Achevé d’imprimer le 2 février 1954.
Le Gérant : Hené Jeannei..
Imp. Maurice Deci.vme, Lons-le-Saunier. — 1175-53-410.
Février 1954 «Dépôt légal 1" trimestre 1954 — n° 4238 ».
Source : MNHN, Paris
MÉMOIRES
DU
MUSÉUM NATIONAL
D’HISTOIRE NATURELLE
Série A, Zoologie.
NOUVELLE SÉRIE
TOME VI.
FASCICULE 4.
Claude DUPUIS.
.LES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES
(Génitalio externes des deux sexes ;
Voies ectodermiques femelles)
Revue de la morphologie. Lexique de la nomenclature.
Index bibliographique analytique.
PARIS
ÉDITIONS DU MUSÉUM
36. rue Geoffroy-Saint-Hilaire (V»)
1055
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
Série A.. Zoologie. Tome VI, fascicule 4. - Pages 183 à 278.
LES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES
(Génitalia externes des deux sexes ;
Voies ectodermiques femelles)
Revue de la morphologie. Lexique de la nomenclature.
Index bibliographique analytique,
par Claude DUPUIS.
SOMMAIRE
Introduction. 184
Chapitre 1. — Revue sommaire de la morphologie des génitalia des
deux sexes . 185
Génitalia mâles . 186
Introduction, (p. 186). — Pygophore et structures pseudophalli-
ques, (p. 188). — Appareil articulaire (p. 190). — Phallus,
(p. 191). — Ductus se minis, (p. 202). — Paramères, (p. 203).
Génitalia femelles externes . 206
Généralités, (p. 200). — Génitalia de type « ovipositeur », (p. 207).
Génitalia de type « plaques génitales », (p. 210).
Complexe des voies génitales Ç Q ectodermiques . 211
Généralités, (p. 211). — Voie directe (Pars communis), (p. 212). —
Diverticules de la Pars communis, (p. 214). — Différenciations
non diverticulaires du complexe ectodermique femelle, (p. 218).
Chapitre II. — Lexique de la nomenclature des génitalia des Héléroptères 221
Introduction : Limites, conception et plan du lexique. 221
Lexique alphabétique. 224
Chapitre III. — Index bibliographique unulylique . 258
Introduction, (p. 258). — Références et analyses, (p. 258).
15
Mémoires ou Muséum, Zoologie, t. VI, fasc. 4.
184
CLAUDE DUPUIS.
INTRODUCTION.
Le présent travail propose au lecteur une revue des traits mor¬
phologiques essentiels des génitalia des Hétéroptères (génitalia exter¬
nes des deux sexes et voies ectodermiques des 9 9), un lexique de la
terminologie correspondante et la bibliographie analytique de ces
deux chapitres.
Les revues morphologiques existantes (par exemple Larsén, 1938'
sont assez anciennes, et aucune n’envisage tous les aspects traités
dans le chapitre I ; j’espère que celui-ci rendra quelques services pour
les études ultérieures des morphologistes et taxonomistes et qu’en
dépit de son caractère didactique, il apparaîtra comme suffisamment
à jour, complet et précis, voire original, dans la mesure où j’ai intro¬
duit divers éléments critiques.
La terminologie des génitalia des deux sexes des Hétéroptères
n’avait jamais fait l'objet d’un lexique quelque peu étendu ; celui qui
constitue le chapitre II a pour but de guider les Hétéroptéristes dans
l'utilisation des travaux des auteurs et dans la mise en pratique d’une
nomenclature plus judicieuse que celle qu’on relève d’ordinaire dans
trop de contributions purement taxonomiques.
La bibliographie formant le chapitre III n'est pas simplement
signalétique ; pour chaque référence, j’ai donné une brève analyse
souvent critique, dans le dessein de faciliter les sélections bibliogra¬
phiques ultérieures destinées à des travaux plus spécialisés.
J’ai préparé, en même temps que le présent mémoire, une revue
morphologique qui en sera le résumé très sommaire et paraîtra, en
langue anglaise, dans le « Taxonomist’s Glossary of the ou ter Geni-
talia in insects », recueil collectif dirigé par S. L. Tuxen. Je ne saurais
trop sincèrement remercier mon collègue Tuxen des discussions si
constructives que j’ai trouvées dans sa correspondance relative au
« Glossary » et dont le présent travail a tiré un profit certain.
Dans la phase initiale de la préparation du chapitre « Hetcro-
ptera » du « Glossary » que nous signerons de nos deux noms —
mon collègue J. C. M. Cauvalho de Rio Janeiro m’a prété le concours
d’une amicale critique et l’appoint de son expérience des génitalia S 6
des Miridae ; je l’en remercie bien sincèrement.
Je désire assurer très chaleureusement de mon amicale gratitude
mon collègue J. Carayon, du Muséum, qui a encouragé la réalisation
de ce travail de son constant intérêt pour les questions traitées, de
ses conseils et du concours de ses connaissances anatomiques.
Monsieur le Professeur P. Vayssière a bien voulu étudier mon
travail pour le présenter aux fins d’insertion dans les Mémoires du
Muséum ; je lui en exprime toute ma reconnaissance.
Source : MNHN,
LES ÜÉN1TAUA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
1X5
CHAPITRE I.
REVUE SOMMAIRE DE LA MORPHOLOGIE DES GÉNITALIA
DES DEUX SEXES.
Je-me suis borné à la considération des dispositions courantes,
à l’exclusion des traits morphologiques exceptionnels (1).
L’application des présentes vues d’ensemble à des cas particuliers
concrets pourra soulever quelques difficultés de détail. Il ne saurait
en aller autrement avec une revue qui ne constitue qu’un guide pour
une utilisation plus rationnelle des travaux originaux et ne prétend
évidemment point se substituer à eux. J’insiste donc auprès des mor¬
phologistes ou des taxonomistes qui me liront, pour qu’ils se gardent
des solutions de facilité et se reportent aux auteurs toutes les fois
qu’il sera nécessaire. Je n’en estime pas moins qu’une connaissance
très étendue de la morphologie en général des génitalia des Hétéro-
ptères devrait être l’un des soucis primordiaux de tout taxonomiste
s’intéressant à quelque fraction, si restreinte soit-elle, de ce sous-
ordre.
Comme son titre l’indique, le présent mémoire ne traite, quant
aux génitalia mâles, que des parties externes à l’exclusion des
ectadenia et du bulbe éjaculateur, tandis qu’il concerne à la fois les
(1) Parmi ces dispositions exceptionnelles, il convient de citer, avec références
il l'appui, au moins les suivantes :
— réduction des génitalia 9 $, membrnnisation du phallus, absence de para-
mères et singulières différenciations du pygophorc (entre autres « pseudoster-
nites ») des Henicocéphalinae (Jeannei. 1942 pp. 283-286) ;
— régression extrême des génitalia externes 9 Ç chez certains Anthocoridae
(China et Myers 1929 pp. 116, 121) et les Plokiophilinae l? Microphysidae ) (op. cil.
p. 102 et China 1953 p. 73) ;
— asymétrie extrême, chez les $ S (<’• Larsiîn 1938 p. 226, Keii.bach 1934), en
particulier les Corixidae (Cf. Hagemann 1910 pp. 416-419 et Larsén op. cil. pp. 184.
189) et plus rarement chez les 9 9 (Larsén op. cil. pp. 226-227) ;
— cas tératologiques (inversions, duplications, intersexes, etc... (Cf. Ludwig
1937, Ludwig et Zwanzig 1937, Peters 1949, Balazuc 1952) ;
— nymphes expérimentales présentant certains caractères génitaux d’imagos
iWiggi.esworth 1934, figs. 9, 11. 15) :
— « parasternites » du 8' et éventuellement du 7' urite des Cryptostemmu-
lidae ; pourvus d’un stigmate ils présentent néanmoins une forme d’appendice,
s’articulent sur le tergite et jouent peut-être un rôle lors de la copulation
(Wyoodzinsky 1947 p. 122 et 1950, 1951. 195.3 a et I» :
— organes de Ribaga des femelles de Cimicidne et de certains Anthocoridae.
vicariant des voies ordinaires quant à la fécondation (Ribaga 1897, Beri.ese 1898 a.
Cragg 1920, Cahayon 1952) ;
— deuxième orifice génital, « tube copulateur » et « poche spermatique » des
Anlhocorinae (Carayon 1953 a). totalement distincts des voies génitales femelles
cctodcrmiques ordinaires, dont ils sont également vicariant quant h la fécondation.
Source : MNHN, Paris
(XAl’DK Ul'pns.
IXIi
génitalia externes et le complexe des voies ectodermiques des femelles.
C’est qu’en fait, l’étude des génitalia externes des femelles ne
peut se séparer de celle des voies ectodermiques (ces dernières recon¬
naissent en grande partie une origine sternale) tandis que les ectu-
denin et le bulbe éjaculateur des mâles se distinguent toujours aisé¬
ment des génitalia externes.
De plus je désirais faire œuvre utile aux laxonomistes, or, cer¬
taines parties du complexe ectodermique femelle (receptaculum se-
minis, anneaux chitincux) ont déjà fourni des caractères d’importance
taxonomique, mais non les ectadenia, ni le bulbe éjaculateur des
mâles.
Les travaux de Sharp (1890) et Vkrhoeff (1893) consacrés res¬
pectivement aux appareils mâle et femelle apportent les premières
descriptions scientifiques modernes du plan fondamental des génitalia
externes des Hétéroptères, en même temps que certains éléments
toujours actuels de leur nomenclature. Il ne sera pas question ci-après,
quant à ces organes, des travaux antérieurs (2). Quant aux voies
ectodermiques 9 9, la rareté des documents imposait de remonter
même aux plus anciens (Dufour 1833, von Siebold 1837).
Lorsqu’il a été nécessaire, j’ai fait appel aux données relatives à
l’ontogénèse des structures étudiées.
GÉNITALIA MÂLES.
Les génitalia externes des mâles d’Hétéroptères comprennent :
1°) l’ensemble du 9' segment abdominal ; 2") ses appendices (9‘* go-
nopodes vrais ou organes pseudophalliques) (3) s’ils sont présents :
(2) Il convient toutefois de citer parmi les précurseurs Dufour (1833), I.aca/.i:-
Duthiehs (1852), I-anuois (1869) et Mayer (1875).
(3) Voir la définition des organes eu- et pseudo-phalliques dans Durms 195»
et 1952. 11. Weber, à l’occasion de son remarquable travail de 1952 (p. 116), traduit
convenablement mes définitions et donne une bonne analyse de mon étude du
devenir des ébauches larvaires eu- et pseudo-phalliques. Toutefois, il déclare :
« Die Gliedcrung der (ienitalien in phallische und periphnllische Organe, die
Snodqrass uuf Grand der Gage und der Kunktion getrolïen bat, übcrnimmt Dupuis,
doch spricht er von cuphaliischen und pseudophallischen Organen, die er nacli
ihrer Hntwicklung definlert ». .le vois cians ces termes une certaine équivoque et
tiens à bien préciser que je ne puis adopter (übernehmen) les catégories dues à
Snodgkass (1935, p. 587 et sq.) qui ne reposent sur aucun critère ontogénétique
et que je considère par là comme insuffisamment fondées.
•l'insiste sur le fait que les termes « phallique » et « euphailique » d'une part,
«péri-» et « pscudophalliquc » » d'autre part ne sont nullement synonymes, et ji
rappelle à l’appui, l'exemple des para mires des Hétéroptères, périphalliques dans
le système de Snoixirass, mais en réalité cuphnlliqucs comme le démontre leur
ontogénèse (v. ci-après pp. 204-205).
Monsieur H. Weber a bien voulu me préciser son point de vue d’une manière
dont je lui sais le plus grand gré et que je ne puis moins faire que rapporter.
« Ieh bedauere, — m'écrit-il le 12.VI1I.1952 — dass wegen der Kürze der rassung
meincs Textes die Hemerkung liber Snooorass’ und litre Einteilung der iiusseren
Gescltlechtsorgane offenbar missvcrslândlich ist. Ich glaube die Sachlage aber doch
rlchig dargcstellt zu Italien, demi ich schrieb, dass Sic die Einteilung von Snod-
i'.rass « übernehmen », aber die beiden Gruppen von Organen anders uls er nennen
und (nach der Entwicklung) definieren. Ich habe also nicht gesagt, dass Ihre Défi¬
nition mit der von Snodcrass ttbcrcinstimmt, und ich fiige jetzt nnch hinzu. dass
mir Ihre Définition besser erscheint weil sic eindeutig ist».
Source : MNHN,
LES GÉN ITA LIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
187
;i“) l’appareil articulaire et 4°) les organes euphalliques : phallus
(entourant le (Indus seminis ) et paramères.
Le 9' urile laisse rarement reconnaître une séparation tergo-ster-
nale ; fortement sclérifié et épaissi il se présente grosso modo comme
un vase à double paroi, de proportions très variables, plus ou moins
largement ouvert dorsalement et en arrière, et nommé pygophore
(plus rarement hypopyge).
2
1
Figs. 1-2 : Vues réelles de pygophores d'Hétéroptéres montrant la |K>sitiou des
divers organes. Fig. 1 : Lygaeus equestris CL.) ( Lggaeidae ) (d’après Ludwig
1920. fig. 2) ; le phallus ne fait pas saillie hors de la chambre génitale. -
Fig. 2 : Harpocera thoracica (Fall.) ( Miridae ) (d’après Kui.lbnbbrg 1947, fig.
2 pl. 19), le phallus sort de la chambre génitale.
VII, VIII, IX, X : urites VII à X (IX = Pygophore, X - Segment anal) ;
l’a : paramères ; Pad : Paramère droit. Pag : Parnmère gauche ; Pth : Phal-
lotheca.
Sa paroi interne, réfléchie, le diaphragme (Diaphragm Sharp,
189(1, p. 400 ; segmentai membrane, Singh-Pruthi, 1925, p. 137 ;
Innenmembran, Ludwig, 1920. p. 301 ; Genitalkammermembran,
Larsén, 1938, p. 22) le divise en deux chambres. La chambre anté¬
rieure fermée qui appartient à la cavité du corps renferme de nom¬
breux muscles et les portions terminales du tube digestif el du canal
éjaculateur ; la seconde chambre, dite chambre terminale ou génitale
(atrium qenitale ) s’ouvre largement à l’extérieur el présente une pro¬
fondeur variable avec le degré de développement relatif des parties du
pygophore.
Cette chambre génitale loge le tube anal (urite X dans lequel se
télescope le segment XI ou segment anal s. sir.), sous le tube anal,
l’organe intromittent ou phallus et, de chaque coté de ce dernier cha¬
cun des crochets copulateurs mobiles ou paramères.
Le phallus repose sur le plancher de la chambre génitale ; son
insertion sur le diaphragme relève de diverses pièces de jonction dont
l’ensemble constitue l’appareil articulaire ; cet appareil entoure un
foramen du diaphragme (fornmen brtsilarr basal foramen, Singh-
Source : MNHN, Paris
188
CLAUDE DUPUIS.
Piutthi, 1925, p. 136) au niveau duquel le canal éjaculateur se rac¬
corde au (inclus seminis ou tube central du phallus (Centrales Penis-
rohr).
A) Pygophore et structures pseudophcdliques.
La paroi externe du pygophore présente souvent des élongations,
ineisures ou replis le long de sa marge inférieure ( tîypandrium) ou de
ses marges latérales (Pnrandria). Ces modifications cependant n’offrent
aucune uniformité dans l’ensemble des Hétéroptères et ne peuvent
donner matière qu’à une nomenclature descriptive appropriée à chaque
cas particulier.
Les différents processus de la paroi interne du pygophore (proces¬
sus pariétaux) présentent une diversité comparable, sans plus de con¬
séquence quant à la terminologie, du moins à l’échelle du sous-ordre.
Dans quelques cas, le pygophore porte des prolongements d’appa¬
rence appendiculaire, articulés ou non, que leur forme et leur position
conduisent à considérer comme de vrais gonopodes de l’urite IX
(homologues de la plaque sous-génitale S des Homoptères). Cette
remarque s’applique en particulier, aux appendices décrits chez les
Aradidne comme « clasper-like sclerites » (Wygodzinsky, 1946, p. 272)
ou « falsi stili * (Tamanini, 1950, pp. 4-6) et peut-être aussi aux « pro¬
cessus spinuleux» (« hintere Fortsâtzc der Genitalkapsel ») chez
Aphelocheirus (Poisson, 1924, pl. V, flg. 5, Larsén, 1938, pp. 232-233).
Le processus inférieur, (hypo processus, Crampton, 1922, p. 49 ;
inferior process) décrit par Sharp (1890, p. 400) puis Singh-Pruthi
(1925, p. 137) dans la chambre génitale des Penlatomoidea, et autres
Hétéroptères, est nommé « Subgenitalplatte » par Kullenberg (1947,
p. 226) ; à mon avis ce processus doit demeurer sub judice, aussi
longtemps que des données embryologiques à son sujet feront défaut
(4).
Selon Bonhao et Wick (1953, pp. 182 ci sq.) la partie ventrale
du pygophore des Hétéroptères n'appartient pas à l’urite IX à pro-
(4) L'opinion que le processus inférieur des Hétéroptéres puisse être de nature
pscudophnlliquc trouve un certain fondement (qui ne saurait suffire) dans le fait
de son absence générale chez les Homoptères dont les $ $ possèdent fréquemment,
par contre, une plaque sous-génitale (pscudophaJlique). Il conviendrait de s’assu¬
rer que le processus inférieur fait également défaut chez les Hétéroptères pourvus
d'appendices pseudophalliques.
Selon Yang (1038, p. 232 et llgs 1-2). le processus inférieur (« génital embra-
err *) d'Crocheta serait pourvu, à l'intérieur du pygophore. d’apodèmes pour l’in¬
sertion de muscles ; ceci viendrait à l'appui de la nature appendiculaire pseudo¬
phallique de ce processus.
Les singulières différenciations du pygophore de certains /‘entatomoidea.
' hinged flaps » de Podops inuncta (F.) (Leston 1953 a, p. 130, ligs. 2-4) ou « hypo-
pygeal appendages » d’Eluisura irrorata Spinola (Leston 1953 h. p. 49) ne sont
certainement pas des organes pseudophalliques, mais simplement des « formations
luxuriantes » du pygophore ; dans cette mesure, Leston (1953 a. p. 130) suggère
à bon droit de leur appliquer le nom de parandria (Grampton, 1922, p. 49) que
j'ai tiré de l’oubli pour l'appliquer t\ des formations de même caractère chez les
F.nrpdema (Gf. Décris. 1951. p. 9).
Source : MNHN,
LES GÉN1TAUA UES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES. 189
prenient parler, niais représente ses « gonocoxopodites » soudés et
ayant acquis par croissance allométrique une importance considé¬
rable.
Ce point de vue eonduil à une numérotation erronée des sternites
postgénitaux (ô ci-après), se fonde sur une observation myologique
dépourvue de signification (a) et sur une interprétation ontogénétique
sans valeur (fi) qui méconnaît les faits essentiels de la morphogénèse
des genitalia mâles des insectes (y).
ht) De l’observation myologique, il suffit de rappeler toute la fra¬
gilité que lui reconnaissent les auteurs eux-mêmes (op. cit., p. 182).
(fi) L’interprétation d’un fait ontogénétique avec laquelle Bonhac.
et Wick voudraient entraîner la conviction consiste à appeler * stér¬
ilité IX •» le scléritc du futur imago que l’on distingue immédiatement
sous le stérilité IX « of thc late à tli instar nymph » (op. cit., p. 182)
et qui est en fait le sternitc X.
Je rappelle que Heymons (1895) n, p. 311, n. ci-dessous n. 8) a fait
observer, de longue date, la non coïncidence des territoires tégumen-
taires larvaires et imaginaux. Cette non coïncidence résulte de deux
faits : d’une part les pièces génitales imaginales présentent des dimen¬
sions considérables par rapport aux ébauches préimaginalcs corres¬
pondantes, d’autre part le tégument larvaire, surtout à l'apex de
l'abdomen, se clive d’avec le tégument du futur imago bien avant la
mue imaginale.
Il n’est donc pas permis de numéroter « sternitc IX » une région
du tégument de l’imago simplement parce qu’à la fin du stade préima-
ginal V elle se trouve sous le sternite IX de la « nymphe ».
(y) L’interprétation de Bonhaü et Wick va totalement à l’encontre
des données les plus générales sur la morphogénèse des génitalia
mâles des insectes et conduit ses auteurs à certaines contradictions.
Si le scléritc imaginai en question représentait le sternite IX (Cf.
Bonhac. et Wick, fig. 3) il faudrait admettre :
- soit que les paramères, le phallus cl le gonopore primaire sont
antérieurs au sternite IX, ou, au plus, sur lui ;
— soit que, du stade V au stade imaginai, les « gonocoxopodites »
ont « migré » par croissance allométrique, à l’avant du sternitc IX
(c’est l’hypothèse même de Bonhac, et Wick), entraînant les para-
mères et le phallus.
L'une et l’autre de ces conditions supposent que le phallus et les
paramères représentent les appendices de l’uritc IX, ce qui a toutes
chances d’être faux, ainsi que le prouvent toutes les données embryo¬
logiques à ce sujet (Cf. revue in Dupuis, 1950).
La première, non seulement contredit Bonhaü et Wick eux-
mêmes, qui précisent bien (p. 189) que le phallus est postérieur à
l’urite IX, mais encore, s’oppose à l’ensemble des données embryolo¬
giques précitées qui montrent toutes que le phallus et les paramères
naissent à l’arrière du sternite IX.
La seconde implique qu’une migration du gonopore primaire, de
Source : MNHN, Paris
CLAUDE DUPUIS.
190
la région intersegmentaire IX-X (sa position fondamentale) vers la
région intersegmentaire VIII-IX, ait accompagné la croissance allomé-
trique !
<Ô) Celle schématisation conduit à une numération des sternites
postgénitaux dont le caractère contestable saute aux yeux. Bonhag et
Wick ont évidemment besoin de trouver les deux sternites IX et X,
là où Ludwig (1926) et les auteurs, chez tous les Hétéroptères, n’ont
toujours observé que le seul sternite X. A coté du stérilité X. ils
recherchent donc un sternite IX et le trouvent sous la forme d’un
territoire intersegmentaire membraneux, la « membranôse Faite »
de Ludwig (1926, p. .100), en position horizontale chez l’insecte au
repos.
Compte tenu de l’ensemble de ces remarques, il est permis de
conclure au rejet pur et simple de l’opinion de Bonhag et Wick sur la
nature du pygophore.
B) Appareil articulaire.
Les muscles du phallus s’insèrent sur un système compliqué de
plaques et d’apodèmes dont la nature, phallique ou phragmale reste
à démontrer (5). Ce complexe que l’on qualifie d’appareil articulaire
(articulatory apparatus, Bonhag et Wick, 1953, p. 185) fut décrit par
Chjustophers et Cragg (1922, p. 453) comme «a basal fold very
heavily chitinised and most often shaped remarkably like a stirrup...
highly characteristic of the order and... [occuring]... in more or less
recognizable forin in practically ail bugs ».
On doit à Singh-Pruthi (1925, pp. 134-136) d’avoir reconnu la
présence très générale chez les Hémiptères, de cet appareil auquel
Handlirsch (1925, p. 113) et Ekblom (1926, p. 53), vers la même
époque, donnaient les noms de Basalstfick et de Lever apparatus
respectivement.
Les deux plaques principales de cette « armature de soutien »
(Gau.iard, 1935 a, p. 36) sont dites « plaques basales » (Basal plates).
Elles s’observent latéralement, de part et d’autre du foramen basal
et, selon qu’il s’agit du type « Pentatomid » ou « Reduviid » de Singh-
Pruthi (1925, pp. 186-187), coïncident ou se fusionnent l'une avec
l’autre sur la ligne médiane ventrale.
15) J'incline personnellement pour une origine phallique. J'accorde en effet,
à l'observation si sommaire soit-elle de Chhistophehs et Craisg (1922, p. 458) qui
décrivent leur «basal fold» comme ontogénétiquement phallique, un préjugé
favorable que je refuse aux opinions ne relevant pas du critère ontogénétique. En
outre, je considère comme des arguments morphologiques de poids en faveur de
la nature phallique de l'appareil articulaire :
1") sa connection ligamentaire avec les paramères dont l’origine phallique
est indubitable, 2") ses rapports étroits avec le tube phallique par l’intermédiaire
des processus ligamentaires, 3”) sa nature fondamentalement paire.
A la question de l’origine de l’appareil articulaire sont liés celles de son enfon¬
cement plus ou moins profond dans l 'atrium yenilale et de son éventuel change¬
ment d’orientation nu cours «le la phylogénèse (voir à ce sujet Marks, 1951).
Source : MNHN,
LES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES. 19'
Leur ensemble présente la forme d’un étrier et a reçu les noms
de Gelenkplatte (Ludwig, 1926, p. 302) el de stapes (Bonhac. et Wick.
1953, p. 185).
Chaque plaque basale présente une surface articulaire (Gelenk-
flâche, Ludwig, 1926, p. 307) par laquelle elle s’insère sur un « apo-
dème suspenseur » (Zipfel, Kullemierg, 1947, p. 226) développé dans
la paroi interne de la chambre génitale (diaphragme). C’est autour de
l’axe formé par les deux apodèmes suspenscurs que s’effectue la rota¬
tion du phallus, sous l’effet de muscles antagonistes, protracteurs et
rétracteurs insérés sur des apodèmes des plaques basales.
Les apodèmes d’insertion des muscles rétracteurs constituent les
« connectifs ventraux ».
Les -apodèmes d’insertion des muscles protracteurs, ou connec¬
tifs dorsaux (dorsal connectives, Baker, 1931, p. 169) offrent à l’apex
l’aspect caractéristique d’un champignon ; je les nomme processus
capitati (capitate processes. Marks, 1951, p. 136 ; Muschelfôrmige
Platten, Ludwig, 1926, p. 302, Kullemierg, 1947, p. 231 ; Ansatzplat-
len, Kullenberg, 1941, p. 416, fig. 1, Wagner, 1952, p. 4).
Ces processus capitali peuvent parfois faire défaut ( Bryocorinae.
Kullenberg, 1947, p. 295).
Au-dessus du foramen basal existe souvent un pont chitineux
transverse, le ponticulus basilaris (basal plates bridge, Singh-Pruthi,
1925, j). 135 ; Querbrucke Larsén, 1938, p. 22, Kullenberg, 1947,
p. 231), qui, réunissant les deux plaques principales, donne h l’en¬
semble de l’appareil articulaire son aspect en fer à cheval.
Les plaques basales se prolongent, distaleinent et ventralement.
par des processus ligamentaires sclérifiés, souvent fort longs et
robustes, qui s'intégrent plus ou moins étroitement au phallosoma
cl que, pour cette raison, j’étudie en même temps que le phallus.
L'ensemble de l’appareil articulaire reste très mal connu et, con¬
formément à une remarque de Lkston (1953 c, p. 130), on prendra
pour base d’une élude ultérieure, plutôt les données de Baker (1931)
que celles de Marks (1951), mais j’ajoute qu’il conviendra avant tout
d’accorder toute attention voulue aux belles recherches de Ludwig
(1926, p|». 301-302', Larsén (1938) et Bonhag et Wic.k (1953).
C) Phallus.
L’organe intromiltent, ou phallus, des Hétéroptères se présente
grosso modo comme un tube plus ou moins long (umschliessende
Membran Ludwig. 1926, p. 306, Aussenwand Kullenberg, 1947,
p. 232) entourant le ductus seminis (centrales Penisrohr Ludwig, 1926,
I. c.) et s’étendant, avec ce dernier, du foramen basal au gonopore
secondaire.
Ce tube varie considérablement quant à sa différenciation en seg¬
ments successifs plus ou moins sclérifiés ou membraneux, de formes
diverses, invaginables ou non les uns dans les autres, et porteurs.
Source : MNHN, Paris
CLAl'DE DUPUIS.
192
éventuellement, de processus ou de divarications secondaires. Comme
l’écrit Ludwig (/. c.) : «die... umschliessende Membran [ist] an ver-
schiedenen Stellen sehr verschiedenartig difl'erenziert ; bald legt sic
sich déni Penisrohr an, bald weicht sie zu einer grossen Blase aus-
einander ; bald ist sie aussersl diinn, bald wiederum zu starken Platteli
verdikl. Su gibt sic dem Copulationsorgan das verwickelte Aus-
sehen... ».
Les premières données détaillées sur les différenciations du phal¬
lus furent publiées, indépendamment et presque simultanément, par
Handlihsu.h (1925), Singh-Pruthi (1925) et Ludwig (1926) (voir qucl-
<|ues remar(|ues sur ces travaux dans la partie bibliographique), mais
c’est l’étude de Singh-Phuthi, étendue à la presque totalité des
familles, qui a le plus retenu l’attention des Hétéroptéristes.
En dépit du caractère souvent sommaire de ses descriptions et
ligures, elle offre en effet un séduisant système de nomenclature cor¬
respondant à un schéma général de la morphologie du phallus des
Hétéroptères.
L’exposé rapide de ce schéma, conformément aux résumés de
Sinuh-Pruthi lui-même (pp. 186-187) ou des auteurs (par exemple
Larsén, 1938, pp. 236-237) ne donnerait qu’une idée imparfaite de la
complication réelle de l’organe en question et de la multiplicité de ses
variantes morphologiques.
Il importe donc de préciser le schéma de Singh-Phuthi à l’aide
d’acquisitions plus récentes.
Il me semble nécessaire d’insister au préalable sur le caractère
fragmentaire et l’insuffisance des connaissances actuelles relatives
au phallus des Hétéroptères. En premier lieu, on ignore encore tout
de l’ontogénèse des segments phalliques, seul critère rigoureux pour
établir les homologies de ces segments d’un groupe à l’autre. De plus,
les trois critères classiques et insuffisants de l’anatomie comparée
(morphologie, relations de position, fonction) sont, dans la plupart
des cas, inapplicables, tant demeurent sommaires les données aussi
bien descriptives que fonctionnelles.
Les bonnes descriptions sont rares et souvent les travaux d’au¬
teurs qui ne visaient qu’à des fins taxonomiques immédiates laissent
sans réponse des questions fondamentales, comme, par exemple, les
suivantes : tel sclérite du phallus est-il interne ou superficiel ? quel
trajet suit exactement le ductus se mi ni.s ? à quel niveau se trouve le
gonopore secondaire ? etc... Du point de vue physiologique, la cinéma¬
tique de l’érection (je ne parle même pas de son mécanisme) demeure
inconnue dans la plupart des cas.
En de telles conditions, on ne s’étonnera pas que le présent
exposé ignore, pour ainsi dire par principe, les phallus pratiquement
inconnus de nombreux Hétéroptères inférieurs (Amphibicorises no¬
tamment) et s’en tienne à une tentative de mise au point des connais¬
sances quelque peu précises, celles que l'on doit à Ludwig (1926,
Lygoeidae), Schroedkr (1931, Gerridae), Gam.iard (1935 a, Redu-
LES GÉN IT A LIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
103
viidae), Larsén (1938, Cryptocerata), Kullenberg (1947, Miridae,
Nabidae ) et Bonhag et Wick (1953, Lygaeidae).
Mon essai fait abstraction des rares cas de totale indifférenciation
du phallus (Ochleridae = Pelogonidae, Gelaslocoridae = Mononychi-
dae, Cf. Singh-Puuthi, 1925, p. 184) dont rien n’indique s’ils repré¬
sentent une condition primitive ou secondaire.
J’entends ici le mot « segment » dans une acception purement
géométrique qui n’implique aucune notion de métamérisation.
1 ° ) Différenciation du Phallus en Phallosoma et Endosoma.
Singh-Piu thi distingue dans le phallus des Hétéroptères deux
segments fondamentaux, Pludlosoma et Endosoma (6) qu’il définit
(op. cil., pp. 136-137) sur une base à la fois positionnelle et fonction¬
nelle :
« Phallosoma is the proximal région of the aedeagus which is
the only part exposed when the insecl is not copulating ».
« Endosoma is the distal région of the aedeagus which remains
telescoped within the proximal ( phallosoma) in the state of repose».
Ces définitions, peu précises faute de critères morphologiques et
positionnels applicables aux parties en causes, ne paraissent pas non
plus très générales car, au moins chez les Nepidae et les Belostoma-
lidae (v. infra), l 'endosoma n’est rétractile ni totalement, ni par le
même mécanisme que chez les autres Hétéroptères. Au surplus, le
phallosoma généralement membraneux des Cryptocerata diffère à ce
point, par- sa morphologie, «le celui des Gymnocerata qu’on ne saurait
tenir les deux pour homologues sans examen plus approfondi.
Il importe notamment de considérer les relations du phallosoma
avec les processus ligamentaires de l’appareil articulaire, si dévelop¬
pés chez les Cryptocerata et auxquels Singh-Pruthi n’a pas accordé
toute l’importance nécessaire, ce que Larsén (op. cit.. p. 237) lui
reproche à juste titre.
a. Phallosoma des Cryptocerata.
Chez tous les Cryptocerata connus sous ce rapport, le phallosoma,
très membraneux, est soutenu par une longue lame sclériflée, plus ou
(6) Pour les deux portions successives du phallus, on conservera les noms de
Phallosoma et Endosoma (dus à Singh-Piuthi), bien que la priorité revienne à
« Phallosonie » qui désigne le «non segmentai intromittent organ as a whole »
(Christophehs et Chagg. 1922, p. 452, n. 1) cl non point sa seule partie proximale.
Les auteurs considèrent généralement, au moins implicitement, le i>hallosoma
et scs sclérifications comme une structure de nature cuphallique. Marks (1951.
p. 141) par une sorte de retour à la conception de la « theca » par Sharp (1890,
p. 400) considère le phallosoma comme une prolifération de la membrane inlerseg-
mentaire entourant secondairement l 'endosoma. Il ne donne pas les raisons d’une
telle opinion que l’on ne peut retenir, car elle fait bon marché de 1a liaison
intime entre phallosoma et endosoma, aussi bien que des raisons militant en
faveur de la nature phallique de l'appareil articulaire et, a fortiori, du phallosoma.
Les dimensions absolues du phallosoma sont très variables chez les Cryptocerata
comme chez les Gymnocerata ; ce segment peut être allongé jusqu'à faire saillie
hors de la chambre génitale.
Source : MNHN, Paris
194 CLAUDE DUPUIS.
moins flexible, qui court à sa face inférieure. Cette laine, que l’on
appellera lamina nentralis (Ventralschienc Larsén, 1938, p. 33),
résulte de la coalescence, plus ou moins complète selon les groupes et
le niveau où l’on se place, des processus ligamentaires issus des
plaques basales et articulés ou en continuité avec ces dernières. Sou¬
vent, la lamina nentralis reste manifestement double, au moins dista-
lement ( Nancoris , Larsén, 1938, p. 93 ; Aphelocheirus, ibid., p. 131).
La paroi du phallosama des Cryptocerata est le plus souvent tota¬
lement membraneuse ; chez les Nepidae et Belostomatidae elle se ren¬
force toutefois de scléritications (Phallosomaplatten, Larsén, 1938.
p. 33).
Il existe, chez les Cryptocerata, d'autres différences importantes
dans la structure du phallosama, dont il convient de mentionner som¬
mairement les suivantes :
Du phallus des Nepidae et Belostomatidae (Cf. Singh-Pruthi,
1925, pp. 183-184, Larsén, 1938, pp. 33, 65-66, 83-84, 239, 288-290,
309-310), Singh-Pruthi a pu écrire qu’il était d’un type « unique
amongst Rhvnchota ». En effet, alors que chez la plupart des Hété-
roptères l’érection du phallus résulte du déploiement de Vendosoma
hors du phallosoma sous la poussée des fluides de la cavité générale,
chez les Nepidae il n’y a pas de phallosoma et d'endosoma, fonction¬
nellement parlant. L’apex du phallus, tout entier sclérilié, n’est pas
relié au phallosoma par une conjunctiua et l’élongation et la rétrac¬
tion de l’ensemble du phallus sont réalisées par un dispositif très ori¬
ginal de llexibilité de la lamina nentralis, articulée ( Nepa ) ou non
( Ranatra ) sur les plaques basales et susceptible de porter vers l’arrière
toute la partie apicale du phallus. Cette partie apicale peut rentrer
dans la base qui, b l’exception des « Phallosomaplatten » est très
membraneuse.
