MEMOIRES DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A. Zoologie. Tome VII, fascicule 1. — Pages 1 à 146

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE

DE L’OSTÉOGËNËSE

CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTËENS,

par Maurice Blanc.

SOMMAIRE.

Généralités.

CHAPITRE I.

Introduction.

Importance des tissus squelettiques et insuffisance de nos connais¬

sances sur ce sujet.

But du travail.

Matériel.

Matériel utilisé : arcs branchiaux, rayons de nageoires, autres piè¬

ces squelettiques.

Tableau récapitulatif des espèces étudiées.

Techniques.

CHAPITRE II.

Principales différences avec les Vertébrés supérieurs.

Faible minéralisation Prédominance de l'ossilication dans tissu

fibreux et rareté de l’ossification endochondrale — Grande

variété de tissus squelettiques — Pas de système de Havers —

Nombreuses nuances dans rapports entre os et cartilage et

peut-être même métaplasie chondro-osseuse dans certains cas

- Structure squelettique différente d’organes de soutien homo¬

logues — Croissance osseuse durant toute la vie — Blocage

en hiver — Grandes possibilités de réparation — Rôle inconnu

des glandes endocrines (thyroïde aberrante parathyroïdes

inconnues) etc...

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. VII.

MAURICE BLANC.

CHAPITRE III.

Rapports entre le cartilage et l'os. Quelques exemples d’ossification chez les

Téléostéens.

Généralités : (os de membrane et os de cartilage — métaplasie et

néoplasie — cartilage calcifié — etc...).

I" mode d'ossification : os de membrane.

2“ mode d’ossification : ossification parachondrale.

3’ mode d’ossification : ossification périchondrale.

4” mode d’ossification : passage vers une ossification endocliondrale.

Considérations sur l’évolution générale des arcs branchiaux.

5" mode d’ossification : ossification endochondrale.

Possibilité d’une métaplasie chondro-osseuse : Cas du « tissu mixte ».

CHAPITRE IV.

Le tissu ostéoïde.

A. Principales variétés de tissus squelettiques calcifiés chez les

Poissons (pour mémoire).

Tissu osseux vrai — Tissu ostéoïde — Ivoire (ou dentine) — Tissu

osseux à cellules et à canalicules des Plectognathes — Isopé-

dine, cosmine, ganoïne Tissu mixte — etc...

B. Etude détaillée et interprétation du tissu ostéoïde des Té¬

léostéens.

1) Généralités.

2) Recherches sur les arcs branchiaux.

3) Recherches sur les rayons des nageoires.

4) Conclusions sur le tissu ostéoïde.

Complément au chapitre IV : Etude du mode de croissance des lépidotriches

articulés.

Techniques d’examen.

Structure générale des lépidotriches articulés.

Croissance en longueur.

1) Nombre des articles — Croissance terminale.

2) longueur des articles Croissance basilaire.

Croissance en épaisseur.

Conclusion : accord complet avec l’histologie.

CHAPITRE V.

L'ostéogenèse réparatrice. Expérimentation sur les nageoires.

A. Description générale de la régénération des rayons de nageoires.

1) Techniques d'amputation.

a) Amputation terminale.

b) Amputation médiane.

2) Observations préliminaires relatives au matériel utilisable.

a) Choix de l’espèce.

b) Importance de l’âge.

c) Choix de la nageoire et du type de rayon à étudier.

d) Importance du niveau de la section et de la position des

rayons.

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

3) Description morphologique de la régénération.

a) Cas des amputations terminales.

b) Cas des amputations médianes.

B. Etude histologique de la régénération.

1) Matériel et techniques.

2) Observations personnelles.

a) Réparation de l’épiderme.

b) Organisation du tissu conjonctif.

c) Formation des rayons osseux.

d) Homologie avec les écailles.

e) Apparition des actinotriches.

3) Conclusion.

C. Etude histochimique de la régénération.

1) Recherche histochimique du calcium.

a) Techniques.

b) Résultats topographiques.

c) Discussion sur les apports de calcium.

2) Recherche histochimique de la phosphatase alcaline des os¬

ai Historique.

b) Techniques.

c) Résultats topographiques.

3) Tentative de recherche histochimique de l’anhydrase carbonique.

4) Conclusion.

CHAPITRE VI.

Influence du système nerveux sur l'ostéogenèse.

A. Action du système nerveux radiaire sur la régénération des

LÉPIDOTRICHES.

B. Transplantations d’ébauches de la nageoire caudale.

CHAPITRE VII.

Blocage de l’ossification en hiver chez les poissons Téléostéens.

1) Généralités.

2) Existence d’un cycle annuel.

3) Action de la température.

a) Constatations.

b) Action expérimentale de la chaleur en hiver.

c) Généralisation du phénomène.

d) Action expérimentale du froid en été.

4) Action de l’éclairement.

a) Action expérimentale de la lumière en hiver.

b) Action expérimentale de l’obscurité en été.

5) Conclusion. Rôle intermédiaire des glandes endocrines.

Renvoi aux travaux de J. Buser.

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

CHAPITRE VIII.

Etude détaillée des ostéoblastes.

1) Historique et généralités.

Définition des ostéoblastes et des ostéocytes.

Origine mésoderrnique des ostéoblastes.

Rapports avec fibroblastes.

Rôle Je, ostéoblastes r I IM»™ d . e t!»W

Théoi

; humorale de l’ostéogénèse

2) Matériel utilisé.

3) Observations personnelles.

a) Apparition des ostéoblastes.

b) Evolution des ostéoblastes. Différents aspects fonctionnels.

c) Existence de granulations calcaires dans les ostéoblastes.

d) Discussion.

4) Conclusion.

CHAPITRE IX.

Conclusions générales.

1) Rapports entre le cartilage et l’os.

2) Tissu ostéoîde.

3) Régénération osseuse.

4) Influence du système nerveux.

5) Blocage de l’ossification en hiver.

6) Ostéoblastes.

Bibliographie.

Liste des tableaux incorporés au texte.

Liste des figures.

Explication des planches.

Table des matières.

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

CHAPITRE I.

GÉNÉRALITÉS.

Introduction.

Il ne semble pas nécessaire de rappeler ici l’importance des tissus

squelettiques, tissus qui, on le sait, sont éminemment caractéristiques

de l’embranchement des Vertébrés et qui sont, de plus, les seuls tissus

susceptibles de persister à l’état fossile.

Or, de nombreux points obscurs subsistent encore à propos de la

formation de ces tissus squelettiques. Jusqu’ici, les recherches qui ont

été faites sur l’ostéogénèse portent presque toujours sur des Mam¬

mifères (Rats, Cobayes, Hommes) du fait qu'elles sont le plus souvent

l’œuvre de médecins. Il est bien évident que ces travaux, quoique très

intéressants, ne suffisent pas pour donner, à eux seuls, une idée com¬

plète de ce qu’est l’ostéogénèse dans le règne animal. 11 est nécessaire

d’étudier également l’ostéogénèse dans les autres classes de Verté¬

brés, pour compléter nos connaissances sur ce point. Citons d’ailleurs à

titre d’exemple les résultats que viennent d’obtenir Benoit, Clavert

et leurs collaborateurs, en travaillant sur les Oiseaux. C'est pourquoi

j’ai pensé qu’il pourrait être utile d'étudier l’ostéogénèse chez des

Vertébrés Inférieurs, tels que les Poissons, chez qui ces phénomènes,

tout en étant plus simples, présentent cependant une plus grande

variété que chez les Vertébrés plus élevés en organisation.

Le but de ce travail est donc d’apporter une contribution à l’étude

générale de l’ostéogénèse, en essayant d’envisager successivement les

principaux aspects de la question chez les Téléostéens, c’est-à-dire chez

les Poissons à squelette osseux.

Mes recherches ont été poursuivies successivement au Laboratoire

d’Anatomie et d’Histologie comparées de la Sorbonne, puis au Labora¬

toire d’Hydrobiologie du C.N.R.S. à Gif-sur-Yvette (S.-et-O.) et enfin au

Laboratoire des Pcches et Productions Coloniales d’origine animale

du Muséum National d’Histoire naturelle.

Certaines des questions traitées ici ont été amorcées par Monsieur

le Professeur M. Prenant qui a d’ailleurs publié quelques notes sui¬

ve sujet (1936, 1937 et 1938) et qui a bien voulu accepter de diriger

mon travail. Je suis heureux de lui exprimer ma profonde gratitude

pour les directives qu’il m’a prodiguées en toutes circonstances et pour

l’intérêt qu’il n’a cessé de porter à mes recherches ; je le prie de

trouver ici l’expression de ma profonde reconnaissance.

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

J’exprime également à Monsieur le Docteur R. M. May, Professeur

ou P.C.B., tous mes remerciements pour ses précieux conseils et pour

l’attention qu’il a constamment manifesté à mon égard.

Que Monsieur le Professeur G. Petit qui a bien voulu examiner et

juger mon travail croie également à ma plus profonde gratitude.

A Monsieur le Professeur Th. Monod, qui m’a fait l’honneur de

m’admettre comme Assistant dans son Laboratoire au Muséum,

j’adresse mes plus vifs remerciements. Je lui suis redevable de l’accueil

le plus cordial et des conseils les plus précieux. Qu’il trouve ici

l’expression de ma très respectueuse reconnaissance.

J’adresse tous mes remerciements à Monsieur P. Budker, Sous-

Directeur au Muséum, qui, au cours de conversations journalières,

m’a fait amplement profiter de sa grande connaissance des Poissons et

qui a toujours mis généreusement à ma disposition toutes les possi¬

bilités de travail dont il pouvait disposer.

Je tiens à remercier très vivement Messieurs les Professeurs L.

Bertin et M. Fontaine qui m’ont souvent donné d’utiles conseils et

m’ont encouragé'dans la réalisation de mon travail.

Je n’aurais garde d’oublier de signaler combien le Centre Natio¬

nal de la Recherche Scientifique m'a aidé à débuter en me faisant

l’honneur de m’attribuer, à la demande de M. M. Prenant, une bourse

de recherches jusqu’à ce que je sois nommé Assistant au Muséum.

Que M. le Professeur G. Teissier, qui était alors Directeur du Centre

National de la Recherche Scientifique, trouve ici l’expression de ma

profonde reconnaissance, ainsi que M. le Professeur E. Fauré-Frémiei

qui fût mon Parrain de recherches pendant mon passage dans cet

organisme. A ce propos, je tiens à saluer ici la mémoire de M. A.

Pacaud, Directeur du Centre d’Etudes Hydrobiologiques du C.N.R.S.,

et à qui je dois l’acquisition de mes premières connaissances en

Hydrobiologie.

A mes camarades de Laboratoire et à tous ceux qui m’ont aidé, à

un titre quelconque, dans la réalisation matérielle de ce travail, en

particulier à M"' A. Faucheur à qui je dois une grande partie de l’il¬

lustration, j’exprime mes plus sincères remerciements.

L’étude de l’ostéogénèse chez les Poissons Téléostéens étant un su¬

jet très vaste, soulevant de nombreuses questions, il y avait intérêt à le

traiter à différents points de vue et avec des moyens de recherches

différents. C’est pourquoi, Madame Jacqueline Buser, également élève

de M. Prenant, a bien voulu se charger d’étudier le même sujet, mais

au point de vue biochimique et physiologique. M" 1 ' J. Buser vient

d’ailleurs de présenter devant la Faculté des Sciences de Paris

(mai 1952) une thèse intitulée : « Etude expérimentale du détermi¬

nisme de In régénération des nageoires chez les Poissons Téléostéens ».

Mon travail, par contre, traite surtout des questions anatomiques,

embryologiques, histologiques et histochimiques.

Dans ce domaine, le travail de base jusqu’à nos jours est consti¬

tué par la thèse de P. Stephan publiée à Marseille en 1990 et intitulée

•i Recherches histologigues sur la structure du tissu osseux des Pois-

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉI.ÉOSTÉENS.

sons ». On y trouve notamment une excellente mise au point sur des

questions qui furent à l’ordre du jour à cette époque et qui n’ont guère

été revues depuis malgré les moyens plus modernes dont nous dis¬

posons à l’heure actuelle. Il en reste d'ailleurs d’excellentes prépara¬

tions qui sont encore visibles au Laboratoire d’Histologie de la Faculté

de Médecine de Marseille où elles sont conservées.

Matériel.

Au cours de mes recherches, j'ai dû examiner différentes sortes

d’os appartenant à de nombreuses espèces de Téléostéens à divers sta¬

des du développement, et même parfois à d’autres animaux (Batraciens,

Rongeurs, etc...) afin d’établir des comparaisons. Parmi tous ces os,

ceux qui m’ont servi le plus dans cette étude sont :

1" Les arcs branchiaux. Ce sont des pièces squelettiques de la caté¬

gorie des os dits « de cartilage » et qui appartiennent à Vendosquelette.

Au nombre de cinq paires chez les Téléostéens, ils sont situés de cha¬

que côté de la tête, entre chaque fente branchiale et en arrière de la

dernière. Sur le bord convexe de chaque arc se trouvent insérées

deux rangées de rayons branchiaux destinés à soutenir les filaments

branchiaux. Sur le bord concave des mêmes arcs on peut voir une

série de petites épines appelées branchiospines, plus ou moins déve¬

loppées suivant les espèces et destinées à empêcher la nourriture en¬

trée par la bouche de ressortir par les fentes branchiales avec le

courant d’eau qui a servi à l’oxygénation des branchies. Le tout est

logé dans une chambre branchiale, laquelle est recouverte par un oper¬

cule, sorte de volet soutenu lui-même par une série d’os de membrane

attachés à l’arc hyoïdien.

2° Les rayons des nageoires. Les nageoires des Poissons Téléostéens

constituent un très bon matériel pour l’élude de l’ostéogénèse. En ef¬

fet, la partie libre des nageoires paires et impaires de ces animaux est

constituée par un nombre déterminé pour chaque espèce, et à peu

près constant, de rayons osseux, sur lesquels est tendue une peau assez

mince. Cette disposition présente des avantages de deux sortes sur les

autres pièces osseuses :

a) Ce sont des organes transparents ou presque, donc faciles à exa¬

miner. On peut ainsi suivre facilement les divers stades morpho¬

logiques de la formation et de la croissance des rayons, et même de

leur réparation après amputation expérimentale, sans avoir recours h

des techniques compliquées et souvent sans avoir besoin de sacrifier

les animaux en expérience.

b) Ce sont des organes faciles à atteindre pour l’expérimentation.

Les rayons des nageoires, de par leur situation, se prêtent en effet bien

mieux que n’importe quelle autre pièce squelettique à la réalisation de

fractions expérimentales, d’amputations partielles, de greffes osseuses,

etc... De plus, leur lésion n’entraine pas de troubles graves dans l’or-

Source : MNHN, Paris

Récapitulation da* espèces étudiées

Ordres

Pas. llles

Genres et espèces

No.a coaaun.

Clupéiforæs

Clupéldés

Ethmaloaa flabrlata (Bowd. )

Etbaalose

Saloo farlo L.^^

Truite ordinaire

Truite arc-en-ciel

Gauoon atlantique

Seoeldés

Ssox luoius L.

Brochet

Cyprlniforaea

Cbaracinldéa

Alestes leuciscus Gunt.

Tlnéni

Cyprinidée

Carassius auratus (L. )

Gobio gobio (L.J

Gardonua rutllua (L. )

Ihoxtnus phoxlnua (L. )

îinca^inêa^L.V” 1

Gardon

Orfe

Cobitidés

Cobitls barbatula L.

Loche franche

-iilurldé, (1 )

Aaeiurua nebulo.ua (Les. )

Folsson-Chat

Anguil11foras e

Anguillidée

Anguilla anguilla (L. )

Anguille

Congrldés

Conger conger (L.)

Congre

Gastérostéifontes

CastérostSidés

Fygoataus'pungltius'u.l

Splnachta spinachla (L.)

Splnoche

Bptnochette

Syngnathifonces

Syngnathidés

Syngnathua a eu a L.

Neropbla luobrlciforals (1111.)

Source : MNHN, Paris

sî^jKc^»aî^sStt i Æ !r ‘ ,sS! “

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

ganismc des individus en expérience, contrairement à ce qui se passe

lorsqu’il s’agit d’os profonds. Enfin les hémorragies ne sont jamais

bien importantes à cet endroit.

Ces rayons osseux sont des os d’origine dermique et font partie

de l'exosqiieletie (Ryder 188ô). Ils ont été appelés « lépidotriches »

par Goodrich (1904). Comme c’est presque toujours le cas pour les

pièces exosquelettiques, les lépidotriches sont des « os de membra¬

ne », c’est-à-dire que ce sont des os formés par ossification du mésen¬

chyme ou du conjonctif ; ils ne sont jamais précédés d’une ébauche

cartilagineuse.

On distingue d’une manière classique, deux types de rayons de

nageoires chez les Téléostéens :

a) les rayons durs ou épineux, qui sont formés d’une seule pièce

continue et rigide.

b) les rayons mous ou articulés, qui sont formés par la juxtaposi¬

tion d’un certain nombre de segments articulés les uns au bout des

autres ; cette disposition donne évidemment une grande souplesse à la

nageoire.

Ce caractère servait autrefois à partager les Téléostéens en deux

groupes : les Acanthoptéryyiens ou Téléostéens à nageoires épineuses,

el les Malacoptérygiens ou Téléostéens à nageoires molles. Mais on

s’est aperçu du manque de valeur de cette distinction et ce mode de

classification a été à peu près complètement abandonné.

3° En plus des arcs branchiaux et des rayons des nageoires, il m’est

arrivé d’examiner d’autres parties du squelette, telles que les os de la

voûte du crâne, les os de l’opercule, ceux de la mâchoire inférieure,

différentes parties des vertèbres, etc... mais ces os ne m’ayant servi

qu’accessoirement ie les décrirai simplement de façon rapide lorsque

j’aurai l’occasion d’en parler au cours des chapitres ultérieurs.

Les différentes espèces de Poissons appartenant au groupe des

Téléostéens, examinés dans ce travail étant au nombre de quarante-

quatre, il m’a paru utile de donner ici un tableau récapitulatif avec la

terminologie et la place exacte dans la classification de chacune

d’entre elles, afin que l’on puisse s’y reporter en cas de besoin (voir

tableau n“ 1). Dans ce tableau, le nom d’auteur est mis entre paren¬

thèses lorsque l’ajipeHation générique actuelle du poisson n’est plus

celle que lui avait donnée cet auteur.

Les espèces d’eau douce autochtones m’ont été fournies par le Labo¬

ratoire d’Hydrobiologie de Gif-sur-Yvette (S.-ct-O.) et par la Station

d’Hydrobiologie Expérimentale de Suresncs-Longchamp, tandis que les

espèces d’eau douce exotiques proviennent de l’Aquurium du Musée de

la France d’Outrc-Mer et de l’élevage du Laboratoire des Pêches Colo¬

niales du Muséum. Quant aux espèces marines, je les ai obtenues soit

au cours d’un séjour à la Station Biologique de Roscoff (Finistère), soit

au cours de plusieurs séjours successifs à la Station Zoologique de

VilIefranche-sur-Mer (Alpes-Maritimes).

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÈENS.

Techniques.

Les techniques que j’ai utilisées au cours de ce travail sont surtout

des techniques d’histologie assez courantes. Je me contenterai donc de

les mentionner brièvement au cours de mon travail chaque fois que je

le jugerai nécessaire et je me bornerai ici à résumer les différents pro¬

cédés m’ayant permis de décalcifier les os de Poissons en vue de leur

étude histologique.

Pour les alevins, et d’une façon générale pour toutes les pièces

faiblement calcifiées (ex : régénérats) j’ai utilisé l’action du Bouin

trichloracétique ou du Susa, liquides permettant de fixer et de décal¬

cifier en même temps et qui n’obligent à aucun lavage supplémentaire,

d’où un gain de temps très important.

Pour les pièces plus fortement calcifiées, j’ai dû, après fixation

préalable au Bouin ordinaire ou au formol à 10 %, décalcifier soit par

le procédé classique à l’acide trichloracétique à 5 %, soit par une solu¬

tion d’acide nitrique à 3 ou 5 % dans l’alcool à 95".

Personnellement, je préfère de beaucoup utiliser le procédé à l’acide

nitrique. En effet la décalcification par l’acide trichloracétique a l’in¬

convénient d’être très lente ; de plus elle nécessite un lavage à l’eau

courante qui, après le traitement par l’acide, risque de provoquer un

gonflement des tissus collagènes ; enfin un séjour prolongé dans l’aci¬

de trichloracétique peut diminuer la colorabilité ultérieure des noyaux.

Par contre, la décalcification par l’acide nitrique en solution alcoolique

est rapide et le lavage qui suit l’action de l’acide se fait, non pas ù

l’eau, mais directement à l’alcool à 95" (que l’on change plusieurs

fois), ce qui non seulement économise du temps mais évite également

fout risque de gonflement du collagène. Les tissus ne sont jamais

altérés par ce procédé.

J’ai également pratiqué quelques essais de décalcification par action

du citrate d’ammonium, mais uniquement dans des cas spéciaux

(recherche histochimique des phosphatases par exemple).

En ce qui concerne les techniques de recherches histochimiques,

j’ai jugé bon de les commenter assez longuement et, pour cette raison

ie renvoie le lecteur aux différents chapitres où il est question d’his¬

tochimie (notamment au chapitre V, pour le calcium et la phosphatase

de l’os).

Au point de vue expérimental, les techniques d’amputations et de

greffes sont exposées en détail au début du chapilre V et au cours

du chapitre VI, dont il est difficile de les séparer.

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

CHAPITRE II.

PRINCIPALES DIFFÉRENCES AVEC LES VERTÉBRÉS SUPÉRIEURS.

•J’ai cru bon d’indiquer dès le début de cette étude, les princi¬

pales différences existant entre les phénomènes d’ossilication chez les

Téléostéens et les phénomènes d’ossification des Vertébrés supérieurs

qui sont bien mieux connus. Aussi ce chapitre, quoique très bref, don¬

nera déjà aux lecteurs une idée générale de ce qu’est l’ostéogénèse chez

les Poissons Téléostéens, ostéogénèse dont les caractéristiques essen¬

tielles sont, à mon avis, les suivantes :

1” On trouve chez ces animaux, une gamme particulièrement

complète de rapports entre le cartilage et l'os, et on peut observer très

aisément toute une série de nuances dans les relations entre les deux

tissus, ainsi que nous le verrons au cours du chapitre suivant. Il existe

même des cas où il y a probablement métaplasie chondro-osseuse, ce

qui n’est guère observable dans les autres groupes de Vertébrés, en

raison de la complication des phénomènes.

2° Il existe chez les Poissons une très grande variété de tissus

squelettiques calcifiés, certains de ces tissus allant même jusqu’à être

complètement dépourvus de cellule (cas du tissu ostéoïde de Koli.iker,

étudié au chapitre IV).

3* Si l’on observe les différents modes d’ostéogénèse, on est

frappé, ainsi que l’a été P. Stephan (1900) par la prédominance géné¬

rale de l’ossification dans le tissu fibreux, processus extrêmement fré¬

quent chez les Poissons, et par la rareté de l'ossification endochondrale.

On est surpris également par le peu d’importance que prennent les

phénomènes circulatoires dans tous ces processus, en comparaison du

rôle important joué par les vaisseaux sanguins au cours de l’ostéo¬

génèse chez les Vertébrés supérieurs.

4" On ne rencontre pratiquement pas de système de Havers dans

les os des Poissons, alors que celte disposition est si caractéristique

des os d’Oiseaux et de Mammifères. Il en existe bien, parait-il, dans

quelques cas tout à fait rares (Amiu, Lepidosteus) et où les systèmes

de Havers sont d’ailleurs isolés les uns «les autres, mais il ne m’a pas

été donné de les observer.

5° Bien souvent des organes de soutien, pourtant homologues,

n’ont pas la même structure squelettique chez les différentes espèces

du groupe. Le cas des arcs branchiaux que nous verrons au cours du

chapitre suivant nous en fournit un bel exemple.

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

6" Chez les Poissons, la croissance est à peu près illimitée, à tel

point qu’il n’est pas indispensable de se procurer des séries d embryons

ou d’alevins pour observer des os en construction ; on peut en effet

trouver des phénomènes d’ostéogénèse à côté d’os déjà adultes, les

phénomènes d’ossification se prolongeant pendant toute la durée de

l’existence chez ces animaux.

7” 11 y a, par contre, un arrêt des phénomènes de croissance et

plus particulièrement des phénomènes d’ostéogénèse, pendant les

périodes de froid. L’ossification chez les Poissons est donc un phéno¬

mène saisonnier. C’est cette alternance d’activité et d’arrêt de l’ostéo-

génèse qui donne à certaines pièces squelettiques une structure cycli¬

que ou zonée bien connue (écailles, ololithes, etc...).

8“ On ne sait encore que fort peu de choses sur le rôle des glandes

endocrines chez les Téléostéens. La glande thyroïde par exemple, qui

se présente à l’état diffus, non individualisée, est évidemment fort dif¬

férente de la thyroïde des Vertébrés Tétrapodes et ne doit pas avoir

exactement les mêmes fonctions. Quant aux glandes parathyroïdes,

dont on sait le rôle important joué au cours de l’ostéogénèse chez les

Vertébrés supérieurs, personne ne les a encore retrouvées chez les

Téléostéens.

fl" Le squelette des Poissons présente une plus faible minéralisa¬

tion (davantage de substance organique par rapport à la substance

minérale) que celui des Vertébrés supérieurs, d’ou la consistance rela¬

tivement molle des os. Ceci constitue d’ailleurs un avantage appré¬

ciable pour la réalisation des coupes destinées aux recherches histo-

chimiques.

10° Enfin le squelette des Téléostéens est doué de possibilités de

réparation beaucoup plus étendues que celui des Vertébrés supérieurs,

ce qui rend plus facile l’expérimentation sur les tissus squelettiques.

Nous voyons donc déjà, par ce bref résumé, que chez les Téléos¬

téens, l’ostéogénèse présente pas mal de particularités et que certains

points méritent d’être étudiés en détail.

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

CHAPITRE III.

RAPPORTS ENTRE LE CARTILAGE ET L'OS.

QUELQUES EXEMPLES D'OSSIFICATION

CHEZ LES TÉLÉOSTÉENS.

Généralités.

Le phénomène de l’ossification est particulièrement intéressant à

étudier chez les Poissons Téléostéens, car il y a chez ces animaux des

rapports tout à fait variables suivant les os considérés, entre le carti¬

lage et l’os. La graduation de ces rapports, comme le fait ressortir

P. Florentin (1935) dans un article de vulgarisation, ne se retrouve

jamais aussi complètement dans les autres classes de Vertébrés.

On distingue généralement deux sortes d’os chez les Vertébrés :

les os dits « de membrane » qui se forment directement à partir du

tissu conjonctif ou du tissu mésenchymateux, et les os dits « de carti¬

lage » qui sont précédés d’une ébauche cartilagineuse. Autrefois, on

pensait que dans le cas des os dits « de cartilage », c’était l’ébauche

cartilagineuse qui se transformait en tissu osseux ; c’était la théorie

de la métaplasie chondro-osseuse. Mais grâce aux travaux de H.

Muller (1858) on s’est aperçu que l’ébauche cartilagineuse était en

réalité détruite dans la phase qui précède l’ossification, d’où la nais¬

sance de la théorie néoplasique qui devait par la suite triompher de

la théorie métaplasique.

Cependant, un certain nombre de cas, tel que le maxillaire infé¬

rieur, le bois des Cervidés, etc... ont fait l’objet de longues discussions ;

les arcs branchiaux de certains Poissons osseux constituent un de ces

cas particuliers, non complètement élucidés, et dont j’ai eu l’occasion

de m’occuper dans mon diplôme d’études supérieures (1944).

Signalons aussi que certaines pièces squelettiques restent très

longtemps cartilagineuses chez les Téléostéens (notamment chez les

Salmonidés) et parfois persistent même ainsi toute la vie (ex : de

nombreuses pièces squelettiques du crâne de Gambusia affinis). Il

peut d’ailleurs dans ce cas y avoir calcification du cartilage âgé, mais

de toute façon ce cartilage, même chargé de calcium, garde la valeur

d’un cartilage et ne doit pas être confondu avec de l’os.

Nous allons au cours des pages qui suivent, étudier quelques

exemples d’ossification chez les Téléostéens. Ces exemples vont nous

permettre de montrer la diversité et la graduation des rapports entre

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS. 15

les tissus osseux et cartilagineux. En même temps, cette étude de la

formation de quelques pièces osseuses nous permettra d’acquérir des

connaissances qui nous seront utiles dans le chapitre suivant.

Premier mode d’ossification.

Le cas le plus simple est évidemment celui où l’on a affaire à

un os de membrane, c’est-à-dire à un os qui apparaît en l’absence de

tout cartilage. Cet os apparaît directement, soit dans le mésenchyme,

soit dans le tissu conjonctif, ce deuxième cas étant le plus fréquent.

Ce sont généralement des os assez superficiels, qui se forment soit

dans le derme même, soit dans le tissu conjonctif voisin du derme.

De plus, ils apparaissent presque toujours les premiers.

Fie. 1. — Formation d’un os de membrane. Voûte du crâne d’un alevin

d’Idus orfus (L.) de 35 jours. Région centrale,

c.p. = épiderme ; o. = ostéoblastes ; t.j. = tissu conjonctif j t.o. = tissu

osseux.

Nous prendrons comme exemple de ce type d’ostéogénèse, le cas

des os de la voûte du crâne (voir fig. 1 et 2) dont j’ai étudié la forma¬

tion sur des coupes sériées de Cyprinidés et de Poecilidés principa¬

lement. Ce sont (les os qui se forment directement dans le tissu con¬

jonctif situé à la partie supérieure du crâne, juste sous la peau. Dans

cette région, le tissu conjonctif qui constitue la voûte du crâne chez

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

le jeune, est généralement riche en fibres collagènes orientées paral¬

lèlement aux téguments. Au début, les cellules conjonctives sont assez

éloignées les unes des autres. Puis elles se rapprochent et se rangent

le long des fibres conjonctives dans la zone où va se former l’os, mais

dans l’exemple présent elles ne sont jamais très nombreuses. L’os

apparaît alors, sous forme de minces plages de substance préosseuse

qui se constituent le long des fibres directrices et qui s’élargissent

c.p. = épiderme ; o. = ostéoblastes ; t.j. tissu conjonctif ; l.O. = tissu

osseux.

ensuite peu à peu tout en se calcifiant. Leur surface augmente et

plusieurs plages osseuses voisines peuvent finir par se réunir de cette

façon. Quant aux ostéoblastes, ils se trouvent peu à peu refoulés par

l'étalement de l’os vers les endroits où se poursuit la croissance de

celui-ci, c’est-à-dire sur les pourtours où ils sont à peu près localisés

(voir fig. 2). Aux autres endroits, on n’en voit plus que quelques-uns.

de forme allongée, appliqués étroitement çù et là contre la substance

osseuse (voir fig. 1). Ces os restent toujours assez minces et ne s’ac-

Source : MMHN, Paris

OSTÉOGÉNKSK CHEZ LES POISSONS TÉI.fiOSTÉENS.

Eio. 3. — Mâchoire inférieure d’alevin de Salmo salar L. âgé de deux mois et demi

Loupe transversale montrant un exemple d'ossification parachondralc.

c. = cellules cartilagineuses ou chondrobiastcs ; e.p. — épiderme ; m. = mus¬

cles striés ; s.c. = substance fondamentale du tissu cartilagineux : I i — tUeu

conjonctif ; t.o. = tissu osseux. • -J- - ussu

Mémoires du Muséum. — Zoolooik, t. VII. 2

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

croissent guère en épaisseur ; ils conservent un aspect plus ou moins

lamellaire. Comme on le voit, les phénomènes circulatoires n’inter¬

viennent pratiquement pas, les modifications cellulaires ne sont pas

très importantes et le rôle essentiel semble joué surtout par les fibres

collagènes.

Signalons pour mémoire que les os qui constituent les rayons des

nageoires appartiennent au même type d’os que ceux de la voûte du

crâne, mais que les modifications cellulaires y sont beaucoup plus

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÊENS.

nettes à étudier. Nous n’insisterons pas davantage sur ces rayons

pour l’instant, car nous aurons l’occasion d’en reparler très longue¬

ment dans la suite de ce travail.

Deuxième mode d’ossification.

Il s’agit d’un type d’ossification assez fréquent chez les Poissons

et également chez les Batraciens ; c’est le cas où l’os se forme direc¬

tement dans le tissu conjonctif, comme au paragraphe précédent,

mais cette fois au voisinage d'un cartilage. Ce cartilage n’a aucun

Fig. f>. — Mâchoire inférieure d’alevin de Saliva irident Gibb. âgé de sept jours.

Coupe transversale montrant un exemple d’ossification parachondrale.

c. = cellules cartilagineuses ou chondroblastes : c.p. = cellules du périchondre :

e.p. épiderme ; o. = ostéoblastes : s.e. = substance fondamentale du tissu car¬

tilagineux ; t.j. = tissu conjonctif ; t.o. = tissu osseux.

rôle véritable dans la réalisation de l’os qui se construit à proximité,

sauf peut-être en ce qui concerne la forme de celui-ci ; l’os semble

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

en effet épouser approximativement à distance les contours du bord

de la pièce cartilagineuse.

Ce cas se rencontre dans certains os du crâne où les plaques

osseuses ainsi formées viennent recouvrir et protéger des pièces carti¬

lagineuses préexistantes. Nous le décrirons dans le cas des os de la

mâchoire inférieure des Salmonidés (voir fig. 3, 4 et 5). Cette mâchoire

inférieure est d’abord représentée par du cartilage tout à fait banal

avec un périchondre formé de cellules dérivant des cellules du tissu

conjonctif. Puis au voisinage de ce cartilage, sur un côté de celui-ci,

on assiste, tout â fait comme dans le cas des os de la voûte du crâne

dont j’ai parlé plus haut, à la formation d’une zone fibreuse, riche en

cellules, où apparaît bientôt une mince bande osseuse. Celle-ci est

toujours séparée du cartilage par une travée conjonctive quelquefois

très minime, pouvant même être réduite à une couche de cellules, mais

existant toujours. Cette bande osseuse s’écarte généralement un peu

du cartilage en se développant, mais reste toujours dans les parages

de celui-ci. Elle dépasse souvent alors en dimensions la pièce cartila¬

gineuse auprès de laquelle elle s’est formée. Sur les bords de ce tissu

osseux se voient de nombreux ostéoblastes et il y a souvent une grande

ressemblance entre les ostéoblastes qui entourent l’os et les cellules

conjonctives qui relient les deux pièces squelettiques considérées, ainsi

d’ailleurs qu’avec les cellules du périchondre. Il y a indubitablement

une parenté étroite entre les cellules conjonctives, les cellules du péri¬

chondre et les ostéoblastes. Ceux-ci sont d’ailleurs beaucoup plus

nombreux sur le bord de l'os qui regarde la pièce cartilagineuse que

sur le côté opposé.

Cet exemple montre donc nn rapprochement très marqué du tissu

osseux et du tissu cartilagineux mais sans que les deux tissus entrent

en contact. C’est un exemple d'ossification parachondrale.

Troisième moue d’ossification.

Ce troisième mode d'ossification est particulièrement bien visible

dans les arcs branchiaux et c’est en étudiant le développement de

ceux-ci que nous l’avons observé. Mes recherches concernant cette

question ont porté sur les Salmonidés, les Poecilidés, les Siluridés, les

Anguillidés, les Esocidés, les Cyprinidcs, les Gastérostéidés, les Cen-

trarchidés, les Osphronémidés et les Cottidés.

Les arcs branchiaux des jeunes Téléostéens sont d’abord unique¬

ment cartilagineux, ('.liez les alevins très jeunes, par exemple chez

Esox lucius de H mm de long, la substance fondamentale est à peu

près inexistante et les chondroblastes se touchent. On a alors un

cartilage spécial appelé « cartilage à stroma capsulaire » (voir fig. 6).

