SOMMAIRE

AVANT-PROPOS . 7

INTRODUCTION . 11

DESCRIPTION DES ESPÈCES. 15

FAMILLE DES BATHYNELL1DAE Grobben . 15

Sous-famille des Gallobathynellinae Serban, Coineau et Delamare, 1971. 16

1. Genre Gallobathynella Serban, Coineau et Delamare, 1971 . 16

Gallobathynella coiffaiti (Delamare Deboutteville, 1961) . 16

Gallobathynella tarissei Serban, Coineau et Delamare, 1971 . 25

Gallobathynella boui Serban, Coineau et Delamare, 1971 . 27

Gallobathynella juberthiae Serban, Coineau et Delamare, 1971 . 33

Gallobathynella delayi Serban, Coineau et Delamare, 1971. 36

2. Genre Meridiobathyneüa Serban, Coineau et Delamare, 1971 . 45

Meridiobathynella rouchi Serban, Coineau et Delamare, 1971 . 45

Meridiobathynella catalanensis Serban, Coineau et Delamare, 1971. 52

3. Genre Vandelibathynella Serban, Coineau et Delamare, 1971 . 55

Vandelibathyneïla vandeli (Delamare et Chappuis) . 56

Genre Pseudobathynella Serban, Coineau et Delamare, 1971 . 65

Pseudobathynella magniezi Serban, Coineau et Delamare, 1971 . 65

LA SOUS-FAMILLE DES GALLOBATHYNELLINAE, STRUCTURE, DIVERSIFICATION

ET TAXONOMIE . 73

I. La structure des péréiopodes 8 mâles et l’unité phylétique des Gallobathynellinae .. 73

II. Péréiopodes 8 femelles et les deux groupes de la sous-famille des Gallobathynellinae 77

III. Les péréiopodes 1 à 7 et l’hétérogénéité de leur structure . 79

IV. Structure des mandibules et taxonomie des Gallobathynellinae . 86

V. An t ennuies . 91

VI. Antennes . 91

VII. Uropodes . 92

VIII. Furca . 93

Qé générale de détermination . 96

LE GENRE PSEUDOBATHYNELLA ET SA POSITION SYSTÉMATIQUE . 97

CONCLUSIONS . 99

BIBLIOGRAPHIE . 103

Source : MNHN, Paris

AVANT-PROPOS

Les Bathynelles ont longtemps été considérées comme l'un de ces groupes résiduels qui, dans la

nature actuelle, méritent d’être considérés comme des « fossiles vivants ».

Vers les années 1950, l’explosion des recherches a été considérable dans le monde. Ceci venait

à la suite des intéressantes découvertes effectuées par de nouvelles méthodes dans les milieux inters¬

titiels littoraux et continentaux. L’historique des recherches a été fait (Delamare Deboutteville, 1960).

Les biologistes marins s’intéressaient de plus en plus au méiobenthos — c’est-à-dire à la microfaune

des sédiments littoraux marins. Ils avaient eu de remarquables précurseurs en Remane, Schulz et

des pléiades de chercheurs devaient se lancer sur des pistes particulièrement fertiles en découvertes.

De ce point de vue, les travaux de Kiel, de Banyuls, de Roscoff, devaient être productifs, et ils le

furent. Les sédiments marins seraient désormais de mieux en mieux connus en ce qui concerne leur

petite faune. Et les connaissances allaient s’étendre au niveau planétaire.

Un regain de curiosité pour la faune souterraine d’eau douce se faisait jour dans le même temps.

Pendant plusieurs décennies, les découvertes, toutes fort intéresssantes, avaient été éparses. Quelques

hommes, tel Karaman, pour n’en citer qu’un, avaient décrit, de ça de là, des types de genres nou¬

veaux ou de familles originales. A partir de 1950 la prospection s’intensifie et nos connaissances

croissent et s’approfondissent à une allure accélérée.

Pour prendre l’exemple des Bathynelles, on ne pouvait citer que quelques découvertes en Tché¬

coslovaquie, en Suisse, en Roumanie, en France. A partir de 1950, les récoltes deviennent plus

nombreuses, particulièrement dans le midi. L’un d’entre nous (C. Delamare Deboutteville, 1954)

apercevait déjà des développements futurs en s’exprimant ainsi : « Les récoltes faites en France dans

l’Ailier et dans la région pyrénéenne et en Espagne, dans la Sierra Nevada, viennent enrichir consi¬

dérablement nos connaissances sur les Syncarides. Les formes qui peuplent le centre et le sud de notre

pays, aussi bien que celles de la péninsule ibérique, sont notablement différentes de celles qui étaient

connues jusqu’à ce jour. On pouvait d’ailleurs s’y attendre. Nous les décrivons ici, mais il nous a

semblé que, dans tous les cas, sauf un, il aurait été imprudent de donner aux formes décrites le statut

espèces nouvelles. Il apparaît en effet que nos connaissances sont encore beaucoup trop imparfaites

pour qu’il soit possible de les classer avec certitude, ce qui est le but de toute systématique ».

Autrement dit, dès cette époque lointaine, les prospections dans le sud de la France et en Espagne

incitèrent Delamare et Chappuis à souligner un certain nombre de points fondamentaux importants :

1) Les formes du sud de l’Europe occidentale, dans les régions méditerranéennes sont sensible¬

ment différentes de celles qui peuplent le reste du continent;

2) Des matériaux plus riches sont nécessaires pour permettre de trancher les problèmes systé¬

matiques qui se posent.

Si la plupart des problèmes, à cette époque, ne pouvaient pas être résolus, cela tenait avant tout

à la faiblesse quantitative des récoltes. Trop peu nombreux étaient les exemplaires en notre possession

pour arriver à une bonne définition des unités taxonomiques nouvelles. La position adoptée fut sans

doute exagérément prudente puisque les auteurs ne se permirent d’attirer l’attention que sur des

« formes » nouvelles ; position qui avait l’avantage de ne préjuger de rien mais qui n’était, il faut

le reconnaître, pas essentiellement constructive.

Les années ont passé, et les objectifs ont été atteints grâce à des progrès substantiels réalisés en

trois domaines différents mais fort importants.

Tout d’abord cela supposait d’entrer dans une période de prospections extensives. Il y fallait

l’amélioration des méthodes et la création d'une équipe de chercheurs travaillant de concert.

Ensuite il était indispensable de perfectionner les méthodes d’étude morphologique par la consti¬

tution de préparations et de dissections compétentes, basées sur une nomenclature mieux précisée.

Source : AANHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

A. — PERFECTIONNEMENT DES MÉTHODES DE RÉCOLTE.

La généralisation de l’emploi des sondages selon la méthode Karaman - Chappuis (Delamare

Deboutteville, 1960) à l’exploitation des sables littoraux et des sables continentaux devait supporter

une moisson de faits nouveaux. Citons en ce domaine, non seulement les initiateurs de la méthode,

mais encore : Szalay, Motas, Tanasachi, Angf.lier, Schwoerbel, etc.

L’exploitation des sondages par puits Norton devait également conduire à d’intéressants résultats;

l’initiateur fut Herzog dans la région de Strasbourg, et pour ne citer que la France, les recherches

de CoiNEAU dans la région du Languedoc-Roussillon. Partout où il y a des vergers et des cultures,

il y a des pompes.

Bien entendu, les puits et les sources étaient étudiés depuis longtemps.

Le troisième « regard » réellement fertile sur le domaine souterrain fut trouvé le jour où les

pompages permirent d’étendre à volonté les recherches sur les nappes alluviales. A partir d’un

système mis au point par l’un d’entre nous (Delamare Deboutteville, 1954) pour étudier la faune

interstitielle des sables sous la mer, Rouch et Bou mirent au point un système plus simple, mieux

adapté à l’étude des rivières et du sous-écoulement des cours d’eau. La moisson fut considérable.

Une autre idée consista à appâter les tubes de pompage avec de la viande. Les récoltes en Stenasellus,

planaires etc., furent très spectaculaires.

L’extension de l’emploi de ces méthodes d’étude de la faune interstitielle en milieu cavernicole

fut initiée par les recherches roumaines. Nous nous trouvons désormais devant un afflux de données

tellement riches et diversifiées que l’élaboration des résultats prend le pas sur la récolte du matériel.

B. — L’ÉQUIPE DE CHERCHEURS correspond à une unité humaine dépassant par ses résultats

l’addition des efforts de chacun.

En ce qui concerne les résultats présentés ici, il ne fait aucun doute que la compréhension de la

Direction du Centre National de la Recherche Scientifique a été à l’origine de bien des succès.

Chercheurs faisant le travail et techniciens constituent une équipe unique, qui, par une sage politique

d’invitation est souvent renforcée par la présence de collègues étrangers. C’est ainsi que outre nos

propres récoltes, les prospections ont été effectuées par de nombreux collègues et amis, notamment

par l’équipe du Laboratoire Souterrain du CNRS de Moulis : J.Y. Bertrand, C. Bou, M. et M me

Juberthie, J. Delà y, F. Lescher-Moutoue, G. Magniez, P. Maumy, R. Rouch, R. Tarisse. Nous leur

exprimons nos plus vifs remerciements. Nous ne saurions oublier les personnes chargées du tri et de la

capture de cet énorme matériel : M me Descouens (Moulis), M me Rives (Moulis), M. Bouillon (Moulis),

M. Fons (Banyuls).

C. — PERFECTIONNEMENT DES MÉTHODES D’ÉTUDES.

Les premières préparations, voici bien des années (Vejdovsky), furent faites au baume du

Canada. Celles de Chappuis et Delamare Deboutteville (1954-1960) étaient faites dans le liquide

de Marc-André, elles sont désormais inutilisables, même lorsqu’elles correspondent à des dissections.

L’un d’entre nous (Serban, thèse, 1970) a mis au point des techniques de dissection et de prépa¬

ration qui permettent d’aller infiniment plus loin dans l’analyse morphologique (dissection et prépa¬

ration en gélatine glycérinée, avec du bleu de méthylène). Désormais l’étude des structures fines

des péréiopodes 8 des mâles dont l’intérêt était suspecté, devient possible avec une grande rigueur.

Il ne faudra pas s’étonner dans ces conditions que nous nous trouvions dans une situation entière¬

ment nouvelle dont chaque lecteur prendra conscience en parcourant ce premier Mémoire.

Source : MNHN, Paris

AVANT-PROPOS

Multiplicité de données de terrain, qui vont s’élargir encore, de telle sorte que nous n'étudierons

ici qu’un petit groupe de récoltes correspondant à des lignées nouvelles, mais en ce qui les concerne

une fraction seulement de nos informations actuelles.

Sensation de se trouver devant un groupe (Delamare Deboutteville, 1960; Delamare DEBOUTTE¬

VILLE et Botosaneanu, 1970) naguère considéré comme résiduel, et qui se présente désormais comme

un groupe en pleine diversification. Sans doute nos récoltes actuelles nous permettent-elles de suspecter

que plus d’une centaine de formes originales se trouvent confinées dans les eaux souterraines de

France, alors que seulement 70 espèces d’Harpacticides hypogés y sont actuellement connues. Un

mythe, une fois de plus, doit être abandonné. Les Bathynellacea sont richement représentés dans la

faune souterraine de nos régions. Un vaste programme d’études écologiques, biologiques est ouvert.

Il faudra pour le conduire avoir recours à de multiples bonnes volontés.

Nous ne saurions nous abstenir, pour conclure, de faire allusion à un aspect très intéressant de

la sociologie scientifique sans lequel ce Mémoire n’aurait pu être présenté aujourd’hui. Les auteurs

sont français et roumain. Par la coopération de nombreux autres chercheurs ils peuvent aujourd’hui

apporter des documents nouveaux. La collaboration fertile entre la France, par son Laboratoire sou¬

terrain de Moulis, et la Roumanie, par son Institut de Spéologie « Emile Racovitza » de Bucarest, se

trouve soulignée une nouvelle fois(l).

Institut de Spéologie « Emil-Racovitza », Bucarest,

Laboratoire Arago, Banyuls-sur-Mer,

Laboratoire Souterrain du C.N.R.S., Moulis,

Laboratoire d’Ecologie Générale du Muséum National, Brunoy.

(1) Nous remercions chaleureusement les Professeurs T. Orchidan de Bucarest et P. Drach de Banyuls-sur-Mer.

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

La publication de Bathynella vandeli Delamare et Chappuis 1954 a marqué l’apparition dans

la littérature concernant les Bathynelles d’Europe, d'un élément parfaitement individualisé par

rapport à Bathynella natans Vejdovski et B. chappuisi Delachaux. L’espèce en question a été décrite

alors que la taxonomie du genre était sujette à caution; en effet, S. Karaman (1954) et H. Jakobi (1954),

décidèrent de mettre en synonymie B. chappuisi et B. natans. Cette décision, adoptée par différents

spécialistes (Botosaneanu et Damian, 1956; Botosaneanu, 1959; Delamare Deboutteville, 1961;

Birstein et Ljovuschkin, 1967; Jankowskaya, 1964; Noodt, 1965; Cvetkov, 1965), a déterminé

une orientation taxonomique autre que celle proposée par Delachaux (1919) et a entraîné la descrip¬

tion de nouvelles « races ». Le caractère utilisé pour aboutir à une telle classification est la structure

de la partie masticatrice de la mandibule (Jakobi, 1954). Ainsi, H. Jakobi, 1954 a décrit B. natans

stammeri, B. natans hainae, B. natans nolli et B. natans jreiburgensis (Allemagne), O. Sterba, 1956,

B. natans hrabei (Tchécoslovaquie), L. Botosaneanu et D. Damian, 1956, B. natans scythica (Rou¬

manie), C. Delamare Deboutteville, 1961, B. natans pyrenaica, B. natans coiffaiti, B. natans gallica

de France (voir aussi Delamare Deboutteville et Chappuis, 1954), J.A. Birstein et S.I. Ljovuschkin,

1964, B. natans ciscaucasica (U.R.S.S.), J.A. Jankowskaya, 1964, B. natans issykulensis (U.R.S.S.).

En même temps, les formes présentant une mandibule identique à celle de B. natans de Prague

(Kulhavy, 1957, 1961) ont été considérées comme appartenant à B. natans natans Vejd. (Botosa¬

neanu, 1959, Delamare Deboutteville, 1961, Cvetkov et coll., 1965, Birstein et Ljovuschkin, 1967.

En 1954, à l’occasion de la présentation de B. vandeli, Delamare Deboutteville et Chappuis

remarquent : « il existe en Europe deux groupes de Bathynelles, d’une part le complexe natans-

chappuisi, d’autre part l’espèce vandeli. Il n’est pas possible de pousser plus loin le travail pour le

moment » (p. 54). Ainsi, en soulignant le fait que B. vandeli est une « bonne » espèce, ces auteurs la

comparent au complexe natans-chappuisi et mettent en évidence sa position systématique particulière.

En expliquant la signification du groupe « natans-chappuisi », Delamare Deboutteville 11953),

p. 117, note : « Il ne faut pas se dissimuler que, si l’autonomie et le relatif éloignement de B. vandeli

Delamare et Chappuis ne font aucun doute, il n’en est pas de même en ce qui concerne les autres

espèces du genre. Le groupe natans-chappuisi doit être considéré non pas comme la juxtaposition de

deux groupes différents, ainsi qu’on le fait pour des raisons de simple commodité, mais comme un

unique « cercle » d’espèces dont l’autonomie serait d’autant plus marquée que la ségrégation serait

plus ancienne ». Plus tard, le même auteur (1960) ajoute : « signalons cependant que toutes les

Bathynelles d’Europe appartiennent à un immense « cercle » de formes, à l’exception de B. vandeli

Delamare et Chappuis qui est une espèce fort isolée ».

La récente discussion sur le genre Bathynella (Serban, 1970), genre qui, selon Noodt, 1965,

groupe toutes les espèces de la famille des Bathynellidae d’Asie, d’Europe et d’Amérique australe, a

montré la nécessité de créer de nouveaux taxa superspécifiques. Une telle conclusion s’impose, étant

donné la morphologie aberrante de certaines formes qui se situent nettement en dehors d un seul

cadre générique. B. vandeli, notamment par son palpe mandibulaire, est une forme très singulière.

Cette discussion vient à la suite du travail de Noodt (1965) dans lequel cet auteur met en synonymie

Austrobathynella Delamare Deboutteville et Bathynella Vejdovsky (1965). Rappelons qu’en 1968,

Birstein et Ljovuschkin placent l’espèce B. magna du lac Baïkal dans le nouveau genre Baikalo-

bathynella.

L’étude des péréiopodes 8 mâles (Serban, 1966 a, 1971) a permis d’aborder la taxonomie

du genre Bathynella dans une nouvelle perspective. Ainsi, les données sur la structure fine de ces

appendices ont conduit à la séparation des espèces natans sensu lato et stammeri en deux sous-genres

(Bathynella sensu stricto et Antrobathynella) , à la description de nouvelles espèces (B. paranatans.

B. boteai, B. motrensis et B. plesai ) ; enfin, elles ont rendu douteuse la synonymie Bathynella natans

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

= Bathynella chappuisi. Tous ces résultats ont orienté la taxonomie du genre Bathynella vers une

conception différente de celle proposée par H. Jakobi (1954) et reprise par W. Noodt (1965).

L’étude de B. paranatans Serban (Serban, Thèse de Doctorat) apporte de nombreuses informa¬

tions relatives à la morphologie d’une espèce possédant une mandibule identique à celle de B. nattais

de Prague (K.ULHAVT, 1961) ; étant donnée la similitude de la partie masticatrice chez les deux espèces

(caractère qui, selon Jakobi, 1954, sépare les « races » de B. natans) leur proche parenté est indiscu¬

table. En même temps l’analyse poussée de tous les appendices et spécialement du péréiopode 8 mâle

(les surfaces sclérifiées de sa cuticule, la position et l’origine des divers lobes qui composent la région

pénienne) définit clairement une espèce du genre Bathynella sensu stricto (voir aussi Serban, 1966,

1966a).

Si jusqu’à présent, les informations sur le générotype B. natans étaient insuffisantes pour faire

progresser la taxonomie de la famille des Bathynellidae, les résultats mentionnés donnent donc la

possibilité d’aborder de nouveau la position systématique de certaines formes déjà connues. Ainsi,

17 ans après la publication de B. vandeli, sa place réelle parmi les autres espèces européennes peut

être résolue.

A PROPOS DE LA TAXONOMIE DE LA FAMILLE DES BATHYNELLIDAE

Au cours de ces dernières années, on a découvert de nombreuses Bathynelles dans le monde

entier, mais leur classification dans un système naturel est loin d’être satisfaisante.

Noodt (1965), en créant les deux familles des Parabathynellidae et des Leptobathynellidae a

présenté une première séparation logique des genres de l’ordre des Bathynellacea. Mais les caractères

choisis par Noodt dans les diagnoses exposées ne sont pas les meilleurs à notre avis, car ce ne sont

pas les plus représentatifs des différents taxa. Par exemple, dans le travail cité, même dans la diagnose

de l’ordre des Bathynellacea, rien n’est spécifié au sujet du péréiopode 8 des deux sexes, sur la

fonction sexuelle de ces pattes mâles qui explique et justifie l’absence de petasma développé chez

certains groupes de Malacostracés et chez les vrais Syncarides.

L’élaboration d’une classification naturelle implique la mise en évidence de différents degrés des

relations phylogéniques qui supposent le choix de traits morphologiques les plus impressionnés

par l’évolution particulière du groupe. Ces caractères primordiaux doivent répondre aux exigences

suivantes :

— relever d’une manière satisfaisante les différences entre les espèces;

— grouper les espèces les plus proches dans des ensembles taxonomiques aussi homogènes que

possible.

Parmi ces caractères primordiaux qui pourraient être utilisés avec le maximum de réussite dans

la taxonomie des Bathynellacea, nous pensons que le meilleur est le péréiopode 8 mâle et plus préci¬

sément la morphologie de sa région pénienne. Cet appendice, mieux que l’uropode, la furca, les deux

paires d’antennes ou la mandibule, peut fournir des indications précises sur les affinités et les diffé¬

rences entre espèces et sur leur groupement dans des taxa d’ordre supérieur. Cette opinion tient

compte de la néoténie de ce péréiopode (Delamare Deboutteville et Roland, 1963; Serban, Thèse),

qui a rendu possible chez le mâle 1’ « assimilation » (1) de l’ébauche de l’appendice ambulatoire par

la fonction sexuelle et qui l'a modelé en véritable pénis (Serban, 1970, Thèse de Doctorat). Si Ton

tient compte de l’intensité et de l’originalité des processus qui ont déterminé la morphogenèse des

pénis, processus qui sont propres à l'ontogenèse des Bathynellacea et au style structural bathynelloïde

(Serban, Thèse de Doctorat), la diversité remarquable des péréiopodes 8 mâles peut s’expliquer. En

outre, la structure intime de ces appendices représente le meilleur critère témoin de la diversification

évolutive.

Déjà, plusieurs auteurs avaient envisagé l’importance du péréiopode 8 mâle dans la taxonomie.

Dès 1919, à l’occasion de la description de Bathynella chappuisi, Delachaux signale les différences

(1) A. V*N del, 1963. Evolution et auto-régulation. Ann. Biol. II, 34, p. 179-197.

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

entre le péréiopode 8 de cette espèce et de B. mit ans sensu Chappuis de Bâle. P.A. Ch APPUIS (1944)

remarque : « plus que tout autre caractère, il me semble que le 8‘‘ péréiopode est propre dans les deux

sexes à différencier les espèces ». En 1960, Delamare Deboutteville souligne : « chez toutes les espè¬

ces, les sexes sont séparés et les péréiopodes 8 des deux sexes différenciés dans chacune des espèces,

constituent l’un des meilleurs critères taxonomiques » (p. 239). Puis, Delamare Deboutteville et

Roland (1963), en donnant la clé de détermination des genres, utilisent pour la première fois la

structure globale des 8° péréiopodes des deux sexes. Il s’agit de la présence ou de l’absence des deux

rames, exopodite et endopodite.

En se fondant sur la structure intime de la région pénienne du péréiopode 8 mâle propre aux

espèces B. nntnns sensu lato et B. stammeri Jakobi, Serban (1966a) arrive à conclure que la dernière

espèce doit entrer dans un nouveau sous-genre, Antrobathynella. Plus précisément, il s’agit de la forme

de la plaque antérieure qui est différente chez les deux sous-genres. Cette première séparation des

anciennes «races» de Jakobi n’a été acceptée ni par Birstein et Ljovuschkin (1967) ni par Noodt

et Galhano (1969). Les nouvelles espèces décrites récemment de Roumanie (Serban, 1971) ont

été identifiées d’après la structure de la partie apicale de la plaque antérieure, caractère qui s’ajoute

aux différences concernant les autres appendices. Précisons que la zone pénienne de toutes les Bathy-

nella de Roumanie offre 3 lobes caractéristiques du sous-genre Bathynella, la plaque antérieure étant,

par la forme de sa région distale, spécifique.

Les péréiopodes 8 mâles représentent donc les caractères fondamentaux répondant aux deux

conditions exprimées au début de cette discussion. En accordant une importance plus grande à la

structure des pénis nous ne sous-estimons pas le rôle des autres caractères qui permettent de complé¬

ter les diagnoses. Nous pensons que les résultats présentés ci-dessous illustrent bien cette conception

de la taxonomie de la famille des Bathynellidae.

Avant de décrire les espèces, il est nécessaire d’apporter certaines précisions. Dans le but de

donner une présentation aussi complète que possible de toutes les espèces, nous avons utilisé de nom¬

breux caractères, car, tous les traits morphologiques, primordiaux ou non, peuvent jouer un rôle en

taxonomie. Les diagnoses sont complétées par de nombreuses figures qui illustrent avec clarté la

morphologie et les rapports existant entre les divers appendices. Au cours des diagnoses, nous nous

sommes basés sur la terminologie proposée par E. Serban (Thèse de Doctorat), la chétotaxic des

péréiopodes étant exprimée par des combinaisons numériques. Nous avons procédé ainsi, car dans

l’état actuel des recherches, les études sur la morphologie doivent apporter autant de précisions que

possible afin de mieux résoudre les questions taxonomiques.