Chez les Naucoridae, Corixidae et Notonectidue, Vendosoma
mérite vraiment son nom, car il possède la fonction que celui-ci im¬
plique de s’invaginer dans le phallosoma. Sa distinction morpholo¬
gique n’est pas toujours aisée, car, dans certains cas (Truxal, 1952,
p. 34), le phallosoma n’est guère plus sclérifié que Vendosoma.
Chez les Naucoridae (Larsén, 1938, p. 93) la lamina nentralis
longue et étroite court tout le long de la face ventrale du phallosoma.
Chez les Corixidae (ibid., pp. 192-193, 217) c’est une longue formation
luxuriante, très large, courbée à la base ; elle forme comme un ber¬
ceau pour le phallosoma. lui-même très membraneux proxiinalement
(Phallosomablase, Larsén, 1938, pp. 193, 217), et le dépasse beaucoup
vers l’arrière où elle se termine de manière très variable, d’où son
grand intérêt taxonomique ( liclolheca, Hungerford, 1948). Chez les
Notonectidae (Larsén, 1938, p. 155) la lamina nentralis bien avant
l’apex est incorporée à l’intérieur du phallosoma ; dans cette famille
d’ailleurs, l’extension de la lamina nentralis varie beaucoup d’un
genre à l’autre (voir Truxal, 1952).
Source : MNHN, Paris
t.ES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
195
b. Phallosomn des Gymnocerata.
Dans les familles de ce groupe, l 'endosomn peut s’invaginer à
l’intérieur d’un phallosomn généralement très sclérifié auquel, pour
cette raison, convient fort bien, le plus souvent, le nom de phallo-
the.cn. Les processus ligamentaires issus de l’appareil articulaire y
sont deux ligaments symétriques, coalescents ou non et plus ou moins
minces, courant, au moins en partie, à l’intérieur du phallosomn.
Chez les Reduoiidae (et Phymatidae, Cf. Singh-Pruthi, 1925,
pp. 164-168) les processus ligamentaires, avant de pénétrer dans le
phallosomn, forment un long et robuste « pédicule » qui entoure le
dadas seminis (Galliard, 1935 a, p. 36). Ce pédicule, fort caractéris¬
tique du groupe (China, Usinger et Vilmers. 1950, p. 343), porte les
noms de « rod-like basal plate extension » (ibid.) et « basal plate
médian extension » (China el Usinger, 1948, fïg. 2). Après leur péné¬
tration dans le phallosomn (dont seule est bien sclérifiéc la partie dor¬
sale (/. e. ventrale en position de repos), les processus ligamentaires
perdent leur coalescence ; on les décrit alors comme « basal plate
struts » ou plus brièvement « struts » (Singh-Pruthi. I. c., China et
Usinger, l. c.. China, Usinger et Villiers, I. c.).
Chez les Gymnocerata autres que les Reduviidae, la phallotheca.
généralement sclérifiée en totalité, n’est pas précédée d’un pédicule
et les processus ligamentaires s’y trouvent incorporés. Chez les Miri-
dae, ils sont robustes, non coalescents, reliés distalement à la base de
la ne sien et constituent, autour du dadas seminis. le « Fiihrungs-
stiiek » de Kui.lenrerg (1947, pp. 233, 320) et de Wagner (1952 a.
p. 5). Chez les Hétéroptères supérieurs, ils sont très grêles, élastiques,
coalescents et raccordés, à l’apex de la conjundina (donc bien au delà
de la sclérification de la phallotheca), à une différenciation du ductus
seminis que Singh-Pruthi (1925, p. 136) nomme « éjacula tory réser¬
voir». Les processus ligamentaires sont alors connus comme «liga¬
ments» (Singh-Pruthi, 1925, pp. 135, 242), « Spannband » (Ludwig,
1926, figs. 7-8 el p. 311) ou « hyaline band » (Bonhag el Wick, 1953,
p. 1871. Une brève membrane articulaire («hinge» des Pentnto-
moidea, Baker, 1931, p. 169) peut relier, la phallotheca à l’appareil
articulaire.
En dehors des familles citées, les processus ligamentaires demeu¬
rent mal connus. Schroeder (1931, p. 83) cite un Gerridae où les pla¬
ques basales ne sont pas « heavily chitinized except... at the point of
attaebment to the phallosomn where the chitinization continues as a
keel nlniost to ils mouth ». Chez un Ceratocombidae, selon Singh-
Pruthi (1925, p. 177), la « région of fusion » des plaques basales est
« produccd into a long prolongation (bp. pr.) ».
c. Conclusions.
Tenir pour homologues le phallosomn des Cryptocerata et celui
des Gymnocerata conduit à admettre que chez les premiers les pro¬
cessus ligamentaires très développés resteraient extérieurs à la paroi
généralement peu sclérifiéc du tube phallique, tandis que chez les
Source : MNHN, Paris
CLAUDE Dl'lH IS.
1%
seconds cetle paroi très sclérifiée engloberait ces processus devenus
beaucoup plus grêles.
A l’appui de cette hypothèse viennent les dispositions intermé¬
diaires des Notonectidae pour les Crijptocerata et des Reduviidae pour
les Gymnocerata, familles chez lesquelles les processus ligamentaires
distincts proximalement du phallosoma s’y trouvent incorporés dis-
talement.
Que, dans tous les cas, tes processus ligamentaires eux-mêmes
soient homologues (ce qu’implique la synonymie de Singh-Pruthi,
1925, p. 242) semble presque évident, vu la constance de leurs rela¬
tions avec l’appareil articulaire et leurs rapports souvent étroits,
proximalement, avec le duclus seminis (Notonectidae : Larsén, 1938,
p. 156 ; Reduviidae : Gam.iard, 1935 a, p. 36 ; Miridae : Wagner,
1952 a, p. 5).
Leurs rapports distalement avec Yendosoma ou la oesica seraient
des plus intéressants à connaître. En effet, l’association de ces liga¬
ments avec le phallosoma parait d’une grande généralité et pourrait
donc permettre une définition meilleure de ce segment. Mais si. con¬
sidérant ce qu’on observe chez les Cryptocerata, on définissait le phal¬
losoma comme le segment du phallus en rapport avec les processus
ligamentaires, il faudrait admettre que chez bon nombre de Gymnoce¬
rata, le phallosoma englobe la conjonction , puisque les processus liga¬
mentaires se prolongent dans celle-ci jusqu’à la base de la vesica.
Malgré toute sa vraisemblance, une telle conclusion ne peut être adop¬
tée tant que ces ligaments ne sont pas mieux connus dans des groupes
plus nombreux. Aussi continuera-l-on d’employer provisoirement la
notion d’endosuma dans l’acception de Singh-Pruthi, pour désigner
la totalité des segments distaux invaginables du phallus.
2") Différenciations primaires de l’endosoma sensu Singh-Pruthi.
Le tube phallique se termine à l’apex du dodos seminis ou gono-
pore secondaire ; Yendosoma constitue ainsi la partie du phallus com¬
prise entre le phallosoma (sous réserve de la limite distale de celui-ci)
et le gonopore secondaire. Toute formation postérieure au gonopore
secondaire, c’est-à-dire ne renfermant pas le «centrales Penisrohr »,
ne saurait donc représenter autre chose qu’une formation addition¬
nelle, sans plus de signification morphologique profonde que les dif¬
férencia lions phalliques secondaires en général (V. 3“ ci-dessous).
Aux différenciations secondaires de forme tubulaire prolongeant
le gonopore secondaire, on réservera le nom de professas yonopori,
car il importe, en dépit d’éventuelles convergences morpho-fonction¬
nelles, de ne point confondre une telle formation avec une vesica de
type Hétéroptère supérieur.
Un proccssos yonopori est une différenciation secondaire ne fai¬
sant pas partie du tube phallique proprement dit et constituée d’un
Source : MNHN,
LES GENITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉHOPTÈHES.
197
tube simple. Larsén (1938, p. 237) insiste à juste litre sur le fait que
la paroi d’un processus gonopori (qu'il nomme Flagellum) est « ein-
wandig », le «centrales Penisrohr » étant «distal an der Basis des
Flagellants befestigt » ( op. cil., pp. 94, 194). La présence, le dévelop¬
pement variable ou l’absence du processus gonopori au sein d’une
même unité taxonomique homogène soulignent plus nettement encore
son caractère de différenciation secondaire sans signification morpho¬
logique fondamentale (voir à ce sujet Larsén, 1938, p. 309 et les varia¬
tions du processus gonopori chez les Notonectidae d’après Truxal,
1952).
Une vesica est un segment primaire du tube phallique compre¬
nant, comme tout le phallus, deux tubes emboités : duel us seminis et
paroi externe (Cf. Ludwig, pp. 300 et 314, Bonhag et WiCK, 1953,
p. 187). Sa constance chez les Hétéroptères supérieurs, sous la forme
d’un simple tube allongé, accuse sa signification morphologique fon¬
damentale.
Dans de nombreux groupes, abstraction faite d’un processus
gonopori ou autres différenciations secondaires éventuelles, Vendo-
soma est le plus souvent un simple sac éversible indifférencié que
Larsén dénomme « Schwellkôrper ». Parmi ces groupes, relevant du
« Reduviid type» de Singh-Pruthi (1925, p. 187), on peut citer les
Cryptocerata (Larsén, 1938), Rednviidae (Galmard, 1935 a, p. 40),
Xabidae (Kullenberg, 1947, p. 339), Bryocorinae (ibid ., pp. 295, 297),
Anlhocoridae (ibid., pl. 22, fig. 10).
Dans d'autres groupes, tout aussi nombreux (« Pentatomid type »
de Singh-Pruthi), Vendosoma est différencié en segments, mais ceux-
ci sont morphologiquement très distincts d’un groupe à l’autre. Les
trois cas les mieux connus sont étudiés ci-après.
a. Différenciation de Vendosoma chez les Hétéroptères supérieurs.
C’est sur les caractères des différenciations primaires de Vendo¬
soma dans ce groupe — son « Pentatomid type * (op. cil., p. 186) —
que Singh-Pruthi a fondé ses définitions cl sa nomenclature.
Ce type de différenciation s’observe, notamment, dans la série
Polyneuria et chez les Berytidae, Lygaeidae, Pyrrhocoridae et familles
apparentées, où Vendosoma comprend deux segments. Le segment
proximal membraneux et éversible, souvent riche en formations
secondaires, porte le nom de conjunciiva ; le segment distal forme un
tube sclérific, non éversible, plus ou moins allongé, droit ou en hélice,
en principe de faible diamètre, mais assez fréquemment dilaté proxi-
malement. Ce segment distal ne présente en général ni processus
secondaires comparables à ceux du segment distal des Miridac, ni
squelette interne tel celui du segment distal des Gerridae. Le nom de
vesica qu'on lui applique à la suite de Singh-Pruthi (1925) n’est pas
des plus heureux, car ce segment, par sa morphologie, ne rappelle
certainement pas ce que l’on nommerait vesica en dehors des Hémi¬
ptères. Il convient toutefois de conserver ce nom, car le cas des Miridac
Source : MNHN, Paris
CLAUDE DUPUIS.
(v. infra) montre qu’il existe bien des intermédiaires, au sein d’une
même unité taxonomique, entre une vesica au sens latin du terme et
le segment de ce nom chez les Hétéroptères supérieurs.
h'igs. 3-li : Schémas «l'ensemble cl détails de divers phallus d'Hétéroptèrcs (en
érection ou semi-érection). — Fig. 3 : Schéma théorique d’un phallus dif¬
férencié en phaliotheca, conjunctiva et vesica, chacune de ces parties étant
pourvue de processus (Original). Fig. I : Phallus simplement différencié
en phaliotheca et endosoma (Figure à ne considérer que comme puremenl
schématique, quoique ses éléments, relatifs aux Xabidae, aient été emprun¬
tés ii Kullbnbeho 1947). Fig. 5 : Phallus de Oerridav montronl les pièces
chitineuscs de l’endosoina (d'après ScimoEDEn 1931, lig. 4. pi. IX). — Fig. ti ;
/*rocessus iiesicae et gonopore secondaire de Miridae (d’après Kuu-ENBEm;
1947. lig. 14. pl. «).
IX : pygophorc ; X : segment anal ; Apb : appareil articulaire : Cd : Connec¬
tifs dorsaux ; Cj : conjunctiva ; Dej : Ductus cjnculatorius : Ds : Ductus seminis ;
En : Endosoma ; KB : Foramen basilarc ; OS : Gonopore secondaire ; Pa : Para-
mère : Ph : Ponticulus basilaris ; PC : Processus capitati. PcE : Pièces chitincu-
ses de l’endosoma ; PrCj : Processus conjunctivae ; Prth : Processus phallothecae ;
PrVl : processus impair de la Vesica ; PrV2 : processus Vcslcae (pairs) ; PrV2’ :
autre paire «le PrV2 ; Pth : Phaliotheca : V : Vesica.
Source : MNHN, Paris
LES GÈNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES. 199
Chez certains Li/qaeidae ( Lygaeus , Ludwig, 1926 ; Oncopeltus,
Bonhag et Wick, 1953), la nesica présente des différenciations addi¬
tionnelles, ce qui a conduit les auteurs à une complication correspon¬
dante de la nomenclature. La conjunctiva de Singh-Phuthi, segment
membraneux qui renferme, à la fois, la partie distale des processus
ligamentaires (Spannband, Ludwig = hyaline band, Bonhag et Wick)
et le « Fuhrungsstück » (Ludwig) ou « endophallic sperm réservoir »
(Bonhag et Wick) est nommée basiconjunctiva par Bonhag et Wick.
Ainsi que je l’ai suggéré plus haut, ce segment appartient sans doute
en fait au phallosoma ; pour Ludwig cette interprétation s’impose
car cet auteur (1926, p. 309) parle simplement d’une « membranôse
Teil der Blasenwand » suffisamment ample et invaginable pour qu’à
l’état de repos la « basale Penisblase » (= Phallosoma) forme « ein
doppelwandiger nach vorn oppener Becher »■.
Tous les segments postérieurs à ce segment membraneux repré¬
sentent la vesica de Singh-Pruthi, différenciée, pour Ludwig en
« Verbindungsrohr », « glôckcnformige Kapsel » et « freies Rohr»,
pour Bonhag et Wick en « disticonjunctiva », « cricoïd sclerit » et
« vesica ».
b. Différenciation de l’endosotiia chez les Gerridae et Veliidae.
On trouvera les principales descriptions et figures de ce type
dans Poisson, 1922 a et 1941 a, p. 143, Singii-Pruthi, 1925, pp. 178-
179, Ekblom, 1926, pp. 142, 157 et ligs. 215, 216, 254, Schroeder. 1931,
p. 82 et pl. IX à XI. Tamanini, 1947, pp. 20-21 et ligs 115 à 138.
Singh-Pruthi, Schroeder et Tamanini (Z. c.) exposent que le
phallus, dans ces familles, comprend, outre le phallosoma, un endo-
soma différencié en deux segments : le segment proximal membra¬
neux, ou conjunctiva, assure la rétraction du suivant, beaucoup plus
solide et soutenu par une armature complexe de pièces sclérifiées. Ces
« pièces chitineuscs péniales » (Poisson, 1922 a, p. 171) varient beau¬
coup, selon les unités systématiques, dans leur forme, leur dévelop¬
pement et leur fragmentation éventuelle. A en juger d’après les des¬
criptions, pas toujours très claires, des auteurs, il semble qu’on
puisse distinguer :
deux pièces latérales symétriques (éventuellement soudées
entre elles distalemenl et dorsalement, comme par exemple chez
Gerris najas DG., cf. Poisson ,’op. cit., p. 173 et fig. V). Ces pièces sont
les « pièces c. » (ou « d » pour G. najas) de Poisson, les ps 3 de
Ekblom, les « th (ickenings) 1 » de Singh-Pruthi, les « latéral plates »
de Schroeder, les « bastoncini siinmctrici latero-dorsali » de Tama-
nini ;
un cycle médian, ou mieux, sagittal, de pièces impaires ou
symétriques et plus ou moins coalescentes, qui se suivent en un arc
dorso-antéro-venlral continu ou fragmenté. L’arc continu est nommé
« pièce a » par Poisson, ps 1 par Ekblom, « th (hickening) 2 » par
Mémoirks De Muséum, Zoologie. I. VI, fasc. 4. 16
Source : MNHN, Paris
CLAUDE DL'PriS.
Singh-Pruthi, « médian dorsal shaft » par Schroeder ; l’arc frag¬
menté englobe les « pezzi central - !, basale e ventrali » de Tamaninï.
L’extrémité proximale ventrale de cet arc est en rapport avec la
terminaison du ductus seminis et se trouve souvent prolongée par
« una membrana, di forma inolto varia, riducibilc nel coinplesso a
quella di una pala spesso difficile ad individuarsi, e sostenuta da
leggere armature poco fhitinizzate. E’probabile che taie pala serva a
portare in avanti, ail' alto délia copula, il liquido séminale » (Tama-
nini). Cette membrane est la « médian ventral shaft » de Schroeder
laquelle « varies greatly with the species, being broad and membra-
nous as in some of the Gerris species, or it may be slender and hea-
vily chitinized as in Trepobates » et « appears to carry the ejaculatory
duct » (sic) Schroeder). Poisson la nomme «pièce b» et Ekblom
la désigne par ps 2. Il est bien tentant de voir dans ce prolongement
tubulaire et plus ou moins selérifié du (Inclus seminis une formation
non constante ayant valeur de processus gonopori.
Quoi qu’il en soit, l’ensemble des différenciations du segment dis¬
tal de 1 ’endosoma des Gerridae et Veliidae qui se retrouve peut-être
chez les Hydromelridne (Singh-Pruthi, 1925, p. 178) paraît unique
en son genre ; si l’on tient compte que, dans certains cas, ce même
segment distal est entouré d’un squelette externe (Poisson, 1922 a,
p. 173), on voit que rien en lui ne rappelle morphologiquement la
vesicn allongée et dépourvue d'armature interne du « Pentatomid
type » de Singh-Pruthi. On serait tenté de proposer un nom nouveau,
mais le cas des Miridae est de nature à en dissuader.
Je n’ai pas fait figurer dans le lexique la nomenclature des pièces
chitineuses de Vendnsonut des Gerridae.
c. Différenciation de l’endosoma chez les Miridae.
b’endosoma des Miridae est surtout connu par les travaux de
Singh-Pruthi (1925, pp. 171-177) et de Kullenberg (1941, 1947).
Dans ce groupe, cependant remarquablement homogène, il varie con¬
sidérablement d’une sous-famille à l’autre. Selon l’importance qu’on
accorde à tel ou tel critère et que l’on est plus où moins « diviseur »
on peut répartir les endosoma de Miridae entre les deux types de
Singh-Pruthi (op. cil., p. 177 ; « : Bryocorinae + Dicyphinae, b :
autres Miridae ) ou entre les deux types de Wagner (1952 a, p. 5) ;
a : Mirinae, b : Phylinae Playiognalhinae) ou encore entre les quatre
types (indiqués mais non caractérisés) de Cahvalho et Lf.ston (1952,
p. 234 ; Deraeocorinae, Brgocorinae, Phylinae, Mirinae). A vrai dire,
ainsi que l’écrit Carvalho (1952, p. 32) : « Only a eareful comparative
study made of the different gênera and on a number of spécimens of
each species would enable us to advance further concepts in this
matter ».
Je n’apporte les précisions qui suivent qu’afin de donner une idée
de la multiplicité des différenciations de 1 ’endosoma dans la famille.
\,’endosoma. compte non tenu de ses diverticules secondaires.
Source : MNHN, Paris
LES (JÉN1TAUA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES. 2(M
parait indifférencié chez les Bryocorinae (Kullenberg, 1947, pp. 295-
297) où, du phallosoma au gonopore secondaire, il n’est qu’un simple
sac ; de même chez les Dicijphinae (ibid., p. 300).
Chez les autres Miridae, Y endosoma est différencié en deux seg¬
ments successifs séparés par une constriction (Kullenberg, 1947,
pp. 232-233), l’un proximal ou conjonction purement membraneux et
dépourvu de processus secondaires (ibid., p. 232), l’autre distal ou
vesica, fort variable, et sur lequel Wagner (1952, p. 5) distingue ses
deux types, déjà indiqués virtuellement par Kullenberg :
La vesica du type Mirinae est un corps volumineux pourvu de
toutes sortes de processus sclérifiés et membraneux ;
La vesica du type Phglinae (= Plagiognatinae) est très longue
soutenue par deux longues lames sclérifiées ; elle ne porte pas de pro¬
cessus secondaires.
Dans ce dernier type, la phallotheca est très longue, de même
que la vesica, laquelle s’apparente ainsi à la vesica des Hétéroptères
supérieurs. Comme il fait peu do doute que la vesica des Phijlinae soit
identique à celle des autres Miridae, il y a là un argument de valeur
en faveur de l’application du terme unique vesica au segment distal de
tous les endnsoma d’Hétéroptères différenciés en deux segments.
3°' Formations secondaires du phallus.
Les divers segments du tube phallique portent fréquemment des
processus sclérifiés ou des diverticules creux plus ou moins érectiles,
impairs et médians, ou pairs et symétriques, infiniment variables de
forme et de position.
En s’inspirant de la méthode adoptée par Singh-Pruthi, on peut
les nommer en fonction du segment phallique dont ils procèdent. On
utilisera, pour ce faire, le nom de processus et non point celui d’ap¬
pendice qui, chez les Arthropodes, doit être réservé aux appendices
vrais.
Dans le cas d'un phallus différencié en deux segments, phallo-
soma et endosoma, on parlera de processus du phallosoma et de pro¬
cessus de l 'endosoma. Dans le cas d’un phallus différencié en trois
segments ( phallotheca, conjunctiua, vesica) on parlera de processus
plmllothecae, pr. conjunctivae, pr. vesicae, que Handlirsch (1925,
p. 113, fig. 44) nommait respectivement forcipes exteriores, f. inter-
mediae, f. interiores.
Si chaque segment phallique porte plusieurs processus, on les
numérotera ; par exemple : pr. conjunctivae 1, pr. conjunctivae 3,
etc...
Ainsi qu’il a été dit, un processus impair et médian dans le pro¬
longement du ductus seminis sera nommé processus gonopori.
Si l’on était amené à reconnaître d’autres segments que ceux
nommés par Singh-Pruthi ou à nommer différemment les segments
fondamentaux, la procédure noinenclatoriale demeurerait la même.
Source : MNHN, Paris
CLAUDE DUPUIS.
Les segments primaires du phallus, aussi bien que leurs processus
secondaires peuvent s’orner de spinules, d’épaississements, etc... Dans
le cas où l’on se doit de les décrire et nommer, par exemple à des fins
taxonomiques, on emploie une nomenclature imagée, variable au gré
des circonstances et qu’il n’v a pas lieu de faire entrer dans le lexique.
D) Ductus seminis (Centrales Penisrohr).
Le conduit impair cl médian ectodermique partant de l’apex du
phallus et raccordé à l’extrémité distale de la partie mésodermique
du traclus génital 3 fonctionne dans sa totalité comme un canal
éjaculateur ; il est néanmoins double aussi bien par sa structure que
par son origine.
La partie proximale (antérieure) à laquelle seule s’applique pro¬
prement le nom de duc lus ejaculatorius représente un « ductus com-
munis » au sens de Snodgiiass (1936 p. 17) car elle provient d’une
invagination impaire et médiane de la paroi du corps dans le fond
de la poche génitale larvaire (Genitaltasche selon Zander, voir Dupuis,
1950, pp. 26, 28).
Au contraire, la partie distale (postérieure), qui a reçu le nom de
ductus seminis (Kuli.enherg 1941, p. 417) représente un « ductus con-
junctus » (Snodgrass l. c.) résultant de la fusion sur la ligne médiane
des deux lobes phalliques larvaires.
Le ductus ejaculatorius est tout entier situé dans la cavité viscé¬
rale depuis la partie mésodermique distale du tractus génital jusqu’au
foramen basal où il s’abouche avec le -ductus seminis en un point de
jonction représentant le gonopore primaire (primâre Gonopore, Kul-
I.ENBERG, 1941, p. 417).
Le ductus seminis (Kullenberg 1941 p. 417, 1947 pp. 231-233)
constitue le tube central du phallus (centrales Penisrohr), qu’il tra¬
verse de bout en bout, du foramen basal au gonopore secondaire
(sekundüre Gonopore, Kullenberg 1941, p. 417).
Ainsi qu’il ressort des travaux de Ludwig (1926, pp. 313-315 ;
320-330), LarsÆn (1938, pp. 24, 35, 237) et Kui.i.enherg (1947, p. 231),
ductus ejaculatorius et ductus seminis diffèrent grandement par leur
structure. Toutefois, les différences constatées ne relèvent nullement
d’un type uniforme pour l’ensemble des Hétéroptères. Il convient de
les préciser, dans chaque cas particulier, en envisageant la présence
ou l’absence de diverses couches musculaires pariétales, les variations
de texture de l’intima chitineusc (épaisseurs relatives, spiralisations,
sclérifications, etc...), l’éventuelle différenciation proximale du ductus
ejaculatorius en bulbe éjaculateur et ses connections avec un système
d’ectadenia (7), etc...
(7) Les données acquises ne permettraient pas ici une étude profitable des
ectadenia et du bulbe éjaculateur, étude dont d’autres raisons imposent d’ailleurs
la disjonction (a. supra p. 186). Je renvoie donc pour cette qu stion aux tra¬
vaux fondamentaux de Behlesk (1898 b, pp. 1-18), Ludwig (1926, pp. 320-330),
Kullenbehq (1947. pp. 347-361) et Bonhag et Wick (1953).
Source : MNHN, Paris
LES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
203
La jonction entre iliictus ejaculatorius et ductus seminis (übcr-
gangstellc, Larséx 1938, p. 237) représente le gonopore primaire. Elle
se produit au niveau de l'appareil articulaire, c’est-à-dire en une
région-carrefour d’étude très difficile et partant mal connue.
Cette jonction n’a été convenablement étudiée que chez les
Lugacidae (Ludwig, 1920, pp. 326-330 : Bonhag et Wick, 1953, pp.
185-191).
Le ductus seminis présente de nombreuses variantes d’un groupe
à l’autre et, notamment, certaines différenciations de fonction mal
établie, mais de valeur taxonomique certaine, comme par exemple ce
que Singh-Pruthi (1925, p. 136) nomme « ejaculatory réservoir»
«lans le « Pentatomid type », et en quoi Larsén (1938, p. 238), sur la
base des recherches de Ludwig (1926, pp. 309 et sq.) voit plutôt un
« Führungsstück ». Cet organe, encore connu sous les noms de sémi¬
nal réservoir (Baker, 1931, p. 167), de cella ejaculatoria (Piotrowski,
1950, p. 6) et de « endophallic spcrm réservoir» (Bonhag et Wick,
1953, p. 187) est situé dans l’apex du phallosoma ou dans la conjunc-
tiva, en rapports étroits avec la partie terminale des processus liga¬
mentaires.
Le « Führungsstück » des Miridac (Kui.lenherg, 1947, p. 233)
représente tout autre chose et correspond à la partie basilaire du duc¬
tus seminis, enserrée entre les processus ligamentaires et plus ou
moins sclérifiée avant son entrée dans la vesica. A noter encore, la
spiralisation (« korkzieherartiges Führungsstück », Kullenberg, 1947,
p. 233) des Nabidae et de la majorité des Miridae.
Le gonopore secondaire de formes très variables, s’accompagne
souvent de différenciations fonctionnelles (pointe, épines) d’une
grande importance taxonomique. Il peut être prolongé par un pro¬
cessus gonopori (v. supra).
Les paramères ou crochets copulateurs, le plus souvent mobiles,
varient considérablement quant à leur forme et à leur taille.
Ils présentent fréquemment une asymétrie plus ou moins pro¬
noncée, comme chez les Corixidue, Aphelocheiridaë, Isometopidae,
Nabidae, Miridae, Cryptostemmatidae. Helotrephidae, de nombreux
Veliidae, Naucoridae, GelastOcoridae, Pleidae, Notonectidae, certains
Reduviidae. et Lyyaeidne, etc...
L’asymétrie est parfois poussée jusqu’à la complète disparition
de l’un des paramères, le droit comme chez les Cimicidae (Chhisto-
phers et Cragg, 1922) et la plupart des Antbocoridae (Riiiaut, 1923 b,
pp. 523-524) ou le gauche, comme chez les Mononychidae (Singh-
Pruthi, 1925, p. 184). On observe en outre dans ces familles une coap¬
tation déjà entrevue par Landois (1869, p. 213) chez Cimex et telle
que le phallus court dans une gouttière de Tunique par amère (Chris-
tophers et Cragg op. cit., p. 461, Singh-Pruthi, /. c.).
Les deux paramères manquent parfois totalement (Henicncepha-
Source : MNHN, Paris
CLAUDE DUPUIS.
204
linae, Jeannel, 1942, p. 284 ; certains Reduviidae, China et Usinger
1948, pp. 599, 602, etc...).
Chez les Gerridae, les deux paramères, selon les genres, peuvent
être complètement développés ou totalement absents, avec des degrés
intermédiaires de régression (Larsén, 1938, p. 235, Schroeder, 1931,
p. 81).
Les modifications do forme des divers lobes, pointes ou lames
des paramères sont beaucoup trop variées pour qu’il soit possible
de rechercher de problématiques homologies ; la nomenclature cor¬
respondante demeure donc purement descriptive (consulter le lexiaue
aux mots Anse, Apodeme of clasper, Basalfortsatz, Rasis parameri ,
Corpus parameri, Dos, Garde, Hakenfortsatz, Hampe, Hi/pophi/sis,
Paramerenkôrper, Sinnesfortsatz, Sinneshôcker ; Cf. aussi la nomen¬
clature du paramère des Orius selon Ribaitt. 1923 b ou Wagner,
1952 b, pp. 23-24, nomenclatures imagées que je n’ai pas introduites
dans mon lexique.
J’emploie le terme « paramère » en toute connaissance de cause,
et j’atteste les travaux de Christophehs et Cragu (1922), Gillet
(1935), Galliard (1935) et Rawat (1939) sur divers Hétéroptères.
anisi que mes observations, inédites, relatives aux Pentalomidae, pour
réaffirmer que ces appendices proviennent de la partie externe des
ébauches larvaires (lobes phalliques) qui, par fission longitudinale,
donnent intérieurement une moitié du tube phallique.
Selon Qadri (1949 p. 141), les paramères des Hétéroptères seraient
de nature pseudophallique et devraient s’appeler «claspers».
Cette proposition n’entraîne aucune conviction, car le travail
extrêmement sommaire de Qadri témoigne de certaines négligences.
La fig. ld de Qadri, interprétée p. 130, ne représente pas les géni-
lalia d’un stade V & de Bagrada picla (F.) ( Pentalomidae ), mais les
génitalia de l'imago non exuvié, sous la cuticule du stade V, en fait
à un stade où les paramères sont déjà trop écartés du phallus et celui-
ci trop différencié pour qu’on puisse valablement, du point de vue on-
togénétique, faire état des faits observés (8). Les * paraineral lobes *
de Qadri représentent le pballosoma et son « aedeagus » n’est que la
partie apicale du phallus, la uesica. En outre, Qadri ne considère
avec assez de détails aucun des stades antérieurs des autres Hété¬
roptères pour que sa critique (p. 141) de l’excellent travail de Rawat
(1939) soit recevable.
Contre l’interprétation de Qadri, il suffit de préciser que, dans
certains cas, le paramère se trouve naturellement « marqué » dès un
stade précoce, ce qui permet de le déceler à un moment où son appar¬
tenance aux lobes phalliques ne fait aucun doute.
(8) Selon une remarque Je Ueymons (180!) a, p. 381) quant b l'ontogenèse des
9 9, mais parfaitement applicable aux $$, < untersucht mon... I.arven wclche
kurz vor der Umwandlung zur Imago stehen, so sind unter der Larvenhaut bereits
die Kôrpertheile der Imago... erkennbar, letztere decken sich dann aller nicht mehr
mit den larvalen Anlagen *.
Source : MNHN,
LES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES IIÉTÉROPTÈRES. 205
Chhistophers et Cragq (1922, pp. 457-460) ont montré que les
lobes externes issus.de la fissuration longitudinale des lobes phalli¬
ques primitifs acquièrent progressivement chez Cimex l’asymétrie qui
conduit à la totale disparition du paramère droit imaginai.
Figs. 7-11 : Divers types de puramères d'Hétéroptèrcs. Fig. 7 : Paramère de
l.ygaeus equestris (L.) ( Lygaeidae) (d’après Ludwig 1926, lig. 11). — Fig. 8 :
Paramètres disymétriques de A ’inicoris macula tu s (F.) ( Xaucoridae ) (d’après
Poisson 1924, lig. 6-7, pi. IV), g : paramère gauche : d : paramère droit. —
Fig. 9 : Paramères disymétriques de liolltynolus pilosus (Boh.) ( Miridac )
(d'après Kuu.bnbebg 1947, figs. 21) et 3 pl. 22), g : paramère gauche ; d : para-
mère droit. — Fig. 10 : paramère de Velia currens (F.) (Veliidaé) (d’après
Tamanini 1947 lig. 91). - Fig. 11 : paramère A’Eurygasler tesludinaria (Gcoffr.)
( Sculclleridae ) (d’a— 1 ".~ * " *'
d’après Ribaut 1926. fig. 4).
J’ai |)ersonnellement observé chez des Pentatomûlac au stade IV
entre autres Palomena prasina (L.) — que la région externe des
lobes phalliques non encore divisés, porte déjà des phanères. Au
stade V, la fissuration longitudinale intervient entre la partie privée
de phanères et celle qui en est pourvue ; on peut suivre la transfor¬
mation et l’allongement de cette dernière en paramère imaginai éga¬
lement pourvu de phanères, et rattacher ainsi sans hésitation le para¬
mère imaginai aux lobes phalliques larvaires.
Source : MNHN, Paris
CLAUDE DUPUIS.
GÉNITALIA FEMELLES EXTERNES.
(SCLÉRITES SEGMENTAIRES ET APPENDICES).
Les génitalia femelles considérées ci-après représentent les sclé-
rites segmentaires et formations appendiculaires des urites VIII et
IX à l’exclusion des territoires sternaux membraneux. Le complexe
des voies génitales ectodermiques et notamment les parties membra¬
neuses nées des territoires sternaux des urites cités (9) font l’objet
du sous-chapitre suivant.
Les structures génitales femelles relevant des sclérites segmen¬
taires et des appendices sont construites — à deux différences fon¬
damentales près — sur un plan comparable pour les deux urites VIII
et IX.
Dans chacun de ceux-ci, le tergite replié ventralement (10) de cha-
côté forme les parties ventrales des latérotergites ; sur chaque latéro-
tergite s’articule un gonocoxitc (= valvifer = Gonapophysentrâger),
lequel porte une gonapophyse dont la base, se différencie souvent en
Un mince filet chitineux appelé fibula et jouant le rôle de lien d’arti¬
culation.
Les deux différences fondamentales entre les segments VIII et IX
sont :
— la présence —- sinon constante, du moin très générale — sur
les latérotergites VIII des huitième/ et derniers stigmates abdomi¬
naux ; (
— l’existence de deux processus d’apparence appendiculaire
(mais non différenciés proximalement en fibulae) dépendant des gono-
coxites IX, nommés slyloïdes (Verhoefe 1893 a, pp. 314-315, 358) et
(9) La marge postérieure du sternite VII peut être échancréc ou allongée mê-
dianemcnt, recevant ou couvrant la partie proximale des génitalia proprement
dites ; c’est à tort qu’on la nomme quelquefois, dans le second cas. « plaque sous-
génitale » (Subgcnitalpiatte, Kui.le.nbehu, 1944, p. 398) : ce terme doit être réservé
a 1a place sous-génitale (pseudophallique) de l'urite IX des $ $ ou à ses homo¬
logues.
Pour la lamelle du sternite VII des Miridae, Wagneu (1940, 1952 «) a proposé
le terme de squama, malheureusement très usité pour une partie des génitalia A A
des Hyménoptères, ce pourquoi je préfère le terme A'ooinalvula (Hkbkiidky, 1931.
p. 483).
