la température léthale supérieure.

T. balazuci a le développement le plus lent quelle que soit la température, viennent ensuite

S. pouadensis et A. variabilis, les autres Schaefferia et M. quadriocellatus, puis H. purparescens,

M. i^cooiensis et enfin les Ceratophysella qui ont un développement plus rapide. Entre 11

et 18 °C celui de S. willemi s accélère beaucoup. S. quadrioculata se comporte comme S. pou«-

aensis et S. decemoculala comme S. willemi.

Source ; MNHN, Pans

0 léthale

Source : MNHN, Pans

164

J,-M. THIBAUD

Dans la zone des températures sub-léthales supérieures, la variation individuelle est plu,

orande oue eelle de la zone des températures moyennes.

Nos résultats sont en accord avec la loi des sommes des températures ; D. (T — C) ~ K-

avec D ■ durée du développement embryonnaire en jours, T ; température en degrés centigrades’

C • température à laquelle il n'y a pas de développement (proche ici de 0,5 «C) et K : une cousl

tante, appelée . thermat constant . (Wiogleswobth, 1965) ; ses valeurs sont indiquées dans la

colonne inférieure du tableau précédent. Celle pour C. denticulala est très éloignée du chiffre

donné par Hale (1965) : 200 contre 408 pour ce dermer. Les valeurs de K sont de bonnes indi¬

cations sur la vitesse du développement embryonnaire.

d) Optimum thermique

Considérons maintenant la mortalité des œufs selon les températures : à 0 ^C elle est de

40 à 62% selon les espèces. De 6,5 à 10,5 “C elle est plus faible : de 5 à 16%. A 14,5 elle

s’élève de 10 à 18% (25% pour T. balazuci). Elle augmente progressivement à 18,5 : 20%

pour les 4 CeraiophgseUa et H. purpurescens, 2&% pour M. ojcooiensis et A. variabUis et 28®2

pour M. quadriocellatus, mais beaucoup plus rapidement pour d’autres espèces : elle est alors

de 60% pour T. balazuci et S. pouadensis et respectivement de 66 et 68% pour S. coeca et S.

wUlemi. A 22,5 ^C, la mortalité est forte pour les œufs de M. ojcoviensis, M. quadriocellatus et

A. eariabilis (respectivement 60%, 66% et 80%), alors qu’elle est toujours assez faible (30%)

pour H. purpurescens et les Ceralophysella. Ce n’est qu’à 27,5 ®C que la mortalité s’élève vers

76 à 80% pour ces dernières espèces.

Si, pour chaque espèce, nous construisons une courbe indiquant en ordonnées la durée du

développement des œufs, en abscisses les températures et si nous portons parallèlement, en ordon¬

nées, le taux de mortalité en fonction de ces températures, nous déterminerons Voplimum ther¬

mique absolu du développement embryonnaire. Cet optimum est la température constante, qui,

appliquée pendant toute la période embryonnaire, donne la plus grande vitesse de développe¬

ment et le taux de mortalité le plus bas (graph. 12). Pour construire la courbe de mortalité il

faut placer les points 0% et 100%. Ce dernier sera trouvé en calculant, d’une façon approchée,

le nombre de jours minimum «théorique» du développement embryonnaire à la température

léthale supérieure. Le point 0% sera placé au nombre de jours correspondant à la température

« théorique » pour laquelle il y aurait une mortalité nulle. Par exemple pour T. balazuci : point

100% vers 20 jours et point 0% vers 54 jours.

L’optimum thermique global est plus large : il est compris entre une température limite

inférieure et une température limite supérieure indiquant les limites entre lesquelles le dévelop¬

pement est relativement rapide pour une basse mortalité (12% au plus environ).

Cet optimum global est compris entre :

8 et 12 oC pour Tgphlogaslrura balazuci (avec l’optimum absolu à 10,5 “C : durée du dévelop¬

pement embryonnaire alors de 44 jours, avec 5% de mortalité) ;

8 et 15 «C pour Schaefferia coeca (à 9 fC : 28 jours, avec 8% de mortalité) ;

8 et 15 ®C pour S. willemi et S. decemoculata (à 9 ®C : 30 à 31 jours, avec 8% de mortalité);

8 et 15 ®C pour S. pouadensis et S. quadrioculata (à 12 ®C ; 26 jours, avec 8% de mortalité);

8 et 16 oC pour Mesachorules quadriocellatus et Mesogastrura ojcoviensis (pour le 1®^ à 9 ®C :

34 jours, avec 10% de mortalité et pour le second à 10 oC : 26 jours, avec 12% de mortalité) ;

8 et 17 OC pour Acherontiella variabUis (à 10,5 «C : 32 jours, avec 10% de mortalité) ;

8 et 18 oc pour les 4 espèces de Ceratophysella (à 10,5 «C ; 22 à 24 jours, avec 10 à 12 o/, de mor¬

talité) ;

8 et 18 oc pour Hypogastrura purpurescens (à 10,5 “C : 26 jours, avec 10% de mortalité).

L’échelle de ces optimums est assez large et les températures limites inférieures sont

toujours de « oc ; les optimums « absolus » sont compris entre 9 et 12 «C ; les températures limites

supéneures varient de 12 à 18 oC selon les espèces.

Source ; MNHN, Ports

Calcul de l’optimum thermique du développement embryonnaire

Source ; MNHN, Paris

J.-M. THIBAUD

e) Dorée moyenne do développement des œofs placés à deox températores alternées

Nous avons soumis des œufs venant d être pondus, alternativement à 19 ®C pendant 9

heures et à 0 »C pendant 15 heures, ce qui donne une température moyenne d’exposition de

7 ®C environ. Les œufs de M. ojcooiensis sont éclos 35 jours après le début de l’expérience, ceux

de quadriocellalus 47 jours après, ceux de C. engadinensis et de C. benglssoni 21 jours après

ce qui correspond à la durée du développement d œufs placés toujours à 6,5 **0. Cela indiquerait

que la durée du développement d’œufs, soumis alternativement à deux températures, serait

égale à celle d’œufs placés toujours à la même température qui serait alors la moyenne des deux

températures extrêmes. Nous avons fait la même expérience avec des œufs de T. balazuci et

de S. coeca, mais la température de 19 «C leur fut fatale et ils moururent.

Hale (1965) en plaçant des œufs aux fluctuations de l’air extérieur obtint toujours un

développement plus rapide que pour des œufs exposés à une température constante (pour

C. denticalata : K = 370 contre 408 à 0 constante).

2) ACTION DE L’HUMIDITÉ SUR LA DURÉE

DU DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

Nous avons vu que les œufs augmentaient de volume (graphique 5) durant leur dévelop¬

pement. Il est vraisemblable qu’ils absorbent de l’eau comme cela se produit chez beaucoup

d’animaux, entre autres chez de nombreux Insectes (Wiggleswobth, 1965) et chez les Opiüons

(JuBERTHIE, 1964).

Nous avons placé des lots d’une dizaine d’œufs venant d’être pondus, dans des vases à

dessiccation. Les résultats sont pratiquement les mêmes pour toutes ces espèces. Les œufs placés

à une humidité relative de 100% se développent et éclosent normalement. Ceux soumis à 98%

éclosent aussi, en général, normalement. A 93% la durée est allongée et la mortalité est grande

(60 à 80%). A 79% les œufs se dessèchent rapidement et meurent. La limite inférieure se situe

vers H.R. = 95%.

L’optimum hygrométrique du développement embryonnaire est de 98 à 100% d’humidité

relative.

Des œufs immergés totalement dans l’eau se développent normalement et éclosent à peu

près dans le même temps que ceux placés à l’air libre, en donnant naissance à des premiers

stades normaux. Cette possibilité de survie des œufs confère à ces espèces une grande résistance

aux inondations temporaires et un pouvoir de dissémination par les eaux. Britt (1951) avait

signalé ce développement dans l’eau chez C. armala, Choudhuri (1963) chez Ongchiurus sp.

et Chang (1966) chez Folsomia fîmelaria et Isotomurus palusiris (Isotomidae).

3) ACTION DE LA LUMIÈRE

Nous n avons trouvé aucune action de la lumière sur la durée du développement embryon¬

naire. Seule, la pigmentation de la plage oculaire est légèrement plus foncée, chez les espèces

pigmentées, quand l’œuf est placé à la lumière durant son développement.

4) CONCLUSIONS

Par I étude de 1 action des facteurs température et humidité sur le développement embryon-

nmre de quatorze especes i'Hgpogaslruridae, nous avons mis en évidence des différerices de durée

et nous avons pu établir les préférendums thermiques et hygrométriques des œufs de ces espèces.

tes résulUts nous permettent de séparer ces dernières en plusieurs groupes. Le l«f com¬

prend Tgphlogaslrura balazuci dont les œufs ont le développement le plus long (2 mois à 8 «C :

Source : MfJHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRORIDAE

167

36 jours à 12 “C), l’optimum thermique global étroit et faible (8 à 12 oQ, la température léthale

supérieure la plus basse (20 à 21 «C) ; il présente donc les caractères les plus « troglobies a.

Le second groupe est constitué par Schaefferia coeca, S. willemi et S. decemoculata dont les

œufs présentent, eux aussi, une température léthale supérieure basse (21 «C), un optimum ther¬

mique global étroit et faible (8 à 15 °C), mais dont la durée du développement est plus courte

(respectivement 29, 36 et 36 jours à 8 “C et 23, 19 et 20 jours à 12 «G). Si, chez S. willemi, le

développement s’accélère beaucoup à partir de 11 oC, il est encore assez lent à l’optimum ther¬

mique absolu (9 °C) avec une durée de un mois. Très proche de ces espèces, nous avons aussi

S. pouadensis et S. quadrioculata présentant le même optimum global, la même température

léthale supérieure mais dont la durée de développement est plus longue (38 jours à 8 ®C et 25

jours à 12 °C) et 1 optimum thermique absolu plus élevé (12° contre 9 °C pour les précédentes).

Le 3« groupe comprend Ceraiophysella bengtssoni, C. armata, C. denticulala et C. engadi-

nensis, dont les œufs, par leur optimum thermique global large et élevé (8 à 18 °C), leur forte

température léthale (28 oQ) et leur rapide développement (un mois à 8 «G, 20 jours à 12 oC et

11 jours à 18 °G) ont les caractères les plus « hémiédaphiques ». Hypogastrura purpurescens se

rattache à ce groupe : ses œufs ont le même optimum thermique global, mais leur température

léthale supérieure est un peu plus basse (vers 27 °G) et leur développement un peu moins rapide

(un mois à 8 °G, 22 jours à 12 °G et 14 jours à 18 «G).

Le 4® et dernier groupe, celui des espèces guanobies : Mesachorutes quadriocellalus, Meso-

gastrura ojcooiensis et Acheronliella variabilis, s’intercale par certains caractères entre celui

des Schaefferia et celui des Ceraiophysella. Les œufs de ces espèces guanobies ont un optimum

thermique global assez large et élevé (8 à 17 °C), une température léthale forte pour les 2 pre¬

mières (26 à 27 °G) et de 23 °C seulement pour A. variabilis. Mais, alors que M. ojcooiensis a

une durée de développement embryonnaire très proche de celle de C. bengtssoni et de celle de

H. purpurescens (un mois à 8 «G, 21 jours à 12 °G et 12 jours à 18 oG), M. quadriocellalus et

A. variabilis ont un développement plus lent (40 et 42 jours à 8 ^G, 24 et 27 jours à 12 °C, 16

et 20 jours à 18 °G) qui se rapproche de celui de Schaefferia pouadensis.

Les œufs de toutes ces espèces ont le même optimum hygrométrique (H.R. : 98 à 100%),

la même température léthale inférieure (0 à — 1 «G), la même limite inférieure de leur optimum

thermique global (8 “C) et un optimum thermique absolu peu différent (9 à 12 °G). Les tempé¬

ratures de leurs biotopes sont pratiquement celles de leurs optimums thermiques absolus

respectifs.

IL — ACTION DES FACTEURS EXTERNES

SUR LE DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE

1) ACTION DE LA TEMPÉRATURE SUR LA DURÉE

DU DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE

Nous étudierons d’abord la durée du premier stade qui est compris entre l’éclosion et la

première mue, puis celle des trois ou quatre stades juvéniles suivants, précédant la maturité

sexuelle.

Pour étudier les températures léthales, nous avons utilisé la méthode des températures

constantes dans une étuve ; nous expérimentons sur une vingtaine d’individus et faisons la

moyenne des durées de survie (la durée de survie d’un individu étant comprise depuis le temps

zéro du début de l’expérience, jusqu’à celui de sa mort). La température léthale est conven¬

tionnellement celle à laquelle 50% des individus d’une population meurent en 24 heures (« ni¬

veau léthal primaire » de Fry ; 1947). Nous avons complété ces expériences par la méthode des

* températures variables a en plaçant nos animaux dans une enceinte où la température croît

ou diminue à vitesse constante. Si la température varie trop lentement, la résistance des animaux

augmente, ils « s’acclimatent » et si elle varie trop vite, l’effet de « choc thermique » les tue

rapidement.

Source : MNHN, Pans

168

J.-M. THIBAUD

a) Température léthale iniérieure

A 0 oC, la durée des stades juvéniles est très allongée, les mues ne se produisent que tous

les 2 à 4 mois. La mortalité est faible (de 4 à 14%).

A — 2 oC, les mues ne se déclenchent plus, l’animal vivant des mois sans muer ; la mortalité

varie entre 20 et 40%. A — 6 «C, les jeunes meurent entre quelques heures et une quinzaine

de jours selon les espèces.

La température léthale inférieure est comprise entre — 2 et — 4 »C.

è] Température léthale supérieure

Les jeunes ont une température léthale supérieure légèrement plus basse que celle des

adultes, de 1 à 2 «G en général.

e) Durée moyenne du premier stade sotutüs à différentes températures constantes

Cette expérience fait suite à celle menée précédemment pour le développement embryon¬

naire. Le tableau suivant donne la durée moyenne en jours du premier stade. Le signe f indique

la mort de l’animal :

DURÉE MOYENNE EN JOURS DU !•' STADE EN FONCTION DE LA TEMPÉRATURE

(Les petits chifires indiquent le pourcentage de mortalité)

6«C

Schae/Jeria

Schaefferia

pouadensis

Schae/Jerla

wUlemi

âc

c »

Ceratophysella

engadinensis

Ceratophysella

denliculala

Hypogastrura

purpureseens

Mesachorutes

quadrioeellaius

Mesogastrura

ofcoviensis

Acheronliella

variabilis

27,5

3 •’

4 »

4 •»

3 ’•

4 •»

22,5

7’*

6‘*

3,5

4,5 “

3,5 “

4>»

5 »•

4 •»

8 ••

18,6

8 ••

7.5*

8»

7..

5 »

5,5 •

5 •

6 •

6 »

5,5 ’

10’

14,5

10*

9 ‘

10»

9»

6 >

7 •

6»

8 ’

7 •

6,5 *

12»

10,5

14*

12*

14 •

13*

9 ■

10 >•

9,5 »

12»

11 »

10*

16*

6,5

22 ‘

16*

22 *

18 >

15 ’

16“

16 “

17»

16»

15 »

26»

0»C

60 •

à 90

60’

à 90

60“

à 90

60»

à 90

60 ■>

60 “

à 90

60 •

à 90

60 »

à 90

60 ‘

à 90

En portant en ordonnées la durée en jours des premiers stades et en abscisses les tempéra¬

tures, nous obtenons des courbes ayant la même allure que celles établies pour le développement

embryonnaire, mais elles sont plus rapprochées les unes des autres. La durée du premier stade

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

169

diminue au fur et à mesure que la température augmente et cela jusqu’à la température léthale

supérieure, sauf pour C. denticulata où la durée augmente légèrement vers 27 “C. Ce premier

stade est plus long, quelle que soit la température, chez A. variabilis, T. balazuci et S. pouadensis,

puis progressivement plus court chez S. quadrioculata, S. willemi et S. decemoculata, ensuite

chez S. coeca, M. quadriocellatus, H. purpurescens, M. ojcooiensis et enfin chez les quatre Cera-

iophysella où il est alors le plus court.

d) Durée moyeime des stades juvéniles suivants

soumis à différentes températures constantes

Durée des stades juvéniles et l ‘ intermue chez l'adulte

en fonction de la température

Source ; MNHN, Pans

170

J.-M. THIBAUD

Comme pour le premier, la durée de chaque stade diminue au fur et à mesure que la tem¬

pérature augmente jusqu’à la température léthale supérieure, sauf pour T. balazuci, les quatre

Ceraiophysella, M. quadriocellatus et M. ojcoviensis : pour T. balazuci les durées des 4« et 5*

DURÉES MOYENNES EN JOURS DES STADES JUVÉNILES

ET INTERMUE DE L'ADULTE EN FONCTION DE LA TEMPÉRATURE

(Les petits chiffres indiquent le pourcentage de mortalité)

Ceraiophysella bengissoni

e»c

2® stade

3* stade

4.sl.d.