Nous sommes convaincus que, parmi les espèces qui peuplent les contrées d’Europe, contrées

principalement méridionales, les genres de la famille des Gallobathynellinae sont richement repré¬

sentés. Par ailleurs, les « races » telles que celle décrite par Noodt et Galhano (1970, fig. 7, a, d) —

B. stammeri tameguënsis par exemple — entrent, selon toutes probabilités, dans la nouvelle sous-

famille des Gallobathynellinae, et n’appartiennent pas au genre Bathynella. Les données que nous

allons présenter peuvent offrir au spécialiste une base analytique assez complète pour pouvoir décider

de la véritable position taxonomique des formes qui restent encore à découvrir.

Tous les taxa que nous avons groupés dans la nouvelle sous-famille des Gallobathynellinae ne

doivent pas être considérés comme les espèces les plus fréquentes en France. Des formes appartenant

sûrement au genre Bathynella sensu stricto, c’est-à-dire des espèces proches de celles de Roumanie,

de Bulgarie, de Yougoslavie, de Hongrie et de Tchécoslovaquie, ont été également récoltées; leur

étude sera envisagée ultérieurement.

Enfin soulignons que les résultats concernant tous les détails chétotaxiques des différents appen¬

dices (nombre de phanères et répartition) et l’étude de la variabilité de certains caractères deman¬

dent à être étendus à un plus grand nombre d’exemplaires. Cette tâche, qui sera l’objet d’une autre

publication, fournira de nouvelles informations qui compléteront les diagnoses et permettra des

comparaisons plus poussées avec les véritables espèces du genre Bathynella.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Les descriptions successives des genres et des espèces de Gallobathynellinae montrent qu’il est

nécessaire de modifier légèrement la diagnose de la famille des Bathynellidae Grobben proposée par

W. Noodt en 1965.

FAMILLE DES BATHYNELLIDAE Grobben

Bathynellacea avec paragnathes; exopodite présent sur l’antenne II; labre à bord lisse; palpe

mandibulaire uni, bi ou triarticulé, toujours préhensile; exopodite des péréiopodes uniarticulé;

1 ou 2 paires de pléopodes.

Bien que le palpe mandibulaire des Bathynellidae soit tri, bi ou uniarticulé, il reste un caractère

essentiel dans les diagnoses des familles: contrairement à ce qui se passe chez les Leptobathynellidae

et les Parabathynellidae, cette annexe de la mandibule a toujours une fonction préhensile dans la

famille des Bathynellidae.

I. — SOUS-FAMILLE DES BATHYNELLINAE Grobben.

Diagnose : région pénienne du péréiopode 8 mâle formée de plusieurs lobes constituant un

complexe pénien; le basis, bien développé, est soudé par la région proximale de 6a face antérieure

au complexe pénien; axe principal du basis et du lobe pénien, parallèles; endopodite et exopodite

uniarticulés, présents. Péréiopode 8 femelle, généralement composé d’un protopodite, d’un exopodite

et d un endopodite, les deux derniers étant uniarticulés. Le palpe mandibulaire est toujours formé

de 3 articles. L’endopodite des 7 premières paires de péréiopodes possède 4 articles.

La création de la nouvelle sous-famille des Gallobathynellinae suppose le fait que toutes les autres

especes de Bathynellidae doivent entrer dans la sous-famille des Bathynellinae. La diagnose des

Bathynellidae proposée présente un caractère relatif, car nos informations au sujet de la morphologie

des péréiopodes 8 mâles des espèces d’Asie et d’Europe sont indigentes. Etant donnée la structure

du péniB des espèces de Bathynella de Roumanie (complexe pénien composé de 3 lobes), celle du pénis

des Gallobathynellinae (région pénienne formée d’un seul lobe) et celle du péréiopode 8 de certaines

formes françaises (région pénienne constituée de 2 lobes), le nombre d’éléments constitutifs de la

partie pénienne proprement dite est un caractère distinctif entre les deux sous-familles. L’étude

approfondie du pénis des espèces actuellement encadrées dans le genre Bathynella (Japon, Extrême-

Orient, Asie Centrale) permettra de retoucher cette diagnose qui doit être considérée comme pro¬

visoire.

II. — SOUS-FAMILLE DES GALLOBATHYNELLINAE Serban, Coineau et Delamare.

Diagnose : région pénienne du péréiopode 8 mâle formée d’un seul lobe portant dans sa partie

apicale et interne un prolongement plus ou moins développé, le prolongement rostral; le basis. bien

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

développé, n’est pas soudé au lobe pénien par sa face antérieure; l’axe du basipodite et celui du lobe

pénien forment un angle minimal de 35°; exopodite toujours présent: l’endopodite peut être absent.

Le péréiopode 8 femelle, de structure variable, se rapproche de celui des Batliynellinae, ou peut être

réduit à deux articles (coxopoditc -f- basipodite). Le palpe mandibulaire est toujours préhensile;

il peut être constitué d’un seul, de deux ou de trois articles. Endopodite des 7 premiers péréiopodes

possédant 3 ou 4 articles.

Notons que la plupart des caractères invoqués ne sont pas absolus au niveau de la sous-famille

proposée, en dehors de la structure du péréiopode 8 mâle. Nous verrons que des séries évolutives se

dégagent parfaitement au niveau de la définition des genres.

Signalons en outre que, parmi les formes étudiées ici, toutes possèdent 5 ou 6 dents à la man¬

dibule; le dernier cas se rencontre aussi chez B. stammeri considéré par E. Serban (1966, 1966a)

comme appartenant au sous-genre Antrobathynclla.

La sous-famille des Gallobathynettinae compte actuellement 3 genres que nous avons dénommés

Gallobathynella, Meridiobathynella et Vandelibathynella (Serban, Coineau et Delamare, 1971).

SOUS-FAMILLE DES GALLO BAT HY N ELU N AE Serban, Coineau et Delamare, 1971

1. — Genre Gallobathynella Serban, Coineau et Delamare, 1971

GÉnÉrotype : Gallobathynella coiffaiti (Delamare Deboutteville, 1963).

Diagnose. Péréiopode 8 mâle allongé; proéminence externe du basis à contour subrectangulaire

et avec un angle distal externe pointu ou arrondi; endopodite toujours bien développé; exopodite

de grande taille. Péréiopode 8 femelle comprenant le coxopodite, Fendopodite et Fexopodite. Ces deux

derniers sont uniarticulés; êpipodite respiratoire toujours bien développé. Antennule formée de

7 articles (pédoncule -(- exopodite) et d’un endopodite uniarticulé. Antenne composée de 8 articles

(protopodite endopodite) portant un exopodite identique à celui de Bathynella. Palpe mandibu¬

laire formé de 2 ou 3 articles, muni de 2 longs poils ou de deux griffes. Endopodite des péréiopodes

1 à 5 comportant 3 articles; celui des paires 6 et 7 à 4 articles.

Ce genre est hétérogène en ce qui concerne la mandibule. On peut distinguer une série évolutive

dont le chef de file est G. coiffaiti (Delamare), avec un palpe mandibulaire biarticulé et une seconde

dont le chef de file est G. delayi Serban, Coineau et Delamare, avec un palpe mandibulaire triarticulé.

a) Sous-genre Gallobathynella (Gallobathynella ) Serban, Coineau et Delamare.

Dans ce premier groupe nous avons réuni les espèces G. coiffaiti, G. tarissei, G. boui et G.

juberthiae qui ont le palpe mandibulaire biarticulé et portant dans sa région apicale deux longues

soies.

Gallobathynella coiffaiti (Delamare Deboutteville, 1961)

= Bathynella natans forma coiffaiti, Delamare Deboutteville, 1953;

= Bathynella natans coiffaiti, Delamare Deboutteville, 1961.

En étudiant les Bathynelles récoltés par Coiffait dans la Grotte de Falgas (Hérault, fig. 63),

C. Delamare Deboutteville (1953) publie la diagnose de cette espèce considérée alors comme étant

une forme de l’espèce B. natans, B. natans forma coiffaiti. A l’occasion de cette description, le pé¬

réiopode 8 mâle caractéristique de toutes les espèces de la sous-famille des Gallobathynellinae est

figuré pour la première fois. Cet appendice n’étant pas encore connu de façon suffisamment appro¬

fondie chez le genre Bathynella sensu stricto, les différences remarquables de structure n’ont pu être

décelées à cette époque. Plus tard, en 1961, le même auteur élève la « forme » coiffaiti au rang de

sous-espèce, Bathynella natans coiffaiti en complétant la première diagnose par la figure de la partie

masticatrice mandibulaire. G. coiffaiti devient l’espèce type du genre Gallobathynella, par rapport aux

autres espèces pouvant entrer dans le genre, étant donné sa priorité.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Matériel étudié. La récente récolte effectuée dans la station type, à la Grotte de Falgas

(M. Bouillon et E. Serban, 10.11.1971), a permis de recenser plus d’un millier d'individus, capturés

au filet dans 3 gours de petite capacité. Les exemplaires capturés dans les gours à la Grotte de Cris¬

taux, galerie des cristaux (Aude), peuvent se rapporter à cette espèce (leg. Tarisse, 1968).

Devant la richesse de la population de la Grotte de Falgas, la faible capacité des gours (250 à

3001) et leur emplacement, la question de l'origine de cette population se pose. Notons que les

gours se situent à la base d’une formation stalagmitique, dans la région la plus élevée de la galerie;

il n’existe pas de liaisons avec un cours souterrain, l’eau de percolation les emplit directement. Il est

donc à supposer que les Bathynelles ont été entraînées par l’eau de percolation dans les gours,

trouvant là les conditions nécessaires à leur développement. En effet, de jeunes stades ainsi que des

femelles ovigères ont été capturés. Ces remarques sont tout à fait compatibles avec les résultats de

Delay, qui a étudié la faune des eaux de percolation.

Taille : 0,8 mm - 0,9 mm.

Antennule (fig. 1, A) massive, et formée de 7 articles robustes et d’un endopodite. La longueur

du pédoncule, composé de 3 articles (I-III), est approximativement égale à celle de l’exopodite constitué

de 4 articles (IV-VII). Les articles I et VIL de même longueur, sont le mieux développés; l'article II

est égal au VI, tandis que le III est un peu plus long que les articles IV et V. L’endopodite (El offre

un seul article de taille réduite.

La chétotaxie comporte 3 éléments caractéristiques, les soies de type a, les bâtonnets hyalins et

les poils en lancette (Serban, Thèse de Doctorat). Remarquons la forme particulière des bâtonnets

hyalins, ténus, difficiles à distinguer des autres soies; l’article apical en offre 3, ainsi que 4 soies de

type a; l’avant-dernier article porte un seul bâtonnet et 3 soies. Sur l’article V on observe toujours

3 soies et sur l’endopodite, comme chez les autres Bathynelles, on rencontre trois soies de longueurs

différentes. Généralement les poils en lancette sont présents dans la région basale du pédoncule et

de l’exopodite.

Antenne (fig. 1,B). Elle est toujours nettement plus courte que l’antennule. Le protopodite est

formé de 3 articles, l’endopodite de 5 et l’exopodite d’un seul article. Le protopodite est 2 fois et

demie plus court que l’endopodite; l’exopodite dépasse la longueur du 2" article endopodial. En ce

qui concerne les dimensions des articles endopodiaux, nous pouvons préciser que le 1" et le 3 r sont

sensiblement de même taille et toujours bien plus courts que les autres et que la longueur du second

article dépasse un peu celle du premier qui, en même temps, est 2 fois ou plus de 2 fois plus court

que le 4 e ou le 5° article, respectivement.

Chétotaxie. De la base vers le sommet de l’antenne on trouve successivement une soie sur le

3 e article du protopodite, 2 sur l’article basal de l’endopodite, puis 1, 0, 3 et 4 sur les articles suivants.

L’exopodite compte une soie et l’organe sensoriel, si caractéristique de la chétotaxie de l’antenne.

Mandibule (fig. 1 C, D l. Le palpe mandibulaire comprend seulement 2 articles, structure qui

constitue une particularité frappante par rapport au palpe triarticulé de Bathynella. La présence de

2 articles seulement n’implique pas une taille évidemment réduite du palpe, car l’article proximal

est fortement allongé; ainsi les longueurs d’un palpe mandibulaire triarticulé ou biarticulé, sont

comparables. Chez toutes les espèces étudiées ici, l’allongement accentué des 2 phanères apicaux

semble être en corrélation avec la structure Inarticulée du palpe. Remarquons le développement

particulier et le groupement 2 par 2 des soies secondaires qui couvrent les poils apicaux du palpe,

fait qui rappelle la ciliature observée sur l’unique phanère rencontré chez Vandelibathynella vandeli

(Delamare et Chappuis).

La partie masticatrice de la mandibule comporte 6 dents (fig. 1, D), également réparties entre la

pars incisiva et la pars molaris. Notons que les premières dents de la pars molaris sont issues de la

même base, leur individualisation complète n'étant pas bien réalisée. Par ce dernier trait, la man¬

dibule de G. coiffaiti se rapproche de celle de Meridiobathynella, à 5 dents.

Maxillule (fig. 1,E). La structure générale de cette pièce buccale est conforme à celle que l’on

rencontre chez les autres Bathynelles. Les 4 dents maxillulaires présentent deux longues épines dans

leur moitié apicale.

2 Source : MNHN, Paris

F.. SERBAN, N. C01NEAU ET C. DKI.AMARE DEBOUTTEVILLE

Fie. 1. — Gallobathynella (Gallobathynella) coiffaiti (Delamare) :

A, antennule; B, antenne; C, palpe mandibulaire; D, partie masticatrice de la mandibule; E, chétotaxie de la partie

apicale maxillulaire. I à VII, articles de l’antennule; E, endopodite.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Fie. 2. — Gallobathynella iGallobathynella ) coiffaiti (üelamare) :

A, péréiopode 1 ; B, péréiopode 2 ; C, péréiopode 3. I à IV, articles de l’endopodite.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

Fic. 3. — Gallobalhynella ( Gallobathynella ) coiffaiti (Delamare) :

péréiopodc 4; B, péréiopode 5; C, péréiopode 7. I à IV, articles de l'endopodite.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

PérÉiopodes (fig. 2 et 3). Ainsi qu’il a été précisé dans la diagnose du genre, les 5 premières

paires de péréiopodes possèdent un endopodite constitué de 3 articles, les 2 derniers (6 et 7) compre¬

nant 4 articles à la même rame. L'épipodite coxal, la branchie, est présent sur tous les appendices

ambulatoires.

Péréiopodes 1 à 5. L’article médian de l’endopodite, le mieux développé, est 2 fois plus long

que les autres et toujours plus allongé que l’article endopodial 2 des péréiopodes de Bathynella

(fig. 54). L'exopodite, présent sur tous les appendices ambulatoires, est plus court que l’endopodite

sur le péréiopode 1 et plus long, à partir de la 3' paire.

Péréiopodes 6 et 7 (fig. 3, C). L’endopodite, de taille nettement plus élevée que l’exopodite,

dépasse d’un tiers de sa longueur celui du péréiopode 1. L’article 3 est, d’un tiers de sa longueur, plus

développé que l’article 2. Le coxa du péréiopode 7 mâle ne porte pas l’endite connu chez Bathynella.

La chétotaxie des péréiopodes se compose des mêmes éléments que chez Bathynella; sur le

basipodite et l’endopodite on trouve les poils endopodiaux situés sur la face interne des articles.

Précisons que la chétotaxie est moins riche que chez Bathynella en ce qui concerne le nombre des

phanères présents sur les endopodites. Lorsque la rame interne du péréiopode est formée de 3

articles (les paires 1 à 5), les poils endopodiaux se répartissent en deux groupes sur l’article médian,

situation qui ne se rencontre pas chez Bathynella ou sur les endopodites à 4 articles des Gallobathy-

nellinae. De la base vers le sommet de chaque péréiopode on trouve : 2 soies sur le basipodite de

Pi. une sur celui de P-., à P 7 ; le premier article de l’endopodite porte 2 soies seulement dans le cas de Pi

et P-, une soie sur P :i ; il reste glabre sur les autres péréiopodes; l’article médian est muni de 3 poils

sur Pi, 2 sur P^ à P 4 et un sur P 5 ; enfin on trouve 3 soies sur l’article apical de Pi à P a et 2 soies de

tailles différentes sur P 8 et P 7 . Précisons que l’article endopodial 2 de tous les péréiopodes ne présente

pas sur sa face externe de poil dorsal qui caractérise les appendices de Bathynella.

L’exopodite des 4 premiers péréiopodes porte toujours 5 poils, celui de Pa, 4 ou 5 et celui des 2

derniers, 4 soies seulement.

Le tableau I, comportant les combinaisons numériques de la chétotaxie des péréiopodes, indique

le nombre de poils endopodiaux rencontrés sur le basis et les 4 articles de l’endopodite et celui des

poils exopodiaux trouvés sur la rame externe.

Tableau I

Combinaisons numériques de la chétotaxie des péréiopodes 1 à 7

Paires de

péréiopodes

Bsp

III

Exp

Nombre total

de soies

0/0

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

0/0

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

0/0

1/1

3/3

4/4

0/0

1/1

0/0

2/2

4/4

0/0

1/1

0/0

2/2

4/4

La représentation de la chétotaxie par des combinaisons numériques ou des formules numériques

(Serban, Thèse de Doctorat.) suppose le décompte des soies réparties sur les différents articles d’une

paire de péréiopodes et leur groupement dans une succession en partant de la base du péréiopode vers

l’apex. Comme l’indique le tableau I, nous avons noté horizontalement le coxa, le basis. les 4 articles

de l’endopodite et l’exopodite respectivement par les abréviations Cx, Bsp, I, II, III, IV et Exp, et

verticalement les 7 paires de péréiopodes.

Selon nous, l’article médian des endopodites triarticulés (Pi-Pn) correspond aux articles II et III

des endopodites quadriarticulés ( P,j et P T ). Le nombre de poils de celui-ci a donc été inséré entre

les colonnes réservées aux articles II et III des péréiopodes à 4 articles.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DEI.AMARE DEBOUTTEVILLE

D’après le tableau I, le nombre maximum de soies se trouve sur les péréiopodes I (30), le plus

réduit (14), sur les deux dernières paires. Dans la série des 7 paires de péréiopodes, la réduction numé¬

rique de la chétotaxie est donc égale à 16 éléments. Si l’on compare ces résultats avec ceux qui se

rapportent à B. paranatans (Serban, Thèse de Doctorat), les principales différences sont les suivantes :

— le coxa des péréiopodes 1 ne porte jamais la soie coxale;

— la réduction des soies sur les exopodites se fait à partir des péréiopodes 5;

— la différence numérique entre les paires 1 et 2, et 5 et 6, égale à 20 poils chez B. paranatans

(5 -f- 9), peut s’évaluer à 8 chez G. coiffaiti;

— chez B. paranatans ( ê -+- 9 ), la différence entre la chétotaxie des péréiopodes 1 et celle de la

paire 7 est de 54, alors que chez G. coiffaiti elle s’établit à 32 phanères.

Péréiopode 8 mâle (fig. 4 et 5). Le dernier appendice péréial est formé d'un protopodite dont la

base constitue la vraie région pénienne, d'un endopodile uniarticulé et d’un exopodite bien développé.

Ainsi les trois parties d’un appendice ambulatoire sont conservées dans la structure du pénis, mais

plus ou moins modifiées.

Fie. 4. — Gallobathynella ( Gallabathynella ) coiffaiti iDelamare) :

péréiopodes 8 mâles. Bsp, basipodite; Enp, endopodite; Exp, exopodite; Lb-pn, lobe pénien; Plgrst, prolongement

rosirai du lobe pénien; Pmn-ext, proéminence externe du basis.

Dans la morphologie du protopodite il est possible de distinguer 2 secteurs nettement individua¬

lisés : le basis et la zone pénienne. Le basis, massif, à section transversale elliptique se rattache à la

zone pénienne; sur cette dernière, nettement modifiée par la fonction sexuelle, on ne distingue ni le

coxa ni le précoxa des péréiopodes ambulatoires. L’angle formé par l’axe longitudinal du basis et

celui de la région pénienne est voisin de 35". Cette position particulière du basis distingue bien le

pénis des Gallobathynellinae de celui de Bathynella (Serban, Thèse de Doctorat I, chez laquelle l’axe

longitudinal du basis est parallèle à celui des lobes péniens. Par ailleurs, la partie proximale de la

face antérieure du basis est intimement connectée avec les lobes péniens chez Bathynella, tandis que

chez Gallobathynella , elle reste libre. La région proximale de la face externe du basis est élargie et

forme une proéminence externe IPmn-ext) qui participe par sa zone antéro-dorsale au rattachement

de l'article à la zone pénienne. En vue latérale, la proéminence externe offre l’aspect d’une crête

(fig. 5, B); en vue rostrale (fig. 5, A) ou caudale (fig. 5, D), elle prend la forme d’une plaque de

contour subrcctangulaire avec un angle externe arrondi.

La zone pénienne prend la forme d’un prolongement ventral du corps; elle n’est constituée que

d’un lobe, le lobe pénien (Lb-pn) ; voir complexe pénien de Bathynella (Serban. Thèse de Doctorat).

La région distale et antérieure du lobe s’amincit progressivement et présente un prolongement digi-

tiforme, le prolongement rostral (Plg-rst) de section transversale circulaire. La longueur du prolon-

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

gement rostral, vu de la face interne, est voisine de celle du basis. Si les diverses régions péniennes

apparaissent distinctement, il a été impossible de situer le point d’aboutissement du ductus éjacula-

torius qui pourrait déboucher soit à l’extrémité du prolongement rostral, soit au-dessous de celui-ci.

L 'endopodite, uniarticulé, est bien développé; sa taille rappelle celle de l’endopodite du pénis

de Bathynella sensu stricto.

Fie. S. — Gallobathynella ( Gallobathynellu) coilfaili (Delàmarc) :

protopodite du péréiopode 8 mâle. A. fare rostrale; B, face latéro-externe ; C, face latéro-interne; D, face caudale.

Ang-dst, angle distal de la proéminence externe du basis; Bsp, basipodite; Enp, endopodite; Exp, exopodite;

Lb-pn, lobe pénien; Plg-rst, prolongement rostral du lobe pénien; Pmn-ext, proéminence externe du basis.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTE VILLE

L 'exopodite, massif, est toujours fortement arqué.

Chétotaxie. Une soie prend naissance sur la face antérieure du basis; l’endopodite est muni de

2 soies apicales; l’exopodite est orné de 5 soies, dont une sur la face dorsale, une sur la face ventrale

et 3 dans la zone apicale.

Péréiopode 8 femelle (fig. 6, Al. Par sa structure générale, le péréiopode 8 femelle se rapproche

de celui de Bathynella; il comprend une région basale, le coxopodite, d’où est issu l’épipodite respi¬

ratoire (face externe), un basipodite, un endopodite et un exopodite. Le coxopodite est simplifié

dans sa structure intime par rapport à celui de Bathynella, l’exite précoxal, en particulier, n’étant pas

aussi nettement différencié.

La longueur du basipodite atteint les 3/4 de celle de l’exopodite, tandis que celle de l’endopodite

vaut un peu plus de la moitié de la même rame.