(10) Heymons (1899 u, p. 377) constate que, chez l’embryon des Hémiptères,
dès la formation des 11 segments abdominaux, chaque tergite abdominal se com¬
pose « aus einer dorsal gelegenen Partie und aus zwei klcinen lateralen Abschnit-
ten, welche ventralwarts umgeklappt sind » : (voir encore pp. 416-417). Il remar¬
que (p. 447) que ces parties latérales ch"Z l’imago « pflegen sic noeh an der Bil-
dung der ventralen Kôrpenvand Antheil zu nehtncn ». Il précise (p. 394) comment
cette position v'-ntrale des parties latérales du tergite devient définitive quand,
au moment de l’éclosion «es tritt namlich in den Seitentheilcn der Tergite cinc
scharfc Knickung ein, so dass die lateralen Partien derselben volikommen an der
Ventralseite verbleiben ». La notion de latérotergite replié en position ventrale
correspond donc parfaitement à une réalité dynamique.
Source : MNHN, Paris
LES GÉNITALIA UES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES. 207
homologues par définition avec ce que Snodgrass (1933. p. 46) appelle
troisièmes valvulae (11).
Les styloïdes peuvent souvent faire défaut {Cf. Larsén 1938,
p. 245) mais les gonocoxites IX peuvent subir également des réduc¬
tions telles qu'il n’est pas toujours facile, ni même possible, de décider
si les pièces qui demeurent représentent les premiers ou les seconds ;
en l’absence de données embryologiques, la nomenclature n’est assu¬
rée qu'autant que les deux structures existent simultanément.
Les urites X cl XI constituent, comme chez les mâles, les segments
postgénitaux (tube anal et segment anal s. sir., respectivement).
Ce plan structural, assez simple peut toutefois offrir des altéra¬
tions très sensibles (12) liées aux réductions, disparitions, fusions ou
profondes modifications de forme des diverses pièces.
Issus, en directions opposées, du développement ou de la régres¬
sion des gonapophyses, on peut reconnaître deux types principaux de
génitalia femelles, respectivement les génitalia 9 9 de type « ovipo-
siteur » et celles de type « plaques génitales ». Ces deux types cor¬
respondent non à des unités phylétiques homogènes mais à deux ten¬
dances extrêmes entre lesquelles se conçoivent parfaitement divers
degrés intermédiaires de modification (13).
A) Génitalia 9 9 de type « Ovipositeur ».
Dans son ensemble, l’appareil de ce type est fréquemment com¬
primé latéralement et les gonapophyses constituent les pièces les plus
importantes morphologiquement et fonctionnellement. Les latéroter-
gites et gonocoxites peuvent être plus ou moins réduits, les styloïdes
<|1) Cette synonymie est satisfaisante, car le type des styloïdes de Verhoepf
(1893 a. du. 314-315) se rencontre dans le genre Anthocoris où il représente effec¬
tivement une «troisième gonapophyse » (Cf. Kiili-bsbbuo, 1947. 11g. 13). I.n néces¬
sité du recours nu type pour assurer la synonymie résulte de l’emploi, par Veii-
hoefi- lui-même, du mot styloïde pour désigner des formations non toujours homo¬
logues. Ainsi, cet auteur (op. cil., pp. 333-339) n'a pas reconnu les stvloïdes des
Vaucoridae, Solonectidae et Xepidae et leur donne le nom de nsetidnsliili. Heymons
(1899 «, O. .380) a valablement prouvé qu'ontogénétiquement ces « pseudostyli » ne
représentent « nichts anderes als das latcra'e Paar der hinteren (am 9. S gment
entstehenden) Gonapophysen » (Cf. aussi Heymons, 1896, pp. 198-200). Larsén
(1938. pu. 106. 244) a mis en évidence anatomiquement que ce que Verhoeff
appelé alors styloïdes ne sont que fragments des gonapophyses postérieures ; cela
ressort aussi fort bien des figures 13. 14, et 17 de Despax (1922).
J'ai préféré le terme styloïde h celui de « 3 e valoula » ou de « gonapophysc
latérale» car les formations dont il s'agit, outre qu’elle n'ont ni la fornv\ ni les
différenciations, ni la fonction des gonapophyses (lames de 1 ’ouipositor) présentent
également une origine et des connections distinctes.
(12) Ce fait, joint à l'Insuffisance de certaines études descriptives peut rendre
délicate, dans c-rtains cas particuliers, l’application, d’une nomenclature cependant
fondée de manière satisfaisante.
(13) La meilleure preuve en est que des familles aussi apparentées que les
Anlhocoridae et Cimicidae représentent l’un et l’autre type ; chez les Anlhocori-
dae même, donc au sein d'une même famille, on peut observer divers degrés
de régression de Vonipositor et des génitalia (China et Myers 1929 pp. 116, 121),
Source : MMHN, Paris
208
CLAUDE DUPUIS.
Figs. 12-17 : Genitalia 9 2 des Hétéroptères. — Fig. 12 : Schéma théorique de
S énitalia 9 9 de type ovipositor. vue latérale (inspiré de Kullenbehg 1944
g. 97). -- Fig. 13 : coupe transversale de l’oviposltor de Naucoris cimicoides
I.. (Xaucoridae) montrant la coaptation des gonapophyses VIII et IX et
l'union des gonapophyses IX sur la ligne médiane dorsale (d’après Laiisén
1938 fig. 60). — Fig. 14 : Coupe transversale de l’ovipositor de Lugaeus eques-
tris (L.) ( Lygaeidae ) montrant la coaptation des gonapophyses VIII et IX et
l'union des gonapophyses VIII et IX sur la ligne médiane (d’après Ekblom
1926 flg. 149). — Fig. 15 : génitalia 9 2 de type plaques génitales, vue de
face, (rinsecte supposé sur fe dos) ( Pyrrhororis aplenis (L.) selon Ludwig
1926 tlg. 42). — Fig. 16 : Schéma de Receplticuluw seminis de Pentutomidue
et des formations de la paroi dorsale du vagin entourant son orifice (pour
Source : MNHN, Paris
LES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÊRES. 209
présents ou non, mais les quatre gonapophyses en forme de lame,
constamment bien développées, allongées et coaptées forment l’appa¬
reil hautement spécialisé proprement connu comme ovipositor.
La coaptation des gonapophyses VIII et IX de chacun des côtés
résulte de l’existence, sur une certaine longueur de la face externe de
la gonapophyse IX, d’une moulure longitudinale reçue dans une rai¬
nure ou gouttière également longitudinale de la face interne de la gona¬
pophyse VIII.
Ce dispositif parait constamment réalisé dans les familles à géni-
talia 9 9 du type ovipositeur ; on le rencontre chez les Anlhocoridae,
Nabidae, Miridae, Reduviidae, Tingidnc, Lygaeidae, Rhopalidae, Saldi-
dae, Mesoveliidae, Veliidae, Gefridae, Naucoridae, Notonectidae, Nepi-
dae, Belostoniatidae et certainement d’autres familles non encore étu¬
diées.
En dehors de ce caractère constant, et ainsi que l’a en partie résu¬
mé Larsén (1938 pp. 243-245), les nombreuses familles qui présentent
un tel ovipositor diffèrent par certains traits structuraux importants
qu’il convient de souligner par quelques exemples :
les latérotergites et gonocoxites demeurent totalement déve¬
loppés ( Lygaeidae , Ludwig, 1926, figs. 20-22) ou présentent une extrê¬
me réduction comme chez les Miridae (Kullenberg 1944 p. 401. 1947
p. 234) ;
— les gonocoxites restent généralement indépendants l’un de
l’autre, toutefois, chez les Nepidae, les 9' sont unis ventraleinent sur
la ligne médiane (Larsén 1938 p. 48, 244) ;
- les deux gonapophyses IX peuvent être indépendantes l’une
de l’autre au même titre que les 8' (.Xepidae, Belostomatidae. Larsén
1938, p. 244) ;
inversement, les gonapophyses VI11 peuvent être unies ventra-
lement ainsi que les 9" ( Lygaeidae , Ludwig 1926 fig. 17 pl. I ; Ekbi.om
1920, figs. 124, 129 ; Mesoveliidae, Ekblom, 1928, fig. 32) ;
dans le cas le plus fréquent des familles ne présentant pas
l’une ou l’autre de ces deux dernières dispositions, les gonapophyses
VIII demeurent indépendantes l’une de l’autre, alors qu’une membra¬
ne dorsale mince réunit longitudinalement les 9' sur la ligne médiane ;
les styloïdes qui s’intégrent à la gaine de Yaoipositor chez les
Miridae ( Kullenberg 1944 p. 400) peuvent former des lobes indépen¬
dants, d’apparence appendiculaire, spécialement chez certains aqua¬
tiques ( pseudostyli de Verhoeff 1893 pp. 333-336) ; ils peuvent au
partie emprunté à Lbsto.n 1958a fig. 10). Fig. 17 : Voies cetodenniques Ç Ç
d’un Miridae, vue dorsale (d’après Kui-lenbeiig 1917, fig. 8 pl. 7).
A : arcus (vestiges coalcsccnts des gonapophyses IX) ; Cas : capsula seniina-
lis : Ce : « Chitinellipseu » ; C.s « Chitinscnlingen » : I)r : ductus rcccptaculi ;
dS : •; Dorsal Sack » : f8, f9 : fibulac antérieures et postérieures, G8, G9 : gona¬
pophyses antérieures et postérieures ; Gc8, Gc9 : gonocoxites VIII et IX ; Lt8,
Ltô : Latérotergites (partie ventrale) VIII el IX ; Od : oviductos pairs ; OvV :
Ovivalvula ; I*i : pars intermedialis ; St : Styloïdc : T8. T9 : tergites VIII et IX :
vS : • vordercr Sack» : wD : « wimnffirmigc Drtise » : X : uritc X.
Source : MNHN, Paris
210
CLAUDE DUPUIS.
contraire manquer totalement, comme chez Rnnatra (mais non Ne pu,
Larséx, 1938, p. 312) chez les Lygaeidac, Belostomatidae, Coreidae...
B) Génitalia 9 9 de type « plaques génitales ».
Dans son ensemble, l’appareil de ce type est souvent déprimé
dorso-venlralement et, par suite de la régression des gonapophyses,
les pièces les plus importantes deviennent les latérotergites et les gono-
eoxites. Ces pièces jouent le rôle d’une couverture de la partie distale
des voies génitales, alors que les gonapophyses demeurent faibles et
membraneuses, les 8' et 9' de chaque côté ne s’unissant jamais, au
surplus, par coaptation latérale.
Ce type de génitalia trouve son expression la plus achevée chez
les Pentatomoidea, mais on l’observe aussi chez les Corixidac, Aphe-
lochciridae, Cimicidae, Hydromelridae , Pyrrhocoridae, Aradidae et
d’autres peut-être.
Ces familles, au même titre que les précédentes, diffèrent à plu¬
sieurs égards :
— les gonocoxites VIII restent généralement libres, cependant
chez les A phelocheiridac et Corixidae, ils s’unissent médianement ;
— les gonocoxites IX peuvent être coalescents médianement, for¬
mant, comme chez les Penlatomidae, ce que Verhoepf (1893 a, p. 329)
appelle une « secundare 9. Ventralplatte » (pseudosternite, Dupuis
1951 p. 8) ;
— les gonapophyses, quoique membraneuse et abrégées, demeu¬
rent souvent libres et reconnaissables, avec des fibulac parfaitement
individualisées (Pyrrhocoridae, Cimicidae, Acanthosomalidae, Scutel-
leridae, Cydnidae) ; chez les Pentaiomidae s. sir., les fibulae ont dis¬
paru et les gonapophyses se trouvent fusionnées sur la ligne médiane ;
les antérieures constituent une lamelle impaire recouverte par les
gonocoxites VIII et que Vkrhoii i (1893a pp. 328-329) nomme Irian-
gulum en raison de sa forme ; les gonapophyses IX donnent naissance
à un petit arceau sclérifié plus ou moins en forme de V retourné :
Varcus de Verhoeff (op. cil. p. 329) ou Samenrinne de Handlirsch
(1928 p. 1289) ; cette pièce s'insère dans le plafond du vagin juste en
avant de l'ouverture du receptaculnm seminis ( 14) (cf. Handi.irsch
(14) Selon Verhoeff, Varcus proviendrait d'une des paires de fibulae , sans
qu’on puisse préciser laquelle ; l'autre paire aurait disparu ; l’anneau sclérifié
plus ou moins complet qui entoure l’ouverture du receplaculum seminis représen¬
terait les gonapophyses IX.
Je n’estime pas cette interprétation valable : elle donne trop d'importance
aux fibulae : or, il ne s'agit que de différenciations secondaires qu’on peut à
bon droit considérer comme vouées à disparaître avant les pièces fondamentales
(gonapophyses) dont elles procèdent. Comment d'autre part Verhoeff peut-il à
la fois prétendre que l'areu s représente une paire de fibulae et s’avouer incapa¬
ble de reconnaître laquelle? Pourquoi enfin, ne tient-il pas compte du fait que
« die Wnnd der Vagina ist in der Regel uni die Reccptaculuinmündung krâftig
verdickt oder Stürker sklerotisiert » (Larsén 1938 p. 256), et ceci même au sein
de groupes à gonapophyses reconnaissables ?
Mon interprétation permet de reconnaître à des formations homologues des
destinées comparables et n'offre pas matière à de telles questions.
Source : MNHN, Paris
LES GÉNITAI.IA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRKS. 211
op. cit., figs. 158-159) : le soi-disant ovipositor, décrit par Leston
(1954 a) chez un Pentatominae. : Bir.ketsmithia anomala Leston, ne
constitue pas un ovipositor vrai, en ce sens que les gonapophyses anté-
rieures et postérieures de chaque côté ne sont pas coaptées, les pièces
les plus développées demeurent les gonocoxites antérieurs, l’ensemble
de l’appareil résulte d’une élongation des gonocoxites antérieurs, du
triangulum et de l’nrcus ;
— les styloïdes sont parfois très manifestes ( Aphelocheirus ), mais
dans la plupart des cas, je les crois totalement disparus ; chez les
Pentatomoidea, en particulier, je doute qu’ils prennent part à la cons¬
titution d’aucune partie, en dépit de ce qu’avance Vf.rhoeff (1893n
pp. 358-359).
COMPLEXE DES VOIES GÉNITALES FEMELLES ECTODERMIQUES.
J’entends par « complexe des voies génitales femelles ectodermi-
ques», l’ensemble de poches et conduits ectodermiques comprenant
1" ) la voie médiane raccordée à l’extrémité distale des oviductes pairs
et ouverte à l’extérieur, que cette voie soit tubulaire, sacciforme ou
mixte, 2") les diverticules de toutes formes branchés sur la voie mé¬
diane.
L’usage du vocable générique « complexe » découle du caractère
rudimentaire des renseignements ontogénétiques et physiologiques
dont on dispose et qui ne permettent de nommer valablement sur la
hase d’un critère embryologique ou fonctionnel, aucune fraction en
particulier de l’ensemble en cause.
Du seul point de vue de leur ontogénèse, les voies génitales ecto¬
dermiques femelles des Hétéroptèrcs mériteraient toute une étude à
l’aide de faits nouveaux confrontés avec les données similaires rela¬
tives non seulement aux Homoptères, mais à l’ensemble des insec¬
tes (cf. Heuerdey, 1931).
Je n'évoquerai le problème que fort superficiellement.
Les trois travaux qui s’y rapportent (Christophkrs et Chaüg 1922
pp. 455-457 ; Rawat 1939 pp. 125, 127, 129, 131 ; Gupta 1951) se con¬
tredisent sur maints points essentiels. A mon avis ceci tient davantage
à leur caractère imprécis et sommaire qu’à la diversité des objets étu¬
diés ( Cimex , Naucoris et Dysdercus respectivement). En outre, aucun
des auteurs en cause ne connaissait suffisamment l’anatomie de détail
du complexe en question chez l’imago, pour tenir compte de la mem-
branisation des territoires sternaux des urites VIII et IX, corrélative
d’une rétraction antéro-interne, de plissements et de sclérifications
secondaires.
Il s’agit cependant là de caractères structuraux essentiels du com¬
plexe ectodermique, comme en témoignent les recherches de Ludwig
(1926 pp. 339-347) et de Kullenbf.rg (1947 p. 237). Ces auteurs ont
valablement mis en évidence l’indubitable répartition des diverses par-
Source : MNHN, Paris
CL Al'DE munis.
212
lies membraneuses de leurs « Pcnislasche » cl « Ru rsa copulatrix»
enlre territoires relevant des slerniles VIII et IX.
Sans doute, la formation de l’oviducte médian, du receptaculum
seminis, voire de certaines glandes annexes relève-t-elle d’un proces¬
sus fondamental d'invaginations tubulaires à partir de points limités
du tégument, processus qui ressort plus ou moins nettement et vala¬
blement des trois travaux cités. Cependant, ce processus n’explique
pas la différenciation des parties membraneuses de nature sternale. Or,
précisément, une étude attentive de la formation de celles-ci résou¬
drait peut-être les contradictions des auteurs, lesquelles portent sur
le nombre, la position et les relations mutuelles de fusion ou de non-
fusion des ébauches tubulaires évidemment nées de ces parties ster¬
nales. J’ajoute que le travail de Gupta témoigne de graves défauts
que j'ai mentionnés dans la partie bibliographique.
Ni à l’ensemble, ni à aucune partie du complexe ectodermique 9
je n’ai voulu donner le nom de « chambre génitale * qu’emploient par¬
fois les auteurs (Génital chamber, Honh.vo et Wick. 195J, p. 204). Il
convient en effet d’éviter toute confusion avec la chambre génitale S,
les deux formations n’avanl rien de comparable ni par leur genèse,
ni par leurs relations anatomiques. La chambre génitale S résulte
d’une invagination unique entre les stérilités IX et X. Chez les $9,
ce que l’on serait Icnté d’appeler « chambre génitale » résulte selon
toute vraisemblance de l'union de deux invaginations des sterniles
VIII et IX.
En dépit des difficultés évoquées, l’intérêt considérable, ne serait-
ce qu’en taxonomie, de plusieurs des parties du complexe ectodermi¬
que femelle requiert une étude et. partant, une classification des
parties intéressées. L’essai descriptif qui suit, établi d’un point de vue
pour ainsi dire purement topographique, répond à ce souci et cons¬
titue à ma connaissance la première tentative de mise au point de la
question. Ses insuffisances résultent du caractère fragmentaire des
données anatomiques utilisables eu égard à la considérable diversité
morphologique et structurale du complexe ectodermique 9 chez les
Hétéroptères, dont nombre de familles n'ont jamais lait l'objet d’au¬
cune investigation anatomique.
J’introduis une première distinction entre la voie directe commune
(pars communia ) et ses diverticules ; je signalerai en outre, vu leur
grand intérêt taxonomique, certaines différenciations secondaires ne
présentant pas le caractère de diverticules.
A) Voie directe (pars commuais)
du complexe ectodermique femelle.
La pars commuais représente la voie médiane, variablement
rétrécie ou élargie localement, qui se raccorde antérieurement aux
Source : MNHN, Paris
l.ES GÉNITAL.]A DES HÉMIPTÈRES HÊTÉKOPTÈRES. 213
oviductes pairs, porte un certain nombre de diverticules en cul de sac
et assure les relatiohs des uns et des autres avec l’extérieur (15).
Cette voie n’est pas seulement commune du point de vue topogra¬
phique mais aussi sur le plan fonctionnel, car elle assure souvent, au
moins par sa partie postérieure, les trois fonctions distinctes de ponte,
copulation et sécrétion cémentaire ; elle constitue la voie directe en
ce sens qu’elle représente le chemin suivi par les œufs au cours de
la ponte. Sur le plan ontogénétique, elle n’est commune qu’autant
qu’on ignore la part exacte prise par chacun de ses éléments consti¬
tuants à la formation de l’ensemble.
La portion proximale de la pars commuais, directement raccordée
aux oviductes pairs (Eileitern) et généralement de forme tubulaire,
porte le nom d’oviducte commun (ouiductus commuais Ludwig 1926
p. 347, Snodghass, 1933, p. 45, Ëiergang Lahsén, 1938, pp. 25, 251).
Au lieu d’être tubulaire, elle peut s’élargir en une vaste poche dès
son raccord même avec les oviductes pairs ( « Dorsalsack » des
Miridae, Kullenbekg 1947, notamment pp. 385-306, 400-401).
La portion distale de la pars commuais (Penistasche Ludwig
1920, p. 338 ; Scheide ou Vagina Lahsén. 1938, pp. 25, 252, etc...) cons¬
titue une vaste cavité largement ouverte à l’extérieur (16), délimitée
par le tégument ventral membranisé des urites VIII et IX et couverte
par les gonapophyses cl gonocoxites.
La transition entre oviducte commun et vagin n’est pas toujours
marquée par un brusque rétrécissement de la section de la voie directe,
ou une modification structurale qui seuls permettraient éventuelle¬
ment dé parler de gonopore femelle imaginai. Fréquemment, l’ovi-
ducte commun « hinten ohne scharfe Grenze in die Vagina iibergeht »
(Heberdey, 1931, p. 541) et les deux parties en parfaite continuité
apparente forment un ample sac étendu des oviductes pairs jusqu’au
plafond du vagin entre les gonocoxites IX d’une part, et jusqu’à son
plancher à l'avant et à la face interne des gonapophyses VIII d’autre
part.
La jonction entre oviducte commun et vagin mériterait une étude
anatomique et histologique détaillée dans les diverses familles.
Parmi les différenciations de la paroi vaginale d’importance
taxonomique, il convient de citer les sclérifications si variables du
« posterior wall » décrites par S la tiî R (1950 pp. 5, 7 et al.) chez les
Miridae.
(15) Celle définition ne change pus. que les oviductes pairs soient totalement
mésodcriniques ou bien mésodermiques antérieurement et ectodcrmiques posté¬
rieurement. Dans ce dernier cas. il y a un point d'anatomie à préciser, car les
données existantes demeurent encore peu nombreuses (». Mktcai.kk, 1SI32, p. 475,
IIom»i>tera ; Gupta, 1951, p. 141. Dnsderciis ; Cahayon, 1953 b. pp. 143-144, Cfmi-
ridae ; Bonhau et YVick, 1953, p. 206, Oncopellus ; G élus, 1954, Hetopeltis).
(16) Je ne crois pas utile de donner un nom à l'ouverture correspondante, par
cela même que ses limites sont difficiles h préciser de manière autre qu'arbitraire :
Lauskn (1938, p. 261) la nomme Vulva ou Vaginaôffnung, terme à ne pas confondre
avec Vaginaiforamen de Veuhoeff (1893 a, p. •329) qui désigne l'ouverture du
receptaculum seminitt dans le vagin.
Source : MNHN, Paris
21-1
CLAUDE DUPUIS.
B) Diverticules de la pars commuais.
Je réunis sous le nom de diverticules de lu pars commuais, tous
les euls de sac branchés sur elle, à quelque niveau que ce soit, qu’il
s’agisse d’organes tubulaires ou sacciformes, peu ou hautement diffé¬
renciés, simples ou ramifiés, pairs ou impairs, dorsaux ou ventraux.
Il convient de considérer successivement les diverticules impairs
(les plus fréquents) et les diverticules pairs.
1“) Diverticules impairs f.t médians de la pars commuais
On distinguera ces diverticules selon leur insertion sur la pars
commuais en position ventrale bu dorsale (respectivement antérieure
ou postérieure lorsque la pars commuais se présente redressée dorso-
ventralcment ; à ce propos, voir Kullenrerg 1947 p. 401).
a. Diverticules d’iasertioa veatrale (aatérieure). — Les forma¬
tions, éventuellement homologues, conformes à ces caractéristiques
sont, chez les Nabidae un « chitinous bag » (Ekblom 1920 p. 73) et
chez les Miridae le « vordercr Sack » de la « Rursa copulatrix » (Kul-
I.ENBERG 1947 p. 235).
b. Diverticules d’iasertioa dorstde (postérieure ). — Plusieurs for¬
mations d'homologies douteuses et de fonctions encore mal définies
répondent 5 ces caractéristiques : l’énumération en suit, sans souci de
classification.
bi. Beceptacutuai seaiiais ou spermathèque. - Cette formation
est présente au moins chez les Peutalouioidea (von Siebold 1837 pp.
412-414. Berlese 1898 b, Ha.ndlirsgh 1928 p. 1289, Malouf 1933
pp. 111-112, Kekkis 1931 p. 141). Coreoidea (von Siebold op. cit.
p. 412, Leydig, 1859, p. 89, Payne, .1936, p. 47), Pyrrhocoridac (von
Siebold, ibid., Ludwig. 1926, p. 372, Gupta, 1951, p. 134), Berytidae
(Carayon. communication orale), Lygaeidac (von Siebold, ibid.,
Ekblom, 1926, lig. 121, Ludwig. 1926, pp. 348-349), Piesmidae (VVii.le.
1929, lig. 15), chez la plupart des aquatiques, subaquatiques et Hété-
roptères inférieurs : Cryptostemmatidac (Wygodsinski, 1950, 1951,
1953 a et b, Cf. Bibl.), Saldidae (Ekblom, 1926, lig. 36), Ochteridae -
Pelogoaidae (Dufour. 1833, p. 218), Mesovcliidae (Kerkis, 1926,
p. 302), Gerridae (von Siebold. op. cit., p. 414, Kerkis, ibid.), Nepidae
(Suckow, 1828, pl. XV, lig. 55, Larsén, 1938, pp. 55, 79), Corixidae
(von Siebold, ibid., Larsén. 1938, pp. 206, 219), Naucoridae, Aphelo-
cheiridae, Nolonectidae (Larsén. 1938, pp. pl.), Aradidae et Joppei-
cidae (Carayon, 1954 a).
II s’agit d’un appareil d’accumulation de la semence mâle (Sa-
menbehaller, von Siebold 1837 p. 410) inséré plus ou moins en avant
sur le vagin, au plus haut point variable de forme et présentant des
différenciations très importantes. On se reportera, dans chaque cas
particulier, aux descriptions originales.
Source : MNHN, Paris
LES OÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÊTÉROPTÈRES.
215
L’ouverture du receptaculum seminis dans le vagin (Receptacu-
lununiindung Lahsén 1938 p. 256 -- Vaginalforamen Verhoeff 1893 a
p. 329) peut s’accompagner de sclérifications, de types d’ailleurs fort
variés, de la paroi de celui-ci, à ne pas confondre, toutefois, avec des
vestiges d’appendices (y. n. 14 supra). Je liens à signaler les deux
bonnes figs. 158 et 159 de Handlirsch (1928 pp. 1289-1290) qui pré¬
cisent bien la position de l’orifice du receptaculum seminis dans la
paroi dorsale du vagin.
Dans un grand nombre de groupes, Laksén (1938 p. 254) recon¬
naît dans cet appareil trois parties successives, de l’orifice (Rec.epta-
culuminündung, op. cil. p. 256) à l’extrémité aveugle :
un canal d’insertion plus ou moins long et contourné ( ductus
receplaculi, Kekkis 1926 p. 307 ; Ductus seminalis - Samengang, von
Sieboli) 1837 pp. 397, 411 ; Receptaculum-seminis-Kana\ Ludwig 1926
p. 348 ; Receptaculunikanal Larsén 1938 pp. 26, 254) :
— une pars intermedialis (nam. non.) souvent musculeuse
(Zwischenstück Ludwig 1926 p. 349, Laksén 1938 pp. 254 et 257 :
Verschluszstück Ludwig l. c .) ;
enfin, une capsule terminale (capsula seminalis von Siebold
1837 pp. 397, 411 Samenkapsel ; Samenblase Handlirsch 1928
p. 1289 ; Samenkapsel, Receptaculuinblasc Larsén 1938 p. 254).
Ces segments primaires du receptaculum seminis peuvent se com¬
pliquer de différenciations secondaires. Von Siebold (1837, p. 397,
1848, p. 639) nomme glandula appendicularis, chez les insectes en
général, de telles différenciations secondaires dépendant tantôt du
ductus receplaculi. tantôt de la capsula seminalis (voir par exemple à
propos des Hyménoptères, 1848, pp. 645-648 ; même confusion chez
Hebkkdey, 1931, p. 482 pour la Receptaeulardrüse). Appliqué indif¬
féremment à des formations secondaires issues de segments primaires
distincts, ce terme unique n'est pas satisfaisant ; je propose de dési¬
gner sous les noms de dioerticulum ductus et de glandula apicalis les
différenciations additionnelles greffées sur le ductus receptaculi et sur
la capsula seminalis, respectivement. Ces deux types d’organes se
rencontrent chez les Hétéroptères.
Une glandula apicalis accompagne souvent la capsula seminalis.
Larsén (1938, p. 258) précise: «Die apicale Receptaeulardrüse isl
bei mehreren Formen nicht besonders deutlich von der Samenkapsel
abgesetzt, sondern scheint den apicalen Teil derselben zu bilden
(Pyrrhocoris [Ludwig, 1926], Notonecta, .1 phelocheirus). Bei anderen
Heteropteren kann das Organ als eine lange tubulôse Einzcldrüse
ausgebildel sein (Naucoriden, Corixidcn). Bei den Cymatia-Arten
erreicht sic eine betràchtliche Lange, nâinlich das Dreicinhalbfache
der Kôrperlânge des Tieres *.
Le diverliculum ductus semble assez peu répandu chez les Hété¬
roptères. Je considère comme diuerticulum ductus le canal annexe
inséré à la base du ductus receptaculi chez Gerris et Mesovelia (Ker-
Mémomrs ne Muséum, Zoologie, t. VT, fuse. 4. 17
Source : MNHN, Paris
CLAUDE DUPUIS.
Kis,. 1926, p. 302) et la « médian accessory gland » de Dysdercus (Pyr -
rhocoridaé) (Gi.jpta, 1951, p. 134) décrite par Singh (1924, p. 33 el
lig. 15) sous le nom de « spermatheca ». Dans ce dernier cas, il s’agit
bien d’une dépendance de la partie basale du ductus receptaculi qui
peut manquer ou présenter un développement variable, à l’intérieur
même du genre (voir Freeman, 1947, p. 376, figs. 15-20).
Les singulières différenciations du ductus receptaculi propres à
de nombreux Pentatomoidea ont fait l’objet de nombreuses observa¬
tions. Je renvoie à celles notamment de von Siebold (1837, p. 412-414),
Beri.ese (1898 b), Handi.irsch (1928, p. 1289), Malouf (1933, pp. 111-
112) et Larsén (1938, p. 259). Je signale, en outre, que ces différen¬
ciations manquent chez les AcanthnsomaUdae où le ductus receptaculi,
à son origine, forme simplement une vaste poche.
On notera, avec Kerkis (1926 p. 307) que « das Receptaculuin
seminis ist meist stark chitinisiert und erhàlt sich bei trockenen
Exemplaren sehr gut, weshalb dieser Organ erfolgreich als Unterschei-
dungsmerkmal sowolil der Familien und Gattungen, als auch geringer
taxonomischer Einheiten dienen kann». D'excellentes illustrations
de la valeur spécigraphique du leceptaculum seminis se trouvent dans
un autre travail de Kerkis (1931 p. 141) et dans plusieurs études de
Wygodzinsky (1950, 1951, 1953 a, 1953 b).
b 2 . « Wurmfôrmige Drüse » des Xabidae et Miridae (Kullenberg
1947 p. 246) et « glande accessoire » des Triatominae (Galliard
1935, a, n. 54), Reduviidae, Phumatidae, Isometopidae (Carayon.
1954 a).
Il s’agit d’une longue glande variablement tubiforme insérée plus
ou moins en avant sur le vagin. Kullenberg (/. c.) y distingue trois
parties : Miindungsteil, Mittclleil et Drüsenteil. Conformément à un
rapprochement aperçu par Galliaru ( op. cil. p. 57), formulé par
Larsén (1938 pp. 260, 306) et sur lequel insiste Kullenberg (1947
pp. 248, 399), il semble qu’on puisse, à la suite de Carayon (1954 a),
voir en cette glande l’homologue du receptaculum seminis des autres
Hétéroptères (17) ; pour von Siebold (1837, p. 412, 1848, p. 641), il
s’agissait purement et simplement d’un receptaculum seminis.
b 3 . « Tubuiar colleterial glands » de Sycanus (Reduviidae Zelinae)
(Kershaav 1909 p. 248).
Cette formation, complètement passée sous silence par les auteurs
subséquents, consiste en deux longs tubes unis à leur base en un
conduit commun (ce pourquoi je classe l’organe parmi les diverti¬
cules impairs) lequel débouche dorsalement très en arrière dans le
vagin. La bipartition de l’organe est hors de doute, car Kershaw (/. c.)
précise que chaque partie de la glande se trouve de chaque côté de
(17) Sont dépourvus, aussi bien de receptaculum seminis que de la glande
accessoire supposée homologue, au moins les Anthocoridae, Cimicidae, Polycteni-
dae, Tingidae, Pachynomidne cl Microphysidae (.?. Cahayon, 1054 «).
Source : MNHN,
LES GÉNITAL1A DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES. 217
l'abdomen. On ne peut sans renseignements complémentaires homo¬
loguer cet organe à la glande accessoire non bipartie des Triatominae.
b,. « Vaginaltasche » des Nepidae et Aphelocheiridae (Larsén
1938 pp. 52, 79, 141, 254).
Cette poche, qui reçoit au moment de la copulation une partie
des processus du phallus, coexiste avec le receptaculum seminis (ce
qui exclut toute idée d’homologation) et s’ouvre postérieurement à
lui dans le vagin.
La « dorsal pouch » d'Oncopeltus (Lyyaeidae (Bonhag et Wick,
1953, p. 204), bien que beaucoup moins nettement séparée de la pars
commuais, est peut-être homologue. Son existence laisse à penser
qu’il faut s’attendre à trouver des intermédiaires entre un vagin sans
poche dorsale et une Vaginaltasche très différenciée.
b r> . « Muscular bag » de Solda <Saldidae ) (Ekblom, 1926, p. 60 et
fig. 36).
Il s’agit d’un volumineux sac musculeux, également en coexis¬
tence avec le receptaculum seminis et débouchant en arrière de lui
dans le vagin.
2°) Diverticules pairs et symétriques de i.a pars commuais.
Ces diverticules ne semblent pas aussi généralement répandus
que les diverticules impairs ; leur connaissance demeure très lacu¬
naire. On peut y distinguer des formations de position antérieure ou
postérieure (18).
a. Formations antérieures (insérées à la limite de l’oviducte com¬
mun et du vagin).
Il s’agit en premier lieu des « spermathèques » ou mieux,
« pseudo-spermathèques » (Carayon, 1954 a) des Rediwiidae (Zeliinae,
Kershaw, 1909, p. 248, Triatominae, Gai.liard, 1935 a, p. 51) et des
Phymatidae (J. Carayon, 1954 a) (19). Bien qu’elles assument, au
(18) 11 y ii lieu de noter comme formations de caractère ectodermique douteux
les « calottes de vaisseaux tubulaires » décrites par Dufour (1833 pp. 198, 203 et
figs. 159, 164) chez divers Pentatomoidea cl observées par Troukhanov (1947 p. 32)
sous le nom de « glandes accessoires », chez Eurygaster. Il s'agit de glandes insé¬
rées à la limite des oviductes pairs et de l’oviducte commun, ce qui laisse planer
une incertitude sur leur appartenance au complexe ectodermique. Chez Eurygaster,
leur développement varie selon le moment du cycle physiologique.
Les « Fadenfôrmigen Driisen » des l.ygaeus (<£ et $>) (Ludwig, 1926, p. 350)
ou « subgenital » ($) et « paragenital glands» (?) A'Oneopeitus (Bonhag et Wick.
1953, pp. 193-194, 207) ne semblent pas non plus de nature ectodermique et consti¬
tueraient, selon Bonhag et Wick (/. <•.), des organes il symbiontes (?). Les 4 Oeldrü-
sen » (Mayer, 1874, p. 342 et pl. IX, tig. 23) ou 4 paired aecessory glands» (Gupta,
1951, pp. 140-141) des Pyrrhocoridue ( Pyrrhocoris et nystlercus) sont probable¬
ment homologues de ces 4 Fadenfôrmigen Drüsen » {Cf. Ludwig, 1926, p. 373).
(19) Les prétendues 4 spermathèques » de Cimex insérées h la limite des ovi¬
ductes pairs et de l'oviducte médian sont mésodermiques et exceptionnelles à plus
d’un titre (Cragg 1920 pp. 70-72). Carayon (1952 p. 93 et 1953 h pp. 143-144 et n. 5)
les nomme, chez les Anthocoridae et Cimicidae, 4 réservoirs spermatiques » puis,
plus récemment (1954 <r), * eonceptaculum seminis ».