C’est une variété de cartilage à très grosses cellules, très rapprochées

les unes des autres, ne laissant entre elles qu’une substance fonda¬

mentale très peu abondante, réduite â peu près à un réseau de mailles

polyédriques formant l’enveloppe des cellules. Ce tissu, mis en évi-

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS. 21

dence par Renaut, n’existe guère que dans les arcs branchiaux des

Téléostéens, ainsi que dans le squelette des Cyclostomes.

Un peu plus tard, par exemple chez un Esox lucius de 1,4 cm de

long, les cellules cartilagineuses relativement plus petites, sont sépa¬

rées par de la substance fondamentale bien visible celte fois. Le

cartilage à stroma capsulaire a été transformé en cartilage hyalin

par formation de la substance fondamentale. Il est intéressant de

remarquer que ce cartilage à stroma capsulaire, qui justement existe

en permanence chez les Cyclostomes, lesquels sont évidemment des

Vertébrés primitifs et inférieurs par rapport aux Téléostéens puisque

ce sont des Agnathes, semble d’autre part précéder le cartilage hyalin

au cours du développement des arcs branchiaux des Téléostéens. Ces

Kig. fi. Arc branchial d’alevin d'fisox Indus !.. ,| c 14 mm de lona

Coupe transversale montrant le « carliluye à stroma capsulaire »

. = cartilage à stroma capsulaire ; e.p. = épiderme : g.m. glandes à n

v = vaisseaux sanguins.

deux raisons sont-elles suffisantes pour permettre de dire que le car¬

tilage hyalin est supérieur au cartilage à stroma capsulaire ? 11 est

difficile de se prononcer sur une telle question avec le peu que nous

en savons encore.

A partir de ce stade, nous assistons à la formation d’un manchon

autour du cartilage primordial (voir fig. 7 et 8). Ce manchon est

constitué soit d’os, soit de substance ostéoïde (nous reviendrons en

détail sur cette question dans le chapitre IV) et s’accroît par l’extérieur.

Au point de vue physiologique, il est permis de penser que la forma-

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

Fio. 7 et 8. — Arc branchial de Cnltus gobio L. adulte. Coupes transversales

à deux niveaux différents.

c. = cellules cartilagineuses ou chondroblastcs ; c.j. -- cellules conjonctives :

g. = globules sanguins : k. = capsules des cellules cartilagineuses ; ni. = muscles

striés; n.c. = noyaux des cellules cartilagineuses; s. substance ostéoïde ;

sx. = substance fondamentale du tissu cartilagineux ; v. vaisseaux sanguins.

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS. 23

tion du manchon osseux ou ostéoïde est déterminée par la présence

du nodule cartilagineux central qui conditionne et guide l’ossification

dans cette région. C’est une ossification par apposition. L’os apparaît

au contact même du cartilage préformé et repose directement sur lui.

Ce type d’ossification est une ossification périchondrnle. Le périchondre

a cessé brusquement sa fonction chondrogènc pour la remplacer par

une fonction ostéogène.

L’apparition du tissu osseux ou du tissu ostéoïde se fait à un

âge qui n’est pas le même pour toutes les espèces ; c’est ainsi que

chez Snlmo salar dont le développement est extrêmement lent, les

arcs branchiaux de l’alevin de deux mois et demi sont encore pure¬

ment cartilagineux, alors que chez un alevin de Macropodus opercu-

laris de 6,5 mm de long, le revêtement ostéoïde apparaît déjà.

I-.g. 9. — Arc branchial de Gambusiu nffinis (Bd. Gd.) adulte. Coupe transversale

montrant 1 axe cartilagineux central et le tissu ostéoïde périphérique formé

par ossification périchondralc. .

c. = cellules cartilagineuses ou chondroblastes ; g. = globules sanguins ; m. -

muscles striés ; n.c. = noyaux des cellules cartilagineuses ; s. - substance os¬

téoïde ; s.c. = substance fondamentale du tissu cartilagineux ; v. = vaisseaux

sanguins.

Les arcs branchiaux des Cottidés, des Gastérostéidés, des Poeci-

lidés, etc... en restent à ce stade. Il n’y a pas de résorption, ni de

remaniements du cartilage ou de l’os. Le cartilage persiste toute la

vie et ne subit jamais l’érosion qui précède normalement une ossifi¬

cation endochondrale. Chez un Gambusia affinis adulte, par exemple,

chaque arc branchial est formé de deux parties : une partie centrale

formée par un îlot cartilagineux renfermant quelques chondroblastes

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

volumineux et de la substance fondamentale normale, et une partie

périphérique fortement éosinophile, constituée par un anneau de tissu

ostéoïde peu épais qui entoure complètement le cartilage central (voir

fig. 9) et dont nous reparlerons dans le prochain chapitre. La réaction

argentique de von Kossa montre que cet anneau qui entoure le carti¬

lage est calcifié, car il apparaît en noir sous l’action du nitrate d’ar¬

gent, tandis que le nodule cartilagineux central ne l’est pas.

Mais le développement des arcs branchiaux ne s’arrête pas là

chez toutes les espèces. C’est ainsi que chez certains Cyprinidés, chez

les Anguillidés, chez les Centrarchidés, etc... le développement des

arcs branchiaux nous conduit à étudier un quatrième mode d’ossi¬

fication.

Quatrième mode d’ossification.

Dans les arcs branchiaux de certains Cyprinidés (voir fig. 10, 11

et 12), des Anguillidés (voir fig. 13», des Centrarchidés (voir fig. 14,

15, 16 et 17), etc... le cartilage central se creuse petit à petit et finit

0 10 jt

Fig. 10.

FlG. 10, 11. 12. Arc brancltiul de Carasaiiis auraluB (L.l. Coupes transversales

ii trois stades différents. Disparition progressive du curtilugc central,

c. - cellules cartilagineuses ou chondroblastcs : c.o. = cellules osseuses ;

m.o. moelle osseuse : o. ostéoblastes : s.e. substance fondamentale du

tissu cartilagineux ; t.j. tissu conjonctif : t.o. tissu osseux.

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÊENS.

Fig. 12.

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

par se détruire en donnant naissance à une cavité médullaire. Chez

Carassius mira lux par exemple, ce phénomène de disparition du nodule

cartilagineux se fait environ quarante à cinquante jours après l’éclo¬

sion (voir fig. 10, 11 et 12) et débute toujours par le milieu des pièces

considérées pour s’étendre ensuite vers les extrémités. Signalons

d'ailleurs que ce cartilage disparaît sans subir de changement préalable

important. Dans la cavité médullaire ainsi formée se disposent géné¬

ralement quelques plages de tissu osseux et nous avons finalement

chez l'adulte un arc branchial dépourvu de cartilage et constitué par

un os plus ou moins spongieux. Chez Anguilla anguilla par exemple,

on a une virole osseuse périphérique, un peu fibreuse, entourant une

Kir,. 13. — Arc branchial d'Anguillu iinguilln (L.) adulte. Coupe transversale,

c.o. = cellules osseuses ; c,p. - épiderme ; m.o. = moelle osseuse ; t.j. =

tissu conjonctif ; t.o. = tissu osseux.

cavité remplie de moelle (voir fig. 13) et dans celle-ci on peut voir çà

et là quelques trabécules osseuses analogues à celles décrites par

Haines chez Trigla capensis. Nous avons ainsi affaire à un appareil

de soutien à la fois résistant et léger. Chez Carassius auratus et chez

Gardonus rutilas, l’étui osseux est plus épais et plus massif et la

cavité médullaire beaucoup plus restreinte que chez Anguilla anguilla.

Chez Salmo irideus, seule la partie centrale de l’épibranchial et du

cératobranchial présente cette structure avec une cavité médullaire,

tandis que les extrémités de ces mêmes pièces conservent leur cartilage

central.

Ce quatrième mode d’ossification constitue en quelque sorte le

passage vers une ossification de type enchondral, puisque déjà là le

cartilage disparait et laisse une cavité médullaire où commencent

même à se déposer quelques parcelles de tissu osseux.

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS. 27

Avant de passer au mode d’ossification suivant, je crois qu il est

Fie,. 14. — Arc branchial d'Euponiotis gibbosus L. adulte.

Schémas de coupes transversales à quatre stades différents,

s. = substance ostéoïde : m.o. - moelle osseuse ; t.c. = tissu cartilagineux :

v. = vaisseaux sanguins.

Fig. 15.

— Arc branchial d’Euponiotis gibbosus L. (Voir flg. 14).

intéressant de s’arrêter-un peu sur l’ensemble des résultats obtenus

à propos des arcs branchiaux (troisième et quatrième modes d’ossi-

MAURICE BLANC.

fication). Si l’on compare la structure des arcs branchiaux adultes de

Gambusia affinis, Cottus gobio, Gasterosteus aculeatus, Pygosteus

pungitius, etc... avec ce que l'on vient d’apprendre sur le développe¬

ment général des arcs branchiaux, on constate que cette structure

correspond à l’avant-dernier stade du développement complet, tandis

que la structure des arcs branchiaux adultes de Carassius auratus,

Gard omis rutilas, Anguilla anguilla, etc... correspond bien au dernier

stade du développement général. Il y a donc des espèces chez qui les

Fie. 16. - Arc branchial d'Eupomolis gibbosus L. (Voir fig. 14).

arcs branchiaux vont jusqu’au bout de leur développement et des

espèces où les arcs branchiaux s’arrêtent à l’avant-dernier stade. A

ce point de vue, il y a donc des formes plus évoluées que d’autres.

Or il est intéressant de remarquer que ce ne sont pas toujours celles

qui sont considérées, pour d’autres caractères, comme les plus évo¬

luées, qui le sont aussi dans le cas des arcs branchiaux. En effet, ce

sont surtout des familles telles que les Cottidés, les Gastérostéidés,

les Poecilidés, etc... familles considérées comme les plus évoluées ù

propos des caractères choisis par les systématiciens pour établir la

classification des Téléostéens (caractères des nageoires, présence d’ai¬

guillons, structure de la ceinture pectorale, etc...) qui se montrent les

plus primitives dans l'ossification de leurs arcs branchiaux, puisqu'il

y reste toujours du cartilage. Par contre, la plupart des familles que

l’on place à la base de cette classification ù cause de leurs nombreux

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

caractères primitifs, et principalement les Cvprinidés, les Siluridés

et les Anguillidés, ont au contraire des arcs branchiaux ayant subi le

processus complet du développement.

Fio. 17. — Are branchial d’Ei ipomotis gibbosux L. (Voir flg. 14).

Rappelons cependant le cas de Salmo irideus, où chez l’adulte la

partie médiane seule de l’épibranchial et du cératobranchial est allée

jusqu’à la dernière étape, tandis que les parties distales sont restées

a un stade moins avancé, ce qui permet de considérer cette espèce

comme une forme intermédiaire entre les deux groupes envisages :

celui où le cartilage persiste chez l’adulte et celui où il disparait

totalement.

Cinquième mode d’ossification.

Ce cinquième et dernier mode d’ossification est évidemment celui

où le modèle cartilagineux est complètement détruit et remplacé par

du tissu osseux. C’est un processus d’ossification assez peu fréquent

chez les Poissons. On le trouve surtout réalisé dans le cas des vertèbres.

La formation de celles-ci et la description détaillée de ce type d’ossî-

fication ayant déjà été faites minutieusement par Stephan (1898, 1900),

nous n’y reviendrons pas. Signalons simplement qu’au cours de la

disparition du cartilage, celui-ci ne présente pas les modifications

classiques que l’on observe par exemple dans les os longs des Mam-

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

mifères. Les cellules cartilagineuses des Poissons Téléostéens, lors¬

qu’elles sont sur le point de disparaître ne sont pratiquement jamais

disposées en files comme chez les Mammifères et elles ne sont que

rarement hypertrophiées. C'est donc, si l’on veut, un mode d’ossifi¬

cation enchondrale tout de même assez spécial (fig. 18).

Fig. 18. — Ossification enchondrale d'une vertèbre (d’après P. StrphaN, 1900).

m.o. = moelle osseuse ; t.c. = tissu cartilagineux ; t.o. tissu osseux.

La série d’exemples que nous venons d’observer nous a permis,

tout en étudiant le mode de formation des principales pièces squelet¬

tiques des Téléostéens, de mettre en évidence la grande variété des

rapports entre le cartilage et l’os et de montrer que les phénomènes

d’ostéogénèsc chez ces animaux sont à la fois très simples et très

variés.

Pour terminer ce chapitre, il nous reste à envisager la possibilité

d’une métaplasie chondro-osseuse chez les Poissons Téléostéens. Ce

sera l’objet du dernier paragraphe.

« Tissu mixte ».

En 1900, P. Stf.piian constate chez les Gadidés et chez le Brochet,

la présence d'un tissu de soutien intermédiaire par certains caractères

entre l’os et le cartilage et qu’il appelle « tissu mixte », mais cela ne

l’empêche pas de conclure à la non-existence de métaplasie chondro-

osseuse.

En 1934, Haines reprend la question mais ne voit rien de parti¬

culier et compare l’ossification des arcs branchiaux des Poissons avec

l’ossification des os longs des Tétrapodes.

En 1935, P. Florentin fait une description du passage du carti¬

lage à l’os dans les arcs branchiaux des Salmonidés et des Cyprinidés

et reprend le terme de € tissu mixte » créé par Stephan, sans donner

toutefois aucune indication nouvelle.

J’ai repris cette question en 1944 dans mon Diplôme d'Etudes

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TfcLÉOSTÉENS.

supérieures. Je me contenterai donc de rappeler brièvement ici le

résultat de mes observations faites à cette époque. Chez Salmo irideus,

les arcs branchiaux sont bien constitués par un cartilage central

montrant une sorte de métaplasie vers la périphérie (voir fig. 19,

extraite de mon Diplôme d’Etudes supérieures). Les chondroblastes

d’abord volumineux et d’aspect bien arrondi, sont très souvent groupés

par deux ou trois vers le centre. Puis au fur et à mesure que l’on va

c. = cellules cartilagineuses ou chondroblastes : c.m. = cellules du tissu mixte

m. = muscles striés ; n.c. = noyaux des cellules cartilagineuses ; s.c. = substan¬

ce fondamentale du tissu cartilagineux ; s.m. = substance fondamentale du tissu

Fig. 19. — Arc branchial de Salmo irideus Gibb. adulte. Coupe transversale

montrant le « lissu mixte ».

vers la périphérie, ces cellules se séparent les unes des autres, devien¬

nent très étroites et allongées tangentiellement à la surface de la pièce

squelettique ; elles ont alors tout à fait l’aspect de cellules osseuses.

Cette modification de forme cellulaire est tout à fait semblable à ce

que P. Stephan a appelé « tissu mixte » dans les arcs branchiaux des

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

Gadidés et du Brochet, dans la corne frontale de Chimaera monstrosa,

dans la tète articulaire du maxillaire inférieur de Tetrodon reticulatus

et dans la base des arcs vertébraux des Cyprinidés.

On a donc là un tissu intermédiaire entre l’os et le cartilage au

point de vue de la forme des cellules ; j’ai cherché alors s’il n’y avait

pas moyen de se baser sur d’autres critères pour définir plus exacte¬

ment ce tissu.

J’ai d’abord étudié la substance fondamentale. La réaction argen-

tique de von Kossa montre que cette substance est entièrement calci¬

fiée tout comme si l’on avait affaire à un tissu osseux ; d’autre part,

on peut constater qu’elle prend plus intensément le bleu de Mallory

vers le bord que vers le centre, ce qui peut traduire une richesse plus

grande en collagène, ou tout au moins un changement de propriétés

chimiques. Enfin, elle tend de plus en plus vers un aspect fibreux

qui est réalisé dans les autres pièces osseuses de Sulmo irideus.

Puis j’ai ensuite essayé d’utiliser la nature des enclaves cellu¬

laires comme autre critère de comparaison. En effet on sait que les

cellules cartilagineuses sont caractérisées au point de vue histochi-

mique par le fait qu’elles renferment des réserves de glycogène et de

graisses alors que les cellules osseuses en sont dépourvues. Après avoir

constaté sur une CiveUe que les cellules cartilagineuses des Poissons

contenaient exactement comme chez les Mammifères de nombreux

globules graisseux tous bien mis en évidence soit par le Soudan III,

soit par le Noir Soudan, j’ai essayé les mêmes réactions sur un arc

branchial de Truite adulte. J’ai pu constater la présence de globules

graisseux dans les cellules du tissu cartilagineux banal mais je n’en

ai pas vu dans les cellules aplaties du « tissu mixte » ce qui les rap¬

proche des cellules osseuses. Quant au glycogène, comme il s’en va

assez difficilement des cellules cartilagineuses où il est emprisonné

(il persiste même pendant le jeûne d’après Gendre, 11)38), on pourrait

croire qu’il convient très bien comme critère. Malheureusement aux

stades de développement que j’ai étudiés, les préparations se sont

montrées négatives, alors que la fixation ne pouvait être mise en cause,

du glycogène étant visible dans les organes voisins. Le glycogène ne

peut donc pas être pris en considération pour cette question.

En résumé, on a là un tissu qui ressemble au tissu osseux par

la forme de ses cellules, l’absence de graisse dans les cellules et la

calcification de la substance fondamentale. Ce n’est cependant pas de

l’os typique. Bien que Florentin déclare qu’un tel tissu se trouve dans

les arcs branchiaux des Salmonidés et des Cyprinidés, je n’ai observé

sa présence que chez Salmo irideus. D’ailleurs les photographies don¬

nées par Florentin ne correspondent pas avec ce que Stkphan et

moi-même avons pu observer. Il me semble plutôt que ces photogra¬

phies concernent les baguettes squelettiques insérées sur le bord con¬

vexe de l’arc et soutenant les branchies. Il y a d’ailleurs là également

un contact très étroit entre le tissu cartilagineux et le tissu osseux,

l’axe de la baguette étant constitué par des cellules cartilagineuses

autour desquelles se trouve, soit de la substance ostéoîde (PI. I, fig. 21),

soit de l'os (PI. I, fig. 20), selon les espèces.

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÊNftSE CHEZ UES POISSONS TÉUÉOSTÉENS.

En tout cas, il y a bien chez Salmo irideus adulte, un «tissu

mixte » nous permettant d’envisager la possibilité d’une métaplasie

chondro-osseusc. A propos d’un tissu semblable observé chez le Bro¬

chet adulte, Stephan nie la métaplasie en objectant qu’on ne voit pas

bien comment le cartilage à stroma capsulaire, c’est-à-dire un tissu

à peu près dépourvu de substance fondamentale, pourrait passer à la

substance ostéoïde, tissu dans lequel il n’y a plus que de la substance

fondamentale. Chez la Truite adulte, l’objection de Stf.phan n’est pas

valable, étant donné qu’il n’y a pas de substance ostéoïde mais de l’os

avec des cellules osseuses, et que le cartilage n’est pas à stroma capsu¬

laire puisqu’il renferme de la substance fondamentale entre ses cel¬

lules ; nous avons donc en présence, deux tissus possédant tous deux

des éléments cellulaires. D’autre part, le critère histochimique, nous

l’avons vu, ferait prendre ce tissu pour de l’os, plutôt que pour du

cartilage ; mais cela ne suffit quand même pas pour considérer ce

tissu comme du tissu osseux, car il n’est pas non plus impossible qu’il

y ait un rapport entre la calcification de la substance fondamentale

d’une part, et les modifications cellulaires observées d’autre part.

A mon avis, il n’y a que deux façons d’expliquer l’existence de

ce tissu mixte. Ou bien il s’agit d’un cartilage dont la substance fon¬

damentale est calcifiée sur les bords et c’est cette calcification qui est

responsable des modifications ceilulaires observées, ou bien il s’agit

d’un mode d’ossification rappelant l’ossification périchondrale décrite

plus haut (troisième mode d’ossification) mais où le changement du

périchondre en périoste au lieu de se faire brutalement, se ferait cette

fois lentement et de façon progressive.

La première hypothèse ne me satisfait pas pleinement car il est

fréquent qu’un cartilage se calcifie, mais les cellules cartilagineuses

ne prennent pas pour cela l’aspect et les caractères des cellules

osseuses. La seconde hypothèse, par contre, me semble meilleure car

elle explique bien comment peut exister un tel tissu, intermédiaire

entre le cartilage et l’os, ressemblant déjà à l’os par ses caractères,

mais rattaché encore au cartilage par son origine.

Xota : Les figures 20 à 32 sont reportées sur les planches à la fin du volume.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. VII. 3

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

CHAPITRE IV.

LE TISSU OSTÉOIDE.

A. Principales variétés de tissus squelettiques calcifiés

chez les Poissons.

Chez les Vertébrés, il y a en principe trois tissus squelettiques

calcifiés (indépendamment du tissu cartilagineux qui se calcifie quel¬

quefois mais dont nous ne tiendrons pas compte ici). Ce sont : l’os

proprement dit, l 'ivoire que l’on appelle aussi parfois dentine, et

l’émail. L’os et l’ivoire sont d’origine mésodermique, alors que l'émail

est d'origine épidermique. L’ivoire dont la composition chimique est

voisine de celle de l’os (environ 70 % de sels calcaires et 30 % de

substance organique) se distingue de celui-ci principalement par le

fait que ses cellules formatrices que nous appelons odontoblastcs,

restent à la surface de.la substance fondamentale et que seuls leurs

prolongements sont incorporés dans celle-ci.

Or chez les Poissons, il n’y a pas de différence bien tranchée

entre l’os et l’ivoire car il existe des tissus intermédiaires. On peut

donc par conséquent, dans cette classe, observer toute une variété de

tissus squelettiques calcifiés que nous allons énumérer rapidement.

Nous avons tout d’abord le tissu osseux vrai, composé d’une

substance fondamentale calcifiée et de cellules osseuses (les ostéocytes)

incorporées dans cette substance fondamentale et de forme plus ou

moins ramifiée. Le tissu osseux vrai constitue les parties principales

du squelette d’un certain nombre de Téléostéens.

Puis nous avons un tissu dont la substance fondamentale égale¬

ment calcifiée ne renferme absolument aucun élément cellulaire ; c’est

le tissu ostéoïde. Ce tissu ostéoïde des Poissons ne doit pas être con¬

fondu avec la « zone ostéoïde » que l’on rencontre au cours de l'ossi¬

fication enchondrale dans les os longs des Vertébrés supérieurs et qui

n’est autre que de la substance pré-osseuse. Celle zone ostéoïde n’a

en effet qu’une durée éphémère, alors que le tissu ostéoïde des Pois¬

sons se calcifie comme le tissu osseux vrai et peut persister toute la

vie exactement comme lui. Ce tissu ostéoïde se trouve dans le squelette

d’un assez grand nombre de Téléostéens ; nous en verrons la réparti¬

tion plus loin. A la surface de ce tissu se trouvent généralement de

grosses cellules, de forme simple, appelées ostéoblastes mais qui n’en¬

voient pas de prolongements à l’intérieur de la substance fondamen¬

tale. Nous avons donc là un tissu intermédiaire entre l’os proprement

dit et l’ivoire.

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS. 35

Puis nous trouvons ensuite l’ivoire ou dentine, qui ne possède

pas non plus de cellules dans sa substance fondamentale, mais qui a,

comme le tissu ostéoïde, des cellules périphériques appelées cette fois

odontoblastes. La différence avec le tissu ostéoïde est que ces odon¬

toblastes envoient des prolongements à l’intérieur de la substance fon¬

damentale {filtres de Tomes). Ce tissu se trouve dans les dents des

Téléostéens, ainsi que dans les écailles d’autres groupes de Poissons,

notamment dans les écailles placoïdes des Sélaciens où elle est recou¬

verte d’une couche d’émail d’origine épidermique.

D’après Stephan (1900), quelques Téléostéens du groupe des Plec-

tognathes (notamment Tetrodon reticulatus) posséderaient des os for¬

més par un tissu osseux spécial comprenant non seulement des cellu¬

les osseuses incorporées dans la substance fondamentale, mais égale¬

ment des canalicules dentaires émanant de cellules périphériques, les¬

quelles ressemblent aux odontoblastes de l’ivoire. Ce tissu présente donc

à la fois des caractères de l’os et de l’ivoire. Je n’ai pas eu l’occasion

d’observer moi-même ce tissu qui est très rare chez les Téléostéens.

11 serait plus fréquent d'après Stephan chez les Holostéens.

Nous citerons également pour mémoire toute une série de tissus qui

se rencontrent dans les écailles des différents groupes de Poissons, à

savoir : 1 ’isopédine, sorte d'os feuilleté, lamellaire, dépourvu d’ostéocy¬

tes et qui constitue les écailles cyeloïdes et cténoïdes des Téléostéens,

la cosminc, sorte d’ivoire où les odontoblastes sont logés dans des an¬

fractuosités d’où partent les fibres de Tomes, et que l’on trouve dans

les écailles des Crossoptérygiens et de certains Dipneustes, et la

ganoinc, sorte de matière osseuse stratifiée, dépourvue d’ostéocytes,

luisante et très dure, que l’on rencontre chez Lepidosteus et chez les

Crossoptérygiens. Nous ne reviendrons pas sur ces tissus d’importance

secondaire au cours de notre travail.

Enfin pour terminer ce rapide inventaire, rappelons l’existence du

lissa mixte que nous avons décrit plus haut (voir Chapitre III) et qui

forme la transition entre le tissu osseux vrai et les tissus cartilagineux

dont nous ne nous occupons pas ici.

B. Etude détaillée et interprétation du tissu ostéoïde

des Téléostéens.

1. — Généralités.

Parmi tous les tissus que nous venons d'énumérer, si l’on met à

part le cas du « tissu mixte » que nous avons étudié par ailleurs, le

tissu le plus extraordinaire semble être, à priori, le tissu ostéoïde. Il

existe donc, chez les Poissons Téléostéens, en plus du tissu osseux

normal, un tissu osseux particulier caractérisé par l’absence totale

de cellules dans la substance fondamentale. L’existence de ce curieux

fissu fut signalée par Kolliker en 1853 et c’est le même auteur qui

en 1858 lui donna le nom de « substance ostéoïde ». Kolliker constata

Source : MNHN, Paris

MAUKIGE BLANC.

de plus que ce tissu acellulaire constituait le squelette des Plectogna-

thes, des Lophohranches, des Anacanthiniens, des Acanthoptérygiens

sauf le genre Thynrws, des Esocidés et des Poecüidés, alors que le

squelette des autres Tëlëostéens était formé par de l’os normal pos¬

sédant des cellules osseuses ou ostéocytes. Signalons en passant que

chez les Sélaciens, les plaques basales des dents et des écailles pla-

coïdes, c'est-à-dire les seuls os du squelette de ces animaux, sont

également dépourvues de cellules.

L’existence d’un tissu sans cellule lui paraissant étrange, Schmidt-

Monnako, en 1883, observa à la périphérie des organes constitués de

tissu ostéoïde, la présence d'une couche de cellules qu’il appela « ostéo¬

blastes». Ce sont des cellules qui ne sont pas incorporées dans la

substance fondamentale. Elles sont tout à fait comparables aux odon-

toblastes de l’ivoire des dents décrits par Waldeyer quelques années

auparavant (1865) et aux cellules des écailles placoïdes des Sélaciens

décrites par Hertwig en 1874 ; c'est pourquoi Ki.aatsc.h (1890) pro¬

posa de réunir les ostéoblastes et les odontoblastes sous le nom plus

général de « scléroblastes », terme encore employé par certains auteurs

pour désigner ces cellules, dont l’aspect rappelle un peu celui de cellu¬

les épithéliales ainsi que j’ai pu l’observer très souvent.

Lorsqu’il découvrit la substance ostéoïde, Kolliker, considérant

que l’absence des cellules était un caractère d’infériorité, pensait alors

que ce tissu était plus primitif que l’os banal. Mais Klaatsc.h, se basant

sur la répartition de ce tissu dans les différentes familles de Téléosté-

ens, déclara au contraire que le tissu ostéoïde était plus évolué que le

tissu osseux vrai et qu’il en dérivait car selon lui « les Acanthopléry-

giens sont plus évolués que la plupart des Physostomes ». En effet les

familles de Poissons à squelette ostéoïde sont plus évoluées sur certains

points que les familles à squelette osseux. Voulant élucider ce problè¬

me, Stephan (1900) compara la forme des corpuscules osseux chez

un certain nombre d'espèces à squelette formé d’os véritable. Il cons¬

tata une simplification dans la taille et dans les prolongements des

corpuscules en allant des formes primitives aux formes évoluées et

en conclut, comme Klaatsch, que le tissu ostéoïde, chez qui les cellu¬

les étaient complètement disparues, était bien un tissu plus évolué

que le tissu osseux ordinaire. Par contre, Rettereh en 1905, après

avoir étudié l’Alose comme type de Poisson à cellules osseuses et le

Merlan comme type dépourvu de cellules osseuses, considéra la sub¬

stance ostéoïde comme une substance osseuse primitive, un peu analo¬

gue à la substance préosseuse des Vertébrés supérieurs. Les avis étaient

donc très partagés et le problème resta en suspens. Depuis, plusieurs

auteurs ont signalé la présence du tissu ostéoïde au cours de travaux

divers sur le squelette des Poissons ; c’est ainsi que Roth (1920) a

observé de la substance ostéoïde dans les plaques osseuses latérales

des Gastërostéidés et Tretjakofe (1925) en a décrit dans les rayons

de nageoires des Pleuroncctes et des Plectognathes ; mais aucun d'entre

eux n’en a tiré de conclusions nouvelles. La paléontologie n’a pas appor¬

té de solution à ce problème car les représentants des familles actuelles

Source : MNHN, Paris

OSTÊOGÊNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

de Téléostéens, que ce soient des familles à lissu ostéoïde ou à tissu

osseux, sont apparus ensemble vers la fin de l’ère secondaire (Crétacé),

période à laquelle ils se sont substitués aux Ganoïdes. On peut tout

juste remarquer que les Sélaciens, dont une petite partie du squelette

est à l’état ostéoïde (écailles placoïdes et dents), le reste étant du carti¬

lage, sont apparus avant.

Voulant vérifier la théorie de Klaatsch et de Stephan disant qu’il

existe chez les Poissons une tendance générale à l’exclusion des cellu¬

les hors de la substance osseuse et que le tissu ostéoïde est un tissu

secondairement acquis, dérivant du tissu osseux vrai par perte des

cellules, j’ai voulu voir si au cours du développement le tissu ostéoïde

n’était pas précédé de tissu osseux vrai. Pour cela j’ai pris des os de

Téléostéens appartenant à différentes espèces et à des âges divers pour

chaque espèce. Après fixation au Bouin trichloracétique et inclusion à

la paraffine, les os ont été coupés en entier et les coupes colorées par

des méthodes simples telles que l'hémalun-éosine, le Mallory, le muci-

carmin de Mayer, l’hémalun-picro-indigo-carmin, etc... Afin de pouvoir

généraliser plus facilement les résultats, les os qui ont été choisis pour

cette étude sont les uns des os de cartilage (arcs branchiaux), les autres

des os de membrane (rayons des nageoires).

2. - Recherches sur les arcs branchiaux.

Nous avons vu au cours du chapitre précédent la façon dont se

forme le squelette des arcs branchiaux chez les Téléostéens. Nous avons

vu notamment que l’os fait son apparition sous forme d’un anneau

entourant étroitement le cartilage primitif. Or j’ai pu constater que,

chez tous les jeunes Téléostéens dont j’ai pu observer des coupes de la

région branchiale, cet anneau osseux est en réalité formé par du tissu

ostéoïde. Celui-ci apparaît d’abord sous forme d’une mince lamelle au¬

tour du cartilage. Puis cette lamelle ostéoïde s’épaissit. Chez les Esoci-

dés, les Poecilidés, les Gastérostéidés, les Centrarchidés, les Cottidés et

les Blenniidés, cette lamelle reste ostéoïde indéfiniment quel que soit

l’âge de l’animal (revoir fig. 7, 8 et 9). Par contre, chez les Clupéidés,

les Salmonidés, les Characinidés, les Cyprinidés, les Siluridés et les

Anguillidés, cette lamelle ostéoïde en s’épaississant incorpore les ostéo¬

blastes situés à la périphérie et devient ainsi du tissu osseux véritable

(revoir fig. 10, 11, 12 et 13). On a alors chez ces Téléostéens devenus

adultes des arcs branchiaux formés par du tissu osseux normal avec

des ostéocytes incorporés dans la substance fondamentale.

Dans ces arcs branchiaux formés d'os véritable avec des cellules

osseuses, j’ai pu constater que celles-ci avaient une forme relativement

simple, ovalaire, assez aplatie et allongée en pointes aux deux extrémi¬

tés comme un fuseau. Elles ressemblent d’ailleurs aux cellules du

« tissu mixte » que j’ai décrites plus haut chez Salmo irideus. Je n’ai

jamais vu d’exemple, chez les Téléostéens que j’ai étudiés, où des rami¬

fications compliquées fassent communiquer les cellules osseuses les

unes avec les autres, comme Stephan l’a décrit pour les os de Ganoïdes.

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

Il y a donc des Téiéostéens chez qui les arcs branchiaux, à l’état

adulte, sont constitués par du tissu ostéoïde, et d’autres chez qui ils

sont constitués par de l’os typique, mais de toute façon les arcs bran¬

chiaux des jeunes alevins passent obligatoirement par un stade à tissu

ostéoïde. C’est celui-ci qui en s’accroissant englobe des cellules pour

devenir de l’os normal dans le cas des Téiéostéens à tissu osseux vrai.

C’est ainsi par exemple que chez Anguilla anguilla où ces phénomènes

sont particulièrement nets, les arcs branchiaux à l’état adulte sont for¬

més par de l’os avec des cellules bien visibles (voir fig. 13), tandis que

chez la Civelle, les mêmes arcs branchiaux sont constitués par de la

substance ostéoïde sans aucune cellule osseuse (PI. I, fig. 22). Ce n'est

que lorsque la transformation du tissu ostéoïde en tissu osseux vérita¬

ble a eu lieu que le cartilage central disparaî! pour laisser place à une

cavité médullaire comme je l’ai décrit au chapitre III (quatrième mode

d’ossification).

On peut donc dire qu’il y a d’abord apparition d’une mince lamelle

de substance anhiste autour du cartilage préformé ; puis lorsque cette

lamelle s’accroît, elle peut englober des cellules et donner de l’os comme

c’est le cas de l’Anguille dont nous venons de voir l’exemple, ou bien

elle n’en englobe pas et demeure à l’état de substance ostéoïde comme

c’est le cas chez Gambusia affinis entre autres.

Le fait que le tissu osseux est précédé au cours du développement

par du tissu ostéoïde montre (pie les espèces possédant, ù l’état adulte,

de la substance ostéoïde, ont en réalité gardé ce caractère de leur jeune

âge. Par conséquent elles sont moins évoluées à ce point de vue que

celles dont la substance ostéoïde s’est transformée en os par acquisi¬

tion de cellules osseuses au cours du développement. Donc, s’il est vrai,

comme le dit Klaatsch, que les Poissons possédant de la substance

ostéoïde (c’esl-à-dire les Esocidés, les Poecilidés, les Gastérostéidés, les

Centrarchidés, les Gottidés, les Blenniidés, etc...) sont justement plus

évolués par beaucoup d’autres caractères que ceux qui possèdent de

l’os véritable (c’est-à-dire les Clupéidés, les Salmonidés, les Gharacini-

dés, les Gyprinidés, les Siluridés, les Anguillidés, etc...) ils sont cepen¬

dant inférieurs à ces derniers par l’absence de cellules osseuses dans

leurs tissus squelettiques.

G'est la seconde fois dans ce travail (voir Ghapitre III, 4* mode

d’ossification, p. 24 1 que nous trouvons des résultats en désaccord avec

la conception classique de l’évolution à l’intérieur du groupe des

Téiéostéens. Nous pouvons donc conclure que dans une même famille,

tous les caractères ne sont pas évolués dans le même sens, les résultats

de ce travail étant en cITet en désaccord avec les caractères ayant servi

à établir la hiérarchie classique «les familles de Téiéostéens, ce qui

n’empêche d'ailleurs pas celle-ci d’être encore valable, car tous les

caractères n’ont pas la même valeur et certains doivent l’emporter sur

d’autres. Mais cela fait tout de même ressortir le fait qu’il est difficile,

à l’intérieur d’un groupe aussi homogène que celui des Téiéostéens,

de parler de « formes évoluées » et de * formes primitives » avec au¬

tant d’assurance qu’on peut le faire lorsqu’on considère les différents

groupes de 1a classe des Poissons.