0,05mm

Fie. 6. — Gallobalhynella ( Gallobathyneüa ) coiffaiti (Delamare) :

A, péréiopode 8 femelle; B, bordure dorso-distale du pléotelson; C, uropode; D et E, furca. 1 à 4, poils furcaux;

Pl-drs, poil dorsal de la furca.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

La chétotaxie est moins riche que chez Bathynella ; sur la face antéro-interne du coxopodite,

il existe toujours une longue soie, alors que la soie correspondante de Bathynella a l’aspect d’un

court blaireau. Dans les régions apicales de l’exopodite et de l’endopodite, on observe toujours

2 poils.

Pléotelson (fig. 6,B). Chez tous les exemplaires étudiés, il existe, au voisinage des soies

telsonales, deux petits mamelons situés dans la partie médiane de la bordure caudale. Ce caractère

est propre à l’espèce G. coiffaiti.

Uropode (fig. 6,0. Il a un aspect général massif. L’exopodite est 2 fois plus court que l’endo-

podite. Sur le svmpodite se trouvent 3 épines de taille identique. L’endopodite porte 2 griffes uropo-

diales, dont la griffe apicale est 2 fois plus longue que la griffe subapicale; on observe aussi 4 soies

de tailles très différentes. L’exopodite présente 3 soies.

Furca (fig. 6, D, E). Tous les poils furcaux sont de fort calibre. Le poil dorsal (Pl-drsl est plus

court que le poil 1 ; le poil 2 est plus de trois fois plus long que le premier et un peu plus de 2 fois

plus allongé que le poil 3; le poil 4 dépasse à peine la longueur du poil 1.

Diagnose différentielle :

Parmi les traits qui caractérisent G. coiffaiti, remarquons les deux mamelons du pléotelson qui

permettent P identification de U espèce sans avoir besoin de la disséquer. Ajoutons la forme massive

et Vallongement du prolongement rostral du pénis, les rapports des dimensions entre l'exopodite et

Pendopodite du péréiopodc 8 femelle et la taille réduite de la griffe uropodiale sous-apicale.

Gallobathynella tarissei Serban, Coineau et Delamare, 1971 (1)

Cette seconde espèce est très proche de G. coiffaiti dont elle diffère par la chétotaxie de la furca,

des uropodes et des péréiopodes notamment. En ce qui concerne le péréiopode 8 mâle, quelques

différences sont également à noter; il en est de même au sujet du péréiopode 8 femelle. Parmi les

4 espèces du genre, G. tarissei est la plus proche de l’espèce type.

Matériel étudié. L’espèce provient de la Grotte de Limousis (Aude) ; elle a été récoltée par

R. Tarisse (1968) dans des gours. Les Bathynelles de la Grotte de Villanière et de la Grotte du

Barrenc (Aude) se rapportent à la même espèce (fig. 63).

taille : 0,59 à 0,66 mm.

Antennule et ANTENNE. Les dimensions, le développement des différents articles et la chétotaxie

de ces appendices sont semblables à ceux de C. coiffaiti.

0,02mm 7

Fie. 7. — Gallobathynella (Gallobathynella) tarissei Serban, Coineau et Delamare :

A, partie masticatrice de la mandibule; B, chétotaxie de la partie apicale maxillulaire.

(1) Espèce dédiée à R. Tarisse, qui a effectué les prélèvements dans les grottes de l'Aude.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DEI.AMARE DEBOUTTEVILLE

Mandibule (fig. 7, A). Aucune différence ne se manifeste au niveau de cette pièce buccale par

rapport à G. coiffaiti ; c’est ainsi que le palpe biarticulé présente les 2 longues soies apicales, tandis

que la partie masticatrice comporte le même nombre de dents et la même disposition de celles-ci.

Notons la possibilité de l’existence d’une dent fine et allongée, difficile à déceler, dans la région de la

partie masticatrice.

Maxillule (fig. 7, B). On observe 2 épines bien développées seulement sur 3 des 4 dents maxillu-

laires; la dent glabre se trouve dans la zone apicale de la pièce buccale.

Péréiopodes 1 à 7. Les premières paires de péréiopodes ont un endopodite formé de 3 articles,

les deux suivantes en comportant 4 sur la même rame. La principale différence par rapport à

G. coiffaiti réside dans le nombre total de soies présentes sur les péréiopodes 1 à 5, qui est plus

réduit. Il existe aussi des différences numériques entre mâles et femelles sur les 6 exemplaires étudiés

(tableaux II et III). Celles-ci demandent à être confirmées par des études portant sur un plus grand

nombre d’individus.

Tableau II

Combinaisons numériques de la chétotaxie des péréiopodes 1 à 7 d’un mâle

Paires de

péréiopodes

Bsp

III

Exp

Nombre total

de soies

0/0

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

0/0

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

0/0

1/1

3/3

4/4

0/0

1/1

0/0

1/1

3/3

4/4

0/0

1/1

0/0

2/2

4/4

0/0

1/1

0/0

2/2

4/4

Tableau III

Combinaisons numériques de la chétotaxie des péréiopodes 1 à 7 d’une femelle

Paires de

péréiopodes

Bsp

Exp

Nombre total

de soies

0/0

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

0/0

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

0/0

1/1

3/3

5/5

0/0

1/1

0/0

2/2

4/4

0/0

1/1

0/0

2/2

4/4

PÉRÉIOPODE 8 MALE (fig. 8 et 9). Sa structure générale se rapproche de celle du péréiopode de

G. coiffaiti. La proéminence externe du basis offre un angle distal externe arrondi. Si nous rappor¬

tons la longueur de la face antérieure du prolongement rostral à celle du basis on remarque qu’elle

est plus courte que celui-ci. La région apicale du prolongement présente un petit mamelon.

Péréiopode 8 femelle (fig. 10, A). La structure générale de cet appendice est fort proche de

celle que l’on rencontre chez G. coiffaiti. Le basipodite, allongé, dépasse en longueur l’exopoditc.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

L’endopodite, massif, est un peu plus long que la moitié de l’exopodite. Des variations en ce qui

concerne la longueur des deux rames peuvent s’observer sur les différents exemplaires.

Fie. 8. — Gallobathynella ( Gnllobathynella) tarissei Serban, Coineau el Delamare :

péréiopodes 8 mâles.

Uropode Ifig. 10, B). Massif; les 3 parties constitutives offrent une robustesse remarquable.

La longueur de l'exopodite atteint les 3/4 de celle de l'endopodite. Ainsi, par ce dernier caractère,

l'uropode distingue nettement G. larissei de G. coijfaiti. Le protopodite est orné de 4 fortes épines

de tailles sensiblement égales. Les 2 griffes uropodiales sont bien développées; l’apicale, plus robuste

que celle de G. coijfaiti, est plus longue que l'endopodite; la griffe subapicale atteint environ la

moitié de la précédente. Sur l’endopodite s'insèrent aussi 1 soie longue et une plus courte, apicales

et un phanère médian de taille réduite. L’exopodite se termine par 2 soies; il existe aussi un poil

dans la zone médiane de l’article.

Furca (fig. 10, C, Dl. Par les dimensions des poils furcaux, G. tarissei se distingue bien des

autres espèces car le poil 2 n’est jamais allongé. Par ce caractère, il est à préciser que la furca de

cette espèce a une structure plus proche de celle des Rathynella de Roumanie. Les rapports dimen¬

sionnels entre les 5 poils furcaux sont les suivants : le poil dorsal est 2 fois plus court que le poil 1

et légèrement plus court que le poil 4; les poils 2, 3, 4 ont une taille de plus en plus courte. La ciliature

de tous les phanères est riche et bien développée.

Diagnose différentielle :

Les caractères qui distinguent G. tarissei de G. coijfaiti sont les suivants : 3 dents maxillulaires

à 2 épines et une dent glabre; chétotaxie des péréiopodes; prolongement rostral du pénis muni d'un

petit mamelon apical; péréiopode 8 femelle avec un basis allongé et un exopodite et un endopodite

de tailles peu différentes; uropodes massifs, avec 2 griffes uropodiales bien développées, rapicale

étant 2 fois plus longue que la subapicale; le poil 2 de la furca jamais plus long que le poil 1.

Gallobathynella boui, Serban, Coineau et Delamare, 1971 (1)

De touteg les espèces du genre Gallobathynella groupe coiffaiti, G. boui est la plus remarquable

par la structure du prolongement rostral du pénis et par la morphologie fine, tout à fait particulière,

des griffes uropodiales. Si G. tarissei est facilement identifiable par les caractères des poils furcaux,

la présente espèce se distingue immédiatement par ses griffes uropodiales.

tll Nous dédions cetle espèce à Claude Bon qui a prospeclé activement les eaux souterraines et a découvert de

nombreuses Bathynelles.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DEI.AMARE DEBOUTTEVILLE

Fie. 9. — Gallobalhynella iGallobalhynelIa ) tarissei Serban, Coineau et Delamare :

protopodite du péréiopode 8 mâle. A, face rostrale; B, face latéro-externe ; C, face latéro-inteme ; D, face caudale.

Bien que la grotte fréquentée par G. boui se situe dans le voisinage immédiat de la station type

de G. coiffaiti, remarquons que par rapport au générotype, G. boui s’individualise plus nettement

que G. tarissei qui vit dans la Grotte de Limousis (fig. 63).

Matériel étudié : 7 mâles et femelles récoltés dans la grotte La Devèze, à Courniou (Hérault)

par Cl. Bou; 20-1V-70.

Taille, petite oscillant entre 0,55 mm et 0,65 mm.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Fie. 10. — Gallobathynella l Gnllobalhynella) tarisse i Serban, Coineau et Delamare :

A, péréiopode 8 femelle; B, uropode; C et D, furea. 1 à 4, poils furcaux; Pl-drs, poil dorsal de la furca.

Antennule et antenne. Elles ressemblent beaucoup à celles de G. coiffaiti.

Mandibule (fig. 11, A, B). Le palpe mandibulaire est biarticulé. La partie masticatrice est géné¬

ralement constituée de 6 dents analogues à celles de G. coiffaiti. Une structure différente a pu être

observée seulement sur un seul exemplaire chez lequel les deux mandibules ne sont pas identiques

(«g- 11).

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

Fie. 11. — Gallobathynella (Gallobathynella) boui Serban, Coineau et Delamare :

A, B, partie masticatrice des mandibules d'un individu.

Péréiopodes 1 à 7. Ils offrent la structure générale caractéristique pour les espèces du genre.

L’article apical des péréiopodes 1 porte 3 soies.

Tableau IV

Combinaisons numériques de la chétotaxie des péréiopodes 1 à 7

Paires de

péréiopodes

Bsp

Exp

Nombre total

de soies

0/0

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

0/0

1/1

3/3

5/5

0/0

1/1

0/0

1/1

3/3

5/5

0/0

1/1

0/0

2/2

4/4

0/0

1/1

0/0

2/2

4/4

Fie. 12. — Gallobathynella ( Gallobathynella) boui Serban, Coineau et Delamare :

péréiopodes 8 mâles.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Péréiopode 8 mâle (fig. 12 et 13). Si la structure générale du péréiopode 8 mâle est peu diffé¬

rente de celle des autres espèces du genre, l’allongement du prolongement rostral du lobe pénien

et la forme de sa partie apicale caractérisent nettement cette espèce. Vue de face, la formation en

Fie. 13. — Gallobathynella ( Gallobathynella ) boui Serban, Coineau et Delà marc :

prolopodite du péréiopode 8 mâle. A, face rostrale; B, face latéro-externe; C, face laléro-interne ; D, face caudale.

question offre une région apicale amincie et légèrement arquée vers l’axe du corps; vu de profil,

le prolongement rostral est pointu. En ce qui concerne la proéminence externe du basis. celle-ci

présente l’angle distal arrondi. La chétotaxie de l’exopodite de l’endopodite et du basis est sem¬

blable à celle de G. coifjaiti.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

PÉRÉIOPODE 8 FEMELLE (fig. 14 A). Il ge distingue de celui de G. coiffniti et de G. tarissei par le

développement identique de l’exopodite et de l’endopodite. Etant donné le nombre réduit d’exem¬

plaires étudiés la fidélité de ce caractère mérite de nouvelles observations. Précisons que l’endopodite

a les dimensions rencontrées chez les autres espèces, tandis que l’exopodite est de petite taille.

Fie. 14. — Gallobathynella ( Gallobalhynella ) boui Serban, Coineau et Delamare :

A, péréiopode 8 femelle; B, uropode; C, griffe uropodiale; D et E, furca. 1 à 4, poils furcaux; Pl-drs, poil dorsal

de la furca.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Uropode (fig. 14, B, Cl. Il est massif; sa chétotaxie le différencie des deux espèces précédentes.

La longueur de l’exopodite atteint les 3/4 de celle de l’endopodite. Le sympodite porte 4 épines dont

la première est plus fortement développée que les autres. Les 2 griffes uropodiales sont plus longües

que l’endopodite et ont une taille identique. Remarquons la ciliature secondaire de ce phanère

extrêmement développé et sa situation tout à fait particulière : toutes les soies, d’une taille égale

aux 2/3 de la longueur des griffes, sont disposées selon un cercle autour de la région médiane de

ces dernières; ainsi, la partie apicale de la griffe est entourée de toutes parts de ces soies et forme

un axe à la base duquel divergent ces dernières (fig. 14, C).

Furca (fig. 14, D, El. Poil dorsal presque aussi long que le poil 1; le poil 2 plus de 3,5 fois plus

long que ce dernier qui atteint en même temps les 3/4 de la taille du poil 3; le poil 4 est légèrement

plus long que le poil 1.

Diagnose différentielle :

G. boui diffère de G. coiffaiti et de G. tarissei par la forme étirée et pointue du prolongement

rostral du pénis, par l'exopodite et Vendopodite du péréiopode 8 femelle qui sont de tailles peu

différentes. La longueur plus grande de l’une des épines du sympodite de l’uropode et la ciliature

des griffes uropodiales l’isolent également des deux espèces précédentes. Notons la taille des poils

furcaux qui individualise G. boui par rapport à G. tarissei.

Gallobathynella juberthiae Serban, Coineau, Delamare 1971 (1)

Cette quatrième espèce du genre provient de la région des Pyrénées-Orientales. Il s’agit de la

seule forme de Gallobathynella récoltée dans le sous-écoulement d’une rivière, toutes les autres ayant

été recueillies dans des grottes. Dans l’état actuel des recherches, G. juberthiae marque la limite sud-

ouest de l’aire de répartition du genre. Bien que son palpe mandibulaire soit biarticulé, la structure

de l’endopodite antennairc est plus proche de celle de G. delayi que de celle de G. coiffaiti.

Matériel étudié : 5 exemplaires I mâles et femelles) récoltés dans le sous-écoulement de l’Agly

(Pyrénées-Orientales), Y. et N. Coineau rec., 17-1-65.

Taiile : comprise entre 0,63 et 0,70 mm.

Antennule. Sa structure générale est celle des autres espèces.

Antenne (fig. 15). Elle est différente de celle de G. coiffaiti par les dimensions des articles endo-

podiaux. Ainsi, l'article 3 offre la même taille que le second, tous les deux étant plus longs que le

premier. Le protopodite de 3 articles est 3 fois plus court que l’endopodite; l’exopodite égale en

longueur l’article endopodial 2; l’organe sensoriel de l’exopodite présente des ramifications apicales

bien développées.

Mandibule (fig. 16, A et Bl. Bien que le nombre d’exemplaires étudiés soit très réduit, nous

avons rencontré les anomalies les plus remarquables, concernant la morphologie du palpe mandibu¬

laire. Chez une femelle, le palpe porte 3 soies apicales, caractère exceptionnel quant à la chétotaxie

de cette annexe mandibulaire chez les Bathynellidae. Chez un mâle (fig. 57, C), le palpe, moins

développé, présente un étranglement dans son tiers basal (voir c La structure des mandibules et la

taxonomie des Callobathynellinae » I.

La partie masticatrice comporte 5 dents bien individualisées et deux autres plus petites, ayant

une base commune. La première dent de la pars molaris offre une structure particulière rappelant le

même élément de la mandibule de G. delayi.

Maxillule. Généralement, les 2 dents apicales sont glabres, les suivantes portant des épines.

Péréiopodes 1 à 7. Comme chez les autres espèces du sous-genre Gallobathynella, l'épipodite

coxal est développé sur les péréiopodes 1, le poil dorsal de l’article endopodial 2 étant toujours absent.

(Il Espère dédiée amicalement à M 1 ” L. Jlberthik, Maître de Recherche» au C.N.R.S., Laboratoire souterrain

de Moulis.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DEI.AMARE DEBOUTTEVILLE

Fie. 15. — Gallobathynella ( Gallobathynella ) juberthiae Serban, Coineau et Delamare :

antenne.

Fie. 16. — Gallobathynella ( Gallobathynella ) juberthiae Serban, Coineau et Delamare :

mandibule. A, partie masticatrice; B, palpe mandibulaire à 3 poils.

En ce qui concerne la cliétotaxie (tableau V), les péréiopodes 1 portent 30 soies, la 7' paire, 14.

Des différences sc remarquent par rapport à G. coiffaiti.

Tableau V

Combinaisons numériques de la chétotaxie des péréiopodes 1 à 7

Paires de

péréiopodes

Bsp

Exp

Nombre total

de soies

0/0

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

0/0

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

0/0

1/1

3/3

5/5

0/0

1/1

0/0

2/2

5/5

0/0

1/1

0/0

2/2

4/4

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

PÉRÉIOPODE 8 MÂLE (fig. 17 et 18). Le pénis se distingue par la taille réduite du prolongement

rostral et par sa forme arquée vers la partie postérieure. Contrairement aux espèces déjà décrites, la

face postérieure du prolongement rostral descend le long de l’apex du lobe pénien. La proéminence

externe du basis offre un angle distal externe arrondi.

Fie. 17. — Gallobalhynella <Gallobathyne.lla I juberthiae Serban, Coineau et Delamarc .

péréiopodes 8 mâles.

Péréiopode 8 femelle (fig. 19, A et B). La structure de cet appendice rappelle celle des autres

espèces. Il présente un exopodite soit 2 fois, soit 3 fois plus long que l’endopodite. Ces rapports

différents entre les 2 rames appellent de nouvelles observations pour arriver à une conclusion défi¬

nitive en ce qui concerne leurs dimensions spécifiques.

Uropode (fig. 19, C). Sur le sympodite s’insèrent 4 épines. La griffe uropodiale apicale a la même

longueur que l’endopodite, tandis que la griffe sous-apicale dépasse la moitié de la première. Dans

la région apicale de l'endopodite se trouve une longue soie et 2 autres de taille plus réduite. La

longueur de l’exopodite vaut les 2/3 de celle de l’endopodite.

Furca (fig. 19, D et E). Le poil dorsal est bien plus court que le poil 1 qui est de même taille

que le poil 4; poils 2, 3 à 4 fois plus allongés que le premier et 2 fois et demie plus long que le poil 3.

Diagnose différentielle :

La structure de Fendopodite des antennes, la taille et la forme du prolongement rostral du pénis

et la chétotaxie de la furca séparent nettement cette espèce des précédentes.

b) Sous-genre Gallobalhynella (Clamousella) nov.

Ce second groupe d’espèces du genre Gallobathynella comprend une seule forme dont le palpe

mandibulaire, triarticulé, porte 2 griffes apicales. Etant donné la morphologie de l’endopodite des

péréiopodes ambulatoires et du 8' appendice péréial femelle, morphologie très proche de celle des

espèces déjà décrites, nous avons créé pour G. delayi un nouveau sous-genre.

Source : MNHN, Paris

F.. SERBAN, IV. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

Gallobathynella delayi Serban, Coineau et Delamare, 1971 (1)

Matériel étudié : 5 exemplaires (2 5 et 3 9) récoltés par B. Delaï dans la Grotte de Clamouse

(Hérault). Une seconde capture a été faite récemment par C. Juberthie, L. Juberthie et E. Serban

15-2-1971).

Taille : comprise entre 0,99 et 1 mm.

Antennule (fig. 20, A). Le pédoncule de 3 articles est toujours plus long que l’exopodite composé

de 4 articles. L’article basal du pédoncule est plus développé, dépassant le III de 1/3 de sa longueur.

Les articles II, III et VIII sont sensiblement de la même taille, tandis que IV et V sont nettement

(1) Nous dédions cette espèce à B. Delay qui par ses études a mis en évidence la présence indubitable des

Bathynelles dans les eaux de percolation.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Fie. 19. — Gallobalhynella (Gallobathynella) juberthiae Serban, Coineau et Delamare :

A, péréiopode 8 femelle, vu latéralement; B, péréiopode 8 femelle vu de face; C, uropode; D et E, furra.

1 à 4, poils furcaux; Pl-drs, poil dorsal.

plus courts (la moitié des précédents environ). Trois soies s’insèrent sur l’article V; le VI porte 2

bâtonnets hyalins et 5 soies; l’article apical offre 3 bâtonnets hyalins et 4 soies.

Antenne (fig. 20, B) de la même longueur que l'antennule: l’endopodite, 2 fois plus long que

le protopodite, a ses articles successifs de plus en plus développés; l’article proximal de la rame interne

est 2 fois plus court que le terminal. L’exopodite dépasse l’article endopodial 2, d’un quart de sa

longueur; son organe sensoriel se termine par 4 ramification' dichotomiques. Sur l’article apical du

pédoncule et sur le deuxième de l’endopodite, se trouve une soie; premier et troisième articles endo-

podiaux à 2 poils; quatrième et cinquième à 4 phanères.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN. N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

Fie. 20. — Gallobalhynella ( Clamousella) delayi Serban, Coineau et Delamare :

A, antennule; B, antenne; C, mandibule; D, partie masticatrice de la mandibule; E, chétotaxie de la partie apicale

maxillulaire ; F et C, dents maxillulaires.

Mandibule (fig. 20, C, D). Le palpe mandibulairc est formé par 3 articles; notons l’allongement

de l’article médian qui dépasse de 3 et 4 fois la longueur des articles basal et apical; respectivement.

Deux griffes terminales sont présentes.

La partie masticatrice, différente de celle de G. coiffaiti, se compose de 6 dents; 3 dents de tailles

voisine a la pars molaris, la première étant plus aiguë et d’une forme particulière.

Maxillule (fig. 20, E à G). Sur les 4 dents maxillulaires, 3 présentent 1 ou 2 épines.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Fie. 21. — Gallobathynella iClamousella) delayi Serban. Coineau et Delamare :

A, péréiopode 1; B, péréiopode 2; C, péréiopode 3.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Péréiopodes 1 à 7. L’exopodite de tous les péréiopodes est toujours plus court que l’endopodite ;

sur les 5 premières paires, à endopodite triarticulé, la différence entre les deux rames est égale à la

moitié de la longueur de l’article apical endopodial; sur les péréiopodes 6 çt 7 l’exopodite dépasse

de peu la moitié de la rame interne. L’épipodite coxal est absent sur les péréiopodes 1.

Chétotaxie. L’exopodite des 7 paires porte 5 poils. Sur le protopodite et l’endopodite, en commen¬

çant de la paire 1 vers la septième, nous avons trouvé 30, 22, 20, 14, 14, 6, 6 poils, notifiés dans les

combinaisons numériques du tableau VI. Comme l'indique le tableau, l’article apical de l’endopodite

compte 4 soies sur les péréiopodes 1, 3 sur les paires 2 à 5 et 2 poils, dont un particulièrement réduit,

sur les deux dernières paires. La réduction du nombre de poils endopodiaux des 7 paires de péréio¬

podes est approximativement de 24.

Tableau VI

Combinaisons numériques de la chétotaxie des péréiopodes 1 à 7

Paires de

péréiopodes

Bsp

III

Exp

Nombre total

de soies

1/1

3/3

4/4

5/5

0/0

2/2

4/4

3/3

5/5

0/0

2/2

1/1

3/3

5/5

0/0

1/1

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

0/0

2/2

5/5

0/0

1/1

0/0

2/2

5/5

PÉRÉIOPODE 8 MÂLE (fig. 23 et 24). Le prolongement rostral du lobe pénien est digitiforme quel

que soit l’angle sous lequel on l’observe : il est nettement plus court que le basis.