Source : MNHN, Paris
21.x
CLAUDE Dl'I’UIS.
moins dans certains cas, une évidente fonction d'accumulation de la
semence nïûle (v. Galliard, 1935 a, p. 52 et fif». 20), ces « sperma-
thèques » n’ont certainement pas d’homologie avec le receptaculum
seminis impair de la plupart des Hétéroptères. Du moins faut-il l’infé¬
rer de leur nombre, de leur position et de leur coexistence (chez les
Triatominae) avec une glande accessoire qui, elle, pourrait bien être
homologue d’un receptaculum seminis (voir ci-dessus).
Il convient de citer en second lieu, parmi les diverticules pairs
d’insertion antérieure, les sacs séminaux (siiccus seminnlis) des Tin-
gidae décrits par Carayon (1954 a). A la suite de cet auteur, on ne
liendra pas pour impossible l’homologie de ces sacs avec, à la fois, les
pseudo-spermathèques des Reduviidae et le vorderer Sack (impair) des
Miridae.
b. Formations postérieures (insérées dorsalement et postérieure¬
ment sur le vagin).
La liste non limitative des formations répondant à ces carac¬
téristiques s’établit provisoirement comme suit :
— « Poches vésiculaires de l’appareil sébifique * (Dufour 1833
p. 198 et fig. 159) ou « bourses paires » (Troukhanov 1947 p. 32) des
Eurggaster ( Scutelleridae ) ;
— « Vaisseaux secréteurs de la glande sébifique » (Dufour 1833
p. 206 et fig. 166) chez Corens marginatus L. (Coreidae).
C) Différenciations non diverticulaires
du complexe des voies génitales femelles ectodermiques.
En divers points du complexe des voies génitales ectodermiques
femelles peuvent exister des formations n’ayant pas le caractère de
diverticules, et, pour la plupart, mal connues, encore qu’on leur attri¬
bue souvent une fonction glandulaire (20).
Je renvoie aux auteurs en ce qui concerne les « Eierlcittdrüsen »
des Miridne (Kuu.f.nherg, 1947, p. 245) et les « Beschmierorganen »
«les Acanthosomalidae (Rosenkranz, 1940, pp. 292-298, figs. 19-29).
Par contre, certaines formations, circonscrites par des sclérifica-
tions annulaires du plus haut intérêt taxonoipi«|ue feront l’objet d’un
examen plus attentif. Leurs positions, apparemment fort différentes,
excluent vraisemblablement, en dépit d’une évidente similitude, toute
possibilité d’homologation sans examen plus précis.
Dans la limite provisoire des données acquises on peut distinguer
trois types différents :
U Glandes dorso-vaginales des Lggaeidae. et Pentatomoidea.
(Drüsen der Penistasche, Ludwig, 1926, fig. 25 et p. 349 ; Ringed
glands, Bonhag et Wick, 1953, p. 204 et fig. 49).
(20) L'homologie de certaines de ces formations avec tel ou tel des diverticules
précédemment étudiés ne doit pas être, a priori, exclue.
Source : MNHN,
LES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES. 219
Je réunis, sous le nom de glandes dorso-vaginales, des plages
glandulaires différenciées dans la paroi dorsale du vagin (ou dans
une poche dorsale du vagin, peu individualisée), de part et d’autre
ou à l’arrière du receptuciilum seminis. Ces glandes, entourées d’une
scarification annulaire, peuvent être paires ou confondues médiane-
inent. Ludwig (/. c.) les décrit comme suit chez Lygaeus : « Von der
Hypoderinis, die die innenînembran der Penistasche unterkleidet, ist
jederseits ein koinpakter Bezirk zu einer Drüse differenziert. Die
Hypodermiszellen sind hochzylindriscli geworden ; durch einen ver-
dickten in die Membran eingelassenen Ring ist dieser Drüsenkomplex
scharf abgesetz und springt etwas ins Innere der Tasche vor».
Les glandes dorso-vaginales d 'Oncopeltus sont décrites, avec
leur « ring sclerite » dans le plafond d’une « dorsal pouch » assez mal
individualisée par rapport à la pars cammunis (Bonhag et Wick, I. c.).
Les sclériflcations annulaires décrites par Verhoeff (1893 a,
p. 327) chez les Penlatomoidea comme « Chitinellipsen » sont de
même dorso-vaginales et circonscrivent bien également un massif de
hautes cellules cylindriques, ainsi qu’on peut le constater aisément
sur des préparations de vagin simplement colorées au carmin et con¬
venablement orientées. Chez Acanthosoma (Acanthosomatidae) les
« Chitinellipsen » me paraissent confondus en un très ample anneau
chitineux étranglé médianement.
2) « Dachdrüsen » ou « Schlingcndrüsen » des Miridae (Kui.len-
hkrg, 1947. pp. 243-245).
Cet appareil consiste en deux aires de hautes cellules glandu¬
laires circonscrites chacune par un anneau sclérifié et situées dans
la paroi dorsale (« Dach ») de la « Bursa copulalrix ».
Certes, ainsi que le note Kullenberg (o/j. cit. p. 244), ces glandes
et leurs anneaux chitineux («Chitinschlingen») présentent toutes les
apparences des glandes dorso-vaginales. Elles paraissent cependant
•beaucoup plus antérieures, et je ne crois pas qu’on doive les considé¬
rer comme homologues, sans une étude plus précise des rapports
topographiques entre elles, l’oviducte commun et la wurmfôrmige
Drüse. Au demeurant, la différenciation de territoires glandulaires en
divers points du complexe des voies eetodermiques femelles et la diffé¬
renciation de chitinisations annulaires autour de ces territoires sem¬
blent des phénomènes banaux, cl tels qu’une convergence se conçoive
parfaitement.
Quoiqu'il en soit, les Chitinschlingen des Miridae varient beau¬
coup selon les unités taxonomiques et Slater (1950), qui les nomme
« sclerotized rings », a apporté une très belle démonstration de leur
valeur diagnostique.
3) « Ring » de la « Vaginaltasche » chez A phelocheirus (Larsén
1938 p. 141).
« An der Spitze der Vaginaltasche befindet sich eine Drüse, deren
Epilhcl aus hohen zvlindrischen Zellen aufgebaut ist. Der zu der
Source : MNHN, Paris
220
CLAUDE DUPUIS.
Drü.se gehorende Teil der Intima der Vagina wird durch einen kràfti-
gen Ring in der Vaginawand gespannt gehalten».
Bien que dorsal à l’égal des Chitinellipsen des Penlatomoidea,
l’anneau de la poche vaginale d’Aphelocheirus n’est peut-être pas
homologue, parce que impair et porté, non par la pars commuais,
mais par un diverticule. Sa forme et la fonction de la glande circons¬
crite résulteraient comme précédemment d’une banale convergence.
Source : MNHN, Paris
LES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
221
CHAPITRE II.
LEXIQUE DE LA NOMENCLATURE DES GÉNITALIA
DES HÉTÉROPTÈRES.
En préparant un lexique de la nomenclature des génitalia des
Hétéroptères, je me proposais d’apporter aux entomologistes qu’inté¬
ressent ces insectes, un outil commode mais précis, susceptible de
conduire à l’emploi rationnellement débattu et non point dogmati¬
quement imposé d’une terminologie épurée, sinon unifiée.
Dans l’espoir de parvenir à cette fin, je me suis soucié de res¬
treindre le nombre des termes à citer et de donner, outre les indis¬
pensables définitions, des synonymies claires et des références pré¬
cises aux acceptions hétéroptérologiques originales.
Il n’existe pas. à ma connaissance de lexique répondant à ces
préoccupations.
On me permettra, aussi bien à l’usage des utilisateurs que pour
prévenir certaines critiques, de préciser les quelques principes qui
ont conduit au lexique ci-après.
Limites du lexique.
Les acceptions citées, qu’il s’agisse des génitalia externes ou du
tractus eclodermiquc femelle, relèvent exclusivement de la considé¬
ration des Hétéroptères. Par suite, la validité des définitions et syno¬
nymies ne saurait être étendue sans examen à d’autres insectes.
Pour l’élimination des termes dont la nécessité ne s’imposait pas.
j’ai eu égard aux 4 considérations suivantes :
1) inutilité de cataloguer des termes désuets, d’un emploi occa¬
sionnel sinon unique, le plus souvent compliqués et d’un maniement
malaisé (ex. « vaisseaux secréteurs de la glande sébifique », Di’four
1833 p. 206) ;
2) danger de redonner une publicité à des ternies que la pratique
Hétéroptérologique n’a jamais acceptés (ex. « aedeagohami » et
« aedeagounci » Crampton 1922 p. 51) ;
3) danger de tenir compte de termes insuffisamment définis (ex.
<t ggnatrium », Gupta 1951 p. 133) ;
Source : MNHN, Paris
222
CLAUDE DUPUIS.
’4) avantage de proscrire un certain nombre d’acceptions erro¬
nées parmi celles dont l’emploi ne s’est heureusement pas généralisé,
et qu’il suffira de dénoncer dans la partie critico-bibliographique.
En fonction de ces considérations, les limites du lexique proposé
s’établissent comme suit :
Génitalia externes. — Sauf rares exceptions pour les besoins de
la clarté des synonymies, les termes les plus anciens cités ne remon¬
tent qu’aux travaux de Sharp (1890) et Verhoeff (1893 a) lesquels
apportent les premiers éléments de nomenclature encore valables dans
le cadre de conceptions morphologiques modernes.
Des termes figurant dans des travaux subséquents sont éliminés
du lexique ; notamment :
— les noms résultant des numérations segmentaires inexactes de
Berlese (1909), Rothschild (1912), Jeannei. (1920), Despax (1922),
Ribaut (1923 a), etc... ;
— les noms créés par Berlese (1909) et Crampton (1922) et de¬
meurés sans application concrète en Hétéroptérologie ;
— les acceptions par trop erronées (telles celles de Gupta 1951)
de mots par ailleurs dignes d’intérêt ;
— la nomenclature vague et souvent rudimentaire de certains
Hémiptéristes contemporains qui ne craignent pas de décrire des
génitalia d’Hétéroptères, en pionniers ignorant des travaux de Singh-
Pruthi (1925), Ludwig (1926), Larsén (1938) et autres contributions
fondamentales.
Vu ces éliminations, le lexique représente non un catalogue de
nomenclature, mais la somme nomenclatoriale d’une trentaine de
travaux fondamentaux et valables de ces soixantes dernières années.
Voies ectodermiques femelles. Nombre de termes fort an¬
ciens gardent encore toute leur valeur (u. la nomenclature des parties
du receptnciilum seminis selon von Sif.hold 1837). Ceci, joint au faible
nombre des travaux relatifs à l’anatomie des voies génitales ectoder¬
miques femelles, eut facilement permis l’établissement d’une syno¬
nymie complète, n’était l’usage le plus souvent déplorablement impré¬
cis fait de la plupart des termes. En ces conditions, j’ai jugé préfé¬
rable de borner le lexique, quant aux voies ectodermiques femelles,
aux mots et aux auteurs cités dans la partie morphologique. De la
sorte, les noms et synonymes cités ne représentent nullement une
somme nomenclatoriale mais une simple sélection de termes indis¬
pensables à l’élude descriptive des voies en question. Par là même
se trouve éliminée la presque totalité des vocables purement descrip¬
tifs (Dufour 1833, Wille 1929 p. 22), de sens mal précisé ou d’accep¬
tion contestable (Gupta 1951).
Dans le cadre ainsi délimité, le lexique renferme environ 400
mots, pour la plupart latins, français, anglais et allemands. Mis à part
les « noms nouveaux » qui ne constituent en fait que la traduction
latine ou française de noms usités déjà dans d’autres langues, le
Source : MNHN, Paris
LES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES
lexique ne renferme que 12 néologismes, tous justifiés en lieu utile
( v. Basis parameri, Diverticules, Processus phullothecae, P. conjunc-
tivae, P. vesicae, Pars commuais, Complexe des voies ectodermiques
femelles, Diverticulum duclus, Glandula apicalis, Processus gonopori.
processus ligamentaires, apodèmes suspenseurs).
Références, définitions, synonymies.
Chaque terme cité dans le lexique s’accompagne autant que pos¬
sible d'une référence, et fait l’objet, soit d’une définition, soit d’un
renvoi synonymique en tenant lieu.
Références. — L’origine de bien des noms se perd dans l'histoire
de l’entomologie. Rechercher en ces conditions, pour chaque terme ne
s’appliquant pas exclusivement aux Hétéroptères, d’abord son créa¬
teur, puis la justification de son emploi en Hétéroptérologie aurait
exigé un travail considérable. Je ne puis aborder pour le moment, en
dépit de leur intérêt, ces délicates recherches d’érudition et me suis
borné à donner, toutes les fois que possible, les références, soit d'un
premier emploi en Hétéroptérologie, soit d’un usage dans un travail
d’importance fondamentale pour l’étude des Hétéroptères (211.
De nombreux termes fort anciens et d’usage très général (mais
non obligatoirement correct pour autant) n’ont pu être assortis de
telles références. Je m’en suis tenu dans ce cas, soit à un exposé des
diverses acceptations hétéroptérologiques (v. Aedeagus), soit à la cons¬
tatation d’une acceptation plus particulièrement recommandable ( v .
Vulva), soit enfin è rejeter, au profit d’autres mieux définis, des termes
d’acception trop variable (v. Pénis, Styles).
Définitions. — Les courtes définitions que l’on trouvera ci-après
sont basées sur les faits morphologiques observés chez les Hétéroptères
et respectent aussi fidèlement que possible, compte tenu des acquisi¬
tions subséquentes, les acceptions des auteurs de référence. Elles
s’appliquent au sexe noté 4 ou 9 et ne concernent l’ensemble des
Hétéroptères qu’autant qu’il n’est pas fait mention d’un groupe plus
restreint.
Synonymies. Toutes les synonymies proposées ont été établies
ou vérifiées sur la base des renseignements qu’on trouvera dans les
auteurs, aux pages citées en référence. Quelque soin que j’aie apporté
à ce travail difficile, le lecteur soucieux d’appliquer correctement une
nomenclature ancienne à des objets nouveaux ne saurait trop, grâce
précisément aux références, se reporter aux acceptions originales.
(21) Exemple : «Phallus Handlirsch 1925 p. 115» ne signifie nullement que
Hanpi.irsch ait créé le terme, ni même peut-être qu’il l’ait le premier appliqué
aux Hétéroptères : la mention rappellera simplement aux Hétéroptérisles que, dès
1925, HaNDI.irsgh a employé le mot phallus dans une acception qu’ils ne sauraient
méconnaître.
Source : MNHN, Paris
22*
CLAUDE DU l’t'IS.
Langues de références et plan du lexique.
J’ai choisi le français et le latin comme langues de références
du lexique ; les définitions figurent donc aux mots-clés français ou
latins (22) ; l’existence d’un grand nombre de renvois de traduction
évitera néanmoins toutes difficultés pour les termes relevant d’autres
langues.
L’ordre adopté est alphabétique, et tout groupe de mots considéré
de ce point de vue, comme formant un seul nom : ainsi, « Segmentai
meinbran « prend place avant « Segment anal » ; les désignations
ordinales ou de position sur un segment ne sont toutefois pas consi¬
dérées comme parties intégrantes des noms : on ne cherchera pas
« 3 rd valvulae » à « Third » mais à « Valvulae ». Les variantes ortho¬
graphiques mineures dans une langue, d’une langue à l’autre ou
selon les auteurs (ex. Gonapophyses — Gonopophyses ; Spennathèque
— Spermothèque ; Zentrale — Centrale...) n’ont pas fait l’objet de
renvois, non plus ([ue les formes plurales.
Lexique alphabétique.
ACCESSORY GLANI) (of thc spermatheca), Freeman, 1847, p. 376 — 9
Dysdercus.
v. Diverticuluin ductus.
ACTUAL PENIS (= swei.l bouy s . /.) Ekblom, 1926, p. 71 et 1928 - <?•
v. Endosoina (= swell body s. sir., i. e. conjunctiva + «ductus ejacu-
latorius » (sic), i. e. vesica).
ADMEDIAN SCLER1TES, Rothschild. 1912, p. 96 9 Cimicidae.
u. Gonocoxites VIII.
AEDEAGAL FORAMEN, Michener, 1944, p. 342, Truxal 1952, p. 30 — d.
v. Foramen basal.
AEDEAGUS, auct. plur. - i.
üef. — Selon les auteurs, ce terme s'applique à des portions du phallus
plus ou moins étendues.
Diverses acceptions. — Oedcagus Sharp 1890 p. 400, = vesica -f pro¬
cessus conjunctivae — Aedeagus s. I. Singh-Pruthi 1925 pp. 132, 136, v. Phal¬
lus — Aedeagus s. I. Snodgrass 1935 p. 620, v. Endosoma — Aedeagus s. sir.
Snodgrass I. c., v. Vesica — Aedeagus Kullenberg 1941 p. 416, v. Vesica.
- Aedeagus Kullenberg 1947 p. 231, Piotrowski 1950 p. 5 et tabl.. Marks
1951, Bonhag et Wick 1953 p. 187. v. Endosoma.
(22} Sauf exceptions pour quelques termes usités jusqu’il présent uniquement
en anglais ou allemand, et relatifs b des structures si mal connues encore qu’il
m’a paru prématuré de proposer une nomenclature nouvelle.
Source : MNHN, Paris
LES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
22 ?
AFTERANNULUS, Ludwig, 1926, p. 335. <5 9.
v. Urite X.
AFTERKLAPPEN, Landois, 1869, pp. 214, 218 - <$ 9-
v. Urite XI = Diademplüttchen.
AFTERSEGMENT Ludwig 1926 p. 299 <J 9.
v. Urite X.
AFTERVERSCHLUSSKLAPPE, Ludwig, 1926, p. 335 J 9.
v. Urite XI = Diademplüttchen Afterklappen.
ANALAPPARAT, Larsén, 1938, pp. 21, 223 £ 9.
Def. — L’ensemble des urites postgénitaux (X et XI»
, ANALKEGEL, Larsén, 1938, p. 31 - £ 9.
j ANALKONUS Heymons 1899o p. 377, Larsén 1938 p. 223, Kullenberg
1941 p. 415, 1947 p. 226 — S 9.
Def. — Ces deux mots ont des acceptions différentes selon les auteurs et
parfois même pour un meme auteur ; il peut s’agir de l’uritc X, de l’urite
XI ou des deux simultanément ; pour Heymons, il ne s’agissait cpic de
l’urite XI.
ANAL LID, Ekblom, 1926, p. 53, et 1928 £9.
v. Urite X.
ANALRING, Landois, 1869, pp. 214, 218 <? 9.
u. Urite X.
ANAL SEGMENT, auct. brit. £ 9.
v. Segment anal.
ANAL TUBE, auct. brit. <S 9-
i». Urite X.
ANNULUS, Verhoeff, 1893«, p. 359. Ludwig. 1926, p. 299 £ ç.
v. Urite X = Afterannulus.
ANSATZPLATTEN, Kullenberg, 1941. p. 416. lig. 1, Wagner, 1952, p. I
— £■
v. Processus capitati.
ANSATZPUNKTE, Larsén, 1938, p. 22 — J.
u. Gelenkflache Ludwig.
ANSE, Dupuis, 1951, p. 12 — <5.
Def. — Sinus entre la « pointe » et la « garde » du paramère.
APODEME OF OLASPER, Baker, 1931. p. 174 £ .
i>. Basis parameri.
APODÈMES SUSPENSEURS, nom. nov. — <£.
Def. — Apodèines différenciés dans le diaphragme et sur lesquels s’ar¬
ticulent les plaques basales ; ils déterminent l’axe de rotation du phallus.
Source : MNHN, Paris
226
CLAUDE DUPUIS.
Syn. Spitzen îles Aufhângèapparats Ludwig, 1926 ; Zipfel Kullen-
berg, 1947 ; Arms of the phallic pivot Bonhag et Wick, 1953.
APPAREIL ARTICULAIRE {nom. y ail. pro Articulatory apparatus Bon¬
hag et Wick, 1953). — $.
Def. — Système complexe de plaques et d’apodèmes reliant le phallus
à la paroi de la chambre génitale et servant d’insertion à ses muscles rétrac-
leurs et protracteurs. Ce ternie nouveau introduit par Bonhag et Wick est
justifié, car, d’une part, comme l’ont mis en évidence Ludwig, 1926 et
Baker, 1931, l’appareil ne consiste pas seulement en «basal plates» et
d’autre part les termes formés sur le mot « base » ou avec l’adjectif
« basal » sont trop imprécis.
Syn. Basal folil Christophers et Cragg 1922 ; Basal plates Singh-
Pruthi 1925 et auct. s. I. ; Basalstiick (1. Metamere) des Pénis, Handlirsch
1925 ; Gelenkplatte Ludwig 1926 ; Lever apparatus Ekblom 1926,1928 ; Ar¬
mature de soutien Galliard 1935 ;? Phallobase part. Snodgrass 1935, nec
Poisson 1914 « ; Plaques basales Poisson 1941 a ; Basis, Kullenberg 1941,
1947, Piotrowski 1951), Wagner 1952 ; Stapcs Bonhag et Wick 1953.
APPENDICES CONJUNCTIVAE, A. VESICAE, Piotrowski, 1950, tabl.
- <S.
v. Processus conjunctivae, P. vesicae.
APPENDICES PSEUDOPHALLIQUES, Dupuis, 1959, p. 24 <?.
Def. Chez les insectes en général, appendices génitaux développés
indépendamment du phallus et des paramères.
Syn. ? Inferior process Sharp 1891), Singh-Pruthi 1925 ; ? Processus
spinulcux Poisson 1924 = Hintcre Fortsâtze «1er Genitalkapsel I.arsén 1938 ;
Subgenitalplatten Larsén 1938, '? Kullenberg 1947 ; ? Clasper like sclerites
Wygodzinsky 1946 ; Falsi stili Tamanini 1950.
AHCUS Verhoeff 1893u p. 329 9 Pentatomoideu.
Def. — Slérite en forme de V dans la paroi dorsale de la pars com-
munis du complexe des voies génitales ectodermiques 9 9, interprété par
Vkrhoeff comme les vestiges d’une paire de fibulae, mais représentant
à mon avis les gonapophyscs IX ( Cf. ci dessus, n. 14).
Syn. Samenrinne Handlirsch 1928 p. 1289, fig. 158, nec Landois
1869.
ARMATURE DE SOUTIEN, Galliard, 1935«, p. 36 <?.
u. Appareil articulaire.
ARMS OF THE PHALLIC PIVOT, Bonhag et Wick, 1953, p. 185 — J.
v. Apodèmes suspenseurs.
ARTICULATORY APPARATUS, Bonhag et Wick, 1953, p. 185 - <f.
i>. Appareil articulaire.
ATRIUM GENITALE, Piotrowski, 1950, p. 4‘ et tabl. — <J.
Def. — Chez l’imago; la concavité du pygophore renfermant le tube
anal, le phallus et les paramères.
Source : MNHN, Paris
-ES GÉN1TALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
227
Syn. Chambre génitale and. «ail ; Génital éhaïnber auct. brit ;
Oenitalkammer auct. germ. ; Terminal chamber Sharp 1890 ; Génital cavitv
Christophers et Cragg 1922 ; Loge génitale Galliard 1935.
ATTACHMENT PLATES auct. brit. S.
v. Processus capitati.
AUFHXNGEAPPARAT, Ludwig. 1926, pp. 301-302 S.
Def. — Différenciation de la paroi interne du pygophore (diaphragme)
au niveau de l’articulation du phallus et des paramères. présentant notam¬
ment les deux apodèmes suspenseurs.
Syn. Phallic pivot. Bonhag et Wick, 1953.
^ AUSMüNDUNG DES CENTRALES PENISROHRS, Ludwig. 1926, Ag. 39
I AUSMüNDUNG DES DUCTUS EJACULATORIUS, Handlirsch. 1925 flg
44 — $.
v. Gonoporc secondaire pour ces deux mots.
BASALE PENISBLASE Ludwig 1926 p. 306 — <?.
c. Phallosoma sensu I.arsén. e., Phallotheca + Conjunctiva.
BASAL FOLD Christophers et Cragg 1922 p. 453 é.
o. Appareil articulaire.
i BASAL FORAMEN. Singh-Pruthi, 1925, pp. 133, 136 et auct. brit. —
i BASAI.FORAMEN auct. germ. - î.
v. Foramen basal.
BASALFORTSATZ Kullenberg 1941 p. 416. 1947 p. 227 <?.
v. Basis parameri.
BASAL PLATES Singh-Pruthi 1925 pp. 134-136 et auct. pl. — s.
s. i>. appareil articulaire ; s. sir., v. plaques basales.
BASAL PLATES BRIDGE Singh-Pruthi 1925 pp. 135-136 — s.
t>. Ponticulus basilaris.
BASAL PLATE (MEDIAN) EXTENSION China et Usinger 1948 11g. 2 ;
China, Usinger et Villiers 1950 p. 343 — ê Reduviidae.
Def. — Pédicule résultant de l’union des processus ligamentaires avant
leur entrée dans le phallosoma.
u. Pédicule Galliard 1935 a ; p.p. Basal plates prolongation Singh-
Pruthi 1925.
BASAL PLATES PROLONGATION Singh-Pruthi 1925 pp. 135-136 -- &.
Def. — Terme de définition insuffisante ; désigne sur une plus ou moins
grande longueur les processus ligamentaires coalescents.
Syn. — Pédicule Galliard 1935 a, Basal plate (médian) extension China
et Usinger 1948, Lamina ventralis nom. nov.
Source : MNHN, Paris
CLAUDE DUPUIS.
22#
BASAL PLATE STRUTS China et Usinger 1948 fig. 2 ; China, Usinger
et Villiers 1950 p. 343 — S Reduviidae.
v. Struts.
BASALPLATTE (N) (nom. germ. pro Basal plates) S.
v. Appareil articulaire.
BASALSTÜCK (1. MET AMERE) DES PENIS Handlirsch 1925 p. 113
lig. 44 et 1928 p. 1291 lig. 163 - <S.
v. Appareil articulaire.
BASICONJUNCTIVA Bonliag et VVick 1953 p. 187 — i Oncopeltus.
Def. — Segment membraneux du phallus depuis la phallotheca jusqu’au
« endophallic sperm réservoir».
Syn. Totalement synonyme de conjunctiva Singh-Pruthi 1925.
BASIS Kullenberg 1941 p. 416, 1947 p. 231, Piotrowski 1950 p. 5 et
tabl., Wagner 1952 p. 4 — S.
v. Appareil articulaire.
BASIS PARAMERI nom. non. <S.
Def. Partie basale du paramère sur laquelle s'insèrent les muscles
île cet appendice ; c’est la partie fondamentale, toujours présente, du para-
mère et non point simplement un apodème, processus ou «Fortsatz», d’où
nécessité d’un nom nouveau.
Syn. — Apodeme of clasper Baker 1931 ; Basalfortsatz Kullenberg 1947 ;
Processus basilaris Piotrowski 1950 ; Hampe Dupuis 1951.
, BBRLESE’SCHE ORGAN auct. germ. Ç.
I BBRLESE’S ORGANE auct. brit. 9.
v. Organe de Ribaga.
BR. (ant. et post.) Ekblom 1926, et 1928 p. 120 9
v. Gonapophyses.
BURSA COPULATR1X auct. pl. 9.
Def. — Selon les auteurs, une portion plus ou moins étendue du com¬
plexe des voies génitales ectodermiques 9 9 (Cf. Larsén 1938 pp. 252-253).
Diverses acceptions. — Bursa copulatrix Ludwig 1926 p. 338, v. wei-
bliche Penistache — Bursa copulatrix Kullenberg 1944, 1947, Slater 1950 :
la majeure portion de la pars conununis (v. ce mot) plus un diverticulum
médian ventral dit « Vorderer Sack » (». ce mot).
CANAL ÉJACULATEUR, auct. gall. — <f.
v. Ductus ejaculatorius.
CAP1TATE PROCESSES, Marks, 1951. p. 136 i.
v. Processus capitati.
CAPSULA SEMINALES ou CAPSULA SEMINIS, von Siebold 1837 pp.
397, 1848 pp. 639, 641 — 9.
Source : MNHN, Paris
LES OÉNITALIA UES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
Def. Partie terminale du receptaculum seminis, lorsque celui-ci
difTérencié.
Syn. — Samenkapsel von Siebold 1837, Larsén 1938 ; Samenbla.se Hand
lirsch 1928 p. 1289 fig. 138 ; Reccptaculuniblase Larsén 1938.
CAUDA Sharp 1899 c? 9.
v. Urite X.
Syn. ■ — Rectal cauda.
CBLLA EJACULATORIA Piotrowski 1950 p. fi et tabl. £.
v. Ejaculatorv réservoir Singh-Pruthi 1925.
CENTRALER HOHLRAl'M Ludwig 1926 p. 338 - 9.
Def. — Partie antérieure de la « weibliche Penistasche » (i>. ce mot)
CENTRALES PENISROHR Ludwig 1926 p. 305. Larsén 1938 pp. 236-1
— 3 .
i>. Ductus seminis.
CHAMBRE GÉNITALE auct. gall. 8.
v. Atrium génitale.
CHITINELLIPSEN Verhoeff 1893« p. 327 9 Pentalomoidea.
Def. Anneaux sclérifiés, pairs et symétriques développés dans 1:
paroi dorsale de la pars cominunis du complexe des voies génitales ccto
dermiques 9 9. de part et d’autre de l’ouverture du receptaculum seminis
Syn. — Ring sclerite Bonhag et Wick 1953.
CHITINOUS BAG Ekblom 1926 p. 73 9 Nabidae.
Def. — Diverticule ventral impair de la pars communis des voies géni
taies ectodermiques 9 9.
Syn. — ? vorderer Sack ( Miridae ), Kullenberg 1947.
CHITINOUS RODS Singh-Pruthi 1925 p. 164 — £ Phymalidae. Kedu
v. Struts.
CHITINSCHLINGEN (i>es Haches der Bursa copulatrix) Kullenberj
1947 p. 243 — 9 Miridae.
Def. Anneaux sclérifiés pairs et symétriques (cercles, ellipses, etc...
développés dans la paroi dorsale d’un rétrécissement sclérifié insérant li
« vorderer Sack » (v. ce mot) sur la pars communis du complexe des voie:
génitales ectodermiques 9 9.
Syn. Sclerotized rings Slater 1950.
CLASPER-LIKE SCLERITES Wygodzinsky 1946 p. 272 - £ A
Isoderminae.
Def. — Lobes postérieurs du pygophore, non complètement c
de ce dernier. Probablement appendices pseudophalliques.
Syn. — Falsi stili Tamanini 1950.
X
) X
Source : MNHN, Paris
Cl.Al'DE DUPUIS.
23U
GLASPERS Baker 1931 p. 164. Gould 1931 p. 11 et auct. pl. — i.
v. Paramères.
N. H. Les emplois de ce mot par Baker et Goulu sont les plus
anciens que j’ai trouvés en Hétéroptérologie. De très nombreux systémati-
eiens contemporains emploient ce mot pour paramère dans partie ou tota¬
lité de leurs travaux : Bailey, Cahvalho, China, Hoberlandt, Hungerford,
Kormilev, Sailf.r, Southwoou, etc... C’est un usage qu’il faut abandonner,
car les paramères sont euphalliques et le terme « clasper » a désigné bien
souvent, chez les insectes en général des appendices pseudophalliques.
COMMON OV1DUCT auct. brit. 9.
n, fh’iductus communis.
COMPLEXE DES VOIES GÉNITALES ECTODEHMIQUES 9 9 nom. non.
9-
Def. - Ensemble des poches et conduits ectodermiques comprenant
1") la voie médiane raccordée à l’extrémité distale dès oviductes pairs
et ouverte à l’extérieur, que cette voie soit tubulaire, sacciforme ou mixte,
2°) les diverticules de toutes formes branchés sur la voie médiane. La
nécessité de ce néologisme est amplement expliquée au chapitre I.
CONCEPTACULUM SEMI N1S Carayon 1954 u 9 Cimicldae.
Def. Organes mésoelermiques d’accumulation du sperme résultant
d’une différenciation de la paroi des oviductes.
Syn. Samenblase I.andois 1869, nec Mayer 1871. nec Handlirsch
1928, Réservoirs spermatiques Carayon 1952.
CON.IUNCTIVA, Singh-Pruthi, 1925, pp. 133, 136 - 6.
Def. - - Partie proximale membraneuse de l'endosoma, lorsque celui-ci
est différencié en deux segments ; par suite de sa texture membraneuse, per¬
met l’invagination de la partie apicale île l’endosoma U. e. vesica) dans la
phallotheca.
Syn. Lining membran of the theca, Christophers et Cragg 1922 ; 2.
Duplikatur (3. Metamere) des Pénis Handlirsch 1925 ; Swell Body .v. str.
Ekblom 1926, 1928 ; Médian pénis lobe Baker 1931 ; Endotheca Snodgrass
1935 sensu I.arsén 1938 ; Gelenkhant K u lien ber g 1947 ; Basiconjunctiva
Bonhng et Wick 1953.
j CONJUNCTIVA = ANHaNGE Kullenberg 1947 p. 232 i.
| CONJUNCTIVA APPENDAGES Singh-Pruthi 1925 pp. 134. 136 <5-
n. Processus conjunctivac.
CONNECTIFS DORSAUX (nom. ynll. pro Dorsal connectives Baker
1931) — <S.
Def. Apodèmes de l’appareil articulaire terminés par les processus
capitati et servant d’insertion aux muscles protracteurs du phallus.
Syn. — Schnenband Ludwig 1926, Kullenberg 1947, Schlauchartiges
Chitinband Ludwig 1926.
CONNECTIFS VENTRAUX nom. yall. pro ventral connectives Baker
1931 — £.
n. Ventral connectives.
Source : MNHN, Paris
LES GÉNITAL!A DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
231
COPULATION HOOKS, Ekblom, 1926, p. 53 et 1928 - <J.
v. Paramères.
(:OPU 1 -ATIONSORGAN auct. germ. —» $.
». Phallus.
COPULATIONSRÔHRE Ludwig 1926 p. 338 - 9.
I)e(. Partie postérieure de la « weibliche Penistasche » (». ce mot).
Syn.- Intervalvular Space Bonhag et Wick 1953.
COPULATORY ORGAN auct. brit. <$.
». Phallus.
COPULATORY SHAFT Griffith 1945 p. 328 $ Corixidae.
». Lamina ventralis.
CORPUS PARAMERI, Piotrowski, 1950. tabl. $.
». Paramerenkôrper.
CRICOID SCLERIT Bonhag et Wick 1953 p. 187 - <J Oncopeltus.
». Glockenformige Kapsel Ludwig 1926.
DACH (DER BURSA COPULATRIX) KuUenberg 1947 p. 237 — 9 Min¬
ci ae.
I)ef. — Plafond du vagin dans sa partie antérieure ; il appartient selon
Kullexberg à l'urite VIII et s’étend en majeure partie à l’avant du Dorsal-
sack (oviductus communis) — Entre lui et le vordere Wand (plancher du
vagin) s’insère le vorderer Sack ; entre lui et le hintere Wand (plafond pos¬
térieur du vagin) s’insère le Dorsalsack. Le Dach est souvent caractérisé par
la présence des Dachdrüsen.
DACHDRÜSEN KuUenberg 1947 p. 243 — 9 Miridae.
». Schlingendrüsen,
DIADEMPLXTTCHEN VerhoefT 1893 a p. 315 — $ 9.
i». Urite XI.
( DIAPHRAGM Sharp 1890 p. 400 S .
' DIAPHRAGME nom. gall. no». <?.
Def. — Paroi interne du pygophore séparant la cavité viscérale de
la chambre génitale.
Syn. Segmentai Membrane Singh-Pruthi 1925; Innenmembran Lud¬
wig 1926 ; Genitalkainmermembran Larsén 1938, KuUenberg 1947, Wagner
1952.
DISTALFORTSATZ KuUenberg 1947 p. 225 — <5 Miridae.
». Hypandrium Crampton.
DISTICONJUNCTIVA Bonhag et Wick 1953 p. 187 — S Oncopeltus.
v. Verbindungsrohr Ludwig 1926.
Mémo ni es nu Muséum. Zoologie, t. VI, fasc. 4.