Adulte

27,5« C

3®’

3’»

3,5 ®»

’«

60 à 120 ••

(24® C = 15)

22,5® C

3,5 “

3,5 «»

411

5‘»

7>®

18,5® C

5 •

5,5»

6®

6»

6*»

14,5® C

6»

7‘

8 *

8 •

7»

10,5® C

9®

10»

11 •

11 »

10®

6,5® C

15’

16,5 «

18»

20»

20®

0®C

60 «®

60 •

60 »*

60 *•

60 à 90 '»

Sehaefleria coeca

9®C

1®’ stade

2® stade

3® stade

4® stade

5® stade

Adulte

27,5® C

22,5® C

7 ’•

8’»

9 ’»

11 •®

10 ’•

11 ’®

18,5» G

7,5®

9 »»

10 “

11 »®

10 »®

11“

14.5» C

9»

10»

12 •

12 »

12 ‘®

13 ®

10,5® C

12»

13 ®

15*

16 ’

18 »

6,5® C

16®

18 »

23®

22»

25 •

26»

0®C

60 à 90 ’

60 à 90 «

60 à 120 ‘

90 à 120 •

90 à 180 •

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTBURIDAE 171

Typhlogaslrura balazuci

flo c

1 ®' stade

2 ® stade

3® stade

4® stade

5* stade

Adulte

27,5® C

22,5" C

18,5® C

8 «

10 »

14 »•

16 •»

17 «•

14,5® C

10 »

11 ’

14 ‘

13’

14 •

14 *«

10,5» C

14 »

15 ‘

17 »

18®

18,5 •

6,5» C

22 ‘

23 ‘

26 »

26 •

28 «

28 ‘

0® C

60 à 90 •

60 à 90 ‘®

90 à 120 “

90 à 120 »»

90 à 180 >•

stades à 1S,5 ®C, pour les Ceratophgsella celle du 4« à 27,5 ®C et pour les deux dernières espèces

celles des 4« et 5« stades à 27,5 °C, sont légèrement supérieures à celles de ces mêmes stades

à 14,5 ®C {T. balaxuci) et 22,5 “C (pour les 6 autres espèces). En général, pour une même tempé¬

rature, la durée des stades 1 à 4 ou 5 augmente progressivement et tend vers l’intermue de

l’adulte. Dans les tableaux ci-dessus, nous donnons la durée moyenne des stades juvéniles et

l’intermue de l’adulte pour Ceratophysella bengtssoni, Schaefferia eoeca et Typhlogaslrura

balazuci.

Le graphique 13 montre les courbes établies pour C. bengtssoni et T. balazuci en portant

en ordonnées la durée des stades en jours et en abscisses la température. Les courbes des autres

espèces sont du même type. Ce sont A. uariabilis et T. balazuci qui présentent les stades juvé¬

niles les plus longs ; viennent ensuite par ordre de durée décroissante : S. pouadensis et S.

quadrioculaia, S. willemi et S. decemoculaia, S. coeca, puis M. quadriocellatus, H. purpurescens,

Af. ojcooiensis et enfin les quatre Ccra/op/iÿseZia (donc dans le même ordre que pour le premier

stade).

e) Opti m u m thermique

Pour le trouver, il faut considérer la mortalité des jeunes ; celle-ci est donnée en pourcen¬

tage dans les tableaux précédents par le petit chiffre placé en haut et à droite des cases.

Pour chaque espèce, nous avons construit deux courbes avec ces données : durée, mortalité

et température afin de trouver les optimums thermiques, global et absolu, de chaque stade

juvénile. Nous donnons ces valeurs dans le tableau suivant, l’optimum absolu étant placé en

bas.

L’échelle de ces optimums est large : de 6 à 23 ®C au plus et de 6 à 15 °C au moins. La

température limite inférieure est de 5 à 7 ®C selon l’âge et l’espèce. La température limite supé¬

rieure et l’optimum absolu diminuent légèrement avec l’âge chez toutes les espèces ; ceux des

premiers stades sont supérieurs de 2 à 3 °C à ceux des adultes. C’est T. balazuci qui a 1 optimum

global le moins large et les Ceratophgsella celui le plus large.

Source : MNHN, Paris

172

J.-M. THIBAUD

OPTIMUMS THERMIQUES, GLOBAUX ET ABSOLUS,

DE CHEZ^ les JEUNES ET LES ADULTES

Schaefjeria

pouadensis

Schaefjeria

willemi

« =

0.0

« «

Ceralophysella

denticulata

Ilypogaslrura

purpurescens

Mesachorules

quadriocellalas

Acheronliella 1

' uariabilis j

1 "'stade

6 à 16

11® G

6 à 18

11® C

6 5 IS

13® C

6 5 18

11,5® C

6 5 23

14» C

6 5 23

14® C

T à 23

14® C

7 5 23

13® G

6 à 20

12® C

6 5 20

13® C

6 5 20

11® C

2 > stade

6 à 16

11® C

6 à 17

11®C

6 5 18

13» C

6 5 18

12® C

6 5 23

14® C

6 5 23

14® C

7 5 23

14® C

7 5 23

12® C

6 5 20

12® G

6 5 20

13® C

6 5 20

II® G

3< stade

6 à 16

10,5® C

6 à 17

10® C

6 5 18

12,5® C

6 5 17

11® C

6 5 23

13» C

6 5 22

13® C

7 5 23

13® C

7 5 22

12® C

6 5 19

11,5® C

6 5 20

12® C

6 519

10,5»C

4« stade

6 à 15

10,5® C

6 5 16

11®C

6 5 18

12,5® C

6 5 16

10® C

6 5 23

12® C

6 5 22

13» C

7 5 23

13® C

7 5 21

11® C

6 5 17

11,5® C

6 5 19

12® C

6 5 18

10,5® C

5* stade

6 à 15

10,5® C

6 à 16

9,5® C

6 à 18

12® C

5 5 16

9» C

6 5 17

11® C

6 5 18

11® G

6 5 17

10» C

Adulte

6 à 15

10,6® C

5 à 16

9®C

6 5 18

12" C

5 5 16

9,5» C

6 5 20

11® C

7 5 21

12® C

7 5 22

12® C

7 5 20

11® C

6 5 17

10® C

6 5 17

11® C

6 5 17

10® C

Les optimums absolus sont proches (de 9 à 14 “C selon les espèces et les stades) ; ils corres¬

pondent bien aux températures moyennes des biotopes de chaque espèce.

Il est à remarquer qu’entre les populations de Ceralophgsella engadinensis de la grotte de

la Carrière de Riverenert et ceUe de la grotte de Moulis existe toujours une très légère différence

dans les durées et les préférendums : cela tend à prouver qu’il existe parfois des « races écolo¬

giques » au sein d’une même espèce.

2) ACTION DE L’HUMIDITÉ SUR LA DURÉE

DU DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE

Les modalités expérimentales de l’étude du développement embryonnaire ont été reprises

mais avec des jeunes. Les animaux sont dans de petits bocaux sans nourriture et à la tempéra¬

ture de lenr biotope. Les jeunes placés à une humidité relative de 100% muent normalement.

Il en est de même à 98% ; mais à 93%, la durée des stades s’allonge et la mortalité est assez

forte (60 i 78%). A 79%, les jeunes meurent rapidement. L’opiimum hygrométrique global du

développeroeat postembryonnaire est d’environ 98 à 100% d’humidité relative. Les jeunes

Afi'tai iiH itfij qaairiaeellatas supportent une humidité un peu plus faible (95 à 99%), ainsi que

eenx ^ Jfrwfe&nrc ejamensis et de Acheronliella oariabilis.

Sm rsfênœa «Tdevage dans Veau de jeunes individus issus d’œufs ayant subi leur déve-

Iqpye jirfag toéafentfst immergés nous ont montré qu’ils peuvent y vivre parfaitement en se

déplaç^ sur Ite finuf,. ba échanges respiratoires s’effectuant facilement entre l’eau et l’animal.

Rappeha» içm te Caflenibotes, sauf la plupart des Symphypléones, n’ont pas de trachées.

ïïea pirataàes se font à travers le tégument ; la forme en bâtonnets des Poduro-

mttfAes ‘(fludtee ffe cauîaet maximale pour une faible biomasse) et peut-être leurs granulations

t^BjnffaCanrea,. a ugme ntent d'aiBeurs la surface d’échange. Nous avons assez rarement obtenu

«CS ï» «atev ISi majoinré des premiers stades finissant par mourir après un temps appréciable

Source ; MNHN,

173

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

de survie sous l’eau : 40 jours pour \ts Typhlogastrura balazuci, alors que la durée moyenne du

1 er stade est de 14 jours à 10,5 oc, 20 jours pour les Ceratophgseîla deniiculata (durée moyenne

du stade a 1U,5 t : 0,5 jours). Le « phénomène de mue s se déclenche cependant, le cycle

du mésentéron se produit, la nouvelle cuticule est le plus souvent formée, mais l’animal ne réussit

pas à sortir de son exuvie, a cause sans doute de la pression de l’eau (?).

Bbitt (1951) signale avoir obtenu des mues sous l’eau chez des jeunes C. armata. Chou-

DHURi (1963) indique que des Ongchiurus nés sous l’eau survécurent 6 jours et ne muèrent pas.

Chang (1966) confirme cela sur Folsomia fimeiaria et Isoiomurus palustris.

Mais, par 1 action des courants ou par lui-même, le premier stade réussit souvent à rejoindre

la surface de l’eau. Au contact de l’air il devient alors très difficilement « mouillable * et son

développement postembryonnaire s effectue normalement, tous ces animaux réussissant à

muer sur l’eau.

III. — ACTION DES FACTEURS EXTERNES

SUR LE CYCLE D’INTERMUE DES ADULTES

1) ACTION DE LA TEMPÉRATURE SUR L’INTERMUE DE L’ADULTE

a) Température léthale inférieure

Quatre lots de cinq individus par espèce, pris à 9 ou 11 «>0, ont été placés à — 15, — 10.

— 5 et —3 ®C. Nous donnons dans le tableau suivant les durées extrêmes (en minutes : mn,

heures : h et jours : j) de survie à ces températures. A — 15 ®C, la mort est pratiquement instan¬

tanée. Aux autres températures, la variation individuelle est très grande :

DURÉES EXTRÊMES DE SURVIE (EN MINUTES, HEURES ET JOURS)

AUX BASSES TEMPÉRATURES

e<>c

S M

Schaefferia

pouadensis

Sckaefjeria

willemi

Ceralophysetla

benglssoni

Ceratophgseîla

engadinensis

"If

§§.

Mesogaslrura

ofcoviensis

Aeheronlietla

variabilis

60 à

30 à

45 à

1 à

30 à

60 mn

90 mn

120 mn

6 h

5 h

1 à

3 à

5 à

3 à

5 à

12 à

6 à

6 h

8 h

6 h

48 h

60 h

6 à

12 h à

1 à

I à

2 à

1 à

24 h

24 b

10 j

12 j

10 ]

13]

18]

15 j

8 j

Si, au lieu d’exposer les animaux brutalement aux basses températures, nous les y exposons

graduellement en les plaçant un jour à 5 «C, puis un jour à 0 oC, leur résistance au froid est plus

grande ; ils « s’acclimatent » et les durées de survie sont assez prolongées, souvent doublées.

La température léthale inférieure se situe entre — 1 et — 2 «C pour T. balazuci et les

Schaefferia entre — 2 et — 4 <>0 pour les autres espèces. Ces dernières, hémiédaphiques ou

guanobies-pholéophiles, sont plus «habituées* à lutter contre les variations de température

de la litière et des premiers centimètres du sol. _ . a

Signalons ici un phénomène observé lors d’une expérience d extraction automatique à

programmation, sur du guano de la grotte de la Fagale (Ariège), contenant une population de

Source : MNHI'}, Paris

174

J.-M. THIBAUD

Mesachorutes quadriocellalus, expérience faite en collaboration avec G. Vannier, dont les résul¬

tats complets seront publiés ultérieurement. L’extraction a été menée 12 heures à 20 «C, puis

12 heures à 15 «C. 12 heures à 10 «C, 12 heures à 5 oQ, 12 heures à 0 <>0, 24 heures à — 5 oq

6 heures à — 10 °C, 6 heures à — 5 “C, 6 heures à 0 oC. 6 heures à 5 oC, 6 heures à 10 oC et

enfin 6 jours à 15 °C. Théoriquement, il se produit une chute aléatoire des animaux jusqu’à

l’obtention du point de fuite atteint pour une teneur en eau du guano proche de 100 % ; ici, cette

teneur est obtenue vers la 170® heure. Dans notre expérience il est curieux de constater, qu’après

leur chute aléatoire du début, les M. quadriocellatus, jeunes et adultes, tombent massivement

au milieu de la période d’exposition de 24 heures à — 5 •’C ; puis, la chute diminue rapidement

et s’arrête à — 10 oC. Elle reprend dès la deuxième exposition de 6 heures à — 5 «G, c’est-à-dire

dès la 94* heure d’extraction, alors que la teneur en eau de l’échantillon est encore de 240%;

nous sommes loin du point de fuite théorique de 100% I Un « point critique biologique » se situe¬

rait donc vers —5 “C.

b) Température léthale supérieure

Deux types d’expériences furent réalisés :

— D’une part, des adultes ont été placés dans une petite cuve où la température s’élève

graduellement de 15 à 45 ®C en 30 minutes environ, tout cela bien sûr, en humidité saturée.

Les animaux soumis à des températures croissantes sont d’abord calmes jusqu’à 30 *0. Puis,

jusqu’à 35 *C, ils passent par des périodes alternatives de calme et d’agitation ; ils s’immobi¬

lisent ensuite, les pattes raides, les antennes frémissantes et meurent. Les espèces les plus résis¬

tantes peuvent rester ainsi raidies pendant 24 heures avant de mourir, seul le frémissement des

antennes indiquant leur survie.

DURÉES DE SURVIE (EN MINUTES, HEURES ET JOURS) AUX HAUTES TEMPÉRATURES

ET TEMPÉRATURES LÉTHALES SUPÉRIEURES DES ADULTES

0»C

Typhlogastrura

balazuci

Schaefjeria

Sckaeperia

pouaaensls

Schaeperia

willemi

Ceralophysella

benglssoni

^ Ceralophysella

engadlnensis

Ceralophysella

denliculata

Hypogaslrura

purpurescens

Mesachorules

quadriocellalus

Acheronliella

oariabills

45® G

30 s

à 1 mn

1 mn

30 s

1 mn

40® C

30 s à

1 mn

30 s à

1 mn

3 mn

6 mn

10 mn

3 mn

10 mn

30 mn

35® C

1 h

1 h 30

2 h

3 à

3à

6 h

3 à

5 h

5 à

7 h

6 à

8 h

2 h

30® G

4 à

6 h

8 à

12 h

12 à

15 h

10 à

14 b

1 à

10 j

2 à

15 j

3 à

30 j

2 à

12 j

3à

15 j

4 à

30 j

25® G

4 à

10 j

5à

13 j

4 à

12 i

3 à

10 j

6 léthales

supérieures

absolues

40® G

40» C

40» G

40® C

42» G

43® C

44® G

42® C

44® C

45® C

40® C

6 léthales

supérieures

20 à

21» G

23» G

24® G

23 à

24» C

28 à

29® G

30® C

31® C

28 à

29" C

29 à

30® C

30 à

31® C

23" C

Source ; MNHN, Paris

175

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

— D’autre part, des adultes out été soumis à diverses températures constantes, tous les

5 oC, depuis 20 «C jusqu a 45 «C : le tableau précédent présente leur durée de survie, les tempéra¬

tures léthales absolues, c’est-à-dire les températures provoquant instantanément la mort de l’ani¬

mal et les températures léthales, températures juste au-dessous desquelles les animaux peuvent

muer et survivre au moins un mois.

La variabilité individuelle est grande vers la température léthale supérieure, cela sans

doute parce que les animaux ne sont pas tous, malgré les précautions prises, dans le même état

physiologique (âge, sexe, femelle avec ou sans œufs, cycle du tube digestif, mue...). A la tempé¬

rature léthale supérieure absolue, le choc thermique est très important et le comportement

physiologique de l’ensemble des individus est affecté, la variation individuelle est alors moins

importante.

Là encore, les espèces hémiédaphiques et guanobies-pholéophiles, sauf A. variabilis, sont

plus « habituées » à lutter contre de légères variations de température.

e) L'intermue moyen chez l’adulte soumie à différentes températures constantes

Pour connaître l’intermue moyen chez l’adulte, nous avons placé dans les huit casiers du

polythermostat de petits flacons contenant chacun 10 adultes de T. balazuci et de 20 à 30

adultes pour les autres espèces. Ces expériences ont été poursuivies sur 2 ans. 11 ne semble pas

y avoir de cycle annuel dans l’intermue. Nous donnons dans le tableau suivant les intermues

moyens aux différentes températures. A —1,5 oQ, les adultes survivent mais ne muent plus.

A 0 ®C, ils vivent au a ralenti », ne muant que tous les 2 à 6 mois.