La proéminence externe du basis présente un bord externe rectiligne et un angle distal pointu.

Fie. 23. — Gallobalhynella iClamousella) delayi Serban, Coineau et Delamare :

péréiopodes 8 mâles.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

Fie. 24. — Gallobathynella (Clamousella) delayi Serban, Coineau et Delamare :

protopodite du péréiopode 8 mâle. A, face roslrale; B, face latéro-exteme ; C, face latéro-interne; D, face caudale

Péréiopode 8 femelle (fig. 25, A). Cet appendice a une structure générale très proche de celle

des espèces du groupe coiffaiti. L'endopodite, robuste, est 2 fois plus court que le basis et moins de

2 fois que l'exopodite. Bien que l’exite précoxal ne soit pas aussi développé que chez Bathynella,

il est en même temps mieux individualisé par rapport à celui des espèces déjà décrites. Le poil de la

face interne du coxopodite est présent.

Uropode (fig. 25, B). L’exopodite est 2 fois plus court que l’endopodite. Quatre épines sont

présentes sur le sympodite; les 2 griffes uropodiales sont moins robustes que celles des autres

espèces; la griffe apicale, qui atteint la longueur de l’endopodite, est visiblement plus développée que

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

la griffe subapicale; les 2 poils terminaux de l’endopodite sont presque de la même taille (voir les

espèces du groupe coiffaiti).

Furca (fig. 25, C, D). Les 5 poils furcaux ont les dimensions suivantes : poil dorsal égal au poil 1

qui est 4 fois plus court que le poil 2 et qui représente aussi les 3/4 de la longueur du poil 3; poil 4

égal au poil 1.

Fie. 25. — Gallobathynella ( Clamousella) delayi Serban, Coineau et Delamare :

A, péréiopode 8 femelle; B, uropode; C et D, furca. 1 à 4, poils furcaux; Pl-drs, poil dorsal de la furca.

Le genre Gallobathynella

Le problème des rapports taxonomiques existant entre G. coiffaiti, G. tarissei, G. boui et G. juber-

thiae, d’une part, et G. delayi d’autre part, reste à débattre malgré la création des deux sous-genres.

L’étude de tous les caractères de ces espèces montre l’existence d’une large série de particularités

différencielles qui nous ont obligés à les répartir en deux unités systématiques de niveau sous-

générique. Nous allons inscrire ci-dessous les principaux traits qui s’ajoutent au palpe mandibulaire

bi ou triarticulé et qui définissent les nouveaux taxa.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEÀU ET C. DELAMARE DEBOUTTEV1LLE

Tableau VII

Principaux caractères distinctifs des sous-genres Gallobathynella et Clamousella

Gallobathynella

(Clamousella)

Gallobathynella

(Gallo bathynella)

1 ) A, bien plus longue que A 2

2) A, : pédoncule plus court que l’exopodite

3) A 2 : article endopodial 3 plus court que le se¬

cond (exception G. juberthiae)

4) palpe mandibulaire biarticulé avec deux soies

terminales

5) péréiopode 1 avec l’épipodite coxal développé

6) poil dorsal de l’article endopodial médian (P, -P s )

ou de l'article 2 (P 6 et P 7 ), absent

7) chétotaxie de P, comportant 30 soies au maxi¬

mum

8) poil coxal de P, absent

9) prolongement rostral du lobe pénien dépassant

la longueur de la moitié du basipodite

10) les 2 soies apicales de l'endopodite des uropodes

de longueur nettement différente

1) A, approximativement de même longueur que

2) A, : pédoncule plus long que l’exopodite

3) A 2 : article endopodial 3 fois plus long que le

second

4) palpe mandibulaire triarticulé avec 2 griffes ter¬

minales

5) péréiopode I sans épipodite coxal

6) poil dorsal de l’article endopodial médian (P, -P s )

ou de l’article 2 (P 6 et P 7 ), présent

7) chétotaxie de P, comportant 40 soies

8) poil coxal de P, présent

9) prolongement rostral du lobe pénien ne dépas¬

sant pas la moitié du basipodite

10) les 2 soies apicales de l’endopodite des uropodes

très allongées

La série des caractères mentionnés demande une confirmation en ce qui concerne le sous-genre

Clamousella qui ne comporte qu'une seule espèce.

Les rapports entre les longueurs des antennulcs et des antennes laissent supposer que la taille

plus réduite des antennes de G. coiffaiti est due à la dimension moindre de l’article endopodial 3.

Cette opinion devient caduque après l’étude de l’endopodite antennaire de V. vandedi chez lequel

l’antenne est plus longue que l'antennule malgré la taille réduite de l'article 3 (fig. 36). Les rapports

qui existent entre les longueurs des deux premiers appendices céphaliques représentent donc le résultat

des différences de taille de tous les articles et spécialement de ceux des endopodites.

L’absence du poil coxal des péréiopodes 1 dans le sous-genre Gallobathynella est un caractère

remarquable qui n’a été rencontré ni chez les autres Gallobathynellinae, ni chez les espèces de

Bathynella de Roumanie.

Nous avons accordé une importance particulière à la présence ou à l’absence du poil dorsal de

l’article médian des endopodites des péréiopodes, étant donné que sur les appendices dont la rame

interne comporte 4 articles, ce phanère marque la limite distale de l’article 2. Sa position subdistale

sur les endopodites à 3 articles, ou son absence, sont des caractéristiques indiquant les processus qui

ont conduit d'un endopodite quadriarticulé à un endopodite triarticulé (voir « Les péréiopodes 1

à 7 et l’hétérogénéité de leur structure »).

Notons que les uropodes sont caractérisés dans les deux sous-genres par la longueur des 2 soies

apicales de l’endopodite. Chez les espèces G. coiffaiti, G. tarissei, G. boui et C. juberthiae, l’une des

soies en question offre une longueur qui est sensiblement la même que celle des uropodes. Chez

G. delayi, le même phanère est approximativement 2 fois plus long que les uropodes.

A la structure des palpes mandibulaircs. Inarticulés chez Gallobathynella ( Gallobathynella ) et

triarticulés chez Gallobathynella [Clamousella ), il est donc possible d’associer d’autres caractéristiques

qui justifient la création des deux sous-genres.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

2. — Genre Meridiobalhynella Serban, Coineau et Delamare, 1971

Gynérotype : Meridiobathynella roiichi Serban, Coineau et Delamare, 1971.

Diagnose : Péréiopode 8 mâle peu allongé; proéminence externe du basis à contours arrondis:

endopodite rudimentaire ou absent; exopodite bien développé. Péréiopode 8 femelle se composant de

2 articles; épipodite de f article basal absent. Antennule formée de 6 articles I pédoncule + exopodite)

et d'un endopodite rudimentaire. Antenne comprenant 6 articles {protopoditeendopodite I et un

exopodite identique à celui de Bathynella. Palpe mandibulaire de 3 articles portant 2 griffes apicales.

Endopodite des péréiopodes 1 formé de 4 articles; celui des péréiopodes 2 à 5 comprenant 3 articles;

endopodite des péréiopodes 6 et 7 avec 3 articles (M. rouchi) ou 4 articles (M. catalanensis).

Meridiobathynella rouchi Serban, Coineau et Delamare, 1971 (1)

Matériel étudié : de nombreux exemplaires ont été récoltés en filtrant l’eau des pompes situées

dans les vignobles près de Montagnac (Hérault). Leg. C. Juberthie, R. Rouch (1968).

Taille : 0,89 à 1,08 mm.

Antennule (fig. 26, A). Elle se compose de 6 articles seulement et d'un endopodite uniarticulé.

Le pédoncule de 3 articles est plus grand que l’exopodite formé également de 3 articles. Article basal

du pédoncule, le mieux développé; l’article II est de la même longueur que le VI, tous les autres étant

plus courts. Quatre bâtonnets hyalins ornent les 2 derniers articles (2 et 2) en plus des poils de type a.

Antenne (fig. 26, B). Elle atteint les 2/3 de la longueur de l’antennule. Elle est constituée de

6 articles et d’un exopodite; l’endopodite ne comprend que 3 articles, correspondant aux articles 1. 2

et 5 de l'endopodite de G. coiffaiti. La longueur de la hampe atteint les 3/4 de celle de l’endopodite.

L’exopodite est plus long que l’article 2 de l’endopodite. L’organe sensoriel de l’exopodite est muni

de nombreuses soies terminales groupées sur deux courtes ramifications.

Mandibule (fig. 26, C-E). La partie masticatrice compte 5 dents dont les 2 dernières sont plus

petites. Le palpe, massif, est triarticulé et porte 2 griffes terminales.

Maxillule (fig. 26, F). Toutes les dents maxillulaires sont glabres.

Péréiopode 1 à 7 (fig. 27 et 28). L’endopodite comprend 4 articles sur la première paire et 3

sur les 6 suivantes. L’exopodite est un peu plus court que l’endopodite sur les péréiopodes 1, 6 et 7,

Tableau VIII

Combinaisons numériques de la chétotaxie des péréiopodes 1 à 7

Paires de

péréiopodes

Bsp

III

Exp

Nombre total

de soies

1/1

2/2

2/1

1/1

4/4

0/0

1/1

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

3/3

5/5

0/0

1/1

2/2

5/5

0/0

1/1

2/2

5/5

0/0

1/1

0/0

2/2

4/4

0/0

1/1

0/0

2/2

4/4

(1) Espece dédiée à R. Rouch, qui nous a particulièrement aidés, qui a réuni un abondant matériel, et dont les

travaux, sur les eaux souterraines continentales, sont fondamentaux.

Source : MI4HN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

Fie. 26. — Meridiobathynella rouchi Serban, Coineau et Delamare :

A, antennule; B, antenne; C, mandibule; D et E, partie masticatrice de la mandibule; F, chétotaxie de la partie

apicale maxillulaire.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Meridiobathynella rouchi Serban, Coineau et Delà mare

péréiopode 1 ; B, péréiopode 2 ; C, péréiopode 3.

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

Fie. 28. — Meridiobathynella rouchi Serban, Coineau et Delamare :

A, péréiopode 4; B, péréiopode 5; C, péréiopode 7.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Fie. 29. — Meridiobalhynella rouchi Serban, Coineau et Delamare :

péréiopodes 8 mâles.

Fie. 30. — Meridiobalhynella rouchi Serban, Coineau et Delamare :

protopodite du péréiopode 8 mâle. A, face rostrale; B, face latéro-externe ; C, face latéro-inteme ; D, face caudale.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

tandis que sur les autres, il tend à dépasser l’endopodite. La rame interne du 7 e péréiopode, qui ne

comporte que 3 articles, est toujours un peu plus longue que celle du péréiopode 1, formé de 4 articles.

Les articles coxaux de la première paire ne portent pas d’épipodite respiratoire.

Chez les individus étudiés, le nombre de poils est variable tant d’un animal à un autre que sur

les deux appendices d’une même paire. L’exopodite des péréiopodes 1, 6 et 7 porte 4 poils. Certains

exemplaires offrent le même nombre sur les péréiopodes 5. L’article apical de l’endopodite est toujours

muni de 4 soies sur les appendices de la première paire, il en compte 3 sur les péréiopodes 2 et 3, et,

le plus souvent, 2 seulement sur les péréiopodes 4 à 7 ; précisons que la taille des 2 phanères apicaux

est différente à partir de la paire 6 seulement. La chétotaxie des péréiopodes 1 est la plus riche et

comporte 31 soies. Le tableau VIII montre les combinaisons numériques d’un exemplaire mâle.

Péréiopode 8 male (fig. 29 et 301. Par le contour circulaire de la proéminence externe du basis,

cette espèce diffère nettement de celles du genre Gallobathynella plus proche de V. vandeli. En

outre, la réduction de la taille de l’endopodite, qui offre l’aspect d’un mamelon mal individualisé

par rapport au basis, s’ajoute à la série des détails qui détachent Meridiobathynella du genre type

de la sous-famille. Le prolongement rostral du lobe pénien est court à section transversale circulaire,

étant donné qu’il présente la même largeur sur toutes les faces du pénis (voir le prolongement rostral

de V. vandeli).

Fie. 31. — Meridiobathynella rouchi Serban, Coineau et Delamare :

A et B, péréiopode 8 femelle; C, uropode; D et E, furca. 1 à 4, poils furcaux; Pl-drs, poil dorsal de la furca.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

— Meridiobathynellu catalanensis Serban, Coineau et Delamare :

A, péréiopode 1 ; B, péréiopode 2 ; C, péréiopode 7.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

PÉRÉIOPODE 8 FEMELLE Ifig. 31, A, B)- B présente la morphologie la plus simplifiée que l’on peut

rencontrer dans la famille des Bathynellidae, cet appendice rappelant le péréiopode 8 de la femelle

de Parabathynella stygia ou P. motasi. Formé de 2 articles seulement, sans épipodite respiratoire (voir

V. vandeli I, ce péréiopode soulève la question des processus qui ont pu agir dans les deux familles

— Bathynellidae et Parabathynellidae — afin de modifier un appendice ambulatoire en une telle

formation rudimentaire. Etant donné la présence du long poil du coxopodite de Gallobathynella,

il est à supposer que celui-ci marque l’ébauche du précoxa et du coxa; en ce qui concerne l’article

distal, il représente, à notre avis, le basipodite sur lequel l’exopodite et l’cndopodite ne sont pas encore

développés.

Uropode (fig. 31, C). L’exopodite court atteint la moitié de la longueur de l’endopodite; le sym-

podite porte 4 épines; l’endopodite est muni de 3 griffes; par ce caractère, le genre Meridiobathynella

se singularise dans la sous-famille des Gallobathynellinae.

Furca (fig. 31, D, E). Poil dorsal minuscule; le poil 1, le plus massif, est presque aussi long que

le poil 2, extrêmement mince; poils 3 et 4 plus courts que les deux précédents; par la taille du poil

dorsal, et par la finesse du poil 2, M. rouchi présente la furca la plus remarquable connue jusqu’à

présent chez une Batynelle européenne.

Meridiobathynella catalanensis Serban, Coineau et Delamare, 1971

M. catalanensis a été recueilli par pompage dans la nappe phréatique du Rio-Ter à Torroella de

Montgri en Catalogne espagnole. Il s’agit donc d’une espèce non française, mais que nous prenons en

considération ici, car elle appartient au genre Meridiobathynella. Le matériel étudié étant peu

abondant, ces premiers résultats devront être complétés à la suite de nouvelles récoltes.

Matériel ÉTUDIÉ : 4 exemplaires mâles et femelles provenant de Torroella de Montgri; Y. et N.

Coin eau rec., le 2-11-1962.

Antennules et ANTENNES de même structure que celles de M. rouchi.

Mandibule (fig. 35, A). Le palpe triarticulé ne présente pas de particularités. La partie mastica¬

trice offre 5 dents, les 3 dernières étant bien développées et bien individualisées.

PÉréiopodes 1 à 7 (fig. 32). L’endopodite des péréiopodes 1 comporte 4 articles, celui des paires

2 à 5 en ayant 3, tandis que les derniers appendices (6 et 7) ont la rame interne munie de 4 articles

(tableau IX).

Fie. 33. — Meridiobathynella catalanensis Serban, Coineau el Delamare :

péréiopodes 8 mâles.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Fie. 34. — Meridiobathynella catalanensis Serban, Coinean et Delamare :

protopodite du péréiopode 8 mâle. A, face rostrale; B, face latéro-exlerne; C, face iatéro-interne ; D, face caudale.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

Fig. 35. — Meridiobalhynella catalanensis Serban, Coineau et Delamare :

A, partie masticatrice de la mandibule; B, péréiopode 8 femelle; C et D, furca. 1 à 4, poils furcaux; Pl-drs, poil dorsal

de la furca.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Péréiopoüe 8 male (fig. 33 et 34). Il se rapproche de celui de M. rouchi. Certaines différences

peuvent être observées quant à la forme de la proéminence externe du basis qui offre un contour peu

arqué; aucune trace de l’endopodite n’a pu être décelée sur les exemplaires étudiés; le prolongement

rostral du lobe pénien est plus allongé que celui de M. rouchi.

Tableau IX

Combinaisons numériques de la chétotaxie des péréiopodes 1 à 7

Paires de

péréiopodes

Bsp

III

Exp

Nombre total

de soies

1/1

2/2

1/1

3/3

5/5

0/0

1/1

3/3

5/5

0/0

1/1

0/0

1/1

3/3

5/5

0/0

1/1

0/0

1/1

2/2

5/5

0/0

1/1

0/0

2/2

5/5

0/0

1/1

0/0

2/2

4/4

0/0

1/1

0/0

2/2

4/4

PÉRÉiopode 8 femelle (fig. 35, B l. D se compose de 2 articles moins robustes que ceux de M.

rouchi; l’épipodite est absent. Sur la face interne de l’article basal s’insère une soie; l’article apical

porte un poil.

Uropode. Aucune différence ne se manifeste par rapport à M. rouchi.

Furca (fig. 35, C et D). La chétotaxie de la furca se distingue nettement de celle de M. rouchi.

Le poil dorsal, aussi mince que chez l’espèce précédente, est plus long. Le poil 2 dépasse 3 fois en

longueur le poil 1 qui est un peu plus long que le poil 3.

Diagnose différentielle -.

Cette seconde espèce du genre Meridiobathynella se différencie de M. rouchi par les détails du

péréiopode 8 mâle, par la taille des 2 articles des péréiopodes 8 femelles, par les endopodites des

péréiopodes 6 et 7 formés de 4 articles et par la chétotaxie de la furca.

3. — Genre Vandelibathynella Serban, Coineau et Delamare, 1971

Genérotype : Vandelibathynella vandeli I Delamare et Chappuis).

Diagnose : Péréiopode 8 mâle peu différent de celui de Meridiobathynella. Péréiopode 8 femelle

biarticulé; article basal avec un èpipodite. Antennule formée de 7 articles (pédoncule + exopodite)

et (Tun endopodite rudimentaire. Antenne comprenant 8 articles {protopodite + endopodite), un

exopodite identique à celui de Bathynella. Palpe mandibulaire uniarticulè avec un seul phanère apical.

Endopodite des péréiopodes 1 à 5 comprenant 3 articles; endopodite des péréiopodes 6 et 7 à 4 articles.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEV1LLE

Vandelibathynella vandeli jDelamare et Chappuis)

= Bathynella vandeli Delamare et Chappuis, 1954

= Bathynella vandeli Delamare, 1961

L’espèce vandeli a été décrite pour la première fois par Cl. Delamare Deboutteville et P.A.

Chappuis en 1954 qui soulignèrent alors sa position particulière au sein du genre Bathynella.

La station type de la Grotte de Hount-Santo (Font-Saint), celle de la Grotte de Passaroles (Canton

de Saint-Girons I et celle du système karstique du Baget qui hébergent également l’espèce, sont situées

en Ariège dans les Pyrénées centrales. Par son aire actuelle de répartition, V. vandeli apparaît nette¬

ment isolée par rapport aux autres Gallobathynellinae (fig. 63). Pour ce qui est des exemplaires du

Baget (leg. R. Rouch), de nouvelles études montreront si cette forme est identique à celle de Hount-

Santo) .

Matériel étudié : une vingtaine d’exemplaires provenant de la station type : Grotte de Hount-

Santo (Font-Saint), Ariège, leg. R. Rouch, 1967.

Taille : 0,7 mm — 0,75 mm.

Antennule (fig. 36, A et B). Elle est formée de 7 articles et d’un endopoditc. Le pédoncule de

3 articles est plus court que l’exopodite. Les 4 articles de l’exopodite sont de plus en plus longs vers

son apex. Remarquons la présence des 4 soies sur l’article 2 de l’exopodite, de 2 bâtonnets hyalins sur

chacun des derniers articles aux côtés des 4 soies de type a.

Antenne (fig. 36, C) toujours plus longue que l’antennule. L’endopodite est 3 fois plus développé

que le protopodite; les articles 2, 4 et 5 de l’endopodite sont particulièrement bien allongés; le second

est une fois et demie plus long que le premier, le quatrième 2 fois et le dernier plus de 2 fois; le

premier et le troisième sont de même taille. L’exopodite est plus court que l’article 2 de l’endopodite.

Deux points sont à signaler au sujet de la chétotaxie :

— une cténidie orne le second article du protopodite et une soie le troisième; les articles de

l’endopodite offrent respectivement 2, 1, 0, 4 et 4 soies;

— l’organe sensoriel de l’exopodite se termine par 4 ramifications simples, divisées de façon

dichotomique.

Mandibule (fig. 36, D, 37, C à H). Le palpe, uniarticulé, porte une longue soie terminale qui le

dépasse de beaucoup en longueur; celle-ci se différencie en 2 parties, une zone basale plus robuste

et une région terminale plus mince; des soies secondaires bien développées garnissent toute la lon¬

gueur de la partie interne suivant 2 franges.

La partie masticutricc est armée de 6 dents réparties également entre la pars incisiva et la pars

molaris. La dent médiane de la pars molaris peut varier même sur les mandibules d’un seul individu,

allant de l’aspect d’une simple dent (fig. 37, C) à celui d’une dent bifide à son extrémité (fig. 37, E

à H).

Maxillule (fig. 36, E et F). L’article proximal porte 3 poils maxiUulaires. Les 4 dents de l’article

distal offrent une longue épine dans le tiers apical.

Maxille (fig. 37, A et B). Elle est conforme à la structure générale qui se rencontre chez les autres

Bathynella et est pourvue d’une riche garniture chétotaxique.

PÉRÉIOPODES 1 à 7 (fig. 38 et 39). L’endopodite des 5 premières paires de péréiopodes se compose

de 3 articles, le médian étant 2 fois plus long que les autres. L’exopodite s’allonge progressivement

des péréiopodes 1 aux péréiopodes 5; il devient approximativement égal à l’endopodite à partir de

la paire 3. L’épipodite coxal est absent sur les péréiopodes 1. Les paires 6 et 7 sont beaucoup plus

longues que les précédentes, l’endopodite comprenant 4 articles, dont les deux médians sont les plus

développés; la somme de leur longueur dépasse celle des articles endopodiaux des péréiopodes 1.

L’exopodite est toujours bien plus court que l’endopodite et atteint les 2/3 de ce dernier; le coxa

des péréiopodes 7 ne porte pas l’endite caractéristique de Bathynella.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Fie. 36. — Vandelibalhynella vandeli (Delamare et Chappuis) :

A, antennule; B, région de l’article VI de l'antennule; C, antenne; D, mandibule; E, maxillule; F, dent maxillnlaire.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

Fie. 37. — Vandelibathynella vandeli (Delamare et Chappuis) :

A et B, maxille; C à H, dents de la partie masticatrice mandibulaire.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

— Vandelibalhynella vandeli iDelamare et Chappuig) :

péréiopode 1; B, péréiopode 2; C, péréiopode 3.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

Fie. 39. — Vandelibathynella vandeli ( Delà mare et Chappuis) :

A, péréiopode 4; B, péréiopode S; C, péréiopode 7.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

ChÉTOTAXIE. Elle est aussi riche que celle des autres espèces du sous-genre Gallobathynella. On

ne trouve jamais plus d'un poil endopodial sur l'article 1 et jamais plus de 2 poils sur l’article médian,

sur lequel le poil dorsal manque. L’article apical de l'endopodite présente 3 soies aux 5 premiers

péréiopodes et 2 seulement, d’une taille différente, sur les derniers (tableau X).