CLAUDE DUPUIS.
232
DIVERTICULES nom. nov. - 9.
Def. — Terme générique désignant toute divarication (paire ou im¬
paire) procédant de la pars communis (v. ce mot) du complexe des voies
ectodermiques 9 9. Ce terme n’a qu’une valeur topographique, sa commo
dité constitue toute sa raison d’être.
DIVERTICULUM DUCTUS nom. nov. — 9.
Def. — Diverticule dè la base du ductus receptaculi. Nom nouveau
nécessaire par suite de la confusion, par von Siebold, sous le même nom
de glandula appendicularis, de la glandula apicalis et du diverticulum duc¬
tus.
Syn. — Spermatheca Singh 1924 nec auct. ; accessory gland (of the
spermatheca) Freeman 1947 ; médian accessory gland Gupta 1951.
DORSAL CONNECTIVES Baker 1931 p. 169 $.
v. Connectifs dorsaux.
DORSAL POUCH Bonhag et Wick 1953 p. 204 — 9 Oncopcltus.
Def. — Poche dorsale du vagin, à l’arrière du receptaculum seminis et
renfermant les glandes dorso-vaginales ; peu nettement séparée de la pars
communis, elle représenterait en quelque sorte une étape de la différencia¬
tion d’une « Vaginaltasche » bien individualisée.
DORSALSACK (deh Bursa copulatrix) Kullenberg 1947 p. 235 9
Miridae.
Def. —- Partie la plus antérieure de la pars communis du complexe
des voies génitales ectodermiques 9 9 où débouchent les oviductes pairs
et qui n’est, topographiquement, rien d’autre qu’un oviductus communis
(v. ce mot et Kullenberg, op. cil. pp. 365-366).
DOS Dupuis 1951 p. 12 - £.
Def. — Marge dorsale recourbée du paramère.
DRÜSEN der PENISTASCHE Ludwig 1926 flg. 25 et p. 349 9 Lyga-
cidae.
. v. — Glandes dorso-vaginales.
DRÜSENTEIL Kullenberg 1947 p. 246 9 Miridae.
Def. — Partie apicale glandulaire à l’extrémité aveugle de la « wurin-
formige Drüse».
DUCTUS EJ ACU LATORIU S aucl. pl. S.
Def. Selon plusieurs auteurs la totalité du canal ectodermique mé¬
dian étendu de l’extrémité des vasa deferentia jusqu’au gonopore secon¬
daire. Au sens propre et restreint, la portion de ce canal avant son passage
dans le phallus (la portion phallique étant le ductus seminis) c.-à-d. la
portion représentant ontogénétiquement un ductus communis.
Pro parle et à tort, la vesica (Ekblom 1926 p. 71. 97 et 1928).
DUCTUS RECEPTACULI Kerkis 1926 p. 307, Heberdcv 1931 pp. 541-
543 — 9.
Def. — Canal plus ou moins long par lequel le receptaculum seminis
s’insère sur la pars communis du complexe des voies génitales ectodermi¬
ques 9 9.
Source : MNHN, Paris
LES GÉNITAL!A DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES. 233
Syn. Samengang = Ductus seminalis von Siebold 1837 ; Receptacu-
lum-seminis-Kanal Ludwig 1926 ; Receptaculumkanal Larsén 1938.
N. B. J’ai préféré ductus receptaculi à ductus seminalis (qui a la priori¬
té) pour éviter toute confusion d’une part avec le ductus seminis des S S
et d’autre part avec le ductus seminalis selon Heberdey (1931 p. 481) qui
semble tout autre chose que le ductus seminalis selon von Siebold dont
Heberdey ignore le travail.
DUCTUS SEMINALIS, von Siebold. 1837. pp. 397-411 9.
v. Ductus receptaculi.
N. B. — Ne pas confondre avec le ductus seminis des «?<?.
DUCTUS SEMINIS Kullenberg 1941 p. 417, 1947 pp. 231, 233 ; Pio-
trowski 1950 p. 6 et tabl. ; Wagner 1952 p. 5 — 3.
Def. Tube médian ectodermique dans le phallus, suite topographique
du ductus ejaculatorius. mais représentant ontogénétiquement un ductus
conjunctus.
Syn. Ejaculatory duct (canal), canal éjaculateur, ductus ejacula¬
torius partim, auct, plur. ; Centrales Penisrohr Ludwig 1926, Larsén 1938 ;
Endopliallus Snodgrass 1935, sensu Larsén 1938 ; Spermakanal Kullenberg
1941.
DUPLIKATUREN DES PENIS Handlirsch 1925 p. 113 flg. 44 et 1928
p. 1291 flg. 163 - <?.
1.. 2. und 3. Duplikaturen, voir respectivement : Phallotheca. Conjunc-
tiva et Vesica.
ECTOTHECA Hungerford 1948 p. 40 - 3 Corixidae.
i». Lamina ventralis.
EIERGANC auct. germ. et Larsén 1938 pp. 25, 251 9.
i*. Oviductus communis.
, EJACULATORY CANAL auct. brit. — <3.
' EJACULATORY DUCT auct. brit. — <?.
v. Ductus ejaculatorius.
EJACULATORY RESERVOIR Singh-Pruthi 1925 pp. 133, 136 — rf.
Def. — Différenciation du ductus seminis dans la conjunctiva, à sa
jonction avec les processus ligamentaires.
Syn. — Führungsstück Ludwig 1926, Larsén 1938, nec Kullenberg 1947.
Séminal réservoir Baker 1931 ; Cella ejaculatoria Piotrowski 1950 ; Endo-
phallic sperm réservoir Bonhag et Wick 1953.
ENDOPHALLIC SPERM RESERVOIR Bonhag et Wick 1953 p. 187 —
S Oncopeltns.
v. Ejaculatory réservoir Singh-Pruthi 1925.
ENDOPHALLUS Snodgrass 1935 p. 621, sensu Larsén 1938 p. 236 et
Bonhag et Wick 1953 p. 187 — 3.
u. Centrales Penisrohr = Ductus seminis.
A’. B. — L’endophallus de Snodgrass, évaginable pour partie dans cer¬
tains ordres d’insectes, n’est peut-être pas entièrement comparable au cen-
Source : MNHN, Paris
23-1
CLAUDE DUPUIS.
traies Penisrohr ou duclus seminis, beaucoup mieux définissable, ce pour¬
quoi j’ai préféré ce dernier nom.
ENDQSOMA Singh-Pruthi 1925 pp. 133, 13(i ■- <?.
Def. Portion distale de l’organe intromittcn! médian invaginée au
repos dans le Phallosoma ou la phallotheca.
Syn. Actual pénis swell body s. /.), Ekblom 1926, 1928 ; Aedeagus
s. I. Snodgrass 1935 ; Schwellkôrper Larsén 1938 ; Aedeagus Kullenberg
1947, Piotrowski 1950 et auct,, nec Oedeagus Sharp 1890.
ENDOSOMA Schrocdcr 1931 p. 82, nec Singh-Pruthi 1925 — S Ger-
ridae.
n. Conjunctiva Singh-Pruthi.
ENDOTHECA Snodgrass 1935 p. 621, sensu I.arsén 1938 p. 236 J.
i>. Conjunctiva.
FALSI STILI Tamanini 1950 pp. 4-6 c? Aradidae.
v. Clasper-like sclerites Wygodzinsky 1946.
FIBULAE (ANTEHIOHES ET POSTERIORES) VerhoefT 1893 « pp. 316,
360 et auct. plur. 9.
Def. — Extrémité antérieure des gonapophyses amincie en une baguette
servant de lien d'articulation sur les gonocoxites ; sur les urites VIII et IX
(respectivement : F. anteriores, F. posteriores).
Syn. — Slianks (1 and 2), Ekblom 1926, 1928 ; Rami valvularum (lst and
2nd pair), Snodgrass 1935 ; Fibulae (1. und 2.) Heberdev 1931 p. 543, Kullen¬
berg 1944, 1947.
FLAGBLLUM Handlirsch 1925 p. 113, fig. 44 et 1928 p. 1291 fig. 163
nec Larsén 1938 $.
n. Processus vesicae.
FLAGBLLUM Larsén 1938 pp. 23, 94, 194, 309, nec. Handlirsch 1925
— $.
v. Processus gonopori.
( FORAMEN BASAL (nom. yall. pro Basal foramen Singh-Pruthi 19251
— c?.
( FORAMEN BASILARE Piotrowski 1950 p. 5 et tabl. <?.
Def. — Ouverture de la membrane intersegmentaire (diaphragme) par
laquelle le ductus ejaculatorius au sortir de la cavité viscérale débouche
dans le phallus.
Syn. — Aedeagal foramen Michener 1944, Truxal 1952.
FORCEPS Strawinski 1927 p. 132 — 4.
n. Paramères.
FORCIPES EXTERIORES, INTERMEDIAE ET INTERIORES Hand¬
lirsch 1925 p. 113, fig. 44 — <J.
n. respectivement Processus phallothecae, P. conjunctivae et P. vesicae.
Source : MNHN,
LES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
F0RC1PULES Gaillard 1935 « p. 31 J.
v. Paramères.
FRELES PENISROHR Ludwig 1926 p. 3ü(i i. Lygaeidae.
Def. Partie distale de la vesica où la paroi phallique est si étroite¬
ment accolée au « centrales Penisrohr » cpie celui-ci semble libre.
Syn. Vesica Bonhag et Wick, 1953, nec Singh-Pruthi 1925.
FÜHRL'NGSSTÜCK Ludwig 192(i p. 309, Larsén 1938 p. 238 nec Kutien-
lierg 1947. $ — Lygaeidae, S'epidae.
v. Ejaculatory réservoir Singh-Pruthi 1925.
.V. B. « Man kann sich fragen, ob die von Singh-Pruthi gebrauchte
Bczeichnung « ejaculatory réservoir » adâquat ist. Die Bildung, die er bei
Lygaens und Pyrrhocoris mit diesem Namen belegt bat, ist jedenfalls kein
Réservoir, da sie nur ein sehr minimales Lumen besitzt, in welches sich nur
wenige Sperniatozocn verirren konnen (Ludwig, 1926, S. 310). Nach
Ludwig liât dièse Bildung bei den genannten Wanzen die Aufgabe, bei der
Copulation den apicalen Teil des Pénis zu stützen, weshalb er sie als das
Fiihrungsstück bezeichnet. Dieselbe Aufgabe liât aucli der erweiterte Teil
des zentralen Penisrohrs bei den Nepiden, <lem ich denselben Namen gege-
ben liabe » (Larsén 1938 p. 238).
FüHRUNGSSTüCK Kullenberg 1947 p. 233, nec Ludwig 1926 - $
Miridae.
Def. Partie proximale du ductus seminis (avant la vesica), plus ou
moins en rapport avec les processus ligamentaires.
.V. B. — Ne pas confondre avec le Fiihrungsstück de Ludwig et Larsén.
différenciation du ductus seminis localisée à l’apex du phallosoma ( S'epidae)
ou dans la conjunctiva ( Lygaeidae ), à l’endroit où se terminent les pro¬
cessus ligamentaires.
GANCHOS Pinto 1926 p. 28 <$.
h. Paramères.
GARDE Dupuis 1951 p. 12 - d.
Def. Lobe de la partie basilaire du paramére.
GELENKFLXCHE Ludwig 1926 p. 307 - 6.
Def. — Point par lequel les plaques basales s’articulent sur les apo-
dèmes suspenseurs.
Syn. Ansatzpunkte Larsén 1938 p. 22.
GELENKHAUT Kullenberg 1947 p. 232 J.
n. Conjunctiva.
GELENKPLATTE Ludwig 1926 p. 302 — £.
Def. Ensemble des deux plaques basales (n. ce mot).
Syn. Stapes Bonhag et Wick 1953.
GENITAL CAPSULE auct. brit. J.
n. Pvgophore.
Source : MNHN, Paris
236
CLAUDE DUPUIS.
GENITAL GAVITY Christophers et Cragg 1922 p. 452 - d.
u. Atrium génitale.
GENITAL CHAMBER auct. brit. — d.
v. Atrium génitale.
GENITAL CHAMBER Bonhag et Wick 1953 p. 204 9 Oncopeltus.
v. Vagina.
N. B. — Seule la région entre sternites IX et X chez les S S doit être
nommée chambre génitale.
GENITAL EMBRACER Yang 1938 p. 232. n. - S Urostylidae.
v. Inferior process.
GENITALGRIFFEL Wagner 1952 p. 4 - <?.
v. Griffel = Paramères.
GENITALHAKEN Ludwig 1926 pp. 300. 315 ; Larsén 1938 p. 233 - d
v. Paramères.
GEN IT ALK A MM ER auct. germ. d.
v. Atrium génitale.
GENITALE AMMERMEMBR AN Larsén 1938 p. 22, Kullenbcrg 1941
p. 415, 1947 p. 225, Wagner 1952 p. 4 d.
v. Diaphragme.
GENITALKAPSEL auct. germ. <5.
v. Pygophore.
j GENITALSEGMENT auct. germ. d-
j GENITAL SEGMENT auct. brit. — d.
v. Pygophore.
GLAN1>E ACCESSOIRE Galliard 1935 a p. 54 9 Trialomidae.
v. Wurmfôrmige Driise.
GLANDES DORSO-VAGINALES nom. non. 9 Lygaeidue, Pentido-
moidea.
Dcf. — Glandes paires ou coalescentes médianement de la paroi dor¬
sale du vagin, (éventuellement sur une poche peu individualisée) à l’arrière
et de part et d’autre du receptaculum seminis ; ces glandes sont entourées
d’anneaux sclérifiés (Chitinellipsen de Verhoeff).
Syn. — Drüsen der Penistasche Ludwig 1926 flg. 25 et p. 319 ; Ringed
glands Bonhag et Wick 1953.
GLANDULA APICALIS nom. nov. — 9.
Def. — Différenciation glandulaire à l’extrémité aveugle du receptacu¬
lum seminis. Son développement chez les Hétéroptères est très variable,
ainsi que l’a exposé Larsén (1938 p. 258 : apicale Receptaculardrüse).
Syn. Receptaculardrüse Larsén 1938.
Source : MNHN, Paris
LES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÊRES.
237
üLANDULA APPENDICLLARIS von Siebold 1837 p. 397. 1848 p. 639
— 9.
Def. Différenciations secondaires du reccptaculum seminis dépen¬
dant tantôt du ductus receptaculi, tantôt de la capsula seminalis {Cf.
von Siebold 1848 pp. 645-648). Pour remédier à cette confusion, je propose
les noms de Diverticulum ductus et Glandula apicalis.
GLOCKENFoRMIGE KAPSEL Ludwig 1926 pp. 311-312 — S Lygaeus.
üef. Différenciation du dernier segment phallique (vesica Singh-
Pruthi), à la suite du Verbindungsrohr et précédant le freies Penisrolir.
Syn. Cricoid sclerit Bonhag et Wick 1953.
GONAPOPHYSEN auct. germ. 9.
v. Gonapophyses.
GONAPOPHYSENTRaGER (N) (VORDERE ti. HINTERE) Larsén 1938 p.
24, Kullenberg 1944 p. 399, 1947 p. 234 — 9.
v. Gonocoxites.
GONAPOPHYSES auct. plur. 9-
Def. Lames de l’ovipositor s'articulant sur les gonocoxites par l’in¬
termédiaire des fibulae ; sur les urites VIII et IX.
Syn. — Ovipositores s. sir. (anteriores et posteriores), Verhoeff 1893 a.
Ludwig 1926 ; Gonapophysen des 8. abd. Segm., Medialgon. des 9. abd.
Segm., Heymons 1899 a ; Br., Ekblom 1926 ; Br. ant., Br. post., Ekblom 1928 ;
Valvulac (lst anterior, 2nd = posteriori, Snodgrass 1933, 1935 ; Ovipo-
sitorengonapophysen (vordere und hintcre ; hintere = med. Gon. 9 Segm.),
Larsén 1938 ; Gonapophysen (1. und 2. ; 2. = ined. Gon. 9. Segm.) Kullen¬
berg 1944, 1947 ; Gonapophyses (VIII et IX antérieures et postérieures),
Dupuis 1951.
GONAPOPHYSES III (3. GONAPOPHYSEN. Kullenberg 1944, 1947) 9.
v. Styloïdes.
GONAPOPHYSES auct. plur. c?.
Terme à proscrire pour désigner les paramères des mâles {Cf. Dupuis
1952).
GONOCOXITES (Rawat 1939 p. 129) Dupuis 1951 p. 7 9.
Def. Appendices articulés sur les latérotergites (partie ventrale) el
porteurs des gonapophyses ; sur les urites VIII et IX.
Syn. Zweitheiligc Vcntralplalte (8. und 9.), Verhoeff 1893 a ; Sternit
(8. und 9.1, Heymons 1899 11 . Christophers et Gragg 1922, Ludwig 1926.
Ekblom 1928 ; Parasternites (8th and 9 th) Ekblom 1926 ; Valvifer (lst and
2nd), Snodgrass 1933, 1935 ; Gonapophysentrâgern (vordere und hintere)
Larsén 1938, Kullenberg 1944, 1947.
.V. R. Bôrnf.ii (1935, pp. X, 6-7) emploie déjà gonocoxite, correcte¬
ment pour les gonocoxites VIII, mais à tort pour les latérotergites IX ! Je ne
fais remonter l’usage valable de ce mot qu’à la démonstration de son appli¬
cation correcte grâce aux données ontogénétiques de Rawat.
y
Source : MNHN, Paris
238
CLAUDE DUPUIS.
GONOFORCEPS Michener 1944 p. 342, Marks 1951 p. 136, Truxal 1952
p. 38 — c?.
v. Paramères.
N. D. — En dehors des Hétéroptères, a pu être appliqué aux paramères,
aussi bien qu’à des appendices pseudophalliques.
GONOPODES DE L’URITE IX (sic) auct. pl. d.
v. Paramères.
N. B. — Les vrais gonopodes de l’urite IX seraient de nature pseudo¬
phallique.
GONOPORE auct. pl. — d.
Le plus souvent le gonopore secondaire.
GONOPORE PRIMAIRE (nom. yull. pro Primare Gonopore Kullenberg
1941) — <?.
Def. — Point de passage du ductus cjaculatorius dans le ductus seminis.
Syn. — Gonoporus internus Piotrowski 1950.
GONOPORE SECONDAIRE (nom. yall. pro Sekundiire Gonopore Kullen¬
berg 1941) — c?.
Def. — Ouverture du ductus seminis à l'apex du phallus.
Syn. — Gonopore auct. plur. ; Opening of the ejaculatory duct Christo-
phers et Cragg 1922 ; Orifice éjaculateur Poisson 1922 ; Ausmündung des
ductus cjaculatorius = Orificium génitale Handlirsch 1925 ; Ausmündung
des centrales Penisrohrs Ludwig 1926 ; Pénis opening Ekblom 1926, 1928 ;
PenisôfTnung Larsén 1938 ; Gonoporus externus Piotrowski 1950.
GONOPORUS EXTERNUS Piotrowski 1950 p. 6 et tabl. d.
v. Gonopore secondaire.
GONOPORUS INTERNUS Piotrowski 1950 p. 6 et tabl. d.
o. Gonopore primaire.
GONOSTYLI Bonhag et Wick 1953 pp. 181-182 i.
v. Paramères.
• GRIFFEL Fiebcr 1860 p. 9, Wagner 1952 p. 4 - d-
v. Paramères.
HAKENFORTSATZ Ludwig 1926 p. 315, Kullenberg 1941 p. 416, 1947
p. 227 — d.
Def. — Partie apicale pointue des paramères.
Syn. Processus hamatus Piotrowski 1950 ; Pointe Dupuis 1951 ;
Hypophysis Wagner 1952.
HAMPE Dupuis 1951 p. 12 - <f.
v. Basis parameri.
Source : MNHN, Paris
LES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
HARPAGONES Snodgrass 1935 p. 021, Griffith 1945 p. 328 — <$.
v. Paramères.
N. B. - En dehors des Hétéroptères, a pu être appliqué aux paramères,
aussi bien qu’à des appendices pseudophalliques.
HINGE Baker 1931 p. 169 6 Pentatomoidea.
Def. - Brève membrane réunissant l’appareil articulaire et la phallo-
theca.
H1NTERE FORTSaTZE 1)ER GENITALKAPSEL I.arsén 1938 pp. 232-
233 — c? Aphelocheirus.
v. Appendices pseudophalliques.
S y n. Processus spinuleux, Poisson 1924.
HINTERK WAND (DER BURSA COPULATRIX) Kullenberg 1947 p. 327
9 Miridae.
Def. Aire sclérifiée dorsale de la pars communis du complexe des
voies génitales ectodermiques 9 9, postérieure au « Dorsalsack », appendue
entre les fibulae posteriores et dépendant, selon Kullenberg, de l’urite IX.
Syn. — Posterior Wall Slater 1950.
HYALINE BAND Bonhag et Wick 1953 p. 187 - «5 Oncopellus.
v. Spannband Ludwig 1926.
HYPANDR1UM Crampton 1922 p. 48, sensu Dupuis 1951 p. 9, nec Singh-
Pruthi 1925. nec Gould 1931 - S.
Def. - Bord inféro-postérieur du pygophore lorsqu’il est étiré vers
l’arrière.
Syn. Lip Sharp 1890. Sailer 1944 ; Distalfortsatz Kullenberg 1947.
HYPANDRIUM Singh-Pruthi 1925 p. 137. nec Crampton 1922 - s
Homoptera.
Def. « Posteriorly produeed sternal région of the Vlllth abdominal
segment ».
HYPANDRIUM Gould 1931 p. 10, nec Crampton 1922
Def. Désignation erronée pour l’urite IX dans son ensemble.
Syn. u. Pygophore.
HYPOPHYSIS Wagner. 1940, 1952 p. 4 é.
n. Hakenfortsatz.
HYPOPROCESSUS Crampton 1922 p. 49 — J.
v. lnferior process.
( HYPOPYGE Wygodzinsky 1947 p. 120 — d\
HYPOPYGIO Pinto 1926 p. 28 - c?.
' HYPOPYGIUM Sailer 1944 p. 111 J.
v. Pygophore.
Source : MNHN, Paris
240
CLAUDE DUPUIS.
1NFER10K (ACCESSORY) PROCESS Sharp 1890 pp. 100. 401, Singli-
Pruthi 1925 p. 137 — $■
Def. Processus médian du plancher de l’atrium génitale, dont il
reste à démontrer s’il s’agit d’un processus purement pariétal ou d’une
structure pseudophallique (v. au mot Appendices pseudophalliques et la
note 4 p. 188).
Syn. — Hypoprocessus Crampton 1922, génital embracer Yang 1938,
vertical process Freeman 1947.
INNENMEMBRAN Ludwig 1920 p. 301 d.
v. Diaphragme.
INTER VALVULAR SP ACE Ronhag et Wick 1953 p. 204 9 Oncopel-
lus.
v. Copulationsrôlire Ludwig.
LAMES GÉNITALES ANTÉRIEURES, INTERMÉDIAIRES ET POSTÉ-
RIP:URES Rihaut 1926 pp. 104, 107 9 Pentatomoidea.
u. respectivement Gonocoxites VIII, Latérotergites (partie ventrale) IX
et VIII.
Syn. Pièces vulvaires antérieures, intermédiaires et postérieures,
Dufour 1833 pp. 195-196.
LAMINA VENTRALIS nom. nov. pro Ventralschiene Larsén 1938 -— $
Cryptocerata.
Def. — Lame sclérifiée formée de l’union plus ou moins totale des pro¬
cessus ligamentaires et courant à la face ventrale du phallosoma auquel elle
peut s’incorporer distalement.
Syn. - Schiene, Ventralschiene, Peuisschienc Larsén 1938 ; Copula-
torv shaft, Phallie shaft, Griffith 1945 ; Ectotheca, pcnial sheathe Hunger-
for'd 1948.
(LARVAL) PENIS LOBES Rawat p. 131 et fig. 0 d juv.
Def. - Ebauches d’origine appendiculaire en rapport avec les anipullae
terminales des vasa deferentia et logées au fond de la chambre génitale
larvaire ; chaque lobe se divise en une moitié interne qui prend part à la
formation du tube phallique et une moitié externe qui se transforme en
paramère.
Rien de commun avec les « latéral » et « médian pénis lobes » imagi-
naux de Baker 1931 0». ces mots).
LATERAL APPENDAGES auct. pl. d.
v. Laterals = Paramères.
LATERALE GONAPOPHYSEN DES 9. AB1). SEGM. Heymons 1899 a
pp. 380, 456 et auct. pl. — 9.
o. Styloïdes.
LATERALE HINTERE GONAPOPHYSEN Kullenbcrg 1947 p. 237 — 9.
v. Styloïdes.
Source : MNHN, Paris
LES GENITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES
241
LATERAL PENIS LOBES Baker 1931 p. 167 — <f.
v. Processus conjunctivae.
N. B. - Ces « pénis lobes » et les « pénis lobes » préiinaginaux sont
des structures entièrement distinctes. Cf. «(larval) pénis lobes».
LATERALS auct. plur. - <?.
v. Paramères.
Syn. — Latéral appendages.
N. B. En dehors des Hétéroptères, a pu être appliqué aux paramères,
aussi bien qu’à des appendices pscudophalliques.
LATÉROTERGITES (partie ventrale) Dupuis 1951 p. 7 $.
Def. — Partie des latérotergites repliée vcntralement et portant les
gonocoxites ; sur les urites VIII et IX.
Syn. Untere Pleuraplatten (8. und 9.), Verhoeff 1893 u ; Parasternitc
(8. und 9.) Heymons 1899 n. Ludwig 1926, Ekblom 1928 ; Pleurites (8th and
9th) Christophers and Cragg 1922 ; Tergites (8th and 9 th) latéral parts
Ekblom 1926 ; Tergites (8th and 9th) partim, Snodgrass 1933, 1935 ; 8. Para-
sternite und 9. Tergum, partim Larsén 1938.
LEVER, LEVER APPARATUS Ekblom 1926 p. 53. 1928 pp. 115, 117
— <?.
v. Appareil articulaire.
LIGAMENTS Singh-Pruthi 1925 pp. 135, 242 — $.
v. Processus ligamentaires.
LINING MEMBRAN OF THE THECA Christophers and Cragg 1922 p.
453 - <?.
n. Conjunctiva.
LIP Sharp 189(1 pp. 401, 416, Sailer 1944 p. 111 — J.
u. Hvpandrium Crampton 1922, nec Gould 1931.
LOGE GÉNITALE Galliard 1935 a. p. 34 <f.
i». Atrium génitale.
MEDIALE GONAPOPHYSEN DES 9. ABD. SEGM. Heymons 1899 a p.
456 et auct. pl. — 9.
n. Gonapophyses IX.
MEDIAN AGCESSORY GLAND Gupta 1951 p. 134 ç Dysdercns
(Pyrrhocoridae).
v. Diverticulum ductus.
MEDIAN PENIS LOBE Baker 1931 p. 167 — J.
v. Conjunctiva.
N. B. — N’a rien de commun avec les « pénis lobes » préimaginaux
ou * (larval) pénis lobes » ( v. ce mot).
Source : MNHN, Paris
242
CLAUDE DUPUIS.
MESOSOME Christophers and Cragg 1922 p. 453 — 6-
v. Vesica.
METAMEREN DES PENIS (1., 2. und 3.) Handlirsch 1925 p. 113 — 6 •
1., 2. und 3. Metameren, voir respectivement : Basalstück, 1. Duplikatur
und 2. Duplikatur des Pénis (i. e. Appareil articulaire. Phallotheca et Con-
junctiva).
MITTELTEIL Kullenberg 1947 p. 24G 9 Miridae.
Def. Partie moyenne de la « wurmfôrmige Rriise».
MÜNDUNGSTEIL Kullenberg 1947 p. 246 9 Miridae.
Def. Partie terminale dans le vagin de la «wurmfôrmige DrQse».
MUSCHELFôRMIGE PLATTEN Ludwig 1920 p. 302, Kullenberg 1947
p. 231 5.
o. Processus capitati.
MUSCULAR BAG Ekblom 1920 p. 00 9 Saldidae.
Def. — Diverticule sacciforme impair, inséré dorsalement sur le vagin
en arrière du receptaculum seminis avec lequel il coexiste.
OEDEAGUS Sharp 1890 p. 400 - â Penlatomidae.
v. Vesica + processus conjunctivae.
OPENING OF THE EJACULATORY DUCT Christophers and Cragg 1922
p. 453 - $.
v. (îonopore secondaire.
ORGANE COPULATKUR auct. pl. - i.
Généralement synonyme de phallus (i>. ce mot).
ORGANE DE BERLESK auct. pl. 9.
v. Organe de Ribaga.
ORGANE DE RIBAGA auct. pl. — 2 Cimicidue, Anlhocoridae, p. p.
Def. - Poches de nombre et situation variables, sur les urites prégéni¬
taux et vicariantes des voies ordinaires quant à la fécondation.
Syn. Organe de Berlese.
ORGANE TITILLATEUR Poisson 1922 a p. 171, nec Titillatoren, Titil-
lators auct. — S Gerridae.
v. paramères.
| ORIFICE ÉJACULATEUR Poisson 1922 a p. 171 — t.
| ORIFICIUM GENITALE Handlirsch 1925 p. 113 - i.
v. Gonopore secondaire.
ORNAMBNTALOVIPOSITORES Verhoeff 1893 a pp. 323, 360 - 2.
Def. — Gonapophyscs fortement épineuses des lieduviidae, Naucori-
dae et Nolonectidae (v. d’excellentes figs. pour cette famille in Hunoerkob!)
1919 a. pl. XXITI).
Source : MNHN, Paris
••ES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
243
j OVIDUCTE COMMUN auct. gall.
j OVIDUCTUS COMMUNES Ludwig 1920 p. 347, Snodgrass 1933 p. 45 et
auct. plur. - - 9.
Def. Portion antérieure de la pars communis du complexe des voies
génitales ectodermiques 9 9 se raccordant aux oviductes pairs.
Syn. Conunon oviduct auct. brit., Eiergang auct. germ. ; Dorsal-
sack ( Miririne ), Kullenberg 1947.
OVIPOSITOR auct. plur., Larsén 1938 p. 24 — 9.
Def. Les 4 gonapophvses considérées comme un tout.
OVIPOSITORENGONAPOPHYSEN (VORDERE und HINTERE) Larsén
1938 p. 24 9.
i>. Cionapophyses.
OVIPOSITORES s. sir. (ANTERIORES et POSTERIORES) Verhoeff
1893 a p. 310, Ludwig 1920 p. 340 — 9.
i>. Gonapophyses.
OVIPOSITORSCHEIDE Kullenberg 1944 p. 400 9.
Def. l-a gaine où repose l’ovipositor (v. ce mot), formée de manière
variable par la paroi du corps et les génitalia (styloïdes notamment).
OV1VALVULA Heberdey 1931 p. 483 9.
Def. — « So wird jedes /uni Sclmt/e der Geschlechtsott'nung liber dièse
nach hinten vorgezogene Sternit bezeichnet».
Ce terme pourrait remplacer celui de « plaque sous-génitale » appli¬
qué aux 9 9 et qui entraîne une fâcheuse confusion avec la plaque sous-
génitale S.
PARAMERENKORPER Kullenberg 1941 p. 410, 1947 p. 227 — à.
Def. — Partie des paramères considérée comme centrale et prolongée
par les Basal = , Sinnes- et Hakenfortsatze.
Syn. — Corpus parameri Piotrowski 1950.
PARAMÈRES auct. plut. (PARAMEREN. PARAMERS, PARAMERA) - S.
Def. Crochets copulateurs issus de la moitié externe d’une ébauche
commune dont la moitié interne donne le phallus par union avec sa symé¬
trique {Cf. Dupuis 1950 p. 30).
Syn. Laterals ou Latéral appendages auct. plur. ; Gonopodes de
l’urite IX (sic) auct. pl. ; Styles auct. pl. ; Genitalhaken, Copulation hooks,
auct. pl. ; Claspers auct. plur. ; (Génital = ) Griffel Ficher 1800, AVagner
1952 ; organe titillateur Poisson 1922 a ; Ganchos Pinto 1920 ; Forceps Stra¬
winski 1927 ; Harpagones Snodgrass 1935 ; Forcipules Galbant 1935 ; Gono-
forceps Michener 1944, Marks 1951, Truxal 1952 ; Gonostvli Bonhag et Wick
1953.
PARAMERES Bonhag et Wick 1953 p. 180 nec auct. $.
n. Processus phallothecae.
PARANDR1A Crampton 1922 p. 49, sensu Dupuis 1951 p. 9 — d*.
Def. Bords latéraux du pygophore, lorsqu’ils sont étirés vers l’ar¬
rière.
/C
F.
Source : MNHN, Paris
241
CLAUDE DUPUIS.
PARASTERNITE (8.) Larsén 1938 p. 24 9.
v. Latérotergites VIII (partie ventrale).
PARASTERNITEN (8. und 9.) Heymons 1899 a p. 456. Ludwig 1926 p.
335 et auct. pl. — 9.
n. Latérotergites (partie ventrale).
PARASTERNITES (7th and 8th) Wygodzinsky 1947 p. 122, nec auct.
- - d Cryptostemmatidae.
Def. — Structures luxuriantes en forme d’appendice pourvues d’un
stigmate, articulées sur les tergites abdominaux VII et VIII et ayant peut-
être un rôle copulateur accessoire.
PARASTERNITES (8th and 9th) Ekblom 1926 tCf. 1928 p. 120) — 9.
i». Gonocoxites.
PARS COMMUNIS nom. non. 9.
Def. — Partie impaire du complexe des voies génitales ectodermi-
ques 9 9, à l’exclusion de toute divarication et représentant, dans son
ensemble, le chemin direct suivi par les œufs lors de la ponte. La néces¬
sité de ce néologisme est amplement expliquée au chapitre I.
PARS INTERMEDIARES (nom. non. pro Zwischenstück Ludwig 1926)
- 9.
Def. — Portion du receptaculum seminis entre le ductus receptaculi
et la capsula seminis ; diversement musculeux et de structure variable
selon les cas.
Syn. Zwischenstück Ludwig 1926, Larsén 1938 ; Verschluszstück
Ludwig 1926.
PEDICULE Galliard 1935 u pp. 36-37 4 Reduviidœ.
Def. Pédicule résultant de l’union des processus ligamentaires avant
leur entrée dans le phallosoma.
Syn. — Basal plates prolongation Singh-Pruthi 1925, p. p. ; Basal plate
(médian) extension China et Usinger 1948.
PENIAL SHEATHE Hungerford 1948 p. 40 S Corixidae.
n. lamina ventralis.
PENIAL THECA Baker 1931 p. 167 d.
u. Phallotheca.
PENIS auct. plur. — d.
Selon les auteurs ce mot s'applique à des portions plus ou moins res¬
treintes du phallus (n. ce mot).
PENISFILUM Baker 1931 p. 167 — J.
n. Vesica.
PENISFLAGELLUM Larsén 1938 pp. 254 257 — <?.
n. Flagellum Larsén — Processus gonopori.
Source : MNHN, Paris
LES GÉNITAL!A DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES. 245
PENIS LOBES — <f.
v. d’une part « (larval) pénis lobes » et d’autre part « latéral » et « mé¬
dian pénis lobes».
S PENISüFFNUNG auct. gerin. <$.
/ PENISOPENING auct. brit. <?.
v. Gonopore secondaire.
PENISSCHIENP Larsén 1938 pp. 130, 193 — i Cryptocerata.
n. Ventralschiene = Lamina ventralis.
PENISTASCHE Ludwig 1920 p. 338 Ç.
n. Weibliche Penistasche.
PHALLIC PIVOT Bonhag et Wick 1953 p. 185 — £.
n. Aufhiingeappnrat Ludwig 1926.
PHALLIC SHAFT Griffith 1915 p. 328 £ Corixidae.
n. Lamina ventralis.
PHALIA>BASE Snodgrass 1935 p. 621 et auct. d.
Terme de définition insuffisante semblant s’appliquer à l’appareil arti¬
culaire comme à la phallothcca ( v . ces mots).
PHALLOBASE Poisson 1941 p. 142, Bonhag et Wick 1953 p. 186 - $.
n. Phallotheca.
PHALLOBASIS s. sir. Larsén 1938 p. 23. — $.
n. Phallosoma sensu Larsén.