INTERMUE MOYEN EN JOURS CHEZ L’ADULTE EN FONCTION DE LA TEMPÉRATURE

(Les petits chiffres indiquent le pourcentage de mortalité)

00 C

K.§

Schaefjerta

Schae/Jeria

poaadensis

w 1

Ceralophgsella

bengtssoni

Ceralophysella

1 engadinensis

L _ _

Ceratophysella

denticulala

îl

Mesogaslrura

ojcoviensls

Acheroniietta

variabilis

29» :^60*»

27,5

60 à 120“

24 ■> : 15

6 ••

24" : 20

3à5»»

10 •»

60*»

25": 17

26 »»

25»: 8

22,5

11 ’«

11 ’»

10 ’*

7“

10 »

4,5 »»

8 •»

7«o

7 »•

18,5

17 »»

11 «•

10 >«

6 ‘»

8 “

5 *

9‘"

9<«

9 “

17"

14,5

14 *«

13»

11 >«

7 »

9»

7 »

10 “

11 “

10 >•

15 ”

10,5

18,5 ‘

18 *

20 •

16 ‘

10 ‘

12 "

13 ‘

15 »

17 »

15*

24 •

6,5

28 ‘

26 •

30 «•

25 •

20 »

18 *•

20 >*

24 “

26»

25»

32»

0» C

90 à

180 ‘O

90 à

180 •

90 à

180 *»

90 à

180 >«

60 à

90 >»

60 à

90»"

60 à

90 “

60 à

120 >•

90 à

150 “

90 à

150 •

90 à

180 >•

Source : MNHT'l, Paris

176

J.-M. THIBAUD

En portant en ordonnées l’intermue en jours et en abscisses les températures, nous obtenons

le graphique 14.

L'intermue chez l’adulte en fonction de la température

Nous constatons que, pour une même espèce, plus la température augmente, plus l’inter-

mue est court, cela jusqu’aux températures léthales supérieures chez les Schaefferia. Pour

T. balazuci et A. variabilis, à partir de 15 ®C, la durée augmente légèrement. Chez les Ceralo-

phgsella et H. purpurescens, M. quadriocellatus et M. ojcoviensis, il en est de même à partir de

20 à 24 «C environ selon l’espèce. Pour C. bengtssoni, M. quadriocellatus et M. ojcoviensis, la

Source : MNHN, Paris

177

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

durée augmeate beaucoup ensuite (2 mois et plus), jusqu’aux températures léthales supérieures.

Entre 5 et 18 ®C, températures les plus compatibles avec la vie, nous retrouvons à peu près la

même classification que celle vue précédemment, avec dans un ordre décroissant d’intermue :

A. variabUis. T. oalazucu S. pouadensis et S. quadrioculata, puis S. coeca. S. willemi et S. decem-

oculata, ensuite M. quadnocellatus. M. ojcoviensis et H. purpurescens et enfin C. benglssoni,

C. armata, C. denticulala et C. engadinensis.

d] Optimum thermique

Il faut tenir compte ici de la mortalité des adultes, entre deux mues, selon la température.

Elle est donnée par les petits chilires de chaque case dans le tableau précédent. Les optimums

thermiques absolus et globaux de l'intermue sont portés dans la case inférieure du tableau de

la page 172.

Les optimums absolus sont très proches des températures des biotopes respectifs. L’échelle

des optimums globaux est large (7 à 22 oC au plus et 6 à 15 ®C au moins). La température limite

inférieure de l’optimum est de 5 à 7 °C. La température limite supérieure est de 15 à 22 ®C et

l’optimum absolu de 9 à 12 °C selon l’espèce. C’est T. balazuci qui a l’optimum global le plus

étroit et les Ceratophysella le plus étendu. Ce sont S. coeca, S. willemi, S. decemoculata, M.

quadriocellatus et A. oariabilis qui ont les optimums absolus les plus bas (9 à 10 ®C) ; S. poua-

densis, S. quadrioculata, C. engadinensis et C. denticulata ont les plus élevés (12 «C).

e) L'intermue moyen chez l'adulte soumis à deux températures alternées

Des animaux ont été soumis alternativement à 19 °C pendant 9 heures et à 0 "C pendant

15 heures. Les adultes de M. ojcoviensis muèrent alors, en moyenne, tous les 13 jours, ceux de

M. quadriocellatus tous les 15 jours, durées obtenues normalement pour une température cons¬

tante de 11,5 ®C environ. Ceux de T. balazuci muèrent tous les 18 jours, ceux de C. denticulata

tous les 13 jours, durées aussi obtenues pour une température constante de 10,5 ®C environ.

Les adultes de 5. coeca muèrent tous les 22 jours, durée correspondant à celle obtenue pour une

température constante de 8 °C environ.

Ainsi, des adultes soumis alternativement 9 heures à 19 ®C et 15 heures à 0 oC, ont un

intermue correspondant à celui d’un adulte soumis constamment à 10 «C environ, température

légèrement supérieure à la moyenne de celle de l’expérience qui est de 7,5 °C environ. L’action

de la température élevée semble donc agir plus fortement sur la physiologie de l’animal que

celle de la basse température qui cependant a une durée d'action plus longue (15 heures au lieu

de 9).

2) ACTION DE L’HUMIDITÉ SUR LA VIE DE L’ADULTE

a) Durée de survie et humidité relative de l'air

Nous avons fait des expériences sur la durée de survie en fonction de l’humidité relative

de l’air ambiant. Les animaux sont placés à 10 ®C, sans nourriture, dans de petites coupelles.

L’humidité a été vérifiée avec un psychromètre à aspiration de Assraann (i 2% d’H.R. d’erreur).

Nos résultats sont résumés dans le tableau suivant.

Les résultats pour les autres Schaefferia sont très proches de ceux de S. coeca; ceux des

autres Ceratophysella et de H. purpurescens sont très proches de ceux de C. benglssoni.

Ce sont les Schaefferia et T. balazuci qui résistent le moins bien à un abaissement de l’hu¬

midité relative, puis les Ceratophysella et H. purpurescens ; les plus résistants sont A. oariabilis,

M. quadriocellatus et M. ojcoviensis (graphique 15).

Il est intéressant de comparer ces résultats avec ceux de W. M. Davies (1928), de Mayer

Source ; MNHN, Pans

178

J.-M. THIBAUD

DURÉES DE SURVIE ^EN^M^^pi^HEüRES ET EN FONCTION

H. R.

a.3

"5 Q

Schaefjerta

aiillemi

Ceralophysetla

benglssoni

Mesachorales

quadriocellatus

Mesogasirura

ojcoviensis

96%

36 à 48 h

24 à 32 h

24 à 36 h

2 à 4 j

“

90%

24 à 31 b

10 à 15 h

12 à 18 h

30 à 40 h

» 15 j

» 20 j

..1

79%

11 à 18 b

7 à 10 h

9 à 13 h

14 à 20 h

24 à 60 h

4/5 à 10 j

18 à 48 h

76%

10 à 15 h

6 à 10 h

8 àl2b

12 à 18 b

24 i 40 h

2 à 4 J

14 à 36 h

58%

6 à 10 b

5 à 8 b

6à9h

8 à 12 h

20 à 30 h

36 à 60 h

12 à 24 h

38%

4à7h

3à6h

4à6h

S à 8 b

16 à 20 h

28 à 40 h

12 à 20 h

13%

1 h 30 à 3h

1 à 2 h 30

2 à 3 h

1 b 20 à 3 h

9 à 12 h

16 à 20 h

7 à 16 b

30 mn

à 1 ta30

30 mn

à 1 h30

30 mn

à 1 h 30

30 mn

à 1 h 30

7 à 8 h

12 à 14 h

5 à 12 h

0 %

30 mn

20 mn

30ran

30 mn

5 à 7 h

8 à 12 h

3 à 10 h

(1957) et de Choudhubi (1963) : Isotoma viridis, Tomocerus vulgaris, Dicyrtoma minuta, Orcke-

sella villosa auraieat le même comportement devant les variations de l’humidité relative que

T. balazuci ou C. benglssoni; Sminthurus viridis etEn^omo6rÿa/nu/^f/^^scla/a seraient comparables

à JVf. quadriocellatus. Les Onychiurus seraient les moins résistants de tous à de basses humidités

relatives.

L'optimum hygrométrique se situe entre 98 et 100% pour les Schaefferia et T. balazaci,

entre 97 et 100% pour les Ceratophysella et H. purpurescens et entre 92 et 98% pour M. qaadri-

ocellatus, M. ojcoviensis et A. variabilis. Ce sont donc toutes des espèces sténhygrobies.

Si l’on fait les mêmes expériences, en donnant de la levure aux animaux, les durées de survie

ne changent pratiquement pas ; si par contre, on leur donne un peu d’eau libre, ils en ingurgitent

et les durées de survie sont environ doublées. Ceci est dû, d’une part, à l’eau absorbée, qui

compense le déficit hydrique et d’autre part, à la légère augmentation de l’humidité relative de

l’atmosphère du flacon.

6] Application du concept de disponibilité en eau d'après Vannier

^ Afin de déterminer ce concept sur des populations « cavernicoles » nous avons procédé à

I analyse du comportement d’une population de Mesachorutes quadriocellatus vivant dans le

guano de la grotte de la Pagaie (Ariège), en collaboration avec G. Vannier, sur l’extracteur

automatique à programmation.

Source ; MNHIJ, Pans

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

179

Durée de vie en fonction de l'humidité

Humidité relative

Source : MNHN, Pans

180

J.-M. THIBAUD

L’éliminatioa de l’eau par évaporatioa s’est déroulée daas les conditions thermodynamiques

suivantes : 9 air ambiant : 15 »C ; turbulence de l’air ; 0 m/s ; H.R. air ambiant : 51 % ; e limite

de refroidissement (i) : 12 <>0. soit un A 9 de 3 °C. Nous rappelons que le guano a un caractère

très hygrophile, puisqu’à pF 4,2 (point de flétrissement permanent) il retient encore 141%

d’eau (à titre de comparaison un sol brun calcaire en surface, au même pF, ne retient que 24%

^ Le séchage de 4 échantillons de guano nous permet de situer les points de réponse (ou n points

de fuite ») des animaux aux teneurs en eau suivantes :

Échaatillons

Teneur

en eau

Initiale

Nombre

d'adultes

Point de

réponse

en^au

Nombre

d’immatures

Point de

réponse

teneur

en eau

355

1 059

733

367,5

1 811

1 668

160

III

379

211

520

368

102

181

Total

Moyenne

3 449

80,7

2 647

93,2

Une autre expérience fut entreprise dans les mêmes conditions thermodynamiques (teneur

en eau initiale de 342%), en introduisant dans un échantillon de guano de la grotte de la Fagale,

200 Typklogastrura balazuci, espèce troglobie vivant, le plus souvent sur de l’argile, dans la

petite grotte du château de Beaumefort (Ardèche) : ils se sont tous enfuis du guano 24 heures

seulement après le début de l’expérience, alors que la teneur en eau de l’échantillon était encore

de 261% et que le point de fuite des M. quadriocellalus contenus dans le même échantillon ne

fut atteint que, vers la 106« heure, pour une teneur en eau de 89%.

Une autre extraction a été effectuée ensuite afin de savoir si la fuite très rapide des T.

balazuci est due à une très forte hygrophilie de cette espèce, à une répulsion pour le guano,

substrat nouveau pour elle, ou à une compétitivité avec les nombreux M. quadriocellatus le

peuplant. Afin d'éliminer ces deux derniers facteurs, nous avons fait bouillir dans de l’eau un

échantillon de guano de la même provenance, puis l’avons lavé jusqu’à ce que l’eau de rinçage

soit claire. Les conditions thermodynamiques étant toujours les mêmes, avec une teneur en

eau initiale de 538%, on introduisit 120 T. balazuci ; sur ceux-ci, 113 furent récupérés. Le point

de fuite fut atteint pour une teneur en eau de 104% (vers la 184* heure).

Nous avons enfin introduit des T. balazuci et des M. quadriocellatus dans du guano traité

comme pour la précédente extraction. Aucune compétitivité ne fut constatée entre ces deux

espèces ; leur point de fuite étant atteint pour une teneur en eau proche. C’est a l’odeur » (fer¬

mentation ammoniacale sans doute) qui perturbe les T. balazuci introduits dans du guano

« brut ».

’ balazuci répondent donc au dessèchement du guano après pF 4,2,

c est-â-dire aux mêmes limites que des Isoiomidae mésophiles et xérophiles et que des Onychiurus

édaphiques (Vannier, 1967 et 1970), limites inexistantes dans le milieu cavernicole. La fuite

(1) Egale aussi à la température humide du psychromètre.

Source : MNHN, Paris

181

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

massive a lieu avant que le point d’hygroscopie maximale ne soit atteint. Ce point est atteint

après le départ de 1 eau capillaire et au moment où il règne encore dans les interstices de l’échan¬

tillon une H.R. épie à 100%. Au delà de ce point, l’échantillon se met en équilibre hygrosco-

pique, lequel est fonction des conditions thermodynamiques environnantes. Aussi, au moment

de leur fuite, les animaux sont-ils uniquement affectés par l’augmentation progressive des

forces de liaison eau-matière. Il est donc permis d’avancer que c’est bien l’impossibilité pour

ces animaux d utiliser 1 eau du substrat qui détermine leur fuite. Rappelons que les optimums

hygrométriques de ces deux espèces sont respectivement pour les adultes proches de 92 à 98%

et de 98 à 100%.^Ces valeurs indiquent que leur fuite devient inéluctable après le franchisse¬

ment du point d hygroscopie maximale pour lequel l’atmosphère dans le guano connaît un

déficit en vapeur d’eau toujours croissant, jusqu’à l’équilibre avec celui de l’air ambiant (51%

H.R. dans les conditions expérimentales).

Ces animaux sont des sténhygrobies, mais, d’après les précédentes expériences, il faut

considérer que la limite inférieure de l’humidité relative de l’air ambiant qu’ils peuvent supporter

(92 à 98% selon les espèces) n’est qu’exceptionnellement atteinte dans le sol et ses annexes

sous nos climats ; cette humidité relative est en effet presque toujours à saturation. Dans un

sol desséché expérimentalement (Vannier, 1967 et 1970) où les plantes sont détruites (pF 4,2 :

point de flétrissement permanent), les Collemboles répondent à la dessiccation par une réaction

de fuite qui les préserve d’une mort certaine par déshydratation. Même soumis à un dessèche¬

ment important, le sol, au sens large, constitue toujours un excellent milieu protecteur, car

il conserve encore en profondeur des réserves hydriques pouvant être utilisées par les animaux.

Ces derniers sont en réalité plus aptes à lutter contre la dessiccation que ne pourraient le laisser

supposer les anciens auteurs qui ont, le plus souvent, confondu résistance au dessèchement

du substrat et résistance à un déficit hygrométrique de l’air ambiant.

3) VIE ÉPINEUSTIQUE ET AQUATIQUE

Nous avons vu que les œufs peuvent se développer et éclore sans problème sous l’eau,

que les premiers stades issus de ces œufs peuvent vivre longtemps immergés puis, que, soit ils

meurent, le phénomène de mue se déclenchant mais ils ne réussissent pas à sortir de leur exuvie,

soit ils réussissent à muer sous l’eau, à se débarrasser de leur exuvie et à continuer à vivre

normalement (petite minorité), soit enfin ils sortent de l’eau, par leurs propres moyens ou

parfois aidés par des courants et continuent ensuite à vivre sur l’eau.

Falkenhan (1932) signale que Sminlhurides aqualicus peut « glisser » dans l’eau et vivre

ensuite jusqu’à 4 jours complètement immergé, mais il regagne la surface en général un à deux

jours après. Franciscolo (1951) a vu des Collemboles cavernicoles se déplacer au fond de l’eau.

Delamare Deboutteville (1952) confirme ce fait sur des Arrhopaliies sp. adultes qui peuvent

vivre 17 jours sous Teau. Pbitt (1951) dit avoir obtenu quelques mues de jeunes sous l’eau et

indique que si Ceratophysella armata peut sortir de l’eau jusqu’à la surface, il ne peut faire le

contraire sans garder une pellicule d’air autour du corps. Ruppel (1953) montre que sous l’eau

Onychiurus, Tomocerus et Orchesella respirent par l’intermédiaire de la mince pellicule d’air

qui les entoure, celle-ci fonctionnant alors comme une « branchie physique » : l’oxygène du

manteau d’air utilisé pour la respiration de l’animal est renouvelé par de l’oxygène de 1 eau.

Onychiurus survit 3 jours sous l’eau, Orchesella un jour.

Au cours de nombreux élevages sur l’eau, nous avons observé quelques cas de « pénétration

active u sous l’eau. Ce phénomène est rarissime car ces animaux sont peu mouillables (hydro¬

phobes) à cause, sans doute, de la couche lipidique de l’épicuticule (Lower, 1958) ; de plus,

la tension supeiiîcielle de Teau les repousse. Si nous faisons pénétrer expérimentalement un

individu, son corps reste entouré d’un film d’air et souvent il remonte rapidement à la surface.