Tableau X

Combinaisons numériques de la chétotaxie des péréiopodes 1 à 7

Paires de

péréiopodes

Bsp

Exp

Nombre total

de soies

1/1

3/3

1/1

3/3

5/5

0/0

2/2

1/1

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

3/3

5/5

0/0

1/1

0/0

1/1

3/3

5/5

0/0

1/1

0/0

2/2

5/5

0/0

1/1

0/0

2/2

4/4

Péréiopode 8 MÂLE (fig. 40 et 41). L’endopodite, réduit, offre l’aspect d’un petit mamelon

portant une seule soie. Le prolongement rostral du lobe pénien est court et très développé dans la

direction du plan sagital du corps. Proéminence externe du basis à contour externe arrondi.

péréiopode 8 mâle. A, vue laléro-externe ; B, vue ventrale.

Péréiopode 8 femelle (fig. 42). Il se compose de 2 articles seulement et d’un épipodite fortement

développé. Cet appendice est donc semblable à celui de Meridiobathyneüa et se rapproche aussi de

celui de Gallobathynella par son épipodite. D’après la position de l’épipodite et la présence de la

soie de sa face interne, l’article basal peut être considéré comme étant le coxopodite; l’article apical,

plus allongé et terminé par une soie, peut être assimilé au basis. L’exopodite et l’endopodite sont donc

absents.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

Fie. 41. — Vandelibalhynella vandeli (Delamare et Chappuis) :

protopodite du péréiopode 8 mâle. A, face latéro-externe; B, face rostrale; C, face caudale; D, face latéro-interne.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Fie. 42. — yandelibathynella vandeli (Delamare et Chappois) :

péréiopode 8 femelle.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

Fie. 43. — Vandelibathynella

A et B, uropode; C, pléopode; D et E, furra.

vandeli (Delamare et Chappuis)

1 à 4, poils furcaux; Pl-drs, poil

dorsal de la furca.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

pLÉOPODE (fig. 43, C). Deux articles entrent dans la constitution du pléopode. L’article basal

porte une soie et l’article apical, 4 soies.

Uropode (fig. 43, A et B). Cet appendice est caractérisé par l’allongement de l’exopodite qui est

presque aussi long que l’endopodite, par les 3 épines du sympodite et les 2 griffes uropodiales de

l’endopodite qui sont de même taille. Chacune des deux rames donne naissance à 2 soies dont l'une

est approximativement 5 fois plus longue que l’autre.

Furca (fig. 43, D et E). Le poil dorsal est particulièrement développé et dépasse les autres poils

furcaux en longueur. Le poil 1 est un peu plus court que le poil dorsal; les suivants (2, 3 et 4) sont

de plus en plus courts.

Genre Pseudobathynella Serban, Coineau et Delamare, 1971

Générotïpe : Pseudobathynella magniezi Serban, Coineau et Delamare, 1971.

Diagnose : Péréiopode 8 mâle constitué d'une région pénienne offrant un seul lobe massif muni

d'un diverticule distal interne; basis partiellement soudé au lobe pénien; axes du lobe pénien et du

basis formant un angle de 30° approximativement; la proéminence externe du basis rejoint le lobe

par sa surface antéroventrale; exopodite et endopodite bien développés. Le péréiopode 8 femelle

comprend un coxopodite, un basipodite, un exopodite et un endopodite; Uépipodite est présent.

Antennule formée par 7 articles I pédoncule + exopodite) et par un endopodite rudimentaire. Antenne

comportant 8 articles (protopodite + endopodite) et un exopodite identique à celui de Bathynella.

Le palpe, mandibulaire possède 3 articles; les griffes apicales présentent un dimorphisme sexuel, l’une

d entre elles offrant une structure très particulière chez les mâles. Endopodite des péréiopodes 1 à 7

composé de 4 articles.

Ce genre, en raison des caractères de son unique espèce, occupe une position spéciale par rapport

aux sous-familles des Gallobathynellinae et des Bathynellinae. La structure « intermédiaire » du pénis,

les endopodites à 4 articles et le dimorphisme sexuel que l’on constate au niveau des phanères du

palpe mandibulaire sont autant de faits qui rendent imprécise sa position taxonomique (voir « Le

genre Pseudobathynella et sa position systématique ».

Pseudobathynella magniezi Serban, Coineau et Delamare, 1971

Matériel étudié : nombreux exemplaires des deux sexes récoltés par la méthode des pompages

Bou-Rouch dans les plages de la Loire à Diou (Allier) ; leg. J.P. Henry et J. Magniez, VI-70.

Taille : comprise entre 1,07 et 1,57 mm.

Antennule (fig. 44, A) composée de 7 articles (pédoncule + exopodite) et d’un endopodite

uniarticulé. Le pédoncule est légèrement plus court que l’exopodite. L’article basal du pédoncule

est le mieux développé; l’avant dernier article de l’exopodite est plus long que le dernier; chacun

d’eux porte 2 bâtonnets hyalins et de nombreux poils.

Antenne (fig. 44, B) formée de 8 articles (protopodite -f- endopodite) plus l’exopodite; elle est

beaucoup plus courte que l’antennule; sa longueur équivaut à l’ensemble des 6 premiers articles de

cette dernière. La longueur du protopodite est comprise 2 fois et demie dans celle de l’endopodite.

En ce qui concerne les dimensions des articles endopodiaux, nous pouvons préciser que l’article 4

dépasse sensiblement les articles 2 et 5 et vaut 3 fois la dimension de l’article 1; article 3 égal aux

2/3 du quatrième. L’exopodite est plus court que l’article 2 de l’endopodite; son organe sensoriel se

termine par 2 longs prolongements munis de longues soies.

Mandibule (fig. 44, C, D et 45). Le palpe massif est triarticulé. Un dimorphisme sexuel se mani¬

feste sur les deux griffes apicales. Chez la femelle, les deux griffes ont une morphologie identique et

portent sur leur bord interne de nombreuses soies faciles à discerner; cette structure rappelle la

chétotaxie du palpe mandibulaire généralisée dans la famille des Bathynellidae. Chez le mâle, le

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

Fie. 44. — Pseudobathynella magniezi Serban. Coineau et Delamare :

A, antennule; B, antenne; C. mandibule d’un mâle; D, mandibule d'une femelle; E, chétotaxie de la

maxillulaire.

égion apicale

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

palpe est muni d’une longue soie ciliée et d’un phanère très différent des griffes de la femelle. Ce

dernier offre une base large et une partie apicale plus mince creusée d’une gouttière dont les bords

portent de nombreuses petites dents (fig. 44, C, 45, A, B). Ce caractère est constant chez un grand

nombre de mâles observés.

Fie. 45. — Pseudobathynella magniezi Serban, Coineau et Delamare :

mandibule. A, les poils apicaux du palpe mandibulaire chez le male; B, phanère mandibulaire modifié chez le mâle;

C et D, les dents de la partie masticatrice; E, les poils apiraux du palpe mandibulaire chez la femelle.

La partie masticatrice est formée d’un nombre variable de dents. Pars incisiva composée de

3 dents bien visibles. La pars molaris comporte 4 dents de dimensions différentes : la première,

allongée et étroite, offre un aspect différent de celui d’une vraie dent ayant des parois plus minces,

moins rigides et hyalines. Des 3 dents suivantes, la dernière est plus développée et porte toujours,

au bord interne, de petits crochets; l’avant dernière peut être une simple dent ou bien posséder une

autre minuscule formation dentiforme, qui s’intercale entre sa base et la dent précédente.

Maxillule (fig. 44, E). Trois des 4 dents maxillulaires portent des épines; la dernière en montre

5 ou 6.

PÉRÉiopodes 1 à 7 (fig. 46 et 47). L’endopodite comprend toujours 4 articles; il est plus long

que l’exopodite sur tous les péréiopodes. L’endopodite de la paire 1 atteint les 2/3 de la longueur de

celui des péréiopodes 6 et 7. L’épipodite coxal est absent sur les péréiopodes 1 ; le coxa des péréiopo¬

des 7 du mâle ne comporte pas d’endite.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEV1LLE

Fie. 46. — Pseudobathynella magniezi Serban, Coineau et Delamare :

A, péréiopode 1; B, péréiopode 2; C, péréiopode 3.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Fie. 47. — Pseudobathynella magniezi Serban, Coineau el Delamarc :

A, péréiopode 4; B, péréiopode 5; C, péréiopode 7.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

Chéototaxie. Généralement, d’après le nombre total de soies présentes sur chaque paire, les

péréiopodes se groupent en 3 catégories; la première paire, les paires 6 et 7 et les paires 2 à 5. Dans

le premier cas on trouve toujours 40 soies, dans le deuxième 16 et dans le troisième de 34 à 32 chez

les mâles et 32 chez les femelles. Cette différence numérique entre mâles et femelles, qui demande

à être confirmée sur un grand nombre d’exemplaires, se manifeste par la présence de 4 soies sur

l’article apical endopodial chez les mâles et 3 chez les femelles.

Tableau XI

Combinaisons numériques de la chétotaxie des péréiopodes 1 à 7 (0)

Paires de

péréiopodes

Bsp

III

Exp

Nombre total

de soies

1/1

3/3

2/2

4/4

5/5

0/0

2/2

4/4

5/5

0/0

2/2

3/3

5/5

0/0

2/2

3/3

5/5

0/0

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

0/0

2/2

5/5

0/0

1/1

0/0

2/2

5/5

Péréiopode 8 MÂLE (fig. 48 et 49). Il se compose d’un sympodite massif, d’un endopodite bien

développé (uniarticulé) et d’un exopodite robuste, dont la longueur vaut 3 fois celle de l’endopodite.

Par sa structure générale, cet appendice est singulier car il n’appartient ni au type de pénis natans,

ni au type caractéristique des Gallobathynellinae. Etant donné les rapports qui existent entre le basis,

sa proéminence externe et la région pénienne, le pénis de P. magniezi occupe une position intermé¬

diaire entre les deux taxa mentionnés. Si chez les Gallobathynellinae, l’axe du basis fait un angle de

35° à 40° avec celui du lobe pénien, et chez Bathynella le même axe est parallèle à celui des lobes

du complexe pénien, chez cette espèce, l’angle déterminé par ces deux axes est voisin de 30 à 33°.

Fie. 48. — Pseudobathynella magniezi Serban, Coineau et Delamare :

péréiopodes 8 mâles.

Source : MNHN, Paris

DESCRIPTION DES ESPÈCES

En outre, la proéminence externe du basis est soudée au lobe pénien sur une plus grande surface que

chez les Gallobathynellinae, mais moins que chez Bathynella. La région pénienne est formée d’un

unique lobe qui a la même largeur apicale et basale. Dans la partie interne du lobe subapicale,

s’individualise un court lobule, dont l’extrémité ne dépasse pas celle du lobe principal.

L'exopodite est garni de 5 soies dont 3 sont sur son bord dorsal et 2 dans sa partie apicale.

L’endopodite porte 2 soies terminales; un poil existe sur la face antérieure du basis.

Péréiopode 8 femelle (fig. 50,A et B). Coxopodite muni d'un épipodite coxal et d’un exite

précoxal. Endopodite bien développé égal aux 2/3 de la longueur de l’exopodite. Les deux rames de

l’appendice portent chacune 2 soies; le phanère du coxopodite est d’une taille très réduite.

Fie. 49. — Pseudobathynella magniezi Serban, Coineau et Delamare :

protopodite du péréiopode 8 mâle. A, face rostrale; B, face latéro-externe ; C, face latéro-interne; D, face caudale.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

Uropode (fig. 50,C).

3 soies sur l’exopodite; ce

On observe 4 épine, «u sympodite, 3 grille, et 4 poils à l’endopodite et

dernier atteint la moitié de la longueur de l’endopodite.

Força (fig. S0,D,E). Le poil do,.»l oflre nne dimension comparable

plu, court que le poil 3 et plu, long que le 4; le poil 2, bien développe,

longueur du poil 1.

à celle du poil 1 qui est

mesure 3 fois et demie la

r. r 50 — Pseudobathynella magniezi Serban, Coineau et Delamare :

péréiopode ! femelle! C, .rep.de; D et E, tores. 1 > 4. p.U. tores..; H-drc pmi d.ml de 1. to,

Source : MNHN, Paris

LA SOUS-FAMILLE DES GALL OBA THYNELLINÆ :

STRUCTURE. DIVERSIFICATION ET TAXONOMIE

Certains faits historiques justifient la dénomination de la sous-famille des Gallobathynellinae ;

d’une part G. coiffaiti et V. vandeli ont été découvertes en France, d’autre part, la majeure partie

des espèces étudiées ici appartiennent à la faune française. Mais il ne s’agit pas pour autant de voir

une signification biogéographique dans la dénomination de Gallobathynellinae, car les espèces de ce

groupe sont également réparties au delà des frontières françaises (M. catalanensis, en Espagne par

exemple).

L’analyse des caractères utilisés dans les diagnoses des nouveaux taxa et une justification de la

nouvelle conception systématique s’imposent car nos résultats apparaissent en contradiction avec les

idées traditionnelles qui ont dominé la taxonomie de la famille des Bathynellidae au cours de ces

dernières années; la création d’une nouvelle sous-famille et de quatre nouveaux genres pourrait être

considérée comme téméraire si l’on tient compte des faits suivants :

a — nombre réduit des espèces appartenant aux nouveaux taxa;

b — territoire assez restreint peuplé par une dizaine d’espèces décrites et l’absence d’éléments

suffisants pouvant permettre d’appliquer la conception biogéographique soutenue par W. Noodt

en 1965;

c — opinion selon laquelle dans la famille des Bathynellidae la diversification évolutive n'est

pas accentuée, toutes les espèces de l’Europe, d'Asie et d’Amérique du Sud appartenant à un seul

genre, Bathynella (Noodt, 1965);

d — connaissance insuffisante de toutes les Bathynelles à l'échelle mondiale, donc absence d'une

révision mondiale de tous les types publiés jusqu’à maintenant;

e — manque d’un matériel assez riche pour certaines espèces décrites afin de confirmer ou

d’infirmer la variabilité affirmée par H. Jakobi (1954) chez les Bathynelles d’Allemagne.

Avant d’aborder la discussion proprement dite, il est nécessaire d’ajouter quelques précisions :

— nos résultats sont basés sur une série importante de données, non encore publiées qui se

réfèrent à la morphologie et à la taxonomie des espèces du genre Bathynella s.st. (Serban, Thèse de

Doctorat) ;

— en plus des espèces étudiées ici, nous avons observé d’autres matériaux français dont la

description n’est pas insérée dans le présent travail; ainsi qu'il a été précisé, des espèces du genre

Bathynella peuplent le nord de la France; dans le midi d’autres formes appartenant à la famille

des Bathynellidae vivent dans l’aire de répartition des Gallobathynellinae ;

— afin de vérifier la validité du genre Austrobathynella Delamare Deboutteville, de nouvelles

recherches ont été effectuées; Austrobathynella patagonica doit bien être considérée comme l’espèce

type d’un nouveau genre propre à l'Amérique du Sud.

Les lacunes de la présente étude se trouvent donc compensées par une série de données non

encore publiées et surtout par les résultats obtenus par les recherches à propos des Bathynella de

Roumanie. L’interprétation de toutes les particularités des Gallobathynellinae est fondée sur la

morphologie de l’espèce B. paranatans qui appartient sans conteste au genre Bathynella.

I. — La structure des péréiopodes 8 mâles et l'unité phyiétique

des Gallobathynellinae

Si la répartition du nombre d’articles des endopodites des péréiopodes ambulatoires est différente

dans le cadre d’un seul genre iMeridiobathynella ), si le palpe mandibulaire peut être tri, bi ou

uniarticulé et si le nombre des articles des antcnnules et des antennes n’est pas constant au sein

de la sous-famille, la structure générale des péréiopodes 8 mâles reste le seul caractère groupant

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET

EI.AMARE DEBOUTTEVILLE

les espèces. A cette uniformité de la morphologie générale des pénis, ajoutons l'originalité de leur

structure (voir le péréiopode 8 mâle de Bathynella ) qui souligne l’individualité de la sous-famille

des Gallobathynellinae. Etant donné ces particularités, les péréiopodes 8 mâles viennent au premier

plan dans les diagnoses proposées.

Bsp, basipodite; Enp, endopodite; Exp, exopodite; Lb-int, lobe interne; Lb-pn, lobe pénien; Plq-ant, plaque antérieure-

Plg-rst, prolongement rostral du lobe pénien; Pmn-ext, proéminence externe du basis; Pp, papille; pt-Lb, petit lobe

(fig. A, d’après Serban, Thèse de Doctorat).

Originalité structurale des péréiopodes 8 males (fig. 51 et 52). D’après les recherches à

propos de la morphologie du pénis des espèces de Bathynella de Roumanie (Serban 1966-1966 a,

1971, Thèse de Doctorat), espèces qui possèdent une mandibule identique à celle de B. natans Vedj.

de Prague, des traits saillants peuvent se dégager (fig. 51 A et 52) :

-— tout comme les autres appendices du péréion, le péréiopode 8 mâle est formé d’un proto¬

podite, d’un endopodite et d’un exopodite; le premier entre dans la composition de la zone pénienne,

le second est constitué d’un seul article, le dernier n’étant pas notablement modifié;

—- le protopodite, bien développé, massif, se compose d’une région basale qui se prolonge par

3 lobes distaux, la plaque antérieure (Plq-ant), le lobe interne (Lb-int) et le petit lobe (pt-Lb);

dans sa partie postérieure se rattache le basis (Bsp) ; donc, si dans la structure du protopodite des

péréiopodes ambulatoires on remarque la présence du coxa, du précoxa et du basis (Serban, Thèse

de Doctorat), dans celle du pénis, le seul élément identifiable reste le basis; les 3 lobes et la région

basale ont été considérés comme constituant un complexe pénien qui a pour origine la non indivi¬

dualisation complète et la modification des coxa et précoxa (Serban, Thèse) ;

— la disposition des 3 lobes peut être mieux observée sur la face latérale du pénis (fig. 52) ;

ainsi la plaque antérieure, située dans la zone rostrale, couvre le lobe interne et le petit lobe disposés

dans un même plan et qui sont « protégés » du côté postérieur par le basis. Les 3 plans des 4 élé¬

ments différents (plaque antérieure, lobe interne -f- petit lobe et basis) sont donc parfaitement

parallèles. Précisons en outre que par la région basale de sa face antérieure, le basis est intimement

connecté au complexe pénien, son indépendance par rapport à celui-ci étant nulle;

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE

GALLOBATHYNELLINAE

— le ductus ejaculatorius (fig. 51, A) débouche dans la région du lobe interne — petit lobe, la

plaque antérieure étant une formation annexe qui n’a aucune relation directe avec le ductus;

— La plupart des observations mentionnées datent de 1966 lorsque l’un d’entre nous a souli¬

gné les différences entre le pénis de type natans et celui de type stammeri (Serban, 1966, 1966 a).

Fie. 52. — Bathynella paranatans Serban: pcrêiopode 8 mâle (vue latéro-inlerne).

Bsp, basipodite; Enp, endopodite; Lb-int, lobe interne; Plq-ant, plaque antérieure (d'après Serban, Thèse de Doctorat).

Par rapport au pénis de type natans, celui des espèces de la sous-famille des Gallobathynellinae se

caractérise par les traits suivants (fig. 5, 9, 13, 18, 24, 30, 34, 48, 51, B) :

— la partie pénienne proprement dite du protopoditc est constituée par un seul lobe, massif, le

lobe pénien (Lb-pn) qui porte dans sa partie distale-inteme le prolongement rostral (Plg-rst) ; bien

que la base de ce prolongement n’occupe pas la surface entière de l’apex du lobe, sur cette dernière

on n’observe aucune autre formation importante (fig. 5, B, C) ;

— le basipodite, bien développé, est relié à la région pénienne seulement par son extrémité, la

partie basale de sa face antérieure restant complètement libre; le plan longitudinal de la région

pénienne et celui du basis, ne sont jamais parallèles et forment un angle de 35°.

Par conséquent les péréiopodes 8 mâles de Bathynella et de Gallobathynella se distinguent

nettement par une complexité morphologique de la région du protopodite transformée en pénis,

accentuée, chez Bathynella , ou faible chez Gallobathynella et par la connexion puissante du basis

au complexe pénien ( Bathynella ) ou par son indépendance {Gallobathynella).

Valeur taxonomique des péréiopodes 8 mâles. Si l’on tient compte de la morphologie des

péréiopodes 8 mâles chez Bathynella et chez les Gallobathynellinae et des remaniements taxonomiques

proposés, deux questions se posent : d’une part, les différences remarquées dans la morphologie des

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

pénis chez Gallobathynella justifient-elles la création d’une nouvelle sous-famille ? D’autre part,

l’unité de la structure des péréiopodes 8 dans le cadre de la nouvelle sous-famille implique-t-elle la

création d’un seul genre ? La réponse à la seconde question découle d’elle-même par l’analyse des

autres caractères (péréiopodes 8 femelles, mandibules, antcnnules et antennes). Pour ce qui est du

premier problème rappelons que :

— le péréiopode 8 mâle a pour origine un appendice ambulatoire dont la structure du proto¬

podite est très proche chez les Gallobathynellinae et chez les Bathynellinae;

— à partir de cette structure très ressemblante chez les deux groupes la néoténie et 1’ « assimila¬

tion » par la fonction sexuelle ont engendré les deux types très différents de pénis (Delamare

Deboutteville et Roland, 1963; Serban, Thèse de Doctorat);

— donc, il faut penser que au cours de la morphogenèse de ces pénis, des processus ontogéniques

fort différents ont dû intervenir pour aboutir à deux structures aussi dissemblables;

—- si nous sommes tentés de supposer que la structure du pénis des Gallobathynellinae résulte

de la réduction du lobe interne el du petit lobe du pénis de type Bathynella, il est impossible

d’expliquer la modification des relations existant entre le basis et la zone pénienne. En effet, un

basis soudé par sa face antérieure au complexe pénien l Bathynella) ne peut pas donner naissance

à un basis libre [Gallobathynella).

Il est donc nécessaire de séparer les deux groupes, car les Bathynellinae (plus précisément, le

genre Bathynella ) et les Gallobathynellinae constituent des lignées indépendantes de la famille des

Bathynellidae; comme nous allons voir, l’évolution des Gallobathynellinae est dominée davantage

que chez les Bathynellinae, par une série de processus de blocage du développement des divers

appendices (palpe mandibulaire, péréiopodes ambulatoires, antennules et antennes) qui entraînent

une simplification de leur morphologie.

La structure du pénis ayant permis de montrer l’origine commune des Gallobathynellinae, le

même appendice, par la présence ou l’absence de l’endopodite et par la forme de la proéminence

externe du basis, indique l’appartenance des espèces aux différents genres. Ainsi si chez Vandeli-

bathynella et Meridiobathyneüa l’endopodite est rudimentaire, il est bien développé chez Gallo¬

bathynella. Par sa longueur et par le contour de son bord externe, le basis permet de distinguer les

genres et les espèces à la fois. Dans certains cas, le prolongement rostral du lobe pénien caractérise

assez bien les espèces. Nous présentons ci-dessous une clé de détermination des Gallobathynellinae

basée sur les caractères morphologiques du pénis.