PHALIA>SOMA Singh-Pruthi 1925 p. 137 et auct. pL, ner Phallosome
Christophers et Cragg 1922 <S.
Def. — Selon Singh-Pruthi : « Phallosoma is the proximal région of
the aedeagus which is the only part exposed when the insect is not copula-
ting». En fait, et c’est l’acception implicite de Larsén (1938), on doit sans
doute appeler phallosoma toute la partie proximale du phallus en rapport
avec des processus ligamentaires, c.à.d., chez les Cryptocerata, le phallosoma
sensu Singh-Pruthi = sensu Larsén, et chez les Gymnocerata, le phallosoma
sensu Larsén = phallotheca + conjunctiva.
Syn. de Phallosoma sensu Singh-Pruthi, u. Phallotheca et ses syno¬
nymes.
Syn. de Phallosoma sensu Larsén : Basale Penisblase Ludwig 1926.
Phallobasis Larsén 1938.
PHALLOSOMA APPENDAGES Singh-Pruthi 1925 p. 134 — d\
n. Processus phallothecae.
PHALLOSOMABLASE Larsén 1938 pp. 193, 217 — S Corixidae.
Def. — Base membraneuse et très dilatée du phallosoma.
PHALLOSOMAPLATTEN Larsén 1938 p. 33 — £ Cryptoceruta.
Def. — Sclérifications de la paroi du Phallosoma.
Source : MNHN, Paris
216
CLAUDE DUPUIS.
PHALLOSOME Christophers et Cragg 1922 p. 452. n.. nec Phallosonia
Singh-Pruthi 1925 - d-
». Phallus.
PHALLOTHECA Snodgrass 1935 p. 621 d.
I)e[. — Partie prQximale de l’organe intromittent médian, renfermant
les portions suivantes qui s’y invaginent au repos.
Syn. Theca Sharp 1890 et auct. ; Phallosonia partim Singh-Pruthi
1925 et auct., nec Phallosome Christophers et Cragg 1922 ; 1. Duplikatur
(2. Metamere des Pénis) Handlirsch 1925 ; Pénis s. str. (pod shaped body)
Ekblom 1926, 1928 ; Penial theca Baker 1931 ; ? Phallobase partim, Snod-
grass 1935 (». ce mot) ; ! Phallobase Poisson 1941, Bonhag et Wick 1953.
PHALLUS Handlirsch 1925 p. 115, Snodgrass 1935 p. 621 <?.
Def. L’organe intromittent médian considéré dans son ensemble.
Syn. — Pénis s. /. auct. pl. ; Phallosome Christophers et Cragg 1922,
nec Phallosonia Singh-Pruthi 1925 ; Aedeagus s. I. Singh-Pruthi 1925,
Truxal 1952, nec Snodgrass 1935, ncc Oedeagus Sharp 1890 ; Organe copu-
lateur Poisson 1924, Galliard 1935 ; Copulatory organ auct. brit. ; Copu-
lationsorgan Ludwig 1926.
PIÈCES CHITINEUSES PÉNIALES Poisson 1922./ p. 171, 1924 pp.
100-104 d Gerridae. Veliidae.
Uef. Epaississements de la paroi du phallus dans la partie termi¬
nale de l’endosoma ; voir Schroeoer 1931 et ci-dessus p. 199.
PIÈCES VULVAIRES ANTÉRIEURES, INTERMÉDIAIRES ET POSTɬ
RIEURES Dufour 1833 pp. 195-196 9 Pentatomoidea.
u. respectivement Gonocoxites VIII, Latérotergites (partie ventrale) IX
et VIII.
Syn. Lames génitales antérieures, intermédiaires et postérieures.
Ribaut 1926.
PILEUS Kullenberg 1941 p. 416, 1947 p. 220, Piotrowski 1950 tabl.
c? 9.
n. Urite X.
PLAQUE SOUS GÉNITALE auct. gali. d.
Def. — Concernant les imagos dd, ce terme s'applique aux formations
pseudophalliques (Cf. Dupuis 1950) issues des uropodes IX vrais.
Syn. Subgenital plate auct brit., Subgenitalplatte(n) auct. géra».
N. li. — N’a rien de commun avec la « Subgenitalplattc » de* 9 9 de
Miridae (Kullenbrro 1944 p. 398).
PLAQUES BASALES Poisson 1941 u p. 142 et auct. gall. d.
Def. Parties les plus évidentes de l’appareil basal (v. ce mot).
Syn. - Basal plates Singh-Pruthi 1925 et auct. s. sfr., Gelenkplatte Lud¬
wig 1926, Stapes Bonhag et Wick 1953.
PLEURALPLATTEN Verhoefl' 1893 pp. 310-311 9.
». Untere Pleuralplatten.
Source : MNHN, Paris
LES GÉN1TALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
POD SHAPEI) BOÎ)Y ( =
1928 -<?.
». Phallotheca.
Pénis
247
sir.) Ekblom 1920 pp. 53. 125 et
POINTE Dupuis 1951 p. 12 — <f.
De/. Partie apicale du paramère.
PONTICULUS BAS1LARIS Piotrowski 1950 p. 5 et tabl. </.
I)e(. — Pont transverse au dessus du foramen basal et reliant les deux
plus importantes plaques de l’appareil basal.
S y n. — Basal plates bridge, Singh-Pruthi 1925 ; Transversaler Stab
Ludwig 1920 ; Querbrücke Larsén 1938. Kullenberg 1947 ; Verbindungs-
brücke Larsén 1938.
k
POSTERIOR WALL (of the BURSA COPULATR1X) Slater 1950 pp 5
7— 9.
». Hintere Wand der Bursa copulatrix.
PRIMÂRE GONOPORE Kullenberg 1941 p. 417 — s.
». Gonopore primaire.
PROCESSUS BASILARIS Piotrowski 1950 p. 4 et tabl. — g.
». Basis parameri.
PROCESSUS CAPITATI (nom. lat. pro Capitate processes Marks 1951 )
— <?.
De/. — Extrémités en forme de champignon des connectifs dorsaux
(dorsal connectives), apodèmes de l’appareil articulaire sur lesquels s’in¬
sèrent les muscles protracteurs du phallus.
Syn. - Muschclfôrmige Platten, Ludwig 1920, Kullenberg 1947 ;
Ansatzplatten Kullenberg 1941, Wagner 1952 ; Attachment plates auet. brit. ;
Sclérites latéraux de la plaque basale, Bonnemaison 1952 ; promotor apo-
deme Bonhag et Wick 1953.
PROCESSUS GONOPORI nom. nov. — S.
üef. Différenciation secondaire du tube phallique, située à l’apex
du dernier segment primaire (Endosoma ou vesica) et dans le prolongement
du gonopore secondaire ; ne renferme pas le ductus seminis ; souvent de
forme tubulaire.
Syn. — Flagellum, Penisflagellum Larsén 1938, nec Flagellum Hand-
lirsch 1925.
PROCESSUS HAMATUS Piotrowski 1950 p. 4 et tabl. -- <J.
». Hakenfortsatz.
PROCESSUS INFÉRIEUR (nom. gall. pro Inferior process Sharp 1890)
— <!•
». Inferior process.
Mémoikes du Muséum. Zoologie, t. VI, fasc. 4.
Source : MNHN, Paris
248
CLAl'DR DUPUIS.
PROCESSUS LIGAMENTAIRES nom. nov.
Def .— Prolongements sclérifiés des plaques basales, souvent très longs;
fondamentalement pairs mais variablement coalescents ou libres entre eux ;
articulés ou non avec les plaques basales ; fractionnés ou non ; libres par
rapport au phallosoma (lamina vcntralis des Cryplocerutu) ou incorporés
distaleinent (Notonectidae, Rednviidae) ou en totalité (Hétéroptères supé¬
rieurs).
Syn. — Ligaments, Basal plates prolongation -f Chitinous rods =
struts Singli-Prutlii 1925 ; Spannband Ludwig 1920 ; p.p. pédicule Galliard
1935 a ; Schiene, Ventralschiene, Penisschienc Larsén 1938 ; copulatory
shaft, phallic shaft Griffith 1945 ; Ectotheca, penial sheatlie Hungerford
1948 ; Basal plate (médian) extension + struts China et Usinger 1948 ;
sclerotic rods, sclerotized rods Truxal 1952 ; hyaline band Bonliag et Wick
1953 ; lamina vcntralis nom. nov.
PROCESSUS PARIÉTAUX Dupuis 1951 p. 10 — <?.
Def. - Terme générique désignant les divers processus de la paroi
interne de la chambre génitale (a. pour plus de détail, Dupuis op. rit.).
PROCESSUS PHALLOTHECAE. P. CONJUNÇTIVAE ET P. VESICAK
nom. nov. - d 1 .
Def. • Divers crochets et diverticules des segments successifs du
phallus, nullement de nature appendiculaire, d’où nécessité d’un nom
nouveau.
Syn. Phallosoma, conjunctiva and vesica appendages (sic) Singh-Pru-
thi 1925 ; Forcipes exteriores, F. intcrmcdinc et F. interiores Handlirsch
1925 ; Titilattors Baker 1931 = Pr. phallothccae ; Latéral pénis lobes Baker
1931 = Pr. conjunctivae ; Titillatoren Larsén 1938 ; Conjunctiva =, Vesi¬
ca = Anhange, Kullenbcrg 1947 ; Appendices conjunctivae, A. vesicae,
Piotrowski 1950 ; paramercs Bonliag et Wick 1953, nec. auct. Pr. pliallo-
thecae.
PROCESSUS SENSUALIS Piotrowski 1950 p. 4 et tabl. J.
v. Sinnesfortsatz.
PROCESSUS SPINULEUX Poisson 1924 pl. V. iig. 5 cf Aphelocheirus.
Def. — Longs processus pairs du bord postérieur ventral du pygo-
phore, non articulés, mais peut être appendices pscudophalliques.
Syn. — Hintcre Fortsiitze der Genitalkapscl Larsén 1938.
PROCTIGEH Crainpton 1922 p. 47 et auct. pl. - <J 9.
v. Urite X Fréquemment l'uritc X en même temps que l’urite XI
invaginé.
PROMOTOR APODEME (of the phallobase) Bonliag et Wick 1953 p. 185
— S.
v. Processus capital i.
PSEUDO-SPERMATHÈQUES Carayon 1954 a 9 Reduviidae. Phy-
malidae.
Def. — Diverticules pairs et antérieurs de la pars communis du com-
Source : MNHN, Paris
LES GÉN1TAL1A UES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES. 249
plexe des voies génitales cctodermiques 9 2, non homologues du receptacu-
lum seminis impair.
Syn. — « Spermathèques » Galliard 1935 a.
PSEUDOSTERNITE Jcannel 1942 pp. 284-285, nec Dupuis 1951 <J
Henicocephalidae.
Def. — Chitinisation intersegmentaire développée dans le diaphragme
du pygophore.
PSEliDOSTERNITE Dupuis 1951 p. 8, nec Jeannel 1942 - 2 Pentu-
tomidae.
Def. Pièce issue de la coalescence des gonocoxites IX sur la ligne
médiane («Seoundare 9. Ventralplatte » de Verhoeff 1893 fl p. 329).
PSEUDQSTYLI Verhoeff 1893 « pp. 333-336 2 Xaucoridae, Notonec-
lidae, Nepidae.
v. Styloïdcs (i>. supra n. 11 p. 207).
, PYGOFER, PYGOPHOR, PYGOPHORE auct. brit. — <?.
j PYGOPHORE auct. gall. — <S.
Def. — L’urite IX dans son ensemble. « Ce terme de pygophore est géné¬
ralement adopté pour désigner le dernier segment abdominal des Ho-
moptères, segment complexe, en grande partie constitué par l’urite IX,
mais renfermant les pièces génitales et le bloc anal, celui-ci entouré par
les restes des uritcs X et XI. Cette dénomination est commode et mérite
d’être généralisée, tout au moins dans tout l’ordre des Hémiptères »
(Jbannei. 1942 p. 283).
Syn. Segment IX ou génital. Genitalsegment, Génital segment auct.
pl. ; Terminal segment Sharp 1890 ; Hypopygio, Pinto 1926 ; Hypandriuin
Gould 1931 nec Crampton 1922 ; Genitalkapsel, Larsén 1938, Kullenberg
1947 ; Hypopygium Sailer 1941 ; Hypopyge Wygodzinsky 1947 ; Génital
capsule Truxal 1952, Bonhag et Wick 1953.
Ql ERBRüCKE Larsén 1938 p. 22, Kullenberg 1947 p. 231 -
v. Ponticulus basilaris.
KAMI VALVULARUM Snodgrass 1935 p. 622 — 9.
v. Fibulae.
RECEPTACU1.ARDRÜSE Hebcrdey 1931 p. 482 s. /., Larsén 1938 s. str.
p. 258 — 2.
/>. Glandula apicalis = apicale Reccptaculardrüsc.
RECEPTACULUMBLASE Larsén 1938 pp. 26, 254 9.
v. Capsula seminalis.
RBCEPTACULUMKANAL Larsén 1938 pp. 26, 254 — 9.
u. Dnctus receptaculi.
RECEPTACULUMMÜNDUNG Larsén 1938 p. 256 — 9.
Def. — Ouverture du receptaculum seminis dans le vagin.
Syn. Vaginalforamen Verhoeff 1893 a p. 329.
Source : MNHN, Paris
250
CLAUDE DUPUIS.
RECEPTACULUM SEMINIS von Siebold 1837 p. 394 et auct. pl. nec
Kullenberg 1944 — 9.
Def. — Diverticule impair et médian inséré dorsalcment sur la pars
communis du complexe des voies génitales ectodcrmiques 9 9 ; très varia¬
ble de forme et de structure histologique selon les familles, souvent formé
d’un plus ou moins long canal (ductus receptacidi), d’une portion muscu¬
laire (pars intermedialis), d’un réservoir accumulateur de sperme (capsula
seminalis) et d’une glande apicale (glandula apicalis) (v. ces mots).
Syn. — Samenbeliiilter, Spermathcca (nec Spermathèques Galliard
1935 a).
RECEPTACULUM SEMINIS Kullenberg 1944 flg. 96. nec 1947, nec von
Siebold, nec auct. — 9 Miridae.
v. Vorderer Sack Kullenberg 1947.
RECEPT ACU LU M-S EM ÏNIS-K AN AL Ludwig 1926 p. 348 9.
i>. Ductus receptaculi.
RECTAL CAUDA Sharp 1890 p. 400 i 9.
u. Cauda = urite X.
RÉSERVOIRS SPERMATIQUES Carayon 1952 p. 93 9 Cimicidae.
i>. Conceptaculum seminis Carayon 1954 a.
( RIBAGA’SCHE ORGAN auct. germ. 9.
( RIBAGA’S ORGAN auct. brit. - 9.
u. Organe de Ribaga.
RINGED GLANDS Bonhag et Wick 1953 p. 204 9 Lygaeidae.
v. Glandes dorso-vaginales.
RING SCLERITE Bonhag et Wick 1953 p. 204 — 9 Lygaeidae.
n. Chitinellipsen.
SACCUS SEMINALIS Carayon 1954 a — 9 Tingidae.
Def. — Diverticules pairs et antérieurs de la pars communis du com¬
plexe des voies ectodcrmiques 9 et dont Carayon suggère l’homologie avec
les pseudospermathèques des Reduoiidae et le vorderer Sack des Miridae.
Syn. — Sacs séminaux Carayon 1954 a.
SACS SÉMINAUX Carayon 1954 a - 9 Tingidae.
v. Saccus seminalis.
SAMENBEHÀLTER von Siebold 1837 pp. 394, 410 — 9.
v. Receptaculum seminis.
SAMENBLASE Landois 1869 p. 217 9 Cime.r.
Def. — Les prétendues spermathèques (v. ci-dessus, n. 19) - Ne pas
confondre avec Samenblase Handlirsch 1928, partie du receptaculum
LES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
251
seniinis, encore moins avec Samenblase Mayer 1874, partie du tractus
génital <S.
Syn. Conceptaculum seniinis Carayon 1954 «.
SAMENBLASE Mayer 1874 p. 33<i, nec Landois 1809 J Pyrrhocoris.
Def. Renflement en vésicule séminale du canal déflorent !
SAMENBLASE Handlirsch 1928 p. 1289 fig. 158, nec Landois 1869, lier
Mayer 1874 Ç.
v. Capsula seminalis.
SAMENGAXG von Siebold 1837 pp. 397, 411, nec Landois 1809 - 9.
v. Ductus receptaculi.
SAMENGANG Landois 1809 p. 211 3 Cimex.
Def. Canal issu de la réunion des vasa deferentia ! Ne pas confondre
avec le Samcngang de von Siebold 1837, ou ductus receptaculi des 9 9 !
SAMENKAPSEL von Siebold 1837 pp. 397, 111. I.arsén 1938 p. 254
— 9 .
u. Capsula seminalis,
SAMENRINNE Landois 1809 p. 213 nec Handlirsch 1928 — $ Cimex.
Def. Gouttière du paramère gauche (« hakenforiniges Gebildc») ser¬
vant de loge à la vesica (« hautig-chitinisirte Fortsetzung des Ductus eja-
culatorius») Ne pas confondre avec la Samenrinne de Handlirsch 1928
( 9 9 Penlalomiilae ).
SAMENRINNE Handlirsch 1928 p. 1289 lig. 158, nec Landois 1809 9
Pcntatomidae.
v. Arcus VerhoelT 1893«.
SGHEIDE von Siebold 1837 pp. 393, 412, Larsén 1938 p. 25 9.
v. Vagina.
SCHIENE Larsén 1938 pp. 23, 237 j Cryptocenita.
v. Ventralschiene = Lamina ventralis.
SCHLAUCHARTIGES CHITINBAND Ludwig 1920 p. 302 - é.
o. Connectif dorsaux.
Syn. Sehnenband Ludwig 1920.
SCHLINGENDRÜSEN Kullenberg 1917 p. 215 - - 9 Miridae.
Def. Territoires glandulaires délimités par les « Chitinschlingen »
( v. ce mot).
Syn. Daehdrüsen Kullenberg 1947.
SCHWELLKÔRPER Larsén 1938 pp. 23, 235-230 — i.
i>. Endosoma.
Source : MNHN, Paris
CLAUDE DUPUIS.
SCLÉRITES LATÉRAUX (DE LA PLAQUE BASALE) Bonnemaison
1952 p. 174 — <?.
u. Processus capitati.
SCLEROTIZED RINGS Slater 1950 p. 5 9 Miridae.
v. Ghitinschlingen.
SCLEROTIZED (SCLEROTIC) RODS Truxal 1952 pp. 30. 32 $
Sotonectidae.
v. Lamina ventralis.
V
SEGMENTAI, MEMBRANE Singli-Pruthi 1925 pp. 132, 137 &.
v. Diaphragme.
SEGMENT ANAL auct. plur., s. sir. £ 9.
Def. — L’urite XI télescopé dans le 10".
Syn. — Afterklappen Landois 1869 ; Diademplâttchen Verhoeff 1893 a ;
Analkonus Heymons 1899 a ( v. ce mot) ; Afterverschlussklappe Ludwig
1926 ; Segment ou urite XI, auct. pl.
SEGMENT GÉNITAL auc. pl. £.
v. Pygophore.
SEGMENTS ABDOMINAUX.
v. Urites.
SEHNENBAND-Ludwig 1926 p. 304, 305, fig. 8, Kullenberg 1947 p. 231
— S.
v. Connectifs dorsaux.
Syn. — Schlauchartiges Chitinband Ludwig 1926.
SEKUNDaRF. GONOPORE Kullenberg 1941 p. 417, 1947 pp. 232-233
v. Gonopore secondaire.
SEMINAL RESERVOIR Baker 1931 p. 167 — £.
v. Ejaculatory réservoir Singh-Pruthi 1925.
SHANKS (1 and 2) Ekblom 1926 p. 57, et 1928 — 9.
o. Fibulae.
SINNESFORTSATZ Ludwig 1926 p. 315, Kullenberg 1941 p. 416, 1947
p. 227 — S.
Def. - Processus du paramère de fonction supposée sensorielle.
Syn. — Processus sensualis Piotrowski 1950 ; Sinneshôcker Wagner
1952.
SINNESHÔCKER Wagner 1952 p. 4 — <}.
v. Sinnesfortsatz.
Source : MNHN, Paris
LES GÉMTALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
253
SPANNBAND Ludwig 192(i ligs. 7-8 et p. 311 — £ Lyyaeus.
Def. Processus ligamentaires coalescents et incorporés au phallo-
soina.
Syn. Hyaline Bancl Bonhag et Wick 1953.
SPEAMAKANAL Kullenberg 1941 p. 417 i.
v. Ductus seminis.
SPERMATHECA, SPERMATHÈQUE auct. plur. Ç.
i». Receptaculum Seminis.
SPERMATHECA Singh 1924 p. 33, nec auct. 9 Uysdercus.
p. Diverticulum ductus.
SPERMATHÈQUES GaUiard 1935 a p. 51 9 Redimiidue.
p. pseudo-spermathèques Carayôn 1954 «.
SP1TZEN DES AUFHXNGEAPPARATS Ludwig 1920 pp. 302, 304 6.
p. Apodèmes suspenseurs.
SQl'AMA Wagner 1940. 1952 « p. 3-4 - 9 Miridae, nec Hymenoptera
£6.
p. Ovivalvula Heberdcy 1931.
Syn. Subgenitalplatte Kullenberg 1944.
STAPES Bonhag et Wick 1953 p. 185 £.
Def. Etrier formé par l’ensemble des deux plaques basales.
Syn. Gelcnkplatte Ludwig 1920.
STERN. B. (9 Ih) Ekblom 1920 (Cf. 1928 p. 120) 9.
p. Styloïdes.
STERNITEN, STERNITES (VIII et IX) auct. plur. 9.
p. Gonocoxites.
STRUTS Singh-Pruthi 1925 p. 104 - £ Hedtwiidae , Phymatidae.
l)ef. Partie des processus ligamentaires incorporée au phallosoma.
Syn. -- Chitinous rods Singh-Pruthi 1925. Basal plate struts China et
Isinger 1948.
STYLES, STYLI auct. plur. cf.
p. Paramères.
X. H. En dehors des Hétéroptères, a pu être appliqué aux paramères.
aussi bien qu’à «les appendices pseudophalliques et, en réalité, ne s'applique
bien ni aux uns, ni aux autres.
) STYLOIDEN Verhoeff 1893 11 pp. 314-315, 358 — 9.
I STYLOÏDES nom. gall. nop. 9.
Def. Prolongements postéro-externcs des gonocoxites IX pouvant
perdre à divers degrés leur individualité. (Cf. n. 11 ci-dessus).
Source : MNHN, Paris
- 254
CLAUDE DUPUIS.
Syn. — Pseudostyli Verhoeff 1893 ti ; Latérale Gonapophyse (les 9. Abd.
Segm., Heyraons 1899 a, Larsén 1938 ; Valvulae superiores Christophers et
Cragg 1922 ; 9 Stem, b., Ekblom 1926 ; 9 Gon. lat., Ekblom 1928 ; 3rd val¬
vulae, Snodgrass 1933, 1935 ; Lat. hinter. Gonapophysen (3. Gonapophysen)
Kullenberg 1947.
SUBGENITAL PLATE auel. brit. S .
v. Plaque sous-génitale.
SUBGENITALPLATTE Kullenberg 1944 p. 398 9 Miridue.
Def. — Terme impropre (par suite de la confusion possible avec la
plaque sous-génitale S ) désignant une partie du sternite VII prolongée
médianement et en arrière ; l’emploi d’un autre terme, par exemple Ovival-
vula Heberdey 1931, serait certainement préférable.
SUBGENITALPLATTE(N) Larsén 1938 p. 233, Kullenberg 1947 p. 226
— S.
v. Appendices pseudophalliques.
SWELL BODY Ekblom 1926 p. 55, 1928 pp. 117, 138 i.
S. I., v. Endosoma — S. str., o. Conjunctiva.
TERGITES (8tli and 9tli ), LATERAL PARTS Ekblom 1926 ( Cf . 1928
p. 120) — 9.
v. Latérotergites (partie ventrale).
TERGITES (8th and 9th), partial Snodgrass 1933 pp. 81. 85 ; 1935 p. 615
— 9.
v. Latérotergites (partie ventrale).
TERGUM 9, partira Larsén 1938 p. 241 9.
v. Latérotergites IX (partie ventrale).
TERMINAL CHAMBER Sharp 1890 p. 400 «J.
v. Atrium génitale.
TERMINAL SEGMENT Sharp 1890 p. 400 - S.
n. Pygophore.
TH EGA Sharp 1890 p. 400 - i.
u. Phallotheca.
TITILLATOREN Larsén 1938 p. 23. nec Organe titillateur Poisson 1922
— S.
n. Processus phallothecae et P. conjunctivae.
TITILLATORS Baker 1931 p. 168, lier Organe titillateur Poisson 1922
— ê.
v. Processus phallothecae.
TRANSVERSALER STAB Ludwig 1926 p. 307 $.
v. Ponticulus hasilaris.
Source : MNHN, Paris
LES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
255
TRIANGULUM Vcrlioeff 1893 a p. 329 - 9 Pentalomidae.
Def. — Pièce impaire née de la fusion sur la ligne médiane des gonapo-
physes VIII.
TUBE ANAL auct. pl. S 9-
Def. L’uritc X entourant le 11" invaginé.
S y n. Analring Landois 1869 ; Cauda et Rectal cuuda Sharp 1890 ;
Annulus VerhoefF 1893 a ; Proctigcr Crampton 1922 ; Afterseginent et After-
annulus Ludwig 1920 ; Anal lid Ekblom 1926, 1928 ; Analkonus Larsén 1938 ;
Pileus Kullenberg 1941. 1947, Piotrowski 1950.
TUBULAR C.OLLETERIAL GLANDS Kershaw 1909 p. 248 9 Sycanus
(Reduviidae ).
Def. — Diverticule impair, mais biparti, inséré dorsalement sur le
vagin ; homologies et fonction inconnues.
UNTERE PLEURALPLATTEN (8. und 9.) Vcrlioeff 1893 <i pp. 310-311
— 9.
i>. Latérotergites (partie ventrale).
URITEIXauct.pl. ê.
v. Pygophore.
URITE X auct. pl. — 9-
v. Tube anal.
URITE XI auc. pl. — $ 9-
■ v. Segment anal s. sir.
i VAGIN auct. gall. — 9-
/ VAGINA auct. pl. — 9.
Def. — Selon les auteurs, une portion plus ou moins étendue de la
pars communis du complexe des voies génitales ectodermiques 9 9 ; au
sens de Heberdey (1931 pp. 541-543) et Larsén (1938 pp. 25, 252) adopté
ici, la pars communis à l’exception de l’oviductus communis.
Syn. Centrale Hohlbraum der weiblichen Penistasche Ludwig 1926 ;
Génital cliamber Bonhag et Wick 1953.
V A( il N A LFOR AM EN Verhocff 1893 a p. 329 9.
n. Receptaculummündung.
X. H. Ne j>as confondre avec VaginaoH'nung Larsén 1938.
VAGINALTASCHE Larsén 1938 p. 254 - 9 Nepidue, Aphelocheiridae.
Def. Diverticule dorsal impair de la pars communis du complexe
des voies génitales ectodermiques 9 9. postérieur au receptaculuin seminis ;
fonction inconnue.
VAGINAÔFFNUNG Larsén 1938 p. 261 — 9.
v. Vulva.
VALVIFERS (lst and 2nd) Snodgrass 1933 p. 46, 1935 p. 622 — $.
v. Gonocoxites.
Source : MNHN, Paris
CLAUDE DUPUIS.
256
VALVL'LAE (lst = ANTERIOR. 2nd = POSTERIORI Snodgrass 1933
p. 46, 1935, p. 622 - 9.
v. Gonapophyses.
VALVL'LAE (3rd> Snodgrass 1933 p. 46, 1935 p. 622 2.
v. Styloïdes.
VALVULAE SUPERIORES Cbristophers et Cragg 1922 p. 451 - 9.
v. Styloïdes.
VENTRAL CONNECTIVES Baker 1931 3.
/Je/. Apodèmes ventraux de l’appareil articulaire.
VENTRALPLATTEN (8. und 9.) auct. gerin. - 9.
i>. Zweitheiligen Ventralplatten = Gonocoxites.
VENTRALSCHIENE Larsén 1938 p. 33 $ Cryptoceratu.
u. Lamina ventralis.
VERBINDUNGSBRÜCKE Larsén 1938 p. 130 - 3.
v. Ponticulus basilaris.
VERBINDL'NGSROHR Ludwig 1926 p. 306 —3- Lygaeidae.
Def. Segment basal de la vesica différenciée des Lygaeidae.
Syn. Disticonjunctiva Bonliag et Wick 1953.
VERSCHLUSZSTÜCK Ludwig 1926 p. 349 9.
v. Pars intermedialis = Zwischenstück.
VERTICAL PROCESS (OF THE 9lli SEGMENT) Freeman 1947 p. 378
3 Uysdercas.
v. inferior proccss.
VESICA Singh Pruthi 1925 pp. 133, 137 lier Bonliag et Wick 1953 — 3-
/Je/. - Partie apicale sclériflée de l’endosoma lorsqu'il est différencié
en deux segments.
Syn. — Mesosome Cbristophers et Cragg 1922 ; 3. Duplikatur des Pénis,
Handlirsch 1925 ; Verbindungsrohr + gloekcnformige Kapsel + freies
Pcnisrohr Ludwig 1926 ; Ductus ejacirlatorius (sir) partim Ekblom 1926.
1928 ; Penisfllum, Virga Baker 1931 ; Aedeagus s. sir. Snodgrass 1935.
Disconjunctiva + Cricoid sclerit + Vesica s. str. Bonliag et Wick 1953.
VESICA Bonliag et Wick 1953 p. 187, lier Singh-Pruthi 1925 — 3 Onco-
peltus.
h. Freies Penisrohr Ludwig 1926.
t VESICA ANHaNGE Kullenbcrg 1947 p. 232 3-
| VESICA APPENDAGES Singh-Pruthi 1925 pp. 134. 137 $.
o. Processus vesicae.
LES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES
257
VIRUA Cranipton 1922 p. 52, Baker 1931 p. 168 - <J.
v. Vesica.
VORDERER SACK Kullenberg 1947 p. 237 9 Miridae, Nabidae.
Def. — Vaste poche impaire insérée ventralement sur la pars commuais - ,
du complexe des voies génitales ectodermiques 9 9, entre « Dach » et '
« vordere Wand ».
VORDERE WAND (DER BURSA COPUI.ATRIX) Kullenberg 1947 p. 237
9 Miridae.
Def. Plancher et paroi antérieure du vagin ; appartient, selon Kul-
lenberg, à l’urite VIII Appendu distalement entre les fibulae anteriores
et raccordé proximalement au vorderer Sack.
VULVA Larsén 1938 p. 261 9.
Def. Ouverture souvent fort large de la pars communis du complexe
des voies génitales ectodermiques 9 9 à l’extérieur (v. ci-dessus n. 16) ;
ses limites ne peuvent guère être définies qu’arbitrairement.
S y n. VaginaôfTnung.
WEIBLICHE PEMSTASCRE Ludwig 1926 p. 338 9.
Def. « Centrale Hohlraum » entre parties membraneuses des stér¬
ilités VIII et IX, plus « Copulationsrohre » formé par les gonapophyses chez
Lygaeus ; en d’autre termes, la pars communis du complexe des voies géni¬
tales ectodermiques 9 9 à l’exclusion de l’oviductus communis.
Syn. Vagina Larsén 1938.
WURMFÔRMIGE DRÜSE Kullenberg 1947 p. 246 9 Miridae. Xabi-
dae, Rednviidae.
Def. Long tube glandulaire impair inséré dorsalement sur la pars
communis du complexe des voies génitales ectodermiques 9 9 ; probable¬
ment homologue du receptaculum seminis des autres Hétéroptères.
ZIPFEL Kullenberg 1947 pp. 226.231 i.
u. Apodèmes suspenseurs.
ZWE1THEILIGE VENTRALPLATTEN (8. und 9.» Verhoeir 1893 pp. 356,
358 - 9-
n. Gonocoxites.
ZW.ISCHENSTiiCK Ludwig 1926 p. 349, Larsén 1938 i>. 254 9.
i». Pars intermedialis.
Source : MNHN, Paris
CLAUDE DUPUIS.
CHAPITRE III.
INDEX BIBLIOGRAPHIQUE ANALYTIQUE.
Introduction.
La .sélection bibiographique qui constitue le présent chapitre ren¬
ferme :
— toutes les références des travaux cités dans la partie morpholo¬
gique (chap. 1) et dans le lexique (chap. II) ;
— quelques références à des auteurs uniquement cités pour les besoins
des analyses du présent chapitre ;
quelques références pour mémoire à .des travaux cités partout, bien
qu’à mon avis d’importance secondaire.
Par suite des limitations imposées aux deux premiers chapitres, la pré¬
sente bibliographie, d’environ 150 titres, n’épuise nullement le sujet ; en
particulier, elle ne cite pratiquement aucun des très nombreux travaux en
rapport, au moins implicite, avec l’importance taxonomique des génitalia
des Hétéroptères. Cette question, soulevée entre autres par Hungerford
(1919 b), et que j’ai tenté d’aborder (Dupuis, 1953 a, b), mériterait une
étude très méthodique et très attentive (u. ci-dessous la critique de mon
travail 1953 «).
Sauf ceux de Johnson (1932). Ludwig et Zwanzig (1937) et Slatbr
(1953), tous les travaux cités ont été consultés. Ceux de Suckow (1828),
von Sieboi.d (1837), I)uda (1885), Kershaw (1909), Korniiauser (1919),
Handlirsch (1925 et 1928) et Rosewal (1941) sont tirés pour la première
fois d'un oubli total quant aux questions étudiées.
Les quelques lignes d’analyse, parfois critique, qui suivent chaque réfé-
rence ont pour objet de tenir lieu dan! une mesure orignale d'exposé histo¬
rique et de critique méthodologique.
Je n’ai cité nul ouvrage didactique (Weber 1930, Biologie der Hemi-
pteren ; Bbieh, 1937, Heleroplera in Kükenthai.’s Handh. d. Zool. ; Poisson,
1951, Heleroplera in Cirasse, Traité de Zoologie, etc...) ; tous sont infiniment
trop sommaires quant aux génitalia d’Hétéroptèrcs et, de plus, leur critique
aurait entraîné bien loin.
Réiérences et analyses.
Bailey (N. S.). 1951. — The Tingoidea of Ncw-England and their biology. —
Enlomol. amer., 31, 1951, pp. 1-140, ligs. 1-6.
Pp. 106-112, génitalia 3 3 de Corythuclia (essentiellement paramères).
Baker (A. D.). 1931. A study of the male génitalia of Canadien species of
Pentatomidae. — Can. Joarn. Res., 4, 1931, pp. 148-220 ; 24 + 155 figs
+ pl. I-ÏI.
Source : MNHN, Paris
LES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
259
Renferme, en dépit d'une nomenclature peu satisfaisante, de bons ren¬
seignements sur la structure fine du phallus et surtout de l’appareil articu¬
laire. Ne faisant pas des données de Ludwig (1926 pp. 301-302), Leston
( 1953e p. 130) a pu écrire : « the basal plates... hâve been completelv misin-
terpreted by ail authors save Bakeh... *.
Balazuc (J.). 1952. La tératologie des Hémiptères et groupes voisins.
Ann. Soc. En!. Fc.. 120 (1951), 1952, pp. 17-66, 26 figs.
Excellent travail, aussi bien de mise au point que de recherches ori¬
ginales. Nombreuses données sur la tératologie des génitalia des Hété-
roptères. Compléter la documentation à ce sujet par les travaux de Ludwig
et ZwAxziu 1937 et Peters 1949.
Beri.esk (A.). 1898n. Fenomeni che accompagnano la feeondazionc in
taluni Insetti. Memoria la. Hic. Pal. Veget. Firenze. 6, 1898, pp.
353 368, pi. 12-14.
Première étude de la fécondation hémocélienne chez Cime.x lectula-
rius L.
Beruîse (A.). 1898b. Fenomeni che accompagnano la fecondazione in
taluni Insetti. Memoria 2. Riv. Put. Veget. Firenze. 7 (1899), pp. 1-18.
pl. 1-3 (paru en 1898).
Renferme l’étude classique du receptaculum seminis de Grnphosoma
i la tic il m (Müll.).