Des T. balazuci adultes, retenus expérimentalement sous Teau, restèrent en vie pendant 36

jours sans muer, des C. denticulata survécurent 25 jours. Ces possibilités de survie sous 1 eau

sont importantes pour la résistance de ces espèces aux inondations temporaires et pour leur

dissémination. Quelques rares adultes réussissent à muer sous Teau : nous l’avons constaté chez

Source : MNHN, Pans

182

J.-M. THIBAUD

T balazuci et S. coeca ; mais souvent, l’exuviation leur est fatale (mort par épuisement, due sans

doute au non dégagement des pattes et du corps de l’exuvie, l’animal restant «empêtré,

dedans).

Si donc l’exuviation chez des jeunes et chez des adultes se produit parfois, le plus souvent

les animaux survivent sous l’eau un temps double de celui de leur intermue habituel avant de

mourir. 11 est quand même très intéressant de penser que ces Hypogaslruridae peuvent effectuer

tout leur développement, de l'œuf à la vie adulte, sous l’eau, sans l’intermédiaire d’une couche

d’air. Nous pouvons les considérer comme des animaux à vie, ou tout au moins à possibilité de

vie, sab-aqaatique.

Des expériences de marche et de franchissement de ménisques pour sortir d’un plan d’eau

faites sur plusieurs jeunes et adultes montrent que les T. balazuci et les Schaefferia marchent

mieux sur l’eau, peuvent y vivre plus longtemps et en sortent plus facilement que les espèces

des genres Ceratophysella ou Hypogastrura (surtout T. balazuci, aussi munie d’une assez longue

furca lui permettant de quitter un plan d'eau en sautant). Les M. quadriocellatus et les M.

ojcoviensis se « mouillent s plus rapidement que les autres espèces.

D’après les études de Christiansen (1965) et celles de Palévody (1966) sur l’adaptation

à la marche sur un substrat mouillé ou à la flottation des Enlomobryinae pour le premier auteur

et de Folsomia candida pour le second, nous pouvons dire que la plupart des Hypogaslruridae,

de par la morphologie de leur griffe, sont assez bien adaptés à la marche sur l’eau ou sur substrat

humide : cette griffe, de forme assez homogène dans la famille, présente une dent située, soit

vers le milieu de sa partie ventrale (certains Ceratophysella, les Schaefferia et les Typhlogastrura),

soit au premier tiers apical (les Hypogastrura, les Schoetlella, certains Ceratophysella, les Mes(h

gaslrura, les Mesackorules, les Acherontiella et les Xenylla, quand bien sûr elle existe) ; la pre¬

mière position constitue un système plus efficace pour assurer la flottation. Chez les Typhlo¬

gastrura et les Schaefferia, la griffe est relativement plus fine et plus longue, ce qui facilite aussi

la marche sur l’eau.

Les surfaces cuticulaires de la griffe présentent la même ornementation fine que chez

Folsomia candida ; or, c’est la connaissance de la structure fine d’un organe qui permet de com¬

prendre son aptitude au mouillage ou non (Palévody, 1968) : la face dorsale présente une cuti¬

cule parfaitement lisse ; la crête ventrale de la griffe, ainsi que les arêtes de l’empodium sont

marquées par une bandelette de cuticule lisse. Les faces antérieure et postérieure de la griffe,

celles de l’empodium et le tubercule empodial ont une cuticule normalement ornementée (nous

reviendrons d’ailleurs prochainement sur la structure fine du tégument des Hypogaslruridae).

De plus, la présence de tubercules sur les faces antérieure et postérieure de la griffe favorise

la rétention de lames d’air et augmente l’hydrophobie et ainsi la portance. Outre les griffes et

la pointe de l’empodium, assurant l’ancrage de l’animal en pénétrant dans l’eau, il faut citer

les ergots, sauf s’ils sont capités, les vésicules du tube ventral quand elles sont dévaginées et

certaines soies sternales du bout de l’abdomen qui, en traversant de même la surface de l’eau,

augmentent également la portance (Palévody, 1968).

Au contraire, chez de nombreux Hypogastrura, Mesogastrura, Mesachorutes et Acheron¬

tiella, la présence d un ou plusieurs ergots capités sur le tibiotarse, ajoutée à la présence d’une

dent dès le premier tiers apical de la griffe, diminue «l’accrochage » de ces espèces à la surface

de l’eau et donc leur possibilité de marcher et surtout de franchir des ménisques.

4) ACTION DE LA LUMIÈRE ET PHOTOSTIMULUS

Nous avons constaté, chez toutes ces espèces, une phototaxie négative : la lumière entraîne

toujours une réaction de fuite assez rapide. Nous avons expérimenté dans un flacon d’élevage

ont une partie est éclairée par la lumière du jour, mais à l’abri des rayons directs du soleil,

ou par la lumière réfléchie d’une lampe (éclairement ne dépassant pas 2 000 lux) par l’intermé¬

diaire d un miroir, l’autre partie étant plongée dans l’obscurité par un système de caches. La

température est maintenue dans les deux zones aux alentours de 13 «C et l’humidité est à

sa ura ion. Les animaux placés dans la partie claire la quittent assez rapidement (l heure à

Source ; MNHN, Pans

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTBURIDAE

183

6 heures après), ils gagnent la partie sombre et y demeurent la plupart du temps. Placés de suite

dans la partie non éclairée, ils y restent.

Des individus élevés expérimentalement à une lumière de faible intensité s’y accoutument

et nous n’avons trouvé aucune action de la lumière sur la durée du développement postembryon¬

naire et sur l’intermue de l’adulte. Seule, la pigmentation est légèrement plus foncée chez les

animaux soumis aux rayons lumineux. Parallèlement, certaines populations de Ceratophgsella

se dépigmentent assez vite et deviennent violet-pâle quelques mois après leur mise en élevage

à l’obscurité.

La photosensibilité de ces animaux se caractérise donc comme un « comportement à

preferendum », dont l’optimum est l’obscurité ou un très faible éclairement. Nous n’avons pas

trouvé de différences sensibles et significatives entre les espèces pigmentées et dépigmentées

ou entre les espèces à appareil oculaire complet, celles à nombre d’ommatidies réduit et celles

anophthalmes. Les cellules sensorielles du tégument sont sans doute influencées par la lumière

(sensibilité dermatoptique de V. Graber, 1884). Ces expériences en lumière blanche devront

être complétées par des expériences en lumières monochromatiques.

5) ACTION DU JEÛNE

Dans de petits flacons en verre pyrex, à fond garni de sable, le tout préalablement stérilisé

à chaud, nous avons soumis isolément des jeunes et des adultes au jeûne total ; l'atmosphère est

tenue à saturation en arrosant le sable par de l’eau stérile ; la température est de 10 «C. Le

jeûne n’affecte pas le phénomène de mue et les animaux ont tous mué après des intermues

sensiblement normaux et égaux à ceux des animaux témoins.

Ces résultats sont à rapprocher de ceux concernant certains Crustacés {Crangon ; Ligia),

des larves de Tenebrio et certains autres Insectes (Wigglesworth, 1965) qui peuvent muer

sans manger. Chez la plupart des Crustacés (Passano, 1960) et chez les Symphyles (Juberthie-

JuPEAU, 1963) par contre, le jeûne empêche la mue.

6) CONCLUSIONS

L’étude de l’action des facteurs température et humidité sur la durée du développement

postembryonnaire et sur l’intermue chez l’adulte de quatorze espèces A’Hgpogastruridae com¬

plète celle menée sur la durée du développement embryonnaire. Nous avons pu classer ces espèces

en plusieurs groupes selon leur tendance « troglobie » plus ou moins prononcée.

Le premier, à tendance « troglobie » la plus marquée, comprend Tgphlogastrura balazuci.

Les cinq stades de son développement postembryonnaire ont une durée longue (22 à 30 jours

selon les stades à 6 «C ; 8 à 16 jours à 20 ^C), la température léthale supérieure la plus basse

(20 «C), l’optimum thermique global bas et étroit (6 à 15 oC), l’optimum absolu étant de 10,5

à 11 oC. L’intermue de l’adulte est long (40 jours à 5 ®C ; 16,5 jours à 18 oC), sa température

léthale supérieure la plus basse (20 à 21 ®C), l’optimum thermique global bas et étroit (6 à 15 ®C),

l’optimum absolu étant de 10,5 “C.

Le second groupe, à tendance « troglobie » légèrement moins prononcée, réunit les Schaefferia.

Les cinq stades de leur développement postembryonnaire ont une durée assez longue (17 à 30

jours selon les stades et les espèces à 6 oC ; 7 à 12 jours à 20 ®C), une température léthale supé¬

rieure basse (23 ^C), un optimum thermique global bas et étroit (6 à 17 ®C en moyenne) ; les

optimums absolus vont de 9 à 13 «C selon les espèces. L’intermue des adultes est assez long

(30 à 36 jours à 5 oC ; 10 à 11 jours à 18 oQ) et présente une température léthale supérieure assez

basse (23 à 24 «C), un optimum global bas et étroit (5 à 17 oC en moyenne), l’optimum absolu

étant de 9 à 12 “C selon les espèces.

Le troisième groupe, à tendance la plus « épigée », comprend les quatre espèces de Cerato-

phgsetla et Hypogastrura purpurescens. Les 4 stades de leur développement postembryoïmaire

ont la durée la plus courte (16 à 22 jours selon les stades et les espèces à 6 <>0 ; 4 à 6 jours à 20 “C),

Source : MNHN, Pans

J.-M. THIBAUD

luni tKinparatura létiiale supérieure élevée (28 ®C), l’optimum thermique global le plus haut et

iB nlJislarje (6 à 23 O. Toptimum absolu étant de 12 à U "C selon l’espèce. L’intermue de

l’adhll» ast IB plus- court (26 jours à 5 “C ; 6 à 7 jours à 18 «C), il a aussi une température léthale

sunocieure élevée (28 à 30 «C). l’optimum global le plus haut et le plus large (6 à 21 «C en

mneennüh IToptuntim absohi étant de 11 à 12 ®C selon les espèces.

ILii qualttiànifi et dernier groupe est formé par les espèces guanobies : -V/csac/ior«<es çuadri-

iTcgflariiSv Jlfesjÿasfrur* ojewiensis et Acheroniiella variabilis. Ce groupe s’intercale entre les

decsi précétisnts un caractère un peu plus « hémiédaphique » pour M. ojcoviensis et un

pec « txo^bie > pour A. variabilis. Les cinq stades du développement postembryonnaire

de -V. fo««lr»criWiis et M. ojcoviensis ont une durée courte (15 à 26 jours selon les stades et

les espèces à 6 •€ ; 4 à 8 jours à 20 «C), la température léthale supérieure la plus élevée (27 à

30 *0. un optimum thermique global haut et large (6 à 19 oC en moyenne), l’optimum absolu

étant de 11 à 13 L’intermue des adultes est assez court (respectivement 31 et 29 jours à

5 ®C ; 8.5 et 8 jours à 18 «C) et présente la plus haute température léthale supérieure (respecti¬

vement 29 à 30 «C et 30 à 31 oC), un optimum global assez haut et étroit (6 à 17 fC) ; leurs opti¬

mums absolus sont de 10 et 11 <>0. La troisième espèce, Acheroniiella variabilis, présente certains

caractères « troglobies » : les cinq stades de son développement postembryonnaire ont une durée

longue (28 à 32 jours selon les stades à 6 ®C ; 9 à 18 jours à 20 ®C), une température léthale

supérieure basse (22 oC), l’optimum thermique absolu étant de 10 à 11 “C ; l’intermue de l’adulte

est long (36 jours à 5 oC ; 16 jours à 18 oC), sa température léthale supérieure est basse (23 oQ,

l’optimum absolu étant de 10 ®C.

Les jeunes et les adultes de toutes ces espèces ont la même température léthale inférieure

(— 2 à — 4 ®C environ). Les jeunes ont aussi le même optimum hygrométrique : de 98 à 100%

d’humidité relative (95% à 99% pour M. quadriocellalus, M. ojcoviensis et A. variabilis) ; chez

les adultes, nous trouvons 3 groupes : T. balazuci et les Schaefferia avec 98 à 100%, les Ceraio-

phgsella et H. purpurescens avec 97 à 100% et M. quadriocellalus, M. ojcoviensis, A. variabilis

avec 92 à 98%.

Il est à noter que les intermues augmentent depuis la limite supérieure de l’optimum global

jusqu’à la température léthale supérieure, légèrement chez T. balazuci, A. variabilis et H.

purpurescens pour les 4® et 5® stades et pour l’adulte, ainsi que chez les Ceralophysella pour le

4® stade mais fortement pour l’adulte, légèrement chez M. quadriocellalus et M. ojcoviensis

pour les 4® et 5® stades et fortement encore pour l’adulte.

Les températures des biotopes sont pratiquement les mêmes que celles des optimums

thermiques trouvés ici.

Les différences entre ces espèces sont assez sensibles, constantes et orientées toujours dans

le même sens ; elles permettent de les séparer en groupes à tendance « troglobie » plus ou moins

prononcée. Cette séparation r expérimentale » est en concordance avec l’autécologie de ces

espèces.

II y aurait accélération du métabolisme de ces animaux pour les fortes températures et

ralentissement pour les basses ; mais il se peut aussi que les variations de l’intermue résultent

de l’action directe des températures sur les mécanismes de mue. Aussi, avons-nous essayé

d’étudier l’action de la température sur les différentes périodes du cycle du tube digestif afin

de déterminer sur quelle période elle agit le plus. Nous avons expérimenté sur des individus

placés à 6,5 ®C et à 14,5 °C et avons trouvé que l’augmentation ou la diminution de l’intermue

se répercute, d’une manière sensiblement égale, sur toutes les périodes du cycle ; ce serait le

métabolisme qui serait accéléré ou ralenti.

IV. - ACTION DES FACTEURS INTERNES

SUR LE CYCLE D'INTERMUE DES ADULTES

Nous étudierons ici l’influence de l'ablation des antennes et des pattes, celle de l’âge et

nous rappellerons celle de la sexualité.

Source ; MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

185

1) INFLUENCE DE L’ABLATION DE L’ANTENNE SUR L’INTERMUE

Nous avoas expérimenté sur des animaux adultes placés à 10.5 “C et en humidité saturée.

Juste après la mue, nous avons sectionné les deux ou trois articles apicaux d’une antenne sur

des T. balazuci, des M. quadriocellatus et des C. engadinensis. Les animaux sont endormis à

l’éther acétique ; cette anesthésie n’a pas de répercussion sur l’intermue (concours d’animaux

témoins). La mortalité est assez forte chez les animaux opérés (60%), mais chez tous les individus

survivants, l’ablation des antennes augmente l’intermue ; chez T. balQzuci 24 jours en moyenne

au lieu de 20 pour les témoins, chez M. quadriocellatus 21 jours contre 16, chez C. engadinensis

18 jours contre 13. L’antenne sectionnée commence à régénérer dès la mue suivante et l’inter¬

mue redevient normal quand l’antenne est complètement régénérée (cinq mues après en général).

Ces résultats s’opposent à ceux trouvés chez les Symphyles (Juberthie-Jupeau, 1963),

chez qui l’ablation des antennes produit un stimulus capable de déclencher la mue.

2) INFLUENCE DE L’ABLATION DES PATTES SUR L’INTERMUE

En utilisant le même processus expérimental et en sectionnant une patte par individu

(mortalité 20%), on observe le même résultat : l’intermue est augmenté ; ainsi, pour T. 6a/azuci,

après ablation d’une patte, il passe à 22 jours en moyenne, contre 19 pour les témoins, pour

M. quadriocellatus 20 jours contre 16, pour C. engadinensis 14 jours contre 12.

La régénération des articles manquants de la patte se produit toujours : la section étant

pratiquée à l’articulation fémur-tibiotarse, cette régénération porte sur le tibiotarse, le prétarse

et la griffe ; elle progresse à chaque mue (Fig. 15). Un bourgeon de cicatrisation se forme après

l’ablation. A la mue suivante, un moignon, futur tibiotarse, apparaît, portant de larges poils ;

une ébauche de griffe lui fait suite distalement. A la deuxième mue, le tibiotarse continue à

prendre forme et sa chétotaxie à se compléter ; on discerne alors le prétarse entre les deux

ébauches précédentes sous la forme d’un bourrelet et la griffe se distingue bien, trappue et peu

élancée ; l’empodium est parfois développé sous la forme d’un moignon. A la 3® mue après l’abla¬

tion, la griffe est plus fine. La régénération est terminée à la 4® ou 5® mue. Le tibiotarse est réduit

mais sa chétotaxie est complète comme si sa partie tibiale ne se développait pas ; cela serait

à rapprocher de la régénération hypotypique des Symphyles (Juberthie-Jupeau, 1963).

Source : MNHN, Paris

186

J.-M. THIBAUD

3) INFLUENCE DE L’ÂGE

Nous avons vu que la durée des stades au cours du développement postembryonnaire aug.

mente avec l’âge II en est de même, mais de façon moins accentuée (1 à 3 jours sur l’ensemble

des intermues), chez les adultes au fur et à mesure qu’ils vieillissent. La variation individuelle

augmente aussi avec l'âge.

4) INFLUENCE DE L’ÉTAT SEXUEL

Nous avons vu que chez la femelle la phase de vitellogenèse augmentait de quelques

jours la durée de l’intermue.

V. — ACTION DES FACTEimS EXTERNES SUR LA REPRODUCTION

1) INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE SUR LA PONTE

a) Température limite inférieure de la ponte

Elle se situe vers + 1 ®C pour les 4 Ceratophysella, vers 2 “C pour H. purpurescens et vers

5,5 «C pour T. balazuci, les Schaefferia, M. ojcoviènsis, M. quadriocellatus et A. variabilis.

b) Température limite supérieure de la ponte

Elle se situe vers 23 °C pour H. purpurescens et les Ceratophysella, vers 19 °C pour A.

eariabilis, M. quadriocellatus et vers 17 oC pour T. balazuci, M. ojcoviensis et les Schaefferia.

c) Fécondité mc^enne des femelles soumises à différentes températures constantes

Nous donnons nos résultats pour trois espèces dans le tableau suivant :

NOMBRE MOYEN D’ŒUFS PAR PONTE EN FONCTION DE LA TEMPÉRATURE

e«c

OoC

6,5

10,5

14,5

c. bengtssoni

25 U

36 <ù

54 a

60 U

30 U

10 U

M. qaadrioeeUatus

10 U

20 U

16 U

5 U

2 (ù

T. baltauci

6 U

13 U

16 U

5 U

La fécondité de H. purpurescens et des trois autres espèces de Ceratophysella est très

proche de celle de C. bengtssoni, celle de A, variabilis et des Schaefferia est proche de celle de

T. balvuci et celle de M. ojcoviensis proche de celle de M. quadriocellatus.

L’échelle des températures compatibles avec la ponte s’étend de 6 à 16 «C environ pour

toutes ces espèces, sauf pour les Ceratophysella et H. purpurescens où elle s’étend alors de 2 à

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTBURIDAE 187

20 ®C. L’optimum thermique de ponte va de 10 à 13 °C pour le premier groupe et de 10 à 16 ®C

pour le second.

2) INFLUENCE DE L’HUMIDITÉ RELATIVE SUR LA PONTE

L'optimum hygrométrique de ponte se situe entre 98 et 100% ; il est légèrement plus bas

(96 à 99%) pour M. quadriocellatus.

CONCLUSION

Si l’étude de l’autécologie de diverses espèces de la famille des Hypogastruridae ne montre

pas de grandes difîérences au niveau du microclimat de chaque biotope (humidité le plus sou¬

vent à saturation et température voisine de 10 oC), par contre les habitats sont plus divers et

on peut classer ces espèces en quatre groupes que l’on retrouve tout au long de l’étude :

1) les hémiédaphiques avec les espèces des genres Ceratophysella et Hypogastrura;

2) les euédaphiques-troglophiles avec les espèces du genre Schaefferia;

3) les troglobies avec Typhlogaslrura balazuci ;

4) les guanobies-pholéophiles avec Mesogastrura ojcoviensis, Mesachorutes quadriocellatus

et Acherontiella uariabilis.

Du point de vue morphologique, les hémiédaphiques ont une pigmentation bien développée,

8-1-8 cornéules et en général une longue furca ; les euédaphiques et les troglobies ont un tégu¬

ment presque dépigmenté, des cornéules régressées (de 5 -|- 5 à 0 -1- 0) et une furca courte

pour les espèces européennes du genre Schaefferia, relativement longue pour T. balazuci;

chez les guanobies, le pigment a totalement disparu (A. uariabilis) ou est réduit à l’aire oculaire,

les cornéules sont régressées (2 -|- 2 à 0 -1- 0) et la furca est relativement longue (M. ojcoviensis

et M. quadriocellatus) ou totalement disparue (A. uariabilis).

Du point de vue biologique, les hémiédaphiques ont un cycle vital et une longévité relati¬

vement courts ; ils atteignent rapidement la maturité sexuelle et pondent de nombreux œufs

assez petits ; leurs développements embryonnaire et postembryonnaire sont rapides et l’inter-

mue de l’adulte est court ; les euédaphiques et les troglobies ont un long cycle vital et une plus

grande longévité, ils atteignent la maturité sexuelle moins rapidement et pondent peu d'œufs

mais ceux-ci sont volumineux (surtout pour l’espèce troglobie T. balazuci) ; leurs développe¬

ments embryonnaire et postembryonnaire, ainsi que l’intermue de l’adulte, sont plus longs ;

les guanobies s’intercalent entre ces deux groupes avec une tendance un peu hémiédaphique

pour M. ojcoviensis et plus « troglobie » pour M. quadriocellatus et surtout pour A. uariabilis.

L’action des facteurs du milieu confirme cette division en quatre groupes.

Si toutes ces espèces peuvent être considérées comme eurythermes (limites des températures

compatibles avec la vie : -f 2 à -|- 20 <>0), elles doivent l’être aussi comme sténhygrobies (limites

inférieures d’humidité relative de l’air ambiant compatible avec la vie, proches de 97 à 98%en

général et de 92% pour les trois espèces guanobies) et cela même pour les espèces hémiéda¬

phiques. Ces limites ne sont qu’exceptionnellement atteintes dans le sol et ses annexes sous nos

climats; l’humidité relative de la mince couche d’air au contact du substrat dans laquelle vivent

ces Collemboles est en effet presque toujours à saturation. Même soumis à un fort dessèchement,

le sol, en profondeur, constitue toujours un excellent milieu protecteur, grâce à ses réserves

hydriques utilisables par ces animaux. Ceux-ci sont plus aptes à lutter contre la dessiccation

qu’on n’avait pu le penser ; il ne faut pas confondre, en effet, résistance au dessèchement du

substrat et résistance à un déficit hygrométrique de l’air ambiant.

Source : MNHN, Paris

188

J.-M. THIBAUD

Il est important de savoir que ces animaux peuvent aussi eilectuer leur développement

embiTonnaire puis postembryonnaire sous l'eau, sans Imtermédiaire d une pelbeule d'air

rSêur cuticule et l'eau, comme c'est le cas lorsqu ils pénètrent dans ce milieu. Nous pouvons

donc les considérer comme des animaux sub-aquaiiques.

Comme le pensait déjà Linnaniemi (1912) les Collemboles actuels dérivent de souche,

humicoles (hémiédaphiques). Une partie des Hgpogastmndae le sont restés, d autres ont peuplé

les milieux proches (mousses, sol, sous-sol, cavernes). Cette colonisation » a été possible grâce

à leur Dolvphagie, leurs caractères physiologiques et leur faculté d adaptation écologique.

Ce sont tous en effet, des . candidats euédaphiques ou cavermcoles » en puissance. Les espèces

du genre Schaefferia ont colonisé le milieu souterrain (euédaphon et cavernes) relativement

récemment (post-glaciaire) ; il en est de même pour le genre Typhlogasfrura qui a colonisé le

milieu cavernicole.

Lors de l’établissement d’une classification des animaux a souterrains », on ne doit pas se

fonder uniquement sur les caractères morphologiques, souvent incomplets et parfois en voie

d’évolution. Il faut tenir compte des caractères biologiques et, si possible, de l’action des fac¬

teurs du milieu sur ceux-ci.

Chez les Hgpogastruriàae, les vrais troglobies sont rares ; ils ont les caractéristiques de

troglobies « récents » et sont phylogénétiquement reliés à des formes hémiédaphiques qui ne

portent pas trace d’adaptation souterraine et possèdent seulement des caractères paléogéné¬

tiques anciens, liaison qui s’effectue parfois par l’intermédiaire de formes euédaphiques portant

des traces d’adaptation souterraine (caractères néogénétiques de spécialisation).

Par ailleurs, nous connaissons la grande ancienneté des familles de Collemboles puisque

Delamabe Deboutteville et Massoud (1967) ont classé Rhgniella praecursor Hirst et Maulik,

1926, Collembole fossile du Dévonien, au voisinage de la famille actuelle des Neanuridae, ce

qui fait reculer d’autant l’origine des Collemboles. Les Hypogastruridae sont eux aussi de véri¬

tables « fossiles vivants ». Leur possibilité de vie sub-aquaiique permet de mieux imaginer la

vie de ces animaux dans les sols marécageux des forêts du Carbonifère. A l’apparition des

Angiospermes (fin du Crétacé inférieur) la forêt feuillue, au sol couvert d’humus, s’est déve¬

loppée. Les Poduromorphes en général et les Hypogastruridae en particulier, ont alors colonisé

le sol, le sous-sol et ses annexes, en occupant ainsi les places disponibles. Certains ont fait souche,

plus récemment (post-glaciaire), dans le milieu cavernicole.

Ce sont tous des reliques, c’est-à-dire des types d’animaux dont l’évolution s’est arrêtée

ou du moins fort ralentie. Leurs larges aptitudes éco-physiologiques leur ont permis de traverser

les ères géologiques, du primaire jusqu’à nos jours, en conservant le faciès de leurs lointains

ancêtres.

Source ; MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRÜRIDAE

189

RÉSUMÉ

Dans ce travail, nous avons établi une comparaison entre des espèces édaphiiiues et des espèces

. cavernicoles » de la famille des Hgpogasfruridae. Nous avons ainsi étudié leurs biotopes et leurs cycles

vitaux, leur nourriture, leurs prédateurs, puis leur morphologie, leur biologie et l’influence, sur cette

dernière, des facteurs du milieu.

La première partie traite des stations de récolte, des cycles vitaux, de la nourriture et des préda¬

teurs de vingt espèces.

Dans les grottes, la température du microclimat de nos stations, relativement profondes, est très

proche de celle du climat général de chaque grotte. Ces températures sont comprises entre 8 et 12°C,

avec une moyenne annuelle de 10®C ; l’amplitude annuelle est de en général (loc au minimum et

6»C au maximum) ; les amplitudes journalières sont pratiquement nulles. Les légères variations

annuelles sont sans action sur la densité et la composition des populations.

L’humidité relative de l’air, à 5 cm de la surface des stations est comprise entre 95 et 100% ;

la valeur moyenne annuelle est proche de la saturation (99% environ). Nous pouvons considérer que

l’humidité relative de la mince couche d’air (1 mm) au contact du substrat humide sur lequel ces espèces

vivent et se déplacent est, la plupart du temps, à saturation et que les variations microclimatiques sont

plus atténuées que dans l'air ambiant puisque les conditions thermodynamiques de cette couche d’air

sont le plus souvent stables.

La teneur en eau du guano varie, dans nos stations, de 300 à 600% par rapport au poids sec.

Le pouvoir maximum de rétention en eau du guano est proche de 1 000% (90% par rapport au poids

humide). Les Hypogastruridae guanobies, Mesachoruies quadriocellatus par exemple, préfèrent un guano

moyennement imbibé d’eau (vers 400%) et délaissent un guano détrempé (à partir de 700% environ).

Les populations sont toujours constituées de jeunes et d’adultes ; il y a des premiers stades toute

l’année, donc constamment des pontes. Le pourcentage d’adultes (6« stade et au-delà) est en général

de 60% (de 35% pour Tgphlogaslrura balazuci et Schaefferia coeca à 70% pour M. quadriocellatus) -,

ces différences s’expliquant principalement par les diverses durées du développement postembryonnaire

et par la longévité de chaque espèce. Il faut remarquer que toute l’année le nombre des adultes est

pratiquement proportionnel au nombre de jeunes. Les variations de densité des populations les plus

notables sont dues à des phénomènes hydrologiques (gros orage, ruissellement important).

Le microclimat de nos stations édaphiques, y compris litière, humus et mousses humides et celui

des grottes sont assez semblables. Ces stations sont bien abritées du soleil et du vent et sont le plus

souvent humides. A — 5 cm, les températures moyennes annuelles sont proches de 10®C ; les amplitudes

annuelles sont de 5 à 10 °C, les amplitudes journalières de 1 à 6 ®C. L'humidité relative varie de 85

à 100%. Là aussi, la mince couche d’air dans laquelle vivent les Collemboles est le plus souvent proche

de la saturation. L’étude des populations endogées est plus délicate car elles sont, en général, moins

concentrées et, durant les périodes rigoureuses, elles migrent souvent et il est difficile de se prononcer

sur leur absence ou non.

Ces animaux sont actifs à n’importe quelle heure du jour et de la nuit ; ils ont des périodes d’immo-

bUité assez longues, surtout les Mesogastrura ojcoviensis.

On découvre des « zones de mues », le plus souvent dans les fentes rocheuses et dans le guano.

Les Hypogastruridae sont polyphages ; ils se nourrissent de débris organiques : bois, excréments,

petits cadavres d’insectes, mycélium et spores de champignons. Ils sont aussi limivores et absorbent

du limon enrichi par des bactéries en substances azotées et en facteurs de croissance. Les espèces

guanobies et guanophiles se nourrissent principalement de guano de Chauve-souris insectivores. Les

Hypogastruridae se rencontrent isolément dans le sol et dans les grottes, mais ils sont le plus souvent

concentrés sur des sources de nourriture ; celle-ci semble être le facteur primordial de la répartition de

ces espèces, les seuils léthaux de température et d’humidité n’étant à peu près jamais atteints dans la

nature. Ces animaux ont aussi besoin d’eau libre, le plus souvent sous la forme d’un film à la surface

du substrat : ils sont hygrophiles et hydrophiles.

Leurs prédateurs sont surtout des Coléoptères, des Chilopodes, des Opilions, des Diploures

Japygidae, des Acariens libres et des Aranéïdes.

Source : MNHN, Pans

190

J.-M. THIBAUD

La deuxième partie porte sur la morphologie des adultes qui est assez homogène dans son ensemble.

Seuls, l’appareil visuel, la pigmentation, la furca et les épines anales présentent des variations

importantes. Les genres hémiédaphiques bien pigmentés (Hypogastrura, Ceralophysella et Schoettella)

ont le plus souvent 8 + 8 coméules, leur furca est allongée et leurs épines anales le sont ou non selon

les genres et les espèces. Les genres euédaphiques — « cavernicoles » plus ou moins dépigmentés (Schaeffe-

ria, Typhlogaslrura, Mesogaslrura et Mesachorutes) ont un nombre de coméules réduit de5+5à0+0

selon l’espèce, leur furca et leurs épines anales sont bien développées ou régressées selon les genres et

les espèces. Les Acherontiella sont totalement dépigmentés, ils n’ont ni coméules, ni furca et leurs

épines anales ont le plus souvent disparu.

La forme générale, la granulation tégumentaire, l’organe antennaire III sont identiques chez tous

les Hypogaslruridae.

La plupart des autres caractères présentent de légères variations, constantes, de détails : présence

ou non d’ergots capités au tibiotarse, formes de l’empodium, de la griffe, de l’organe postantennaire,

du mucron, longueur de l’épine anale. Ces caractères anciens (paléogénétiques) tiennent à des causes

phylogénétiques.

Par contre, la pigmentation, l’appareil oculaire (dont la régression a été étudiée), la longueur de

la furca, stables chez les hémiédaphiques en général et chez les guanobies Acherontiella, ne le sont pas chez

les euédaphiques- « cavernicoles ». Ce sont des caractères d’acquisition récente ou actuelle (néogénétiques).

Tous ces précédents caractères sont, pour la plupart, dirigés par l’évolution phylétique sous

contrôle de la sélection ; ce sont des caractères adaptatifs. Par contre, la chétotaxie peut être considérée

comme un caractère non-adaptatif sur lequel on peut s'appuyer pour démêler les principales lignées

généalogiques.

Cette étude nous a permis de déterminer cinq lignées principales chez les Hypogastruridae : la

première, avec pour ancêtre hémiédaphique une forme proche de Ceralophysella engadinensis, aboutit

aux euédaphiques-troglophiles Sckaefferia; la deuxième, avec pour ancêtre une forme proche de

Ceralophysella armata ou de C. luberculata, arrive aux troglobies Typhlogaslrura; ces deux lignées sont

très proches l’une de l’autre ; la troisième, avec comme ancêtre une forme proche de Schoettella inermis,

aurait donné les Mesogaslrura; la quatrième, partant d’une forme proche de Schoettella ununguiculala,

aboutit aux Afesoc/ioru/es ; la troisième et la quatrième lignées, très proches l’une de l’autre, dérivent

elles-mêmes d’un ancêtre commun sans doute proche de Hypogastrura manubrialis actuel ; enfin, la

cinquième lignée, aboutissant aux Acherontiella, se serait séparée beaucoup plus anciennement d’un

ancêtre hémiédaphique proche de certains Xenylla actuels.