Clé de détermination

(d’après les péréiopodes 8 mâles)

1 — endopodite toujours bien développé . 2

1 — endopodite réduit ou absent. 6

2 — bord antérieur du prolongement rostral (vu latéralement) plus long que le basis 3

2 — bord antérieur du prolongement rostral (vu latéralement) plus court que le basis 4

3 — partie apicale du prolongement rostral arrondie. G. coiffaiti

3 — partie apicale du prolongement rostral étirée et pointue. G. boui

4 — prolongement rostral arqué vers la partie postérieure . 5

4 — prolongement rostral droit et terminé par un petit mamelon. G. tarissei

5 — prolongement rostral faiblement arqué avec un diamètre qui diminue vers la

zone apicale . G. delayi

5 — prolongement rostral très arqué avec sa face postérieure en contact avec le

bord distal du lobe pénien . G. juberthiae

6 — prolongement rostral plus développé dans la direction de son plan sagittal,

section transversale elliptique . V. vandeli

6 — prolongement rostral de même développement dans les deux plans, sagittal et

frontal; section transversale circulaire . 7

7 — proéminence externe du basis à contour circulaire et bien développé . M. rouchi

7 — proéminence externe du basis à contour faiblement arqué . M. catalanensis

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES CALLOBATH YNELLINAE

II. — Péréiopodes 8 femelles et les deux groupes

de la sous-famille des Gallobalhynellinae

Deux types de péréiopodes 8 femelles se rencontrent dans la sous-famille des Gallobathynellinae :

— la présence d’un péréiopode 8 semblable à celui de la plupart des Bathynelles (constitué par

un protopodite, un endopodite et un exopoditel indique l’appartenance du groupe à la famille des

Bathynellidae (fig. 53, B) ;

— l’existence d’un péréiopode 8 formé seulement de 2 articles rappelle la structure du même

appendice chez Parabathynella (groupe stygia I (fig. 53, C, D).

Fie. 53. — Péréiopode 8 femelle chez: A, Bathynella paranatans Serban; B, Gallobathynella coiflaiti (Dclamare);

C, Vandelibalhynella vandeli (Delamare el Chappuis) ; D, Meridiobathynella catalanensis Serban, Coineau et Delamare:

E, Pseudobathynella magniezi Serban, Coineau et Delamare.

Bsp, basipodite; Cxp, coxopodite; Enp, endopodite; Epp-cx, épipodite roxal; Exp, exopodite; Ext-prcx, exite précoxal

(fig. A, d’après Serban, Thèse de Doctorat).

Ces deux aspects des derniers péréiopodes de la femelle divisent, du point de vue taxonomique,

la sous-famille des Gallobathynellinae en deux groupes parfaitement distincts : d’une part le genre

Gallobathynella, d’autre part Meridiobathynella et Vandelibathynella ; une structure intermédiaire

n’existe pas (fig. 61).

Le rapprochement des péréiopodes 8 de Gallobathynella et de Bathynella n'implique pas pour

autant une structure identique. Les différences suivantes peuvent être relevées (fig. 53, A et B) :

— absence presque complète de l’exite précoxal (épipodite proximal Ext-prex) qui, chez Bathy¬

nella, est bien développé et soudé au coxa;

— phanère de la face latéro-interne du coxopodite ayant l’aspect d'une simple soie;

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

— les rapports entre les longueurs de l’endopodite et de l’exopodite sont différents chez les

espèces de Gallobathynella, trait qui n'a pas été rencontré chez les Bathynella de Roumanie I Serban,

sous-presse) ;

_ l’exopodite, d’habitude moins développé que chez Bathynella, porte seulement 2 soies (chez

Bathynella, on en trouve 4 ou 5).

Par tous ces caractères, les péréiopodes de Gallobathynella présentent donc une structure plus

simplifiée que ceux de Bathynella, une morphologie plus proche des étapes ontogéniques de celui-ci.

Les péréiopodes 8 femelles de Vandelibathynella et de MeridiobathyneÜa (fig. 53, C et D),

formés de 2 articles, sont les plus « réduits » que l’on puisse rencontrer chez les Bathynellidae.

Paradoxalement, cette morphologie singulière est presque identique à celle du péréiopode le plus

développé existant chez les Parabathynellidae. Cette véritable superposition d’un trait morpholo¬

gique, surprenante chez des espèces appartenant à deux familles, ne peut s’expliquer que par la

néoténie de ces appendices. Ce problème mérite une analyse plus approfondie.

Il est connu que chez les Parabathynellidae l’absence totale des péréiopodes 8 femelles est fré¬

quente; cet appendice, formé de 2 articles de même taille chez P. stygia et P. motasi, représente la

structure la plus complète dans la famille.

Chez les Bathynellidae, les péréiopodes 8 femelles sont bien développés (coxopodite, exopodite,

endopodite) et ils portent au moins l’épipodite respiratoire d'origine coxale (chez Bathynella,

l’exite précoxal est toujours développé). Ainsi, sans connaître ni Vandelibathynella, ni les Meridio¬

bathynella, les deux familles, Parabathynellidae et Bathynellidae se distinguent parfaitement par la

structure des péréiopodes 8 femelles.

En étudiant ce péréiopode chez Bathynella s.str., l’un d’entre nous (Serban, Thèse de Doctorat)

a montré que dans ce cas il y a une correspondance morphologique entre les péréiopodes 8 dans les

deux sexes, tous les éléments importants d’un péréiopode ambulatoire étant présents. Dans le cas

des femelles, la structure de l’appendice est plus proche de celle d une patte.

Le tableau ci-dessous compare la constitution des diverses parties d’un péréiopode ambulatoire

et des péréiopodes 8 mâles et femelles.

Tableau XII

Structure des péréiopodes ambulatoires et des péréiopodes VIII (5 et 9 ) chez Bathynella

péréiopode

ambulatoire

périopode

8 9

péréiopode

8 6

endopodite

4 articles

1 article

exopodite

1 article

basipodite

bien développé

coxa

avec un épipodite

respiratoire

avec un épipodite

respiratoire

non individualisé et donnant

naissance au lobe interne et

au petit lobe

précoxa

avec un exite

non individualisé et donnant

naissance à la plaque

antérieure

Etant donnée cette structure intermédiaire du péréiopode 8 femelle, la conclusion suivante a été

exposée : « la structure des pattes 8 femelles est ambiguë car, bien qu’elle soit plus proche d’un

péréiopode ambulatoire que ne l’est le pénis, certaines caractéristiques importantes (endopodite

à l’article) la rendent semblable à ce dernier » (Serban, Thèse de Doctorat). Le même auteur arrive

à l’opinion selon laquelle les derniers péréiopodes femelles, comme les pénis, sont des appendices

bloqués dans une étape du développement assez précoce; chez Bathynella ils correspondent au

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES CALLOBATHYNELLINAE

stade postembryonnaire pendant lequel le même péréiopode mâle a été « assimilé » par la fonction

sexuelle. Dans le même temps, il précise que la correspondance morphologique entre les péréiopodes 8

des deux sexes est propre aux Bathynellidae et n’existe pas chez les Parabathynellidae.

Actuellement, les genres Vandelibalhynella et Meridiobathynella, par la structure de leur

péréiopode 8 femelle biarticulé et de type Parabathynella, semblent un paradoxe. Il est vrai que la

présence de l’épipodite respiratoire chez V. vandeli représente une structure de transition vers le

péréiopode de Bathynella (dans la famille des Parabathynellidae on n’a jamais trouvé d’épipodite

respiratoire sur les appendices en question).

La seule explication possible d’une structure biarticulée et identique du péréiopode 8 femelle chez

P. stygia, P. motasi, d’une part et chez V. vandeli, M. roachi, M. catalanensis d’autre part, espèces ayant

un pénis tout à fait différent, est la suivante : dans les cas mentionnés, nous nous trouvons devant un

phénomène de néoténie accentuée portant sur les appendices 8 femelles, l’arrêt de leur développe¬

ment s'étant produit au cours d’une étape ontogénique durant laquelle les caractéristiques des

deux familles (1), n’étaient pas encore individualisées. Cet arrêt précoce du développement peut

expliquer aussi bien la similitude des péréiopodes 8 femelles dans les deux familles que l’existence

de deux types d’appendices, nettement bien différenciés dans la sous-famille des Gallobathynellinae

elle-même. Les facteurs qui ont déterminé ce processus pourraient être mis en évidence par une

étude du développement postembryonnaire des espèces en question.

Du point de vue taxonomique, Vandelibalhynella et Meridiobathynella permettent de saisir la

valeur assez relative de la structure des péréiopodes 8 femelles qui ne peuvent fournir des indications

supplémentaires phylogénétiques qu’après l’étude des pénis.

Clé de détermination

(d'après les péréiopodes 8 femelles)

1 — péréiopode 8 femelle constitué d’un coxopodite, d’un endopodite et d’un

exopodite . 2

1 — péréiopode 8 femelle constitué de 2 articles. 4

2 — exopodite plus long que le basis . G. coiffaiti

2 — exopodite plus court que le basis . 3

3 — exopodite approximativement de la même longueur que l’endopodite . G. boui

3 — exopodite plus long que I’endopodite . G. delayi

G. tarissei

4 — péréiopode formé de 2 articles et d’un épipodite . V■ vandeli

4 — péréiopode formé de 2 articles sans épipodite . 5

5 — article apical une fois et demie plus long que large . M. rouchi

5 — article apical deux fois et demie plus long que large . M. catalanensis

III. — Les péréiopodes 1 à 7 et l’hétérogénéité de leur structure

P.A. Chappuis (1915), à l’occasion de ses recherches sur B. natans de Bâle ( Bathynella notons

sensu Chappuis), a mis en évidence la structure homogène des 7 premières paires de péréiopodes et

la réduction numérique de la chétotaxie des dernières paires. Les nombreuses découvertes ultérieures

ont permis de démontrer que chez la majorité des espèces, l’endopodite est constitué de 4 articles.

Les prospections sur la faune de l’Amérique du Sud ont permis à H. Jakobi (1958) et à W. Noodt

(1969) de décrire les genres Brasilibathynella et Nannobathynella chez lesquels les péréiopodes pré¬

sentent un endopodite formé soit de 3 et 4 articles, soit de 3 articles, cette réduction exceptionnelle

de la rame interne marquant l’évolution de certaines Bathynella de l’hémisphère austral.

(1) E. Serban (Thèse de Doctoral) u montré que Tépipodite respiratoire a une origine coxale chez les Bathynellidae

et une origine précoxale chez les Parabathynellidae.

Source : MNHN, Paris

i. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

Chez Callobathynella et V andelibathynella, les 5 premiers péréiopodes ont un endopodite de

3 articles, alors que celui des 2 dernières paires en possède 4. Chez Meridiobathynella, la première

paire compte 4 articles à l'endopodite, les suivantes, 3 seulement ( M. rouchi) , ou bien les péréiopodes 1,

6 et 7 ont 4 articles et les autres 3 (i M. catalanensis ). Ainsi le nombre d’articles des endopodites des

péréiopodes est donc particulier chez les Gallobathynellinae :

— jusqu’à maintenant, aucun groupe ayant 3 et 4 articles sur l’endopodite répartis comme chez

les Gallobathynellinae n'a été trouvé;

— la présence d’une paire de péréiopodes (M. rouchi ), de 2 paires [Gallobathynella et Vandeli¬

bathynella) ou de 3 paires (M. catalanensis) ayant un endopodite de 4 articles, associées à des paires

de 3 articles endopodiaux montre que chez les Gallobathynellinae il n’existe pas un type bien défini

de répartition de 3 ou de 4 articles;

— le cas le plus fréquent chez les Gallobathynellinae est représenté par les 5 premières paires de

péréiopodes avec un endopodite de 3 articles et les dernières avec 4 articles ( Gallobathynella, Vande-

libathynella) ; le genre Meridiobathynella, par le nombre d’articles des endopodites, apparaît nette¬

ment distinct de ces deux derniers;

— du point de vue taxonomique, le nombre d’articles des endopodites seul est un caractère

générique pour les espèces présentant un péréiopode 8 femelle à 2 articles (Vandelibathynella,

Meridiobathynella) ;

— par opposition avec le nombre constant de 3 articles à l’endopodite de tous les péréiopodes

observés chez Nannobathynella, les Gallobathynellinae offrent la présence simultanée de péréiopodes

à 3 et 4 articles endopodiaux permettant d’envisager les processus qui ont entraîné les 2 types

d’appendices ambulatoires.

Par ailleurs, l’étude des péréiopodes de l’espèce B. paranatans Serban (Thèse de Doctorat) a mis

en évidence le groupement en 3 catégories des péréiopodes selon le nombre de soies : paire 1, paires

2 à 5, paires 6 à 7. Ainsi, si entre la chétotaxie de péréiopodes voisins du 2 e groupe (2 à 5) les diffé¬

rences numériques sont de 2 à 6 soies seulement chez les deux sexes, il y a par contre, entre les

péréiopodes 1 et 2, d’une part et 5 et 6, d’autre part, 20 soies de différence (tableaux XIII et XIV).

En même temps la taille la plus réduite se remarque sur les péréiopodes 1, la 6 e et la 7° paires, de

même longueur, étant les plus développées. La réduction de l’épipodite coxal se produit seulement sur

les péréiopodes 1, alors que la septième paire du mâle porte toujours un endite coxal ayant une

fonction sexuelle au moment de l’accouplement ( Jakobi, 1954; Husmann, 1968).

Si l’on considère les Gallobathynellinae, il est possible de remarquer que la répartition des

péréiopodes à 3 et 4 articles sur l’endopodite chez les 3 genres se fait toujours par groupes de péréiopo¬

des (les 3 mêmes que les groupes chétotaxiques de Bathynella envisagés ci-dcssus). Ainsi, on n’a jamais

trouvé à l’intérieur d’un même groupe (2 à 5 ou 6 à 7) un mélange du nombre des articles endopo¬

diaux. tous les péréiopodes possédant alors le même nombre d’éléments. Le genre Meridiobathynella

milite en faveur de cette constatation : chez M. rouchi, P! porte 4 articles endopodiaux, tous les

suivants, 3; chez M. catalanensis, Pi possède 4 articles à l’endopodite, P 2 à P 5 , 3 et P B et P 7 , 4. Par

conséquent, même dans le cadre d’un même genre, les modifications du nombre des articles repré¬

sentent les 3 catégories de péréiopodes définies par la chétotaxie chez Bathynella.

Enfin la structure intime du protopodite des péréiopodes des Gallobathynellinae se distingue de

celle des Bathynellinae par l’absence constante de l’endite coxal du péréiopode 7 mâle, le dimor¬

phisme sexuel étant absent à ce niveau.

Signification des endopodites formés de 3 articles (fig. 54 à 56).

En discutant à propos des particularités de la morphologie des Bathynellacea, à propos des

péréiopodes, l’un d’entre nous (Serban, Thèse de Doctorat) a souligné :

— contrairement aux appendices péréiaux généralisés dans la sous-classe des Malacostraca, ceux

des Bathynellacea ont un endopodite formé de 4 articles au maximum (voir aussi Hoplocarida) ; dans

le cas du genre Nannobathynella qui offre des péréiopodes munis de 3 articles endopodiaux, la

« réduction » de la rame ambulatoire typique formée de 5 articles chez les Malacostracés, est ma¬

ximale.

Par contre, la réduction des exopodites des péréiopodes ambulatoires n’a jamais été remarquée

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES GALLOBATHYNELLINAE

chez les Bathynellacea ; cette rame est généralement présente même sur les péréiopodes 8 où l'emlo-

podite n’est formé que d’un seul article.

A la suite de ces remarques, il était souligné que la tendance évolutive généralisée dans la sous-

classe des Malacostraca, suppose la conservation des 5 articles de l’endopodite et la réduction plus ou

moins accentuée de l’exopodite; cette tendance ne se retrouve pas chez les Bathynellacea.

Fie. 54. — Endopodite du péréiopode 1 : A, Balhynella paranatans Serban; B, Pseudobathynella magniezi Serban,

Coineau et Delamare.

I à IV, articles endopodiaux. Pl-drs, poil dorsal; Pl-end, poil endopodial (fig. A, d’après Sf.rbsn, Thèse de Doctorat).

L'hétérogénéité de la structure de l’endopodite des péréiopodes des Gallobathynellinae demande

une explication en ce qui concerne le processus de réduction à 3 articles. La réduction d'un article au

cours de l’évolution de la famille des Bathynellidae serait l’interprétation la plus « commode »; mais

dans ce cas, la question demeure sans réponse, car :

— il est difficile d’admettre que dans le cadre d’un groupe restreint comme les Gallobathynellinae,

cette « réduction » aurait agi seulement sur certains péréiopodes qui ne sont pas les mêmes chez les

différents genres ( Gallobathynella, Meridiobathynella) ;

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

Fie. 55. — Endopoditc des péréiopodes : A, péréiopode 1 chez Meridiobathynella rouchi Serban, Coinea

B, pérciopode 2 chez Meridiobathynella rouchi Serban, Coineau et Delamare; C, péréiopode 1 chez

tarissei Serban, Coineau et Delamare.

I à IV, articles endopodiaux. Pl-drs, poil dorsal; Pl-end, poil endopodial.

et Delamare;

Gallobathynella

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES GALLOBATHYNELUNAE

-—- si nous admettons que chez Gallobathynella et Vandelibathynella, la réduction s'est produite

sur les péréiopodes antérieurs, il est difficile d’expliquer la situation paradoxale de Meridiobathynella

catalanensis chez lequel les pattes 2 à 5 seulement possèdent 3 articles;

— d’autre part, Meridiobathynella rouchi, avec les péréiopodes 1 munis seulement de 4 articles

endopodiaux, est un exemple qui vient en contradiction avec la réduction supposée chez Gallobathy¬

nella et Vandelibathynella, ainsi qu’avec celle que l’on rencontre chez M. catalanensis.

Les Gallobathynellinae forment donc un ensemble singulier si l’on envisage la constitution des

péréiopodes, la « réduction » des extrémités ambulatoires étant inégales, à la fois, à l’échelon spécifi¬

que et à l’échelon générique. La seule interprétation possible de la structure triarticulée de l’endopo-

dite est son développement incomplet au cours de l’ontogenèse. Il faut donc analyser maintenant les

données en faveur de cette affirmation.

Dès 1917, Calman a montré l’impossibilité d’homologucr les 4 articles de l’endopodite de Bathy-

nella avec les 5 éléments des Malacostracés. Il en résulte que les articles sont numérotés de 1 à 4, et

non nommés (ischion, méros...).

Etant donné la structure uniforme des articles endopodiaux et l’absence d’un « genou » caracté¬

ristique des Malacostracés permettant l’identification des articles, l’analyse des endopodites tri et

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

quadriarticulés est difficile. Mais, de la comparaison des deux catégories de péréiopodes (fig. 54 et

55), il ressort que les articles proximal et distal (I et IV) sont présents; la région moyenne de l’endo-

podite, ayant 2 articles chez le type quadriarticulé, n’en possède qu’un à l’endopodite triarticulé.

Donc, si l’on veut envisager les processus ayant conduit de l’endopodite quadriarticulé à l’endopodite

triarticulé, il est nécessaire d’étudier minutieusement la région moyenne de la rame.

Les recherches sur le développement post-embryonnaire chez les espèces à endopodites possédant

4 articles (Bartok, 1944; Miura et Morimoto, 1953; Jakobi, 1954) ont mis en évidence l’apparition

successive des différentes paires de péréiopodes ambulatoires et les étapes de leur développement. La

structure définitive est atteinte après deux mues; chaque péréiopode passe par un stade triarticulé

de l’endopodite. Ainsi, si l’on se réfère aux données de Jakobi (1954) concernant le développement

des péréiopodes, la similitude entre l’avant dernier stade du développement avec endopodite de

3 articles et les appendices des Gallobathynellinae est frappante (fig. 55 B et C et fig. 56, D).

Ce fait constitue un premier argument en faveur de la néoténie portant sur les péréiopodes à

endopodite triarticulé des Gallobathynellinae. Ainsi, l'article médian serait f homologue des articles

2 et 3 des péréiopodes quadriarticulés qui ne seraient pas complètement individualisés. Il apparaît

donc que la réduction numérique des articles endopodiaux est le résultat d’une interruption du déve¬

loppement d'un péréiopode à 4 articles, et non la conséquence et une réduction lente et progressive

qui se serait produite au cours de révolution du groupe.

Chétotaxie et problème du développement de l’endopodite triarticulé.

L’étude de la chétotaxie des péréiopodes de 60 exemplaires de Bathynella paranatans (Serban,

Thèse de Doctorat) a permis l’identification des types de phanères, l’interprétation de la réduction

numérique ainsi que la constance de la répartition des phanères sur les articles. Les formules numé¬

riques chétotaxiques indiquent que les différents péréiopodes sont caractérisés par la constance de

leur formule chétotaxique.

La chétotaxie des endopodites comprend 3 types de phanères : cténidies, poils endopodiaux et le

poil dorsal de F article 2.

Les cténidies, formées de minuscules soies parallèles et très proches les unes des autres sont

situées sur les faces latérales et ventrales des articles. Elles sont toujours, en outre, disposées à la hase

des poils endopodiaux.

Les poils endopodiaux de structure caractéristique (Serban, Thèse de Doctorat, voir les figures

des péréiopodes) sont les plus fréquents dans la chétotaxie des appendices ambulatoires. La réduction

de leur nombre s’opère peu à peu du péréiopode 1 vers le péréiopode 7.

Dans le cas des péréiopodes à 4 articles à la rame interne, chaque article porte un seul groupe

de poils endopodiaux (fig. 54 et 55, A) qui comporte 2 à 4 poils sur les articles de la première paire

et 1 à 2 sur les péréiopodes 5.

Le poil dorsal de l’article 2 est un long phanère qui se distingue facilement et se situe sur la face

tergale du second article de l’endopodite quadriarticulé; la présence de cet élément est constante et

marque la limite distale de l’article (fig. 54, 55; Pl-drs).

Ainsi, si sur les péréiopodes de Bathynella, l’absence de 5 articles et (Tun genou ne permet pas

d?homologuer leurs éléments constitutifs avec ceux des Malacostracés, dans le cadre de la famille des

Bathynellidae, la présence <Tun seul groupe de poils endopodiaux sur chaque article et la position

constante du poil dorsal de C article 2, permettent l’analyse comparative des endopodites à 3 et 4

articles.

Sur les péréiopodes à endopodite quadriarticulé (fig. 54), le second article, de taille analogue

à celle du troisième, est une fois et demie (péréiopodes 1 à 5) et deux fois (péréiopodes 6 et 7) plus

long que l’article 1. Cette situation rencontrée chez B. paranatans est constante aussi chez Pseudo-

bathynella.

Chez les Gallobathynellinae, l’article 2 de l’endopodite triarticulé est toujours 2 fois plus long

que le premier. En ce qui concerne sa chétotaxie, l’article médian porte presque toujours 2 groupes

de poils endopodiaux ainsi que les cténidies correspondantes. Précisons que les exceptions à cette

règle sont dûes à la réduction numérique de soies sur les péréiopodes postérieurs.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES GALLOBATHYNELLINAE

Le poil dorsal de l’article 2 est présent chez G. delayi, M. rouchi, M. catalanensis et absent chez

G. coiffaiti , G. tarissei, G. boui et V. vandeli ; dans le premier cas, ce phanêre est situé dans la région

médiane de l’article, sa base marquant la moitié ou le tiers distal de la face dorsale de celui-ci ifig.

55, B). Sur les péréiopodes à 4 articles présentant un poil dorsal, celui-ci est situé à la limite distale

de l’article 2 comme chez Bathynella (fig. 54 et 55.A) ; cette remarque s’applique aussi aux péréiopo¬

des 6 et 7 de G. delayi et à la première paire de M. rouchi et M. catalanensis (fig. 21, 22, 27, 28).

Etant donné l’allongement de l’article 2 des endopodites inarticulés, la présence de deux groupes

de poils endopodiaux sur la face ventrale, la position du poil dorsal qui n’est jamais subapical et le

fait que dans leur développement les endopodites à 4 articles passent par un stade triarticulé i Bartok,

1944; Jakobi, 1954), la conclusion suivante s’impose : l'article 2 des 5 premières paires de péréiopodes

de Gallobathynella et de Vandelibathynella, des péréiopodes 2 à 7 de M. rouchi et des péréiopodes

2 à 5 de M. catalanensis, résulte du développement incomplet de /fl région médiane de l’endopodite.

Par rapport aux péréiopodes quadriarticulés, les triarticulés des Gallobathynellinae sont le résultat

(Tun phénomène de néoténie.

ANALYSE NUMÉRIQUE DE LA CHÉTOTAXIE : l’étude du nombre de soies des péréiopodes de B. para-

notons (Serban, Thèse de Doctorat) indique la présence de 42 à 44 phanères sur la première paire et

respectivement de 32-34, 32, 30-32, 26-30, 18-16 sur les péréiopodes suivants (tableaux XIII et XIV).

Ces nombres sont les plus fréquents, mais quelques variations peuvent apparaître.

Tableau XIII

Combinaisons numériques de la chétotaxie des péréiopodes 1 à 7 chez Bathynella paranatans

Serban ( S )

(d’après Serban, Thèse de Doctorat)

Paires de

péréiopodes

Bsp

Exp

Nombre total

de soies

1/1

3/3

4/4

3/3

2/2

3/3

5/5

0/0

2/2

3/3

5/5

0/0

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

2/2

1/1

3/3

5/5

0/0

1/1

0/0

2/2

5/5

0/0

1/1

0/0

2/2

4/4

# Tableau XIV

Combinaisons numériques de la chétotaxie des péréiopodes 1 à 7 chez Bathynella paranatans

Serban ( S)

(d’après Serban, Thèse de Doctorat)

Paires de

péréiopodes

Bsp

Exp

Nombre total

de soies

1/1

3/3

4/4

3/3

5/5

0/0

2/2

3/3

2/2

3/3

5/5

0/0

2/2

3/3

5/5

0/0

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

2/2

3/3

5/5

0/0

1/1

0/0

2/2

5/5

0/0

1/1

0/0

2/2

4/4

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

Chez les Gallobathynellinae, la chétotaxie la plus pauvre se rencontre chez V. tarissei où il

n’existe que 28 soies sur les péréiopodes 1. Un nombre proche de celui de B. paranatans est présenté

par G. delayi où la première paire porte 40 phanères; G. coiffaiti et M. rouchi offrent 30 soies sur

les mêmes péréiopodes. Remarquons que la présence de 3 articles endopodiaux seulement ne diminue

pas le nombre de poils car le second article porte alors toujours 2 groupes de phanères correspondant

aux articles 2 et 3 des péréiopodes quadriarticulés. Par exemple G. coiffaiti, avec les péréiopodes 1

munis de 3 articles endopodiaux, présente une chétotaxie identique à celle de M. rouchi dont l’endo-

podite a 4 articles.

En ce qui concerne le nombre de poils apicaux des endopodites quelques remarques peuvent être

faites :

— les péréiopodes 6 et 7, semblables à ceux de Bathynella, portent toujours 2 soies inégalement

développées ;

— les péréiopodes 1 sont munis soit de 3 poils (G. coiffaiti, G. boui, G. juberthiae, M. catalanensis,

V. vandeli), soit de 4 (G. delayi, M. rouchi ) ;

— l’analyse de la réduction du nombre de poils des articles apicaux des 5 premières paires de

péréiopodes indique que toutes les espèces possédant 4 soies sur les péréiopodes 1 offrent 3 soies

terminales sur la deuxième paire iG. delayi, M. rouchi) ; chez G. delayi, on trouve 3 poils sur les

péréiopodes 3, 4 et 5; chez M. rouchi les appendices 4 et 5 portent 2 poils également développés, la

troisième paire en ayant 3;

— la présence de 2 poils sur les articles apicaux des péréiopodes 4 et 5 de M. rouchi et M. cata¬

lanensis, actuellement, peut être considérée comme un caractère du genre Meridiobathynella.

Du point de vue taxonomique, les genres Gallobathynella et Vandelibathynella ne peuvent pas

être identifiés d’après la structure des péréiopodes. La présence de 4 articles à l’endopodite de

Meridiobathynella est un caractère générique. Dans la sous-famille des Gallobathynellinae, aucune

espèce ne présente tous les péréiopodes à 4 ou à 3 articles (voir Nannobathynella).

Clé de détermination

(d’après les péréiopodes 1 à 7)

1 — endopodite des 5 premières paires de péréiopodes à 3 articles. 2

1 — endopodite des péréiopodes 1 à 4 articles . 4

2 — poil dorsal de l’article endopodial 2 présent . G. delayi

2 — poil dorsal de l’article endopodial 2 absent . 3

3 — péréiopode 1 avec épipodite coxal . G. coiffaiti

G. boui

G. tarissei

G. juberthiae

3 — péréiopode 1 sans épipodite coxal. W vandeli

4 — endopodite des péréiopodes 6 et 7 à 3 articles . M. rouchi

4 — endopodite des péréiopodes 6 et 7 à 4 articles . M. catalanensis

IV. — Structure des mandibules et taxonomie des Gallobathynellinae

C’est en 1954 que H. J AKOBI propose la structure de la partie masticatrice des mandibules comme

un caractère subspécifique utile dans l’étude taxonomique du genre Bathynella. On a accordé beau¬

coup d’importance à ce caractère, car, ainsi que l’a montré H. J AKOBI, la partie masticatrice de la

mandibule offre une structure définitive dès les premiers stades post-embryonnaires.

La découverte de l’espèce vandeli a montré pour la première fois que la mandibule est susceptible

de présenter une structure hétérogène dans le cadre de la famille des Bathynellidae.

La création de la famille des Leptobathynellidae (Noodt, 1965) se base aussi sur le nombre d’ar¬

ticles du palpe mandibulaire, qui, selon W. Noodt, n’a pas une fonction préhensile.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES GALLOBATHYNELLINAE

Ainsi, la structure intime de ces pièces buccales a été à l’origine d’importants progrès dans la

taxonomie du groupe.

Le palpe mandibulaire CHEZ LES Gallobathynellinae en relation avec sa fonction.

Contrairement à la plupart des espèces de la famille des Bathynellidae qui possèdent un palpe

mandibulaire triarticulé, les Gallobathynellinae. présentent un palpe mono-, bi- ou triarticulé. Par

la structure tri articulée de leur palpe, les Gallobathynellinae soulignent leur appartenance à la famille

des Bathynellidae, les structures mono- ou biarticulé étant un caractère qui les rapprocheraient, à

première vue, des Parabathynellidae et des Leptobathynellidae.

L’étude comparative des pièces buccales chez B. paranatans Serban et P. molasi Dancau et Serban

(Serban, Thèse de Doctorat) a mis en évidence leurs différences remarquables et leurs relations

fonctionnelles. Serban a montré que chez Bathynella le labre a une fonction d’écran situé en avant

de l’orifice buccal, le palpe mandibulaire triarticulé ayant une fonction préhensile. Chez Parabathy-

nella, où le labre muni de dents acquiert la fonction préhensile, le palpe mandibulaire est rudimen¬

taire. En partant de ce premier fait, E. Serban a analysé toutes les relations existant entre les pièces

buccales de Parabathynella et a mis en évidence de nombreuses différences caractérisant les deux

familles, Bathynellidae Grobben et Parabathynellidae Noodt.

La structure générale du palpe mandibulaire chez les Gallobathynellinae suggère la remarque

suivante : le palpe mandibulaire, quelle que soit sa structure mono-, bi- ou triarticulée, conserve une

morphologie correspondant à la fonction préhensile, également caractéristique de la famille des

Bathynellidae. Il en résulte qu’aucune des modifications morphologiques intervenues sur le palpe ne

supprime ni sa taille, ni sa chétotaxie. De ce point de vue, il existe une coupure franche entre les

Gallobathynellinae et les Leptobathynellidae où le palpe mandibulaire est une annexe sans fonction.

L’analyse isolée du palpe de V. vandeli (fig. 36) ne permet pas de trouver une explication de sa

structure, les différences par rapport au palpe triarticulé étant considérables. C’est pour cette raison

que C. Delamare Deboutteville et P.A. Chappuis (19541 ont isolé cette espèce des autres Bathynelles

européennes et que E. Serban (1970) a envisagé l’appartenance de V. vandeli à un nouveau genre.

L’étude comparée du palpe monoarticulé de V. vandeli avec celui de G. coiffaiti, biarticulé, et de

G. delayi ou de Meridiobathynella, triarticulé, apporte une explication assez logique de la structure

générale de la mandibule des Gallobathynellinae.

Meridiobathynella (fig. 26) et Gallobathynella (fig. 20) (sous-genre Clamousella) offrent un palpe

de 3 articles; l’article médian est toujours le mieux développé et approximativement 3 fois plus long

que l’article basal. Le palpe biarticulé des Gallobathynella (sous-genre Gallobathynella) est formé

d’un article proximal particulièrement allongé et d’un autre très petit à position apicale; chez

V. vandeli, l’unique article est fort allongé. Si nous tenons compte du fait que la largeur du palpe

chez les Bathynellidae reste assez constante, dans la même unité phylogénique des Gallobathynellinae

les rapports entre la longueur et la largeur du palpe peuvent indiquer les véritables modifications de

la taille de trois types. Le rapport longueur/largeur est égal à 4,5 pour le palpe triarticulé de G. delayi,

4 pour celui de M. rouchi, triarticulé également et 4 pour le palpe biarticulé de G. coiffaiti ; enfin

l’unique article du palpe de vandeli est 3,5 plus long que large. Ces rapports prouvent que quelle que

soit la relativité de cette analyse, la diminution du nombre d’articles qui entraîne une simplifi¬

cation de la structure générale du palpe, n’est pas corrélative d’une réduction accentuée de la taille;

dans les trois cas, le palpe se présente comme un appendice bien développé et allongé.

Chétotaxie. La structure générale du palpe mandibulaire est en corrélation étroite avec la chéto¬

taxie car à chaque type correspond un type de phanères.

Ainsi que plusieurs auteurs l’ont observé, le palpe mandibulaire des Bathynellidae est le plus

souvent formé de 3 articles portant 2 phanères robustes. Etant donné la fonction préhensile de ces

derniers, leur forme arquée et leur robustesse, ils ont été appelés « griffes » du palpe mandibulaire

(Serban, Thèse de Doctorat). Ces griffes qui servent à fouir le substrat et à prendre la nourriture, ne

6ont jamais exagérément allongées et généralement restent plus courtes que le palpe. Chez la plupart

des espèces, les griffes sont couvertes de fines soies qui facilitent la préhension. Si le palpe triarticulé

présente une mobilité accrue par rapport au corps de la mandibule, les griffes mandibulaires repré¬

sentent le principal élément préhensile.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN. N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

Fie. 57. — Le palpe mandibulaire chez Gallobathynella juberthiae Serban, Coineau et Delamarc.

Les palpes de G. coiffaiti et V. vandeli se distinguent par les caractéristiques suivantes (fig. 1

et 36) :

— nombre des phanères présents, 2 chez G. coifjaiti et 1 chez V. vandeli;

— allongement accentué des phanères apicaux qui perdent l'aspect de griffes et dépassent de

beaucoup la longueur du palpe;

— ciliature secondaire de ces phanères composée de barbulcs allongées et groupées 2 par 2.

La structure de ces poils peut s’expliquer par une compensation de la taille et surtout par la

rigidité du palpe bi- ou monoarticulé. Cette rigidité est due à l’absence des 3 articles avec leur articu¬

lation susceptible d’augmenter la flexibilité. On voit ainsi que par l’allongement la forme arquée de

la région apicale et la ciliature secondaire bien développée, la morphologie des phanères des palpes

paraît en corrélation directe avec la diminution du nombre des articles et la fonction préhensile.

L’étude du phanère unique du palpe de V. vandeli (fig. 36) montre une spécialisation extrême;

il se compose d’une région basale robuste (diamètre 3 fois plus réduit que celui de l’article), prolongée

par une partie plus mince et flexible. La réduction du nombre de phanères apicaux s’accompagne

donc d’un développement accentué du seul élément conservé et d’une plus grande complexité structu¬

rale. Le seul poil du palpe de V. vandeli conduit à penser que l’élément principal de la préhension

devient le phanère, et que l’unique article du palpe n’assure que le rôle d’un support rigide articulé

à la base au corps mandibulaire.

La série des modifications morphologiques au niveau du palpe des Gallobathynellinac constitue

un exemple idéal des nombreuses potentialités liant la morphologie à la fonction. Nous avons consi¬

déré les palpes de G. coiffaiti et V. vandeli comme des cas particuliers, étant donné la structure

habituelle, triarticulèe, propre aux Bathynellidae.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES CALLOBATHYNELLINAE

La néoténie des palpes bi et uniarticulés.

Si nous comparons les palpes mandibulaires des espèces G. delayi, G. coiffaiti et V. vandeli, il

semble impossible de considérer ce dernier (uniarticulé) comme provenant du premier par la réduc¬

tion totale de 2 articles.

Si l’on tient compte de la fonction préhensile du palpe chez tous les Bathynellidae et de sa

structure pluriarticulée, il est difficile d’admettre qu’à l’intérieur du groupe il existe une tendance

à la réduction du palpe. Ainsi le palpe mandibulaire de V. vandeli et de G. coiffaiti représente des

structures exceptionnelles résultant d’un « accident » lors du développement post-embryonnaire, un

arrêt du développement normal étant réalisé.

En ce qui concerne la néoténie du palpe mandibulaire bi ou monoarticulé, certaines observations

viennent à l’appui de notre hypothèse. En étudiant quelques exemplaires de G. juberthiae, nous avons

rencontré des anomalies fréquentes du palpe biarticulé. Dans la description de l’espèce, nous avons

discuté de la présence de 3 phanères sur l’article apical. Ci-dessous, nous analysons le cas d’un palpe

Fie. 58. — Stade post-embryonnaire du développement de la mandibule (d’après Jakobi, 1954).

Fie. 59. — La structure de l'antennule au stade de développement IV (5) U (d’après Jakobi, 1954).

Fie. 60. — Structure de l’antenne au stade de développement IV (5) U (d’après Jakobi, 1954).

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILI.E

présentant un étranglement. Sur la figure 57, A, est représenté le palpe biarticulé d'une femelle avec

une morphologie caractéristique du sous-genre Gallobathynella. Remarquons l’allongement et la

robustesse de l’article basal et la longueur des soies apicales. Le palpe mandibulaire d’un mâle de

structure normale est figuré en B Ifig. 57). Le palpe mandibulaire mâle de la figure C présente un

étranglement au niveau de son tiers basal. Précisons que les deux mandihules de cet individu offrent

le même aspect. Il faut supposer que ce dernier cas peut s’interpréter comme une anomalie du déve¬

loppement d’un palpe biarticulé, au cours duquel la segmentation de l’ébaucbe embryonnaire a

dépassé les limites normales. Cette structure rappelle celle que figure Jakobi (fig. 58) au sujet du

développement du palpe triarticulé au stade 1(2). Cette ressemblance indique que, dans la morpho¬

logie du palpe biarticulé des Gallobathynellinae, les articles 1 et 2, incomplètement individualisés, d’un

palpe triarticulé sont présents.

Valeur taxonomique du palpe mandibulaire.

Une classification des espèces basée sur la structure du palpe donnerait les groupements suivants :

— palpe triarticulé : G. delayi, M. rouchi, M. catalanensis;

— palpe biarticulé : C. coifjaiti, G. tarissei, G. boni, G. juberthiae;

— palpe monoarticulé : V. vandeli.

A notre avis ce groupement n’est pas naturel car la structure constante et unique du péréiopode 8

mâle et les deux types de péréiopodes 8 femelles possèdent une valeur taxonomique supérieure à celle

du palpe mandibulaire. Rappelons que chez les genres V andelibathynella et Meridiobathynella à pénis

portant un endopodite rudimentaire, à péréiopodes 8 femelles biartieulés, il y a deux types de palpes :

mono et triarticulé. La même situation se retrouve dans le genre Gallobathynella avec un pénis peu

modifié selon les diverses espèces et un péréiopode 8 femelle proche de celui de Bathynella, le palpe

mandibulaire étant bi ou triarticulé.

Dans le premier cas nous avons séparé V. vandeli, M. rouchi et M. catalanensis en deux genres,

car à la structure extrême des palpes mandibulaires s’ajoutent d’autres différences concernant les

antennules, les antennes, les péréiopodes et les péréiopodes 8 femelles. Dans le cas de Gallobathynella,

les formes à palpe biarticulé Isous-genre Gallobathynella ) et à palpe triarticulé (sous-genre Clamou-

sella) ont été séparées en deux sous-genres compte tenu des autres caractères qu’ils ont en commun.

La partie masticatrice de la mandibule et sa valeur taxonomique.

Ainsi que chez les espèces de Bathynella s. st. de Roumanie, chez les Gallobathynellinae la partie

masticatrice de la mandibule caractérise les divers groupes d’espèces : des différences spécifiques n’ont

pu être observées. Rappelons par exemple que la mandibule des Meridiobathynella porte 5 dents et

celle de Gallobathynella présente 6 dents.

La structure des mandibules restant assez constante, il est toutefois possible de relever des varia¬

tions sur les mandibules symétriques d’un même individu I V. vandeli, G. boui ).

Clé de détermination

(selon les caractères des mandibules)

1 — palpe mandibulaire triarticulé .

1 — palpe mandibulaire bi ou uniarticulé.

2 — partie masticatrice avec 5 dents .

2 — partie masticatrice avec 6 dents .

3 — palpe mandibulaire biarticulé; partie masticatrice avec

6 dents .

3 — palpe mandibulaire monoarticulé; partie masticatrice à 5 ou

6 dents .

M eridiobathynella

Gallobathynella I Clamousella )

Gallobathynella ( Gallobathy¬

nella )

V andelibathynella

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES GALLOBATHYNELLINAE

V. — Antennules

L’étude des antennules suppose une analyse poussée de leur chétotaxie comparable à celle qui

a été faite chez B. paranatans Serban (Serban, Thèse de Doctorat). La constance du nombre des

phanères et leur position sur les appendices ont déjà été soulignées. Les différences existant sur les

antennules des Gallobathynellinae peuvent appuyer la diagnose de la sous-famille et des genres. Le

matériel dont nous avons disposé n’a cependant pas permis une étude approfondie de la chétotaxie

antennulaire.

La description des espèces nous a montré que chez les Gallobathynella il existe une inégalité

entre les longueurs du pédoncule et de l’exopodite, entre le nombre et la taille des bâtonnets hyalins,

toujours présents sur les 2 derniers articles.

Chez Gallobathynella et Vandelibathynella. l’antennule est toujours formée de 7 articles et d’un

endopodite; chez les deux espèces de Meridiobathynella, l’antennule est constituée seulement de 6

articles, cette structure étant singulière dans la famille des Bathynellidae. Rappelons que chez l’espèce

japonaise B (?) pacijica Ueno, l’antennule comporte 9 articles, son pédoncule comptant 4 articles.

Ainsi Meridiobathynella, contrairement à l’espèce japonaise, présente la morphologie la plus réduite.

Précisons encore que chez le même genre, la « réduction » d'un article se produit au niveau de l’exo-

podite qui comporte 3 éléments; l’article absent correspond au 2' de l’exopodite de Bathynella, celui-

ci étant le dernier à apparaître au cours du développement post-embryonnaire (fig. 59). La structure

de l’antennule chez Meridiobathynella nous place donc à nouveau devant une nouvelle « coïncidence »

<f une structure embryonnaire présente chez un adulte.

Etant donné la structure particulière des antennules qui s’ajoute aux autres différences Ipéréiopo-

des, antennes, péréiopodes 8 femelles), nous avons trouvé absolument nécessaire de séparer les espèces

rouchi et catalanensis dans un cadre générique distinct de celui de vandeli.

VI. — Antennes

Les Gallobathynellinae ont permis de mettre en évidence 1’importance de la structure des antennes

dans la taxonomie. Les traits suivants ont été pris en considération :

a) longueur des antennes par rapport aux antennules;

b) rapports dimensionnels entre les articles de l’endopodite antennaire:

c) longueur de l’unique article de l’exopodite par rapport à l’article 2 de l'endopodite;

d) structure de l’organe sensoriel de l’exopodite et réduction du nombre d’articles de l’antenne

chez Meridiobathynella.

a) Si l’on considère les espèces possédant une antenne formée de 8 articles et d’un exopodite,

nous pouvons distinguer trois cas en ce qui concerne leur longueur :

— allongement considérable de l’endopodite entraînant l’allongement de l’antenne par rapport

à l’antennule ( V. vandeli) ;

— une antenne toujours plus courte que l’antennule ( Gallobathynella, sous-genre Gallobathy¬

nella) ;

— une antenne de même taille que l’antennule I Gallobathynella , sous-genre Clamousella).

b) En ce qui concerne les rapports dimensionnels existant entre les différents articles de l’endo-

podite (longueurs relatives), deux possibilités s’offrent :

— article I sensiblement de la même taille que le 3% les deux étant plus courts que le 2', le

4' et le 5' (Vandelibathynella, Gallobathynella (sous-genre Gallobathynella ) ;

— leB 5 articles de l’endopodite sont de plus en plus longs de la base de la rame, vers le sommet

(Gallobathynella (Clamousella )).

Source : MNHN, Paris

E. SERRAN, N. COINEAU ET C. DKLAMARE DEBOUTTEVILLE

Précisons que la ressemblance structurale entre Vandelibathynella et Gallobathynella | G allô-

bathynella) n’implique pas une même dimension ainsi qu’il a été précisé ci-dessus; chez Bathynella

vandeli, la taille plus élevée de l'antenne est le résultat de l'allongement des articles 2, 4 et 5.

c) Pour pouvoir exprimer la taille de l’exopodite, nous avons choisi comme longueur de réfé¬

rence celle de l’article endopodial 2; les différences observées ont été notées dans les diagnoses deB

espèces.

d) La structure de l’organe sensoriel de l’exopodite peut être observée chez les espèces les plus

grandes. Chez les petites formes, les observations sont plus imprécises.

e) L’antenne de Meridiobathynella.

Comme les antennules, les antennes de Meridiobathynella présentent un nombre réduit d’articles;

l’endopodite, formé de 3 éléments seulement, est particulier au sein de la famille des Bathynellidae.

Par cette réduction des antennules, les especes du genre Meridiobathynella rappellent le phénomène

rencontré déjà dans la famille des Parabathynellidae. Remarquons aussi que la structure générale

des appendices en question est la même que celle que Jakobi observe (1954, fig. 3 et 5) sur le stade

post-embryonnaire IV (5) U : 4 premières paires de péréiopodes et uropodes développés, la 5 e en

cours de développement (fig. 60).

Clé de détermination

(d’après les antennules et les antennes)

1 — Antennule formée de 7 articles et d'un endopodite; Antenne formée de 8

articles et d’un exopodite . 2

1 — Antennule formée de 6 articles et d’un endopodite; Antenne formée de

6 articles et d’un exopodite. M. rouchi

M. catalanensis

2 — Articles 1 et 3 de l’endopodite de l’antenne de taille plus réduite que les

articles 2, 4 et 5. 3

2 — Articles de l’endopodite antennaire de plus en plus longs de la base vers le

sommet . G. delayi

3 — Antennule plus courte que l’antenne . V. vandeli

3 — Antennule plus longue que l’antenne. G. coiffaiti

G. tarissei

G. boui

VIL — Uropodes

Bien que leur structure générale soit uniforme chez tous les Bathynellidae, les détails de leur

chétotaxie offrent une grande importance dans l’identification des espèces.

Les caractères les plus saillants des uropodes des Gallobathynellinae peuvent être énumérés

ainsi :

— l’endopodite porte seulement 2 griffes uropodiales chez les espèces des genres Gallobathynella

et Vandelibathynella et 3 chez celles de Meridiobathynella ;

— dans le premier cas, les rapports entre la taille des griffes apicale et subapicalc sont un

caractère spécifique;

— G. boui présente sur les griffes uropodiales une ciliature secondaire tout à fait particulière;

— les épines du sympodite sont au nombre de 3 ou 4, ce nombre ne dépasse pas 6 éléments;

— la taille des épines est la même chez toutes les espèces, a l’exception de G. boui, chez lequel

l’une des épines a une longueur double des voisines.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES GALLOBATH YNELLINAE

Clé de détermination

(d’après les uropodes)

1 — Endopodite des uropodes à 3 griffes. Meridiobathynella

1 — Endopodite des uropodes à 2 griffes . 2

2 — Griffes uropodiales massives, de même taille, avec une ciliature secondaire

particulière . G. boui

2 — Griffe apicale toujours plus longue que la griffe subapicale . 3

3 — Exopodite généralement plus long que l’endopodite . V. vandeli

3 — Exopodite plus court ou égal à l'endopodite . 4

4 — Exopodite égal à la moitié de l’endopodite . 5

4 — Exopodite presque de même longueur que l’endopodite. G. tarissei

5 — Les 2 poils apicaux de l’endopodite de dimensions nettement différentes; le

sympodite avec 3 épines . G. coiffaiti

5 — Les 2 poils apicaux de l’endopodite longs; sympodite avec 4 épines . G. delayi

VIII. — Furca

Comme chez les espèces de Bathynella, la furca des Gallobathynellinae est munie de 5 poils

furcaux. Pour éviter les confusions éventuelles, Serban (Thèse de Doctorat) a numéroté les 4 poils

apicaux 1, 2, 3 et 4 en commençant du côté externe vers le côté interne; le phanère subapical de la

face rostrale étant dénommé poil dorsal.

A l’exception de V. vandeli, de G. tarissei et de M. rouchi, le poil 2 est nettement plus long que

les autres chez toutes les autres espèces des Gallobathynellinae. Rappelons aussi que le poil 2 de

M. rouchi est particulièrement mince ainsi que le poil dorsal, qu’il soit court (M. rouchi ) ou allongé

(M. catalanensis).

Clé de détermination

(d’après la furca)

1 — Poil 2 beaucoup plus long que les autres . 2

1 — Poil 2 de même taille que les autres . 4

2 — Poil dorsal très mince . M. catalanensis

2 — Poil dorsal de calibre normal. 3

3 — Poil 2 à peu près 2 fois plus long que le 3'. G. coiffaiti

G. boui

3 — Poil 2, 3 fois plus long que le 2' . G. delayi

4 — Poil 2 très mince . M. rouchi

4 — Poil 2 de calibre normal . 5

5 — Poil dorsal plus long que le poil 1 . V- vandeli

5 — Poil dorsal plus court que le poil 1 . G. tarissei

A la suite de cette discussion à propos de la structure, de la diversification, de la systématique

des Gallobathynellinae, nous espérons que notre conception de la taxonomie des Bathynellidae a

été justifiée.

La chance d’étudier un groupe d’espèces très individualisées par rapport au genre Bathynella

sensu stricto et dans lequel la diversification des caractères atteint une grande ampleur, a permis

de préciser et d’échelonner la valeur taxonomique de la plupart des traits morphologiques. C’est

ainsi que la systématique des Gallobathynellinae complète les efforts des années précédentes en vue

Source : MNHN, Paris

F.. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

d’établir un système de classification naturel (Delamare et Roland, 1963; Noodt, 1965; Serban, 1966,

1966 a, 1970 et 1971) et également les études morphologiques des espèces du genre Bathynella

(Serban, Thèse).

Les résultats exposés ici montrent que dans l’avenir, il faudra apporter une attention particulière

à la morphologie fine des péréiopodes 8 mâles, de structure générale constante et caractéristique

chez les différents genres; l’appartenance générique étant ainsi sûrement déterminée, les autres

caractères prennent une valeur dans la détermination des espèces. Dès 1967, l’un d’entre nous,

à la suite de ses recherches consacrées aux Bathynelles de Roumanie, a précisé :

« La taxonomie de Bathynella doit être fondée, sans exception, sur tous les caractères morphologiques

des individus. La structure du péréiopode 8 du mâle — à notre avis — représente l’élément essentiel,

« le jalon » qui doit conduire et orienter les études systématiques, car elle est propre aux différentes

lignées. Si la connaissance de la structure intime de l’appendice sexuel mâle peut éliminer les

confusions en ce qui concerne les espèces, elle a aussi une importance capitale dans la délimitation

des taxa supérieurs de la famille des Balhynellidae. En considérant le thoracopode sexuel comme

élément « pivot » de nos recherches, tous les autres traits morphologiques — variables ou non,

similaires ou différents — acquièrent leur véritable valeur taxonomique, gravitant autour d’un

centre plus stable et certain. Cette manière de procéder — croyons-nous — est la seule qui puisse

engager nos efforts dans le domaine des réelles traces indiquant la marche évolutive de Bathynella »

(Serban, 1971, p. 33).

Sur la figure 61 nous présentons un schéma des résultats de l’étude des Gallobathynellinae

mettant en évidence les principaux caractères taxonomiques du groupe et leur diversification. Nous

avons procédé de la façon suivante :

— la sous-famille des Gallobathynellinae est représentée par le grand carré divisé en quatre

parties égales. Les genres Vàndelibathynella et Meridiobathynella occupent la moitié supérieure, la

partie inférieure étant réservée au genre Gallobathynella avec les deux sous-genres, Gallobathynella

et Clamousella ; à l’intérieur de la surface représentant la famille, 5 carrés encastrés déterminent

— dans l’ordre de leur importance — les surfaces représentatives des traits principaux utilisés dans la

taxonomie : péréiopode 8 mâle, péréiopode 8 femelle, péréiopode 1 à 7 (structure de l’endopodite),

palpe mandibulaire, antennule et antenne. Lorsque l’un de ces cinq caractères reste identique dans

le cadre des trois genres, les hachures de toute sa surface restent uniformes, la limite entre les genres

(trait épais continu) ou entre sous-genres (trait épais interrompu) n’est pas marquée. Lorsque le

caractère est différent, les hachures ne sont pas identiques dans le cadre des trois genres, les limites

entre ceux-ci étant conservées. Cette figuration vise à fixer une image générale de la diversification

non identique des caractères primordiaux de la taxonomie de la sous-famille des Gallobathynellinae,

qui s’inscrit dans le cadre constant de la structure générale des pénis.

Dans l’état actuel de nos études, la sous-famille des Gallobathynellinae peut être considérée comme

un taxon nettement tranché par rapport à Bathynella. On peut aussi admettre que l’évolution de

ce groupe est dominée par des processus de blocage du développement de type Bathynella (Bartok,

1944; Jakobi, 1954). Du point de vue zoo-géographique, les Gallobathynellinae ont probablement

une aire de répartition assez isolée par rapport à celle du genre Bathynella; les limites précises de

celle-ci pourront être mieux définies ultérieurement.

Remarquons aussi que les Gallobathynellinae se distinguent par des tendances évolutives tout

à fait particulières au sein de la famille des Bathynellidae, tendances que l’on retrouve chez les

Parabathynellidae et les Leptobathynellidae (la réduction du nombre d’articles des antennules et

des antennes, la structure biarticulée des péréiopodes 8 femelles, la réduction numérique des articles

du palpe mandibulaire). Ainsi, dans le cadre structural assez caractéristique de la famille des Bathy¬

nellidae, certains traits ont perdu la morphologie typique et se trouvent placés en dehors des limites

connues jusqu’à ce jour.

Aux côtés de certains caractères fortement diversifiés, les péréiopodes 8 mâles, par leur structure

générale, délimitent la sous-famille. Bien qu’une série de détails (le développement différent des

endopodites, la forme de la proéminence externe du basis) aient été utilisés dans la séparation des

genres, l’unique lobe pénien et la position du basis par rapport à ce dernier, sont des traits constants

chez les Gallobathynellinae. En conséquence, les limites de la sous-famille sont marquées, sur le

diagramme, par ces appendices.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES CALLOBATH YNELIJNAF.

Fie. 61. - Diagramme représentant la diversification des caractères primordiaux de la sous-famille

des Gallobalhynellinae. V , Vandelibathynella: M, Meridiobathynella: G r Gallobathynella Gallobathynella;

G t , Gallobalhynella Clamousella.

Les péréiopodes 8 femelles, par les deux types présentés chez les Gallobathynellinae ( Gallo¬

bathynella d’une part, Vandelibathynella et Meridiobathynella, d’autre part) représentent le premier

caractère divisant la sous-famille en deux groupes. Pour une même structure du pénis, la diversifica¬

tion des péréiopodes 8 femelles atteint donc un maximum, car il n’existe pas d’intermédiaire entre

les deux types.

L’endopodite des péréiopodes ambulatoires, formé de trois articles sur les 5 premières paires

de péréiopodes et de quatre sur les 2 dernières paires rapproche Gallobathynella et Vandelibathynella,

ce même caractère éloignant Vandelibathynella de Meridiobathynella.

Par la structure du palpe mandibulaire triarticulé ( Gallobathynella (Clamousella ( et Meridio¬

bathynella) ), biarticulé ( Gallobathynella (Gallobathynella) ) et monoarticulé ( Vandelibathynella ),

la diversification dans la sous-famille s’accentue au niveau des genres Gallobathynella et Vandeli¬

bathynella. L’existence d’im palpe mandibulaire biarticulé et triarticulé chez le genre Gallobathynella

donne des indications sur les processus qui ont conduit au palpe monoarticulé de Vandelibathynella.

Source : MNHN, Paris

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

Ainsi, pour une structure pénienne uniforme, on trouve deux types de péréiopodes 8 femelles,

et à ces derniers correspondent deux types de palpes mandibulaires.

Enfin, la structure des antennules et des antennes est aberrante dans le genre Meridiobathynella

qui se détache nettement de Gallobathynella et Vandelibathynella.

Clé générale de détermination

1 — péréiopode 8 mâle avec l’endopodite bien développé; péréiopode 8 femelle

constitué d’un coxopodite, d'un endopodite et d’un exopodite; péréio¬

podes 1 à 5 portant un endopodite triarticulé, les paires 6 et 7 ayant la

même rame de 4 articles; antennule formée de 7 articles + endopodite;

antenne à 8 articles 4- exopodite; palpe mandibulaire bi ou triarticulé;

endopodite des uropodes à 2 griffes. 2

1 — péréiopode 8 mâle avec l’endopodite rudimentaire ou absent; péréiopode

8 femelle Inarticulé, avec ou sans épipodite; péréiopodes 1, 6 et 7 à

endopodite de 3 ou 4 articles; antenne constituée de 8 ou 6 articles; palpe

mandibulaire tri ou monoarticulé ; endopodite des uropodes avec 2 ou

3 griffes . 6

2 — palpe mandibulaire biarticulé; épipodite coxal présent sur les péréiopo-

podes 1: antenne plus courte que l’antennule; chétotaxie des premières

paires de péréiopodes à 30 soies . 3

2 -— palpe mandibulaire triarticulé; épipodite coxal absent sur les péréio¬

podes 1; antenne approximativement de même longueur que l’antennule;

chétotaxie des péréiopodes 1 à 40 soies . G. (G.) delayi

3 — endopodite antennaire avec l’article 3 plus court que le 2 e ; prolonge¬

ment rostral du pénis plus long que la moitié du basis et droit . 4

3 — endopodite antennaire avec l’article 3 sensiblement de même longueur

que le 2'; prolongement rostral du pénis plus court que la moitié du

basis et arqué . G. (C.) delayi

4 — poil furcal 2 nettement plus long que les autres . 5

4 — poil furcal 2 de même longueur que les autres . G. (G.) tarissei

5 — pléotelson avec 2 proéminences sur le bord caudal; les 2 griffes uropo-

diales de tailles différentes . G. (G.) coiffaiti

5 — pléotelson sans proéminence sur le bord caudal; les 2 griffes uropodiales

de même taille et avec une chétotaxie particulière . G. (G.) boui

6 — péréiopode 8 femelle à épipodite bien développé; péréiopodeg 1 à 5 por¬

tant un endopodite triarticulé, paires 6 et 7 à endopodite de 4 articles;

antennule constituée de 7 articles + endopodite; antenne formée de 8

articles -I- exopodite; palpe mandibulaire monoarticulé . V. vandeli

6 — péréiopode 8 femelle sans épipodite; péréiopode 1 à endopodite formé de

4 articles, les paires 2 à 5 portant un endopodite triarticulé et les paires 6

et 7 avec la même rame tri ou tétraarticulé; antennule constituée de 6 arti¬

cles et d’un endopodite; antenne formée de 6 articles et d’un exopodite;

palpe mandibulaire triarticulé . 7

7 — péréiopodes 6 et 7 à endopodite de 3 articles; poil furcal 2, mince et de

même longueur que les autres . M. rouchi

7 — péréiopodes 6 et 7 à endopodite de 4 articles; poil furcal 2, massif et

très allongé . JW. catalanensis

Source : MNHN, Paris

LE GENRE PSEUDOBATHYNELLA ET SA POSITION SYSTÉMATIQUE

Si nous sommes certains que Pseudobathynella magniezi n.sp. est une bonne espèce et le géné-

rotype d’un nouveau genre, il n’en subsiste pas moins que sa position taxonomique par rapport aux

deux sous-familles reconnues apparaît impossible à régler à l'heure actuelle et ceci pour deux rai¬

sons. D’une part, le pénis présente une structure intermédiaire entre celle de Bathynella et de

Gallobathynella ; d’autre part, certaines populations récoltées en France, qui appartiennent à la

sous-famille des Bathynellinae, semblent faire la liaison entre Pseudobathynella et Bathynella.

Il n’est pas impossible que l’étude des populations mentionnées puisse conduire à l’insertion de

Pseudobathynella dans la sous-famille des Gallobathynellinae ou dans celle des Bathynellinae ;

une troisième éventualité n'est pas complètement exclue, à savoir que Pseudobathynella garderait

son autonomie taxonomique par rapport aux deux sous-familles.

Structure intermédiaire du pénis. En considérant la structure du pénis comme étant inter¬

médiaire chez Pseudobathynella , nous avons tenu compte de la position du basis par rapport au

lobe pénien. Ainsi, chez Bathynella sensu stricto, cet article occupe un plan parallèle à celui des

lobes péniens; chez Gallobathynella le basis fait un angle de 35° au minimum avec le lobe pénien;

chez Pseudobathynella les axes principaux du basis et du lobe pénien forment un angle de 30° environ:

— la proéminence externe du basis étant libre, par sa face antérieure, chez Gallobathynella et

fortement soudée au complexe pénien chez Bathynella, on constate que chez Pseudobathynella elle

est plus liée que chez la première, mais pas aussi intimement que chez la seconde;

— la zone pénienne du protopodite est formée d’un seul lobe robuste dans la masse duquel

s’individualise un petit lobule qui est évidemment moins développé que le prolongement rostral de

Gallobathynella; par ce caractère, Pseudobathynella est plus proche de Gallobathynella et plus

éloigné de Bathynella Icomplexe pénien à 3 lobes).

Les péréiopodes 8 femelles. Par le développement et l’individualisation plus nette de l’exite

précoxal (épidodite proximal) le péréiopode 8 femelle de Pseudobathynella rappelle davantage

celui de Bathynella que le même appendice de Gallobathynella ou Meridiobathynella. Il en est de

même pour le phanère situé sur la face antéro-interne du coxopodite qui présente une taille réduite

(voir Bathynella). mais non la forme d’une soie allongée.

Les péréiopodes ambulatoires. L’endopodite se compose toujours de 4 articles comme chez

Bathynella; en même temps, l’endite coxal du péréiopode 8 mâle n’est pas développé, le dimorphisme

sexuel au niveau de ces appendices étant absent. Ce dernier caractère rapproche Pseudobathynella

des Gallobathynellinae.

Les mandibules. La partie masticatrice des mandibules comprend 7 dents bien individualisées,

structure que nous n’avons pas rencontré chez les Gallobathynellinae. En ce qui concerne le dimor¬

phisme sexuel existant au niveau des phanères du palpe, nous nous trouvons devant un trait fort

singulier au sein de la famille des Bathynellidac. Cette particularité du palpe, à notre avis, rappelle

plutôt les modifications des phanères chez les Gallobathynellinae que la constance structurale des

griffes du palpe mandibulaire de Bathynella , ou plus précisément des autres Bathynellidae.

En présence de toutes ces données, il est difficile à l’heure actuelle d’inclure le genre Pseudo¬

bathynella dans la sous-famille des Gallobathynellinae ou dans celle des Bathynellinae car sa posi¬

tion entre les deux taxa est plus évidente que ne sont claires ses affinités avec l’une d’entre elles.

Source : MNHN, Paris

CONCLUSIONS <»

Les espèces décrites, l’analyse de tous leurs caractères et rétablissement de leur importance taxo¬

nomique, les remaniements proposés dans la systématique des Bathynellidae donnent au présent

Mémoire la qualité d’un essai relatif à une nouvelle interprétation de la structure et de la diversifica¬

tion du groupe.

L’étude des espèces connues jusqu’à présent sous la dénomination de Bathynella vandeli Delamare

Deboutteville et Chappuis et de Bathynella notons coiffniti Delamare Deboutteville comme celle de

certaines nouvelles formes ont conduit aux résultats taxonomiques suivants :

— la création de 4 genres, Gallohathynella, Meridiobathynella, Vandelibathynella et Pseudo-

bathynella nettement différenciés par rapport à Bathynella sensu stricto;

— le groupement des genres Gallohathynella , Meridiobathynella et Vandelibathynella dans la

nouvelle sous-famille des Gallobathynellinae ;

—- dans le genre Gallohathynella ont été réunies les espèces G. coiffaiti IDelamare Deboutteville),

type du genre, G. tarissei, G. boni, G. juberthiae et G. delayi; les 4 premières, par leur palpe inandi-

bulaire triarticulé constituent le sous-genre Gallohathynella nov., la dernière, avec un palpe niandi-

bulaire triarticulé, étant l’unique espèce du sous-genre Clamousella nov.;

— nous avons choisi Gallohathynella comme genre type de la sous-famille en tenant compte du

nombre plus élevé des espèces étudiées et de sa parenté plus évidente avec le genre Bathynella

sensu stricto (voir structure des péréiopodes 8 femelles) ;

— pour l’espèce vandeli, un genre différent a été créé : Vandelibathynella;

— le troisième nouveau genre, Meridiobathynella comprend les espèces M. rouchi et M. cala-

lanensis récoltées en France et en Espagne;

— le genre Pseudobathynella, avec son espèce P. magniezi, par tous ses caractères, occupe une

position intermédiaire entre les sous-familles des Gallobathynellinae et Bathynellinae.

Dans le présent système de classification nous avons tenu compte de la plupart des traits mor¬

phologiques et même de la chétotaxie des péréiopodes ambulatoires ainsi que de celle des maxillules.

La constance ou l’instabilité plus ou moins grande des divers caractères taxonomiques utilisés

dans notre système nous ont incités à accorder une. valeur primordiale aux péréiopodes 8 mâles. Ces

derniers par leur structure générale, caractérisent la nouvelle sous-famille des Gallobathynellinae

et par certains détails permettent la séparation des genres et des espèces. Cet appendice présente

une importance capitale à tous les niveaux de remaniements taxonomiques proposés pour les raisons

suivantes :

— le pénis des Gallobathynellinae se distingue de celui du genre Bathynella (Serban 1966, 1966 a.

Thèse de Doctorat) par la présence d’un seul lobe pénien qui porte un prolongement rostral et par

la position du basis par rapport à la région pénienne:

— la présence d’un endopodite monoarticulé, bien développé ou rudimentaire et d’une proé¬

minence externe du basis ronde ou rectangulaire, sont des détails qui caractérisent les pénis des

divers genres;

— la forme et le degré de développement du prolongement rostral, la taille du basis distinguent

les espèces.

(1) Voir résultats préliminaires iC.R. hebd. Béant-. Acad. Soi., Paris, 1971).

Source : MNHN, Paris

100

E. SERBAN, N. COINEAU ET C. DF.LAMARE DEBOUTTEVILLE

Source : MNHN, Paris

CONCLUSIONS

101

Fie. 63. — Stations des différentes espèces de la sous-famille des Gallobathynellinae.

Source : MNHN, Paris

102

E. SERBAN. N. COXNEAÜ ET C. DELA MARE DEBOUTTEVILLE

Aux côtés des pénis ont été intégrés dans la diagnose des nouveaux genres la structure des péréio-

podes 8 femelles — différenciés en deux types — celle de l’endopodite des péréiopodes ambula¬

toires, le nombre d’articles du palpe mandibulaire et la constitution des deux paires d’antennes.

Etant donné que chez les Gallobatliynellinae l’endopodite des péréiopodes est formé de 3 ou 4

articles et que les appendices d'un même individu peuvent présenter les deux catégories d’appendices,

une conclusion s’impose : la morphologie d’un péréiopode à 3 articles endopodiaux est le résultat d’un

processus de blocage du développement normal d’un péréiopode à 4 articles. C. Delamare Deboutte-

VILLE et C. Roland (1963) envisagèrent un phénomène de néoténie au niveau des péréiopodes 8 mâles;

puis, E. Serban interprète la structure de ces appendices par le blocage du développement normal

d’un péréiopode et par 1’ «assimilation» (Vandel, 19631 à la fonction sexuelle de celui-ci. La mor¬

phologie des péréiopodes ambulatoires des Gallobathynellinae confirme en effet l’existence des

processus de néoténie au niveau de tous les appendices du péréion.

Le palpe mandibulaire uni, bi ou triarticulé chez les diverses espèces des Gallobathynellinae

montre que de profonds remaniements morphologiques peuvent également intervenir à ce niveau

dans la famille des Bathynellidae. A ce sujet, les recherches offrent l’occasion de saisir une corrélation

directe entre le nombre d’articles présents sur le palpe et la chétotaxie. Contrairement aux familles

des Leptobathynellidae Noodt et Parabathynellidae Noodt, les modifications du palpe des Gallo¬

bathynellinae sont limitées par sa fonction préhensile. La partie masticatrice de la mandibule se

compose de 5 ou 6 dents: elle est assez caractéristique chez les différents genres.

Toutes les espèces de la nouvelle sous-famille ont été récoltées dans les régions méridionales de

la France situées entre la bordure sud du Massif-Central et la Méditerranée. Précisons que jusqu’à

ce jour aucune espèce du genre Bathynella sensu stricto n’a été récoltée dans ces zones.

La plupart des espèces décrites ont été capturées dans des grottes; M. rouchi, M. catalanensis

et G. juberthiae proviennent des nappes phréatiques; jusqu’à présent, G. tarissei et V. vandeli ont

été recueillis dans 3 stations différentes, G. coiffaiti dans deux, tandis que les autres ne sont connues

que d'une seule station. De nouvelles prospections pourront montrer avec plus de précisions la répar¬

tition de ces espèces.

Les espèces choisies pour cette étude afin de lui donner une certaine unité n’excluent pas la

présence du genre Bathynella sensu stricto en France. Des prospections dans le Nord-Est de la France

ont fourni des vrais Bathynella qui feront l’objet d’une étude ultérieure.

Nous sommes convaincus que la sous-famille des Gallobathynellinae est largement répandue dans

les zones méridionales d’Europe, certaines formes déjà décrites, comme B. stammeri tamaguënsis

(Noodt et Galhano. 1969), appartiennent probablement à ce contingent.

Si l’on tient compte des résultats exposés dans cette étude, la révision de toutes les « Bathynella »

décrites à ce jour, s’avère indispensable.

Au terme de ce travail, soulignons que la diagnose de la sous-famille des Bathynellinae doit

être considérée dans l’état actuel des choses, comme une formulation préliminaire, faute de docu¬

ments sur toutes les autres espèces.

Moulis, Banyuls-sur-Mer, Brunoy

Décembre 1970 - Juin 1971

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Source : MNHN, Paris