Bkrlese (A.). 1909. Cîli Insetti, loro organizzazionc, sviluppo, abitudini
e rapporti coU'uomo. Vol. Primo : Kmbriologia e Morfologia. Milano,
1909, 1004 pp., 1292 figs, X pl.
Les données de ce traité sont bien dépassées de nos jours, mais furent
souvent citées. La morphologie abdominale (pp. 255-346) est une des par¬
ties les plus importantes de l’ouvrage ; quant aux Hétéroptères (p. 264),
l'urite VIII est omis et la numération faussée. Génitalia 9 S, de Rhaphigas-
ler : lig. 335, de Notonecta : lig. 342, de A lepa : fig. 354, de Ranatra : fig.
355.' Génitalia <?<?, de Nancoris, Notonecta, Nepu, Ranatra : ligs. 383-386,
des Pentatomides : lig. 401. - Voies génitales 9 9 : pp. 865-893 ; les don¬
nées relatives à Graphosomu et Cime. r (lig. 1158, 1170-XI, 1179, 1289) sont
reprises de Berlese 1898 a et b.
Bon h ag (P. F.) et Wick (J. R.). 1953. — The functional anatomy of the male
and female reproductive Systems of the milkweed bug, Oncopeltus fas-
ciatiut (Dallas) (Heteropteru : Lggaeidae). — .lonrn. Morphol., 93, n" 2.
1953, pp. 177-283 (incl. pl. 1-26).
Etude très claire et remarquablement illustrée des génitalia et tractus
génitaux des deux sexes. Confirme dans son ensemble les données de Lud¬
wig (1926) sur l.ygaens. A signaler l’erreur d’interprétation du pygophore
(u. critique ci-dessus pp. 188-190), l'acception erronée du mot paramère et la
nomenclature des segments Vie la ncsica. Documentation très insuffisante
(oubli de Larsén 1938, Kui.i.enherg 1947, etc...) d’où une nomenclature peu
critique.
Bonnemaison (L.). 1952. - Morphologie et biologie de la punaise ornée du
chou ( Eurydemu uentralis Kol.). — Ann. de FI.N.R.A., ser. C : Ann. des
Epiphyties, 3° ann., 1952, n° 2, pp. 127-272, 109 figs.
Pp. 169-174 et figs. 39-50, étude satisfaisante des génitalia externes des
Source : MNHN, Paris
260 CLAUDE DUPUIS.
deux sexes, avec, notamment de bonnes illustrations du phallus en semi-
érection.
Bon neu (G.). 1935. Rhynchola (Hemiplera) ; Einleitung (Allgemeines und
Schlüssel der Obergruppen). Die Tierwell Milleleuropas. Leipzig. 4.
Band, 3. Lieferung. 1935, pp. X.1-X.14, 15 ligs.
Pp. X.6-7, numération correcte des urites, mais nomenclature erronée
des génitalia 9 9 (ne figure pas dans mon lexique).
C.AHAYON (J.). 1952. Existence, chez certains Hémiptères Anthocoridae
d’un organe analogue à l’organe de Hibaga. Ilull. Mus. nul. Hisl. nul..
(2) 24, 1952, pp. 89-97, (i flgs.
Découverte chez les Lyciocorinat\ d’organes de Hibaga et de processus
de fécondation très proches de ceux des C.imicidae. Bibliographie.
Gauayon (J.). 1953a. Existence d’un double orifice génital et d’un tissu
conducteur des spermatozoïdes chez les Anthocorinae ( Hemipt. Antho¬
coridae). C. R. Acad. Se., 236. 1953, pp. 1206-1203, 1 flg.
Découverte à l’arrière du sternite VII, de l’orifice d'un « tube copu-
lateur», conduisant dans une «poche spermatique», entièrement distincte
des voies génitales ordinaires.
Gauayon (J.). 1953b. Organe de Hibaga et fécondation chez un Hémiptèrc
Cimioidé du Cambodge : Aphraniola orienlalis Ferris et Usinger.
Rev. fr. Entom., 20, 1953, pp. 139-140, 3 ligs.
Données nouvelles sur le problème de l’origine et de l’évolution des
organes de Hibaga chez les Cimiroidea et, accessoirement (pp. 143-144.
n. 5). discussion des prétendues « spermathèques ».
Garayon (J.). 1954a. — Organes assumant les fonctions de lu spermathèque
chez divers Hétéroptères. Rnll. Soc. Z.ool. Fr.. 79. 1954, fasc. 2-3.
pp. 189-197, flgs. 1-8.
Nombreuses données anatomiques sur des groupes encore très mal
connus. Absence de receplaculum scminis chez les Cimicidae, Anthocoridae,
Poli/clenidae, Ttngidae. Micrqphysidae, Puchynomidue. Précisions sur le
eonceptaculum seminis des C.imicidae. Descriptions des sacs séminaux
des Tingidae, leur homologie possible avec les pseudo-spermathèques des
Rednviidae, Phgmalidae et le vorderer Snck des Miridae.
Cauvai.iio (.1. G. M.). 1952. On the major classification of the Miridae
( Hemiplcru). (Witli keys to subfamilies and tribes and a catalogue of
the world généra). An. Acad, liras, de C.ien.. 24. 1952, pp. 31-110, flgs.
1-48.
P. 34 opinion sur l'importance des génitalia comme critère de classifl
cation.
Garvaliio (J. G.. M.) cl Lésion (D.i. 1952. The classification of the Bri-
lish Miridae (Hem.) with keys to the généra. fintom. Monlh. May,,
88, 1952, pp. 231-251, flgs. 1-58.
P. 234 mention de quatre types de phallus dans la famille.
China (W. E.). 1953. A new subfamilv of Microphysidue ( Hemiptera-Hete
roptera). — Ann. May. Mal. Hist.. (12). 6, 1953, pp. 67-74, 3 flgs.
P. 73, régression des génitalia 9 9 chez les Plokiophilinae (? Micro-
physidae).
Source : MNHN, Paris
I.KS OÉN'ITAUA UES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
261.
China (NV. E.) et Myers (J. C.). 192!). A reconsidérai ion of the .classifi¬
cation of the Cimicoid families (Heteroplera), svitli the description of
two new spider-web bugs. Ann. May. Nat. Hist., (10) 3, 1929, pp. 97-
125, 5 ligs.
Pp. 102, 116, 121, exemples de régression de Youipositor, notamment
chez les Anlhocoridae.
China (VV. E.) et Usi.ngeh (H. L.). 1948. A new species of Choparditu
Villiers from the Anglo-Egyptian Sudan with notes on the subfamily
Vesciinae (Ilemiptera — Reduviidae). Ann. May. Nat. Hist., (12) i,
1948, pp. 598-604, 2 flgs.
Absence de paramères dans certains genres de Reduviidae. Très inté¬
ressantes figures du phallus et remarques sur la morphologie de cet organe
chez les Reduviidae.
China (NV. E.), Usingek (R. I..) et Villiers (A.). 1950. On the identity of
Nelerocteples Villiers 1948 and Hydrobatodes China and Usinger î 9-19
( Hemiptera-Heleroplera , families Reduviidae, Hydrometridae ). Rev.
Xool. Rot. Afr., 43. 1950, pp. 336-344, flgs. 1-3.
P. 343 résumé des caractères fondamentaux des génitalia des Rediwii¬
dae et notamment du phallus.
Chrlstophers (S. R.) et Cragg (F. NV.). 1922. On the so-called pénis
of the bed-bug (Cimex lectularius L.) and on the Homologies generally
of the male and female génitalia of this insect. Indian. J. med. res.,
9. 1922. pp. 445 463, pl. XXIX-XXXI.
Le premier travail relatif à l’ongénèse larvaire des génitalia externes
des deux sexes chez les Hétéroptères et toujours de la plus grande valeur ;
illustration excellente.
Cragc (F. NV.). 1920. Further observations on the reproductive System
of Cime.v, with spécial référencé to the behaviour of the spermatozoa.
Indian ./. Med. Res., 8, 1920-21, pp. 32-79, pl. V-XII,
Etude fondamentale de l’organe de Ribaga, du tractus génital 9 et de
la fécondation.
Champton ((î. C.). 1922. The génitalia of the males of certain Ilemiptera
(Heteroplera ) and Homopteru. Bull. Brooklyn Entom. Soc., 17. 1922.
pp. 46-55, pl. 3-4.
Schéma morphologique, purement théorique, peu clair, dont ont seuls
survécu quelques noms tels qu’hypandrinm, parandria et hypoprocessus.
Despax (R.). 1922. Notonecta muculata F. et Notonecta glauca L.
Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse, 50, 1922, pp. 97-112. 19 ligs.
Description des génitalia i et 9, accompagnée de bonnes figures, mais
la numération des segments est inexacte et la terminologie inutilisable de
nos jours.
Duda (L.). 1885. Beitriigc zur Kenntniss der Heuiipteren-Fauna Bôhmens.
2. Kortsetzung. — Wien. Entom. Zeitung, 4, 1885, pp. 99-100.
P. 99, note relative à l’ovaire pectiné d’Elasmucha grisea (L.), disposi¬
tion extrêmement rare chez les Hétéroptères, que j’ai vérifiée, et dont la
mention a échappé à tous les auteurs subséquents.
Source : MNHN, Paris
CLAUDE DUl’UlS.
262
Dufoum (L.). 1833. Recherches anatomiques et physiologiques sur les
Hémiptères, accompagnées de considérations relatives à l’histoire na¬
turelle et à la classification de ces insectes. — Mém. présentés par il in.
soumis [étrangers] à l’Ac. r. Sc., 4. 1833. pp. 131-4(51, 203 fi g. in pl. 1-XIX.
Le tirage à part, plus souvent cité, et que j’ai utilisé, est paginé. 3-333
pour les pp. correspondantes à 131-461. Contribution d'un précurseur,
fout a fait fondamentale quant à l’anatomie des voies génitales 9 9 ; le
receptaculum seminis est dit «glande sébifique ».
Dupuis (C.). 1947. Caractères sexuels des larves et nymphes des Hémiptè¬
res Hétéroptères. La Feuille des Nat., Bull. Nat. Par., n. s. 2, 1947,
pp. 33-37, 2 flgs.
Revue bien incomplète de la bibliographie sur le développement
îles génitalia externes au cours de la vie larvaire ; je m’en suis tenu à
l'aspect superficiel des urites et n’ai pas fait état de la présence des ébau¬
ches du phallus et des paramères chez les 4 <Ç.
Dupuis (C.). 1949. Contribution à l’étude morphologique des Homoptères :
Stades préimaginaux de Ledra aurita (L.). Remarques sur le déve¬
loppement des organes génitaux externes. Lu Feuille des Nat., Bull.
Nat. Par., n. s. 4, 1949, pp. 43-47, 5 flgs.
Références ; discussion beaucoup mieux documentée et approfondie
qu’/u Dupuis 1947.
Dupuis (C.). 1950. Origine et développement des organes génitaux exter¬
nes des mâles d’insectes. L'Année Biologique, 3" s., 26, 1950, pp. 21-
36.
Revue des faits d’ontogénèse relatifs aux géntilia des è i d’insectes
en général ; ces organes (non homologues des génitalia 9 9 ) dérivent les
uns (pseudophalliques) d'ébauches appendiculaires des urites IX (et VIII),
les autres (euphalliques) d’ébauches appendiculaires de l’urite X ; de ces
dernières relèvent le phallus et les paramères des insectes supérieurs y
compris les Hémiptères • Bibliographie étendue Renferme toutes réfé¬
rences utiles quant aux Hétéroptères et Homoptères P. 27 de ce travail
noter que la présence des umpullue des canaux délTércnts dans l’urite X
a été constatée aussi chez les Hétéroptères (Nuucoris, c(. IIevmons 1899ii
p. 378) ; noter encore que l’étude de Heymons, 1899 b, aurait pu être avan¬
tageusement citée pour préciser quelques points d'histoire. Résumé in
Dupuis 1952. Analyse in Wehkh 1952 p. 116 ( Cf . n. 3 ci-dessus p. 186).
Dupuis (C.). 1951. Les espèces françaises du genre Eunjdemu Laporte
(Hemipteru Pentutomoideu, subfain. Pentatominue). Révision systé¬
matique avec une introduction à l’étude morphologique des organes
génitaux externes des Pentutomoideu. Ann. Soe. Entom. Fr.. 118,
(1949), 1951, pp. 1-28, 21 llgs.
Renferme les premiers arguments de la présente revue, tant sur le
plan morphologique que de la terminologie.
Dupuis (C.). 1952. — Données sur la morphogénèse des génitalia mâles des
insectes. — Leur importance pour une nomenclature rationnelle de ces
structures. — Trans. IXlh Int. Congr. Entom., Amsterdam 1951. 1. déc.
1952, pp. 151-154.
Résumé de Dupuis 195(1. avec considérations sur quelques pratiques
terminologiques à éviter.
Source : MNHN, Paris
LES GÉNITAUA DES HÉMIPTÈRES HÊTÉROPTÈRES.
Dupuis (C.). 1953 a. Les génitalia mâles des Hémiptères Hétéroptères.
- Leur utilisation en systématique. — Trans. IXth Int. Congr. Entom.,
Amsterdam 1951, 2, avr. 1953, pp. 7-11 (incl. discussion).
Essai de caractère trop sommaire parce que non précédé d’une mise
au point morphologique suffisante. Certains caractères génitaux souvent
utilisés ont été négligés (p. 7) et les caractères relatifs au phallus auraient
dû être détaillés. La valeur diagnostique des génitalia S résulte peut-
être d’une variabilité moindre que celle des caractères somatiques (à ce
sujet, Martin 1928 est cité à tort p. 8), mais tient certainement beaucoup
plus au nombre et à la complication des structures en cause, comme je
l’ai indiqué pour les génitalia 9 9 (Dupuis 1953b).
Les caractères génitaux peuvent avoir une importance taxonomique à
l’échelon subspécifique, question que j’ai totalement négligée (p. 8) et dont
je ne veux pour exemple que l’hypertrophie du pygophore et des para-
mères qui accompagne souvent l’aptérisme chez les espèces polymorphes
(Ex. parmi les Reduviidae Acanthaspldinae, Jeannel 1919 pp. 137-138 et
1942 pp. 292-293 ; parmi les Gerridae, Veliidae et Mesoveliidae, Poisson
1924 pj>. 270-271 ; chez certains Naucoridae, Poisson 1941b p. 336 et chez
certains Miridae, Poisson op. cit. d’après des données originales que j’igno¬
re ; chez certains Henicocephalidae, Jeannel, 1942 l. c., etc...).
En ce qui concerne l'importance taxonomique phylétique des génitalia,
mes remarques p. 9, valables aux échelons inférieurs de la systématique, ne
s'appliquent plus aux échelons supérieurs (tribus, familles), où ils convient
de hiérarchiser les caractères en fonction de leur signification évolutive
(u. Dupuis 1953b).
Dupuis (C.). 1953b. Importance taxonomique des génitalia femelles des
Hémiptères Hétéroptères. — XIV° Congrès International de Zoologie.
Copenhague, 1953 (sous presse).
Résumé extrêmement sommaire d’une contribution (pii, se proposant,
en ce qui concerne les 9 9, le même but que Dupuis 1953m, apporte cepen¬
dant quelques importantes précisions de principe (Cf. ci-dessus).
Ekiilom (T.). 1926. Morphological and biological Studies of the swedish
families of Hemiptera-Heteroptera. Part 1 — The families Saldidue,
Xabidae, Lyyueidae, Hydrometridae, Veliidae and Gerridae. — Zool.
liidr. Uppsala. 10. 1926, pp. 31-180, 267 flgs.
V. ci-dessous.
Ekiilom (T.). 1928. Id. Part 11. The families Mesoveliidae, Corizidue
and Corixidae. Zool. liidr. Uppsala, 12, (1927-1930), 1928, pp. 113-150,
109 ligs.
Travail concernant en grande partie la morphologie des génitalia JS
et 9 9, mais d’utilisation très difficile, en dépit de l’abondante illustra¬
tion ; l’auteur, de la première à la seconde partie, a modifié sa terminologie,
qu’il ne définit nulle part, à un point tel qu’on cherche en vain la clé de
certaines abréviations et que toute synonymie de la nomenclature ne peut
résulter que d’indications éparses et particulières.
Fei.dman (A. E.) et Bailey (N. S.). 1952. — The taxonomie value of the ovi-
positor in the N'ew-England species of the genus Corythucha Stal
(Uemiptera : Tingidae). — Psyché, 59, 1952, pp. 96-104.
Non consulté. Pour les génitalia <5 $ dans le même genre, v. Bailey
1951.
MEMOIRES
c Muséum, Zoologie, t. VI. fasc. 4.
20
CLAUDE DUPUIS.
Piebeh (F. X.). 1860-61. Die europiiischen Hemiplera... nach (1er anu-
lytischen Méthode bearbeilet. H. 1 (pp. 1-112), Wien 1860 : H. 2-3
(pp. 113-304), 1861 ; H. 4 (pp. 305-444 + III-VI), 1861.
P. 9, premières généralités sur l’importance des paramères (Griflfell
en taxonomie.
Freeman (P.). 1917. A révision of the genus Dysdcrcus Boisduval (Hemip-
tera, Pyrrhocoridae ), excludingthe American species. Tram. R. Enl.
Soc. London, 98, 1947, pp. 373-424, 59 ligs.
Détails de la chambre génitale <J et surtout, étude du dioerliculum duc-
lns du receplaculnm seminis dans le genre Dysdcrcus. — .V. B. Le genre
Dysdercus a été créé par Guj&Rin-Mexf. ville en 1831 ( Cf. Dupuis, Bull. Soc.
Xool. Fr.. 77, 1952, p. 450) avec pour type D. peruvianus Guérin n. sp. ; tous
les réviseurs de ce genre si important ont omis ce fait, d’où des désigna¬
tions de générotype diverses et toutes inexactes.
Gau.iard (H.). 1935«. Recherches morphologiques et biologiques sur
la reproduction des Itéduvidés hématophages ( Rhodnius et Triatomu ).
Thèse Fac. Sc. Paris. Ser. A, n" 1554. n“ d’ordre 2420. Mai 1935.
160 pp., 50 figs.
A paru ultérieurement par fractions in Ann. Parasitol. hum. et comp..
13 (1935) et 14 (1936). Les chap. II à V (pp. 13-64) concernant les géni-
talia externes des deux sexes (juv. et imagos) et l’anatomie des voies géni¬
tales des deux sexes sont repris in Galliard 1935b. Bonne documentation,
d’où une discussion pertinente de certaines homologies et de divers points
de nomenclature.
Galliard (H.). 1935b. Recherches sur les Réduvidés Hématophages
Rhodnius et Triatoma. Ann. Parasitol. hum. el comp., 13, 1935, pp.
289 306, 401-423, ligs. 1-24.
V. Galliard 1935».
George (G. J.). 1928. The morphology and development of the genitalia
and génital duels of llomopteru and Zyyoplera as shown in the life
historiés of Philaenus and Ayrion. Quart. J. micr. Sc., 72, 1928, pp.
447-485, pl. 27-29.
Homoptera ; ontogénèse des voies génitales et des génitalia externes
<?i et 9 9.
Géni.x (L.). 1954. Accouplement d’une femelle avec deux mâles simulta¬
nément chez des Helopettis (Hémipt. Miridae ) du Cameroun. - Bull.
Mus. Xat. Hisl. liai., 2' s., 26, 1954, pp. 607-611.
Figures du phallus el de la base ectodermique des oviductes pairs.
Gillet (J. D.). 1935. The génital sterna of the immatures stages of
Rhodnius prolixus (Hemiplera ). Tram. R. enl. Soc. Lomlon, 83,
1935, pp. 1-5, 2 ligs.
Développement des génitalia externes des deux sexes.
Go U ld (G. E.). 1931. — The Rhagovelia of the Western Hemisphere, with
Notes on World Distribution ( Hemiplera, Veliidae). — Kansas Univ.
Sc. Bull., 20, n' 1 1 (= Bull. Univ. Kans., 32, n" 10), 1931. p. 5-61 (incl.
pl. 1-V).
Pp. 10-11, étude sommaire des génitalia, avec l’application erronée du
Source : MNHN, Paris
LES GÉNITAUX DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES. 265
terme hypandrinm à l’ensemble du pygophore. Intéressantes figures rela¬
tives à la valeur spécigraphique des caractères des paramères.
Griffith (M. E.). 1945. — The environment, life history and structure of the
water Boatman, Rhamphocorixa acuminata (Uhler) (Hemiptera Corixi-
due). — Kansas Vniv. Se. Bail., 30, part II, 1945, pp. 241-365 (incl.
pl. XVI-XXV1II).
Pp. 327-329, description sommaire des génitalia des deux sexes.
Gupta (P. D.). 1951. On the structure, development and homology of
the female reproductive organs of Dysdercns cingulatus (Fabr.) (Hete-
roptera). Indian J. Entom., 11 (1949-51), 1951, pp. 131-142, 8 ligs.
Travail bien criticable ; description et figuration des génitalia 2 2
(figs. 1 à 3) sont très mauvaises ; comme le laissaient prévoir les figs. 11 a.
b, c de Singh 1924, et comme je m’en suis assuré, les génitalia 2 2 de
Dysdercns sont semblables a celles de Pyrrhocoris, si bien représentées
par Ludwig (1926 fig. 42) dont Gupta ignore la contribution fondamen
taie. - La nomenclature des parties est arronée ; il faut lire, au lieu de
Op. 1 : gonocoxites VIII, de Op. 2 : gonapophvses VIII, de Op. 3 gonapo-
physes IX, de Vf. : gonocoxites IX. Le « gonopore » figuré ne peut être
que l’ouverture du receplacultiin seminis. — Les affirmations de l’auteur
en matière d’ontogénèse ne sauraient en imposer car elles ne semblent pas
toujours en accord avec les coupes figurées. Ainsi, l’existence de 2 paires
de gonapophyses sur l’urite IX est niée par les figs. 7c et 7d qui montrent
bien qu’il se forme les mêmes appendices en mêmes nombre et relations
sur les deux urites VTII et IX.
Hagemann (J.). 1910, Beitriige zur Kenntnis von Corixa. - Zool. .lahrb..
Anal., 30. 1910, pp. 373-426, 2 figs., pl. XXIV-XXV.
Pp. 416-419 asymétrie de l’abdomen et des génitalia <?3, avec référen¬
ces pour historique.
Handi-irsch (A.). 1925. Terminologie der fur die Systematik wichtigsten
Teilc des Hautskelettes. Sechtes Kapitel in Schroder’s Handbuch der
Entomologie, Bd. III, Jena 1925 pp. 100-116, figs. 19-51.
Les figs. 43-44 et 47-51 constituent une étude soigneuse du phallus
d’Eusthenes ( Tessaralomidae) seul Hétéroptère étudié. Cette étude ne con¬
duit pas à des conceptions différentes de celles de Singh-Pruthi (1925)
pour la famille en question. La terminologie proposée est malheureusement
assez peu commode. Ce fait, et l’absence de données comparatives expli¬
quent que ce travail des plus intéressants n’ait retenu l’attention d’aucun
Hétéroptéristc, bien que toutes les figures et la nomenclature figurent à
nouveau in Handmrsch 1928.
Handlirsch (A.). 1928. Der Bau des Insektenkorpers und seiner Anhange.
Dreizehntes Kapitel in Schrüder's Handbuch der Enlomologie, Bd I.
Jena 1928, pp. 1185-1312, figs. 1-190.
Comme la précédente, cette très belle mise au point, en partie originale,
n’est connue d’aucun Hétéroptéristc. Les figs. 162-166 reproduisent, quant
à la structure du phallus et quant à la nomenclature correspondante, les
données de 1925. Les figs. 158-159 constituent une étude originale du
receptaculnrn seminis des Pentalomoidea, de son ouverture dans le vagin
et des vestiges appendiculaires qui accompagnent cet orifice.
>
Source : MNHN, Paris
CLAUDE DUPUIS.
266
Hebehdey (H. F.). 1931. Zur Entwicklungsgeschichtc, vergleichenden
Anatomie und Physiologie (1er weiblichen Geschlechtsausführwege der
fnsekten. — Zeitschr. f. Morph. ». ôkol. d. Tiere, 22. (2-3), 1931. pp.
416-586, 85 flgs.
Revue très documentée et bien onlonnée de l’embryogénèse et de l’ana-
lomie comparée des voies efférentes et génitalia 9 9 chez les insectes en
général, avec un lexique terminologique sommaire (pp. 480-483). Les don¬
nées relatives aux Hémiptères sont assez lacunaires et devront être com¬
plétées principalement en ce «pii concerne l’embryogénèse des génitalia
et conduits efférents des deux sexes par 1a considération des travaux de
Kornhauseh (1919), Singh-Pruthi (1924). George (1928) et Metcalee
(1932). — L’ontégenèsc larvaire des génitalia externes sera étudiée avec les
travaux dont les références figurent in Dupuis 1947 et 1949, pour les Hété-
roptères et Homoptères respectivement.
Heymons (R.). 189(i. Zur Morphologie der Abdominalanhiinge bei den
Insekten. Morph. Jnhrbuch, 24, 1896, pp. 178-204, pi. I.
Exposé des thèses classiques (I'Heymons contre Verhoefe : nature
non appendiculaire des génitalia, etc... Données sur l’ontogénèse des gona-
pophyses des Hémiptères Aquatiques (pp. 198-20(1) plus longuement reprises
in Heymons 1899g.
Heymons (R.). 1899(1. Beitriige zur Morphologie und Entwicklungsges-
chischte der Rhynchoten. Noua Acta Acad. Léopold. ( Abli. Kai-
serl. Leop.-Carol Deulsch. Akad. Nalurforsch.). Halle, 74 (3), 1899, pp.
353 456, 6 ligs., pl. XV-XV1I.
Fondamental. Observations embryologiques prouvant l’existence de 11
urites. la flexion ventrale d’une partie des latérotergites, précisant les
observations de Heymons 1896 sur l'apparition des gonapophyses 9 9, cri¬
tiquant Verhoefe 1893a sur la question des styloïdes (u. n. 11 ci-dessus
p. 207). A peu près muet sur l’origine des génitalia SS, ce travail à tous
autres points de vue s'inscrit dans la ligne des conceptions résumées par
Heymons 1899 b.
Heymons (R.). 18990. Der morphologische Bau des Insektcnabdoincns.
Eine kritische Zusammenstellung der wesentlichsten Forschungsergeb-
nisse auf anatomischem und embryoiogischem Gebiete. Zool. Cen-
Iralbl., 6, 1899, pp. 537-556.
Cette « zussamenfnssende übersicht » renseigne au premier chef sur
les idées (I’Heymons quant au nombre des segments abdominaux, la signi¬
fication appendiculaire des eerques et styles et la signification non appen¬
diculaire des gonapophyses s. I. ( v. critique in Hebkrdey 1931 pp. 476-480) ;
elle est extrêmement utile pour saisir en raccourci les polémiques sur ces
questions à la lin du XIX" siècle.
Hungerford (H. B.). 1919a. The biology and ccology of aquatie and
semiaquatic Hemiptcra. Kansas Univ. Sc. Hall., 11, ( — Huit, llniu.
Kans., 21, n" 17), 1919, pp. 3-328 (incl. pl. I-XXX) + index pp. 337-
341 + color pl. 1-I1I.
Nombreuses figures de génitalia externes Sé et 9 9-
Hungerford (H. B.). 1919b. - The male génitalia as characters of spé¬
cifie value in certain Crpptocerala. — Kansas Univ. Sc. Bail.. 11 (= Bull.
Univ. Kans., 21, n" 17), 1919, pp. 329-335 (incl. pl. XXXI-XXXII).
Plaidoyer classique — avec exemples pour l'emploi des génitalia
J S en taxonomie.
Source : MNHN, Paris
LES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
267
Hc.nubrfuhu (H. B.). 1948. The Corixidue of the western Hémisphère
(Hemiptera). Kansas Vniv. Sc. Bull., 32, 1948, 827 pp. (incl. CXII pl.).
Révision systématique. Nombreuses ligures de génitalia £ &. Discus¬
sion de l’asymétrie p. 33. P. 40, introduction du terme ectotheca pour la
lamina venlralis.
.1 Kannkl (R.). 1919. Henicocephulidue et lieduviidae. In « Voyage Alluaud
et Jeannei. en Afr. orient. (1911-1912)» ; Résuit. Scient., Insect. Hémipt.
III, pp. 131-314, 30 Ilgs, pl. V-XII.
Pp. 137-138 signale au sein d’une même espèce des £ £ brachyptères
à pygophore hypertrophié par rapport aux c?c5 ailés ; a. aussi Jeannei, 1942
pp. 292-293.
Jean n el (R.). 1920. Sur les segments génitaux des femelles de Pentato-
mides. Bail. Soc. Hi.il. Nat. Toulouse. 48, 1920, pp. 43-47, 3 flgs.
Observation importante du dernier stigmate abdominal, sur les latéro-
lergites VIII ; malheureusement les urites VIII et IX sont numérotés IX cl
X, aussi la terminologie ne ligure-t-elle pas dans mon lexique ; le « triangu-
lum » (gonapophyses antérieures) est considéré comme la « terminaison
ehitinisée de l’oviducte».
Jeannei, (R.). 1942. Les Hénicocéphalidcs. Monographie d'un groupe
d’Hémiptères hématophages. Ann. Soc. Eut. Fr., 110, (1941), 1942.
pp. 273-368, 43 ligs.
Morphologie abdominale et génitalia £ J et 9 9 : pp. 281-286. De nom¬
breux faits assez singuliers sont mis en évidence chez les Henicocephalinae
(pour les Aeniclopechinae, u. Wygodzinsky 1949) : la réduction des géni-
talia $ 9 ; chez les <j£ l'absence «le paramêres, la régression du phallus,
la différenciation du pygophore dite «apophyse» ou «guide», d’homolo¬
gies incertaines, la formation probablement phragmale dite « pseudoster-
nite», l’hvpertrophie du pygophore corrélative de l’aptérisme (pp. 292-
293).
Johnson (C. (i.). 1932. The oviposition and ovipositor of Nolostiru erra-
lieu !.. (Hemiptera). Trans. en!. Soc. S. Engl. Southamplon, 8, 1932,
pp. 40-57, 2 pl.
Non consulté.
KeilhACU (R.). 1934. «iber asymetrische Flügellage bei Insckten und ihre
Beziehungen zu anderen Asymetrien. Zeilschr. Morphot. ôkol. Tiere,
29. 1934, pp. 1-44, 21 flgs.
Données sur l’asymétrie des génitalia et intéressantes « plastichen
Darstellungen » des génitalia £ «le Corixa. Xolonectu, Naucoris (fig. 13 à 15,
17-18).
Kerkis (J.). 1926. Znr Kenntnis des inueren (leschlechtsapparates der
Wasserbewohnender Hemiptera Heteroplera. Hev. Iluss. En!.. 20.
1926, pp. 296-307, 17 flgs.
En russe, sommaire allemand. Description sommaire des tractus
génitaux des deux sexes de quelques espèces, d'où l’intérêt pour les voies
ectodermiques 9 9.
Kerkis (J.). 1931. Vergleiehende Studien über die Variabilitiit der Merk-
male «les Geschlechtsapparats und der iiusseren Merkmale bei Eurg-
gasler integriceps Put. Zool. Anz., 93, 1931, pp. 129-143, 13 flgs.
Analyse biométrique de la variabilité comparée des caractères génitaux
Source : MNHN, Paris
CLAUDE DUPUIS.
el «somatiques». — Excellentes ligures de phallus et de receptuculum
seminis dans diverses espèces d ’Eurygaster (Pentatomoidea).
Kbrshaw (J. C. W-). 1909. On the métamorphosés and anatomy of thc
Reduviid bug Sycanus croceovlllatus Dohrn. Ann. Soc. Uni. Bely..
53, 1909, pp. 241-249, 17 flgs.
Etude sommaire mais claire de l'anatomie du tractus génital 9 (lig. Il
p. 248) totalement ignorée des auteurs subséquents.
Kornhauser (S. 1.). 1919. The sexual characteristies of the Membracid,
Thelia b i maculât a (Fabr.). — Jonrn. of Morphol., 32, 1919, pp. 531-636.
54 flgs.
Travail généralement méconnu, renfermant, quant aux Homoptères,
la première observation (p. 584) de l'origine des paramères à partir des
lobes phalliques préimaginaux.
Kullenberü (B.). 1941. Zur Kenntnis des Morphologie des mannlichen
Kopulationsapparates bei den Capsiden (Bhynrhota). Zool. Bidr.
Uppsala. 20, 1941, pp. 415-430, 1 11g., pl. 1-8.
Pp. 415-417, éléments terminologiques pour le phallus et diagramme
correspondant ; introduction des notions nouvelles de ductus seminis et
gonoporc secondaire ; excellentes ligures, dans les planches.
Kullenbehg (B.). 1944. Studien über die Biologie der Capsiden. - Zool.
Bidr. Uppsula, 23, 1944, pp. 1-522, 139 flgs., pl. 1-25.
Très bonne description des génitalia externes 9 9, pp. 398-403.
Kullenberü (B.). 1947. — über Morphologie und Funktion des Kopula-
tionsapparats der Capsiden und Xabiden. Zool. Bidr. Uppsala. 24,
1947. pp. 217-418, 85 flgs., 23 pl.
Fondamental. Description du phallus reprise de Kullenbehg 1941, des¬
cription des génitalia externes 9 9 reprise de Kullenberg 1944. Grande ori¬
ginalité de l’étude des voies eetoderiniques 9 9. Abondance de figures.
L’étude fonctionnelle du phallus, des paramères, des voies efférentes 9 9
qui n’a pas été évoquée ci-dessus occupe une large place dans ce travail.
Lacaze -Luthiers (F. .1. IL). 1852. Recherches sur l'armature génitale
femelle des insectes hémiptères. Ann. Sc. Nat.. Zool., (3) 18. 1852.
pp. 337-391), pl. 10-12.
V. ci-dessous, Lacaze-Dutiiiehs 1853a.
Lacaze-Duthiers (F. J. H.). 1853 a. Recherches sur l’armure génitale
femelle des insectes. Thèse Fur. Sc. Univ. Paris, 1853, n° 168 ;
XIX 4- 238 pp., pl. 12-15 (ex. t. 12). 1-3 (ex. t. 14), 10-12 (ex. t. 18).
2-5 (ex. t. 19).
Réédition repaginée des chapitres successifs publiés in Ann. Sc. Nat.,
Zool., (3‘ s.), t. 12 (1849) à 19 (1853) ; l'introduction (pp. 1-XIX) a été publiée
la dernière (u. infra 1853 b). Certaines explications de planches ont con¬
servé leur place originelle, d’autres sont groupées in fine. L’étude de 1852
relative aux Hémiptères figure pp. 105-106 (pour le texte des pp. originales
337-388) et pp. 232-234 (par erreur 423) pour la légende des pl. 10-12. Il est
évidemment plus commode de citer les mémoires originaux (pour les
Hémiptères celui de 1852) que la Thèse.
L’œuvre dans son ensemble est celle d’un précurseur de l'anatomie
Source : MNHN, Paris
I.ES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
2611
comparée des génilalia d’insectes, à la recherche, louable en son principe,
de « l'unité du plan de composition». Malheureusement, ce plan est conçu
n priori, et, pour l’auteur, les structures dépendant des urites VIII et IX
relèvent toutes d’un seul « zonile idéal théorique». A ce défaut s’ajoute
l'emploi d’une « nomenclature logique » compliquée et sans lendemain et
il ne demeure du mémoire que quelques descriptions assez dépassées et
des ligures intéressantes. Heymons (1899 b p. 540) disait déjà de ces recher¬
ches : « Der Wert dieser Arbeiten beruht wohl weniger in den positivcn
Krgebnisscn, welche den hcutigen Anforderungen selbstverstiindlich nicht
mehr entsprechen kônnen, als vielmehr in der auf diesem Gebiete zum
erstenmal erfolgten Anwendung der vergleichenden l’ntersuchungsmethodr
und der damit gegebenen A n regu n g ».
I.acaze-Duthiehs (F. J. H.). 1858 b. De l’armure génitale femelle des in¬
sectes en général. Ann. Sc, Xal. Zool., (3) 19, 1853, pp. 215 237.