La troisième partie porte sur la biologie de ces espèces. Les genres troglobies (Typhlogaslrura) et

euédaphiques-troglophiles (SchaefferiaJ ont les mêmes processus biologiques que ceux des genres

hémiédaphiques (Cerafop/iÿseWa et Hypogastrura), les différences portent uniquement sur les durées

qui sont plus longues chez les euédaphiques et surtout chez les troglobies : longévité plus grande (en

moyenne un an contre 8 mois) ; cycle vital plus long (4 à 5 mois contre 2 à 3 mois) ; maturité sexuelle

plus tardive (à 3 ou 3,5 mois contre 1,5 ou 2 mois) ; durée de l’ovogenèse deux fois plus longue (bien que

le stock d’ovogonies à la naissance soit à peu près le même, il est 4 fois moindre à la maturité sexuelie

chez les hémiédaphiques ; par contre, chez ces derniers, un plus grand nombre d’ovocytes subissent les

phases de prévitellogenèse puis de vitellogenèse, ce qui finalement donne une ponte plus abondante

chez ceux-ci que chez les « cavernicoles ») ; dépôt des spermatophores et ponte des œufs plus espacés

(2 mois contre moins d’un mois). Les T. batazuci et les Schaefferia pondent une quinzaine de gros œufs

( 0 : 200 à 260 p) par ponte ; les Ceralophysella et les Hypogastrura pondent de 40 à 50 petits œufs

( 0 : 150 p) par ponte ; le groupe des guanobies (Af. ojcooiensis, M. quadriocellatus et A. variabilis)

pond une vingtaine d’œufs ( 0 :180 p).

La durée du développement embryonnaire est plus longue chez les troglobies, les euédaphiques et

certmns guanobies (A. oariabilis et, à un degré moindre, chez M. quadriocellatus) que chez leshémié-

aphiques (1 à 1,5 mois contre 20 à 26 jours) ; il en est de même pour la durée du développement

postembiyonnaire (2,5 à 3 mois contre 1,5 mois). II n’y a pas d’autre différence dans la croissance, tant

du point de vue morphologique que chétotaxique ou linéaire dans cette famille. Chez toutes ces espèces,

la plupart des organes ont déjà à la naissance la même forme et sont en même nombre que chez l’adulte :

on n y observe ensuite que des variations de taille. Les seuls organes apparaissant au fur et à mesure

de la croissance, cest-à-dlre à chaque mue, sont : les sensUles de l’article antennaire IV, le mamelon

Source ; MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRUBIDAE

191

génital et sa fente (qui sont visibles au 4« stade) et la coloration pigmentaire qui devient de pius en

plus foncée au fur et à mesure que l’animal vieillit. La chétotaxie est déflniüve dès le premier stade pour

la tête et le 6® segment abdominal ; celle des autres articles, segments et organes, se complète à chaque

mue. Les deux premiers stades ont une chétotaxie à peu près semblable, incomplète ; au troisième stade,

il s’y ajoute quelques poils et elle est complète et définitive à partir du quatrième ou cinquième, sauf

pour le mamelon génit^ pour lequel elle n’est définitive que vers le sixième ou septième stade. La crois¬

sance est forte aux trois premières mues. La valeur moyenne des taux d'accroissement chez les jeunes

(premier au quatrième stades inclus) est de 1,24 ; on peut les considérer comme constants, la règle de

Dyar se vérifiant. La croissance linéaire est discontinue puisqu’elle est conditionnée par des mues. Mais

la tête et surtout le thorax et l’abdomen grandissent légèrement aussi entre les mues.

L’intermue de l'adulte est plus long chez les troglobies, les euédaphiques et les guanobies que chez

les hémiédaphiques (une vingtaine de jours contre une dizaine ou une quinzaine). En relation avec le

phénomène de mue, le renouvellement du mésentéron et l’expulsion de l’ancien se produisent tout au

long de la vie ; c’est un phénomène excréteur. La prise de nourriture est intermittente : après l’exuvia¬

tion a lieu la première période de jeûne, le nouveau mésentéron n’étant pas encore fonctionnel ; il le

devient ensuite et c'est alors la période d’alimentation ; enfin, quelques jours avant l’exuviation suivante

se déroule la deuxième période de jeûne correspondant à la dégénérescence de l’épithélium du mésen¬

téron et à la formation d’un nouvel épithélium grâce aux divisions des <( cellules de remplacement »

éparses le long de l’intestin moyen. Les différences entre espèces hémiédaphiques et euédaphiques

portent uniquement sur la durée des périodes successives du cycle du mésentéron. La ponte ou le dépôt

des spermatophores se déroule en général au milieu de l’intermue. Les graphiques 9 et 10 établissent

un parallèle schématique entre la vie de Typhlogaslrura balazuci (troglobie) et de Ceratophysella enga-

dinensis (hémiédaphique).

La quatrième partie étudie Vinfluence des facteurs du milieu sur la biologie de ces animaux.

L’étude de l’action des facteurs température et humidité sur les développements embryonnaire et

postembryonnaire et sur l’interraue des adultes de quatorze espèces à’Hypogaslruridae, a mis en évi¬

dence des différences portant sur la durée de ces périodes. Nous avons pu ainsi classer ces espèces en

plusieurs groupes selon leurs tendances < troglobies > plus ou moins prononcées. Cette séparation

> expérimentale » concorde bien avec i’autécologie de ces espèces.

Le premier, à tendance « troglobie • la plus marquée, comprend Typhlogaslrura balazuci. Ses

œufs ont le développement le plus long (2 mois à 8®C ; 36 jours à 12®C), un optimum thermique global

étroit et faible (8 à 12®C), la température léthale supérieure la plus basse (21®C). Les cinq stades de son

développement postembryonnaire et l’intermue de l’adulte sont longs (22 à 34 jours selon les stades

à 6®C ; 8 à 17 jours à 20®C), leur température léthale supérieure est la plus basse (20 à 21®C), leur

optimum thermique global bas et étroit (6 à 15®C).

Le second groupe, celui des Schaefferia, est formé d’espèces euédaphiques-troglophiles. Chez elles

aussi, les œufs présentent une température léthale supérieure basse (2loC), un optimum thermique

global étroit et faible (8 à 15®C), mais la durée de leur développement est plus courte (de 29 à 38 jours

selon l’espèce à 8oC ; de 19 à 25 jours à 12»C). Les cinq stades de leur développement postembryonnaire

et l’intermue de l’adulte sont assez longs (17 à 33 jours selon les stades et les espèces à 6®C ; 7 à 12 jours

à 20®C), leur température léthale supérieure est basse (21 à 23®C), leur optimum thermique global bas

et étroit (5 à 17®C en moyenne).

Le troisième groupe, à tendance la moins « troglobie », comprend les quatre espèces de Cerato¬

physella et Hypogaslrura purpurescens ; ce sont des hémiédaphiques pouvant être considérées comme

trogiophiles au sens large et, pour certaines d’entre elles, comme guanophiles. Leurs œufs ont des

optimums thermiques globaux larges et élevés (8 à 18 °C), une forte température léthale supérieure

(28 °C) et un développement rapide pour les Ceratophysella (un mois à 8 ®C, 20 jours à 12 ®C et 11 jours

à 18 ®G), légèrement plus lent pour H. purpurescens (un mois à 8 ®C, 22 jours à 12 ®C et 14 jours à 18 °C).

Les quatre stades de leur développement postembryonnaire et l’intermue de l’adulte sont les plus courts

(16 à 23 jours selon les stades et les espèces à 6 ®C, 4 à 7 jours à 20 ®C), leur température léthale sup^

rieure est élevée (28 à 29 °C), leur optimum thermique global le plus haut et le plus large (6 à 22 ®C

en moyenne).

Le quatrième groupe, celui des espèces guanobies-pholéophiles : Mesogastrura ojcovie^is,

Mesachorutes quadriocellatus et Acherontiella variabilis, s’intercale entre le précédent et celui des

Schaefferia. Leurs œufs ont un optimum thermique global assez large et élevé (8 à 17®C), une température

léthale supérieure forte pour les deux premières (26 à 27 °C), basse néanmoins pour A. oariabuis (23

Alors que chez M. ojcoviensis la durée du développement est proche de celle de H. purpurescens (un

Source : MNHN, Pans

192

J.-M. THIBAUD

mois à 8 «C ; 21 Jours à 12 “C et 12 jours à 18 «C), M. quadriocellatus et A. variabilis ont un déveloon.^

ment plus lent (respectivement 40 et 42 jours à 8 ®C ; 24 et 27 jours à 12 «C ; 16 et 20 jours à 18 ®Ci

proche de celui des Schaefferia. Les dnq stades de leur développement postembryonnaire et l’intermue

de l’adulte sont assez courts pour M. ojcoviensis et M. quadriocellatus (15 à 30 jours selon les stades et

les espèces à 6 «C ; 4 à 12 jours à 20 «>C), mais longs pour A. variabilis (28 à 32 jours selon les stades

à 6 oc ; 9 à 18 jours à 20 «C) ; la température léthale supérieure est la plus élevée (27 à 31 oQ) pour

M. ojcoviensis et M. quadriocellatus, mais basse (22 “C) pour A. variabilis ; l’optimum thermique global

est haut et large pour les jeunes (6 à 19 »C en moyenne) et plus étroit (6 à 17 »C) pour les adultes.

Les œufs de toutes ces espèces ont le même optimum hygrométrique (H.R. : 98 à 100%) la

même température léthale inférieure (0 à — 1»C), la même limite inférieure de leur optimum thermique

global (8®C) et des optimums thermiques absolus proches les uns des autres (9 à 12oC).

Les températures de leurs biotopes sont pratiquement celles de leurs optimums thermiques

absolus respectifs. Ces animaux sont eurgthermes (possibilité de vie : de + 2 à + 20 oC).

Les jeunes et les adultes ont la même température léthale inférieure (— 2 à — 4oC environ).

Les jeunes ont le même optimum hygrométrique (H.R. : 98 à 100% ; 95 à 99% pour M. quadriocellatus

M. ojcoviensis et A. variabilis) ; chez les adultes, nous trouvons trois groupes : T. balazaci et les Scbaef-

feria (H.R. : 98 à 100%), les quatre Ceratophysella et H. purpurescens (H.R. : 97 à 100%) et M. quadrio-

cellaius, M. ojcoviensis, A. variabilis (H.R. : 92 à 98%). Ce sont donc toutes des espèces sténhygrobies.

Mais il faut préciser que la limite inférieure de l’humidité relative de l’air ambiant qu’elles peuvent

supporter n’est qu’exceptionnellement atteinte dans le sol et ses annexes sous nos climats ; cette humi¬

dité relative est en effet presque toujours à saturation. Même soumis à un dessèchement important, le

sol constitue toujours un excellent milieu protecteur, puisqu'il conserve encore en profondeur des réserves

hydriques utilisables par les animaux. Ces derniers sont plus aptes à lutter contre la dessiccation que

l’on aurait pu le penser, à cause de la confusion faite, le plus souvent, entre résistance au dessèchement

du substrat et résistance à un déficit hygrométrique de l’air ambiant.

De plus, il est important de savoir qu’ils peuvent effectuer leur développement embryonnaire

puis postembryonnaire sous l'eau. Les adultes peuvent vivre aussi sous l’eau et y muer, cela plus difll-

cilement. Nous pouvons considérer ces animaux comme sub-aquatiques.

L’ablation d’une antenne ou d’une patte augmente l’intermue. Ce dernier augmente aussi, mais

très légèrement, avec l’âge et, chez la femelle, lors de la phase de vitellogenèse. Toutes ces influences

agissent sur le métabolisme.

L’échelle des températures compatibles avec la ponte s’étend de 6 à 16oC environ pour toutes

ces espèces, sauf pour les Ceratophysella et H. purpurescens où elle s’étend de 2 à 20oC. L’optimum

thermique de ponte va de 10 à 13®C pour le premier groupe et de 10 à 16»C pour le second. L’optimum

hygrométrique de ponte se situe entre H.R. : 98 à 100“/o (96 à 99% pour M. quadriocellatus).

La possibilité de vie sub-aquatique de ces animaux permet de mieux imaginer leur vie dans les

forêts du Carbonifère au sol marécageux. A l’apparition de la forêt feuillue (ffn du Crétacé inférieur),

au sol couvert d humus, les Poduromorphes en général et les Hypogasiruridae en particulier, ont alors

colonisé le sol, le sous-sol et ses annexes, en occupant les places disponibles. Cette expansion a été

possible grâce à leur polyphagie, leurs caractères physiologiques et leur faculté d’adaptation écolo¬

gique ; ce sont tous en effet des « candidats euédaphiques ou cavernicoles » en puissance. Certaines

e^èces ont colonisé le milieu souterrain (euédaphon et cavernes) plus récemment (post-glaciaire).

Chez les Hypogasiruridae les vrais troglobies sont rares ; ils ont des caractères de troglobies « récents *

et sont phylogénétiquement reliés à des formes hémiédaphiques.

Ce sont tous des reliques dont les larges aptitudes éco-physiolosiques ont permis de traverser

les ères géologiques en conservant le faciès de leurs lointains ancêtres.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

193

SUMMARY

In studying the autecology of various species within the Family Hypogaslruridae, no great dif¬

férences were found with respect to the microclimates of the different biotopes (humidity generally

at saturation level ; température close to lOoC) ; but the habitats exhibit greater diversity, and one can

classify the species in four groups consistently found throughout the study :

1) Hemiedaphic species (the species of the généra Ceratophysella and Hypogastrura) ;

2) Euedaphic-troglophil species (species of the genus Schaefferia) ;

3) Troglobic species (Typhlogaslrara balaxuci);

4) Guanobic-pholeophil species (Mesogasirura ojcoDiensis, Mesacborules quadriocellatus and

Acherontielta variabilis).

From a morphological point of view, the hemiedaphic species hâve well developed pigmentation,

8 -t- 8 comulae and (usually) a long furca ; the euedaphic species and the troglobic species hâve an

almost depigmented integument, reduced comulae (5 -|- 5 to 0 + 0) and either a short furca (European

species of the genus Schaefferia) or a relatively long one (T. balazuci) ;the guanobic species hâve tolally

lost their pigment (A. variabilis) or it is restricted to the ocellar area, the comulae are reduced (2-1-2

to 0 + 0) and the furca is either long (M. ojcoviensis and M. çuadriocef/a/usj or completely absent

(A. oariabUis).

From a biological point of view, the hemiedaphic species hâve a relatively short üfe-cycle and

longevity ; they rapidly reach sexual maturity and lay large numbers of fairly small eggs ; embryonic

and post-embryonic development is rapid and the inter-moult period of the adult is short. The euedaphic

and troglobic species hâve a long life-cycle and greater longevity ; they reach sexual maturity less

rapidly and lay only a few eggs, though these are voluminous (particularly those of the troglobic

species T. baiazuci) ; the embryonic and post-embryonic developmental periods, along with the inter-

moult period of the adult, are longer. The guanobic species lie between these two groups ; ilf. ojcoviensis

exhibits a slight hemiedaphic tendancy, whilst M. quadrioceUaius and (particularly) A. variabilis are

more » troglobic ». The action of environmental factors confirms this division into four groups.

Ail of these species can be considered as eurythermie (température limits compatible with survival :

-I- 2«C to + 20®C), and they are also stenhygrobic Gower limits of ambient relative humidity of the

air compatible with survival : R.H. : 97-98% in general and 92% for the 3 guanobic species). The latter

even applies to the hemiedaphic species. In our climatic conditions, these conditions are only excep-

tionally reached in the soil and its adjacent zones. The relative humidity of the thin layer of air in

contact with the substrate in which these Collembola live is, in actual fact, almost always at saturation

level. Even when subjected to pronounced dessication, the lower layers of the soil always constitute an

excellent protective environment, owing to the hydric reserves which can be utilised by these animais.

They are in fact more able to combat dessication than was previously thought. However, one must not

confuse résistance to dessication of the substrate with résistance to ahygrometric déficit of the ambient air.

It is important to réalisé that these animais can also undergo embryonic and post-embryonic

development under water, whithout an intermediate layer of air between the cuticle and the water,

as Is présent when they enter this medium. We can therefore consider them as sub-aqualic animais.

As was postulated by Linnaniemi (1912), the recent Collembola are derived from humicole

(hemiedaphic) stocks. A proportion of Hypogaslruridae hâve remained this type ; others hâve colonised

adjacent environments (mosses, soil, sub-soil, caverns). This process of «colonisation» was possible

because of their polyphagie habits, their physiological characteristics and their faculty for ecological

adaptation. They are ail, in efîect, outstanding « euedaphic or cavernicole candidates ». The species of

the genus Schaefferia hâve colonised the subterranean zone (euedaphic zones and cavems) relatively

recently (post-glacial times) ; the same applies to the genus Typhlogasirura, which has colonised the

cavernicole zone.

In establishing a classification of the « subterranean » species, one should not rely exclusively

upon morphological characters, which are often incomplète and sometimes still in the process of evolu-

Source : MNHN, Pans

194

I.-M. THIBAUD

tion. One must take into account biological characters, and—if possible—the action ot environmental

factors on these characters.

Amonfl the Hupogastruridae, true troglobic species are rare ; they exhibit. recent. characteristics

of troâobic adaptation and they are phylogenetically related to hemiedaphic forms which carry no

trace of subterranean adaptation and only possess ancient paleogenetic characters. This relaUonship

is sometimes confirmed by intermediate forms which are euedaphic and exhibit traces of subterranean

adaptation (neogenetic characters of spécialisation).

In addition we already know that the Familles of the CoUembola are extremely ancient

Delamare Deboutteville and Massoito (1967) hâve dassiüed RhgniellapraecursorHiTst &MauUck

1926 a Devonian fossil Collembolan. close to the living Family Neanuridae, thus taking the origin

of the CoUembola at least that far back. The Hgpogastruridae are also ventable . living fossils .. Their

capacity for sab-aquatic Jife permits one to imagine more clearly the life of these animais on the swampy

soils of Carboniferous forest. With the appearance of the Angiosperms {end of lower Cretaceous), there

was development of a leafy forest with a soil covered by humus. The Poduromorphs in general, and

the Hypogastruridae in particular, hâve consequently colonised the soil, the sub-soil and adjacent zones,

occupying the available niches. Certain forms hâve more recently (post-glacial perlod) taken to living

in cavernicole environments. These species represent relies; that is, they are animal types whose évo¬

lution has been arrested (or at least greatly slowed down) and which hâve preserved the features ot

their distant ancestors.

Source ; MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTBURIDAE

195

ZUSAMMENFASSUNG

Das Studium der Autôkologie verschiedener Arten der Hypogaslruridae zeigt im Mikroklima

eines jeden Biotops keine groBen Unterschiede (Feuchtigkeit meist in Saturation, Temperatur um

+ 10®C) ; die besiedelten Wohnstâtten dagegen sind unterschiedlicher und man kann die Arten in

vier Gruppen aufteilen, welche im Veriaufe dieser Untersuchung immer wieder in Erscheinung treten :

1 . die hemiedaphischen Arten der Gattungen Ceratophgsella und Hypogastrura ;

2. die euedaphisch-troglophilen mit der Gattung Sehaefferia;

3. die troglobionten mit Tgphlogastrura balazuci;

4. die guanobionten-pholeophilen mit Mesogaslrura ojcoviensis, Mesachoruies guxtdriocellalus

und Acherontiella variabilis.

Vom morphologischen Gesichtspunkt aus gesehen haben die bemiedapbiscben Collembolen eina

gut entwickelte Pigmentierung, 8 + 8 Augenflecke und im allgemeinen eine lange Furca (Springgabel) j

die euedaphischen und troglobionten Arten haben ein fast depigmentiertes Tégument und zurück-

gebitdete Augenflecke (von 5 + 5 bis 0 + 0) : Die Furca ist bei den europaischen Arten der Gattung

Sehaefferia kurz, aber ziemlich lang bei T. balazuci; bei den guanobionten Arten ist die Pigmentierung

vôllig verschwunden (A. variabilis) oder au! die Augenregion reduziert mit gleichzeitig zurückgebil-

deten Augenfîecken (2 + 2 bis 0 + 0) und einerlangen Furca (M. ojcoviensis und M. quadrioceltaius) ;

bei A. variabilis fehlt die Furca vollkommen.

Vom biologischen Gesichtspunkt aus gesehen haben die hemiedaphischen Arten einen relativ

kurzen Entwicklungszyklus und eine ebenso kurze Lebensdauer ; sie erreichen schnell die Fort-

pflanzungsfàhigkeit und legen zahlreiche kleine Eier ; ihre Embryonal- und Postembryonalentwicklung

erfoigen schnell und das Zwischenhâutungsstadium der Imagines ist ebenfalls kurz. Die euedaphischen

und troglobionten Arten haben einen langen Entwicklungszyklus und eine lângere Lebensdauer. Sie

erlangen ihre Fortpflanzungsfahigkeit weniger schnell und legen wenig, aber relativ groBe Eier (ins-

besondere T. balazuci). Ihre embryonale und postembryonale Entwicklung sowie das Zwischenhàut-

ungsstadium der Imagines sind ebenfalls langer. Die guanobionten Arten liegen zwischen diesen beiden

Gruppen mit einer leichten hemiedaphischen Tendenz lûr M. ojcoviensis und mehr troglobionten für

M. quadriocellaius und vor allem A. variabilis. Der EinfluB der Umweltfaktoren bestâtigt diese Auf-

teilung in vier Gruppen.

AU diese Arten sind als eurytherm zu betrachten (mit einer Lebensfâhigkeit bei Temperaturen

von + 2® bis + 20®C) : sie sind aber auch gleichzeitig sienogrobiont (untere relative Feuchtigkeitsgrenze

der umgebenden Luft von 97 bis 98%, im allgemeinen 92% für die drei guanobionten Arten), dies gilt

auch für die hemiedaphischen Arten. In unseren Breiten werden diese Grenzen im Boden und seiner

Umgebung nur ausnsdimsweise erreicht. Die relative Feuchtigkeit der dünnen, mit dem Substrat in

Kontakt befindlichen Luftschicht, in welcher diese Collembolen leben, ist in der Tat fast immer in

Saturation. Selbst bei einer starken Austrocknung bildet der Boden in der Tiefe durch die von den

Collembolen verwendbaren Wasserreserven stets ein ausgezeichnetes Protektionsmilieu. Diese Tiere

sind gegen eine Bodenaustrocknung viel widerstandsfàhiger, als man zu glauben wagte, und es ist

wichtig, nicht zu verwechseln zwischen : Widerstandsfàhigkeit gegenUber einer Substrataustrocknung

und Widerstandfâhigkeit gegenüber einem Feuchtigkeitsverlust der umgebenden Luft.

Es ist auch wichtig zu wissen, daB diese Tiere ihre embryonale und postembryonale Entwicklung

auch unler Wasser vollziehen kdnnen, ohne daB eine schützende Lufthülle sie vom Wasser isoliert,

wie es z.B. der Fall ist, wenn sie normalerweise ins Wasser gelangen. Wir kônnen diese Tiere also als

semi-aquatisch betrachten.

Wie bereits Linnaniemi (1912) vermutete, leiten sich die heutigen Collembolen von humicolen

(hemiedaphischen) Stâmmen ab. Ein Teil der Hypogaslruridae ist dies auch geblieben, andere haben

nâchstliegende Milieus wie Moospolster, den Boden selbst und Hôhlen besiedelt. Diese Besiedlung-

sausdehnung war vor allem durch ihre Polyphagie, ihre physiologischen Merkmale und ihre okologischen

Adaptationsfahigkeiten mdglich. Sie sind nâmlich tatsachlich aile « Kandidaten * für ein euedapisches

Source : MNHN, Paris

196

J.-M. THIBAUD

b™ cBvemlcoles Milieu. Die Atteu der Gattung Schaefferm haben unterirdische Biotope (Euedaphon

S'rahl») erst vor nieht allzu langer Zeit (in der Naehe.szeit) bes.edelt ; das gleiehe gllt tor die

Gattung TyphlogmlTura, die ebentalls in Hôhlenbiotope eindrang.

Beim Versucb einer Klassiflzlerung non Hdhientleren dart man sich nieht nur aul morphologische

Merkmale bemten, die ott unvollstandig sind und gelegentllcb einer evolutiven Modiflkatlon unterliegen,

ïondern es Ist noWendig, auch biologische Merkmale zu berilcks.chtigen und wenn mdglich, auch den

EinfluB der Umweltfaktoren heranzuziehen.

Bei den Hupogastriiridae sind wirkiich echte troglobionte Arten selten, sie haben Merkmale von

. rezenten > Troglobionten, haben phylogenetisch eine Bindung an heraiedaphische Formen ohne

Hôhlenanpassung und besitzen nur früh-palaeogenetische Merkmale, eme Verbmdung, welche sich

gelegentlich über euedaphische Formen mit Hôhlenlebenadaptation (neogenetische Spezialisations-

merkmale) vollzieht.

Andererseits kennen wir die frühe Spezialisierung der Collembolen, denn Delamare Debouttb-

VILLE und Massoüd (1967) haben den fossUen Springschwanz aus dem Devon Rhgniella praecursor

Hirst & Maulik, 1926, in die Nahe der heutigen Famille der Neanundae gestellt, was den Ursprung

der Collembolen weit zurückversetzt. Die Hypogastrwidae sind ebenf^is wahrhalt « lebende Fossilien..

Ihre Môglichkeit einer semi-aquatischen Lebensweise erlaubt uns eine Vorsteliung ihres Lebens auf

den Sumpfbôden der Karbonwàider. Beim Auftreten der Angiospermen (Ende der unteren Kreide)

entwickelte sich der Laubwald und ein humusbedeckter Boden. Die Poduromorpha im allgemeinen,

insbesondere aber die Hypogasiruridae, besiedelten den Boden einschlieBlich seiner unteren Schichten

und besetzten so die neuen Nischen. Einige haben dabei in neuerer Zeit (Postglazialzeit) das Hôhlen-

milieu besiedelt. Es handelt sich dabei um Relikte, d. h. um Tiertypen, deren Evolution stillsteht bzw.

stark veriangsamt ist und die das Aussehen ihrer Vorfahren konserviert haben.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

197

BIBLIOGRAPHIE

AoRELL (I.). 1941. — Zur Okologie der Collembolen. Lund Op. entomo., suppl. 3 : 1-236.

AoRELL (I.), 1948. — Studies on the postembryonic development of Collemboles. Arkiv for Zooloaie

Stockholm, 14 A, n» 12 : 1-35. ' ^ ’

Andbieux (G.), 1965. — Sur la mesure précise des caractéristiques météoclimatologiques souterraines

Ann. Spéléo., XX, 3 : 319-340.

Andrieux (G.), 1969. — Gontribution à l’étude du climat des cavités naturelles des massifs karstiques.

Thèse d'Unioersité, Bordeaux, 1969, n“ 59 : 1-247.

Babeth (G.), 1964. — Structure et dépôts des spermatophores chez Campodea remni. C. B. Acad. Sc

Paris, t. 259 : 1572-1575.

Babeth (G.), 1969. — Structure et évolution de l’intestin moyen de Campodea remyi Denis en fonction

de l’intermue. Ann. Spéléo., 24,3: 603-612.

Bellinger (P. F.), 1960. — Possible Adaptative Coloration in Poduroid Collembola. Ent. News

LXXI, 10 : 254-256.

Bernard (F.), 1937. — Recherches sur la morphogenèse des yeux composés d’Arthropodes. Dévelop¬

pement, croissance, réduction. Bull. biol. Fr. et Belg., Suppl., 23 : 1-162.

BiTscH (J.), 1967. — Le cycle de ponte chez les Machilides (Insecta ’Thysanura). C. R. Acad. Sc. Paris,

t. 264 : 257-260.

Bitsch (J.), 1968. — Sur les phénomènes de résorption d’oocytes chez les Machilis (Insectes Thysa-

noures). Bull. Soc. Zool. Fr., 93, 3 : 385-395.

Boeutz (E.), 1933. — Beitrâge zur Anatomie und Histologie der Collembolen. Zool. Jahr., 57 : 375-432.

BoNET (F.), 1930. — Remarques sur les Hypogastruriens cavernicoles avec descriptions d’espèces

nouvelles (Collemboles). Eos. (Madrid), 6 : 113-139.

BoNET (F.), 1931. — Estudios sobre Colémbolos cavernicolas con especial reterencia a los de la fauna

espanola. Men. Soc. espan. Hist. natur., 14 : 231-403.

Britt (N. W.), 1951. — Observations on the life history of the Collembolan Ackorules armalus. Trans.

amer. Micr. Soc., 70 : 119-132.

Cassagnau (P.), 1959. — Faune française des Collemboles (IX). Les Hgpogastrura s.l. du massif du

Néouvielle (Hautes-Pyrénées). Remarques sur la chétotaxie des espèces. Vie et Milieu, IX : 476-

503.

Cassagnau (P.), 1961. — Écologie du sol dans les Pyrénées centrales. Les biocénoses des Collemboles.

Hermann, Paris : 1-235.

Cassagnau (P.) & Juberthie (Ch.), 1967. — Structures nerveuses, neurosécrétions et organes endo¬

crines chez les Collemboles. (I). Le complexe cérébral des Poduromorphes. Bull. Soc. Hist. Nat.

Toulouse, t. 103, 1-2 : 178-222.

Cassagnau (P.) & Raynal (G.), 1964. — Contribution à l’étude des Écomorphoses : I. Développement

comparé de deux races d’Hgpogastrura tullbergi. Rev. Ecol. Biol. Sol, I, 1 : 1-20.

Cassagnau (P.) & Rouquet (O.), 1962. — Les Collemboles édaphiques du Jardin Botanique de Tou¬

louse. Essai de Biocénotique dynamique. Pedobiologia, 2 : 15-40.

Chang (S. L.), 1966. — Some physiological observations on two aquatic Collembola. Trans. Amer.

Micros. Soc., 85 (3) : 359-371.

Choudhuri (D. K.), 1963. — Température and ils efîects on the three species of the genus Onychiurus,

Collembola. Proc. Zool. Soc., 16,1 : 97-117.

Choudhuri (D. K.), 1963. — Efîect of some physical factors on the genus Onychiurus. Proc. Nat. Acad.

Sci. India, B. 33 : 539-546. . .

Christiansen (K.), 1961. — Convergence and parallelism in cave Entomobryinae. Evolution, XV,

3 : 288-301.

Christiansen (K.), 1964. — Bionomies of Collembola. Ann. Rev. Entomo., 9 : 147-178.

Christiansen (K.), 1965. — Bebavior and form in the évolution of cave Collembola. Evolution, 19,

4 : 529-537.

Coiffait (H.), 1958. — Les Coléoptères du sol. Vfc et Milieu; Suppl., 7 : 1-204.

Dallai (R.), 1966. — L’ultrastructure dell’intestino di Orchesella villosa. Ann. delVtstr. Mus. Zool.

üniv. Napoli, XVII, 5 : 1-16.

Source : MNHN, Paris

198

J.-M. THIBAUD

Davbnport (CB) 1903. — The CoUembola of Cold Spring Beach, with spécial relerence to the

movements of the Porvridae. Cold Spring Harbor Monogr., 2 : 1-32.

Davidson (J.), 1933. — Eflect of rainfall-evaporation ratio on msects mhabiting the soil surface.

Nature, 131 : 837-837. .........

Davidson (J.), 1934. — The « Lucerne Flea » Smynthurus viridis m Australian. Conf. sc. Ind. Pes.,

79 : 1-66.

Davies (W. M.), 1928. — The effect of variation in relative humidity on certain species of CoUembola.

British Jour. Exp. Biol., 6, 1 : 79-86.

Davies (W. M.), 1930. — The influence of humidity on CoUembola. Rep. agric. Conf. Mini$[. agric.:

1-46.

Davis (R.) & Harris (H.), 1936. — The biology of Pseudosinella violenta, with some efîects of tempéra¬

ture and humidity on itslife stages. loiva St. Coll. J., 10: 421-429.

Delamare Deboctteville (Cl.), 1948. — Recherches sur les Collemboles termitophiles et myrmé-

cophiles. Arch. Zoo. Exp. et Géné., 85, 5 : 261-425.

Delamare Deboütteville (CI.), 1951. — Microfaune du sol des pays tempérés et tropicaux. Vie e<

Milieu; Suppl. 1 : 1-360.

Delamare Deboutteville (Cl.), 1952. — Données nouveUes sur la Biologie des animaux cavernicoles.

Notes Biosp., VII : 15-20.

Delamare Deboutteville (Cl.) & Massoud (Z.), 1967. — Un groupe panchronique ; les Collemboles.

Essai critique sur Rhyniella praecursor. Ann. Soc. Ent. Fr. (N. S.), 3 (3) : 625-629.

Drach (P.), 1939. — Mue et cycle d’intermue chez les Crustacés Décapodes. Ann. Inst. Océan., 19, 3 ;

103-392.

Drach (P.), 1944. — Étude préliminaire sur le cycle d’intermue et son conditionnement hormonal chez

Leander serratus. Bull. Biol. Fr. Belg., 78 : 40-62.

Dyar (H. G.), 1890. — The number of molts of Lepidopterus larvae. Psyché, V ; 420-422.

Page (L.), 1935. — Remarque sur la mue des Crustacés. Arch. Mus. Nat. Hist. Nat., 6® s., XII : 363-

375.

Falkenhan (H. H.), 1932. — Biologische Beobachtungen an Sminthurides aquaticus. Zeils. f. wiss.

Zool, 141 : 525-580.

Fernald (H. T.), 1890. — The relationships of Arthropods. SL Biol. Lab. Johns Hopk. Univ., 4 : 431-

513.

Feustel (H.), 1958. — Untersuchungen über die Exkretion bei Collembolen. Zeit. wiss. Zool., 161 •

1-2 : 209-238.

Folsom (J. W.) & Welles (M. U.), 1906. — Epithelial Degeneration, Régénération and Sécrétion in

the Mid-Intestine of CoUembola. üniv. Illinois Bull., IV : 99-127.

Fry (F. E. J.), 1947. — Efîects of the environment on the animal activity. Publ. Ontario, fisch. res.

Lab., 68 ; 55 :1-66.

Ginet (R.), 1960. — Écologie, Éthologie et Biologie de Niphargus (Amphipodes). Ann. Spéléo., XV,

1 et 2 : 127-376.

Gisin (H.), 1943. — Okologie und Lebensgemeinschaften der Collembolen im Schweizerischen Exkur-

sions gebiet Basels. Rev. Suisse Zool., 50, 4 : 131-224.

Gisin (H.), 1949. — Notes sur les Collemboles avec description de 14 espèces et d’un genre nouveau.

Mitt. Schw. Ent. Ges., 22 : 385-410.

Gisin (H.), 1960. — Collembolenlauna Europas. Genève : 1-312.

Gisin (H.), 1967. —La systématique idéale. Zeits. Zool. Syst. Evolul., 5, 2 :111-128.

Gounot (A.-M.), 1967..— La Microflore des limons argileux souterrains : son activité productrice dans

la biocœnose cavernicole. Ann. Spéléo., XXII, 1 : 23-146.

Graber (V.), 1884. — Grundlinien zur Erforschung des Helligkeits-und Farbensinnes der Tiere. Prag

und Leipzig.

Guthrie (J. E.), 1906. — Studies of the Collembolan eye. Proc. lowa Acad. Sci., 13 : 239-243.

Hale (W. G.), 1965. — Observation on the breeding biology of CoUembola. I and II. Pedobiologia,

5 : 146-152 et 161-177.

Hale (W. G.), 1965. — Post-embryonnic development on some species of CoUembola. Pedobiologia,

5 i 228-243.

Hale (W. G.) & Smith (A. L.), 1966. — Scanning Electron Microscope studies of cuticular structures

m the genus Onychiurus (CoUembola). Rev. Ecol. Biol. Sol., III, 3 ; 343-354.

Hanstrôm (B.), 1940. — Inkretorische Organe. Simmesorgane und Nervensystem des Kopfes einiger

mederer Insektenordnungen. Senska Vet.-Akad. Handl., 18 (8) : 1-266.

Harker (J. E.), 1958. — Diumal rythms in the animal kingdom. Biol. Rev., 33,1: 1-52.

Source : Mt^HN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

199

Hebriot (F.), 1966. — La grotte des Excentriques. Bail. Soc. Hisi. Nat. Moselle, 39 :153-172

HowE (R. W.), 1967. — Température efîects on embryonic development in Insects. Ann. Reô Entomol

12 : 15-42. ■’

Jëannel (R.), 1926. — Faune cavernicole de la France avec une étude des conditions d’existence dans

le domaine souterrain. Paris ; 1-334.

JEANNEL (R.), 1928. — Monographie des Trechinae (III). L’Abeille, XXXV : 1-808.

JEANNEL (R.), 1942. — La genèse des faunes terrestres. P. U.F. : 1-514.

JEANNEL (R.), 1949. — Les Fossiles vivants des cavernes. Gallimard, Paris, 6® édition : 1-321.

JEANNEL (R.), 1954. — Anophthalmie et cécité chez les Coléoptères souterrains. Notes Biosp., IX : 89-

95.

JEANNEL (R.), 1965. — La genèse du peuplement des milieux souterrains. Rev. Ecol. Biol Sol 2

1 : 1 - 22 . ■’ ’

JoossË (N. G.), 1966. — Pitfall-Trapping as a method for studying surface dwellingCollembola. Zeits.

Morph. Okol. Tiere, 55, 5 : 587-596.

JuBEBTHiE-JuPEAU (L.), 1963. — Recherches sur la reproduction et la mue chez les Symphvles Arch

Zool. Exp. Géné., 102, 1 : 1-172.

Jura (C.), 1957. — The alimentary canal of Tetrodontophora bielanensis (Collembola) and the régénéra¬

tion of the mid-gut epithelium. Bull. Ent. Pologne, Wroclaw, 27 : 85-89.

Kevan (Mc.) édit., 1955. — Soii Zoology. Proc. Univ. Noli. Londres ; 1-511.

Krzysztofowicz (A.), 1967. — Spermatogenesis in Tetrodontophora bielanensis. Zesz. Nauk. Univ.

Jagiell., Zool., 13 : 27-69.

Krzysztofowicz (A.), 1967. — Postembryonic development of male reproductive System in Tetro-

dontophora bielanensis. Acta biol. Cracop. Zool, X : 289-299.

Lamotte (M.), 1957. — Initiation aux méthodes statistiques en biologie. Masson, Paris : 1-144.

Larsen (J. R.), 1960. — The use of Holmes’Silver Stain on Insect Nerve Tissue. Stain lecimologg, 35,

4 : 223-224.

Lécaillon (A.), 1901. — Recherche sur l’ovaire des Colleraboles. Arch. Anai. Micr., 4 : 471-610.

Léger (L.) et Duboscq (O.), 1902. — Sur la régénération épithéliale dans l’intestin moyen chez quelques

Arthropodes. Arch. Zool. Exp. Géné. N. et R. 3 : 1-6.

Leruth (R.), 1939. — La biologie du domaine souterrain et la faune cavernicole de la Belgique. Mém.

Mus. Roy. Hist. Nat. Belg., 87 : 1-506.

Lindenmann (W.), 1950. — Untersuchungen zur postembryonalen Entwicklung schweizerischer

Orchesellen. Rev. suisse Zool., 57 : 353-428.

Linnaniemi (W. M.), 1912. — Die Apterygotenfauna Finlands II. Spezieller Teil. Acta Soc. Sci. Fenn.,

40 (5) : 1-361.

Lipovsky (L. J.), 1951. — Collembola as food for chiggers (Acarina ; Trombiculidae). J. Parasilol.,

37 : 324-325.

Lower (H. F.), 1958. — The integuments of two Apterygota, Clenolepisma longicaudala and Smgn-

thurus viridis, J. Morpho., v. 103, n® 2 : 331-352.

LuBBOCK (J.), 1873. — Monograph of the Collembola and Thysanura. Roy. Soc. London : 1-276.

MacLagan (D. S.), 1932. — An ecological study of the « Lucerne Flea >. I et IL Bull, eniom. Res., 23 :

101-145 et 151-190.

Marlier (G. J.), 1941. — Les organes photorécepteurs des Insectes Aptilotes. Ann. Soc. r. Zool. Belg.,

72, 3-4 : 204-236.

Marschall (G.) & Kevan (D. K. McE.), 1962. — Preliminary observations on the biology of Folsomia

candida. Canad. Entomo., 94, 6 : 575-586.

Massoud (Z.), 1967. — Monographie des Neanuridae, Collemboles Poduromorphes à pièces buccales

modifiées. Biol. Amer. Austr., 3 : 1-399.

Massoud (Z.), 1969. — Étude de l’ornementation épicuticulaire du tégument des Collemboles au

microscope électronique à balayage. C. R. Acad. Sc. Paris, t. 268 : 1407-1409.

Mayer (H.), 1957. — Zur Biologie und Ethologie einheimischer CoUembolen. Zool. Jahrb., 85 : 501-570.

Mikulski (J.) & WosiAK (A.), 1960. — The influence of température upon development of Hypogas-

trura manabrialis. Zeszy. Nauk. Univ. Toruniu, Nauki Mal.-Pizyrod. Biol. : 71-75.

Milne (S.), 1960. — Studies on the life historiés of varions species of Arthropleone Collembola. Proc.

Ent. Soc. London, A, 35 : 133-140.

Motas (C.), Decou (V.) & Burghele (A.), 1967. — Sur l’association pariétale des grottes d’OIténie

(Roumanie). Ann. Spéléo., XXII, 3 : 475-522. , , ■

Nasonov (N.), 1887. — Sur la morphologie des Insectes inférieurs. Lepisma, Campodea et Lipura.

Trudy Lab. zool. Muz., 3(1): 15-S6.

Nordberg (S.), 1936. — Biologisch-Okologische Untersuchungen über die Vogelnidicolen. Acta Zool.

Fenn., 21-Helsingfors : 1-168.

Source : MNHN, Pans

200

r.-M. THIBAUD

Paclt (J.)> 1956-_Biologie der primâr flügellosen Insekten. Jena, Fischer : 1-128.

Palévody (Cl ) 1966. — Adaptation du Collembole troglophile Folsomia candida var. distincta aux

conditions de vie de l’épineuston. Bull. Se. Bourgogne, XXIII; 153-193.

Palévody (CL), 1968. — Aspects et répartition de formations épicuticulaires inframicroscopiques chez

3 CoUemboles. C. R. Acad. Se. Paris, t. 267 : 214-217.

Palévody (CL), 1969. — Données sur l’ovogenèse d’un Collembole Isolomidae parthénogénétique.

C. R. Acad. Sc. Paris, t. 269 : 183-186.

POGOENDORF (D.), 1956. — Ubec rhythmische sexuelle Aktivitàt und ihre Beziehungen zu Haütung

und Haarbildung bei arthropleonen Collembolen. Naturwiss., 42, 2 : 45-45.

PooLE (T. B.), 1959. — Studies on the food of Collembola in Douglas fir plantation. Proc. Zool. Soc.

London, 132 : 71-82.

Prowazek (S.), 1900. — Bau und Entwicklung der Collembolen. Arb. zool. Inst. XJnio. Wien, 12 : 335-

370.

Racovitza (E. g.), 1907. — Essai sur les problèmes biospéologiques. Biospeologica I. Arch. Zool.

£xp. el Géné. iv* s. ; VI : 371-488.

Racovitza (E. G.), 1929. — Evolutia si problemele ei. Cluj., Astrea : 1-183.

Rath (O. vom), 1890. — Ueber die Fortpflanzung der Diplopoden. Ber. Naturforsch. ges. Freibwg,

O : i-i.

Raven (C. P.), 1961. — Oogenesis. Pergamon Press : 1-274.

Ripper (W.), 1930. — Champignon-Springschwanze. Biologie und Bekàmpfund von Hypogaslrura

manubrialis Tullb. Z. angem. Entomol., 16 : 546-584.

Roksteis (M.), 1964. — The Physiology of Insecta ; I, Il et III. Acad. Press.

Rouch (R.), 1968. — Contribution à la connaissance des Harpacticides hypogés (Crustacés-Copépodes).

Ann. Spéléo., 23 ; 1: 1-167.

RoussET (A.), 1967. — Quelques aspects du climat de la grotte d’Autheull. Ann. Spéléo., XXII,

2:269-295.

Saüdray (Y.), 1961. — Recherches biologiques et physiologiques sur les Myriapodes Diplopodes.

Mém. Soc. Lin. Normandie, 2 : 5-126.

ScHLiwA (W.), 1965. — Vergleichend anatomisch-histologische Untersuchungen über die Spermato-

phorenbildung bei Collembolen. Zool. Jb. Anat., 82 : 445-520.

Sharma (G. D.) & Kevan (D. K. McE.), 1963. — Observations on Isotoma notabilis, Folsomia similis,

Pseadosinella peiierseni and Pseudosinella alba (Collembola) in Eastern Canada. Pedobiologia,

3 : 34-74.

Simon (H. R.), 1964. — 2ur Emàhrungsbiologie collembolentangender Arthropoden. Biol. Zentral.,

83-3 : 273-296.

Sommer (A.), 1885. — Uber Macrotoma plumbea. Beitrâge zur Anatomie der Poduriden. Z. wiss. Zool.,

41 : 683-718.

Stach (J.), 1949. — The Apterygotan fauna of Poland in relation to the world-fauna of this group of

Insects (Families Neogastruridae and Brachystomellidae). Acta monogr. Mus. Hist. natur. Krakow.,

2 : 1-341.

Stbebel (O.), 1929. — Biologische und physiologische Untersuchungen an Hypogaslrura pwpurascens

und Sminthurus niger (Apt. Coll.). ZooL Anz., 84, 5-6 : 97-107.

Strebel (O.), 1932. — Beitrâge zur Biologie, Okologie und Physiologie einheimischer Collembolen.

Z. Morphol. Okol. Tiere, 25 : 31-153.

Strebel (O.), 1965. — Weitere Beitrâge zur Apterygotenfauna des Siebengebirges. Decbeniana, 118 :

93-106.

Teissier (G.), 1931. — Recherches morphologiques et physiologiques sur la croissance des Insectes.

Trac. St. Biol. Roscoff, 9 ; 29-238.

Thibaud (J.-M.), 1963. — Description d’une espèce nouvelle de CoUemboles de Lorraine Xenglla

lotharingiae n.sp. Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., 2« série, 35, 4 : 361-369.

Thibaud (J.-M.), 1967. — Contribution à l’étude du développement postembryonnaire chez les Collem-

boles Hypogastruiidae épigés et cavernicoles (première note). Ann. Spéléo., 22, 1 : 167-198.

Thibaud (J.-M.), 1967. — Description d’une espèce nouvelle de CoUemboles Acheronliella cassagnaai

n.sp. Arm. Spéléo., 22, 2 ; 393-400.

Thibaud (J.-M.), 1967. — Structure et régression de l’appareil visuel chez les Hypogastruridae (Collem-

boles) épigés et cavernicoles. Ann. Spéléo., 22, 2 : 407-416.

Thibaud (J.-M.), 1968. — Contribution à l’étude de l’action des facteurs température et humidité sur

la durée du développement embryonnaire des CoUemboles Hypogaslruridae. Rev. Ecol. Biol. Sol,

5,1 ■ 55-62.

Thibaud (J.-M.), 1968. — Contribution à l’étude de l’action des facteurs température et humidité sur

Source ; MNHN, Paris

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES HYPOGASTRURIDAE

la durée du développement postembryonnaire et de l’intermue de l’adulte chez les Collemboles

Hypogastruridae. Rev. Ecol. Biol. Sot, 5, 2 : 265-281.

Thibaud (J.-M.), 1968. — Cycle du tube digestif lors de l’intermue chez les Hypogastruridae (Collem¬

boles) épigés et cavernicoles. Rev. Ecol. Biol. Sol, 5,4 : 647-655.

Thibaud (J.-M.), 1969. — Étude chronologique du fonctionnement de l’ovaire chez les Hypogastruridae

(Insectes Collemboles) cavernicoles et épigés : Typhlogaslrura balazuci et Ceratophasella enaadi-

nensis. C. R. Acad. Sc. Paris, t. 268 : 2483-2484.

Thibaud (J.-M.), 1969. — Contribution à l’étude du développement postembryonnaire chez les Col¬

lemboles Hypogastruridae épigés et cavernicoles (suite). Rev. Ecol. Biol. Sol, 6, 2 : 209-220.

TULLBERG (T.), 1872. — Sveriges Podurider. Svenska Vel.-Akad. Handl., 10 (10) : 1-70.

Vandel (A.), 1964. — Biospéologie. La biologie des Animaux cavernicoles. Gauthier-Villars, Paris :

1-619.

Vannier (G.), 1967. — Définition des rapports entre les microarthropodes et l’état hydrique des sols.

C. R. Acad. Sc. Paris, t. 265 : 1741-1744.

Vannier (G.), 1970. — Réactions des Microarthropodes aux variations de l’état hydrique du sol. Dans

P.B.I. ; R.C.P. 40. Ed. du C.N.R.S., Paris : 23-258.

Vannier (G.) et Thibaud (J.-M.), 1968. — Le concept de disponibilité en eau appliqué à une population

de Collemboles Hypogastruridae vivant dans le guano de grotte. C. R. Acad. Sc. Paris, t. 267 :

778-781.

WiGGLESWOBTH (V. B.), 1965. — The principles of Insect Physiology. 6® éd. : 1-741.

Willem (V.), 1897. — Les yeux et les organes postantennaires des Collemboles. Arm. Soc. enlomol.

Belg., 41 : 225-226.

Willem (V.), 1900. — Recherches sur les Collemboles et les Thysanoures. Mem. Acad. r. Sci. Belg.,

58 ; 1-144.

Wilson (E. O.), 1950. — Notes on the food habits of Strumigenys louisianae (Hymenoptera, Formi-

cidae). Bull. Brooklyn Ent. Soc., 45 : 85-86.

WiNTËR (L. de), 1913. — Études sur l’ovogenèse chez les Podures. Arch. Biol., 28 :107-227.

Winston (P. W.) et Bâtes (D. H.), 1960. — Satured solutions for the control of humidity in Biological

Research. Ecology, 41, n" 1 : 232-237.

Yosii (R.), 1960. — Studies on the Collembolan genus Hypogasirura. I. Amer. Midi. Nat., vol. 64,

no 2 : 257-281.

Yosii (R.), 1961. — Phylogenetische Bedeutung der Chaetotaxie bei den Collembolen. Conlr. Biol.

Lab. Kyoto Univ., 12 : 1-37.

Yosii (R.), 1962. — Studies on the Collembolan genus Hypogastrura. II. Contr. Biol. Lab. Kyoto Univ.,

13 : 1-25.

ZiEGLER (H. E.) et Rath (O. vom), 1891. — Die amitotische Kemlheilung bei den Arthropoden. Biol.

Zenlral., 11 : 372-389.

Pierre André Impressions, 3, me Leverrier, Paris (6*)

Dépôt légal : 3* trimestre 1970

Source ; AINHIJ, Paris