Source : MMHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

•3. — Recherches sur les rayons des nageoires.

Nous avons vu (Chapitre I) que les rayons des nageoires, ou lépi-

dotriches, sont des os d’origine dermique faisant partie de l’cxosque-

lette, c’est-à-dire des os profondément différents de ceux que nous

venons d’étudier ci-dessus. C’est pourquoi j’ai pensé qu’il était intéres¬

sant d’y observer aussi la répartition des tissus osseux et ostéoïde. Je

me suis servi pour cela des mêmes techniques histologiques que celles

que j’ai utilisées pour l’étude des arcs branchiaux.

J’ai pu constater ainsi que chez les espèces appartenant à des

familles telles que les Poecilidés, les Gastérostéidés, les Centrarchidés,

les Labridés, les Cottidés, etc... les lépidotriches sont toujours consti¬

tués par de la substance ostéoïde. Ceci est vrai quel que soit le niveau

considéré et quel que soit l’âge de l’animal étudié (PI. II, fig. 23).

Mais chez les espèces appartenant à des familles telles que les

Salmonidés, les Cyprinidés, les Siluridés ou les Cohitidés, il n’en est

plus de même. Chez le jeune, il y a bien encore de la substance ostéoïde

à tous les niveaux de chaque rayon, mais chez l’adulte la substance

ostéoïde est remplacée, au moins sur une grande partie du rayon, par

du tissu osseux typique avec des ostéocytes incorporés à la substance

fondamentale (PI. Il, Fig. 24 et PI. III, fig. 25).

En somme, la répartition des deux tissus de soutien dans les

nageoires des différentes familles de Téléostéens semble correspondre

exactement à celle que j'ai déjà constatée dans les arcs branchiaux

de ces mêmes familles, bien que ces deux catégories d’organes soient

très différentes l’une de l’autre, puisque les arcs branchiaux sont des

os de cartilage appartenant au squelette profond, alors que les rayons

des nageoires sont des os de membrane appartenant au squelette super¬

ficiel.

Mais l’examen des lépidotriches est plus intéressant à ce point de

vue que celui des arcs branchiaux. Fin effet les nageoires sont des orga¬

nes qui s accroissent pendant toute la vie. Il n’est donc pas même néces¬

saire d’étudier les nageoires sur des poissons d’âge différent pour voir

le passage du tissu ostéoïde au tissu osseux chez les espèces qui possè¬

dent du tissu osseux normal à l’état adulte. Chez un tel individu adulte,

on peut voir, sur un même rayon, du tissu ostéoïde dans la partie enco¬

re jeune du rayon et du tissu osseux normal dans la partie déjà formée

depuis un certain temps.

Nous verrons plus loin (complément au chapitre IV) que les nou¬

veaux articles des lépidotriches articulés se constituent toujours à

l’extrémité distale du rayon, ce qui fait que le rayon s’accroît princi¬

palement par addition successive de nouveaux articles au bout des

anciens (M. Prenant, 1936). Or l’examen de mes coupes histologiques

montre que l’extrémité terminale du rayon est toujours ostéoïde quelle

que soit l'espèce étudiée (PI. III, fig. ‘26 cl PI. IV, fig. 27). De plus, s’il

s’agit d’une espèce possédant de l’os véritable à l’état adulte, on voit

alors, en examinant les différents niveaux, au fur et à mesure que l’on

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

s’éloigne de l'extrémité distale, ce tissu ostéoïde incorporer des cel¬

lules (PI. V, fig. 3(1 et PI. VI, fig. 31) et linir par devenir un tissu osseux

normal.

Nous verrons également plus loin (complément au chapitre IV)

que l’article basilaire des rayons articulés diffère des autres articles

en ce sens qu’il continue à s'allonger au cours de la vie (M. Prenant,

1937), tandis que les articles moyens et terminaux ont une longueur à

peu près fixée dès leur formation. Or, en examinant attentivement mes

préparations, j’ai remarqué que dans la partie tout à fait proximale de

l’article basal il y a fréquemment une raréfaction assez notable des

cellules, à tel point que parfois même on a l’impression d’avoir à nou¬

veau une zone à substance ostéoïde mais sur une longueur très faible

(PI. IV, fig. 28 et PI. V, fig. 29). Plus haut, celle zone est rapidement

remplacée par le tissu osseux normal qui constitue tout le reste de

cet article basilaire. I)e plus, au point de vue morphologique, on peut

remarquer que le diamètre de ce dernier article n’est pas partout le

même et qu’il diminue justement dans la partie tout à fait proximale.

C’est donc probablement à ce niveau précis que doit se faire la crois¬

sance de l’article basilaire.

L’étude des rayons de nageoires offre encore un autre avantage

sur celle des arcs branchiaux ; elle permet de se livrer plus facilement

à des expériences de régénération. Chacun sait en effet, que les nageoi¬

res des Poissons présentent une grande faculté de réparation. De nom¬

breux travaux ont d’ailleurs été faits sur ce sujet ; nous y reviendrons*

plus loin (Chapitre V). Mais laissant provisoirement de côté la façon

dont se fait la régénération osseuse, je dirai cependant qu’en ce qui

concerne les rapports entre la substance ostéoïde et le tissu normal, j’ai

pu constater sur des Cyprinidés (Carassius auratus, Gobio gobio, Rbo-

iIpiis amarus) et sur des Siluridés ( Ameiurus nebnlosus ) adultes, qu’au

cours de la régénération, le premier tissu de soutien qui apparaît est

ostéoïde (PI. VI, fig. 32). Le tissu osseux vrai ne se reforme donc que

secondairement dans les rayons régénérés. Par conséquent, au cours

de la régénération, le processus est le même qu'au cours du développe¬

ment et de la croissance normale.

4. Conclusion sur le tissu ostéoïde.

De cette étude sur les arcs branchiaux et sur les rayons osseux

des nageoires, et après comparaison des résultats obtenus, nous pou¬

vons tirer la conclusion suivante :

Le tissu ostéoïde, caractérisé par l’absence de cellule osseuse dans

la substance fondamentale, se rencontre chez tous les Téléostéens au

début du développement de leur squelette. Mais chez certaines espèces,

les pièces squelettiques restent toute la vie à l’état ostéoïde, ailors que

chez d’autres le tissu ostéoïde est remplacé peu à peu par du tissu

osseux normal, caractérisé par la présence de cellules osseuses incor¬

porées dans la substance fondamentale (voir tableau n" 2).

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

Tableau n°2

Répartition des tissus osseux et ostéoïde

chez les Téléostéenp étudiés à l'état adulte

1. Tissu ostéoïde

Esocidés (1)

Poecilidés

Gastérostéidés

Centrarchidés

Labridés

Cottidés

Blenniidés

Clupéidés

Salmonidé s

Characinidés

2. Tissu osseux

Cyprinidés

Siluridée

Cobitidés

Anguillidés

(1) Dans la classification récemment proposée par L.S. BERG

(1947), les Eaocidés, dont le squelette est formé de tissu

ostéoïde persistant, sont placés dans l'ordre des Clupéi-

formes, à côté de familles dont le squelette adulte est

constitué par du tissu obsoux véritable (Clupéidés, Salmo¬

nidés, etc...). Or dans l'ancienne classification, les

Eeocidés voisinaient avec lee Poecilidée dans l'ordre dee

Haplomes et semblaient donc mieux a leur place, L ce point

de vue, que maintenant.

Par conséquent, le tissu ostéoïde ne semble pas être un tissu dégé¬

néré qui a perdu ses cellules, mais au contraire un tissu jeune, capable

de se transformer par la suite en tissu osseux. Il correspond à un

stade de développement par lequel passe le squeletle de tous les Télé-

ostéens que j’ai étudiés et me paraît donc pouvoir être considéré com¬

me un tissu moins évolué que le tissu osseux normal. Les Poissons dont

le squelette adulte est formé de substance ostéoïde ont donc gardé ce

caractère de leur jeune âge ; c’est une sorte de néoténie, c’est-à-dire de

persistance de caractère infantile chez l’adulte.

Source : MNHN, Paris

MAl’HICK BLANC.

Il est permis de se demander comment des os constitués par un

tel tissu, entièrement dépourvu de cellules, peuvent conserver leur

vitalité. On a coutume de penser en effet que les cellules osseuses sont

indispensables à la vie de l’os. Certains auteurs, notamment Stkphan

et Klaatsch, ont prétendu, pour expliquer ce fait, que les os formés

de substance ostéoïde étaient beaucoup plus grêles que les autres, et

que ce tissu ne pouvait exister que sous forme de minces lamelles faci¬

lement accessibles aux actions nutritives de l’extérieur. Or je tiens à

souligner que si ces os sont parfois minces, ce n’est pas un caractère

obligatoire et j’ai pu constater dans bien des cas, notamment chez les

Centrarchidés et les Labridés, que les dépôts ostéoïdes pouvaient avoir

une aussi grande épaisseur que ceux formés par du tissu vrai, malgré

l’absence des cellules.

c. = cellules cartilagineuses ou chondroblastes ; c.j. cellules conjonctives ;

k. capsules des cellules cartilagineuses ; in. muscles strias : n.c. • noyaux

des cellules cartilagineux s : s. - substance ostéoïde ; s.e. substance fondamen¬

tale du tissu cartilagineux.

Nous avons vu ci-dessus, qu’au début du développement, le tissu

osseux et le tissu ostéoïde possèdent tous deux des cellules que l'on

appelle des ostéoblastes. Or, comme nous avons vu également que les

ostéocytes de l’os adulte dérivent de ces ostéoblastes, il semble assez

naturel de rechercher les éléments trophiques du lissu ostéoïde dans

les ostéoblastes en question, ainsi que dans les cellules conjonctives

voisines. En effet, indépendamment de la couche d’ostéoblastes appli-

Source : MNHN, Paris

OSTfiOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS. 13

quée étroitement contre la surface externe du tissu ostéoïde et dont

l’aspect varie au cours de l’ostéogénèse, j’ai constaté également des

modifications assez fréquentes des cellules périphériques voisines. On

peut voir souvent les cellules du tissu conjonctif voisin s’étirer et

s’aligner parallèlement à la surface de la pièce constituée de tissu

ostéoïde, parfois même sur plusieurs rangées, ce qui laisse penser à

un rapport possible entre les deux tissus. A ce point de vue, un des cas

les plus nets parmi ceux qu’il m’a été donné d’observer est celui d’un

arc branchial d’alevin d’Esox lucius de 4,5 cm de long (voir fig. 33).

Autour de cet arc branchial formé d’un manchon ostéoïde entourant

un cartilage central, se trouve un tissu conjonctif dense, dont les cellu¬

les, très nombreuses, formées par un volumineux noyau et très peu

de cytoplasme, sont allongées et toutes alignées dans le même sens,

c’est-à-dire parallèlement au bord de l’arc ; il y en a ainsi plusieurs

rangées à peu près parallèles.

Ceci montre qu’il est peut-être nécessaire de considérer non plus

la substance ostéoïde seule, mais l’ensemble formé par la substance

calcifiée et par les cellules périphériques non incorporées dans cette

substance calcifiée. De cette façon on a alors un tissu qui mérite vrai¬

ment le nom de tissu et qui peut rester viable indéfiniment sans que

cela nous étonne outre-mesure.

En terminant ce chapitre sur le tissu ostéoïde, je signale qu’une

observation récente, dans le domaine de la pathologie, confirme ma

façon d’interpréter la signification du tissu ostéoïde. Le D r L. Thomas

a montré (1948) que les tumeurs os: cuses chez les Poissons sont tou¬

jours formées par du tissu ostéoïde, ce qui concorde avec les résultats

que j’ai exposés au cours de ce chapitre.

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

COMPLÉMENT AU CHAPITRE IV.

ÉTUDE DU MODE DE CROISSANCE

DES LÉPIDOTRICHES ARTICULÉS.

Ce complément au chapitre IV malgré son titre, n'a nullement l’in¬

tention de passer pour un travail de biométrie ; un tel travail risque¬

rait d’ailleurs de nous entraîner beaucoup trop loin des questions dont

nous nous occupons ici. Il s’agit simplement pour nous d’essayer de se

faire une idée sur la façon dont s’effectue la croissance dans les rayons

mous des nageoires des Téléostéens, afin de voir si ce que nous trouve¬

rons concorde bien avec les résultats que l’histologie vient de nous

fournir à propos de l’interprétation du tissu ostéoïde.

Techniques d’examen.

Les techniques qui peuvent servir pour l’examen morphologique

des nageoires à différents stades sont toutes très simples. Les principa¬

les sont :

a) l’examen microscopique par simple transparence, sans colora¬

tion préalabié, après montage dans des milieux plus ou moins réfrin¬

gents, tels que le baume du Canada, la glycérine, le salicylate de mé¬

thyle, le sirop d’Apathv, etc...

b) L’examen après digestion trgptique, en présence de carbonate

de sodium. On sait en effet que les actinotriches et les rayons osseux

résistent à la trypsine en milieu basique, ce qui constitue un excellent

moyen pour les dégager des tissus voisins. Cette digestion artificielle

doit être ménagée, afin de conserver autant que possible les rapports

entre les différents articles osseux.

c) L’examen après éclaircissement à la potasse. Cette macération

se fait dans la potasse à 10 % et est ensuite complétée s’il y a lieu

par une dissociation mécanique à l’aide de fines aiguilles. Cette métho¬

de est particulièrement utile pour dégager la région tout à fait proxi¬

male des rayons, laquelle se trouve assez profondément enfoncée dans

le muscle et dans le conjonctif, et de ce fait n’est pas visible simple¬

ment par transparence.

d) L’examen après imprégnation argentique. Cette imprégnation

peut se faire sur des nageoires entières ou bien sur des nageoires dont

on a arraché l’épiderme en grattant avec un scalpel pour faciliter la

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS. 4S

pénétration du sel d’argent. On peut employer soit une solution de

nitrate d’argent concentré (technique de von Kossa), soit des solutions

de nitrate d’argent très diluées telles que celles dont l’emploi est pré¬

conisé par M. Prenant (1936).

e) L’examen après coloration à l’alizarine (alizarine sulfonate de

soude ) des parties calcifiées. L. Bebtin a d’ailleurs indiqué en 1941

une méthode combinant l’action de l’alizarine et celle de la potasse.

L’alizarine peut également être employée en injection sur l’animal

vivant (M. Prenant, 1936, 1937, 1938).'

Structure générale des lépidotriches articulés.

Les lépidotriches articulés sont tous construits à peu près sur le

même modèle. Chaque rayon est formé de deux baguettes osseuses

symétriques, parallèles et indépendantes l’une de l’autre (voir fig. 34),

Pus; 34. Structure schématique d'une nageoire de Poisson Téléostéen

vue en coupe longitudinale frontal.-.

a. - actinotriches : a.b. = article basilaire : a.m. — articles médians ; a.t.

article terminal.

si bien qu’en réalité chacun de ces rayons est double. Par conséquent,

dans les nageoires impaires, chaque rayon est composé d’une baguette

droite et d’une baguette gauche, tandis que dans les nageoires paires

chaque rayon esl composé d’une baguette supérieure et d’une baguette

inférieure.

Les deux baguettes osseuses sont constituées d’une manière iden-

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

tique l’une à l’autre ; elles sont formées chacune d’un certain nombre

d’articles empilés les uns sur les autres. En général, le nombre d’arti¬

cles de chacune des deux baguettes parallèles est le même, mais il

arrive fréquemment que les articulations ne soient pas au même niveau

dans les deux baguettes par suite d’un léger décallagc.

Ces baguettes osseuses disposées par paires ont la forme d’une

gouttière, si bien qu’en coupe transversale (voir fig. 35), les lépidotri-

ches se présentent sous forme d’arcs de cercle orientés de façon que

dans chaque paire, la convexité soit tournée vers le dehors et la con¬

cavité vers le dedans ; les deux concavités se font donc face et déli¬

mitent entre elles un espace rempli d’un tissu conjonctif dense appelé

« conjonctif médian » ; c’est dans cette sorte de conduit que passent

les nerfs et les vaisseaux qui alimentent chaque rayon.

a. uct inol riches ; I». = membrane basale mus épidermique ; il. - derme :

e.p. = épiderme ; n. : nerf ; r.m. - rayon mou ; t.m. - lissu conjonctif médian :

v. = vaisseaux sannuinx.

Souvent dans la partie distale de la nageoire, les rayons mous sont

ramifiés ; les lépidotriches présentent alors un certain nombre de bifur¬

cations successives dont nous reparlerons.

Enfin les articles terminaux des rayons, ou de leurs ramifications,

enveloppent un faisceau de filaments dont la base se trouve à l’inté¬

rieur de l’espace limité par les deux baguettes symétriques du rayon

et dont l’extrémité dépasse largement celle des derniers articles osseux.

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

Ces faisceaux de filaments situés ainsi entre les baguettes osseuses et

en position terminale forment une série de pinceaux qui contribuent

à soutenir la bordure marginale de la nageoire chez les Téléostéens

adultes. Ces filaments sont appelés des « actinotriches - Ils sont cons¬

titués par une substance intermédiaire, par ses propriétés, entre le

collagène et l’élastine, et que l’on nomme « élasloïdine ». Ce sont les

mômes filaments qui constituent à eux seuls la charpente des nageoires

chez les jeunes alevins avant que les rayons osseux fassent leur appa¬

rition. Ce sont eux également qui soutiennent la nageoire adipeuse

des Salmonidés, des Siluridés et de certains Characinidés, nageoire adi¬

peuse dans laquelle, même chez l’adulte, il n’y a jamais de rayons

osseux. Ce sont enfin des filaments à peu près semblables qui, insérés

sur des pièces cartilagineuses, forment le squelette des nageoires chez

les Sélaciens ; on les appelle dans ce cas des « cératotriches ».

La structure de tous les lépidotriches articulés semble être très

uniforme. Tous les rayons articulés que j’ai pu observer, sont consti¬

tués de la façon indiquée ci-dessus, y compris ceux dont l’aspect un

peu particulier pourrait, de prime abord, donner à penser qu’il en est

peut-être autrement. C’est ainsi qu’en observant des rayons mous tels

que ceux qui constituent le gonopodc des Poecilidés mâles (ex. : Gam-

busia affinis, Lebisles reticulatus, etc...), ou bien ceux qui forment

les ventouses des Lepadogaster et des Gobins ou encore ceux qui for¬

ment les rayons sétacés des nageoires pectorales de certains (lobiidés

tels que Gobins pngnnellus, j’ai pu constater qu’ils ne faisaient excep¬

tion en aucune façon à la règle générale, malgré leur aspect particu¬

lier. II semble donc n’exister qu’un seul modèle véritable de rayons

mous. Les quelques variations qui peuvent être constatées sont tou¬

jours des variations d’importance très secondaire ; elles portent géné¬

ralement soit sur le nombre et la longueur des articles, soit sur la for¬

me générale des rayons.

Les variations portant sur le nombre et la longueur des articles

vont nous donner des indications sur la croissance en longueur des

rayons, tandis que les variations de la forme générale des rayons vont

nous en donner sur leur croissance en épaisseur.

Croissance en longueur.

Pour avoir une idée de la façon dont se fait la croissance en lon¬

gueur des rayons mous chez les Téléostéens, il faut d’une part se livrer

au dénombrement des articles constituant ces rayons et d’autre part

mesurer la longueur de ces articles à l’aide d’un micromètre oculaire.

Les recherches doivent porter évidemment sur les nageoires de plu¬

sieurs espèces et sur des stades de développement différents pour cha¬

cune de ces espèces. Bien entendu, il faut que ces mesures soient

effectuées sur un assez grand nombre d'individus, pour chaque stade

étudié, afin de pouvoir prendre des valeurs moyennes ayant une signi¬

fication.

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

1°) Nombre des articles.

Sur un élevage de jeunes alevins de Salmo irideus en eau courante,

à une température d’environ 10", j’ai d’abord pu observer l’ordre

d’apparition des articles des rayons osseux. Prenons par exemple le cas

des deux rayons médians de la nageoire caudale, rayons qui sont les

premiers formés. Le premier article apparaît à peu près au moment de

l’éclosion et s'allonge ensuite un peu chaque jour. Puis vers le cin¬

quième ou sixième jour après l’éclosion, il se fait une articulation qui

limite distalement ce premier article et un second article commence

alors à se former à l’extrémité du premier. Il grandit également pro¬

gressivement, mais son allongement se termine très tôt et l’articulation

qui va marquer son extrémité apparaît beaucoup plus vite que celle

du premier article. Vers le neuvième jour, commence alors la forma¬

tion d’un troisième article qui vient s’ajouter à l'extrémité distale du

second, lequel ne change plus désormais. La formation de ce troisième

article se termine vers le vingt et unième jour environ. Nous avons

donc à cette date, trois articles situés les uns au bout des autres et

apparus successivement, le plus distal étant le plus récemment formé.

Autour du vingt-cinquième jour, des traces de bifurcation commencent

à se manifester et on peut voir, distalement à la troisième articulation,

le point de départ des deux branches qui vont représenter le quatrième

article. Ces deux branches sont complètement réalisées vers le trente-

cinquième jour. Un cinquième article commence à se constituer à

l’extrémité de chacune d’entre elles vers le quarantième jour et ainsi

de suite. Ainsi l’étude de l’apparition et du nombre des articles dans

les rayons médians de la nageoire caudale de Salmo irideus nous per¬

met donc de dire que :

a) le nombre des articles constituant un même rayon de nageoire

augmente avec l’âge de l’animal ;

b) les articulations se font bien de façon primaire, comme le pense

M. Prenant (1930, 1937) qui n’a pourtant étudié que la croissance post¬

embryonnaire, et non par fragmentation secondaire d’un ruban osseux

continu comme le croyait Hakhisson (189 ) qui, lui, n’avait étudié que

des embryons probablement très jeunes ;

c) les nouveaux articles se forment toujours â l'extrémité termi¬

nale des anciens et jamais à la base de la nageoire.

Cette croissance en longueur, par addition avec le temps, de nou¬

veaux articles à l'extrémité des anciens peut donc être qualifiée de

croissance terminale puisque c'est dans la région terminale que se

font les nouveaux articles au fur et â mesure qu’ils apparaissent.

Il n’est évidemment pas nécessaire de suivre l’ordre d’apparition

des articles dans un rayon donné chez de jeunes alevins, comme nous

venons de le faire chez Salmo irideus, pour vérifier ce résultat. II suffit,

en principe, de prendre des animaux de taille variée capturés dans la

nature, de compter le nombre des articles constituant, pour chaque

taille, le rayon que l’on a choisi, et de comparer ensuite ces nombres

entre eux. Les ramifications, lorsqu'elles existent, peuvent servir de

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS. 49

point de repère pour faciliter le dénombrement. J’ai ainsi pu évaluer

approximativement le nombre moyen d’articles entiers qui constituent

Tableau n°3

Nombre d'articles composant les rayons médians

de la nageoire caudale à différents stades

chez Pygosteus pungitius (L.).

Taille

Nombre moyen

d'articles

Taille

Nombre moyen

d'articles

les rayons médians de la nageoire caudale à différents stades chez

Pygosteus pungitius (voir tableau n" 3 et fig. 36). Les résultats mon-

Fig. 36. — Variation du nombre d’articles composant les rayons médians

de la nageoire caudale, avec l’âge, chez Pygosteus pungitius (L.).

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. VII. 4

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

trent, une fois de plus, qu’il y a bien formation d’articles nouveaux

dans la région terminale de la nageoire. Cette formation d’articles nou¬

veaux ne se fait donc pas uniquement chez le jeune, mais aussi chez

l’adulte ; elle est simplement un peu moins rapide chez l’adulte que

chez l’alevin. La durée de croissance des nageoires semble à peu près

illimitée chez les Téléostéens.

Fia. 37. — Variation de l’ossification le long des rayons mous et épineux de la

nageoire pectorale d'Ameiurus nebulosus (Les.) (d’après .1. Buskr et M. Blanc,

1949).

E = rayon épineux ; M = rayons mous. En abscisse : 1 = partie basilaire :

2 = partie médiane ; 3 — partie terminale. En ordonnée : milligrammes de phos¬

phore par gramme de tissu.

Avec J. Buskr, nous avons par ailleurs (1949) déterminé les varia¬

tions du degré d’ossification le long des rayons des nageoires pectorales

d'Ameiurus nebulosus (lig. 37), en prenant comme indice de miné¬

ralisation le rapport de la quantité de phosphore contenu dans la zone

examinée et de la quantité d’azote dosée dans la même zone (rapport

préconisé par Roche, 1936 et 1938). Les détails de ces mesures biochi¬

miques figurent dans une note faite en collaboration avec J. Buser et

à laquelle je renvoie pour plus ample explication. Je signalerai sim¬

plement que nous avons constaté :

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÈLÉOSTÉENS.

a) que les articles basilaires sont très ossifiés ;

b) que les articles médians (c’est-à-dire situés entre les articles

basilaires et la première bifurcation) sont moins ossifiés que les arti¬

cles basilaires, cette diminution se faisant régulièrement depuis l’arti¬

cle basal ;

c) que les articles terminaux (situés au delà de la première bifur¬

cation) sont très peu minéralisés et qu’il existe une discontinuité nette

et brusque entre cette région et la précédente, discontinuité dûe cer¬

tainement à une différence dans la nature du tissu.

Par conséquent, les articles les plus ossifiés se trouvent dans la

région basilaire et le degré d’ossification diminue de la base vers l’extré¬

mité distale. Ce résultat d’ordre biochimique concorde bien avec le

résultat de mes observations morphologiques et celui de mes numéra¬

tions d’articles. L’article basal est à la fois le plus ossifié et le plus

ancien, tandis que les articles suivants ont été formés ultérieurement

et sont de moins en moins ossifiés.

Quant à la différence de nature entre les articles de la région ter¬

minale et ceux qui les précèdent, elle correspond fort probablement

au fait que l’on trouve chez l’adulte du tissu ostéoïde dans les parties

encore jeunes des rayons mous, notamment dans la région distale,

alors que le reste du rayon est constitué par du tissu osseux normal,

comme je l’ai montré au cours du chapitre IV. En effet cette différence

de structure histologique coïncide juste avec la discontinuité chimique.

C’est d’ailleurs dans cette zone également que M. Prenant (1936) a

décrit une structure transversale primaire qui ne se retrouve pas dans

le reste de la nageoire.

Ainsi la biochimie et la morphologie confirment mes conceptions

sur la signification du tissu ostéoïde des Poissons Téléostéens.

2°) Longueur des articles.

Ces longueurs ont été appréciées à l’aide d’un micromètre oculaire

et en fonction de l’âge des sujets, cet âge nous étant indiqué approxi¬

mativement par la longueur du corps, prise depuis l’extrémité du

museau jusqu’à la naissance de la nageoire caudale. Les résultats

obtenus confirment et complètent ceux publiés par M. Prenant sur

Gobius minutas et sur Crenilabrus melops (1936, 1937).

Les articles des régions moyenne et terminale ont bien une lon¬

gueur fixe et déterminée dès leur formation. Cette longueur varie, bien

entendu, avec l’espèce étudiée (1). La plupart du temps, cette longueur

est la même pour les articles des différentes nageoires de l’espèce con¬

sidérée, mais toutefois chez certaines espèces, la longueur de ces

articles varie également suivant les nageoires examinées. Par exemple,

chez Blennius pholis, j’ai pu constater que les articles médians et ter¬

minaux des nageoires pectorales ont une longueur égale à 0,255 mm

alors que ceux de la nageoire caudale ont une longueur de 0,300 mm.

(1) 0,405 mm chez Collus bubalis — 0,270 mm chez Gobius pngtmelltis —

0.375 mm chez Phoxinus phoxinus — 0,210 mm chez Cobitis barbnliiln, etc...

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MAURICE BLANC.

Par contre, l’article basal, qui apparaît le premier au cours du

développement, n’a pas une taille déterminée et il est toujours plus

long que les autres articles. Je dois signaler d’ailleurs qu’à sa forma¬

tion, lorsqu'apparait l’articulation qui va le limiter distalement et le

séparer des articles à venir, eel article basilaire est déjà beaucoup

plus grand que ne le seront les autres articles lorsqu’ils se formeront.

Cette observation est facile à vérifier sur des alevins de Salmo irideus

après imprégnation argentique et montage à la glycérine. La différence

ne fera que s’accentuer par la suite au cours du développement. De

plus, non seulement cet article basal n’a pas la même longueur chez

des individus de la même espèce et d’àges différents, mais sa taille

Tableau n°4

Croissance en longueur de l'article basilaire

ohez Cottus bubalis Euph.

(9eme rayon - pectorale gauche 1 )

Taille

Longueur moyenne de

l'article basilaire

(en mm. )

5,25

5,90

6,40

6,65

7,05

7,25

7,50

7,75

8,10

107

8,55

115

8,80

varie également suivant les différents rayons d’une même nageoire.

C’est pourquoi, si l’on veut comparer la taille de l’article basal à des

âges différents, il est nécessaire d’effectuer les mesures sur les mêmes

rayons dans les différents cas (le neuvième rayon de la nageoire

caudale par exemple).

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS. 53

J’ai effectue un certain nombre de mesures concernant la lon¬

gueur de l’article basilaire de plusieurs espèces. Ces mesures portent

de préférence sur des espèces marines, dont j’ai pu me procurer un

assez grand nombre d’individus à des âges différents au cours de mes

séjours dans les Stations de Zoologie maritimes. Ces observations

m’ont permis non seulement de vérifier que la taille de l’article basi¬

laire des lépidotriches articulés varie avec l’âge, mais aussi que l’im¬

portance de cette croissance est variable avec les espèces, et parfois

même avec les différentes périodes de la vie chez une même espèce (voir

tableaux n"' 4, 5, 6 et fig. 38, 39, 40).

Tableau n°5

Croi8eance en longueur de l'article basilaire

chez Gobius paganellue L.

(9eme rayon - pectorale droite)

Taille

on mm.

Longueur moyenne de

l'article basilaire

(en mm.)

2,15

2,25

2,35

2,40

2,60

2,75

3,15

3,55

3,75

Chez Cottus bubalis, la croissance de l’article basilaire est très

importante (5,25 mm au stade de 59 mm - 8,80 mm au stade de

115 mm) et se fait de façon ininterrompue. Chez Gobius paganellus,

la croissance de l’article basilaire est moyennement importante seule¬

ment (2 mm au stade de 29 mm — 3,75 mm au stade de 80 mm). Chez

Blennius pholis, la croissance basilaire est très peu importante au

début, puis brusquement devient forte à un certain âge (1,55 mm au

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

stade de 40 mm — 1,75 mm au stade de 55 mm — 3,30 mm au stade de

79 mm).

Chez toutes ces espèces, la croissance de l’article basilaire est

moins importante que dans le cas du Gobius minutas étudié par M.

Prenant, mais elle existe. Par contre, je n’ai jamais constaté sur mon

matériel le moindre allongement des articles immédiatement suivants,

alors que M. Prenant a observé sur ses Gobius une légère croissance

jusqu’au cinquième article compris. Chez Gobius minutus, la crois¬

sance basilaire de la nageoire semble donc poussée à l’extrême.

Tableau n°6

Croissance en longueur de l'article basilaire

chez Blennius pholia L.

(9eme rayon - pectorale droite)

Tailla

Longueur moyenne de

l'article basilaire

( en mm. )

1,55

1,65

1,70

1,75

2,10

2,40

2,70

2,05

5,30

Par conséquent, il y a donc, en plus du mode de croissance par

formation de nouveaux articles terminaux, un second mode de crois¬

sance qui consiste en un allongement plus ou moins grand et plus ou

moins durable de l’article basilaire (et exceptionnellement des quelques

articles suivants comme c’est le cas chez Gobius minutas d’après M.

Prenant).

Il serait intéressant de savoir s’il y a toujours un double mode de

croissance en longueur dans les nageoires de Téléosléens, ou s’il peut

se trouver que chez certaines espèces l’un des deux modes soit cons¬

tamment seul, b croissance en longueur se faisant alors uniquement

d’une seule façon pendant toute la vie. Notons tout de suite que je

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

n’ai jamais observé d’exemple où la croissance basilaire soit nulle toute

la vie et où l’article basal soit de la même taille que les articles sui¬

vants. Par contre, le cas contraire semble exister chez les Syngnathidés.

En effet, dans les nageoires dorsales et pectorales des Syngna¬

thidés (Sijngnathus acus, Nerophis lumbriciformis, Hippocampus gut-

tulatus, etc..), on peut observer des rayons sur lesquels aucune trace

de segmentation n’est visible alors que dans la nageoire caudale les

rayons mous sont absolument normaux. Ces rayons insegmentcs sont

Fig. 38. — Diagramme montrant la croissance e

chez Collus bubalis Euph. (9' ravor

En abscisse : Taille des individus exprimée c

moyenne de l’article basilaire exprimée en mm.

. En ordonnée : Longueur

cependant très peu rigides malgré cette absence d’articulations. Ils

sont formés, comme les rayons mous normaux, de deux gouttières

parallèles et symétriques. Ils ont une forme de massue, c’est-à-dire

qu’ils vont en s’élargissant de la base vers l’extrémité. Celle-ci ne pré¬

sente pas de bifurcation, mais possède des actinotriches. En se basant

sur l’absence des articulations, on pourrait évidemment être tenté de

ranger ces rayons parmi les rayons épineux. Mais je crois plutôt que

l’interprétation suggérée par M. Prenant (1936, 1937), et qui dit que

ce sont peut-être des rayons mous réduits à leurs articles basilaires,

est la bonne. Ils ressemblent en effet beaucoup aux articles basilaires

des rayons mous de la nageoire caudale, et d’autre part leur forme en

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

massue, leur faible consistance, et le fait qu’ils sont formés de deux

gouttières symétriques, les éloignent passablement des rayons épineux.

On a donc probablement affaire avec ce groupe à un type de nageoire

En abscisse : Taille des individus exprimée en mm. En ordonnée : Longueur

moyenne de l'article basilaire exprimée en mm.

où la croissance terminale est absolument nulle, la croissance en lon¬

gueur de la nageoire se faisant alors uniquement par croissance des

chez Menniux pholis L. (9' rayon, pectorale droite).

En abscisse : Taille des individus exprimée en mm. En ordonnée : Longueur

moyenne de l'article basilaire exprimée en mm.

articles basilaires qui, non limités distalement, continueraient leur

croissance indéfiniment. Cette hypothèse concorde bien avec l’exis-

Source : MNHN, Paris

OSTÊOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÊLÊOSTÉENS.

tence des actinotriches qui, après avoir constitué, tout au début du

développement, la première charpente des nageoires, se trouvent

ensuite, à un certain moment, situés à l’extrémité des premiers

articles osseux, les articles suivants n’étant pas encore apparus. Ici,

les articles suivants n’apparaissent jamais et les actinotriches restent

indéfiniment à l’extrémité de l’article basilaire. L’absence de ramifica¬

tion à la partie terminale concorde également avec cette hypothèse, car

les articles basilaires normaux ne sont jamais bifurqués.

Croissance en épaisseur.

Indépendamment de la croissance en longueur dont nous venons

d’étudier les processus, les lépidotriches articulés présentent égale¬

ment une croissance en épaisseur, croissance qui se traduit par des

variations de diamètre et par conséquent de forme.

C’est ainsi que l’article basal de chaque rayon a le plus souvent la

forme d’une massue, c’est-à-dire qu’il va en s’élargissant de la base

vers l’extrémité distale. Cette forme résulte tout simplement de la

croissance en épaisseur. Les parties les plus minces sont évidemment

des parties récemment constituées et qui n’ont pas encore subi de

croissance en épaisseur ; par contre, la partie la plus anciennement

formée est plus épaisse parce qu’elle a subi une certaine croissance en

épaisseur depuis sa formation.

Le fait que l’article basilaire n’a pas la même largeur sur toute

sa longueur est donc en même temps une nouvelle preuve de l’allonge¬

ment continu de cet article et sa forme même nous renseigne sur la

région où se fait l’allongement, région qui doit évidemment être la

moins épaisse, puisque la plus récemment formée, et qui par consé¬

quent doit être la base. Toutes ces observations se complètent bien

mutuellement.

Comme on l’a vu plus haut, cet aspect en forme de massue se

retrouve dans les rayons insegmentés de certaines nageoires de Syn-

gnathidés, et c’est une raison de plus pour penser que ces rayons sont

peut-être des articles basilaires non limités distalement par d’autres

articles.

Les articles suivants ont, au contraire, à peu près la même largeur

sur toute leur longueur. Ceci est normal, puisqu’on a vu plus haut que

la longueur de ces articles est fixe et ne varie plus dès que leur forma¬

tion est terminée ; la croissance en épaisseur qui intervient secondaire¬

ment peut donc s’exercer de la même façon à tous les niveaux de

chaque article.

Ceux qui sont les plus proches de l’article basilaire ont une lar¬

geur assez considérable, voisine de celle de la partie distale de l’article

basilaire ; ce sont en effet les plus anciennement formés après celui-ci

et la croissance en épaisseur a eu le temps de se faire longuement. Par

contre, ceux qui sont situés davantage vers la partie distale de la

nageoire ont une largeur plus faible, car récemment formés ils n’ont

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

pas encore subi une croissance en épaisseur bien importante. C’est

pourquoi les articles terminaux sont plus étroits que les précédents

même lorsqu’il n’existe pas de ramification.

Conclusion.

De cet examen rapide sur la croissance des lépidotrichcs articulés,

il résulte :

1°) qu’il y a bien dans les nageoires de Poissons Téléostéens deux

modes de croissance en longueur :

a) un mode de croissance terminale qui se fait par addition suces-

sive de nouveaux articles au bout des anciens, ces nouveaux articles

ayant une taille fixe.

b) un mode de croissance basilaire qui s’effectue par un allonge¬

ment plus ou moins marqué de l'article basilaire (et parfois même des

articles immédiatement suivants d’après M. Prenant), cet allongement

se faisant par l’extrémité proximale de l’article en question.

2°) que les résultats obtenus ci-dessus concordent bien avec ceux

obtenus par examen histologique et que j’ai exposés plus haut à propos

de la répartition du tissu ostéoïde et du tissu osseux normal dans les

rayons de nageoires en croissance.

Les régions où l’on trouve du tissu ostéoïde chez les espèces dont

le squelette est normalement constitué par du tissu osseux vrai sont

bien des zones de croissance.

Le but de ce complément au chapitre IV qui était de confirmer

la signification et l’interprétation du tissu ostéoïde, exposées plus haut

(Chapitre IV) est donc pleinement atteint.

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

CHAPITRE V.

L'OSTÉOGÉNÈSE RÉPARATRICE.

EXPÉRIMENTATION SUR LES NAGEOIRES.

Pensant que l’étude de l’ostéogénèse expérimentale me permet¬

trait d’éclaircir certains problèmes plus facilement que l’ostéogénèse

normale, je me suis livré à diverses expériences. Pour cela, j’ai choisi

les rayons de nageoires, d’abord parce que ce sont des os faciles à

atteindre et que leur lésion ne cause jamais d’hémorragies impor¬

tantes, ni de troubles graves, mais aussi parce que ce sont des pièces

squelettiques qui se réparent facilement lorsqu’on les ampute.

En effet, chez les Poissons, les capacités de régénération sont assez

faibles et beaucoup moins développées que chez les Batraciens qui

pourtant sont des animaux plus élevés en organisation. Cependant

l’observation courante de Poissons vivant en captivité a montré qu’à

la suite d’accidents divers, des fragments de nageoires détruits étaient

susceptibles d’être remplacés plus ou moins rapidement. Cette faculté

de régénération semble heureuse pour les Poissons, car leurs nageoires,

en raison de leur situation saillante, sont très exposées à des destruc¬

tions partielles. Les nageoires paires et impaires ne sont d’ailleurs pas

les seuls organes doués de régénération chez les Poissons. C’est ainsi

que l’opercule branchial, les écailles, les barbillons et parfois même la

mâchoire inférieure, sont capables de régénérer également, mais moins

facilement que les nageoires.

Ces possibilités de régénération ont d’ailleurs été exploitées par

d anciens auteurs qui ont effectué des régénérations expérimentales

de nageoires en vue de recherches purement morphologiques et por¬

tant généralement sur une seule espèce. Je me suis livré aussi à des

expériences d’amputations partielles suivies de régénération mais plu¬

tôt dans un but histologique, histochimique et physiologique, et mes

recherches ont porté sur le plus grand nombre d’espèces possible afin

de pouvoir comparer et généraliser au maximum les résultats obtenus.

A. Description générale de la régénération

des rayons de nageoires.

1. — Technique d’amputation.

Je me suis livré au cours de ce travail à deux sortes d’amputa¬

tions :

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

ii) des amputations terminales, où seule la partie terminale est

enlevée, ce qui esl évidemment la façon la plus simple d’opérer.

b) des cm pu tâtions médianes, qui consistent à découper un volet

à l’intérieur de la nageoire de façon ù étudier le rôle ou la réparation

d'une région bien déterminée de la nageoire, opérations évidemment

plus délicates mais plus intéressantes en raison des possibilités de

localisation qu’elles ofîrent.

Les Poissons étant des animaux complètement aquatiques, il n’est

pas possible d’opérer avec asepsie, aussi il peut arriver que l'amputa¬

tion soit suivie d’une inflammation importante, mais ce cas est heureu¬

sement assez rare et ne se produit d’ailleurs que chez certaines espèces.

Pour les expériences générales consistant simplement à priver le

poisson de la partie distale de ses nageoires, il suffit de sortir l'animal

de l’eau, de sectionner la nageoire au niveau préalablement choisi, avec

des ciseaux ordinaires, et de remettre rapidement l’animal dans son

milieu habituel. Pendant les premières minutes qui suivent, il peut arri¬

ver que le sujet ainsi traité soit complètement désorienté et se déplace

d’une manière désordonnée et incohérente, mais il se ressaisit rapide¬

ment et retrouve bientôt son équilibre et sa stabilité ; il continue dès

lors à nager normalement sans paraître gêné par cette ablation.

Pour les amputations en volet médian, le sujet préalablement

endormi au chlorétone est attaché sur une plaque de liège percée en

son centre d'un orifice, lequel est obturé par un petit carreau de verre ;

de cette façon, la nageoire intéressée peut être étalée sur le carreau à

l’aide d’un peu d’eau et éclairée par en dessous. Pour être précise,

l'opération doit être faite sous la loupe binoculaire, à l’aide d’instru¬

ments d’ophtalmologie. Il est bon d'humecter l'animal avec un gros

coton bien imbibé d’eau pour éviter la dessiccation. Lorsque l'amputa-

lii n est terminée, le poisson esl remis dans de l'eau très courante afin

de dissiper l’action de l’anesthésiant.

2. Observations préliminaires relatives au matériel utilisable.

Je me suis tout d’abord livré à quelques recherches préliminaires

concernant le choix du matériel à utijiser pour cette étude expérimen¬

tale.

a) Choix de l'espèce.

Toutes les espèces n’étant pas également favorables pour ces

expériences, j’ai dû commencer par rechercher quelles étaient les

espèces les plus avantageuses pour une telle étude.

En ce qui concerne les Téléostéens d’eau douce, j’ai surtout tra¬

vaillé sur «les Cyprinidés, des Cobitidés, des Siluridés, des Cenlrar-

chidés et des Poecilidés. Chez les Cyprinidés, Rhodcus amants s’est

toujours montré peu résistant à l'ablation partielle des nageoires et,

à chaque tentative, presque tous les représentants de cette espèce sont

morts rapidement. Par contre, (lobio (jobio, Tinca tinca, Phoxinus

Source : MMHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS. 61

phoxinus et Gardonus rutilus se sont révélés beaucoup plus résistants

et ne se sont montrés nullement affectés par cette mutilation tempo¬

raire ; chez Gobio gobio en particulier, la régénération semble même se

faire plus vite que chez les autres espèces citées. Enfin, toujours chez

tes Cyprinidés, signalons que Larassius auratus régénère également

très bien et très vite ses rayons osseux et convient particulièrement

pour les recherches où l’on ne veut pas risquer d’èlre gêné par la

mélanine (recherche histochimique du calcium, des phosphatases,

etc...). Chez les Cobitidés, famille très voisine des Cyprinidés, Cobitis

barbatula constitue également un bon matériel pour l'étude de la régé¬

nération osseuse. Chez Ameiurus nebulosus (Siluridés), il n’y a pra¬

tiquement jamais <t accidents et les nageoires amputées de leur partie

distale régénèrent presque toujours, mais celte régénération est rela¬

tivement assez lente, tout au moins dans les conditions normales. Ce

poisson est cependant très avantageux pour sa grande résistance à

l'asphyxie et à différents facteurs physiques et pour la facilité avec

laquelle il est possible de travailler sur ses glandes endocrines. C’est

principalement sur cette espèce, en prenant la régénération des

nageoires comme test de l’ostéogénèse, que nous avons pu, avec J.

Buskr, nous livrer à une série de recherches sur le déterminisme de

l’ossification chez les Téléostéens. Tous les Cyprinodontiformes que

j'ai possédé en captivité, c’est-à-dire Gambusin (iffinis, Lebistes reti-

culatus et Goodea atripinnis, m’ont également donné satisfaction au

point de vue. régénération. Enfin, pour en finir avec les Téléostéens

d’eau douce, signalons qu 'Eupomotis gibbosus (Centrarchidés) régé¬

nère assez facilement ses lépidotriches, mais il ne faut surtout pas

mettre plusieurs individus ensemble dans le même bac, car leur carac¬

tère querelleur donne lieu constamment à des bataillesi d’où les

nageoires ressortent à chaque fois plus ou moins déchirées et par con¬

séquent inutilisables pour des observations suivies.

En ce qui concerne les Téléostéens marins (1), mes essais ont

porté sur des Labridés, des Blenniidés, des Gobiidés, des Cottidés, des

Poinacentridés et des Serranidés. Les résultats obtenus sont, là aussi,

loin d’être égaux. Blennias pholis par exemple, qui est pourtant un

animal très résistant à bien d’autres égards, supporte difficilement

l’ablation partielle des nageoires et souvent il se produit chez cette

espèce, peu après l’amputation, une inflammation plus ou moins accen¬

tuée qui aboutit généralement à la mort du sujet. Chez Cottus bubnlis,

la difficulté est encore plus grande et je n’ai jamais pu obtenir le

moindre régénérât, les nageoires s’effilochant et se nécrosant dans les

jours qui suivent immédiatement l’amputation. En ce qui concerne

les Gobiidés, les deux espèces sur lesquelles j’ai expérimenté se com¬

portent très différemment : chez Gobius paganellus, la régénération

s’obtient facilement et à peu près à tout coup, alors que chez Gobius

minutus il est très difficile d’obtenir des régénérats en série, la plu-

(1) Expériences effectuées soit à la Station Eiologinue de HoscofT (Finistère),

soit à la Station Zoologique de Villefranche-sur-Mer (Alpes-Maritimes).

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

fi2

part des sujets mourant quelques jours après l’expérience. Chez Serra-

nus scriba (Serranidés) et chez Heliastes chromis (Pomacentridés), la

régénération osseuse se fait bien. Mais c’est encore chez les Labridés

que les régénérats sont le plus facile à obtenir, que ce soit chez Coris

julis, Labrus berggglta, Crenilabrus melops, Cr. ocellatus ou Cr. ros-

trntus, et je me suis beaucoup servi de cette famille pour étudier l’his¬

tologie de la régénération osseuse.

b) Importance de l’âge.

En principe la régénération des nageoires s’effectue toujours beau¬

coup plus vite chez le jeune que chez l’adulte. Scott par exemple l’a

constaté sur Fundulus heteroclitus (1907, 1909). J. Buskk vient égale¬

ment de vérifier ce fait chez Gambusia holbrooki où la régénération

complète demande dix à quinze jours chez les jeunes et vingt à vingt-

cinq jours chez les adultes. J’ai été à même de vérifier souvent cette

règle. C’est ainsi que chez Gobio gobio, la régénération a lieu très faci¬

lement sur des animaux de 4 cm de long environ, qu’elle a lieu plus

Tableau n°7

Vitesse comparée de la régénération

chez deux Cobitie barbatula L., de taille différente

Bâte a

4cma

6 “”

amputation le 13 avril

—

27 avril (14eme Jour)

4 mai (21eme Jour)

4 articleB

11 mai (28eme Jour)

6 articles

5 articles

18 mai (35eme Jour)

9 articles

7 articles

23 mai (42eme Jour)

12 articles

9 articles

1er Juin (49em« Jour)

15 articles

11 articles

8 Juin (56eme Jour)

16 articles

13 articles

15 Juin (63eme Jour)

16 articles

14 articles

difficilement chez des Goujons de 7 à 8 cm et qu’elle est impossible à

obtenir chez des Goujons de 11 cm et plus. De même, si l’on prend

deux Cobitis barbatula d’àge différent, l'un mesurant 4 cm au moment

de l'amputation et l’autre 0 cm, mais placés tous deux dans les mêmes

conditions, on peut constater l’existence d’un décalage important dans

la vitesse de régénération des lépidotriches (voir tableau n' 7), les pec-

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

torales, de taille évidemment differentes dans les deux cas, ayant été

sectionnées exactement à la moitié pour rendre les résultats compa¬

rables entre eux.

Cependant, je tiens à signaler une légère exception à cette règle :

chez Labrus berggylta et Crenilabrus melops, la régénération des

rayons osseux des nageoires s’obtient aussi facilement chez les indi¬

vidus adultes que chez les jeunes et même souvent mieux que chez les

jeunes, ce que je n’ai constaté dans aucune autre famille. Or ceci est

particulièrement avantageux car les Labridés adultes sont des Pois¬

sons de taille déjà importante et pour une étude histologique de ce

genre on a intérêt à avoir des régénérats assez épais. C’est pourquoi,

sur les conseils de M. Prenant qui, en 1938, avait déjà utilisé ce même

matériel, je me suis principalement servi des nageoires de Labres pour

étudier la façon dont se réparent les rayons osseux et j’ai utilisé les

autres espèces simplement pour comparer et généraliser les résultats

ainsi obtenus.

c) Choix de la nageoire et du type de rayon.

Chez un même individu, toutes les nageoires ne régénèrent pas

avec la même rapidité. Il est donc intéressant, pour économiser du

temps, de travailler de préférence sur celles dont la régénération est la

Fin. 41. — Hayons épineux normaux.

Partie antérieure <le la nageoire anale d'Eupomolis gibbusus I,.

r.c. = rayons épineux.

plus rapide. Rappelons tout d’abord, qu’ainsi que Scott l’a montré

en 1907, la section simultanée de plusieurs nageoires sur un même indi¬

vidu ne modifie en rien la régénération de chacune d’elles ; chaque

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

nageoire régénère comme si elle était seule en cause, indépendamment

des autres, et ne subit que l’influence des conditions locales qui sont

réalisées sur sa propre section. Il est donc possible de se livrer à des

essais de régénération sur les différentes nageoires d’un même indi¬

vidu. L’ordre dans lequel les différentes nageoires (sectionnées bien

entendu à un niveau comparable) régénèrent, semble être toujours à

peu près le même. Ce sont les nageoires pectorales qui régénèrent le

plus rapidement ; elles sont suivies par la nageoire caudale, puis par

la nageoire dorsale ; les nageoires pelviennes et la nageoire anale régé¬

nèrent assez lentement et à peu près dans le même temps. Des mesures

précises relatives à cette question pourront être consultées dans la

thèse de J. Buser.

FlO. 42. — Bavons épineux munis (i’nctinotridH-s.

Partie antérieure tic la nageoire anale de Crenilabrus melops L.

a. =: actinotriches : r.c. = rayons épineux.

Il est bon de noter en passant que les nageoires pectorales ont un

rôle locomoteur peu important. Donc l’idée de Banz (1910) disant que

l’importance du rôle joué par la nageoire dans le déplacement de l’ani¬

mal a une influence primordiale sur la vitesse de régénération me

semble inexacte, la nageoire qui a le plus grand rôle dans la natation

chez les Poissons étant, d’après Osburn (1906), la nageoire caudale,

c’est-à-dire celle qui vient en seconde place au point de vue vitesse de

régénération.

Nous savons que chez un certain nombre de Poissons (notamment

chez tous ceux qui font partie de l’ancien groupe des Acanthoptéry-

giens) les nageoires présentent deux sortes de rayons : des rayons

Source : MNHN, Paris

OSTÊÔÔÉNÉSB chez LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS. 65

mous et des rayons durs. Il ne suffit donc pas de choisir la nageoire

sur laquelle on veut expérimenter, mais il faut aussi dans ce cas choi¬

sir le type de rayon. Or la plupart des expériences qui m’ont servi pour

l’étude des processus intimes de l’ostéogénèse réparatrice portent sui¬

des rayons mous, c’est-à-dire sur des lépidotriches articulés. En effet,

les rayons durs qui constituent d’ailleurs un matériel fort hétérogène,

ne sont généralement pas capables de régénérer sauf dans certains cas

tels que celui des épines de Labridés ou de Siluridés. Celles-ci ne sont

d’ailleurs pas homologues des rayons épineux habituels (voir fig. 41,

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. VII. 5

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

42, 43 et 44), ainsi que je l’ai montré par ailleurs (M. Blanc, 1950) et

elles ne régénèrent même que dans certaines conditions bien précises

(voir chapitre VI).

d) Importance du niveau de la section et position des rayons.

Dans une même nageoire, il y a des variations de la vitesse de

régénération suivant la région où a été faite la section. C’est que,

comme l’a montré Morgan, le niveau de la section a une grosse impor¬

tance. Dans le cas d’une amputation terminale, le développement du

régénérât est d’autant plus rapide que l’amputation est plus proche de

la base ; autrement dit la régénération se fait d’autant plus vite qu’il

A B

Fig. 45. Variations du poids sec (courbe A) et de In teneur en phosphore

(courbe B) des différents rayons de la nageoire pectorole d'Ameturwi nrbulnsiis

(Les.).

(d’après J. Busbr et M. Bi.anc, 1949).

En abscisse : E = rayon épineux : 1. 2, 3, 4, 5, 6 et 7 = différents rayons mous.

En ordonnée : Courbe A : poids sec en milligrammes ; Courbe B : quantité de phos¬

phore ramenée à 1 g de tissu sec et exprimée en milligrammes.

y a eu une plus grande longueur de nageoire enlevée. Notons aussi

qu’en raison de lu croissance en épaisseur, le diamètre des rayons

osseux est plus grand vers la base que vers l’extrémité libre et que de

ce fait, plus la section a lieu vers la base, plus la surface osseuse inté-

Source : MNHN, Paris

OSTÊOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS. 1,7

ressée par la section est large, ee qui est peut-être propice à une régé¬

nération plus facile et plus rapide. Enfin, lorsqu’on enlève une nageoire

de façon qu’il n’en reste rien et que la surface osseuse sectionnée soit

par conséquent nulle, la régénération ne se produit pas.

En tout cas, ceci implique que, si l’on veut comparer la vitesse

de régénération de différentes nageoires dont les dimensions peuvent

être fort différentes, il faut s’arranger pour que le rapport entre la

partie supprimée et la partie restante soit le même dans tous les cas.

Cette condition se trouve réalisée lorsque l’on sectionne toutes les

nageoires à comparer à leur moitié ou à leur tiers antérieur par

exemple (1).

Enfin, signalons que l’ordre dans lequel sont placés les rayons le

long d’une section transversale rectiligne influe légèrement sur la

vitesse. Nous avons montré en effet avec J. Buser (1949) dans la

nageoire pectorale d’Ameiurus nebulosus que ce sont les rayons situés

les plus près de l’épine qui régénèrent le plus vite et que la vitesse de

régénération diminue au fur et à mesure que l’on s’éloigne vers l’autre

bord de la nageoire (ceci n’étant bien entendu pas valable pour l’épine

elle-même qui, lorsqu’elle régénère, le fait très lentement et toujours

beaucoup plus lentement que n’importe lequel des rayons mous). La

vitesse de l’ostéogénèse réparatrice varie donc avec le degré d’ossifica¬

tion des rayons, car en allant du premier rayon mou jusqu’au bord

opposé de la nageoire, non seulement nous avons affaire à des rayons

de plus en plus petits, mais aussi à des rayons qui, à poids égal, sont

de moins en moins riches en phosphore et par conséquent de moins

en moins ossifiés (fig. 45). D’où l’existence d’un véritable gradient

transversal.

3. -- Description morphologique de la régénération.

Pour cette partie de mon travail, je me suis efforcé de faire mes

observations sur des animaux vivants, sans les sacrifier. Pour cela, il

faut placer régulièrement l’animal dans une petite cuve de verre à fond

plat et observer la zone intéressante des nageoires en régénération, à

l’aide d’une loupe binoculaire. Lorsque l’observation est terminée, on

remet l’animal dans l’eau courante jusqu’au prochain examen. Avec

cette méthode d’observation, on peut suivre régulièrement les progrès

qui s’accomplissent dans la nageoire sans avoir à prélever chaque fois

l’organe en question, ce qui économise les animaux et introduit un

intérêt supplémentaire, celui de suivre le processus jusqu’au bout sur

le même animal. Cette méthode d’observation ne peut évidemment pas

se pratiquer sur n’importe quel Poisson ; il faut tenir compte non seu¬

lement du comportement habituel de l’espèce étudiée, mais également

(1) C’est à la suite de ces expériences que J. Biiseh a été amenée à étudier les

iations en fonction du temps du rapport entre la longueur L de la nageoire

la longueur 1 de celle-ci mesurée à divers moments au cours

mputation

de la régénératii

st-à-dire le rapport -j _ .

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

«8

de la taille des sujets, ainsi que de la transparence et de la pigmenta¬

tion de leurs nageoires. Pour ces différentes raisons, les observations

qui vont suivre ont été faites principalement sur des Cyprinidés tels

que Gobio gubio ou Phoxinus phoxinus et sur de jeunes Labridés tels

que Coris julis.

a) Cas des amputations terminales.

L’opération pratiquée de la façon expliquée au début de ce cha¬

pitre est presque toujours suivie d’une légère hémorragie par suite

de la section des vaisseaux dont le trajet se trouve situé entre les deux

moitiés symétriques des rayons, mais cette hémorragie ne dure jamais

longtemps. On constate en même temps une certaine rétraction des

téguments et une légère dépigmentation des moignons osseux au voisi¬

nage de la section. Il se fait ensuite une cicatrisation de la plaie. Cette

cicatrisation, assez rapide, est évidemment indispensable pour la régé¬

nération car lorsqu’elle ne se fait pas la régénération ne peut avoir lieu.

Mais d’après certains auteurs il ne faut cependant pas qu’elle se pro¬

duise trop rapidement car une cicatrisation trop rapide et trop com¬

plète peut empêcher la régénération de se faire. Je signalerai à l’appui

de cette idée que des applications locales de pommade â base de péni¬

cilline, en empêchant l’inflammation, ont évidemment facilité la cica¬

trisation, mais ont en même temps retardé la régénération osseuse,

probablement par suite d’une trop bonne guérison de la plaie.

Une fois la plaie cicatrisée, il se forme à l’extrémité du moignon

une petite membrane blanche d’abord étroite mais bien visible grâce

à l’absence complète de pigment, ce qui la fait contraster avec la partie

non coupée de la nageoire laquelle est toujours plus ou moins pig¬

mentée. Cet état dure quelques temps, puis la zone blanche commence

à montrer des traînées pfus réfringentes dans le prolongement des

anciens lépidotriches. Ces traînées s’accusent de plus en plus et se

différencient du reste de la membrane. Celle-ci semble d'ailleurs croître

plus vite aux extrémités des dites traînées car son bord marginal

présente des boursouflures aux endroits où se trouveront justement

par la suite les extrémités des rayons régénérés. Dans les parties réfrin¬

gentes se reforment alors les faisceaux d’actinotriches qui avaient été

enlevés complètement lors de l’amputation. Nous verrons plus loin,

à l'aide de techniques histologiques, comment réapparaissent ces acti-

notriches. En même temps, les lépidotriches finissent de se recons¬

tituer et il se forme successivement un article, puis deux, puis trois

et ainsi de suite jusqu'à ce que la nageoire ait repris à peu près ses

dimensions primitives, avec la différence que les premiers articles se

forment beaucoup plus rapidement que les suivants.

En somme, le mécanisme est très semblable à celui de la crois¬

sance normale, quoique se faisant beaucoup plus vite que celle-ci,

ainsi qu’on peut en juger en opérant simplement sur l’une des deux

nageoires pectorales cl en laissant l’autre comme témoin chez un ani¬

mal jeune : celle dont l’extrémité distale a été sectionnée rattrape très

vite celle qui n’a fait que croître normalement.

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

La vitesse de régénération varie d’ailleurs au cours du phénomène.

Au début, après une période d’attente, le régénérât se forme lentement

et commence à croître. Puis cette croissance devient brusquement très

rapide. Par la suite, la vitesse diminue mais reste encore assez grande.

Enfin la croissance du régénérât devient très lente et finit même par

cesser ou tout au moins par faire place à la croissance normale de la

nageoire. Les courbes de régénération des nageoires sont, comme l’a

montré Beigel, des courbes en S. Mais je ne pense pas que ces courbes

soient très significatives, tout au moins en ce qui concerne leur début,

car elles ne tiennent pas compte des remaniements osseux et des muta¬

tions calciques qui jouent un rôle important dans la régénération.

Les lépidotriches régénérés sont très semblables aux anciens mais

ne sont pas toujours dans leur prolongement exact ; il y a assez sou¬

vent un angle entre la direction des anciens lépidotriches et celle des

lépidotriches régénérés. La direction des articles régénérés semble

dépendre de la direction selon laquelle la section de la nageoire a été

pratiquée. La loi de Barfurth, établie à la suite d’expériences portant

sur la queue des Amphibiens et les bras des Astéries, et disant que la

croissance d’un organe en régénération s’effectue perpendiculairement

à la surface de la section, semble généralement respectée dans le cas

des nageoires des Poissons. Souvent, les lépidotriches sont, en effet,

au moins au début de leur régénération, à peu près perpendiculaires à

la ligne de section ; la différence s’atténue d’ailleurs par la suite, car

seuls les premiers articles sont ainsi disposés ; il y a un redressement

secondaire qui fait que les articles suivants se forment à peu près dans

la direction suivie par l’ancien rayon ; c’est pourquoi les rayons régé¬

nérés présentent très souvent deux courbures de sens inverse. Mais il

y a tout de même des exceptions à cette loi. J’ai rencontré des cas où le

régénérât n’était pas perpendiculaire à la section et même des cas où

le régénérât, au lieu de partir de la section, prenait naissance sur le

côté du rayon, latéralement, avec une direction fort différente de la

direction habituelle.

Les irrégularités et les brisures causées par la section des os,

restent visibles très longtemps à l’extrémité des lépidotriches coupés.

D’ailleurs il y a, pendant quelques temps, une discontinuité très nette

entre les deux extrémités en cause. Au début le nouveau lépidotriche

semble même coiffer l’ancien, car il est à ce moment là généralement

plus large que lui. Un peu plus tard, lorsque la. partie néoformée

a été suffisamment modifiée, la discontinuité s’atténue et finit par dis¬

paraître.

Un fait très remarquable est que tous les articles régénérés ont la

même longueur et que, de plus, celte longueur est celle des articles des

anciens lépidotriches (à l’exception, bien entendu, des articles basilai¬

res). Ceci est donc à rapprocher de ce que nous avons vu (complément

au Chapitre IV) sur la croissance normale des rayons articulés des

nageoires de Téléostéens.

Quant aux bifurcations, lorsqu’il en existait dans la partie suppri¬

mée, elles reparaissent sur la partie régénérée, et se trouvent toujours

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

placées sur les mêmes rayons qu’auparavant. Il n’en apparaît pas en

supplément au cours de la régénération. Elles peuvent tout au plus être

décalées de quelques articles par rapport aux anciennes. En effet, si

l’on fait une section juste après la formation d’une bifurcation, alors,

que les deux branches ne sont pas encore bien séparées, le régénérât

qui se forme est unique et vient recouvrir à la. fois les extrémités des

deux branches sectionnées et c'est sur le régénérât unique ainsi formé

que se reconstitue un peu plus haut la bifurcation. De même lorsque

sur des rayons osseux fraîchement amputés de leur extrémité, on pra¬

tique une petite déchirure perpendiculaire à la section, afin de par¬

tager le moignon en deux branches avec l’espoir que chaque branche

régénérera pour son propre compte, la séparation artificielle ne se

retrouve pas dans le régénérât. On ne peut pas créer de bifurcations

supplémentaires par cette méthode.

La pratique des amputations terminales nous ayant permis de

décrire l’aspect général du processus de régénération, abordons main¬

tenant la question des amputations médianes qui vont nous permettre

de faire des observations plus précises sur certains points.

b) Cas des amputations médianes.

A la suite des sections en volet pratiquées dans la nageoire selon

la technique indiquée au début du chapitre, un ou plusieurs rayons se

trouvent privés de quelques-uns de leurs articles médians et réduits

par conséquent à deux fragments : un fragment basal et un fragment

distal, isolés l’un de l’autre par la perforation.

Très vite il se fait une régularisation des contours de la blessure.

On constate à cet effet une légère prolifération de la peau sur les bords

de la section, lu régression de certains lambeaux trop saillants et

l’arrondissement des angles du volet. En même temps, on peut cons¬

tater une dépigmentation très nette des extrémités de rayons situées

auprès des sections.

Ensuite il se fait un blastème de régénération et la peau, par

prolifération plus ou moins rapide suivant les espèces, se met à repous¬

ser pour réduire de plus en plus la surface du volet jusqu’à obturation

complète de celui-ci. Mais celle prolifération des téguments n’est pas

égale sur les différents bords du volet ; sur le bord distal et les bords

latéraux elle est assez faible et ne dure que peu de temps ; par contre,

sur le bord proximal elle est très importante et dure jusqu’à la fin

du processus de fermeture. Le bord proximal est ainsi repoussé peu

à peu, l'orifice devient de plus en plus petit et finit par disparaître

complètement.

La circulation sanguine dans les nageoires de Poissons se fait par

l’intermédiaire de vaisseaux qui normalement longent très exactement

les rayons osseux. Or, du fait de l'amputation de la région moyenne

des rayons intéressés par l'expérience, la circulation se trouve inter¬

rompue le long de ces rayons. Il se produit donc une légère hémorragie

au moment de l’amputation ; cette hémorragie est toujours plus forte

du côté proximal que du côté distal. La façon dont se rétablit la cir-

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSF. CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

culation sanguine est intéressante à étudier ; on peut l’observer très

bien par transparence sur l’animal vivant. Il se fait rapidement un

raccord entre le vaisseau afférent et le vaisseau efférent à 1 extrémité

de chaque fragment basal. Cela n’alimente évidemment pas les frag¬

ments distaux, isolés de leur base ; mais la circulation se rétablit

pourtant chez eux également grâce à la formation d’anastomoses

transversales entre les vaisseaux de ces fragments et ceux des rayons

voisins non intéressés par l’amputation et restés en rapport avec leur

partie basale. Ces anastomoses transversales permettent donc le réta¬

blissement de la circulation dans les fragments distaux, mais aux

dépens des rayons voisins. Si on essaye de sectionner ces anastomoses

sanguines, il s’en reforme d’autres.

Lorsque la fermeture de l’orifice pratiqué dans la nageoire est

réalisée et que la circulation se trouve rétablie dans les deux fragments

osseux de la façon que nous venons de voir, on assiste alors à la régé¬

nération du fragment de rayon qui avait été enlevé. On constate

d’abord la formation, à partir de la section basale, d’une bande sombre

qui s’étend peu à peu sur l’emplacement du futur rayon ; cette traînée

plus sombre correspond sans doute à l’accumulation cellulaire sous-

épidermique qui précède la formation de l’os. En même temps, on

assiste dans la même région à la formation de vaisseaux sanguins qui

proviennent de la prolifération des vaisseaux du fragment basal ; ces

nouveaux vaisseaux en forme d’anse, gagnent petit à petit du terrain

en direction distale ; ils finiront d’ailleurs par venir rejoindre les

vaisseaux du fragment distal, mais seulement lorsque le rayon osseux

sera complètement reformé. Lorsque la bande sombre est constituée,

l’os fait son apparition. Dans tous les cas observés, la régénération

se fait à partir du fragment basal du rayon ; je n’ai jamais observé

de régénération osseuse à partir du fragment distal. Il semble donc

que la régénération de l’os ne peut se faire que dans le sens de la

croissance normale du rayon. Les articles se forment alors très rapi¬

dement à la suite les uns des autres ; leurs limites d’abord peu appa¬

rentes, s’accentuent fortement par la suite ; quant à leur taille, elle

est égale à celle des autres articles non intéressés par l’expérience.

La pigmentation réapparaît alors sous forme d’une rangée de méla¬

nocytes de chaque côté du rayon. Dans les cas normaux, la partie

moyenne du rayon ainsi reformée vient se souder au fragment distal,

rétablissant ainsi la continuité osseuse. A ce moment, la continuité

de la circulation sanguine sc rétablit elle aussi et la réparation de la

nageoire se trouve terminée.

La régénération de tels volets se fait de façon identique dans les

différentes nageoires. Chez Gobio gobio le processus de régénération

est très rapide, mais Phoxinus phoxinus convient beaucoup mieux

pour l’étude de la vascularisation car ses nageoires sont plus trans¬

parentes. Cobitis barbatula n’est pas très favorable pour ces expé¬

riences car si la régénération de l’os se fait facilement, il n’en est pas

de même pour les téguments ; chez cette espèce, la peau est en effet

très longue à repousser et à refermer le trou pratiqué expérimenta¬

lement, ce qui retarde énormément la réparation des rayons.

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

lin ce qui concerne les dimensions du volet, j’ai fait varier à la

fois la longueur et la largeur. Pour cela, j’ai pratiqué des volets qui

différaient les uns des autres soit par le nombre de rayons intéressés,

soit par le nombre d'articles supprimés dans chaque rayon. J’ai alors

été à même de remarquer que la longueur du régénérât formé avant

l'apparition de l’os est beaucoup plus grande dans le cas de la régé¬

nération en volet que dans le cas de régénération terminale. En effet,

dans tous les cas de régénération en volet que j’ai pu observer, l’orifice

a toujours été refermé avant que l’os fasse son apparition, même

lorsque la longueur du trou était importante, tandis que dans les

régénérations terminales, la longueur du régénérât formé avant l’appa¬

rition de l’os ne dépasse jamais l’équivalent de trois ou quatre articles

au maximum. J’ai essayé de faire à nouveau un trou dans les tégu-»

ments dès que le volet est refermé et que l’ostéogénèse est déclenchée,

mais cela n’a fait que retarder la régénération du rayon osseux jusqu’à

ce que l’orifice soit à nouveau refermé, ce qui se fait d’ailleurs extrê¬

mement rapidement.

Lorsque le volet découpé dans la nageoire n'a pas une forme régu¬

lière, en particulier si le côté basal de ce volet est oblique au lieu d’être

perpendiculaire aux lépidotriches, le fragment de rayon régénéré fait

assez souvent un angle avec le fragment de rayon basal de façon à

être à peu près perpendiculaire à la section, comme nous l’avons vu

au début de ce chapitre ; de ce fait, ce fragment régénéré ne viendra

pas se souder au fragment distal correspondant, lequel restera privé

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÊSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS. 73

de relation avec la base de la nageoire (voir fig. 46). Deux cas peuvent

alors se présenter : ou bien le fragment régénéré obliquement ne ren¬

contrera aucun autre rayon et continuera à croître en se redressant

peu à peu jusqu’à ce qu’il atteigne le bord de la nageoire en formant

ainsi un nouveau rayon, ou bien il rencontrera le fragment distal d’un

rayon voisin et viendra se souder à lui. Il peut même arriver alors que

l’on ait un rayon formé par la réunion du fragment basal de l'un

d’eux et du fragment distal d’un autre.

Le problème qui se pose alors est de savoir ce que devient un

fragment distal de rayon qui reste ainsi isolé de la base de la nageoire.

J’ai d’abord pensé qu’il dégénérait et finissait par se résorber, mais

je n’ai jamais constaté aucun indice de cette dégénérescence malgré

des observations de longue durée, et je puis dire que des fragments

distaux de rayons osseux, isolés de la base de la nageoire, ont pu se

.Tableau n°8

Croissance terminale d'un rayon

maintenu isolé de la base de la nageoire

chez Pygoeteua pungitius (L.) et Phoxinus phoxinus (L. )

pendant une année.

Date des observations

Pygosteus pungitius(L. )

Phoxinus phoxinus (L. )

1er Août

1er Ootobre

1er Déoembre

1 er février

1er Avril

2 Mai

1er Juin

1er Juillet

13 articles

15 articles

17 articles

18 articles

19 articles

20 articles

23 articles

25 articles

26 articles

27 articles

28 articles

30 articles

31 articles

maintenir dans cette situation au moins pendant une année entière

sans aucune résorption (voir tableau n" 8). Je pense donc qu’ils peu¬

vent persister indéfiniment et ceci grâce à l’apport de matériaux que

lui fournissent les rayons entiers voisins par l'intermédiaire des

anastomoses sanguines transversales formées à la suite de l’opération.

Ces fragments osseux isolés de la base de la nageoire conservent

le même aspect que les rayons entiers voisins et comme eux peuvent

même continuer à s'accroître dislalemcnt par l’addition de nouveaux

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

articles à la partie terminale, ainsi qu’on peut s’en rendre compte faci¬

lement en comptant le nombre des articles et en comparant les chiffres

obtenus sur un même animal à différentes époques.

J’ai alors essayé de pratiquer à la fois sur les mêmes rayons,

l'amputation de quelques articles médians de ces rayons et l’ampu¬

tation des articles terminaux des fragments distaux déjà isolés de

leur base par la première amputation (voir lig. 47). J'ai pu ainsi cons¬

tater que l’extrémité distale des fragments de rayons isolés de leur

base était même capable de régénérer leur partie terminale supprimée,

au même titre que les autres rayons de la nageoire restés en relation

avec leur partie basale.

Par conséquent, des fragments de rayons osseux, séparés expéri¬

mentalement de la partie basale de la nageoire et n’ayant de rapport

avec celle-ci que par la voie sanguine, peuvent continuer à subsister

ainsi, à croître normalement, et même à régénérer leur partie termi¬

nale si on la leur supprime.

La régénération en volet in’a également permis de résoudre un

autre problème intéressant, relatif cette fois aux actinotriches. Ces

actinotriches étant situés dans la région terminale des nageoires, c’est-

à-dire dans la région où se forment normalement les nouveaux articles

osseux, on peut se demander si ces actinotriches ne jouent pas un

rôle dans la formation de ces articles osseux, notamment en ce qui

concerne l'apparition des articulations ; nous savons en effet (com¬

plément au chapitre IV) que celles-ci se forment à un niveau bien

précis, à égale distance les unes des autres. Or, aussi bien au cours de

la croissance normale qu’au cours de la régénération terminale, il est

difficile de prélever les actinotriches sans abîmer l’extrémité de la

nageoire et les retards constatés alors dans l’ostéogénèse ne sont peut-

être dûs qu’à la lésion des téguments et des os en formation, vue la

disposition de ces éléments les uns par rapport aux autres. Par contre,

dans mes expériences d’amputations en volet médian, la régénération

se fait en dehors de la zone des actinotriches, laquelle se trouve tou¬

jours à la partie terminale du fragment distal. Or les parties de rayon

ainsi formées sont tout à fait normales et les articulations se consti¬

tuent avant même que la soudure entre le fragment régénéré et le

fragment distal soit effectuée. Par conséquent, les actinotriches n’ont

aucune action ni sur la formation de l’os, ni sur la formation des

articulations.

En résumé, nous voyons que l’étude de la régénération des na¬

geoires après amputation d’un volet médian permet de faire un cer¬

tain nombre d’observations intéressantes expliquant notamment les

anomalies rencontrées parfois sur les nageoires d’animaux capturés

dans la nature (bifurcation anormale, déviation osseuse, vaisseaux

anormaux, etc...) et qui sont certainement des traces laissées par un

traumatisme analogue à celui que j’ai causé dans mes expériences.

De plus, ce mode de régénération permet de résoudre des problèmes

que la régénération terminale des nageoires ne permet pas d’envisager,

tel le cas du rôle possible des actinotriches. Nous en verrons un autre

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

exemple, plus important encore, dans le Chapitre VI (action du sys¬

tème nerveux).

B. Etude histologique de la régénération des nageoires.

Cette étude a pour but de nous donner des renseignements sur

la façon intime dont se produit l’ostéogénèse réparatrice chez les

Poissons Téléostéens, car à part Beigei. (1910), Banz (1933) et M.

Prenant (1938), les auteurs qui se sont occupés jusqu’ici de la régé¬

nération des nageoires ne se sont guère occupés que du côté morpho¬

logique de la question.

1. — Matériel et techniques.

Pour les raisons que j’ai déjà indiquées plus haut, je me suis

principalement servi des nageoires de Labridés pour étudier comment

se faisait, au point de vue histologique, la régénération des rayons

osseux et j’ai utilisé seulement ensuite les nageoires des autres espèces

pour comparer et généraliser les résultats ainsi obtenus.

Les régénérats ont été prélevés à différents stades. Après fixation

au Bouin trichloracétique, imprégnation à la celloïdine fluide (techni¬

que préconisée par Millot, 1926) et inclusion à la paraffine, ils ont

été coupés perpendiculairement aux rayons osseux et colorés par des

méthodes telles que l’hémalun-éosine, l’hémalun-picro-indigo-carmin,

l’éosine-bleu de toluidine selon Dominici, le Mallory, la picro-fuchsine

de Van Gieson et le muci-carmin.

2. — Observations personnelles.

Pendant la belle saison, lorsque la température de l’eau atteint

18 à 20°, il faut environ un mois pour assister au processus complet

de régénération chez les Labres.

a) Réparation de l’épiderme.

L’obturation de la blessure semble se faire surtout par glissement

et étalement des cellules épidermiques voisines de la section ; ces

cellules épidermiques ne se divisent pas, mais changent de forme et

s’écartent les unes des autres ; elles restent seulement en rapport

entre elles par des sortes de fines anastomoses qui leur donnent un

aspect étoilé (voir fig. 49). La continuité épidermique se trouve ainsi

provisoirement rétablie. Bientôt, de la surface vers la profondeur, on

peut distinguer dans cet épiderme plusieurs zones de densité cellulaire

différente : d’abord, une mince zone superficielle où les cellules sont

serrées les unes contre les autres, ce qui assure la protection des zones

sous-jacentes ; puis une zone très peu dense où les cellules sont étalées

et écartées les unes des autres ; enfin une zone profonde, assez mince,

de densité normale pour un épiderme et qui se forme aux dépens des

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

cellules basales qui prolifèrent. Cette couche profonde va prendre de

l'importance et s’étendre peu à peu vers la région distale de l’épi¬

derme ; la zone moyenne, par ce phénomène, perd de plus en plus de

terrain et l’épiderme finira par être complètement régénéré de par

sa base. La réparation de l'épiderme se fait donc sans l’intervention

d’aucun élément étranger à ce tissu.

Précisons enfin que, contrairement à ce qui est signalé dans les

ouvrages classiques traitant de la cicatrisation et de la régénération

des tissus, la partie épidermique régénérée possède des glandes à mu¬

cus tout comme la partie ancienne de l’épiderme ; ces glandes à mucus

apparaissent même assez rapidement, et on peut constater leur pré¬

sence avant que la réparation épidermique soit complètement termi¬

née.

b) Organisation du tissu conjonctif.

Sous l’épiderme, il se fait un blastème conjonctif renfermant des

cellules d’aspect irrégulier, à peu près toutes semblables au début

Fin. 48. Elude histologique de lu régénération des nageoires pectorales

chez l.abrus bergggllu Asc.. !)' jour après l’amputation,

e.h. = cellules banales de l’épiderme ; c.j. — cellules conjonctives ; f.j. — libres

conjonctives.

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

(fig. 48), mais qui, par la suite, se différencieront suivant des voies

différentes (fig. 49) ; les unes resteront des cellules conjonctives

normales, tandis que les autres deviendront un peu plus tard des

ostéoblastes. Il apparaît assez vite des fibres conjonctives dans le blas¬

tème ; par contre, il ne semble pas y avoir de fibres élastiques. Le bord

de la nageoire s'étend ainsi peu à peu en direction distale, grâce à la

croissance de ce blastème de régénération. Nous avons donc à ce mo¬

ment deux tissus dans la zone en cours de régénération : de l’épiderme

en surface et du tissu conjonctif en profondeur, séparés l’un de l’autre

par la membrane basale sous-épidermique.

0 100 H

Fig. 49. — Etude histologique de la régénération des nageoires pectorales

chez Labrus bergijulln Asc., 13* jour après l'amputation.

c.l>. = cellules basales de l'épiderme ; c.j. = cellules conjonctives ; c.p. épi¬

derme ; b. = membrane basale sous-épidermique ; o. = ostéoblastes.

c) Formation des rayons osseux.

Vers le douzième ou treizième jour, la membrane basale sous-épi¬

dermique, qui au début était peu apparente, s’accentue de plus en plus

et commence à s’épaissir énormément par endroits. En même temps,

il se fait par places, dans le derme, une accumulation de petites cellu¬

les, à noyau très sombre ; ces amas cellulaires se trouvent situés juste

en-dessous de la basale épidermique, aux niveaux des épaississements

de celle-ci (voir fig. 49). Ces cellules, serrées les unes contre les autres,

changent rapidement d’aspect ; elles augmentent considérablement de

taille ; leur noyau surtout devient volumineux et ne tarde pas à rem¬

plir la plus grande partie de la cellule ; de plus, il prend beaucoup plus

fortement les colorants que les noyaux des autres cellules du tissu

conjonctif. Les cellules qui s’amassent ainsi à cet endroit, et qui pren-

Source : MMHN, Paris

MAURICE BLANC.

nent ces caractères, sont les futurs ostéoblastes. C’est à leur présence

que sont dûes les bandes sombres visibles sur le vivant, un peu avant

que l'os fasse son apparition dans les nageoires en régénération.

A partir de la membrane basale, et perpendiculairement à celle-ci,

se forment alors de fines fibres conjonctives qui se faufilent dans le

derme entre les cellules accumulées dans cette région sous-épidermi¬

que ; ces fibres sont sinueuses et ont l’aspect de vrilles ; elles se déve¬

loppent de plus en plus, se ramifient entre les cellules ostéoblastiques

et parfois même s’anastomosent entre elles.

Fie. 50. Ktudi- histologique de lu régénérution des nageoires peetornles

chez Lnbrut benjuiilla Asc., 10" jour après l'amputation.

I). = membrane basale sous-épidermique : c.b. - cellules basules de l'épiderme :

c.j. — cellules conjonctives ; c.p. - épiderme ; f.j. libres conjonctives : g.ni. =

glandes h mucus ; n. = ostéoblastes : s. - substance ostéoïde.

C’est vers le seizième jour qu’apparaissent les premières travées

osseuses (voir fig. 50). Elles se forment à la face inférieure de la mem¬

brane basale, exactement à l’endroit où se sont formés les épaississe¬

ments signalés ci-dessus et par conséquent au voisinage des amas

cellulaires sous-épidermiques. Ces premières travées osseuses sont donc

au début situées juste à la limite du derme et de l’épiderme ; mais peu

à peu elles se détachent de la basale, s’enfoncent en profondeur dans

le derme et sont repoussées vers le milieu tle celui-ci (voir fig. 51 et 52).

Les deux baguettes symétriques qui composent le même rayon se rap-

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÊNÈSE CHEZ UES POISSONS TÉLÉOSTÉENS. 79

prochent ainsi l’une de l’aulre et le tissu conjonctif, qui se trouve res¬

serré entre les deux, prend petit à petit les caractères du conjonctif

médian des nageoires adultes normales. En même temps, du tissu con¬

nu-,. 51. — Etude histologique de la régénération des nageoires pectorales

chez Labrus berggylla Asc., 20- jour après 1 amputation,

a. — actinotriches ; b. = membrane basale sous-épidermique ; c.b. = cellules

basales de l’épiderme ; c.j. - cellules conjonctives ; e.p. = épiderme ; f.j. = fibres

conjonctives ; g.m. ~ glandes à mucus ; l.j. — liaison conjonctive entre l’os et la

-membrane basale ; o. = ostéoblastes : s. = substance ostéoïde.

jonctif banal s’infiltre entre la ba-sale sous-épidermique et l’os, dans

l’espace laissé libre par le décollement de celui-ci. Les travées osseuses

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

néoformées au début sont très minces et très larges, mais au fur et

à mesure qu’elles se décollent et s’éloignent de la basale, leur épaisseur

s’accroît eî leur forme se modifie ; en effet, ces travées osseuses sont

Klfl. 52. Elude histologique' de la régénération des nageoires pectorales

chez l.iibrux lirri/yi/llii Asc.. 24’ jour après l'amputation,

h. membrane basale sous-épidermique : e.p. - épiderme ; f.j. — libres con¬

jonctives ; g.m. — glandes à mucus : o. ™ ostéoblastes ; s. substance ostéoïde ;

t.j. = tissu conjonctif ; v. vaisseaux sanguins.

d’abord presque planes et beaucoup plus larges que les baguettes an¬

ciennes, mais au fur et à mesure qu'elles se rapprochent du plan mé¬

dian de la nageoire et qu'elle s’épaississent, «‘Iles se rétrécissent et

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSB CHEZ LES POISSONS TftLÉOSTÉENS.

prennent peu à peu la forme d’une gouttière, forme qui, on le sait,

est celle des baguettes osseuses normales.

En observant comment se fait la séparation entre l’os et la basale

sous-épidermique, j’ai constaté un fait qui me semble particulièrement

intéressant à signaler ici. Les travées osseuses, lorsqu’elles se décollent

de la basale et qu’elles s’éloignent de celle-ci, restent cependant en rela¬

tion par leurs deux bords latéraux a\ec la membrane basale qui se

trouve en quelque sorte dédoublée (voir fig. 51 et 53). En somme, au

niveau des rayons, la membrane basale se clive en deux parties ; il y

Fig. 53. — Etude histologique de la régénération

‘■"brus berggylta Asc. Liaison provisoire entre la

mique et l'extrémité de la travée osseuse encore

des nageoires pectorales chez

i membrane basale sous-épider-

bien visible.

b. _ membrane basale sous-épidermique ;

tives : l.j. = liaison conjonctive entre 1 os e

ostéoide ; t.j. = tissu conjonctif.

:.p. - épiderme ; f.j. — fibres conjonc-

la m.mbrane basale ; s. = substance

a ainsi d’une part la membrane basale normale qui sépare l’épiderme

du derme, et d’autre part une membrane collagène, assez épaisse au

début, plus mince par la suite, qui relie lu basale normale à l’extrémité

de l’os, et qui se trouve par conséquent en plein tissu conjonctif. Par

contre, dans la zone interradiaire, la membrane basale reste simple.

Cette liaison entre l’os et la basale, qui montre bien l’origine de l’os

des rayons, persiste un certain temps dans la partie régénérée ; elle

ne disparaît que lorsque le rayon néoformé est presque normal (voir

fig. 52) et de la façon suivante : la membrane de liaison, épaisse au

début, s’amincit progressivement au fur et à mesure que l’os s'éloigne

en profondeur ; elle devient alors du calibre des fin,es fibres conjonc¬

tives spiralées dont j’ai parlé plus haut ; à ce moment, elle s’inter¬

rompt et ce qui en reste se confond avec les fibres collagènes voisines ;

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. VII. 6

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

lorsque les rayons sont complètement réparés, il n’en reste plus trace.

Lorsque les futures baguettes sont à peu près décollées de la basale

sous-épidermique, elles se présentent sous forme de masses osseuses

assez irrégulières, plus ou moins anfractueuses, avec des lacunes ren¬

fermant des cellules conjonctives et des ostéoblastes (voir fig. 54 et

55). Les deux faces d’une même travée ne sont généralement pas sem¬

blables. La face externe (c’est-à-dire celle qui est la plus proche de la

Fie.. 54. Elude histologique de la régénération des nageoires pectorales chez

Labrus lierygiilta Asc., !(>• jour après l'amputation. Dessin de détail montrant les

ostéoblastes et les fibres conjonctives sur la face interne de la travée osseuse,

b. = membrane basale sous-épidermique : c.l). cellules basales de l'épiderme :

c.j. = cellules conjonctives; e.p. = épiderme; f.j. - fibres conjonctives; o. ==

ostéoblastes ; s. : substance osiéolde.

basale sous-épidermique) est à peu près rectiligne. Elle n’est revêtue

que de quelques ostéoblastes disséminés çà et là et ne donne naissance

qu’à des fibres conjonctives peu nombreuses, très courtes et presque

droites. Au contraire, la face interne (c’est-à-dire celle qui est lu plus

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

proche du plan médian de la nageoire) est beaucoup plus sinueuse,

lie plus, elle est revêtue de très nombreux ostéoblastes ; ce sont les

c. b.

Fig. 55. — ttude Irislolc

chez Labrus beryyylla Asc.

°; b - = cellules basales de l’épider

ostéoide ; t.j. = tissu conjonctif

Etude histologique de la régénération des naiceoirt

beranulln *... 'Exemple de travée osseuse creusée d’anfra'cŒtés.

s pectorales

e : f.j. _ fibres conjonctives ; s. = substam

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

ostéoblastes qui, au début, s’étaient formés à la face inférieure de la

basale et qui ont été refoulés peu à peu par l’os jusque dans cette

région ; leur aspect est alors celui de volumineuses cellules, alignées

sur un rang, pourvues d’un gros noyau avec un nucléole important et

d’un cytoplasme basophile qui semble plaqué contre la face profonde

de la travée osseuse. Enfin, celte face profonde donne naissance à des

libres conjonctives nombreuses, assez longues et en forme de vrilles ;

ce sont les libres que l’on a vues se former perpendiculairement à la

basale au début du phénomène de régénération, et qui, comme les

ostéoblastes entre lesquels elles se faufilent, ont été amenées jusque là

par la formation et la croissance de l’os. Les rapports entre le tissu

osseux et les tissus voisins ne sont donc pas les mêmes sur les deux

faces de l’os ; ceci n’est d'ailleurs pas surprenant, puisque le conjonctif

médian n’a pas du» tout les mêmes caractères que le conjonctif externe

et étant donnée la façon dont les travées osseuses se forment.

Il est intéressant de remarquer, ainsi que l’a déjà fait observer

Prenant (1938), que les nouvelles travées osseuses, lorsqu’elles se cons¬

tituent, ne sont pas du tout en continuité avec les extrémités section¬

nées des anciens rayons, puisque l’os nouveau apparaît au niveau de

la basale sous-épidermique, alors que l’os ancien se trouve beaucoup

plus au milieu de la nageoire. La réunion entre la portion ancienne

et la portion néoformée ne se fait que secondairement et, sur certaines

coupes transversales voisines du niveau de l’amputation, on peut même

voir à la fois les deux sortes de travées (voir fig. 56). D’ailleurs, lors

de leur formation, les masses osseuses nouvelles sont beaucoup plus

larges que les baguettes anciennes ; il arrive même que deux masses

osseuses successives, appartenant à deux rayons différents, mais voi¬

sins, entrent en contact et se soudent l’une à l’autre (voir fig. 57) ; elles

se séparent alors plus tard, lorsque les rayons commencent à se rap¬

procher de leur forme et de leur situation normales.

Il faut remarquer également qu’en ce qui concerne leur formation,

les deux baguettes symétriques qui constituent les deux moitiés d’un

même rayon sont absolument indépendantes l'une de l’autre. En effet,

dans les phénomènes qui viennent d’être décrits, il n’y a aucune simul¬

tanéité dans la formation des deux travées ; les mêmes phénomènes

histologiques ne se passent pas forcément au même moment des deux

côtés ; il y a même parfois un décalage important. A ce point de vue,

il y a autant de différence entre les deux moitiés du même rayon qu’en¬

tre des baguettes osseuses appartenant à des rayons différents, voisins

ou non.

Tout ce que nous avons vu jusqu’à maintenant concerne unique¬

ment la partie néoformée du rayon, mais il se passe également des

phénomènes intéressants dans la partie ancienne du rayon. En elîet,

dans la zone qui se trouve juste en-dessous de la section, on peut obser¬

ver, en même temps qu’une décalcification partielle, des modifications

histologiques qui ont pour résultat de régulariser et d’aplanir le bord

de l’os à l’endroit où l'on a pratiqué l’amputation, et de faire dispa¬

raître par phagocytose les esquilles qui ont pu se détacher lors de

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

l’amputation et rester implantées dans les tissus voisins. Prenant a

d’ailleurs déjà signalé l’existence de régression et de remaniements

Fio. 50. — Etude histologique de lu régénération des nageoires pectorales chez

La b ru s berggglla Asc. Coupe transversale voisine du niveau de l'amputation et

montrant h la fois les nouvelles travées osseuses et l'extrémité d’un moignon en

plein remaniement.

b. = membrane basale sous-épidermique ; e.m. — extrémité du moignon osseux ;

c.p. = épiderme ; s. = substance ostéoïde ; t.j. = tissu conjonctif.

osseux dans cette région, sur des animaux dont le squelette a été

auparavant coloré vitalement par des injections d’alizarine. L’examen

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

8fi

de mes coupes histologiques confirme pleinement cette observation ;

j’ai pu voir très nettement l’existence de fissures et de poches prati¬

quées dans l’os de cette région. Dans ces cavités, il existe de nombreux

ostéoblastes qui, comme le dit Prenant, semblent avoir un rôle des¬

tructeur probable. Les ostéoblastes seraient au moins autant des agents

de résorption osseuse que des agents d’ossification. Nous reviendrons

d’ailleurs au cours du Chapitre VIII sur ce problème. En effet, ces

500/*

Fm. 57. Elude histologique de lu régénération des nageoires pectorales chez

l.abrun berggylhi Asc. Soudure provisoire de deux travées osseuses succes¬

sives apparlenani à deux rayons différents.

b. = membrane basale sous-épidermique ; e.p. - épiderme : s. = substance

ostéolde ; t.j. = tissu conjonctif.

cellules se plaquent étroitement contre la surface osseuse en voie de

fractionnement, et on voit même souvent leur cytoplasme pousser des

prolongements dans les moindres cavités de cette surface osseuse, et

les agrandir ou entourer des zones restées saillantes et les détruire. On

obtient donc dans cette région des images assez voisines de celles obte¬

nues par P. lii'DKKR (1938), au cours «le son étude sur la résorption des

dents cutanées des Sélaciens. Signalons d’ailleurs que les transforma¬

tions de cette région n’intéressent pas uniquement l’os ; à l’aide des

colorations électives des fibres collagènes, on peut constater également

un remaniement intense du tissu conjonctif qui entoure le moignon

osseux.

Nous avons vu plus haut qu’il se formait, dans la partie régénérée

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

de la nageoire, des masses osseuses nouvelles, aux dépens de la basale

sous-épidermique et sans aucun rapport de continuité avec ces moi¬

gnons osseux. Le raccord finit pourtant par s’établir entre les deux por¬

tions osseuses, par l'intermédiaire d’une zone qui, restée pendant un

certain temps à l’état d’os plus ou moins anfractueux, devient, après

plusieurs remaniements, de l’os régulier, tout à fait analogue à celui

qui a été supprimé lors de l’amputation.

Au point de vue histologique, la réparation des nageoires ampu¬

tées de leur extrémité distale se fait de la même façon chez les diffé¬

rentes espèces sur lesquelles j’ai pu expérimenter. Toutefois, il est

évident que, chez certaines familles telles que les Labridés, les Gobiidés,

les Blenniidés, les Cottidés, les Serranidés et les Pomacentridés, dont

le squelette reste ostéoïde toute la vie, il n’y a jamais incorporation

de cellules osseuses dans la substance fondamentale ; il n’est donc pas

possible chez ces animaux de suivre le passage du tissu ostéoïde au

tissu osseux. Par contre, chez les espèces appartenant à des familles

telles que les Siluridés ou les Cyprinidés, l’os qui se forme est d’abord

ostéoïde (voir fig. 32, PI. VI), mais se transforme par la suite en tissu

osseux ; on peut alors suivre progressivement l’incorporation des cel¬

lules osseuses dans la substance fondamentale des nouvelles baguettes

et par conséquent constater le passage progressif du tissu ostéoïde au

tissu osseux au cours de la régénération. Ceci concorde pleinement

avec ce que j’ai déjà décrit dans un précédent chapitre (Chapitre IV).

d) Homologie avec les écailles.

Une théorie classique, déjà fort ancienne, émise et défendue notam¬

ment par Baudelot (1873), par Hertwig (1876 et années suivantes)

et par Goodrich (1903), interprète les articles de rayons mous comme

étant probablement homologues à des écailles. Ainsi, chaque rayon

représenterait une double série d’écaillcs. Ces deux sortes d’organes ont

manifestement une certaine parenté et ils appartiennent tous deux au

squelette dermique ou exosquelelle. Baudelot (1873) compare même

les sillons rayonnants qui résultent de la croissance des écailles aux

lignes d’articulations qui séparent les différents articles des rayons

mous. D’ailleurs on connait certaines formes, notamment chez Lepi-

dosteus, où les articles ont presque l’aspect et la structure des écailles.

M. Prenant (1937) se montre favorable à cette théorie ; en effet,

les articulations apparaissent de façon primaire (contrairement à l’opi¬

nion de Harrison), chaque article a son ébauche propre, tout comme

des écailles voisines entre elles ont la leur.

Or l’étude histologique de la régénération des lépidotriches apporte

une nouvelle confirmation de cette façon de penser. En effet, le début

de la régénération des rayons se fait selon un mode tout à fait compa¬

rable à la façon dont se constituent les écailles et exactement au même

niveau des téguments. Il suffit de regarder attentivement la figure 50

par exemple, pour se convaincre de la ressemblance. Le développement

normal des rayons de nageoires nous montre également cette ressem¬

blance, mais de façon beaucoup moins nette que la régénération, étant

Source : MNHN, Paris

MAURICK BLANC.

données les faibles dimensions .des nageoires de jeunes alevins en com¬

paraison de celles des nageoires adulles en régénération.

e) Apparition îles actinotriches.

Avant de terminer, je dirai quelques mots concernant les actino¬

triches. Les actinotriches régénèrent eux aussi ; ils régénèrent même

complètement puisque, par suite de leur position à l’extrémité des

rayons, ils sont enlevés entièrement lors de l’amputation de la partie

distale de la nageoire. J’ai examiné les modalités de la régénération

des actinotriches, afin d’établir une comparaison avec leur développe¬

ment normal, qui a été particulièrement bien étudié par H. GarraulT

(1935, 1936). D’après cet auteur, au cours du développement des nageoi¬

res de Salmonidés, les actinotriches prennent généralement naissance

juste sous la basale épidermique, dans le milieu intercellulaire, mais

dans certains cas il peut s'en former ailleurs, dans l'épaisseur de la

nageoire ; on observe alors des bouquets de fibrilles non orientées. Au

cours de la régénération, les fibres d'élastoïdine apparaissent dans le

régénérât lorsque la condensation cellulaire sous-épidermique est déjà

déclenchée depuis un certain temps et que l’os commence à apparaître.

Les actinotriches ne peuvent donc pas se former juste en-dessous de la

basale à cause de la présence de ces ostéoblastes et même, le cas

échéant, à cause de la présence des premières travées osseuses, qui

constituent une barrière entre eux et la membrane basale. Ils se for¬

ment alors plus vers le milieu de la nageoire, dans le tissu conjonctif

situé entre les deux amas latéraux d’ostéoblastes (voir fig. 51). De plus,

ces actinotriches ne sont pas orientés et sont assez souvent groupés en

bouquets ; certains même apparaissent coupés en long sur des coupes

transversales. En somme, dans le cas de la régénération, le mode de

formation prédominant est celui qui, au cours du développement, est

considéré comme une exception. Ceci confirme l’idée de H. Garradlt,

selon laquelle l’orientation normale des actinotriches est dùe à la struc¬

ture particulière de la basale épidermique, puisque, au cours de la

régénération où les actinotriches ne peuvent apparaître juste au voi¬

sinage de la basale, ils ne sont pas orientés normalement. Par contre,

durant le développement normal, les actinotriches peuvent évidemment

se former juste en-dessous de la lame basale, car il n’y a pas encore

ni d’os en voie de formation ni même d’ostéoblastes accumulés à cet

endroit ; on sait ([lie, chez les jeunes alevins, les actinotriches cons¬

tituent à eux-seuls la charpente de soutien et existent bien avant l'appa¬

rition des premiers rayons osseux.

3. — Conclusion.

De l'étude histologique de la régénération des nageoires, il résulte

que la réparation de celles-ci met en œuvre à la fois des phénomènes

de réorganisation et des phénomènes de néoformation, mais cette étude

permet surtout de mettre en évidence la grande importance de la lame

sous-épidermique. Nous avons vu, en elTet, que c’est à la face inférieure

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ l-ES POISSONS TÊLÉOSTÉENS.

de la basale et sans aucun rapport avec les moignons osseux anciens,

que se forment les premières travées osseuses ; de plus, lorsque ces

travées se décollent de la basale sous-cpidermique, elles restent long¬

temps en rapport avec celle-ci par une sorte de lame conjonctive qui

se forme par clivage de la basale au moment du décollement de l’os.

Outre son rôle vis-à-vis de l’os nouveau, la basale sous-épidermique

a aussi une action sur la formation des fibres conjonctives, puisque

les premières fibres conjonctives à orientation vraiment nette qui se

forment dans le blastème, apparaissent justement à la face inférieure

de la basale. D’ailleurs, dans les nageoires dont la réparation est à peu

près terminée, les fibres conjonctives, d'après leur direction, peuvent

en gros être rangées en deux groupes : l’un où les fibres sont perpen¬

diculaires à l’os et à la basale, et l’autre où les fibres sont parallèles

à l’os et à la basale. Enfin, cette basale sous-épidermique joue encore

un rôle dans l’orientation des fibres d’élastoïdine, puisque lorsque

celles-ci ne se forment pas à son contact, à cause de la présence d’autres

éléments, elles ne sont pas orientées normalement. C’est probablement

dans l’architecture même de la membrane basale sous-épidermique

qu’il faudrait chercher l’explication de ces phénomènes ; jusqu’à pré¬

sent nous savons simplement que la basale sous-épidermique est cons¬

tituée par un double système de fibrilles entrecroisées à angles droits

et nos connaissances sur sa structure intime sont encore trop peu avan¬

cées pour nous apporter des éclaircissements sur ce sujet.

C. Etude histochimique de la régénération des nageoires.

Le tissu osseux est formé par une matière organique protéique

sur laquelle sont fixés des composés minéraux qui lui donnent sa

dureté bien connue. Il est maintenant admis que ces composés miné¬

raux sont toujours fixés sur la partie protéique située entre les fibres

collagènes et jamais sur celles-ci.

La substance minérale des os est formée principalement par du

calcium, du phosphore et de Vanhydride carbonique. Il est classique

d’admettre que ces ions sont groupés en molécules de phosphate trical-

cique (PO 4 ) 2 Ca 3 et de carbonate de calcium CO 3 Ca. Indépendamment

de ces éléments essentiels, on trouve également dans l’os un peu de ma¬

gnésium, de sodium, de potassium, de chlore et de fluor, mais en très

faible quantité.

On pensait autrefois que le phosphate et le carbonate de calcium

de l’os étaient absolument indépendants l’un de l'autre. Puis l’étude

de la diffraction des rayons X par la substance osseuse a fait penser

que ces deux sels pouvaient être chimiquement combinés en une molé¬

cule complexe du groupe des apatiles que l’on trouve dans la nature

et dont la principale est la carbonato-apatite : fi (PO 4 ) 2 Ca 3 . CO a Ca.

Roche et Policard ont alors déclaré (1937) que le phosphate et le

carbonate de calcium existaient dans l’os en partie à l’état de mélange

formant la portion mobile des sels osseux et en partie sous forme de

Source : MNHN, Paris

MAITHICE BLANC.

combinaisons stables et définies constituées par des apatites et dont

la principale serait la cnrbonato-apntite. Mais tout récemment, Dalle-

magnk et ses collaborateurs ( 1941 à 1945) ont montré, par des méthodes

physiques et chimiques, que l’os ne renfermait pas d’apatile, mais sim¬

plement du phosphate tricalcique hydraté (1), (forme a, isomorphe de

l'apatite), et du carbonate de calcium, sans combinaison chimique,

celle-ci ne se réalisant que lorsqu’on calcine l’os à 900" dans une atmo¬

sphère de ga /. carbonique.

La nature même de la partie calcaire de la substance osseuse

semble donc à peu près connue, mais la façon dont se dépose cette

substance calcaire au cours de l’ossification est encore très mystérieuse.

Nous avons tenté, pour terminer ce chapitre, de chercher à loca¬

liser, par voie histochimique, les sels de calcium et quelques autres

substances susceptibles d'intervenir au cours de l'ostéogenèse répara¬

trice des lépidotriches articulés des nâgeoires de Poissons Téléostéens,

après amputation expérimentale.

1. Recherche histochimiqi^k nu calcium.

La recherche du calcium sur coupes est plus difficile que l’on ne

croit et nécessite l’emploi de méthodes parfois discutées. J’ai donc

pensé qu’il était utile pour commencer, de faire une mise au point con¬

cernant la partie technique de la question.

a) Techniques de recherche histochimique du calcium.

La difficulté essentielle dans toute recherche histochimique est la

question de la fixation. Pour la recherche du calcium, il faut évidem¬

ment utiliser un fixateur neutre qui ne risque pas de décalcifier la

pièce sur laquelle on se propose de déceler ensuite le calcium. Il est

par exemple impossible de rechercher le calcium sur du matériel fixé

à l'aide de fixateurs tels que le Bouin qui renferme de l’acide picrique

et de l’acide acétique, le Zenkcr qui renferme également de l’acide acé¬

tique, ou le Susa qui contient à la fois de l’acide acétique et de l’acide

trichloracétique. J'ai bien essayé d’utiliser des fixateurs ne renfermant

pas d'acides tels que le Helly (Zenker-formol) ou le Schaudinn (subli¬

mé-alcoolique) mais ces mélanges ne m’ont donné que des résultats

inconstants ; en effet, après de telles fixations, les réactions histochi-

miques du calcium sont parfois positives, mais parfois négatives. De

toute façon, ils ne peuvent convenir pour la recherche du calcium exis¬

tant sous forme de particules fines et fragiles comme il en existe par¬

fois dans les tissus en voie de calcification (voir chapitre VIII).

Le formol neutre est très utilisé par certains auteurs. Pour ma

part, je le déconseille. En effet le formol, même soigneusement neu¬

tralisé, ne se conserve pas ainsi bien longtemps, et il arrive qu'au cours

de la fixation il se forme des produits acides, et notamment des traces

d’acide formique, en quantité suffisante pour agir sur les parties cal¬

ai 3(PO*)* Co*.2H (OH).

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ CES POISSONS TÉLÉOSTÉENS. <J1

cifiées les plus fragiles. On n’est donc jamais certain avec cette méthode

d’avoir décelc tout le calcium qui existait dans les tissus avant la fixa¬

tion. Ce procédé ne peut convenir que lorsqu’il s’agit d’une étude topo¬

graphique assez grossière. Quant à la solution qui consiste à ajouter

du carbonate de calcium au formol fraîchement neutralisé pour lui

permettre de conserver plus longtemps sa neutralité, je ne crois pas

qu’elle soit bien recommandable, car il n’est guère indiqué de fixer des

tissus qui présentent une grande affinité pour le calcium dans un liqui¬

de renfermant lui-même un sel de ce métal, si l’on a pour but la recher¬

che histochimique du calcium existant dans le tissu ainsi fixé.

La méthode de fixation qui me paraît la plus sûre est la fixation

par un alcool fort (95 à 100”). Cette fixation à l’alcool a évidemment

le défaut d’être une mauvaise fixation histologique, surtout pour les

noyaux, mais il n’est pratiquement pas possible de faire autrement. On

peut essayer d’y remédier en y ajoutant un peu de chloroforme ; l’amé¬

lioration obtenue n’est d’ailleurs pas bien grande.

Sur les tissus ainsi fixés, le calcium peut être mis en évidence par

de nombreuses méthodes, mais il y en a assez peu qui soient satisfai¬

santes. En effet, la plupart d’entre elles ne sont pas absolument spéci¬

fiques du calcium ; tant qu’à celles qui sont vraiment spécifiques, elles

ne sont généralement guère utilisables parce qu’elles ne permettent

pas une localisation assez précise, ou parce qu’elles ne sont pas assez

sensibles.

Passons rapidement en revue les principales méthodes classiques :

Méthode des laques à l’hématoxylint : Elles ne sont pas utilisables

pour la recherche du calcium car la réaction manque absolument de

spécificité. D’abord il y a d’autres métaux (le fer par exemple) qui sont

également colorables par celte méthode. De plus, les noyaux des cellu¬

les et la substance fondamentale de l’os ont une affinité très nette pour

l’hématoxyline et ce n’est pas le calcium de l’os mais la substance fon¬

damentale osseuse qui donne la réaction. Enfin la réaction peut être

obtenue sur des coupes ayant été préalablement décalcifiées. 11 ne

peut donc être question de l’utiliser en histochimie.

Méthode des laques à l’alizarine : Les méthodes qui emploient l’ali-

zarine ou ses dérivés (purpurine, anthrapurpurine, etc...) sont déjà

beaucoup plus satisfaisantes, à condition bien entendu de prendre

quelques précautions pour leur utilisation. La méthode du D' Cketin,

par exemple, où l’on mordance au préalable les coupes par l’aluminium

n’a évidemment aucune valeur. La meilleure façon d’utiliser l’alizarine

est certainement, comme le fait M. Prenant, d’injecter ou de faire

ingérer ce produit aux animaux vivants pendant quelques temps avant

de les sacrifier (c’est d’ailleurs avec ce principe que Di'hamel réalisa sa

fameuse expérience relative à la croissance des os, en faisant ingérer

de la garance à des Porcs). Le seul inconvénient notable dans l’utilisa¬

tion de l’alizarine en histochimie est que la réaction est assez peu sen¬

sible et ne peut servir que lorsqu’on a affaire à une grosse quantité de

calcium.

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

Méthode ail pyrogallol : Cette méthode est assez sensible, mais trop

peu spécifique. Elle convient en effet pour déceler d’autres corps tels

que le sodium, le potassium et le magnésium. D'autre part elle ne

donne pas de réaction bien nette dans les cas délicats, le calcium et

le fond étant tous deux plus ou moins jaunâtres.

Méthode au réactif gallo-formique : Cette méthode, découverte par

le D r Crétin, est, d’après son auteur, absolument spécifique et extrê¬

mement sensible. Malheureusement elle est brutale et fort difficile à

réussir et je dois avouer que, pour ma part, je n’ai eu que des échecs

avec ce procédé où les coupes sont d'ailleurs presque toujours détério¬

rées en raison de la forte alcalinité du réactif, surtout lorsqu’il s’agit

de coupes délicates comme certaines coupes d’os dont il sera question

dans le Chapitre VIII.

Méthode des cristaux de. gypse : C’est une réaction très sûre.

Malheureusement elle ne peut donner que des renseignements très

vagues car elle ne permet pas de localisation précise. Elle n’est pas

cytologique du tout.

Méthode à l'acide iodique : Cette méthode dûe à Denigès et modi¬

fiée par Turchini, est également spécifique mais non utilisable en

raison de son manque de précision.

Méthode de Rabi. à l’oxalate d’ammonium : Cette réaction, comme

les deux précédentes ne permet pas de localiser avec assez de précision

le calcium qui n’est pas toujours précipité exactement in situ.

Méthode de von Rossa : Cette méthode n’est évidemment pas con¬

sidérée comme absolument spécifique du phosphate de calcium ainsi

que le pensait son auteur. En effet, d’après Lison elle pourrait être don¬

née par du carbonate de calcium amorphe et aussi par quelques corps

tels que le cuivre, le plomb et le mercure. Elle est cependant fort utile

car elle donne des images nettes qui, interprétées avec précaution, peu¬

vent donner des renseignements précis dans certains cas, notamment

lorsqu’il s’agit de tissu osseux.

Méthode aux sels de cobalt : Cette méthode qui consiste à traiter

les coupes par un sel soluble de cobalt (acétate, nitrate, etc...) puis à

obtenir du sulfure de cobalt noir par traitement au sulfure d’ammo¬

nium dilué, est très critiquée par Lison qui prétend même qu’elle reste

positive après décalcification. Je signale que, personnellement, je n’ai

jamais obtenu de réaction positive sur mon matériel après décalcifica¬

tion, bien au contraire, et que je considère cette réaction comme pou¬

vant donner des renseignements intéressants au sujet de l’ossification

lorsque l’on opère sur un matériel familier. Cette réaction est d’ailleurs

très utilisée indirectement pour la recherche des phosphatases.

Microincinéralion : Cette dernière méthode, mise au point par

Policari), serait évidemment la plus sûre, d’autant plus qu’elle permet

de mettre en évidence tout le calcium, y compris celui qui, étant mas¬

qué, ne peut agir sous forme ionique. De toute façon, cette méthode

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

ne peut être d’une grande utilité étant donné qu’elle ne permet qu une

localisation très approximative, même si, en plus de l’examen des

cendres qui sont d’un blanc crayeux, on effectue également la réaction

des cristaux de gypse ou la réaction de l’acide iodique sur le spodo-

grainme obtenu.

D’après tout ce qui précède, il semble donc impossible d’avoir une

réaction possédant à la fois toutes les qualités exigées, c’est-à-dire qui

soit spécifique, sensible et localisatrice. Certaines de ces réactions que

l’on pensait être spécifiques du calcium sont en réalité caractéristiques

des anions associés au calcium (l’anion PO/) par exemple) et n'impli¬

quent pas forcément la présence du métal recherché. D’autres réactions

sont en réalité dues à l’affinité de la substance fondamentale de l’os

pour certains réactifs (hématoxyline) et ne sont donc pas davantage

spécifiques du calcium. D’autres réactions (micro-incinération, cristaux

de gypse, acide iodique) sont spécifiques mais sans intérêt véritable

parce que ne permettant aucune localisation précise. D’autres enfin

(alizarine) sont spécifiques et localisatrices, mais manquent de sensi¬

bilité et ne peuvent servir que lorsqu’on est en présence d’une grosse

quantité de calcium. Pour ma part, je signale que, pour le sujet sur

lequel j’ai travaillé, les réactions qui m’ont rendu le plus de services

sont certainement la réaction argenlique de von Kossa et la réaction

aux sels de cobalt-sulfure d’ammonium. Interprétées avec précautions,

elles donnent des renseignements précis et tout à fait comparables.

Cette mise au point technique semble peut-être un peu longue,

mais elle s’avérait nécessaire et me permet de ne pas avoir à revenir

plus loin sur les problèmes d’ordre technique soulevés par la détection

du calcium. En effet, les quelques observations qui vont suivre immé¬

diatement, ne sont qu’une partie des résultats obtenus dans ce domaine

et d’autres résultats plus importants, obtenus également avec ces mé¬

thodes, figurent dans le cours du Chapitre VIII relatif aux ostéoblastes.

b) Résultats topographiques.

Comme nous l’avons décrit plus haut, les premières travées osseu¬

ses apparaissent à la face inférieure de là membrane basale, juste à la

limite entre l’épiderme et le derme, puis elles se détachent de la basale

et s’enfoncent vers le milieu du derme, tandis que du tissu conjonctif

banal s’infiltre entre la basale sous-épidermique et l’os. Or lorsqu’elles

commencent à se former, ces travées osseuses sont constituées unique¬

ment de substance protéique préosseuse. Le calcium n’y apparaît que

lorsqu’elles se sont un peu décollées de la basale et qu’elles commen¬

cent à s’enfoncer vers le milieu du tissu conjonctif.

Ce dépôt de calcium débute toujours au centre des travées et

jamais sur les bords (voir fig. â8). Chacune de ces travées comprend

alors une mince zone centrale calcifiée et de chaque côté une zone

marginale de substance préosseuse. Puis cette zone centrale s’épaissit

et bientôt la limite externe de la partie calcifiée se trouve confondue

avec le bord externe de la travée. La limite interne de la partie calci-

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

fiée, par contre, n’atteint que beaucoup plus tard le bord interne de la

nouvelle baguette, car celui-ci, à ce stade, est sans cesse repoussé vers

o so r

Km. 5K. Apparition du calcium nu cours de In régénération dans une nageoire

pectorale de Lu h ni h beryynllu Asc. adulte (fixation h l'alcool il 95“ ; réaction de

o. — ostéoblastes : t.j. — tissu conjonctif : z.c. zone calcifiée ; z.p. — zone

préosseuse.

l'intérieur en raison de ta croissance en épaisseur. Il se forme en effet

de la substance préosseuse nouvelle dans la région oit l’os est en con-

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

tact avec le tissu conjonctif central et sur le bord de laquelle existent

de nombreux ostéoblastes alors qu’il n’y en a presque pas sur la face

opposée. La calcification s’étend progressivement de la partie centrale

déjà calcifiée vers la substance préosseuse nouvelle.

On ne voit d’ailleurs pas de transition entre la substance préosseu¬

se non calcifiée et la substance osseuse chargée de calcium. L impré¬

gnation calcaire semble se faire brusquement, d’un seul coup. Sur des

préparations histologiques ordinaires (hémalun-éosine, Mallory, etc...)

et par conséquent non traitées pour la mise en évidence du calcaire, on

voit d’ailleurs très bien la limite entre les deux zones, la colorabilité

n’étant pas la même dans la région calcifiée que dans celle qui ne l’est

pas encore. La substance préosseuse une fois constituée ne reste d’ail¬

leurs jamais très longtemps ainsi et subit assez vite le phénomène de

la calcification mais moins vite toutefois que chez les Vertébrés supé¬

rieurs où la distinction entre les deux zones n’est plus possible au

bout de fort peu de temps.

On peut se demander évidemment si cette substance préosseuse

ne renferme pas en réalité, elle aussi, du calcium. Il faut bien en effet

que le calcium traverse d’abord la substance préosseuse pour arriver

jusqu’au lieu de sa précipitation. Ce calcaire serait alors sous forme

soluble et ce n’est que lorsqu’il se transformerait en phosphate trical-

cique dans le centre de la travée que nous pourrions le mettre en évi¬

dence. Personnellement, j’ai essayé de vérifier cette hypothèse en cher¬

chant à mettre en évidence du calcium soluble, dans là zone préosseuse,

par la méthode de Rabi. à l’oxalate d'ammonium, par la méthode du

l) r Crétin au réactif gallo-formique et par microincinération, mais je

n’ai jamais obtenu aucun résultat positif. J’ignore s’il s’agit simple¬

ment d’une difficulté technique ou bien si c’est que ce phénomène est

totalement différent de ce que nous supposons.

c) Discussion sur les apports de calcium.

Un problème particulièrement important à discuter est la façon

dont la zone en cours d’ossification reçoit les matériaux qui lui sont

nécessaires. Qu’il y ait ou non, intervention des ostéoblastes, ce dont

nous discuterons dans le chapitre VIII, il est à peu près certain que

de toute façon, la zone d’ossification reçoit en définitive ces matériaux

de la lymphe interstitielle qui la baigne et qui baigne également les

ostéoblastes. Ces matériaux existent sous forme dissoute dans le sang,

dont la composition a été étudiée par \1. Fontaine chez différentes

espèces de Poissons. La plupart des auteurs s’inquiètent de savoir

comment le sang et la lymphe s’enrichissent suffisamment en ions PO 4 ,

Ca", CO‘H et C0 :| pour permettre finalement la calcification de la

substance préosseuse. En ce qui concerne CO = ;i et C0 3 H\ comme le dit

Roche, ces ions existent partout en grande quantité du fait qu’ils sont

déversés constamment par toutes les cellules de l’organisme et par con¬

séquent il n’y a pas de problème. Par contre, d’après Policarii, l’enri¬

chissement local en ions P0 4 et Ca" semble plus compliqué.

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

Ce dernier auteur a montré chez les Vertébrés supérieurs que très

souvent la formation de substance osseuse en un point est accompa¬

gnée de destruction de la substance osseuse en un autre point de l’orga¬

nisme généralement voisin, principalement lorsqu’il s'agit comme ici,

d'une ossification de réparation ou d’une ossification anormale. J’ai

pu moi-même observer des phénomènes tout à fait comparables dans

les nageoires en cours de régénération chez les Poissons Téléostéens.

Ces phénomènes se produisent principalement dans la partie ancienne

du rayon, dans la zone qui se trouve juste au-dessous de la section et

où j’ai d’ailleurs décrit (voir : étude histologique de la régéné¬

ration) des remaniements osseux importants en même temps qu’une

décalcification assez forte. A ce niveau il semble y avoir en effet non

seulement attaque de l’os par les cellules ostéoblastiques qui seraient

autant des agents de résorption osseuse que des agents d'ossification

(concordance avec observations de M. Prenant et de Policard), mais

aussi départ des sels calcaires qui quittent la substance protéique et se

dissolvent dans les humeurs ambiantes ; c’est ce phénomène que l'on

appelle « ostéolyse ». On ignore exactement par quel mécanisme se

produit l’ostéolyse (augmentation de la teneur en CO-, ou bien dimi¬

nution du pH ou encore accroissement de l'activité circulatoire au

point considéré... ?) mais en tout cas, Poi.ic.aru pense que ce phéno¬

mène a pour elTet immédiat de libérer du calcium en un endroit voisin

de celui où il y en a besoin pour construire de l’os nouveau. C’est ce

qu’il appelle « les mutations calciques locales ». Elles se rencontrent

même, parait-il, dans l’os normal où contrairement à ce que l’on pour¬

rait penser en raison de la consistance du lissu osseux, une partie du

calcium au lieu d'être fixe, subit sans cesse des dissolutions et des

reprécipitations; ce qui donne à ce tissu de remarquables propriétés

d’adaptation. Il est vraiment étonnant de constater ainsi l’existence de

deux phénomènes exactement opposés (résorptions et reconstructions

simultanées) dans un territoire aussi restreint.

Cet enrichissement calcique local est-il vraiment indispensable ?

Certains le nient. Duhreüil notamment (193.3) le considère comme un

phénomène accessoire, susceptible d’intervenir dans des cas d’ossifica¬

tion expérimentale ou pathologique, mais non obligatoire pour déclen¬

cher l’ossification, phénomène dans lequel la calcification n'est d’ail¬

leurs qu'une phase, la dernière.

Plus récemment, un autre mode d'enrichissement de la lymphe

interstitielle en ions PO , et Ca" a été décrit ; il met en jeu l’interven¬

tion d’une diastase, la phosphatase alcaline, et va constituer l’ohjet du

paragraphe suivant.

2. Recherche histochimique de la phosphatase de l'os.

a) Historique.

Les phosphatases ont été fort peu étudiées jusqu’en 1923, date

à laquelle Rohison découvrit la phosphatase de l’os dans le squelette

Source : MNHN, Paris ,

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉI-ÉOSTÉENS.

des jeunes Mammifères en pleine période de croissance. Depuis, cette

phosphatase a été mise en évidence dans les dents et les os de tous les

Vertébrés. On la trouve aussi dans le rein, dans l’intestin et dans la

glande mammaire.

D’une façon générale, les phosphatases sont des enzymes capables

d’hydrolyser 'les esters de l’acide orthophosphorique, ainsi que ses

amides, et les acides pyrophosphorique et métaphosphorique, pour

libérer des ions P0 4 . Il y a donc des phosphoestérases, des phospho-

amidases, des pyrophosphatases et des métaphosphatases. La phospha¬

tase des os est une phosphomonoeslérase, c’est-à-dire que le substrat

sur lequel elle agit est formé par les monoesters de l’acide orthophos¬

phorique. Mais d’après Follky et Kay (1936) il y a quatre phospho-

monoestérases isodijnames c’est-à-dire de caractères différents mais

de même spécificité. Celle de l’os est appelée phosphomonoestérasc Al.

On la distingue des autres parce que son pH optimum est au voisinage

de neuf, c’est-à-dire qu’elle est « alcaline », alors que les trois autres

agissent dans des conditions de pH bien inférieures et sont pour cela

qualifiées de phosphatases « acides ». Cette phosphatase alcaline hydro¬

lyse plus rapidement le ^-glycérophosphate que l’a-glycérophosphate.

Elle est fortement activée par les ions Mg" et un peu par les ions Mn".

Par contre, elle est inhibée par les corps à fonction sulfhydryle-SH (cys¬

téine, glutation, etc...), par les ions PO et par les acides biliaires.

D’après Robison, cette enzyme agit selon le mécanisme suivant.

La lymphe interstitielle qui est en contact avec l’os contient PO%, Ca"

et (P0 4 ) 2 Ca 3 en équilibre, de telle façon que nous avons le produit de

solubilité :

[PO= 4 ]2 [Ca**] 3 = [<P0 4 ) 2 Ca 3 ] = Cte

Par conséquent toute augmentation de PO 4 ou de Ca" provoquera

immédiatement le dépôt de (PO.,)- Ca* dont le milieu était déjà à satu¬

ration. Normalement le sang amène bien des ions PO% et Ca" vers les

os, mais dans le cas d’une ossification rapide (début de croissance ou

réparation osseuse par exemple), cet apport n’est pas suffisant et c’est

alors que la phosphatase alcaline intervient localement pour libérer

des ions PO% supplémentaires en agissant sur les esters contenus

dans le plasma sanguin. Cette augmentation d’ions PO 4 force alors

[PO 4 ]- [Ca"] 3 à dépasser le produit de solubilité et entraîne par con¬

séquent la précipitation de (PÔ 4 ) 2 Ca 3 .

Roche et ses collaborateurs ont repris en détail et complété cette

théorie de Robison, Mais Us sont également tous d’accord sur le fait

que la phosphatase n’est pas du tout indispensable à l’ostéogénèse ;

elle n’agit ni sur la formation, ni sur la fixation des sels de l’os et

intervient seulement dans le cas d’ostéogénèse rapide.

Comme nous l’avons dit plus haut, la phosphatase alcaline a

d’abord été découverte dans les os de Mammifères (Robison, 1923)

et sa recherche a été ensuite étendue aux autres classes de Vertébrés.

C’est ainsi que S. Bodansky, R. M. et H. Bakwin (1931) puis J. Roche

et E. Bullingek (1938, 1939) ont montré qu’il existait une phosphatase

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. VII. 7

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

dans les os de Poissons et que cette phosphatase était bien la même (pie

celle des Mammifères, c’est-à-dire la phosphomonoestérase Al de la

classification de Folley et Kay. J. Roche et J. Collet (1940) ont en¬

suite étudié plus en détail cette phosphatase au cours des différentes

périodes de croissance et dans les différents os de Clupea pilchardus,

Téléostéen dont la croissance avait été étudiée préalablement par L.

Page (1920). ,1. Collet a d’ailleurs présenté à la même époque (1940)

un travail d’ensemble sur la question des phosphatases chez les Pois¬

sons. Etifin, plus récemment, ,1. Bi ser (1948) a étudié, sur les conseils

de M. Prenant, les variations de l’activité phosphatasique des nageoi¬

res au cours de la régénération osseuse.

D’une façon générale, la phosphatase des os a surtout été étudiée

au point de vue biochimique, si bien que nous n’avons encore qu’une

idée assez approchée de sa localisation précise. Dans certains cas,

celle-ci a pourtant pu être faite ; c’est ainsi que Robison et Feli. ont

mis cette enzyme en évidence dans la zone des cellules hypertrophiées

des cartilages de croissance. Afin d’essayer de préciser les données

biochimiques fournies par .1. Buser, j’ai cherché à localiser la phos¬

phatase alcaline sur des coupes histologiques de nageoires en régéné-'

ration.

b) Techniques de recherche histochimique de la phosphatase alca¬

line.

La méthode de base pour la recherche de la phosphatase alcaline

est la réaction de Gomori (1939, 1941 et 1946). Le principe de cette

réaction consiste à faire incuber la coupe, à 37", pendant un certain

temps, dans un mélange de P-glycérophosphate de sodium et de sel de

calcium. L'ion phosphorique est précipité sous forme de phosphate de

calcium et on visualise ensuite celui-ci par une réaction à l’acétat#

de cobalt-sulfure d'ammonium. Les lieux d’activité phosphatasique

sont alors colorés en noir ou tout au moins en brun-foncé. Le mélange 1

incubateur devant avoir un pH bien déterminé, Gomori y ajoute un

tampon constitué par du véronal sodique. Enfin, il est bon d’y ajouter

également du sulfate de magnésium dont on connaît l’action activante

vis-à-vis de l'enzyme recherchée.

Il existe évidemment un certain nombre d’autres méthodes, mai*,

toutes dépendent plus ou moins de celle-ci qui est vraiment la méthode-

de base. Les principales variantes portent soit sur le mode de fixation,

soit sur la façon de visualiser le phosphate de calcium précipité. CitonS;

simplement les méthodes de Danielli, de K a bat et Furth, de Cai*i>klH|

et de Bouhne, qui sont parmi les plus connues. Pour éviter les confU*j

sions avec le calcium préexistant dans les coupes, on peut aussi util*1

ser la méthode de Green, Fisher et Morse, ou encore celle de CHRlfj

toi’he ; de toute façon, la réalisation de coupes témoins est toujoiff*.

indispensable pour ce genre de travail.

De nombreuses précautions sont à prendre, notamment au poiflî

de vue température ; elles ont été très bien résumées par Liso.n (1948)

auquel je renvoie pour les détails.

Source : MNHN, Paris.

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS Tfil.ÉOSTÉENS.

c) Résultats topographiques.

Les réactions précédentes effectuées sur des régénérats de nageoi¬

res de différents Poissons Téléostéens (Carassius auratus, Ameiurus

nebulosus, etc...) montrent qu’il y a bien de la phosphatase alcaline

dans les nageoires en régénération. La présence de cette phosphatase

avait d’ailleurs été démontrée à l’aide de dosages biochimiques par

J. Buser (1948), mais l’histochimie permet de mieux étudier la répar¬

tition de cette phosphatase et de montrer notamment qu’elle n’existe

pas que dans l’os.

Dans les nageoires en régénération, l’épiderme est le tissu qui en

renferme le plus. Cette phosphatase apparaît en effet dès le début de

la régénération dans l’épiderme, alors que les autres tissus n’en ren¬

ferment encore pas. C’est notamment la zone moyenne de l’épiderme

(celle qui est constituée par des cellules écartées les unes des autres)

qui en contient le plus.

Le tissu conjonctif n’en renferme pas, ou presque pas, au début

de la régénération. Puis il s’enrichit peu à peu en phosphatase et tou¬

tes les cellules finissent par en contenir plus ou moins. Ce sont tou¬

jours celles qui sont situées dans le conjonctif médian, entre les tra¬

vées osseuses, qui en possèdent le plus.

En ce qui concerne le tissu osseux, il est à remarquer que les

ostéoblastes semblent entièrement remplis par la phosphatase alcaline,

et que dans les os eux-mêmes, les parties en formation, non encore cal¬

cifiées et constituées simplement par de la matière protéique, renfer¬

ment également un peu de phosphatase. Ceci confirme les idées de J.

Roche sur le rôle de cette diastase qui, d’après lui, intervient dans la

formation de la substance préosseuse, c’est-à-dire antérieurement à la

précipitation calcaire.

Comme on le voit, la recherche histochimique de la phosphatase

alcaline ne révèle rien de sensationnel ou d’inattendu, mais confirme

simplement ce que nous savons déjà et nous prouve que cette diastase

n’intervient pas que dans la formation des os mais aussi dans l’histo-

génèse en général. Par conséquent, lorsque l’on fait un dosage de cette

diastase dans une nageoire en régénération, le résultat ne correspond

pas toujours uniquement à la phosphatase existant dans l’os, mais

comprend aussi la phosphatase des tissus mous voisins où elle peut

justement être très abondante à certains moments.

3. Tentative de recherche histochimique

.I)E L’ANHYDRASE CARBONIQUE.

Parallèlement à l’existence d’une phosphatase de l’os intervenant

dans l’enrichissement en ions PO 4 , il me semble logique de penser

qu’il doit exister aussi dans l’os de l’anhydrase carbonique, susceptible

d’intervenir dans la répartition des ions CO = H et CO s H au cours de

l’ossification.

En ce qui me concerne, j’aurais voulu essayer de déceler cette

Source : MNHN, Paris

100

MAURICE BLANC.

diastase par voie histochimique sur des régénérats de nageoires. Mais

il n’existe encore pas de méthode histochimique susceptible de carac¬

tériser à coup sûr ce ferment. Les seuls essais que j’ai pu faire ont

donc été de rechercher la présence du zinc, métal entrant dans la cons¬

titution de la molécule d’anhydrase carbonique et dont l’existence à

certains endroits aurait pu m’indiquer indirectement la présence pro¬

bable d’anhydrase. J’ai utilisé pour cela la méthode de Mendkl et

Bradley qui consiste à précipiter le zinc par le nitroprussiate de

sodium, puis à faire agir un sulfure alcalin après lavage soigné. Toutes

mes tentatives sont restées vaines et je n’ai pu déceler la moindre trace

de zinc sur mes préparations. Il n’est donc pas possible actuellement

de conclure quoique ce soit sur l’existence ou la non-existence de

l’anhydrase carbonique dans les tissus dont je me suis occupé ici, mais

je suis tenté de croire que si nous disposons un jour d’une méthode

sûre et précise pour détecter histochimiquement cette diastase, des

résultats intéressants pourront sans doute être obtenus dans ce

domaine.

4. - Conclusion.

L’étude histochimique de la régénération des nageoires nous a

permis de faire quelques constatations relatives principalement à la

déposition du calcium et à la répartition de la phosphatase alcaline

dans les régénérats. Le premier point surtout nous a donné l’occasion

de faire une courte mise au point technique de la question et aussi

de confronter les différentes idées qui ont été émises sur la question

de l’apport des matériaux nécessaires à l’ostéogénèse. Un autre aspect

de ce problème (question de l'intervention des ostéoblastes) sera traité

à part dans le chapitre VIII.

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

1U1

CHAPITRE VI.

INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX

SUR L'OSTÉOGÉNÈSE.

Il est admis que la lésion expérimentale ou pathologique des nerfs

provoque des altérations du système osseux chez les Mammifères

(élargissement de la cavité médullaire, diminution de l’épaisseur de

l’os, décalcification, etc...) et parfois même un développement anormal

des os des membres lorsque la lésion se produit chez le jeune. Cepen¬

dant Hermann, Drevon et Cier ont déclaré récemment (1949) que le

système nerveux n’est absolument pas nécessaire à la fixation osseuse

du calcium et que celle-ci est simplement sous le contrôle d’un méca¬

nisme humoral. On ne sait pratiquement rien d’autre sur le rôle du

système nerveux dans l’ossification.

A. Action du système nerveux radiaire sur la régénération

des lépidotriches.

L’idée m’est venue de me servir de mes expériences d’amputations

médianes décrites au début du chapitre V pour envisager quel pouvait

être le rôle du système nerveux radiaire dans la régénération des

rayons osseux. Pour cela, il suffit de pratiquer à la fois, sur les mêmes

rayons, l’amputation de quelques articles médians et l’amputation des

articles terminaux des fragments distaux déjà isolés de leur base par

la première amputation ainsi que je l’ai déjà expliqué au cours du

chapitre V (revoir fig. 47). Dans cette expérience, la continuité des

nerfs radiaires a été forcément interrompue en même temps que la

continuité osseuse lors de l’amputation médiane. Il suffit donc de

veiller à ce que l’orifice pratiqué dans la nageoire ne se referme pas

pendant la durée de l’expérience pour être sûr que cette continuité

nerveuse ne se rétablisse pas, tout au moins en suivant le trajet

normal.

Ceci serait suffisant si les ramifications latérales des nerfs radiai-

rcs se juxtaposaient sans jamais se recouvrir, mais deux auteurs,

V. Vilter (1938, 1939) et Ch. Thibault (1944) ont mis successivement

en évidence l’existence d’une innervation tri-segmentaire dans les na¬

geoires des Poissons Téléosléens : chaque nerf radiaire innerve non

seulement son propre rayon, mais aussi les deux voisins, par suite

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

102

d’un recouvrement nerveux en surface. Il y a donc d’après eux, pour

chaque rayon, une innervation principale fournie par le nerf radiaire

du rayon considéré et une innervation accessoire fournie par les nerfs

radiaires «les deux rayons encadrants. Par conséquent, la section de

trois nerfs radiaires successifs provoque à coup sûr l'énervation com¬

plète du rayon central.

On peut s'assurer de cette énervation par l’observation de l’état

pigmentaire de la nageoire, car l'apparition à l’état permanent d’une

zone de mélano-dilutation dans la région dont on a sectionné les nerfs

(les animaux étant maintenus constamment sur fond blanc) peut servir

comme preuve de l’énervation, car s’il n’en était pas ainsi, la mélano-

dilatation disparaîtrait rapidement. Personnellement, ce contrôle phy¬

siologique de l’énervation d’une partie de la nageoire, bien qu’indi¬

rect, me semble préférable aux vérifications que l’on pourrait tenter

de faire à l’aide d’injections au bleu de méthylène.

Il est donc possible, en pratiquant des sections assez larges,

d’obtenir l’énervation totale de plusieurs rayons de la nageoire et de

contrôler ensuite la durée de cette énervation par l’examen de la pig¬

mentation, les animaux étant conservés sur fond blanc. Il faut seule¬

ment ne pas tenir compte des résultats concernant les deux rayons

extrêmes (c’est-à-dire ceux qui voisinent par un de leur côté avec un

rayon entier) et chez qui il n’y a d’ailleurs pas de médano-dilatation

continue. Le seul inconvénient de la méthode est que la solidité de la

nageoire se trouve fortement compromise par ces amputations et on

risque de voir la région située au delà du volet se détacher lorsque

l’animal effectue des mouvements trop brutaux, si le volet pratiqué

est très étendu.

Néanmoins, j’ai pu constater de cette façon que le système nerveux

radiaire n’est pas indispensable à lu régénération terminale des rayons

osseux des nageoires des Poissons Téléostéens. En effet, ces phéno¬

mènes se produisent très bien dans les conditions expérimentales défi¬

nies ci-dessus.

B. Transplantations d’ébauches de la nageoire caudale.

La paroi du sac vitellin des jeunes Poissons est constituée par

une portion de chacun des trois feuillets embryonnaires classiques :

ectoderme, mésoderme et endoderme (voir fig. 59). Le mésoderme est

lui-même partagé en deux lames, une lame externe accolée à l’ecto¬

derme et appelée somatopleure et une lame interne accolée à l’endo¬

derme et appelée splanchnopleure. Entre ces deux lames d’origine

mésodermique se trouve un espace qui correspond à une partie de la

cavité cœlomique et dans laquelle se trouve du liquide cœlomique. La

greffe intra-cœlomique de Mangoi.d, qui est en réalité une trarisplan-

tation, consiste à introduire le greffon dans le sac cœlomique ainsi

constitué. Nous avons de cette façon la possibilité d’avoir un greffon

bien nourri, situé en dehors de son emplacement habituel et non sou-

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNftSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS. 103

mis à l’action des nerfs. 11 faut, bien entendu, travailler aussi asepti-

quement que possible, en employant notamment des instruments et

des récipients stérilisés.

J’ai essayé de pratiquer ainsi des transplantations d’ébauches de

nageoire caudale sur des embryons de Salmo irideus.

Cette transplantation intra-cœlomique, dont les détails pratiques

m’ont été fournis par Ch. Devillers, se réalise de la façon suivante :

Mettre en incubation dans un bac à eau courante et de température

sensiblement égale à 10", des œufs de Salmo irideus ayant été fécondés

artificiellement. Prendre ces œufs, environ huit jours avant l’éclosion,

Fig. 50. — Structure schématique du sac vitellin

d’un embryon de Salmo irideus Gibb.

cl. = coelome ; c.n. = endoderme ; e.p. = épiderme ; s.o. = sonintopleure ; s.p.

= splanchnopleurc ; t. = transplant ; v.t. = vitellus.

les décortiquer avec précaution sous la loupe binoculaire à l’aide de

deux paires de pinces brucelles de façon à sortir l’embryon sans le

blesser. Prendre deux embryons et les endormir en les passant quel¬

ques instants dans une solution de chlorétone à 1 %o- Les mettre

ensuite dans un godet à fond garni de cire à modeler dans laquelle

on a creusé au préalable l’empreinte des deux animaux. Ce godet est

rempli avec du liquide de Holtfreiter double (1). A l’aide d’un micro¬

scalpel formé par un fragment de lame de rasoir emmanché, section¬

ner sur l’un de ces animaux (donneur) l’cbauche de la nageoire cau¬

dale dans laquelle il n’y a encore à ce stade aucune trace de rayon

osseux. Toujours sous la loupe binoculaire, on pince avec des pinces

fines la surface du sac vitellin du deuxième animal (porte-greffe) et

avec le microscalpel ou des ciseaux de Dowell, on fait une légère fente

dans la paroi du sac vitellin, de façon à n’inciser que l’épiderme et la

(1) Composition du liquide de Holtfreiter double :

CINa . 7 gr

Cl K . 0,1 gr

Cl s Ca, 6 H 2 0 . 0,2 gr

CO,HNa . 0,4 gr

H,0 distillée q.s.p. 1000 cm»

Source : MNHN, Paris

104

MAURICE BLANC.

somatopleure ce qui est évidemment le temps délicat de l’opération.

Il faut surtout éviter de crever le sac vitellin car cet accident est sans

remède. II faut aussi éviter que le vitellus entouré par l’endoderme

et la splanchnopleure ne fasse hernie au dehors par l’orifice pratiqué

dans l’enveloppe externe, car l'animal ne pourrait ensuite être conservé

bien longtemps dans cet état. Prendre alors le greffon avec une pipette

fine et le placer devant la fente pratiquée dans le sac du porte-greffe.

Puis avec une aiguille recourbée, fine, souple et non pointue, pousser

le greffon à l’intérieur, entre les deux lames mésodermiques, de façon

à l’éloigner le plus possible de la fente d’entrée pour qu’il ne risque

pas de ressortir tout seul. L’opération étant terminée, on élève ensuite

les porte-greffes dans des petits godets individuels avec du Holtfreiter

double, ce qui est, je crois, la meilleure façon de les garder en vie.

Il faut, bien entendu, pratiquer de telles transplantations sur un

assez grand nombre d’individus pour être sûr d’en garder quelques-uns

en vie jusqu’à la fin de d’expérience. En effet, il y a toujours un certain

pourcentage de décès occasionnés par des causes diverses (déchirement

des feuillets, infection post-opératoire, etc...).

Fig. 60. - Partie postérieure d’un embryon de Salmo irideus Gibb., huit jours

avant l’éclosion, montrant le niveau des sections effectuées dans les expériences

de la série I et de la série II.

J’ai réalisé de celte façon un certain nombre de transplantations

d’ébauches de la nageoire caudale dans la paroi du sac vilellin d’em¬

bryons de Salmo irideus, environ huit jours avant l’éclosion, en pre¬

nant la précaution, avant de pratiquer l’opération, de m’assurer, sur

un certain nombre d’animaux sacrifiés comme témoins, que les ébau¬

ches de nageoires caudales ne contenaient absolument aucune trace

de rayon osseux à ce stade (voir fig. 64). Dans certaines expériences

(série I), la section a été réalisée de façon que l’ébauche à greffer ren¬

ferme l’extrémité de la moelle épinière, tandis que dans les autres

expériences (série II) la section a été faite au contraire au delà de 1*

terminaison de l’axe nerveux de façon à éviter toute intervention pos-

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ'LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

105

sible de celui-ci (voir fig. 60). Dans les deux cas, les résultats ont etc

exactement les mêmes. Les embryons porteurs de tels greffons ont

vécu pendant quelques temps dans le liquide de Holtfreiter double ;

je n’ai cependant pu en garder dans ces conditions pendant plus de

Fig. 63.

Fig. 61, 62 et 63. — Transplantation d'ébauche de la nageoire caudale

chez l’embryon de Salmo irideus Gibb. — Série I.

61 = Ebauche transplantée depuis trois jours.

62 = Ebauche transplantée depuis neuf jours.

63 = Partie de la figure précédente (62) vue à un plus fort grossissement.

dix jours. Mais cette période a été suffisante pour me permettre d’en

sacrifier à differents moments, de rechercher le greffon dans la paroi

du sac vitellin et de voir ce qu’il était devenu. J’ai pu ainsi étudier

ces greffons, soit par simple transparence, soit après traitement in toto

par le nitrate d’argent à 5 % selon Kossa, soit même au moyen de

coupes histologiques. Les observations que j’ai pu faire sur ces gref¬

fons nourris uniquement par l’intermédiaire du liquide cœlomique

sont les suivantes :

Les premiers jours après l’opération, le greffon ne présente rien

d’autre qu’une légère déformation des contours généraux (voir fig. 61).

Puis au bout de six à sept jours apparaissent brusquement les pre-

Source : MNHN, Paris

106

MAURICE BLANC.

mières traces de rayons osseux (voir fig. 62, 65 et 66). Ces rayons ne

sont évidemment constitués, à ce stade, que par une portion de leur

Fio. 64.

Fio. 64, 65 et 66. Transplantation d’ébauche de la nageoire caudale

chez l’embryon de Salmo irideus (îihb. — Siiie II.

64 = Témoin, avant la transplantation.

65 = Kbauche transplantée depuis huit jours.

66 = Kbauche transplantée depuis neuf jours.

article basilaire, mais ceci est normal et il en est de même dans la

véritable nageoire caudale du porte-greffe. Ces ébauches sont effilées

Fio. 67. - Embryon de Salmo irideus Cibb. porteur d'un transplant. Imprégnation

du transplant et de la nageoire caudale du porteur par le nitrate d'argent,

t. = transplant.

à leur partie proximale et renflées en forme de massue dans leur région

distale (voir fig. 63). Ce sont les rayons médians qui se forment les

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÊNÈSE CHEZ LES POISSONS TÊLÉOSTÉENS.

107

premiers. Les débuts de rayons formés ainsi dans le greffon se calci-

lient presque immédiatement et apparaissent colorés en noir par la

réaction argentique de von Kossa pratiquée in toto (voir fig. 68). J’ai

pu observer ainsi la formation et la calcification de plusieurs rayons

osseux (jusqu’à cinq) dans les greffons, ces phénomènes se produisant

à peu près en même temps dans la nageoire greffée et dans la nageoire

caudale normale du porte-greffe (fig. 67). Au point de vue histo¬

logique, les rayons du greffon apparaissent à ce stade comme de minces

bandes ostéoïdes, à peine détachées de la membrane basale sous-épi¬

dermique, et semblent se former exactement de la même façon que

les rayons ordinaires.

Fig. 68. — Embryon de Salmo irideus Gibb. porteur d’un trnnsplant.

Imprégnation de celui-ci par le nitrate d’argent,

t. = transplant.

Ces expériences m’incitent à penser que le système nerveux n’in¬

tervient pas, au moins dans les premiers stades de la formation et de

la calcification des rayons de nageoires, car les greffons en question

ne sont évidemment plus innervés depuis le moment où ils ont été

détachés du corps du donneur (surtout lorsque ce sont des greffons

qui ne contiennent aucune trace de moelle épinière). Seuls des phéno¬

mènes humoraux peuvent donc être mis en cause, comme le pensent

par ailleurs Hermann, Drevon et Cier (19491 à propos des os du Rat.

Ceci confirme donc pleinement ce que j’ai écrit plus haut (cha¬

pitre V) à propos des extrémités distalcs de rayons osseux qui, isolées

expérimentalement de la base de la nageoire chez des Poissons adultes,

conservent cependant leur intégrité, continuent à croître dans cette

situation et conservent même leurs possibilités de régénération le cas

échéant.

Source : MNHN, Paris

108

MAURICE BLANC.

CHAPITRE VII.

BLOCAGE DE L'OSSIFICATION EN HIVER

CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

1. — Généralités.

Les Poissons sont, comme chacun le sait, des hétérothermes,

c’est-à-dire des animaux dont la.température est variable et à peu près

égale à celle de l’eau dans laquelle ils vivent. Ce caractère physiolo¬

gique présente un avantage : c’est que les besoins énergétiques de ces

animaux sont assez minimes et qu’ils n’ont, par conséquent, pas besoin

de s’alimenter énormément pour subsister. Mais il présente, d’autre

part, un inconvénient important : c’est que la croissance, qui ne peut

se faire que dans certaines conditions, se trouve très ralentie pendant

l’hiver et parfois même arrêtée complètement. Chez les Poissons, la

croissance en général et plus particulièrement la croissance des os

constitue donc un phénomène saisonnier où alternent des périodes

d’activité et des périodes de repos plus ou moins complet. Nous savons

tous que ceci se traduit, dans la structure de certains organes, par la

formation périodique de zones concentriques. Leeuwenhoek (1696)

en a montré un exemple devenu maintenant classique avec les écailles

cycloïdes de Téléostécns, que l’on a comparées depuis à un tronc

d’arbre vu en coupe transversale. Chaque écaille est formée par une

série d’anneaux concentriques, les zones larges et claires correspon¬

dant à des tissus formés en été et les zones étroites et sombres à des

tissus formés en hiver, ce qui permet, entre autres, de calculer approxi¬

mativement l’àge de l’animal. Les trois otolithes calcaires du saccule

de l’oreille interne ( lapillns, astericus et sagilla) présentent une struc¬

ture annulaire tout à fait comparable bien que moins connue.

Or au cours d’expériences sur ta régénération des rayons osseux

des nageoires faites à dilférentes périodes de l’année, je me suis aperçu

que la réparation des rayons amputés ne se faisait que pendant une

partie de l’année (de mars à novembre environ) et était interrompue

pendant l’hiver. J’ai donc pensé que la réparation des nageoires ampu¬

tées était, comme la croissance normale des nageoires, soumise au

même phénomène de périodicité. J’ai alors cherché, en collaboration

avec J. Busek, à préciser la question en considérant la régénération

osseuse des rayons amputés expérimentalement comme un test de

l’ostéogénèse, c’est-à-dire comme une preuve que l’ostéogénèse est

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

1Q‘,I

possible ou impossible dans les conditions du moment. Le but ultime

de ces expériences était en réalité pour moi de rechercher ensuite s’il

n’y avait pas dans les tissus osseux des variations d’ordre histologique

(au niveau des ostéoblastes notamment) allant de pair avec ces inter¬

ruptions et ces reprises de l’ostéogénèse (objet du chapitre VIII). Celui

de J. Buser était, par contre, d’étudier ensuite le déterminisme endo¬

crinien de la régénération.

2. — Existence d'un cycle annuel.

Les expériences que nous avons faites en commun ont porté sur

des Poissons-Chats, Ameiurus nebulosus, dont les nageoires ont été

sectionnées à quelques millimètres de leur base. J’ai de plus, de mon

côté, pratiqué quelques expériences complémentaires sur Gnrdonus

rutilus, Tinca tinca, Phoxinus phoxinus, Gobio gobio et Cobitis bar-

bntula. Les mômes faits ont été observés plusieurs années de suite

(hiver 1946-1947, 1947-1948 et 1948-1949). Des résultats très compa¬

rables ont été enregistrés dans tous les cas. Je ne ferai que les résu¬

mer ici.

L’époque où la régénération osseuse cesse d’être possible se place

vers la fin de novembre (entre le 15 novembre et le 10 décembre selon

les hivers) et celle où elle reprend dans le courant de mars. Pendant

toute cette période, la cicatrisation se produit mais les phénomènes

en restent là. Au printemps, lorsque ce blocage cesse, non seulement

les nageoires fraîchement sectionnées, mais également celles qui Ont

été sectionnées au début de l’hiver et qui s’étaient seulement cicatrisées

à ce moment, se mettent à régénérer sans qu’il soit nécessaire de recou¬

per celles-ci. Dans les conditions optirna, la régénération de l’os se

manifeste nettement au bout de trois semaines à un mois chez

Ameiurus nebulosus. J’ai longuement décrit dans le chapitre V com¬

ment s’opérait cette régénération.

Nous avons commencé par chercher si les modifications des condi¬

tions extérieures avaient un rapport avec cet arrêt de la régénération

pendant l’hiver. Le premier facteur dont il nous a paru utile d’étudier

l’action est évidemment le facteur température.

3. — Action de la température.

a) Constatations.

Au cours de l’année, on peut observer d’importantes variations

de la température de l’eau : par exemple, en prenant régulièrement

la température de l’eau de nos aquariums pendant l’année 1947-1948,

nous avons pu constater que cette température avait varié entre 10"

et 25". Or la période où la régénération se trouve arrêtée concorde

avec la période où la température de l’eau est basse. Nous avons cons-

Source : MNHN, Paris

110

MAURICE BLANC.

taté ainsi, qu’à la fin de l'automne, l'époque où la régénération osseuse

cesse de se produire coïncide exactement avec celle où la température

de l’eau descend en dessous de 17". De même au début du printemps,

le moment où la régénération redémai re coïncide avec celui où la

température de l’eau redevient supérieure à 17". Au dessous de 17”.

nous n'avons jamais observé de régénération osseuse chez Ameiuriis

nebulosus, alors qu'au-dessus de cette température la régénération a

toujours lieu. Par contre chez des poissons exotiques, tels que Goodea

(ilripinnis ou Gambusia nffinis, qui sont conservés en permanence dans

des aquariums chauffés à 22-24", la régénération est possible toute

l’année sans interruption. De plus, M. Gallien m’a signalé personnelle¬

ment qu’en plein hiver, dans des aquariums chauffés à 22-24", des

•femelles de Lebistrs reticulatus que l’on masculinise expérimentale¬

ment, acquièrent un gonopode, ce qui implique évidemment une crois¬

sance des rayons osseux.

h) Action expérimentale de la chaleur en hiver.

Nous avons ensuite réalisé les expériences suivantes :

Pendant la période d’hiver, nous avons chauffé des aquariums

contenant des Poissons-Chats dont les nageoires avaient été sectionnées

un peu au-dessus de leur base. A l'aide «le résistances électriques, nous

avons pu avoir des aquariums à diverses températures. Les animaux

qui se trouvaient dans des bacs chauffés au-dessus de 17" Ont régénéré

leurs rayons osseux en plein hiver, les autres non. Il semble donc bien

y avoir un rapport de cause à effet entre la température et la régéné¬

ration osseuse. En tout cas, il y a un seuil de température au-dessous

duquel la régénération osseuse ne se produit pas, ce seuil étant situé

aux environs de 17" pour Aineiurus nebulosus.

Nous avons d'ailleurs pu constater également dans cette même

série d’expériences qu’au delà de 17", plus la température est élevée,

plus la régénération se produit rapidement. Par exemple, la régéné¬

ration se manifeste déjà au bout de douze à quinze jours chez les

animaux chauffés à 25” cl au bout de huit jours chez les animaux

chauffés à .‘NI", alors que normalement il faut compter trois semaines

à un mois ainsi que nous l’avons dit plus haut. Au delà de 30" il n'est

plus possible de continuer ces expériences, les Poissons-Chats ne pou¬

vant plus vivre dans de telles conditions.

Il faut considérer à part le cas du rayon épineux qui, chez

Ameiurus nebulosus, constitue le premier rayon de la nageoire dorsale

et des nageoires pectorales. En effet, ce rayon épineux a un seuil beau¬

coup plus élevé que les rayons mous ordinaires et nous n’avons pu

obtenir sa régénération que dans les aquariums chauffés au moins

à 25". Ceci expli«|ue le fait que dans les aquariums témoins, le rayon

épineux régénère plus difficilement que les rayons mous, et que sa

régénération est beaucoup plus longue à se déclencher.

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÊNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

111

c) Généralisation du phénomène.

Cette action de la température sur l’ostéogénèse réparatrice chez

les Poissons Téléostéens ne nous a pas surpris outre mesure, car

d’autres auteurs ont déjà signalé' l’action de la température sur la

régénération dans d’autres groupes d’animaux, notamment chez les

Batraciens, les Coelentérés et les Planaires. C’est ainsi par exemple

que J. Millot (1931, 1940) signale que chez les têtards de Batraciens

il n’y a pas de réparation lorsque la température de l’eau est de 10°,

tandis que si la température de l’eau augmente, la régénération a lieu

et la vitesse de celle-ci augmente avec la température ; mais à partir

de 28", la température devient à nouveau défavorahle.

Pour certains auteurs, il y a non seulement deux températures

extrêmes limitant les possibilités de régénération, mais également une

température optima pour cette régénération. C’est ainsi que Peebi.es

(1898) prétend que chez Htjdra viridis la régénération est possible

entre 12“ et 32", mais qu’il y a un optimum vers 26”. De même,

Lillie (1897) indique que la régénération est possible chez Plnnarin

torva entre 3° et 33° mais qu’il y a un optimum vers 29°. Par contre,

d’autres auteurs déclarent qu’il n’existe pas d’optimum. Abeloos, par

exemple, qui a étudié (1930) l’action de la température sur la régéné¬

ration chez Plmaria gonocephala, a montré, au cours d’expériences

faites entre 5° et 20", que la vitesse de régénération augmente avec

la température jusqu’à ce que l’on atteigne une température mortelle

pour l’espèce considérée. C’est bien ce que nous avons constaté ici

dans le cas d’Ameiurus nebulosus chez qui la régénération semble

possible de 17° à 30" environ, sans optimum.

En ce qui concerne la façon dont agit la température sur la régé¬

nération, Abeloos (1927) pense que la température agit surtout sur

la durée du phénomène, car, d’après lui, seul le temps de la régéné¬

ration est modifié, tandis que la nature intime du phénomène et le

résultat final restent inchangés. Par exemple, sur Planaria gonoce¬

phala, Abeloos montre que la chute du poids qui accompagne la régé¬

nération est indépendante de la température. Celle-ci agirait d’après

lui comme un simple catalyseur, modifiant la vitesse, mais non la

nature intime du phénomène de régénération, ni le résultat final de

celle-ci. En ce qui concerne la régénération des nageoires chez les

Poissons Téléostéens chauffés à différentes températures, je dois

signaler qu’en effet lorsque la régénération a lieu, quelle que soit su

vitesse, les phénomènes histologiques qui se produisent au sein même

de la nageoire en expérience sont toujours les mêmes et J. Buser a pu

constater de son côté au moyen de dosages que les phénomènes bio¬

chimiques sont eux-mêmes analogues, la question de vitesse étant mise

à part.

d) Action expérimentale du froid en été.

Pour en finir avec ces questions de température, nous avons pensé

qu’après avoir déclenché expérimentalement la régénération par la

Source : MNHN, Paris

112

MAI-KICK BLANC.

chaleur pendant la saison où elle est normalement impossible, il était

indispensable d'essayer l’expérience contraire, qui consiste à bloquer

expérimentalement la régénération par le froid pendant la saison où

normalement elle se fait. Ne disposant pas de chambre froide, nous

avons été obligés de nous servir d’un frigidaire, ce qui nous a forcé

à utiliser des récipients de petites dimensions et sans eau courante

pour loger nos Poissons en expérience.

Dans ces conditions un peu précaires, il nous a été assez difficile

de garder longtemps les animaux en vie, mais nous avons tout de

même pu constater que si on maintient, en été, un poisson amputé

d’une portion de ses nageoires, à une température assez basse (l’eau

étant à environ + 5" dans le frigidaire), la régénération ne se produit

pas, alors qu'elle se produit très bien chez les animaux témoins. Nous

avons de plus constaté que la cicatrisation ne se produit pas dans ces

conditions.

C’est alors que nous avons pensé qu’il fallait peut-être tenir

compte d'un autre facteur, le facteur lumière, car nos animaux placés

ainsi dans ce frigidaire étaient dans l’obscurité.

4. — Action de l'éclairement.

a) Action expérimentale de la lumière en hiver.

Dans une nouvelle série d’expériences, nous avons voulu voir si

la lumière, autre facteur dont l’intensité et la durée d’action varient

au cours de l’année et notamment diminuent pendant la saison hiver¬

nale, n’intervient pas aussi et si ce n’est pas l’absence de lumière au

lieu du froid qui a empêché la régénération de se faire dans les expé¬

riences précédentes où nous avons utilisé un frigidaire obscur.

Pour cela, des animaux dont les nageoires viennent d’être sec¬

tionnées à quelques millimètres de leur base, sont placés en hiver,

c’est-à-dire pendant l’époque où la régénération n’a normalement pas

lieu, dans un aquarium éclairé en permanence par une ampoule élec¬

trique de 75 watts, l’eau de l'aquarium étant renouvelée et aérée soi¬

gneusement de façon que la température ne monte pas sous l’effet de

la lam|>c. Au bout d’une semaine, la cicatrisation est terminée. La

régénération osseuse commence alors dès la deuxième semaine. Si l'on

place dans les mêmes conditions, des animaux dont les nageoires ont

été sectionnées il y a déjà un certain temps et chez qui. par conséquent,

la cicatrisation est déjà faite, la régénération osseuse commence alors

presqu'immédiutement. Pendant ce temps des animaux témoins placés

dans des aquariums non éclairés, présentent à peine un début de

cicatrisation et aucune Irace de régénération n’est visible chez eux,

même plusieurs semaines après l’amputation.

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉ1.ÉOSTÉENS.

113

b) Action expérimentale de l’obscurité en été.

Nous avons ensuite cherché à réaliser la contre-expérience qui con¬

siste à placer au début de l’été (et avant que les glandes génitales

deviennent actives, nous verrons pourquoi plus loin) des Poissons-

Chats dont les nageoires ont été amputées de leur partie terminale,

dans des aquariums complètement obscurs (pour cela, il suffit de

mettre les aquariums dans une chambre noire, ou tout simplement

de revêtir les différentes faces de l’aquarium, y compris le couvercle,

d’un papier noir épais qui ne laisse passer aucun rayon lumineux).

Dans ces conditions, la régénération a quand même lieu, tout comme

chez les témoins.

Cette dernière expérience est à rapprocher de celle que nous avons

signalé plus haut sur l’action du froid en été en conservant des

Poissons-Chats au frigidaire. Dans cette expérience, les facteurs froid

et obscurité étant mêlés, il pouvait rester un doute. Or c’était bien le

froid qui était cause de l’arrêt de la régénération en été, puisque,

comme nous le voyons maintenant, l’obscurité seule n’eiupêche pas

la régénération de se faire.

5. — Conclusion : Rôle des glandes endocrines.

En somme, ces quelques expériences se résument de la façon

On peut déclencher expérimentalement la régénération en hiver

par action de la chaleur ; de même on arrive à la bloquer en été par

action du froid. Par contre, avec la lumière on peut arriver aussi à

déclencher la régénération en hiver, mais on ne peut pas arriver à

l’arrêter par simple action de l’obscurité en été.

Avec J. Buser nous avons pensé que ces modifications des condi¬

tions externes agissaient sur l’ostéogénèse indirectement, par l’inter¬

médiaire des glandes endocrines, notamment de la thyroïde, de l’hypo¬

physe et des glandes génitales (les parathyroïdes sont encore abso¬

lument inconnues actuellement chez les Téléostéens). Nous avons pu

observer, J. Buser et moi, que l’arrêt ou la reprise de lia régénération

osseuse s’accompagnait de modifications plus générales de l’organisme.

Sans entrer dans les détails de cette question que J. Buser s’est chargée

d’étudier je rappellerai simplement, & titre d’exemple, les variations

de l’activité thyroïdienne en fonction de la température et les varia¬

tions d’activité des gonades en fonction de l’éclairement, variations

que nous avons décrites en collaboration dans deux notes prélimi¬

naires (1949).

Ceci n’est pas surprenant, car d'après les travaux récents de

Benoit et Clavert (1948) sur l’ostéogénèse chez les Oiseaux, la thy¬

roïde ugirait sur l’ossification de façon indirecte, en favorisant la for-

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. VII. 8

Source : MNHN, Paris

114

MAURICE BLANC.

mation de la matière protéique osseuse. De même en 1941, Benoit et

ses collaborateurs, en soumettant des Canes impubères à un éclaire¬

ment artificiel, ont obtenu le développement des ovaires ainsi que des

modifications osseuses et une augmentation de la calcémie.

J. Bl'ser a repris alors sur des Gambusia et sur des Poissons

marins, au Laboratoire de Banyuls-sur-Mer, les premières expériences

que nous avions effectuées ensemble à Paris sur des Poissons d’eau

douce, et ses résultats confirment les précédents. De plus, pour com¬

pléter nos premières données sur le rôle joué par les glandes endo¬

crines dans l’ossification chez les Poissons Téléostéens, J. Buseh a

entrepris une série de recherches comportant l’injection de produits

hormonaux variés (thyroxine, stérandryl, benzo-gynestryl, hormone

hypophysaire thyréotrope, hormone hypophysaire gonadotrope, etc...)

ainsi que la suppression opératoire des glandes étudiées, lorsqu’il est

possible de le faire comme c’est le cas pour l’hypophyse ou les glandes

génitales. En ce qui concerne la thyroïde des Téléostéens, rappelons

en effet que son état diffus ne permet pas d’en pratiquer l’extirpation

et qu’il ne peut alors être question que d’injections de produits anti¬

thyroïdiens tels que l’aminothiazol, la thiourée ou la prégnéninolone

(J. Bi seh, 1950). Je renvoie donc aux publications et à la thèse récente

de J. Beser pour tous les détails concernant le rôle des glandes endo¬

crines sur l’ostéogénèse réparatrice.

Pour ma part, j’ai essayé de voir si ces observations et ces expé¬

riences sur le blocage et le déclenchement de J’ostéogénèse ne se tra¬

duisaient pas par certaines variations d’ordre histologique au sein

des tissus osseux. Cela m’a conduit à étudier, de façon détaillée, les

ostéoblastes et à envisager notamment la possibilité de leur interven¬

tion dans les phénomènes de calcification (voir chapitre suivant). I

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

115

CHAPITRE VIII.

ÉTUDE DÉTAILLÉE DES OSTÉOBLASTES.

Nous avons vu plus haut, qu’au cours de la formation du squelette

chez les Poissons Téléostéens, nous avons toujours un stade où l’os est

formé par du tissu ostéoïde horde de cellules appelées ostéoblastes.

Puis chez un certain nombre de familles, ces ostéoblastes sont ensuite

incorporés par la substance fondamentale et deviennent alors des

ostéocytes tandis que chez les autres familles, l’os demeure toute la

vie à l’état ostéoïde et les ostéoblastes ne sont jamais incorporés (voir

Chapitre IV). L’étude détaillée des ostéoblastes semble particulière¬

ment intéressante à effectuer à différents moments du cycle naturel

annuel décrit dans le chapitre précédent, ainsi que sur des Poissons

chez qui l’ostéogénèse a été bloe|uée ou au contraire déclenchée expé¬

rimentalement.

1. — Historique et Généralités.

L’origine des ostéoblastes a été longtemps très discutée. Klaatsch

leur attribua d’abord une origine eclodermique. D’après lui, les ostéo¬

blastes résulteraient de la migration de cellules épithéliales dans le

tissu conjonctif, à certains niveaux, notamment au niveau des neuro-

mastes. Mais plusieurs auteurs, dont Harrisson (1895), Schleip (1904),

Stephan (1900), Nardi (1935) et plus récemment Ch. Devillers (1945),

s’élevèrent contre cette opinion et montrèrent que les aspects de

migration ne pouvaient être qu’une apparence due à l’obliquité des

coupes et qu’il n’y avait aucune continuité réelle entre les cellules

épithéliales et les cellules mésenchymateuses.

Actuellement, il semble donc bien établi que les ostéoblastes ont

une origine mésodermique. Mais il reste alors à savoir si ce sont des

cellules dérivées des fibroblastes par évolution ou bien s’il s’agit d’une

espèce cellulaire différente de celle des fibroblastes. Policard et Bou-

chardat (1926), ainsi que Lehiche et Policard (1926), sont d’accord

pour penser qu’il ne s’agit que de fibroblastes ordinaires ayant été

modifiés par les conditions du milieu ; en effet, lorsqu’ils cultivent

du périoste in vitro, ce tissu redonne, parait-il, exclusivement nais¬

sance à des cellules conjonctives banales. D’autre part, Florentin

(1935) en implantant expérimentalement, dans le derme, des fragments

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

116

de gélatine calcifiée, obtient une différenciation de cellules conjonc¬

tives en ostéoblastes.

Mais Dolschansky (1929) observe dans ses cultures in vitro non

seulement une prolifération de fibroblastes, mais aussi d’ostéoblastes,

avec des caractéristiques différentes pour ces deux sortes de cellules

et durables pendant tout le temps de l’expérimentation. D’après B-

Ephrussi (1932), A. Fischer aurait obtenu les mêmes résultats que

Dolschansky non seulement pour les ostéoblastes, mais aussi pour

les chondroblastes. Enfin Parker (1929) peut distinguer, lui aussi, de

façon durable les deux sortes de cellules en se basant sur les diffé¬

rences de croissance de ces deux catégories cellulaires dans des milieux

pourtant identiques. D’après ces auteurs, on aurait donc affaire, avec

les ostéoblastes, à une espèce cellulaire spéciale, différente des fibro¬

blastes.

Un autre problème fort discuté est celui du rôle des ostéoblastes

dans l’ostéogénèse. Des auteurs déjà anciens ont attribué un rôle fon¬

damental à ces ostéoblastes au cours des processus d’ossification et

ont mis sur pied ce que l'on appelle « la théorie cellulaire de l’ostéo¬

génèse », théorie selon laquelle la substance fondamentale de l’os

serait sécrétée par les ostéoblastes. Parmi ces auteurs, il y en a même,

tels que Waldkyer (1865) qui vont jusqu’à considérer la substance

fondamentale comme l’exoplasme, c’est-à-dire le cytoplasme externe

des ostéoblastes. La théorie cellulaire de l’ostéogénèse a d'ailleurs été

reprise en partie par Dubreuil plus récemment.

A cette théorie s’oppose la théorie plus récente connue sous le

nom de « théorie Immorale île l’ostéogénèse ». Elle est principalement

défendue par Lkrichk et Poi.ic.akd et par Roche et ses élèves. D'après

ces auteurs, les ostéoblastes n’interviennent pas, ou seulement d’une

manière très indirecte, au cours de la formation des lamelles osseuses

et la substance fondamentale déposée ainsi, indépendamment de*

ostéoblastes, n’est qu'une « transformation progressive et envahissante

de la substance fondamentale iln tissu conjonctif » (Lkriche et PolI-

c.ard, 1918). Elle se charge ensuite de sels calcaires par un phénomène

physico-chimique tout à fait banal. Poi.icard et Roche (1937), dan*

une mise au point d’ailleurs fort intéressante, nient absolument toute

intervention des ostéoblastes dans l’élaboration du calcium osseux. Il*

admettent tout au plus la possibilité, pour ces cellules, de sécréter des

ferments à action favorable sur les phénomènes de 'l’ostéogénèse, et

encore n’esl-cc là qu'une supposition non confirmée.

Les arguments classiques favorables à la première théorie son*

les suivants :

a) les tissus osseux normaux en voie de formation possèdent loti*

jours des ostéoblastes.

b) les ostéoblastes apparaissent toujours avant les première»

lamelles osseuses au cours du développement.

c) leur apparition est invariablement suivie peu de temps aprè*

par la formation d’os.

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÊLÉOSTÉENS. 117

Par contre, les arguments avancés par les partisans de la seconde

théorie sont que :

a) le dépôt calcaire commence toujours à se faire à partir du

centre des travées osseuses et jamais à partir de la périphérie.

b) ce dépôt semble se faire par précipitation progressive et non

par apposition.

c) jusqu’à ce jour il n’a pas été possible de distinguer des granu¬

lations d’origine calcaire dans les ostéoblastes.

2. — Matériel utilisé.

Pensant que les difficultés rencontrées jusqu’ici pour l’interpré¬

tation des ostéoblastes étaient peut-être dues à une question de choix

du matériel utilisé et espérant que mon matériel serait favorable pour

une telle étude et me permettrait d’apporter quelques observations

nouvelles en faveur de l’une des deux thèses précédentes, j’ai essayé

de travailler la question du rôle des ostéoblastes en utilisant des os

de membrane et des os de cartilage en croissance normale (alevins de

Salmo irideus >, ainsi que des os de membrane en régénération (lépido-

triches), à différents stades et à différentes périodes de l’année. Ce sont

les os de membrane, et principalement les rayons de nageoires en régé¬

nération, qui m’ont permis de faire les observations les plus intéres¬

santes, ce matériel s’étant révélé particulièrement favorable pour ce

genre de travail ainsi que nous le verrons plus loin. Par contre les os

de cartilage ne m’ont rien révélé sur ce sujet, probablement à cause de

la plus grande complexité des phénomènes. Les recherches ont été

faites sur différents Poissons, notamment chez les Labridés pour le

tissu ostéoïde et chez les Siluridés pour le tissu osseux véritable.

3. — Observations personnelles.

a) Apparition des ostéoblastes.

Au point de vue formation des os, qu’il s’agisse du tissu osseux

véritable ou du tissu ostéoïde, les éléments cellulaires qui peuvent être

mis en cause sont évidemment les ostéoblastes, car les ostéocytes, lors¬

qu’il y en a, n’apparaissent jamais avant un stade assez avancé (voir

Chapitre IV). De plus ce sont des cellules qui semblent relativement

peu actives, tout au moins chez les Téléostéens, et à qui on peut tout

au plus attribuer un rôle trophique de l'os déjà constitué.

Les ostéoblastes dérivent de cellules conjonctives jeunes et de

forme primitivement arrondie, venues se grouper dans les futures

zones d’ossification avant que l’os fasse son apparition. Je puis confir¬

mer en effet qu’ils apparaissent toujours avant les premières travées

osseuses (voir fig. 49). On peut même dire que leur apparition carac¬

térise en quelque sorte un des tout premiers stades de l’ostéogénèse.

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

118

Au cours des chapitres précédents, j'ai décrit plusieurs exemples

d’ossification chez les Poissons Téléostéens. Mais que ce soient des os

de membrane ou des os de cartilage, qu’il s’agisse d'ostéogénèse nor- .

male (Chapitre III) ou d’ostéogénèse réparatrice (Chapitre V), les phé¬

nomènes concernant l'apparition des ostéoblastes sont toujours iden¬

tiques. Dans tous les cas, l'apparition de la substance osseuse suit

toujours et ne précède jamais la naissance des ostéoblastes. Cette sub-|

stance préosseuse se dépose entre les ostéoblastes ainsi apparus et un

support conjonctif qui varie suivant les cas (fibres collagènes, mem- :

brane sous-épidermique, pièce cartilagineuse, os préexistant, etc...). J

b) Evolution ues ostéoblastes. Différents aspects fonctionnels, j

L’évolution des ostéoblastes est particulièrement intéressante et

facile à suivre au cours de Fostéogénèsc des os de membrane.

Nous assistons tout d’abord à une accumulation de petites cel¬

lules rondes d’origine conjonctive. Puis ces cellules augmentent énor¬

mément de taille et leur noyau devient très volumineux et très colo-

rable. Ce sont ces cellules qui se transforment peu à peu en ostéo¬

blastes. A ce moment l’os apparaît sous forme de substance préosseuse,

s’accroît rapidement et commence à se calcifier. Tandis que la pièce

squelettique esl en train de se constituer, sa surface est recouverte pat

des ostéoblastes volumineux et très rapprochés les uns des autres. Ils

sont munis d’un gros noyau, généralement placé à un pôle de la cel-1

Iule, et muni d’un nucléole très apparent. Leur cytoplasme est baso- I

phile et semble plaqué contre la surface de la travée osseuse.

Puis l’ostéogénèse se ralentit et ces cellules perdent de leur impor¬

tance. Les ostéoblastes s'espacent les uns des autres, se raréfient et

perdent leur forme globuleuse pour s'aplatir peu à peu contre le bord

de l’os (cas du tissu ostéoïde) ou bien sont incorporés dans la sub- I

stance même de l’os (cas du tissu osseux véritable). Rappelons en

elTet que c’est à partir des ostéoblastes que les ostéocytes tirent leur

origine et que j’ai décrit plus haut (Chapitre IV) le passage des ostéo¬

blastes aux ostéocytes par incorporation des cellules dans la substance

fondamentale osseuse au cours de la genèse du tissu osseux classique-

De toute façon, qu’il y ait ou non incorporation, on a affaire, à partir

de ce moment, à des cellules qui semblent avoir perdu une grande

partie de leur activité. Un certain nombre d’ostéoblastes disparaissent'

d’ailleurs à ce momcnt-h’i.

D’une façon générale lorsque l’osléogénèse est achevée ou bien

lorsqu’elle est bloquée, soit naturellement, soit expérimentalement

(voir les conditions exposées au chapitre VII), les ostéoblastes sont peU

nombreux, espacés les uns des autres et toujours de petite taille. H*

ont alors une forme allongée et sont rangés parallèlement à la sub¬

stance osseuse formée antérieurement. Tous les aspects de transitio* 1

entre la phase d’activité intense et la phase de repos sont évidemment

possibles.

Un dernier renseignement sur les capacités des ostéoblastes chC*

Source : MNHN, Paris j

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÊOSTÉENS.

119

les Poissons Téléostéens nous est fourni par l’étude des régressions et

des remaniements osseux. J’ai pu observer en effet, ainsi d’ailleurs que

M. Prenant (1938), dans certains os en partie décalcifiés, l’existence

d’ostéoblastes situés dans des fissures ou des poches pratiquées dans

0 40f"

Fm. 69. — Nageoire pectorale de l.abrus berggglla Asc. Activité destructrice

des ostéoblastes dans un rayon ampute de sa partie terminale,

o. = ostéoblastes ; s. = substance ostéoïde : t.j. = tissu conjonctif.

la substance osseuse et qui semblent avoir surtout un rôle destructeur

de l’os (voir fig. 69). J’en ai décrit notamment un exemple au cours

du chapitre V (partie B). Nous avons donc là un aspect curieux de

l’activité des ostéoblastes, activité destructrice cette fois et comparable,

je le rappelle, à celle des odontoblastes observée par P. Budker dans

les dents cutanées des Sélaciens (1938). Je dois cependant signaler une

différence entre les ostéoblastes des Téléostéens et les odontoblastes

des Sélaciens décrits par P. Budker. Alors que cet auteur a pu mettre

Source : MNHN, Paris

120

MAURICE BLANC.

facilement en évidence, à l’aide d’injection de bleu trypan, l’existence I

de propriétés phagocytaires dans les odontoblastes des Sélaciens, je

n’ai jamais rien pu constater d’analogue dans les ostéoblastes des

Téléostéens, malgré des essais renouvelés d’injections de colorants I

vitaux ou d’encre de Chine diluée. Cet échec est peut-être à rapprocher I

des observations de Bach (1932) qui a constaté l’absence d’accumula¬

tion de ces substances dans les cellules d’origine mésenchymateuse

des Salmonidés. Ce phénomène de destruction confirme évidemment |

l’opinion de Leriche et PoucAnn (1918, 192(5) disant que les ostéo* I

blastes sont des agents de réaction contre l’os, mais il ne faut pas

oublier que ce n’est qu’un des aspects de l’activité des ostéoblastes et

que Leriche et Policard n’accordent pas assez d’importance aux ,

autres aspects.

D’après les observations qui précèdent, il semble donc que l’on I

puisse, en définitive, décrire facilement pour les ostéoblastes au moins j

quatre aspects différents correspondant chacun à un état fonctionnel I

déterminé. D’après l'évolution des ostéoblastes, on peut ainsi distin- I

guer :

une phase préparatoire à l’ostéogénèse (fig. 49).

une phase d’ostéogénèse constructrice (fig. 2, 11 et 51).

une phase d’inactivité (fig. 1 et pl. I, fig. 23).

— une phase «le destruction (fig. (59),

tous les aspects de transition étant évidemment possibles.

c) Existence de granulations calcaires dans les ostéoblastes. I

La distinction précédente est surtout, comme on le voit, basée sur

la forme, l’aspect général et la répartition des cellules étudiées. J’ai

alors cherché s’il n’y avait pus d’autres caractères susceptibles d’entrer I

en jeu et j’ai d’abord pensé évidemment à la possibilité d’un critère I

cytologique. Mais la recherche des mitochondries, de même d’ailleurs

que celle de l’appareil de (lolgi, n'a été d’aucune utilité. Les techni«iues

spéciales nécessaires à ces recherches sont en effet très difficiles à

applnjuer aux coupes de tissu osseux et ne m'ont jamais donné de

résultats très nets, ni très suivis. Je ne pense d’ailleurs pas que la des- |

cription de ces caractères, même avec précision, puisse app«>rter I

d'autres arguments que ceux déjà fournis par Dubreuil et ses collabo- ■

rateurs. Ces auteurs ont en effet réussi, malgré la difficulté, à mettre |

en évidence, dans les ostéoblastes de Vertébrés supérieurs, des signes I

cytologiques de sécrétion comparables à ceux que présentent les cel- I

Iules glandulaires en général.

Je me suis alors adressé à l’histochimie. A ce point de vue, l’étude

du «xdcium au niveau des ostéoblastes m’a permis de mettre en évi- I

dcnce un fait nouveau : la présence de granulations calcaires dans les

ostéoblastes.

Je ne reviendrai pas sur les difficultés techni«|ucs de la mise en

évidence du calcium, puisque je les ai déjà décrites plus haut en détail

Source : MNHN, Paris j

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ I.ES POISSONS TÉLÉOSTÉENS. 121

(voir chapitre V — histochimie de la régénération). Je rappelle simple-

ai.,-'*

F ”. 7 ° . h'aüeoire pectorale (le Labrus bergoul/a Asc (fixation s o i ,

ci = MIM de 7 -hÆSÏ'Sâ IntS * 3S " >

S. = substance ostéSïf™i «S3!fc*"î5’ -S” V' = ostéoblaste, ;

u,,e (.tticiiiic . z.p. = zone preosscusc.

tff,'“Üîm'ïÆ 95-,‘

Source : MNHN, Paris

122

MAURICE BLANC.

parfaitement les tissus à couper ; cette condition est primordiale dans

le cas des granulations dont il s’agit ici et qui sont particulièrement j

labiles. Comme réaction j’ai dû.me contenter à nouveau de la réaction]

Fia. 71. Nageoire pectorale «le l.nbnis brri/yullu Asc. (fixation à l'alcool A 95" !

acétate de cobalt-sulfure d'ammonium). Ostéogénèse normale,

g.c. = granulations calcaires : o. = ostéoblastes ; t.j. - tissu conjonctif ; z.c. S

zone calcifiée ; z.p. — zone préosseuse.

argentique de von Kossa d’une part et de la réaction aux sels de cobalt' !

sulfure d’ammonium d’autre part, les autres réactions actuellement!

connues n’étant pas assez sensibles, ou ne permettant pas une locali'

sation assez précise du calcium. Les deux méthodes m’ont donné des

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

123

résultats tout à fait comparables. J’ai fait suivre généralement la réac¬

tion histochimique par une légère coloration secondaire destinée à

faciliter la lecture de la préparation ; pour cela j’ai utilisé la safranine-

aicool picriquée de préférence à l’hémalun-éosine ou à l’hémalun-picro-

indigo-carmin, car l’hémalun masque un peu les granulations noires.

i-c. \z ..p.

Fie. 72. Nageoire pectorale île Labrus bergyylla Asc.

(flxation à l’alcool à 95" : réaction de Kossa). Ostéogenèse normale,

g.c. = granulations calcaires ; o. = ostéoblastes ; t.j. = tissu conjonctif ; z.c. =

zone calcifiée ; z.p. = zone préosseuse.

La révélation de ces granulations est bien due à la réaction histochi¬

mique car il n’en apparaît pas si l’on effectue simplement une safra-

nine-alcool picriquée sans réaction préalable. D’autre part, ces granu¬

lations intracellulaires sont localisées uniquement aux ostéoblastes ;

il n’y en a pas dans les autres cellules. Entin, elles sont bien de nature

calcaire, car elles n’apparaissent pas lorsqu’il y a eu une décalcifica¬

tion quelconque, même légère.

Ces granulations calcaires apparaissent sous forme de petits cor-

Source : MNHN, Paris

124

MAURICE BLANC.

puscules dans certains ostéoblastes avant même que l’os se calcifie ;

elles sont alors très fines et peu nombreuses. Presqu’aussitôt l’os com¬

mence à se calcifier, à partir de sa région médiane. On s’aperçoit alors

que le nombre des granulations a augmenté et que presque tous les

V-

Fin. 73. — Nageoire pectorale de l.nbru« lieryyyllu Asc. Ifixation à l'alcool b 95“ •

réaction de Knssa). Phase de destruction et de remaniements,

c.j. - cellules conjonctives ; f.j. = fibres conjonctives ; g.c. — granulations cal¬

caires ; o. = ostéoblastes ; s. substance ostéoïde.

ostéoblastes en contiennent ; c’est la phase d'ostéogénèse intense (voir

lig. 70 et 74). Lorsque l’ostéogénèsc se ralentit et que les ostéoblastes,

ainsi que je l'ai expliqué ci-dessus, deviennent moins volumineux el

plus allongés, le nombre des granulations diminue à nouveau, mais ce

sont alors en général des granulations un peu plus grosses qu’au slade

précédent (voir lig. 71 et 72). Puis lorsque l’ostéogénèse est arrêtée pour

une raison quelconque (voir chapitre précédent), les ostéoblastes peu

volumineux et de forme très allongée (phase d’inactivité) ne semblent

plus renfermer aucune granulation. Il en est d'ailleurs de même pour

les ostéocytes du tissu osseux vrai.

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

125

Signalons enfin que, lors de la phase de destruction et de remanie¬

ments, les ostéoblastes qui se sont introduits dans les espaces découpés

à l’intérieur de la substance osseuse possèdent également des granula¬

tions (voir fig. 73 et 75).

z/c. \.pT

Fit ■»« “--->- - ■ .. . ...

c.j. = cellules conjonctives ; g.c. = granulations calcaires ; o. = ostéoblastes ;

!.c. — zone calcillée : z.p. = zone préosseuse.

d) Discussion.

Le fait qu’il existe des granulations calcaires dans les ostéoblastes

des Téléostéens est nouveau. Jusqu’ici en effet, personne n’avait jamais

rien décrit de tel. Ceci tient probablement à une question de matériel.

J’ai sans doute eu la chance de tomber sur du matériel particulière¬

ment favorable pour cette étude. J’ai en effet cherché à étendre ce

résultat à d’autres groupes de Vertébrés, en utilisant les mêmes tech¬

niques (notamment sur des os de Batraciens et de Rongeurs, à des

âges divers), mais ces recherches ont été infructueuses et il ne in’a

jamais été permis d’observer de telles granulations autre part que chez

les Poissons. Remarquons que toutes les recherches antérieures faites

jusqu’ici dans cette voie, ont toujours été tentées sur des Vertébrés

supérieurs, et c’est sans doute ce qui explique pourquoi l’existence

Source : MNHN, Paris

126

MAURICE BLANC.

de ces granulations est restée ignorée des histologistes. D’autre part,';

la fragilité de ces granulations et les difficultés techniques rencon¬

trées pour les conserver et les mettre en évidence, peuvent également,

contribuer à expliquer cette lacune dans nos connaissances.

Il nous reste à voir maintenant si cette observation nouvelle peut

contribuer à nous éclairer sur le fonctionnement des ostéoblastes.

c.j. = cellules conjonctives : f.j. - libres conjonctives : g.c. _ tfrnnuliitions cal-,

cnircs ; o. = ostéoblastes ; s. — substance ostéoïde.

Ces ostéoblastes ont fort probablement un rôle dans l'ostéogénèse,

mais il est évidemment très difficile de préciser lequel. Leur réparti¬

tion à proximité des zones d’ossification n’est pas quelconque. Comme

le déclare Di iireuii., il n'y a pas de croissance osseuse sans ostéo¬

blastes ; ceux-ci sont particulièrement nombreux dans les périodes;

d'ostéogénèse (normale ou expérimentale) active et se raréfient lorsque

l'ostéogénèse se ralentit ; lorsqu’il ne se forme plus d’os, la plupart des

ostéoblastes disparaissent par histolyse et ceux qui restent s’apla¬

tissent. Comme d’autre part, ils apparaissent nettement avant les

ébauches osseuses, il semble difficile d'admettre que l’existence des

ostéoblastes soit simplement un phénomène réactionnel des cellules

conjonctives au contact de la substance osseuse en constitution. De

plus, l’aspect des ostéoblastes, comme nous l'avons vu ci-dessus,

change au cours de l’ostéogénèse. Knfin, l’existence de granulations

oalcuires à l'intérieur de ces cellules, existence qui jusqu’ici n’avait

pas été observée, le fait que ces granulations ne se présentent pas tou-

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÊSK CHEZ LES POISSONS TÉLÊOSTÉBNS. 127

jours de la même façon suivant les stades, et leur absence dans les

ostéoblastes au repos ainsi que dans les ostéocytes incorporés ne

peuvent qu’appuyer cette idée.

Ceci est d’ailleurs à rapprocher des observations faites par

Dubreuil et ses collaborateurs sur les ostéoblastes de Vertébrés supé¬

rieurs. Ces auteurs ont réussi en effet, comme je le signalais plus haut,

à mettre en évidence sur leur matériel, des signes cytologiques d’acti¬

vité sécrétoire comparables à ceux des cellules glandulaires en géné¬

ral. Ils ont montré notamment que les ostéoblastes jeunes ont un chon-

driome et un vacuome abondant tandis que les ostéoblastes adultes et

les cellules osseuses ont un chondriome et un vacuome presque inexis¬

tants ; de plus les ostéoblastes quiescents sont susceptibles de récupé¬

rer leurs signes d’activité en cas d’irritation. 11 n’est donc pas tellement

surprenant de trouver des granulations calcaires dans ces cellules.

Un point reste cependant particulièrement obscur. C’est que,

lorsque la substance préosseuse se calcifie, le calcium se dépose, non

pas sur le bord des travées au contact des ostéoblastes, mais à partir

du centre de ces travées, ainsi que je l’ai déjà signalé. 11 faudrait donc

admettre que le calcium traverse d’abord la substance préosseuse pour

arriver jusqu’au lieu de sa précipitation. Or mes essais de mise en

évidence du calcium soluble dans la zone préosseuse (par la méthode

de Rabl à l’oxalate d’ammonium, par celle de Crétin au réactif gallo-

formique, ou par microincinération) sont toujours restés négatifs. Cet

échec est peut-être simplement dû à une difficulté technique, mais

comment en être certain '?

On pourrait aussi penser que les granulations ne sont pas élabo¬

rées par les ostéoblastes mais que leur présence à l’intérieur même de

ceux-ci constitue simplement le résultat de phénomènes d’absorption

ou de phagocytose. Ce point de vue peut évidemment s’admettre pour

les stades correspondant à une régression ou à des remaniements

osseux, mais -semble peu probable lorsqu'il s’agit de stades correspon¬

dant à une activité constructrice, surtout tout au début de celle-ci.

D ailleurs le fait que je n’ai jamais pu retrouver (pas plus que Bach)

dans les cellules considérées, les substances injectées (colorants vitaux

et encre de Chine diluée), montre que les propriétés phagocytaires de

ces cellules ne doivent pas être tellement intenses.

4. — Conclusion.

En somme, mes observations apportent au moins un fait nouveau

qui s’il ne permet pas encore de résoudre avec certitude le problème

de la fonction des ostéoblastes, fournit cependant un argument de

plus en faveur de la théorie cellulaire de l’osléogénèse, ou plus exac¬

tement détruit un des principaux arguments de la théorie opposée, en

montrant l’existence de granulations calcaires dans les ostéoblastes.

Source : MNHN, Paris

MA U RICK BLANC.

128

CHAPITRE IX.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

L’ensemble des principaux points examinés au cours de ce tra¬

vail peut être résumé de la façon suivante :

1") L’étude de la formation de quelques os chez les Poissons

Téléostéens permet de montrer une graduation très nette des rapports

entre os et cartilage, depuis l’ossification de membrane (os de la voûte

du crâne, rayons des nageoires, etc...) jusqu’à l’ossification enchon*

drale (vertèbres), en passant par l'ossification parachondrale (os de la

mâchoire inférieure), l’ossification périchondralc (certains arcs bran¬

chiaux) et l’ossification semi-enchondrale (autres arcs branchiaux)*

Cette étude m’a donné l'occasion de faire quelques observations sur la

répartition du cartilage â stroma capsulaire, sur la possibilité d’une

métaplasie chondro-osseuse (tissu mixte) et sur l’évolution générale

des arcs branchiaux chez les Poissons Téléostéens.

2") L’étude détaillée de la répartition du tissu ostéoïde permet

d’interpréter celui-ci comme un tissu jeune, susceptible de se trans¬

former en tissu osseux vrai. J’ai d’ailleurs décrit ce passage dans les

arcs branchiaux et les rayons de nageoires de certaines familles (Clu-

péidés, Salmonidés, Characinidés, Cyprinidés, Siluridés, Cobitidés, An-

guillidés, etc...). Dans les familles où le tissu ostéoïde persiste toute le

vie (Esocidés, Poeciiidés, Gastérostéidés, Genlrarchidés, Labridés, Cot-

tidés, Blenniidés, etc...) il s'agit en quelque sorte d’un caractère néo¬

ténique.

Une étude rapide de la croissance en longueur (croissance termi¬

nale et croissance basilaire) et de la croissance en épaisseur des lépi-

dotriches articulés montre un accord complet avec les résultats histo¬

logiques précédents.

3”) Passant alors à l’élude de l’ostéogénèse expérimentale, j'ai pu>

après avoir recherché quelles étaient les conditions les meilleures pour

la régénération des rayons de nageoires, me livrer à deux sortes d’am¬

putations : des amputations terminales et des amputations médiane**

et en tirer des résultats d'ordre morphologique, histologique et histo-

chimique. il ressort de là que la réparation des rayons osseux com¬

prend à la fois des phénomènes de réorganisation des parties ancienne*

et des phénomènes de néoformation dans lesquels la membrane basale

sous-épidermique a une grande importance. C'est en effet à son nivea**

Source : MNHN, Paris j

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

129

qu’apparaît l'os nouveau el celui-ci reste même en relation avec elle

pendant quelques temps par une membrane collagène. La membrane

basale joue également un rôle dans l’orientation des actinotriches, mais

ceux-ci n’ont aucune action ni sur la formation des os, ni sur celle des

articulations. Rappelons d’autre part que l’examen histologique des

rayons de nageoires en régénération confirme la théorie de l’homologie

des articles et des écailles. Enfin, cette étude m’a permis de faire une

revue des techniques utilisées pour la recherche histochimique du cal¬

cium et de vérifier la façon dont celui-ci apparaît dans la substance

pré-osseuse.

4") Des fragments de rayons isolés de leur base peuvent persister,

croître et même régénérer leur partie terminale au besoin, grâce à la

formation d’anastomoses sanguines transversales. Le système nerveux

n’est absolument pas nécessaire pour cela (l’énervation étant contrôlée

par l’observation de la pigmentation).

Il en est de même dans les expériences de transplantation

d’ébauches de la nageoire caudale à l’intérieur de la paroi du sac vitel-

lin d’embryons de Salmo irideus. Les greffons acquièrent des rayons

osseux en l’absence de toute innervation. Seuls des phénomènes humo¬

raux peuvent être mis en cause.

5°) La régénération des rayons osseux ne se fait pas pendant la

saison d’hiver. 11 existe un seuil de température pour la réparation des

nageoires. Avec Mme J. Buser, nous avons d’ailleurs pu déclencher

expérimentalement l’ostéogénèse en hiver par chauffage et l’empêcher

de se produire en été par action du froid. Nous avons pu aussi déclen¬

cher la régénération en hiver par action de la lumière, mais il nous a

été impossible de l’arrêter en été par simple action de l’obscurité. Les

facteurs externes semblent agir par l’intermédiaire des glandes endo¬

crines (voir travaux de Mme J. Buser sur ce point).

6°) Les ostéoblastes dérivent de cellules conjonctives et apparais¬

sent avant les premières travées osseuses. Leur aspect varie au cours

de l’ostéogénèse. Dans certains cas les ostéoblastes semblent avoir un

rôle destructeur. Enfin, ce sont eux qui donnent naissance aux ostéo¬

cytes lorsqu’il y en a. Mais le fait nouveau principal est que les ostéo¬

blastes, à certains stades, renferment des granulations de nature cal¬

caire, ce qui remet à l’ordre du jour la rivalité entre la théorie cellu¬

laire et la théorie humorale de l’ostéogénèse en apportant un argument

favorable à la première de ces théories.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. VII.

Source : MNHN, Paris

130

MAURICE BLANC.

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Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS. 137

LISTE DES TABLEAUX INCORPORÉS AU TEXTE.

Pages.

1) Récapitulation des espèces étudiées . 8-9

2) Répartition des tissus osseux et ostéoïde chez les Tédéostéens

étudiés à l’état adulte . 41

3) Nombre d’articles composant les rayons médians de la nageoire

caudale à différents stades chez Pygosteus pungitius (L.).... 49

4) Croissance en longueur de l’article basilaire chez Cottus bubalis

Euph. (9' rayon — pectorale gauche) . 52

5) Croissance en longueur de l’article basilaire chez Gobius paga-

nellus L. (9' rayon — pectorale droite) . 53

6) Croissance en longueur de l’article basilaire chez Blennius pho-

lis L. (9' rayon — pectorale droite) . 54

7) Vitesse comparée de la régénération chez deux Cobitis barba-

tula L., de taille différente . 62

8) Croissance terminale d’un rayon maintenu isolé de la base de la

nageoire, chez Pygosteus pungitius (L.) et Phoxinus phoxi-

nus (L.), pendant une année . 73

Source : MNHN, Paris

MAURICE BLANC.

138

LISTE DES FIGURES.

Page»

Fig. 1. - Formation d’un os de- membrane. Voûte du crâne d'un

alevin d ’ldus orfus (L.) de 35 jours. Région centrale .

Fig. 2. — Formation d’un os de membrane. Voûte du crâne d’un

alevin d’Idus orfus (L.) de 35 jours. Extrémité en cours de crois¬

sance .

Fig. 3. Mâchoire inférieure d’alevin île Salmo siilur !.. âgé de deux

mois et demi. Coupe transversale montrant un exemple d’ossifi¬

cation paracliondrale.

Fig. 4. — Mâchoire inférieure d’alevin de Salmo salar !.. âgé de deux

mois et demi. Coupe transversale montrant un exemple d’ossifi¬

cation parachondrale .

Fig. 5. Mâchoire inférieure d’alevin de Salmo irideus (iibb. âgé

de sept jours. Coupe transversale montrant un exemple d'ossifi¬

cation parachondrale.

Fig. 6. - - Arc branchial d'alevin d'Esox lucius L. de 14 mm. de long.

Coupe transversale montrant le « cartilage à stroma capsulaire ».

Fig. 7 et 8. Arc branchial de Collas gobto L. adulte. Coupes trans¬

versales à deux niveaux différents .

Fig. 9. Arc branchial de Gambusia affinis (Bd. Cul.) adulte. Coupe

transversale montrant l'axe cartilagineux central et le tissu

ostéoïde périphérique formé par ossification périchondralc... .

Fig. 10, 11, 12. Arc branchial de Carassius aurutus (L.). Coupes

transversales à trois stades différents. Disparition progressive du

cartilage central .

Fig. 13. Arc branchial d'Anguilla anguilla (I..) adulte. Coupe trans¬

versale ..

24-25

Fig. 14. 15. 16, 17 Arc branchial d’Eu/tomolis gibbosus L. adulte.

Schémas de coupes transversales à quatre stades différents.. .27-28-201

Fig. 18. Ossification enchondrnle d'une vertèbre (d’après P. Stic- I

PIIAN, 1900) . 30

Fig. 19. Arc branchial de Salmo irideus (iibb. adulte. Coupe trans¬

versale montrant le « lissu mixte » . 31

Fig. 20. Filament branchial de Salmo irideus (iibb. adulte. Coupe

longitudinale . PI. I I

Fig. 21. Filament branchial de Gaslerosleus aculealus L. adulte.

Coupe longitudinale . PI. I I

Fig. 22 Arc branchial de Civelle de 7,6 cm de long. Coupe trans- I

versale montrant le tissu ostéoïde . PI. I 1

Fig. 23. Nageoire pectorale de Labrus berggglla Asc. adulte. Coupe

transversale montrant le tissu ostéoïde . PI. H 1

Fig. 24 Nageoire caudale de Salmo irideus (iibb. adulte. Coupe

transversale montrant le tissu osseux dans la partie médiane d’un

rayon . PI. I>

Source : MNHN, Paris fl

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

Fig. 25. — Nageoire pectorale de Cyprinus carpio L. adulte. Coupe

transversale montrant le tissu osseux dans la partie médiane d’un

rayon .P'* 1,1

Fig. 26. — Nageoire caudale de Salmo irideus Gibb. adulte. Coupe

transversale montrant le tissu ostéoïde dans la zone de croissan¬

ce terminale d’un rayon . l’I. 111

Fig. 27. — Nageoire pectorale de Cyprinus carpio 1.. adulte. Coupe

transversale montrant le tissu ostéoïde dans la zone de crois¬

sance terminale d’un rayon . IM. IV

Fig 28. — Nageoire caudale de Salmo irideus Gibb. adulte. Coupe

transversale montrant du tissu ostéoïde dans la zone de crois¬

sance basilaire d’un rayon . IM. IV

Fig. 29. - Nageoire pectorale de Cyprinus carpio L. adulte. Coupe

transversale montrant du tissu ostéoïde dans la zone de croissan¬

ce basilaire d’un rayon . IM- V

Fig. 30. — Nageoire caudale de Salmo irideus Gibb. adulte. Coupe

1 lu. du.-... . _ ( ..1

transversale montrant le passage «lu tissu osteoide au tissu osseux

par incorporation progressive de cellules . PI. V

Fig. 31. — Nageoire pectorale de Cyprinus carpio L. adulte. Coupe

transversale montrant un stade transitoire entre le tissu ostéoïde

et le tissu osseux .PI. VI

Fig. 32. — Nageoire pectorale de Gobio qobio (I..) adulte. Coupe

transversale montrant l’existence du tissu ostéoïde au début de la

régénération . pi. VI

Fig. 33. — Portion d’un arc branchial d’alevin d ’Esox lucius L. de

4,5 cm de long. Coupe transversale . 42

Fig. 34. — Structure schématique d’une nageoire de Poisson Téléo-

stéen vue en coupe longitudinale frontale . 45

Fig. 35. — Structure schématique d’une nageoire de Poisson Téléostéen

vue en coupe transversale. 46

Fig. 36. — Variation du nombre «l’articles composant les rayons mé¬

dians «le la nageoire caudale, avec l’âge, chez Pyi/osleus pungi-

tius (L.) .... 49

Fig. 37. — Variation de l'ossification le long des rayons mous et épi¬

neux de la nageoire pectorale «l’Ameiurus ' nebulosus (Ces.)

(d’après J. Busf.r et M. Blanc, 1949). 50

Fig. 38. — Diagramme montrant la croissance en longueur «l’un arti-

Fig. 39. - Diagramme montant la croissance en longueur «l’un article

basilaire chez Gobius puqanellus 1.. (9- rayon, pectorale «Iroite). . 56

Fig. 40. — Diagramme montrant la croissance en longueur d’un arti¬

cle basilaire chez lllennius pholis L. (9 r rayon, pectorale droite). 56

Fig. 41. Rayons épineux normaux. Partie antérieure de la nageoire

anale d'Eïipomotis gibbostis I,. 63

Fig. 42. — Rayons épineux munis d’actinotrichcs. Partie antérieure

de la nageoire anale de Crenilabrus melops (L.) . 61

Img. 43 et 44. Deux aspects successifs de la régénération de l’épine

«le la nageoire pectorale il'Ameiurus nebulosus (Les.). Apparition

de deux travées symétriques comme dans le cas d’un rayon mou

articulé .

Fig. 45. — Variations du pouls sec (courbe A) et de la teneur en phos-

pliore (courbe B) des différents ravons de la nageoire pectorale

d Ameiurus nebulosus (Les.), (d’après .1. Buseii et M. Blanc, 1949). 66

Source : MNHN, Paris

IM MAURICE BLANC.

Fio. 46 et 47. Schémas indiquant <|iicl«|nés cas curieux «le régéné¬

ration observés à la suite d'amputation médiane . 72

Fig. 48. Etude histologique de la régénération îles nageoires pecto¬

rales chez Labrus berggylta Asc., 9" jour après l'amputation.... 76

Fig. 49. Etude histologique de la régénération des nageoires pecto¬

rales chez Labrus berggylta Asc., 13" jour après l’amputation.... 77

Fig. 50. Etude histologique de la régénération des nageoires pecto¬

rales chez Labrus berggylta Asc., 1 6" jour après l’amputation.. 7»

Fig. 51. Etude histologique de la régénération des nageoires pecto¬

rales chez Labrus berggylta Asc , 20' jour après l’amputation.. 79

Fig. 52. Etude histologique de la régénération des nageoires pecto¬

rales chez Labrus berggylla Asc., 24' jour après l’amputation.... 60

Fig. 53. — Etude histologique de la régénération des nageoires pec¬

torales chez Labrus berggylta Asc. Liaison provisoire entre Ja

'membrane basale sous-épidermique et l’extrémité de la travée

osseuse encore bien visible . 61

Fig 54. Etude histologique de la régénération des nageoires pec¬

torales chez Labrus berggylta Asc., 16" jour après l’amputation

Dessin de détail montrant les ostéoblastes et les fibres conjonc¬

tives sur la face interne de la travée osseuse. 8-

Fig. 55. Etude histologique de la régénération des nageoires pecto¬

rales chez Labrus brrggglla Asc. Exemple «le travée osseuse creu¬

sée d’anfractuosités . 63

Fig. 56. Etude histologique de la régénération des nageoires pec¬

torales chez Labrus berggylta Ase. Coupe transversale voisine du

niveau de l’amputation et montrant à la fois les nouvelles travées

osseuses et l’extrémité d’un moignon en plein remaniement.... 65

Fig. 57. Etude histologique de la régénération «les nageoires pecto¬

rales chez Labrus berggylta Asc. Soudure provisoire de deux tra¬

vées osseuses successives appartenant à deux rayons différents. . 86

Fig. 58. Apparition du calcium au cours de la régénération dans

une nageoire pectorale de Labrus berggylta Asc. adulte (fixation

à l’alcool à 95° ; réaction de Kossa) . 94

Fig. 59. Structure schématique du sac vitellin d’un embryon de

Salmo irideus Gibb . 103

Fig. 60. Partie postérieure d'un embryon de Salmo irideus (îibb,

huit jours avant l’éclosion, montrant le niveau des sections effec¬

tuées dans les expériences de la série I et de la série II. 104

Fig. 61, 62, 63. Transplantation d’ébauche de la nageoire caudale

chez l’embryon de Salmo irideus (îibb. Série I.

61. Ebauche transplantée depuis trois jours.

62. - Ebauche transplantée depuis neuf jours.

63. - - Partie de la figure précédente (62) vue à un plus fort gros¬

sissement . K®

Fig. 64, 65, 66. Transplantation d'ébauche de la nageoire caudale

chez l’embryon de Salmo irideus (îibb. Série II.

64. - Témoin, avant la transplantation.

65. — Ebauche transplantée depuis huit jours.

66. - Ebauche transplantée depuis neuf jours. 10®

Fig. 67. Embryon de Salmo irideus (Iibb. porteur d'un transplant.

Imprégnation du transplant et «le la nageoire caudale du porteur

par le nitrate d’argent . 10®

Fig. 68. Embryon de Salmo irideus (îibb., porteur d’un transplant.

Imprégnation de celui-ci pur le nitrate d'argent . 107

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

Fig. 69. — Nageoire pectorale de Labrus berggylta Asc. Activité des¬

tructrice des ostéoblastes dans un rayon amputé de sa partie

terminale . 119

Fig. 70. — Nageoire pectorale de Labrus berggylta Asc. (fixation à

l’alcool à 95" ; réaction de Kossa). Début de régénération ; ostéo-

génèse très intense . 121

Fig. 71. — Nageoire pectorale de Labrus berggylta Asc. (fixation à

l’alcool à 95° ; acétate de cobalt-sulfure d’ammonium). Ostéogé-

nèse normale .. 122

Fig. 72. — Nageoire pectorale de Labrus berggylta Asc. (fixation à

l’alcool à 95° ; reaction de Kossa). Ostéogénèse normale. 123

Fig. 73. — Nageoire pectorale de Labrus berggylta Asc. (fixation à

l’alcool à 95° ; réaction de Kossa). Phase de destruction et de re¬

maniements . 124

Fig. 74. — Nageoire pectorale de Lubrus berggylta Asc (fixation à

l’alcool à 95° ; réaction de Kossa). Quelques ostéoblastes de la

flg. 70 examinés à l’objectif à immersion. 125

Fig. 75. — Nageoire pectorale de Labrus berggylta Asc. (fixation à

l’alcool à 95° ; réaction de Kossa). Quelques ostéoblastes de la

flg. 73 examinés à l’objectif à immersion . 126

Source : MNHN, Paris

142

MAUR1CK BLANC.

INTERPRÉTATION DES FIGURES.

a.b.

a. l.

c.b.

K-

S-c-

Lj.

article basilaire,

articles médians,

article terminal.

membrane basale sous-épidermique,

cellules cartilagineuses lou chondroblastes).

cellules basales de l'épiderme,

cellules conjonctives,

cœlomc.

cellules du tissu mixte,

cellules osseuses,

cellules du périchondre.

cartilage h stroma capsulaire.

extrémité du moignon osseux.

endoderme.

épiderme.

libres conjonctives,

globules sanguins,

granulations calcaires,

glandes à mucus.

capsules des cellules cartilagineuses.

liaison conjonctive entre l’os et la membrane

muscles striés.

moelle osseuse.

nerf.

noyaux des cellules cartilagineuses.

ostéoblastes.

rayons épineux.

substance ostéoïde.

substance fondamentale du lissu cartilagin

substance fondamentale du tissu mixte.

spla ncnoplcurc.

transplant.

tissu cartilagineux.

lissu conjonctif.

tissu conjonctif médian.

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÉLÉOSTÉENS.

143

EXPLICATION DES PLANCHES.

Planche I.

Fie. 20. — Filament branchial de Salmt

c. = cellules cartilagineuses ou choiv

capsules des cellules cartilagineuses ;

scs ; t.o. = tissu osseux.

irideus Gibb. adulte. Coupe longitudinale,

roblastes ; c.o. = cellules osseuses ; k. =

i.c. = noyaux des cellules cartilagineu-

Fm. 2L — Filament branchial de Gasterosteus aculealus L. adulte. Coupe longitu-

c. = cellules cartilagineuses ou cliondroblastes ; n.c. = noyaux des cellules

cartilagineuses ; s. = substance ostéoïde.

Fig. 22. - Arc branchial de Civelle de 7,fi cm de long. Coupe transversale montrant

le tissu ostéoïde.

c. = cellules cartilagineuses ou chondroblastes : c.j. = cellules conjonctives ;

g. = globules sanguins ; n.c. = noyaux des cellules cartilagineuses : s. =

substance ostéoïde : s.c. = substance fondamentale du tissu cartilagineux : v.

vaisseaux sanguins.

Planche II.

Fig. 23. — Nageoire pectorale de I.abrus berygyltti Asc. adulte. Coupe transversale

montrant le tissu ostéoide.

e.p. = épiderme ; g.m. = glandes à mucus ; o. = ostéoblastes ; s. = substance

ostéoïde ; t.j. = tissu conjonctif.

Fig. 24. — Nageoire caudale de Salmo irideus Gibb. adulte. Coupe transversale

montrant le tissu osseux dans la partie médiane d’un rayon.

e.p. - épiderme ; c.o. = cellules osseuses ; o. = ostéoblastes ; t.j. = tissu con¬

jonctif ; t.o. - tissu osseux ; v. = vaisseaux sanguins.

Planche III.

Fig. 25. — Nageoire pectorale de Cyprinus curpio L. adulte. Coupe transversale

montrant le tissu osseux dans la partie médiane d’un rayon,

c.o. = cellules osseuses : e.p. = épiderme : t.j. = tissu conjonctif ; t.o. =

tissu osseux : v. = vaisseaux sanguins.

Fig. 26. — Nageoire caudale de Salmo irideus Gibb. adulte. Coupe transversale

montrant le tissu ostéoïde dans la zone de croissance terminale d’un rayon.

e- P’ .épiderme ; o. = ostéoblastes ; s. = substance ostéoïde ; t.j. = tissu

conjonctif.

Source : MNHN, Paris

144

MAURIC1-: BLANC.

Planche IV.

Fie. 27. - Nageoire pectorale «le Cyprimis carpio L. adulte. Coupe transversale

montrant le tissu ostéoïde dans la zone de croissance terminale d’un rayon,

e.p. = épiderme ; o. = ostéoblastes ; s. — substance ostéoïde : t.j. — tissu coO*

jonctif.

Fiu. 28. Nageoire caudale de Salmo i ri/l eus Gibb. adulte. Coupe transversale

montrant du tissu ostéoïde dans la zone de croissance basilaire d'un rayon,

m. = muscles striés ; s. = substance ostéoïde ; t.j. = tissu conjonctif.

Fig. 29. — Nageoire pectorale de Cyprimis carpio L. adulte. Coupe transversale

montrant du tissu ostéoïde dans la zone de croissance basilgire d'un rayon,

e.p. = épiderme ; g.m. = glandes à mucus ; o. = ostéoblastes ; s. = substance

ostéoïde ; t.j. = tissu conjonctif ; v. = vaisseaux sanguins.

Fig. 30. — Nageoire caudale de Salmo irideus Gibb. adulte. Coupe transversale

montrant le passage du tissu ostéoïde au tissu osseux par incorporation pro¬

gressive de cellules.

c.o. = cellule osseuse : e.p. - épiderme ; o. — ostéoblastes ; t.j. = tissu con¬

jonctif : t.o. = tissu osseux.

Planche VI.

Fig. 31. — Nageoire pectorale de Cyprimis carp : n L. adulte. Coupe transversal*

montrant un stade transitoire entre le tissu ostéoïde et le tissu osseux,

c.o. = cellule osseuse ; e.p. = épiderme ; t.j. = tissu conjonctif ; t.o. =' tissO

Fig. 32. Nageoire pectorale de Oobio gobio 11..) adulte. Coupe transversal*

montrant l’existence du tissu ostéoïde au début de la régénération,

e.p. = épiderme ; o. - ostéoblastes ; s. = substance ostéoïde ; t.j. = liss»

conjonctif.

Source : MNHN, Paris

OSTÉOGÉNÈSE CHEZ LES POISSONS TÊLÉOSTÉENS.

145

TABLE DES MATIÈRES.

Pages

Sommaire .

Chapitre I : Généralités .

Chapitre II : Principales différences avec les Vertébrés Supérieurs.. 1

Chapitre 111 : Rapports entre le cartilage et l’os. Quelques exemples

d’ossification chez les Téléostéens. 1

Chapitre IV : Le tissu ostéoïde . ^

Complément : Etude du mode de croissance des lépidotriches

; r.iuuc uu muuc tic - -

articulés . 44

Chapitre V : L’ostéogénèsc réparatrice. Expérimentation sur les na¬

geoires . 59

Chapitre VI : Influence du système nerveux sur l’ostéogénèse. 101

Chapitre VII : Blocage de l’ossification en hiver chez les Poissons Té¬

léostéens . 108

Chapitre VIII : Etude détaillée des ostéoblastes. 115

Chapitre IX : Conclusions générales . 128

Bibliographie . . 130

Liste des tableaux incorporés au texte. 137

Liste des figures .. 138

Explication des planches . 143

Table des matières. 145

Source : MNHN, Paris