V. ci-dessus, 1853 n.
Lamiois (L.). 1869. Anatomie der Bettwanze (Cimex lectularius L.) mit
Berücksichtigung verwandter Hcmipterengeschlechter. Zeitsch.
miss. Zool., 19, 1869, pp. 206-233, pi. XVIII-XIX.
Pp. 210-218, description anatomique assez vague des voies génitales et
génitalia £ £ et 9 9 ; terminologie très insuffisante.
I.akskn (O.). 1938. Untersuchungen über den Geschlechtsapparat der
Aquatilen Wanzen. - Opusr. Entomologica, Lund, Suppl. I, 1938,
388 pp., 151 figs.
L'un des sommets de l'étude des génitalia des Hétéroptères ; clair,
méthodique et bien documenté. Généralités morphologiques et terminolo¬
giques, pj). 20-27, 231-246. Absolument indispensable.
Lenton (I).). 1953 </. On tins wing-venation, male génitalia and spcrma-
theca of Podops intitula (F.), with a note on the diagnosis of the sub-
family Podopinae Dallas {Hem.. Pentulomidae). Jottrn. Soc. for Prit.
Enlom.. 4 (7), 1953, pp. 129-135, 10 figs.
Application du terme « parandria » à deux « liinged llaps » du pygo-
phore ; description du phallus et de l’appareil articulaire (dans l’esprit de
Baker 1931) ; figure du receptaculnm seminis. tout à fait de type pentalo-
moïdien.
I.kston (I).). 1953 b. — Notes on the Ethiopien Pentatomoidea. X. Sonic
spécimens from Southern Africa in the South African Muséum, with
a note on the remarkable pygophore of Elvisuru irrortda Spinola and
description of a new species of Piezodorus Ficher. Ann. South Afr.
Mus.. 51 (2). 1953, pp. 18-60, 17 figs.
Description, sur le pygophore d 'Elvisuru, de « hypopygea! appendages •
peut-être homologues des « liinged flaps » de Podops (Leston 1953 n).
Lkston (D.l. 1953 c. — Notes on the Ethiopian Pentatomoidea (Hemiptera).
XVI. An Acanthosomid from Angola, with remarks upon the status
and morphology of Acunthosomidae Stal. - Public. Cuit. Compati.
Diumantes Angola, 16. 1953, pp. 123-132, 11 figs.
Brève étude des génitalia cf<? et 9 9. pp. 129-130.
*
X
Source : MNHN, Paris
270
CLAUDE DUPUIS.
Leston (D.). 1954. — [Exhibition of a female Birketsmithia anoinala gen.
et sp. n.]. — Proc. R. enlom. Soc. London, ser. C, 19, 1954, n* 2, p. 7.
Pentatominac avec faux ovipositor, dû à rallongement des gonocoxites
VIII, recouvrant Yarcns et le Iriangulum également allongés.
Leydig (F,). 1859. — Zur Anatomie der Insecten. [ Reicherl tind Du Bois-
Reymond's] Arch. f. Anal., Physiol. n. tuiss. Medic., Jg. 1859, pp. 33-89,
149-183, pl. 2-4.
P. 89, remarques sur le receplaculum seminis de Coreus marginatus I..
Ludwig (W.). 1926. Untersuchungcn iiber den Copulationsapparat der
Baumwanzen. Zeitschr. Morphol. ôkol. Tiere, 5, 1926, pp. 291-380,
45 figs., pl. I-II.
Travail fondamental. Description très complète, précise et bien illus-
/ trée des génitalia externes 36 et 9 9, ainsi que des voies efférentes des
deux sexes chez Lygaeus et Pyrrhocoris. Les données descriptives un
des sommets du genre souffrent d’autant plus de n’être point compara¬
tives, que le phallus de Lygaeus est l’un des plus compliqués des phallus
d’Hétéroptères.
Ludwig (W.). 1937. — liber die Uenese der Asymmetrieform bei Bettwan-
zen. — IV. Roux" Arch. Enlw. Mech. Org., 136, 1937, pp. 297-312, 7 figs.
Description de 9 9 inverses quant à l'organe de Hibaga et de cfd 1 pour¬
vus de deux paramères, droit et gauche ! Une telle condition ne résulte
pas d’un retour atavique à la condition ancestrale de symétrie, mais de
l’adjonction d’une structure inverse à la structure normale.
Ludwig (W.) et Zwanzig (H.). 1937. über normalen und abnormalen
(inversen, verdoppelten, sterilen, intersexuellen) Kopulationsapparat
der Bettwanze. Z. Nalurui., Halle, 91, 1937, pp. 136-148, 6 figs.
Non consulté.
Malouf (N. S. R.). 1933. Studies on the internai anatomy of the « stink
bug», Nczara uiridula L. - Bull. Soc. R. Enl. Egypte, 1933, pp. 96-119,
pl. I-V1I.
Pp. 109-112, description du tractus génital 9, et, notamment, du recep¬
laculum seminis.
Mahks (E. P.). 1951. — Comparative studies of the male génitalia of the
Hemipleru ( Homoplera-Heleroplera ). Journ. Kansas enl. Soc., 24,
1951, pp. 134-141 (incl. pl. I-Ill), 11 figs.
Etude dingrammatique peu originale, avec une théorie de l’évolution
de la position de l’appareil basal et des emprunts à la terminologie de
Micheneh 1944.
Martin (C.H.). 1928. — An exploratory survey of characters of spécifie
value in the genus Gelustocoris Kirkaldy, and soine species. — Kansas
Univ. Sci. Bull., 18, n" 4 (= Bull. Vniu. Kans.. 29, n" 7), 1928, pp. 351-
369 (incl. pl. 58-59).
Il s’en faut de beaucoup que la vague comparaison de la valeur taxo¬
nomique des caractères génitaux et « somatiques » ait la précision que
j’avais indiquée (1953 a, p. 8) sur la foi d’une analyse.
Source : MNHN, Paris
LES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
271
Mayer (P.). 1874. - Anatomie von Pyrrhocoris apterus L. [Teil. Ij. - |
Reichert n. Du Bois-Reymond's'* Arch. f. Anal., Physiol. u. miss. Medic
Jg. 1874, pp. 313-347, pl. VII-IX.
Génitalia internes <S<S p. 335 et 9 $ p. 340.
Mayer (P.). 1875. Id. fTeil II . Ibid., Jg. 1875, pp. 309-355 ( + 341-
344 bis), pl. IX-X. )
Description des génitalia externes 9 9 p. 340 et de? p. 343 bis.
-N. B. Les n os 341-344 ont été donnés 2 fois à des pages différentes.
•Metcalke (M. E.). 1932. Notes on the structure and development of the
reproductive organs in Philuenus spumarius L. Quart. Journ. micr.
Sc.. 75 (1932-33), 1932, pp. 467-481, pl. 27-28.
Homoptera. Développement des génitalia externes et des voies efférentes
des deux sexes.
Michener (C. I).). 1944. A comparative study of the appendages of the
eighth and ninth abdominal segments of insects. Ann. Ent. Soc.
America, 37, 1944, pp. 336-351, 3 pl.
Revue théorique, sommaire et criticablc Cf. Dupuis 1950 p. 22 -
mais qui sert de base à la terminologie des récentes contributions de
Marks 1951 et Truxai. 1952.
Newell (A. G.). 1918. The comparative morphology of the génitalia of
insects. Ann. Ent. Soc. Amer., 11, 1918, pp. 109-156 (incl. pl. IV-
XVII).
Cité pour mémoire. Sur un plan général, la théorie morphologique des
génitalia est inacceptable. Quant aux Hétéroptères, il y a des quantités
d’erreurs dans la numération des segments.
Payne (M. A.). 1936. - Intravitam studies on the Hemipteron, Leptocoris
trivittalus. — B. Description of the female reproductive organs. —
Zool. Jb., Anal., 61, 1936, pp. 45-50, pl. 1.
Description sommaire du tractus génital 9.
Peters (W.). 1949. Sonic transformations in asymmetry ainong Corixi-
dae. Journ. of Morphol., 84, 194 9, pp. 525-534 (incl. pl. 1-2), 8 ligs.
Exemples d'inversions de l’asymétrie et de restauration d’une certaine
symétrie par duplication.
Peytourkau (A.). 1895 u. Remarques sur l’organisation et l’anatomie
comparée des derniers segments du corps des Lépidoptères, Coléoptè¬
res et Hémiptères. Rev. Biol. Nord de lu France, 7, 1894-95, pp. 29-
131, pl. I-VII. text-ligs A-LL.
Pp. 72-74, génitalia <?<? de Velia currens (F.) ; sommaire et cité pour
mémoire.
A
Peytoureau (A.). 1895 b. Contribution à l’étude de la morphologie de
l’armure génitale des insectes. — Thèse Fac. Sc. Paris, sér. A, n" 223,
n" d'ordre 837, janvier 1895, 248 pp., pl. I XXII, 43 text-figs.
Pp. 173-175 reproduit Peytoureau 1895 u quant aux Hétéroptères. —
Pour la morphologie des génitalia c?c? et 9 9 des insectes en général, sur¬
tout utile du point de vue historique.
Source : MNHN, Paris
272
CLAUDE DUPUIS.
Pinto (C.). 1920. Hypopygio dos Triatomideos (Hemipteros-Heteropteros
Hcmatophagos) e do genero Apiomerus. Bol. biologico. S. Paulo,
Tasc. 2. 1926, pp. 27-33, 7 ligs.
Application des termes Hypopygio et Ganchos.
Piothowski (F.). 1950. [Sur lu morphologie de l'appareil copulateur
mâle des Hémiptères-Hétéroptères, avec considération spéciale du
groupe Pentatomoidaria Borner 1931 . Poznamk. Touiurz. Przyr.
Xauk ; Wydz. Mat.-Przyr. ; Place Kom. Biol. (Soc. Am. Se. Lettres
Poznan , Cl. Se. Math. Nat.. Trav. Comm. Biol.), 12 (5), pp. 1-38 + VIII pl.
et expi., 1 tabl. (en polonais avec résumé et légendes en français).
Le plus grand intérêt de ee travail réside dans un tableau synonymique
de la terminologie des génitalia t?(? et la création d’un certain nombre de
termes latins.
Poisson (H.). 1922 a. — Armature génitale et structure chitineuse du pénis
dans le genre Gerris (Hem. Hydrometridae). Ilnll. Soc. Enl. Fr..
1922, pp. 171-173, 5 ligs.
Etude des « pièces ehitineuses péniales » ; voir encore Sciihoedeh 1931.
Poisson (11.). 1922 b. Armature génitale et squelette chitineux de l'organe
copulateur chez les Hémiptères Aquatiques (deuxième note prélimi¬
naire). Bull. Soc. Ent. Fr.. 1922, pp. 269 274, 17 figs.
Suucoridae, Corixidae, Nepidae. Données reprises dans le travail
de 1924.
Poisson (H.). 1924. Contribution à l’étude des Hémiptères aquatiques.
Bull. Biol. Fr. Belg.. 58, 1924, pp. 49-305, 35 ligs ; pl. I-XIII.
Pp. 98-117, étude morphologique descriptive des génitalia externes JJ;
pp. 270-271 leur variation chez les espèces polymorphes.
Poisson (H.). 1941 a. Contribution à l’étude des Gerris de France et de
l'Afrique du Nord (Hémiptères Gerridae ). Bull. Soc. Se. Bretagne.
17 (fasc. 3-4), (1940), 1941, pp. 140-172, 29 (igs.
Pp. 142-143, description des génitalia, très en progrès, quant à leur
nomenclature, sur les travaux anciens du même auteur.
Poisson (IL). 1941 b. A propos du genre Temnocoris Montandon (Héinipt.
Xancoridae Luccocorlnae) et description d’une espèce nouvelle. Quel¬
ques remarques sur le brachyptérisme. Bull. Soc. Zool. Fr.. 66, 1941,
pp. 328-339, 9 ligs.
Plusieurs ligures des paramères dissymétriques ; pp. 335 330 : varia¬
tion des génitalia <?cf liée au ptérygopolymorphisme.
Qadhi (W. A. H.). 1949. On the morphology and postembryonic develop¬
ment of the male génitalia and their duels in Hemiptera (Insecta).
Journ. Zool. Soc. India. 1 (2). 1919, pp. 129-143, 9 (Igs.
Travail sommaire et bien criticable, notamment quant à la significa¬
tion morphologiques des paramères, v. supra p. 204.
Rawat (B. L.). 1939o. On the habits, metamorphosis and reproductive
organs of Naucorit cimlcoides L. (Hemiptera Heteropteru). Trans.
R. Ent. Soc. London. 88, Part 4, 1939, pp. 119-138, 8 figs.
Fondamental. Anatomie des voies génitales c?c? et 9 Ç ; excellente étude
de l’embryogénèse et du développement postemhryonnaire des génitalia
Source : MMHN, Paris
LES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HÉTÉROPTÈRES.
273
externes des deux sexes. - La morphologie imaginais est étudiée in Rawat
1939 h.
Rawat (B. L.). 1939 /». — Notes on the anatomv of A ’aucoris cimicoides L.
Zool. Jahrb., Anal.. 65. H. 4, 1939, pp. 535-600, 24 flgs.
Pp. 553-559, description concise et correcte, de l’abdomen et des géni-
talia externes des deux sexes.
Ribaga (G.). 1897. Sopra un organo particolare delle ciinici dei letti
( Cimex leclularius L.). Rev. Pal. Ver/. Firenze. 5, 1897, pp. 343-353.
4 flgs., pl. 145.
Découverte de la poche copnlatrice désormais connue comme organe
de Ribaga (v. note 1 ci-dessus p. 185) et alors décrite comme «organo stri-
dulante ».
Ribaut (H.). 1923 u. — L’urite IX des mâles chez les Pentatomides. Bull.
Soc. Hi.il. Nal. Toulouse. 51. 1923, pp. 183-184, 2 flgs.
Il s’agit en fait de l’urite VIII dont la signification avait totalement
échappé à Beruese, 1909.
Ribaut (H.). 1923 1». Etude sur le genre Triphleps (Heteropleru Antho-
coridae). Bull. Soc. Hisl. nal. Toulouse, 51, 1923, pp. 522-538, 38 flgs.
Excellente étude, avec nomenclature descriptive utile du paramère
gauche (unique) si singulier des Orius (= Triphleps) : pp. 523-524 et toutes
les figures.
Ribaut (H.). 1926. Caractères distinctifs de Eurggusler marna (L.) et
E. meridionalis Peneau {Hem. Heleropt.). Bull. Soc. Hisl. Nal. Tou¬
louse, 54, 1926, pp. 103-112, 13 flgs.
Le modèle des travaux montrant l’importance des génitalia des deux
sexes des Hétéroptères comme caractères taxonomiques.
Rosknkkanz (W.). 1940. Die Symbiose der Pentatoiniden [H e mi p ter a
Heleroplera). - Zeilschr. f. Morph. u. ôkol. <1. Tiere, 36. 1940, pp. 279-
309, 32 flgs.
Du point de vue anatomique, première description des « Beschinier-
organen » des Acunlhosomatidae, organes qui semblent des différenciations
de la partie ventrale du vagin (Cf. pp. 292 298. flgs. 19-29) ; toutefois, l’au¬
teur n’a certainement pas accordé toute l’attention voulue à l’anatomie des
voies génitales 9 dans cette famille : il ne traite nulle part du très caracté¬
ristique élargissement du duclus receplaculi dans la partie qui suit son
insertion sur le vagin, il n’a pas remarqué l’extraordinaire ovaire pectiné
d ’Elasmucha grisea (L.) (Cf. Dvda 1885).
Rosewall (O. W.). 1941. The male génital segment of Penlatomidac.
Proc. Louisiana Acad. Sci., 5 (1939) 1911, pp. 33-34.
Abstract d’un travail plus important qui renfermerait un tableau
« giving the synonymv of terms used by students of insect génitalia in com-
parison to those used by the author ». J’ignore la référence exacte de ce tra¬
vail inconnu de tous les Hétéroptéristes et n’ai pas pu vérifier celle donnée
par le Zoological Record (Insecta 1945) : Proc. Louis. .4c. Sc., 5, pp. 153-156,
12 flgs.
Source : MNHN, Paris
274
CLAUDE DUPUIS.
Rothschild (N.C.). 1912. Notes on the structure of the sexually modified
.segments of the Cimicidac ( Clinocoriilae), with spécial référencé
to Clinucoris columbarius (Jenvns). Xovil. Zool., 19, 1912, pp. 93-96,
9 flfiS.
Uritc IX numéroté VIII dans les 2 sexes et paramère pris pour le
phallus. La critique de ce travail est à l’origine de la remarquable contri¬
bution de Chhistophers et Cragg 1922.
Sailer (R. I.). 1944. The genus Solubea [Heteropteru : Penlutomidae).
Proc. Eut. Suc. Wash.. 46. 1944. pp. 105-127 (incl. pl. 10).
F\ 107 et pl. 10, nomenclature imagée des parties du pygophore.
Schuoeder (II. O.). 1931. The Genus Bbeuinutubates and Notes on the
male genitalia of sonie (lerridue ( Hemiptera, Gerridae). Kansas
Univ. Sc. Hall., 20. n" 2 ( = Bull. Vniv. Kans.. 32, n“ 10), 1931, pp. 63-99
(incl. pl. VI-XI).
Etude des génitalia pp. 79-85, avec une bonne revue morphologique
sommaire, la description des pièces chitineuses de Yendosoma, d'intéres¬
santes figures, notamment les figs. 1 et 4 pl. IX.
Sharp (D.). 1890. — On the structure of the terminal segment in some male
Hemiptera. Traits. Eut. Soc. London, 1890, pp. 399-427, pl. XII-XIV.
Premier et magistral essai sur la morphologie et la nomenclature des
génitalia (?<? des Hétéroptères, à l’exception toutefois de la structure fine
du phallus. - Les insectes étudiés sont tous des Pentatomoidea.
Sierold (C. Th. von). 1837. Fcrnere Beobachtungcn über die Spenna-
tozoen der wirbellosen Thiere. [Millier's] Arch. f. Anal. Phijsiol.
n. wiss. Medic., Jg 1837, pp. 381-439, pl. XX.
.Etude totale ment ignorée des auteurs postérieurement à Mayer 1874 ;
renferme les premières descriptions précises du receptaculuin seminis des
Hétéroptères (pp. 410-414), de bonnes figures (fig. 4-6 pl. XX) et les éléments
toujours actuels de la nomenclature latine des parties de cet organe.
Siebold (C. Th. von). 1848. Erster Theil (Wirbellose Thiere) in von
Siebolu und Stanntus, I.ehrbuch der vergleichenden Anatomie ; Berlin,
v. Veit und Comp., XIV + 680 pp.
Ouvrage fort remarquable et encore des plus utiles de nos jours,
notamment par la riche documentation qu’il renferme concernant les tra¬
vaux des anciens auteurs, et par la nomenclature latine qu’il propose des
divers organes. Voies génitales 9 9 des Hétéroptères, Cf. pp. 641-642.
Singh (H.). 1924. On the anatomy and bionomies of the red eotton bugs,
Dgsdercus cingulatus (Fabr.). - Journ. and Proc. Asiat. Soc. Bengat,
n. s. 19 (1923), 1924, pp. 15-42, pl. I-IX.
Anatomie du tractus génital 9 : descriptions et figures sommaires des
génitalia externes de? et 9 9 avec numération erronée des segments.
Singh-Pruthi (H.). 1921. The development of the male genitalia of
Homoptera, with preliminary remarks on the nature of these organs in
other insects. — Quart. J. Micr. Sc., 69, 1924, pp. 59-96, pl. 5.
Fondamental pour la connaissance de l’ontogénèse des génitalia
externes des Hémiptères de? (et 9 9 : p. 74) ; excellente revue de l’état de
la question à l'époque, pour les insectes en général.
Source : MNHN, Paris
LES GÉNITAL!A DES HÉMIPTÈRES HÉTÉHOl'TÈRES. 275
Singh-Piu-thi (H.). 1925. The morphology of male genitalia in Rhynchola.
Trans. R. Entom. Soc. Loiulon. 1925, pp. 127-2(i7, pl. Vi-XXXII.
Indispensable base moderne de la connaissance et de la nomenclature
des genitalia <S<S des Hétéroplères, et notamment, de la structure line du
phallus dans la plupart îles familles ; nombreuses illustrations ; intéres¬
santes considérations historiques et critiques ; renferme aussi les données
relatives aux Homoptères ; lexique terminologique, pp. 136-137.
Slater (.1. A.). 1950. An investigation of the female genitalia as taxonomie
characters in the Miridne ( Hemiplera ). loina SI. Coll. .1. Sci., 25.
n° 1, oct. 1950, pp. 1-31 (incl. pl. I-VII).
Ample démonstration de la valeur taxonomique de certaines scarifi¬
cations des voies génitales ectodermiques 9 9. V. dans le lexique les mots
Posterior wall et Sclerotiml rings.
Slater (.1. A.). 1951. - An investigation of the female genitalia as taxono¬
mie characters in Miridae (Hemiptera). - louia SI. Coll. J. Sci., 25, n" 2,
jan. 1951, p. 355.
Résumé de Slater 1950.
Slater (.1. A.). 1953. - Phylogcny of the Miridae based on a study of the
female genitalia. Proc. Amer Assoc. Econ. En!.. No. Cent. States Br..
8, 1953, pp. 35-36.
Non consulté. Cité d’après la Biblioyraphy of Agriculture (18, 16406).
S.nodqrass (R. E.). 1933. Morphology of inscct abdomen. Part II : The .
génital ducts and the ovipositor. Smithsonian mise. coll.. 89 (8)
148 pp.. 48 figs.
Excellent essai de schématisation valable pour l’ensemble des insectes,
et appliqué à divers ordres. Lexique de la terminologie pp. 45-47. Etude
détaillée des Hémiptères, pp. 79-105, bien meilleure qu’in Snodgrass 1935.
Snodgrass (R. E.). Principles of inscct morphology. New York, Mc Graw
Hill Book Cy. 667 pp., 319 flgs.
Manuel bien connu, dans l’esprit de Snodgrass 1933 el 1936, mais fata¬
lement plus sommaire. Pour l’étude des génitalia (traitée pp. 581-623), il
est préférable de consulter ces deux travaux plutôt (pie les « Principles... »
Lexique terminologique pour les génitalia pp. 620-623.
Snodgrass (R. E.). 1936. Morphology of the insect abdomen. III. The
male genitalia (ineluding Arthropodes other than Insects). — Smith¬
sonian miscell. coll., 95 (14), 96 pp., 29 ligs.
Essai dans le même esprit que Snodgrass 1933 ; les Hémiptères ne font
pas l’objet d'une étude particulière. Lexique de la terminologie, pp. 62-65.
Strawinski (K.). 1927. Picromerus bidens (I..) ( Hemipl. Heleroptera
Pentalomidae) (Morphologie, Biologie und wirtschaftliche Bcdeutung).
Polsk. Pismo Entom.. 6. 1927, pp. 123-151, 3 ligs + pl. V-VI. (en
polonais avec résumé allemand).
Application du nom forceps aux paramères, p. 132.
Suckow (F. W. L.). 1828. - Geschlechtsorgane der Insecten. Zeitschr.
f. d. organ. Physik, 2, H. 3, 1828, pp. 231-264 ; Atlas pl. X à XV.
Travail omis par tous les Hétéroptéristes y compris Larsén (1938) ;
d’après von Stebold (1837 p. 414 et 1848 p. 641), l’auteur pl". XV, fig. 55
Source : MNHN, Paris
GLA LUE DUPUIS.
•m
figure le receptaculum seminis de Nëpa cinerea. J’ai pu consulter le
texte (fort sommaire), mais non l’Atlas.
Tamanini (L.). 1947. Contributo ad una revisione del genere Velia Latr.
c descrizione di alcune specie nuove ( Hemiplera , Heteroptera, Velii-
ilae).. Memor. Soc. Enlom. Ilol., 26, 1947, pp. 17-74, 149 ligs.
Nombreuses figures des pièces chitineuses de 1 ’endosoma.
Tamanixi (L.). 1950. Sull’ A rail us ilissimilis Costa e l'/t. depressus e sui
caratteri degli organi genitali degli Aradus (Hemipl. Heteropl.). Ann.
Ist. e Mus. Zool. Univ. Napoli, 2 (4), 1950, pp. 18, 21 figs.
Appendices distincts des paramères, articulés sur l’urite IX, nommés
falsi stili et peut être de nature pseudophallique. Confirmation de l’obser¬
vation de Wygodzinsky 1940.
Troukhanov (I. I - .). 1947. K morphologhii vriednoi tcherepachki Eunj-
gaster integriceps Put. Contribution à la ' morphologie d ’Eurygaster
integriceps . Vriednaiu Tcherepachka Sbornik, Ak. Nauk SSSR,
edit., Moscou-Leningrad, 1947. 1, pp. 10-34, 16 figs. (en russe).
Morphologie et anatomie ; données sur les génitalia externes sans
grande originalité ; intéressante figure des voies génitales 9 9 ectoder-
miques.
Truxal (F. S.). 1952. ’lhe comparative morphology of tlie male génitalia
of the Notoneclidae ( Hemiplera). Journ. K a ns. Enl. Soc.. 25, 1952,
pp. 30-38 (incl. pl. I-IV). 8 figs.
Exclusivement Noloneclidae, avec un bref glossaire de la termino-
logie selon Michener 1944 et Marks 1951.
Verhoekk (C.). 1893 a. Vcrgleichende L'ntersuchungen iiber die Abdomi-
nalsegmente lier weiblichen Hemiptera-Heteroptera und Homoptera,
ein Beitrag zur Kenntniss der Phylogénie derselben. Verhandl.
nalurhisl. Vereins. d. preuss. liheinl., Westfal. a. d. lieq. Ile:. Osna¬
brück. Bonn, 50. 1893, pp. 307 374.
Etude descriptive portant sur un très grand nombre de familles el
constituant la base de nos connaissances sur les génitalia 9 9 des Hété-
roptères ; bien qu'ancien et malgré la très regrettable absence de ligure,
ce travail rend encore des services et ce serait un tort «pie de ne l’étudier
que dans son résumé 1893 b.
Verhof.fp (C.). 1893 b. Vcrgleichende L'ntersuchungen iiber die Abdo-
minalscgmente der weiblichen Hemipleru-Heteroptera und Homop-
lera. (Vorlüufige Mitteilung). Enl. Nachr., 19, 1893, pp. 369-380.
Résumé bien trop sommaire de Ykriiokff 1893 a .
Wagner (E.). 194(1. Zur Systematik von Lygus pratensis L. (Hem. Hele-
ropt. Miridae). Verhandl. d. Ver. f. nalurin. Heimatsforsch. Hamburg,
28, 1940, pp. 149-154, figs. A-Q.
Première mention, îi ma connaissance, dans l’œuvre de Wagner des
termes hgpophgsis et squama.
Wagner (E.). 1952«. — Blindwanzen oder Miriden. - Die Tierwelt Deutsc.h-
lands. 41, 1952, 21« pp., 125 figs.
Synopsis cité pour la nomenclature des génitalia (pp. 4-5) et les noin-
Source : MNHN,
LES GÉNITALIA DES HÉMIPTÈRES HËTÉROPTÈRÉS.
277
breux exemples (dans le texte) de leur utilisation taxonomique. I).
Lbstox (1953, The Entomologist, 86, pp. 129-132) a donné de ce travail
une analyse (non signée), à bien des points de vue d’une sévérité exagé¬
rée.
Wagner (H.). 1952b. Die europfiischen Arten der Uattung Orius Wff.
(Hem. Hel. Anthocoridae). Xolulae Entomologicae, 32, 1952, pp. 22-59
lig. 1-12.
Nomenclature descriptive du paramère gauche (unique), pp. 23-24.
Wkheh (H.). 1952. Morphologie, Histologie und Entwicklungsgeschiehle
der Articulaten. Gleichzeitig ein Bericht über Fortschritte in der
Methodik der Articulatenmorphologie. Fortschritte der Zoologie.
n. f. 9, 1952, pp. 18-231, 24 ligs.
Revue d’importance considérable, embrassant les travaux publiés de
1942 à 1951 dans tous les domaines de la morphologie, de l'anatomie, de
l'histologie et de l’embryologie, en premier lieu des Arthropodes. Nom¬
breuses données sur la morphologie de l’abdomen et de ses appendices, y
compris les discussions récentes sur les homologies des génitalia <$<f (pp.
112-118) ; on confrontera ces données avec Dupuis (1950) et tenant compte
de la note 3 p. 180 ci-dessus.
Wiuc.LESWORTH (V. B.). 1934. The physiology of Ecdysis in Rhodntùs
prolixus (Hemiptera ). H. Factors controlling moulting and « meta-
morphosis». — Quart. Journ. Hier. Se., 77, (1934-35), 1934, pp. 191-
222, 15 ligs., pl. 14.
Description de nymphes expérimentales présentant certains caractè¬
res génitaux d’imagos, v. n. 1 ci-dessus p. 185.
Willk (J.). 1929. — Die Riibenblattwanze, Piesma quadratu Fieb. .l/o-
nogr. zum PJlanzenschutz, 2, 1929, 110 pp., 39 flgs.
Fig. 15 p. 22 : anatomie du tractus génital 9 ; il n’a pas été tenu
compte dans le lexique de la terminologie correspondante.
Wygodzinsky (F.). 1940. Contribution towards the Knowledge of the
Isoderminae ( Aradidae , Hemiptera). Rev. de Enlomologia, 17, 1940,
pp. 206-273, lig. 1-17.
P. 272, description de « clasper-Iikc sclerites » du pvgophore, proba¬
blement appendices pseudophalliques.
Wygodzinsky (F.). 1947. - Sur le Triehotonannus setulosus Reuter avec
une théorie sur l’origine des harpagones «les Hétéroptères mâles.
( Hemiptera Heteroplera. Crypto.itemmatidae). Rev. Fr. d’Entom., 14,
(2), 1947, pp. 118 125, 23 ligs.
Première description «le « parasternites » stigmatifères et articulés sur
les urites VU et VIII. L’homologation avec les harpagones (/. e. paramères)
est présentée avec beaucoup de prudence ; l'auteur ne l’a pas soutenue
dans ses travaux ultérieurs (1950, 1951, 1953 a et b). Sauf à recevoir la
démonstration que les « parasternites » en question aient valeur d’appen¬
dices segmentaires ou que les « harpagones » ne soient pas des para-
mères, mais des appendices pseudophalliques, il convient de considérer
les « parasternites » des Cryptostemmatidae comme des « formations
luxuriantes» selon le mot si juste de l’auteur (p. 124).
Wygodzinsky (P.). 1949. Redescription of « Gadiostolus subantarcti-
cus » (Berg. 1883) (Enicocephalidae, Hemiptera). Rev. Rrusil. Biol.,
9. pp. 353-358, 27 flgs.
Source : MNHN, Paris
CLAUDE DUPUIS.
-278
Contrairement à ce qui existe chez les Henicocephalinae (Cf. Jeannel
1942), cette espèce présente «les génitalia 9 9 développées, le i possède
des paramères et son phallus est appréciablement sclérifié.
Wygodzinsky (P.). 1950. — Schizopterinue from Angola ( Cryptostemmati-
dac, Hcmlplera). — Public. Culliir. Comptai. Diamantes Angola, n" 7,
195(1, pp. 9-47, 208 figs.
Nombreuses illustrations des formations luxuriantes des génitalia <$<$
et premières figures du receptaculum seminis des 9 9. figs. 33, 04, 65,
181, 183, 207.
Wygodzinsky (P.). 1951. Descripciôn de géneros y especies nuevos «1e
la familia « Cryptostemmatidae » (Hemiptera). Rev. Ilrasil. Biol..
11 (3), 1951, pp. 259-270, 06 tigs.
Mêmes remarques que pour le travail de 1950 ; figs de receptaculum
seminis : 20, 60.
Wygodzinsky (P.). 1953u. Sobre algunos Cryptostemmalidae, princi-
palmente de la Argentine (Hemiptera). Acta Zool. Lilloana, 10.
(1952), 1953, pp. 51-74. 93 figs.
Mêmes remarques. Figs «te receptaculum seminis : 19, 39, 72, 86, 93.
Wygodzinsky (P.). 19535. Cryptostemmatinue from Angola (Crypto¬
stemmatidae, Hemiptera). - Public. Culliir. Compati. Diamantes Angola,
n" 16, 1953, pp. 29 47.
Mêmes remarques. Fig. de receptaculum seminis : 80.
Yang (We I.). 1938. Two ne\v chinesc urostylid insects. Fan Mem.
Inst. Biol.. Zool. ser.. Peking, 8. n" 3, 1938, pp. 229-230, figs. 1-2.
pl. X1V-XV.
P. 232 (et note), figs. 1-2 : précisions sur le processus inférieur du
pygophore («génital cmbraeer»).
ADDENDUM
A la mise en pages du présent travail, je prends connaissance de la
publication suivante :
Saxtoro (R.). 1954. Primo contributo alla conosccnza dell’ Emittero Ete-
rottero Sczara uiridula (I..) — Boll. Labor. Entom. Agr. F. Silveslri,
Porlici, 13, 1954, pp. 145-200, XIX figs.
Etude des génitalia <pp. 190-190) fondée sur une connaissance super¬
ficielle de la question ainsi qu’en témoigne entre autres — la mention
du (Inclus receptaculi sous le nom d’oviducte ; les interprétations relatives
aux génitalia 9 9 sont erronées ; on notera : pleuro-sternite ottavo = par¬
tie ventrale des lalérotergites VIII ; valve dell’ ottavo urite = gonoeoxites
VIII ; lamina sopragenitalc o prevulvare = triangulum Le. gonapophyses
VIII soudées ; valve del nono urite = partie ventrale des lalérotergites IX ;
urite nono = gonoeoxites IX unis en ce que Verhoeff (1893r/ p. 329) appe¬
lait déjà une « secundiire 9. Ventralplatte ».
Imprimé en France. Le Directeur-gérant : René Jeannel.
lmp. Maurice Dbclime. Lons-le-Saunier. — 213-54-510.
Février 1955 « Dépôt légal 1er trimestre 1955. N" 4393 j
N" 4393 ».
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
Les Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle parais¬
sent sans périodicité fixe. Chaque volume est formé d’un nombre va¬
riable de fascicules, publiés isolément et ne contenant qu’un seul mé¬
moire.
Les auteurs reçoivent 50 tirages à part de leurs travaux, brochés et
sous couverture. Ils s’engagent à ne pas les mettre dans le commerce.
Le montant des abonnements et les demandes de fascicules doivent
être adressés au Muséum national d’Histoire naturelle, Service des
ventes, 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, Paris (5*).
Compte chèques postaux : Paris 124-03.
ÉDITIONS OU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
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Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle (commencé en 1895). Un volnme
in-8* par an.
Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle, nouvelle série (commencée en
1936). In-8», sans périodicité llxe.
Archives du Muséum national d’Histoire naturelle (commencées en 1802 comme
Annales du Muséum national d'Histoire naturelle. Un volume In-4» par an.
Publications du Muséum national d'Histoire naturelle (sans périodicité Axe). Pa¬
rait par fascicules !n-8°.
Revue française d’Entomotogie (Directeur : D' R. Jcannel, laboratoire d'Entomo-
logie). Parait depuis 1934, in-8°.
Notulae sgstematicae (Directeur : M. H. Humbert, laboratoire de Phanérogamie).
Parait depuis 1909, in-8», sans périodicité fixe.
Index seminum Musei parisiensis (Laboratoire de Culture). Parait depuis 1822.
Echange.
Journal (l’Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, ancicnnemcn! Revue
de Botanique appliquée et d'Agriculture Coloniale (Secrétaires : MM. J.-F. Leroy
et J. Curnyon). Parait depuis 1954.
Revue Atgologique (Directeur : M. R. Lami, laboratoire de Cryptogamie). Parait
depuis 1924, in-8».
Revue Brgologique et Lichénologique (Directeur : Mme Allorge, laboratoire de
Cryptogamie). Parait depuis 1874. in-8».
Revue de Mgcologie, anciennement Annales de Crgptogamie exotique (Directeur :
M. R. Helm). Parait depuis 1928 ; ln-8“.
Mammalia (Directeur : M. E. Bourdelle, laboratoire de Mammalogie). Paraît de¬
puis 1936 ; in-8*.
Bulletin du Laboratoire maritime du Muséum national d'Histoire naturelle, à
Dinard (Directeur : M. R. Heim, laboratoire maritime de Dinard). Parait depuis
1928 ; in-8».
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris