Tijdschrift voor Entomologie

A journal of systematic and evolutionary entomology since 1858

Scope

The ‘Tijdschrift voor Entomologie’ (Netherlands Journal of Entomology) has a long

tradition in the publication of original papers on insect taxonomy and systematics.

The editors particularly invite papers on the insect fauna of the Palaearctic and

Indo-Australian regions, especially those including evolutionary aspects e.g.

phylogeny and biogeography, or ethology and ecology as far as meaningful for

insect taxonomy. Authors wishing to submit papers on disciplines related to

taxonomy, e.g. descriptive aspects of morphology, ethology, ecology and applied

entomology, are requested to contact the editorial board before submitting.

Usually, such papers will only be published when space allows.

Editors

E. J. van Nieukerken (elected 1986) and J. van Tol (1985)

Assistant editor for this issue Mrs. M. Laterveer

Co-editors

A. W. M. Mol (1990) and R. T. A. Schouten (1990)

Advisory board

M. Brancucci (Basel), N. E. Stork (London) and M. R. Wilson (Cardiff).

The ‘Tijdschrift voor Entomologie’ is published in two issues annually by the

‘Nederlandse Entomologische Vereniging’ (Netherlands Entomological Society),

Amsterdam.

Editorial address

c/o National Museum of Natural History,

Postbus 9517, 2300 RA Leiden, The Netherlands.

Correspondence regarding membership of the society, subscriptions and

possibilities for exchange of this journal should be addressed to:

Nederlandse Entomologische Vereniging

c/o Instituut voor Taxonomische Zoölogie

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1018 DH Amsterdam

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Instructions to authors

Published with index of volume 138 (1995).

Graphic design

Ontwerpers B.V, Aad Derwort, ’s-Gravenhage

P. J. DEN BOER & Th. S. VAN DIJK

Biological Station, Wijster, The Netherlands

MCZ

5 r SEE È 49 BRARY

LIFE-HISTORY PATTERNS AMONG CARABID

SPECIES AD

—)\ / LAN 4 5)

(52 CONTE x

Den Boer, P. J. & Th. S. Van Dijk, 1996. Li history! patterns Nono carabid species. —

Tijdschrift voor Entomologie 139: 1-16, uN tables 1-3. [ISSN 0040-7496]. Published

15 October 1996.

Evolutionary biologists aim to get a grip on evolutionary processes by assuming that natural se-

lection would control special life-history traits, which are assumed to promote the fitness of

species. With the help of models they try to explain the effect of special life-history traits in the

evolution of life histories in general. Many of the models used are, in fact, extensions of the con-

cept of r and K selection or are based on similar deterministic ideas. Examples of vertebrates are

usually preferred, though invertebrates are thought to be subject to the same ‘rules’. In the pres-

ent paper by comparing the more generally occurring life-history traits among carabid species

it is tried to find out which life-history traits dominate the life histories of West-European cara-

bid species. Most of these traits governing the populations of carabid species of Drenthe (the

Netherlands) appear to differ from those advanced by evolutionary biologists. “Dispersal pow-

er’ and ‘turnover frequency’ are especially significant. They show remarkable departures from

the generally accepted schemes. These divergencies are explained and the possible causes of di-

verging life-history traits among carabid species are discussed. The need to do more compara-

tive investigations of life-history traits in groups of related species in order to test the current

thoughts about the role of life-history patterns in the course of evolution is emphasized.

P. J. den Boer & Th. S. van Dijk, Biological Station (Communication No. 548 of the

Biological Station Wijster), Kampsweg 27, 9418 PD Wijster, The Netherlands.

Key-words. — Evolution, life histories, carabid beetles, dispersal power, turnover of populations,

survival.

Since the publication of MacArthur & Wilson’s

‘Island biogeography’ (1967), in which the concept of

rand K selection was introduced, the study of life-his-

tory traits has become highly fashionable, especially

among population ecologists and American evolu-

tionary biologists. It is a pity, however, that these

studies were mainly restricted to vertebrates and were

theoretical. Apparently, many evolutionary biologists

thought it possible to predict which life-history pat-

terns (combinations of life-history traits) were most

important for evolutionary progress, and with the

help of mathematical models they tried to illustrate

the effects of these life-history patterns on the success

and survival of species (e.g. Gadgil & Bossert 1970,

Cody 1971, Schaffer 1972, 1974a, b).

This trend in evolutionary biology was severely

criticized by Stearns (1976). Regrettably, however,

Stearns did not suggest doing comparative investiga-

tions among genetically related species on life-history

traits in relation to the prevailing properties of the en-

vironments where these respective species thrive best

(are most ‘fit’). It might be expected that life-history

traits, which improve survival and reproduction, are

most favoured by natural selection in environments

where the species is most fit. Therefore, when com-

paring these life-history traits for genetically related

species, i.e. species in the same taxonomic group (see

e.g. Den Boer 1980), but living in different kinds of

habitat, one can expect to get some insight into the

relationship between life-history patterns and prevail-

ing environmental conditions. It would especially be

interesting, to check whether or not the theoretically

predicted patterns indeed emerge as the most impor-

tant patterns from such a comparative field study.

After a symposium ‘On the evolution of behaviour

in carabid beetles’ (Den Boer et al. 1979), and stimu-

lated by the paper of Stearns (1976), the first author

tried to make a provisional comparison of the life-his-

tory traits of carabid species of stable habitats (forests)

with those of carabid species of unstable habitats

(banks of rivers and pools, and agricultural fields)

(Den Boer 1979a). Since that time the comparison of

life-history traits always has been a point of general

interest somewhere in the background of the investi-

gations on the population dynamics of carabid beetles

at the Wijster Biological Station.

In the present paper we will give and discuss the re-

sults of a comparison of life-history patterns among

the carabid species of our area (Drenthe), which are

representative for the greater part of western Europe.

“TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Therefore, we will first discuss the concept of r and K

selection of MacArthur & Wilson (1967), then the

life-history traits considered to be most important by

Stearns (1976), and finally we will compare these

with our present knowledge of life-history patterns

among carabid species.

r and K selection

The best known and most cited attempt to connect

animal numbers with life-history patterns was the in-

troduction of the dichotomy of species into r-selected

and K-selected species by MacArthur & Wilson

(1967). This dichotomy was based upon the well-

known equation for logistic population growth of

Verhulst (1838): dN/dt= rN.(K-N)/K, in which r is

the “intrinsic rate of natural increase’, i.e. the maxi-

mum potential rate of reproduction, and K is the car-

rying capacity of the environment, i.e. the maximum

number of individuals the habitat can support under

the current conditions.

‘As an example of how K selection and r selection

can be in opposition, consider different situations in

which crowding can either reduce the per capita food

supply to a precariously low level, or else not have this

effect. In an environment with no crowding (r selec-

tion), genotypes which harvest the most food (even if

wastefully) will rear the largest families and be most

fit. Evolution here favors productivity. At the other

extreme, in a crowded area (K selection), genotypes

which can at least replace themselves with a small

family at the lowest food level will win, the food den-

sity being lowered so that large families cannot be fed.

Evolution here favors efficiency of conversion of food

into offspring — there must be no waste’ (MacArthur

& Wilson 1967: 149).

Note that the concept of r and K selection is en-

tirely theoretical. It is based on a very simple and uni-

directional notion of natural selection. Den Boer et

al. (1993: 257/258) wrote about natural selection: ‘...

the longer a natural population persists in a certain

area, the better will the frequency distribution of

genotypes fit the distribution of selective events,

which is the same as saying, the better the population

becomes adapted to the variability of local conditions.

… In our opinion this state of affairs is the base for sig-

nificant evolutionary processes, because such process-

es can only continue over a sufficiently long period as

long as natural selection can shift from one genotype

to another within a very broad frequency distribution

of genotypes, i.e. a frequency distribution that has de-

veloped and was moulded under environmental con-

ditions that varied in space and time and was main-

tained by risk spreading.”

Nevertheless, the concept of r and K selection got

much attention among population ecologists, who

often called the species they studied either r- selected

or K-selected, without, in most cases, doing any re-

search into the suggested selection processes.

Meanwhile, the usage of these terms has so broadened

that almost any life-history dichotomy is likely to be

termed r and K selection (Atkinson 1979). Parry

(1981) recognized four different meanings for the

terms r and K selection:

a) r selection is selection for maximum population

growth in uncrowded populations; K selection is se-

lection for competitive ability in crowded popula-

tions. This is the original meaning, which we cite

above.

b) r selection is the density-independent compo-

nent of natural selection; K selection is the density-

dependent component of natural selection. (This

density-dependent component can be crowding, but

it might also be predation, or parasitism, etcetera).

c) r species occur in habitats which are ephemeral;

K species occur in habitats with a long durational sta-

bility. (Apart from the fact that stability of a habitat

will directly affect many life-history traits and thus

natural selection, mainly in a stable habitat the avail-

able time for population growth can be expected to be

sufficient to result in crowding).

d) r selection is the allocation of a large proportion

of resources to reproduction; K selection is the alloca-

tion of a small proportion of resources to reproduc-

ton. (High reproductive effort should be associated

with small young, and low reproductive effort with

large young).

For a review of the publications in which these dif-

ferent meanings of r and K selection are used we refer

to Parry (1981). Although the concept of r and K se-

lection has stimulated much of the recent research

into life-history patterns, it has also led to consider-

able confusion around life-history traits and popula-

ton numbers.

It will be evident that knowledge about the rela-

tionship between life-history patterns and population

numbers cannot only be based upon theoretical con-

cepts that in the field usually are difficult to quantify

reliably; for example, the amount and direction of se-

lection processes, the numerical effect of density-de-

pendent versus density-independent mortality, the

degree of stability of habitats, or the allocation of re-

sources to reproduction or otherwise. The inclusion

of such appealing but vague concepts will mostly only

contribute to vaguely formulated investigations and

ambiguous results.

Therefore, it seems preferably first to find out what

are the most important life-history traits, and the

most frequently occurring life-history patterns in

field populations, and then theorize about the possi-

ble significance of these patterns for the course of evo-

lution, and not the other way round. See also Stearns

(1992: 206/207).

The life-history traits recognized by Stearns (1976)

In an extensive and critical review of the literature

Stearns (1976) tried to summarize our present knowl-

edge about the relationship between life-history traits

and principal features of the environment. He espe-

cially criticized the fact that conclusions are drawn

from models that were not tested in the field: ‘First,

theories accumulate, few of them formulated in com-

mon terms, much faster than evidence can be assem-

bled to test them. The result is confusion of untested

ideas which are judged, not on their ability to with-

stand empirical tests, but on the difficulty of the

mathematics used or the obscurity of the theoretical

development (l.c.: 36). It can be added that the mod-

DEN Boer & VAN Dijk: Life-history patterns

els developed, in some way or another, are extensions

of the logistic growth equation and thus of the ideas

of rand K selection of MacArthur and Wilson.

Other of Stearns’ criticisms concern the patterns of

causation: ‘Within the biological community, there is

a subterranean split between those who believe that

for every phenomenon there is a single cause at a giv-

en level of explanation, and those who believe that

there can be multiple causes for certain phenomena

operating at the same level of explanation’ (l.c.: 37).

The idea of multiple causes is worked out and illus-

trated with enlightening examples in Hilborn &

Stearns (1982). In his paper of 1976 Stearns tried to

find out which combinations of life-history traits

Table 1. Number of eggs laid in three succeeding years by each of 30 females of the carabid beetle Prerostichus versicolor

(=coerulescens) in the laboratory at 19 °C and with superabundant food. All females reproduced for the first time in 1976; hi-

bernation occurred in the field (modified after Van Dijk 1982: table 5).

Number of eggs laid in

total number

of eggs laid

1976 1977 1978

1 0 92 O + 92

À) 0 + = = =

3 Il 3 224 228

4 1 98 59 + 158

5 3 TOME = JO ME

6 5 61 164 230

7 9 2 94 105

8 11 5 87 103

9 25 18 31 = 74

10 AD = = ACE

11 45 89 171 305

12 48 276 291 615

13 72 50 169 291

14 79 1 + = 80 *

15 79 10 204 293

16 81 88 278 447

17 83 169 + = My), =

18 93 sy = - 308 *

19 93 32 292 417

20 O5 EE = = OB)

Dil 112 87 0 + 199)

22 1815 117% 89 221

23 119 280 146 545

24 122 114 114 350

25 124 95 + = DG)

26 128 54 70 + 252

27 134 252 0 386

28 147 + = = aye =

29 197 + = = IGA

30 261 315 98 674

Total 2324 2495 2581 5984 +

mean 77.5 +S.E. 11.94 99.8 + S.E. 19.26 129.1 + S.E. 21.04 l'ADN

N 30 25 20

+ = died during hibernation in the field; * = total number of eggs laid by females that did not complete all three reproduction

periods.

After reproduction had finished the individually brand-marked females were placed in large enclosures in the field ro hiber-

nate; as far as not died in winter the females were recaptured in early spring by placing many small pitfalls along the inner

sides of the enclosures.

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

have evolved most frequently to counter specific diffi-

culties for survival and reproduction offered by the

environment, i.e. which traits most directly deter-

mine the ‘fitness’ of the species.

He calls such combinations of life-history traits

‘tactics’: ‘I define a tactic as a set of coadapted traits

designed, by natural selection, to solve particular eco-

logical problems’ (Stearns 1976: 4). We prefer it to

call such combinations of traits ‘life-history patterns’,

in order to avoid any suggestion of teleology.

The life-history traits that should affect fitness

most according to the current literature (Stearns in-

cluded) are: (1) brood size; (2) relative size of the

young; (3) the age distribution of reproductive effort,

i.e. semelparity (a single reproduction period per fe-

male), and iteroparity (repeated reproduction by each

female); (4) the interaction of reproductive effort

with adult mortality, i.e. the possible occurrence of a

‘trade-off between fecundity and survival of adults;

(5) age at first reproduction.

Life-history traits in fluctuating environments

In seasonal environments with an unpredictable

start of the favourable season Stearns expected that …

the optimal tactic consists of generating a distribution

of hatching times in the clutch that matches the his-

torical probability distribution of the optimal date for

reproduction’ (l.c.: 28). He based this expectation on

the ‘spreading of risk’ hypothesis of Den Boer (1968).

Environmental conditions that vary from year to

year would select clutch sizes both smaller and more

variable than the most productive size. In this con-

nection Stearns refers to a paper by Murdoch (1966),

in which he stated that carabid beetles live longer and

survive into the next season after having decreased

their reproductive effort, i.e. a trade-off between sur-

vival and fecundity.

This conclusion of Murdoch (1966) was severely

attacked by Van Dijk (1979), who especially blamed

Murdoch for not having studied the fecundity of sur-

viving beetles in following seasons. Table 1 clearly

shows that after the first reproductive season the total

reproductive effort (number of eggs laid) of surviving

beetles (n= 25) and of beetles that did not survive the

first winter (n= 5) did not differ significantly (Mann-

Whitney: P= 0.28). The same applies to the second

reproductive season, both for the numbers of eggs

laid during two seasons (n= 20 and n= 5; P= 0.46),

and for those laid during the first season only (P=

0.38). But the beetles that survived all three repro-

ductive seasons did produce significantly more eggs

during these three seasons than those that died during

the third winter (P= 0.0073), i.e. just the reverse of

what would be expected from a trade-off between re-

production and survival. Both during the first season

and during the first two seasons the beetles that sur-

vived all three seasons did not produce numbers of

eggs that were significantly different from those of

beetles that died during the last winter (P= 0.20 and

P= 0.36 respectively). See also Van Dijk (1994),

where it is shown that similar results are obtained

when the beetles are not fed ‘optimally as occurred in

the experiments of Van Dijk (1979). The greater re-

productive capacity of the beetles that survived all

three winters became apparent only during the third

reproductive season.

Of course, this does not mean that in other species

a trade-off between reproduction and survival may

not occur. But we have the impression that, on theo-

retical arguments alone, it is too often assumed that

such a trade-off would occur, whereas it is only rarely

demonstrated in reliable field data or tested by exper-

iments (see also Stearns 1992: Appendix 2).

This is not a biased statement, but is based on care-

ful studies. Aukema (1990a) studied the genetics of

the wing-dimorphism in three species of the carabid

genus Calathus. Among other things he wanted to

know whether or not there are other differences be-

tween the long-winged and short-winged morphs

than the difference in wing development. Contrary to

our expectations, he found that the long-winged

morph produced significantly more eggs over a longer

period than the short-winged morph (Aukema 1991,

1994).

Hence, the extra reserves used by long-winged bee-

tles to produce large wings and wing-muscles did not

frustrate the production of eggs as compared with egg

production of short-winged beetles, i.e. there was no

‘trade-off between the forming of large wings and

wing-muscles and the size of egg production, on the

contrary. In retrospect the above results are not un-

reasonable, because the long-winged beetles can fly

away from the population and colonize vacant sites.

And colonization has a better chance of success when

the beetles produce as many eggs as possible. But this

story also illustrates how careful one has to be when

assuming a ‘trade- off.

Ideas about such trade-offs are based upon the

‘budget-concept’, i.e. each individual can dispose of

similar and only restricted reserves, and these can ei-

ther be used solely for high reproduction, or partly for

other processes as well, such as the development of

wings and wing-muscles, a longer life, etc., with low-

er reproduction as a consequence (e.g. Cody 1966).

In our opinion, it is forgotten that individuals of the

same species are not similar and can differ important-

ly in their basal metabolism (see e.g. Gotthard et al.

1994), which may lead to significant differences in

development time, fecundity, longevity, etc. between

individuals (compare Table 1).

As far as Stearns (1976) knew, no theoretical work

had been done on optimal life-history patterns in en-

vironments that change randomly in time. He as-

sumed that when conditions are favourable the opti-

mal pattern should be: rapid development and a total

commitment of available reserves to reproduction

that produces a resting stage. Such a life history is in-

deed found among many animals and plants of

deserts, e.g. in the branchiopod (Notostraca) Triops

cancriformis, which develops rapidly and reproduces

in temporary pools originating from heavy rainfall,

followed by many years in a resting stage (eggs). A

comparable situation is found in trees where the seeds

are only released after a fire, which also creates the

right conditions for germination of the seeds, e.g. in

Pinus contorta.

‘If progeny can grow faster as larvae outside the

parent (when resources for the young are abundant

and predation pressure is low), then many small prog-

eny will be favored. If resources for young are scarce,

or predator risk to small size classes is high, then the

parent will tend to produce a few large progeny’

(Stearns 1976: 31).

But Stearns realizes very well that there are many

exceptions to this ‘rule’. It is a pity that many evolu-

tionary biologists immediately connect the produc-

tion of many small young versus a few large ones to r

and K selection, and thus omitted to observe the life

history more closely. For instance, there are good rea-

sons to assume that the production of big eggs, differ-

ent kinds of parental care, the development of one or

a few young inside the mother, etc. are not so much

connected with an overall scarcity of resources for the

young, but more with a high probability of the occur-

rence of unfavourable physical conditions for them.

As well these traits may be associated with the diffi-

culties of small young finding rapidly enough, suffi-

cient of the most adequate — and possibly abundantly

present — food to survive this early and most vulnera-

ble stage of their development.

It is often stated that reproductive effort should in-

crease with age. Indeed, Table 1 gives a clear example

of that: in 10 out of 15 females that survived all three

winters egg production was highest during the third

reproductive season. And in three others of these fe-

males it was highest in the second reproductive sea-

son. Klomp (1970) found a similar phenomenon for

the clutch sizes of birds, with the partridge from

England as an exception. We expect, however, there

will be more exceptions to this ‘rule’, and not only

among birds. More of such ‘rules’ are constructed by

evolutionary biologists (see e.g. Williams 1966), pre-

dominantly from theoretical considerations, such as

optimalization models. Hence the situation in evolu-

tionary biology is similar to that in population ecolo-

gy: too many theories, a predominance of determinis-

tic or pseudodeterministic (see Feller 1939) models,

insufficient reliable field observations, and a too de-

DEN BOER & VAN DUK: Life-history patterns

voted belief in simple ‘rules’.

The new book of Stearns (1992) shows that the ad-

equate study of life histories did not progress remark-

ably during the last decades, in spite of: ‘Life histories

lie at the heart of biology; no other field brings you

closer to the underlying simplicities that unite and ex-

plain the diversity of living things and the complexi-

ties of their life cycles. Fascinating in themselves, life

histories are also the keys to understanding related

fields. Life history theory is needed to understand the

action of natural selection, a central element of evolu-

tion, the only theory that makes sense of all of biolo-

gy. It also helps to understand how the other central

element, genetic variation, will be expressed. The evo-

lution of life-history traits and their plasticities deter-

mines the population dynamics of interacting species.

Its explanatory power, barely tapped, could reach as

far as communities. There is much to be done’ (l.c.:

9).

Broadly speaking, we agree with Stearns, especially

with the very last sentence, and therefore it is the

more regrettable that life-history theory is still largely

based upon optimalization models, trade-offs and

deterministic mathematics. The book of Roff (1992)

on the same subject gives a similar picture as that of

Stearns about the study of life histories.

To generate testable hypotheses about the process-

es underlying life-history patterns it will be necessary

first to do an extensive comparative investigation of

life-history traits, their variation and combinations,

among related species, and next to find out how the

differences and variations of life-history traits among

these related species might be connected with their

genetics, dynamics, choice of habitat and food prefer-

ences. As advocated by Stearns (1976) only when suf-

ficient investigations have been done might it be in-

teresting to return to theoretical considerations and

models: ‘Not only do theories accumulate, but the

manner of their accumulation decreases the likeli-

hood that they will be tested. An enormous amount

of effort is being put into the development of ideas for

which no one has established connections with the

real world. If the field is to progress, we must get away

from the practically Scholastic approach surfacing in

such papers, and get back to rigorous empiricism’

(37)

RESULTS

Life-history patterns among carabid species

Carabid species from stable and from unstable habitats

Although we do not pretend to be able to improve

life-history theory substantially — even less to tell evo-

lutionary biologists how to do their research — we

thought it useful to stimulate discussions about the

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

kind of results that might arise from a comparative

study of life-history traits among related species. Den

Boer (1979a: Tables 1 and 2) made a first step in this

direction. He compared the life-history traits of the

14 most common carabid species of forests with those

of the 16 most abundant carabid species of agricul-

tural fields and waste sites, in order to approach the

current interpretation of r and K selection as closely

as possible (see Parry 1981).

In each of the groups there are both spring, summer,

autumn and winter reproducing species (Den Boer et

al. 1990). In both groups most species are iteroparous

with only a single semelparous species in each group.

We could not discover any striking difference in the

numbers of eggs produced between species of the two

groups, but this aspect asks for more painstaking inves-

tigations than have been done to date. More consistent

differences in the life-history patterns between these

two groups were found in a combination of night- or

day-activity, degree of polyphagy, and powers of dis-

persal, especially presence or absence of dispersal by

flight. Flight observations are made by catching flying

carabid beetles with window traps (vertical glass plates,

see Southwood 1976: 193). Such window traps were

operating during more than 20 years around the

Wijster Biological Station (Den Boer 1979a).

Taking together the results of this provisional

study we got the impression that for carabid species of

the temperate regions (at least in western Europe)

among the more significant life-history traits dispersal

power is most closely connected with the current en-

vironmental conditions. In other words, carabid

species will show a rate of dispersal that is indicative

of the rate of population ‘turnover (Den Boer 1977).

Species living in rather stable habitats (forests, old

heath areas, old peat moors) show a low population

turnover and low powers of dispersal, because indi-

viduals leaving the population area usually have only

a low chance of surviving and reproducing. Features

favouring dispersal will be selected against. On the

other hand, species living in ephemeral habitats (agri-

cultural fields, banks of pools and rivers) are forced to

show a high population turnover. Individuals leaving

the population area may have a better chance to sur-

vive and reproduce than individuals staying there. In

such, species features favouring dispersal are not ex-

pected to be selected against (Den Boer 1990a).

Although evolutionary biologists usually do not

consider ‘dispersal power’ to be a life-history trait, we

neglect possible theoretical objections and, in the fol-

lowing, we will also call ‘dispersal power’ a life-histo-

ry trait (see also Roff 1994). ‘Dispersal power’ deter-

mines the ‘design for survival of the species’ (Stearns

1976), since it might be connected with fecundity, as

was shown by Aukema (1991, 1994) and was dis-

cussed before.

In 1992 Stearns (p.10) says: ‘Life history traits fig-

ure directly in reproduction and survival.’ Indeed,

dispersal power does usually figure in reproduction

and survival, but indirectly, i.e. by opening the possi-

bility to found new populations. In this case it would

not be a direct ‘fitness-feature’, but an indirect one.

Comparison of life-history traits of carabid species

with theoretical expectations

About some life-history traits that are highly valued

by evolutionary biologists we can establish the follow-

ing for carabid beetles:

a) ‘Concerning relative size of the young’. All cara-

bid species, just like many other insects (Ross 1956:

165), lay relatively big eggs with much yolk, which

will give the young larvae a reasonably good start after

hatching. But there are differences: Carabus-species

(adults 14-26 mm) especially develop and lay relative-

ly low numbers of rather big eggs, as do some small

carabids, such as some species of Trechus and Bembi-

dion (adults 2-5 mm). On the other hand, some

Calathus-species (adults 8-14 mm, Aukema 1991),

and Nebria brevicollis (10-12 mm, Nelemans 1987)

lay many much smaller eggs. Within the same popu-

lation of a species eggs usually are of the same size

(but see Ernsting & Isaaks 1994).

Many carabid beetles exhibit some kind of simple

parental care, especially Abax-species (Brandmayr et

al. 1979) and some other species of forests. As far as

there is some relationship with environmental condi-

tions, we can establish that most Carabus- and all

Abax-species occupy forest areas. There are no indica-

tions, however, that parental care would have any-

thing to do with competition, i.e. with K selection.

b) Most carabid species are iteroparous (more than

one reproduction period per female). The few semel-

parous species known so far are not especially living

under conditions of r-selection: Nebria brevicollis

prefers light forest, though it also occurs in other

more or less shaded sites; Loricera pilicornis occupies

wet shaded sites (Lindroth 1945: 1992). Population

numbers of semelparous species fluctuate more wide-

ly than those of iteroparous species living under simi-

lar conditions. An example of such a difference in

field populations is given by Den Boer (1979b: 163,

and fig. 3). The semelparous species mentioned by

Den Boer (1979a) are more or less specialized for the

catching of collemboles (Hengeveld 1980).

c) The interaction of reproductive effort with adult

mortality (trade-off) for carabid beetles was discussed

before.

d) Concerning ‘age at first reproduction’ we can

confirm that most autumn breeding carabid species

reproduce immediately after eclosion of the adults

(e.g. Calathus melanocephalus Van Dijk 1972, 1973).

But the advantage of a low chance of dying at this

time is more than nullified by the long larval develop-

ment of 7-9 months in the most unfavourable season

(winter) when mortalities are very high (Van Dijk &

Den Boer 1992: tables 4, 5, 6).

Young beetles of the semelparous autumn breeder

Nebria brevicollis aestivate for 2-3 months before re-

producing in September-November, and this is ac-

companied by an additional mortality of 10-30%

(Nelemans et al. 1989). This apparently unfavourable

way of life is undoubtedly connected with the origin

of Nebria-species as inhabitants of cold regions, such

as northern Canada, northern Scandinavia and high-

er regions of the Rocky Mountains and the Alps,

where the young beetles have to overwinter before re-

producing (Kavanaugh 1985; Gereben 1994).

Hence, N. brevicollis is ‘locked in’, so to speak, to a

way of life that was adequate for its ancestors. It may

no longer be able to ‘escape’ from that, in spite of the

disadvantages connected with a life-history pattern

that combines semelparity, autumn breeding and aes-

tivation. Although this life-history pattern is far from

‘optimal’ (see also: White 1993), N. brevicollis is an

abundant species in temperate Europe and it thrives

well there, albeit with wide fluctuations of numbers

(Den Boer 1979b: fig. 3).

Spring breeding carabid species have the advantage

of a short larval development, though often under too

dry conditions, but young beetles have to overwinter

before reproducing, which is accompanied with ap-

preciable mortality (Den Boer 1979b: table 2).

Possibly, some winter breeders have combined larval

development in spring and summer with reproduc-

tion of just eclosed beetles in winter and early spring.

But in many winters weather conditions are such that

any kind of activity, let alone reproduction, is im-

possible. So, per force and at the cost of high losses,

winter breeders become early spring reproducers.

Moreover, some winter reproducers, e.g. Bradycellus

harpalinus, migrate before reproduction. This, too,

introduces high mortalities.

Among carabid species there is no distinct relation-

ship between ‘time of reproduction’ and environmen-

tal conditions, with the trivial exception that in open,

wet sites only spring breeders occur, simply because

larvae cannot survive in sites that are usually inundat-

ed in winter and early spring. Also, in dry heathland

and blown sand areas with sparse vegetation, mainly

winter breeders occur, possibly because the very small

first instar larvae of these species can only escape de-

siccation in these dry habitats in winter and early

spring. But in other kinds of habitat in the

Netherlands carabid species reproduce in many dif-

ferent times of the year: Den Boer (1980: table 3;

Den Boer et al. 1990). See also Greenslade (1965)

and Murdoch (1967).

DEN BOER & VAN Dijk: Life-history patterns

A general comparison of life-history patterns of

carabid species living in Drenthe (The

Netherlands)

The comparison of carabid species from forests

with those from unstable habitats may be biased in

that it might give a too clear dichotomy. It is not sure,

of course, that species from other kinds of habitat will

nicely fit into the picture developed above. Therefore,

it is advisable also to make a more general comparison

of the life-history traits of carabid species. For meth-

ods of the collection of necessary data we refer to Den

Boer (1977), with the remark that the data used in

the following do not cover the period 1959-1967 as

in Den Boer (1977), but the period 1959-1985.

Figure 1, in which 68 carabid species are ranked ac-

cording to the period of reproduction, distinctly illus-

trates that in each time of the year reproduction is

possible for at least some carabid species. The period

of reproduction is not related to dispersal power: rel-

atively good dispersing species (m and d) as well as

poorer dispersing ones [(m), (d) and b] are distrib-

uted randomly among the 68 species (Mann-

Whitney: P= 0.77). In relatively stable habitats (F, H,

S, H+S, H+P, H+F, F+R) significantly more carabid

species are autumn breeders (asterisk in fig. 1) than in

less stable habitats (W, A, R, W+A, A+R, S+A, S+R,

H+W): Mann-Whitney, P= 0.0003. Autumn breed-

ing seems to be a life-history trait that is closely con-

nected with stability of the habitat.

Well dispersing carabid species, which are not only

fully winged or wing-dimorphic with a high fraction

of winged specimens, and are also observed in active

flight (catches in window traps), are more often

found in less stable habitats than carabid species with

low powers of dispersal, i.e. no flight observations and

often unwinged or wing-dimorphic with a low frac-

tion of winged specimens: r, (Spearman)= +0.42 (P=

0.0006). As discussed by Den Boer (1990a) carabid

species living for many generations in stable habitats

gradually lose ‘dispersal power’ (reduction of both

wing-muscles and hindwings). This process again di-

minishes the number of opportunities to found new

populations by flying individuals, in which genes as-

sociated with dispersal might be multiplied.

This process towards brachyptery in stable habitats

has been advanced by the changing of stable habitats

into less stable agricultural fields by man, causing the

remnants of stable habitat to become highly frag-

mented and isolated. As a result brachyptery is most

likely to be strongly associated with stability of the

habitat in forests, usually the oldest remnants of sta-

ble habitat in cultivated regions, more so than in

heath areas. In our area, however, old forest has near-

ly completely disappeared, while stable heath areas are

highly fragmented and at most a few thousands years

old.

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

species

Asaphidion flavipes

Pterostichus nigrita/rhaeticus

Pterostichus diligens

Pterostichus minor

Pterostichus strenuus

Pterostichus oblongopunctatus

Pterostichus quadrifoveolatus

Syntomus foveatus

Agonum assimile

Agonum ericeti

Amara communis

Amara familiaris

Carabus nemoralis

Loricera pilicornis

Amara famelica

Carabus arvensis

Amara aenea

Dyschirius globosus

Pterostichus vernalis

Pterostichus versicolor

Notiophilus aquaticus

Notiophilus palustris

Notiophilus rufipes

Agonum sexpunctatum

Clivina fossor

Harpalus affinis X

Harpalus latus *

Notiophilus biguttatus X

Carabus cancellatus X

Calathus rotundicollis *

Cymindis macularis *

Bembidion lampros X

Harpalus quadripunctatus *

Abax parallelepipedus *

Agonum fuliginosum X

Anisodactylus binotatus X

Harpalus solitaris *

Agonum obscurum *

Prerostichus lepidus X

Harpalus rufipes *

Amara plebeja X

Amara lunicollis X

Harpalus rufipalpis*

Pterostichus melanarius *

Trechus secalis *

Cymindis vaporariorum *

Leistus terminatus *

Calathus erratus *

Broscus cephalotes *

Amara brunnea *

Calathus melanocephalus *

Amara equestris *

Pterostichus niger *

Trechus obtusus *

Notiophilus germinyi *

Olisthopus rotundatus *

Calathus fuscipes *

Carabus problematicus *

Nebria brevicollis *

Nebria salina *

Leistus rufomarginatus *

Trichocellus placidus X

Trichocellus cognatus X

Bradycellus ruficollis X

Bradycellus harpalinus *

Amara infima X

Bembidion nigricorne X

Bradycellus caucasicus X

no.

112

140

132

119

122

124

136

146

121

125

117

118

110

150

149

habitat

H+A

lach Cain ely cle pas eS sleep sara ar

(d)

38303303303

(d)

Mar Apr May June July August Sept Oct Nov Dec Jan

Feb

12345 6 7 8 9 1011 12 13 14 1516 17 18 19 2021 22 23 24 25 26

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2000000000000

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000000000000 D0000000000000

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2000000

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0000000

0000000000000 9099

00000000000000 ©

00000

0000

Nevertheless, both in remnants of forest and in

those of heath we find about the same numbers of

species with low powers of dispersal [(m),(d) and b]

and with high powers of dispersal (m and d) respec-

tively: x = 0.138 (d.f.=1, P= 0.70), this most probably

because remnants of really old forest in the

Netherlands have either disappeared completely or

are too small to keep viable populations of poorly dis-

persing carabid beetles for a long time. However,

among the four macropterous forest species only

Trichocellus placidus (150), a species of small patches

of young forest and of forest borders, is regularly

caught in window traps (in flight), whereas among

the six macropterous species of heath there are three

regular flyers, Amara lunicollis (34), Trichocellus cog-

natus (149) and Bradycellus ruficollis (65).

So far the general conclusions drawn from fig. 1 do

not deviate significantly from those reached by Den

Boer (1979a), who compared 14 forest species with

16 species from unstable habitats.

The picture can be completed now with: (a) Spring

breeders can be found both in stable and in unstable

habitats, autumn breeders mainly in stable habitats,

but winter breeders are almost restricted to sandy sites.

(b) The still surviving poorly dispersing species are

mostly found in remnants of stable habitat, whereas

well dispersing species occur both in stable and in un-

stable habitats with some preference for the latter.

Griim (1984) suggested that the fecundity of au-

tumn breeders would be higher than that of spring

breeders. In general we have the same impression

(Nelemans 1987; Aukema 1991; Van Dijk & Den

Boer 1992), though we wonder whether the autumn

breeder Carabus problematicus will fit this picture

(Rijnsdorp 1980): females of C. problematicus pro-

duce low numbers of rather big eggs, whereas females

of the autumn breeding Calathus-species and of

Nebria brevicollis produce many rather small eggs.

The actual egg production has to be studied more

closely, since data from the dissection of females often

are not reliable (Van Dijk 1986b).

DEN BOER & VAN Dyk: Life-history patterns

Life-history patterns among closely related species

Figure 1 enables us to study the effect of genetic re-

lationships on life-history traits, assuming that taxo-

nomically related species are also genetically related

(compare Den Boer 1980). When comparing species

within genera we find that some genera are rather

homogeneous, i.e. characterized by a special life-his-

tory pattern:

Calathus-species are wing-dimorphic (except C.

mollis), night-active, autumn breeding, polyphagous

carnivores, which lay many small eggs. Most

Harpalus-species (in fig. 1: 5 out of 6) are macropter-

ous, polyphagous autumn breeders that also consume

plant material and mainly occupy poor grassy sites

(Desender & Turin 1989; Turin et al. 1991); Brady-

cellus-species are polyphagous, macropterous or wing-

dimorphic winter breeders of sandy sites; Agonum-

species and most Amara-species (in fig. 1: 6 out of 9)

are spring or early-summer breeders. Most Amara-

species are polyphagous (including plant material)

and macropterous (in fig. 1: 7 out of 9) species of un-

stable habitats, whereas the four Carabus-species in

fig. 1 are brachypterous, lay a few relatively big eggs,

and are associated with stable habitats; they are

polyphagous carnivores that digest their prey outside

the body by bringing digesting fluids into it. Nothio-

philus-species are all very similar looking (fast run-

ning, small beetles with large eyes), oligophagous

hunters of collemboles (Hengeveld 1980), which of-

ten show diverging reproduction periods (119:

aquaticus, 120: biguttatus); Leistus-species are night-

active, oligophagous hunters of springtails with spe-

cialized morphological adaptations for catching their

rapid prey, and which reproduce late in autumn after

a period of aestivation; in many respects Nebria-

species resemble Zeistus-species, except for the mor-

phological adaptations to catch springtails.

But other genera, for instance Pterostichus, are very

heterogeneous in many respects: dispersal power is

very different among the 11 species of fig. 1 (3 m, 3d,

3 (m), 1 (d), 1 b), 8 species are spring breeders, one

Fig. 1. Reproductive periods of the 68 most abundant carabid species of Drenthe (the Netherlands) ranked from early repro-

ducers (March-May) until late reproducers (October and in winter, sometimes continued in early spring). For each species

the expected dispersal power (dp) is indicated: m= fully winged (macropterous), (m)= wings relatively small, often not suit-

able for flight, d= wing-dimorphic with a high fraction of fully winged specimens ( >2%), (d)= wing-dimorphic with a low

fraction of fully winged specimens (< 2%), b= unwinged (brachypterous). Also the preferred habitat of each species is indi-

cated: W= wet, open habitats, e.g. banks of pools and small rivers, B= sites where forest or peat has been burned, R= ruderal

and other waste sites, A= agricultural fields, S= blown sand areas fixed by vegetation and dry heathland, H= mainly moist

heathland, P= peat moor, F= forest. Species indicated by an asteriks must be considered autumn breeders with winter larvae,

those indicated by an X possibly also are autumn breeders, but the presence of winter larvae is not convincingly shown. Also,

the species numbers (no.) are given. These numbers are also indicated in table 3. Here we mention the names which have re-

cently changed: 130 = Prerostichus quadrifoveolatus (angustatus), 132 = P. versicolor (coerulescens), 141 = P. melanarius (vul-

garis), 114 = Syntomus (= Metabletus) foveatus, 121 = Notiophilus germinyi (hypocrita), 99 = Harpalus affinis (aeneus), 102 = H.

solitaris (fuliginosus), 104 = H. rufipes (pubescens), 106 = H. rufipalpis (rufitarsis), 73 = Calathus rotundicollis (piceus), 1 = Abax

parallelepipedus (ater), 109 = Leistus terminatus (rufescens), 62 = Bradycellus caucasicus (collaris), 65 = B. ruficollis (similis). See

also: Den Boer (1977: table 2 and appendix A, part I).

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

species a summer breeder, and two species autumn

breeders; also the preferred habitats differ highly

among species (1 F, 2 H, 1 F+R, 1F+W,4W,1A,1

B).

If we take still closer ‘genetic relationship’, i.e. com-

paring the life-history traits of species that are taxo-

nomically difficult to separate and thus often are con-

sidered sibling species, we detect a remarkable

phenomenon: such closely related species usually oc-

cupy quite different habitats, in most cases one of the

species living in (light) deciduous forest and the oth-

er(s) in open sites (heath areas or agricultural sites).

For our area (Drenthe) examples of such pairs or

triplets (the forest species in front) are: Amara brunnea

| A. bifrons Amara pseudocommunis | A. communis | A.

convexior, Agonum assimile | A. krynickit (Den Boer

1962); Agonum fuliginosum | À. gracile, Agonum moes-

tum | A. versutum | A. viduum; Notiophilus palustris |

N. germinyi, Nebria brevicollis | N. salina; Trichocellus

placidus | T. cognatus, Bradycellus sharpi | B. verbasci,

Trechus obtusus | T. quadristriatus (Den Boer 1965);

Pterostichus oblongopunctatus | P. quadrifoveolatus

(Den Boer et al. 1993); possibly also Pterostichus

strenuus | P. diligens, Harpalus quadripunctatus | H. la-

tus and there may be still more.

It is tempting, of course, to speculate about the pos-

sible origin of such species pairs (or triplets). It can be

imagined that when man cut or burnt down more and

more of the original and secondary forest of our and

surrounding areas, many carabid species of the forest

were deprived of their preferred habitat. Because of

that most exclusively forest species, such as Molops,

Abax, Carabus, Cychrus and Calosoma-species, may

have become extinct in the course of time. Indeed, at

present in the better forest remnants left in Drenthe

you find only Carabus nemoralis and Abax paral-

lelepipedus, and in dryer parts Carabus problematicus,

but in only a very few of them possibly also Carabus

coriaceus, Cychrus rostratus or Calosoma inquisitor.

However, the species inhabiting forest borders and

openings, and light secondary forest, probably had a

better chance to survive and reproduce, because dur-

ing the many centuries of a primitive agriculture in

these regions, many areas were abandoned because

the nutrients became exhausted, and birches, rowan,

poplars, and other pioneer trees would soon have

grown up in them. Most of these carabid species may

have had genotypes that could survive and reproduce

in these abandoned agricultural fields or in the heath

areas ultimately originating from these exhausted

fields being used for cattle grazing. This grazing pre-

vented recovery of the forest, and such areas gradual-

ly changed into heath and poor grassland. The latter

is still indicated by incidental catches of Pterostichus

oblongopunctatus at Kralo Heath (an old heath area)

far from the nearest forest, and of Cychrus rostratus at

previously cultivated (buckwheat), old peat moors.

In this way in the course of time large populations of

such diverging genotypes may have become isolated

for periods of time long enough for speciation to oc-

cur, but sufficiently short to retain a morphology

about similar to that of the ancestor beetles in the for-

est.

Of course, we can neither confirm this hypothesis,

nor repeat the historical course of events experimen-

tally at a sufficiently large scale. Just as in all evolu-

tionary hypotheses we can only bring up circumstan-

tial evidence. In the present case the pair P.

oblongopunctatus | P. quadrifoveolatus may give us a

hint in this direction: P. quadrifoveolatus especially

settles down at sites where woods or wood remnants

have been burnt. In Den Boer et al. (1993: 243) we

described a simple experiment to show that beetles of

this species can easily find such sites. In the context of

the above hypothesis it seems obvious that P. quadri-

foveolatus separated from P. oblongopunctatus because

of our distant ancestors’ habit of burning secondary

forest to easily clear the area for agriculture.

It may even be assumed that speciation has already

occurred in response to the more recent intensifica-

tion of agriculture, i.e. to the transition from a prim-

itive agriculture over large areas to the concentration

on rather small areas (in Dutch: dorps-es) that were

kept fertile with cattle dung (and later with artificial

fertilizer). Perhaps the pair Calathus melanocephalus |

C. cinctus (Aukema 1990b) is an example of specia-

tion as a result of such a transition; C. melanocephalus

being more restricted to heath and other poor open

soils, whereas C. cinctus (erythroderus) occurs more in

abandoned agricultural fields of the present period. In

accordance with this assumption C. cinctus lives as a

kind of nomad, settling down in recently abandoned

fields and disappearing again after some years, often

temporarily forming mixed populations with C.

melanocephalus (see e.g. Van Dijk 1986a). Although

C. cinctus, like C. melanocephalus, is wing-dimorphic,

in most sites 70% or more of its individuals are long-

winged and a lot of these may fly frequently (Aukema

1990a, 1991). Populations of C. melanocephalus usu-

ally show less than 1% long-winged individuals (e.g.

Den Boer 1977: table 3), although a newly founded

population in the new IJsselmeerpolder Oost

Flevoland is an exception with 20-30% long-winged

beetles (Den Boer 1970; Aukema, 1990a). As could

be expected for an autumn breeding nomad, C. cinc-

tus produces about 75% more eggs than C.

melanocephalus (Aukema 1991).

A classification of life-history patterns among

carabid species

With the data presented and discussed in previous

sections we tried to provisionally classify the carabid

DEN BOER & VAN DUK: Life-history patterns

Table 2. Provisional scheme of a classification of life-history patterns of carabid species of western Europe.

(1) Spring breeding (summer larvae): well dispersing species with a high turnover of populations

d. macropterous species of unstable Or temporary habitats

b. macropterous or wing-dimorphic species of unstable, stable or transitional and/or changing habitats

(2) Spring breeding (summer larvae): rather badly dispersing species with a generally not very high turnover of populations

and occupying stable habitats

a. macropterous species, possibly with low powers of dispersal

b. wing-dimorphic species with low powers of dispersal

c. brachypterous species with poor powers of dispersal

3) Species with a complex reproduction cycle and variable developmental periods and occupying stable habitats

(4) Summer or autumn breeding (winter larvae): well dispersing species with a high turnover of populations

a. macropterous species of unstable or temporary habitats

b. wing-dimorphic species of unstable and/or transitional or changing habitats

(5) Summer or autumn breeding (winter larvae): rather badly dispersing species with a not very high or low turnover of pop-

ulations

a. macropterous species of stable and/or transitional habitats

b. wing-dimorphic species of stable habitats

c. brachypterous species of stable habitats

(6) Late autumn breeding with summer diapause: low powers of dispersal and a low turnover of populations

(7) Winter or early spring breeding: inhabitants of open, sandy sites with a high turnover of populations

a. macropterous species with good powers of dispersal

b. wing-dimorphic species with rather good powers of dispersal

(8) Winter or early spring breeding: inhabitants of open, sandy sites with a not very high turnover of populations

a. wing-dimorphic or brachypterous species with low powers of dispersal

species of Drenthe according to some life-history

traits. A scheme of this is presented in table 2.

We consider ‘time of reproduction’ to be the prin-

cipal life-history trait, and discriminated between

three groups of species: spring breeders with summer

larvae, autumn breeders with winter larvae and winter

breeders with summer larvae. ‘Fecundity’ is, as said

before, partly connected with this main division: au-

tumn breeders laying generally more and smaller eggs

than spring breeders and winter breeders. However,

this difference could not be incorporated in table 2,

because exact data were not available for all species. A

finer classification of ‘fecundity’ seems impractical or

even irrelevant. Apart from great individual differ-

ences in egg production among females of the same

population (compare table 1), egg production is de-

termined to a great extent by quality and quantity of

the food and by temperature (Van Dijk 1994). Under

the highly variable conditions in the field, differences

between individuals and even between most species in

size of egg production may usually disappear com-

pletely. We expect that this not only applies to cara-

bid beetles, but to arthropods in general.

More important is ‘age distribution of reproduc-

tion’ (semelparity versus iteroparity). But so far, we

could only detect a few semelparous carabid species,

most species being iteroparous (i.e. individuals do

survive several winters and reproduce each year).

More research has to be done on this subject.

As said before, we consider ‘dispersal power’ an im-

portant — though indirect — life-history trait, because it

is closely connected with the turnover of populations,

Le. with the frequency of extinctions and (re)foundings

of groups in time (Den Boer 1985, 1990a, b, De Vries

& Den Boer 1990). Hence, our provisional classifica-

tion of life-history patterns of carabid species is based

upon: ‘time of reproduction’, ‘turnover of popula-

tions’, and ‘dispersal power’ (expressed in terms of

wing and flight-muscle development and relative fre-

quencies of flight: catches in window traps), and ‘pre-

ferred habitat(s)’, in that order: table 3.

Although our classification is only based upon data

of carabids from Drenthe, we expect that it will apply

to large parts of West-, North- and Central Europe as

well. We compared our data with those of Larsson

(1939) for Denmark, Lindroth (1945: 1992) for

Fennoscandia, Thiele (1977) for Western Germany,

and that of several authors for Central Europe (e.g.

Skuhravy 1959; Novák 1964), and we could not dis-

cover important departures from the species occur-

ring in Drenthe.

The most striking feature of table 3 certainly is the

numerical dominance of well-dispersing spring

breeders of unstable and transitional habitats [groups

(1)a and (1)b]. Especially among the less abundant

species (table 3B) the number of Acupalpus, Agonum,

Amara, Bembidion and Dyschirius species is remark-

able. Most of these species reproduce in wet habitats,

are macropterous and fly frequently. In our opinion

this phenomenon highlights the impoverishment of

the carabid fauna of stable habitats of our area: be-

cause of a fragmentation of natural areas, which has

been pushed too far, many species with poor powers

of dispersal have become extinct (Den Boer 1977; De

Vries & Den Boer 1990).

The dominance of well-dispersing spring breeders

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Table 3. Provisional classification of the carabid species of Drenthe (the Netherlands) according to the life-history patterns in

the scheme of table 2. The numbers behind the species are used in fig. 1 and refer to Den Boer (1977: table 2 and appendix

A, part I).

A. the most abundant species (mentioned in fig. 1)

(1) a. Agonum sexpunctatum (18: wet), Amara aenea (21: agr.), A. communis (26: agr.), A. famelica (30: wet), A. familiaris (31: agr.),

A. plebeja (35: agr.), Anisodactylus binotatus (42: agr.), Asaphidion flavipes (44: agr.; Coll.), Harpalus affinis (99: agr.), Loricera

pilicornis (112: wet; Coll.), Pterostichus minor (135: wet; 95% macr.), P. nigrita/rhaeticus (137: wet; see Koch & Thiele, 1980),

P. quadrifoveolatus (130: burn), P. vernalis (140: wet)

b. Agonum fuliginosum (9:wet, forest borders; 28% macr.), Amara lunicollis (34: wet, grass; macr.), Bembidion lampros (54: agr.,

wet; 17% macr.), Clivina fossor (86: agr., wet; 90% macr.), Dyschirius globosus (95: agr., wet; 0.1% macr.), Notiophilus palus-

tris (122: forest borders; 7% macr.), Pterostichus diligens (133: wet, grass; 4% macr.), P. strenuus (139: meadows, forest; 23%

macr.)

(2) a. Agonum assimile (6: forest borders), Notiophilus rufipes (124: forest; Coll.), Pterostichus oblongopunctatus (138: forest), P. ver-

sicolor (132: heath, poor meadows)

b. Syntomus foveatus (114: sandy heath; 1.2% macr.)

c. Agonum ericeti (8: peat moor), Carabus nemoralis (78: forest), C. arvensis (75: heath), Pterostichus lepidus (134: sandy heath)*

(3) Abax parallelepipedus (1: forest; brach.), Calathus rotundicollis (73: light forest; 93% macr.), Notiophilus aquaticus (119: heathy

areas; 1.2% macr.; Coll.), N. biguttatus (120: light forest; 74% macr.; Coll.), Carabus cancellatus (76: heathy areas; brach.)

(4) a. Harpalus rufipalpis (106: poor grassland) H. rufipes (104: agr.)

b. Calathus fuscipes (69: trans.; 0.9% macr.), Pterostichus melanarius (141: agr.; 2% macr.), Trechus obtusus (146: forest borders;

3% macr.)

(5) a. Amara brunnea (25: light forest), A. equestris (29: heath), Broscus cephalotes (66: sand), Harpalus latus (103: forest, heath), H.

quadripunctatus (105: forest borders), A. solitaris (102: heath), Nebria salina (118: trans.), Pterostichus niger (136: all habitats)

b. Agonum obscurum (17: wet grass; 0.1% macr.), Calathus erratus (68: sand; 0.2% macr.), C. melanocephalus (70: sandy heath;

0.2% macr.), Cymindis vaporariorum (89: heath; 6% macr.), Notiophilus germinyi (121: sandy heath; 3% macr.), Olisthopus

rotundatus (125: heath; 21% macr.)

c. Carabus problematicus (80: dry forest), Cymindis macularis (88: sand), Pterostichus lepidus (134: sandy heath), Trechus secalis

(148: forest)

(6) Leistus rufomarginatus (110: forest; macr.), L. terminatus (109: grass, trans.; macr.), Nebria brevicollis (117: light forest, trans.)

a. Bradycellus ruficollis (65: heath), Trichocellus cognatus (149: heath), 7: placidus (150: light forest)

b. Bradycellus caucasicus (62: heath), Bradycellus harpalinus (64: grassy heath)

a. Amara infima (33: sand; 1.3% macr.), Bembidion nigricorne (56: sand; brach.)

* Pterostichus lepidus seems to be both a spring and an autumn breeder (Van Dijk, pers. comm., and Paarmann, 1990).

B. less abundant species

(1) a. Acupalpus brunnipes, A. consputus,, A. dubius, A. exiguus, A. flavicollis, A. meridianus, A. parvulus (dorsalis) Agonum albipes (ru-

ficorne), A. dorsalis, A. gracile, A. marginatum, A. muelleri, A. piceum, A. thoreyi, A. versutum, A. viduum, Amara anthobia, A.

ingenua, A. ovata, A. similata, A. spreta, Bembidion assimile, B. bruxellense (rupestre), B. doris, B. femoratum, B. obliquum, B. pr-

operans, B. quadrimaculatum, B. varium, Blethisa multipunctata, Dyschirius aeneum, D. luedersi, D. politus, D. thoracicus

(arenosus), Elaphrus cupreus, E. riparius, Omophron limbatus, Oodes helopioides, Stenolophus mixtus, S. teutonus

b. Amara convexior, Badister dilatatus, Bembidion guttula, B. tetracolum (ustulatum), Calosoma inquisitor, Chlaenius nigricornis,

Cicindela campestris, C. hybrida, Demetrias atricapillus, Dromius agilis, D. angustus, D. melanocephalus, D. quadrimaculatus, D.

spilotus ( quadrinotatus), Harpalus anxius, Notiophilus substriatus, Panageus cruxmajor

(2) a. Agonum krynickii, A. livens, A. moestum, Anisodactylus nemorivagus, Badister bullatus (bipustulatus), B. sodalis, B. unipustulatus,

Bembidion humerale, Lebia chlorocephala, Odocantha melanura

b. Carabus clathratus, C. granulatus, Syntomus (Metabletus) truncatellus, Pterostichus anthracinus

c. Bembidion mannerheimi (unicolor), Carabus nitens, Cicindela germanica, Cychrus caraboides rostratus

(3) Carabus coriaceus

(4) a. Amara apricaria, A. aulica, A. bifrons, A. consularis, A. convexiuscula, A. fulva, A. majuscula, Asaphidion pallipes, Calathus

ochropterus (mollis), Harpalus distinguendus, H. rubripes, H. smaragdinus, H. tardus, Trechus quadristriatus, T. discus

b. Calathus cinctus (erythroderus)

(5) a. Amara pseudocommunis, A. kulti, A. praetermissa, A. quenseli, Miscodera arctica, Nebria livida

b. Calathus ambiguus, Synuchus nivalis

c. Calathus micropterus, Masoreus wetterhalli, Patrobus atrorufus (excavatus), Stomis pumicatus

(6) Leistus spinibarbis

a. Bradycellus verbasci

b. Bradycellus csikii

a. Bradycellus sharpi

3A: between brackets behind the species an indication of the preferred habitat.

macr.= macropterous; brach.= brachypterous; agr.= occupying agricultural fields and other ruderal or disturbed sites; wet= occupying

banks of pools and rivers and other wet sites; burn= reproduces at sites where woods or remnants of wood has been burnt; grass=

prefers dense grass vegetations; trans.= occupying transitional sites between forest and heath or grassy vegetations; sand= occupying

blown sand areas with only little vegetation; Coll.= specialized in the hunting of Collemboles.

For estimates of dispersal power and turnover frequencies of the most abundant carabid species of Drenthe see Den Boer (1990a: table

1; 1990b: table 4).

3B: between brackets behind the species old names.

over less well-dispersing ones is less apparent among

the most abundant species (table 3A), because the

number of wet habitats has also decreased dramatical-

ly in the last hundred years. Only a few of the species

of wet habitats could still be called ‘abundant’. But

the difference between the number of well-dispersing

[(1)a+(1)b] species (A: 21; B: 57) and that of the bad-

ly dispersing [(2)a+(2)b+(2)c+(3)] species (A: 14; B:

18) is not significant (x’= 2.95; P= 0.10). As autumn

breeders are almost restricted to dryer habitats the dif-

ference between the numbers of well-dispersing

spring and autumn breeders is about the same for

abundant and less abundant species (y= 0.078; P=

0.80), and a similar result is found for the badly dis-

persing species (x = 1.80; P= 0.20). Hence the abun-

dant species (table 3A) are a fair sample of the carabid

species of Drenthe.

Both for the spring breeders and for the autumn

breeders the different life-history patterns we distin-

guish more or less reflect the expected evolutionary

processes. When in the course of vegetational succes-

sion many previously unstable habitats become more

and more stable, well-dispersing species occupying

these habitats will gradually lose their powers of dis-

persal (Den Boer 1977, 1990a). As there are always

unstable habitats, however (banks and moors, new

openings in the forest resulting from storm or fire)

most well-dispersing species will survive. Some of

these will settle also in localities where stable habitats

are not destroyed on a large scale by reclamations for

agriculture and urbanisation. Today in the

Netherlands there is a growing tendency to make

‘new nature’, e.g. by returning agricultural fields and

the water meadows along our great rivers into more

natural areas. Especially when these areas of ‘new na-

ture’ become sufficiently large we may expect that ul-

timately among the (carabid) species that occupy

these new areas the evolution from well dispersing to

less well dispersing ones will be stimulated again.

DISCUSSION

‘Life history theory deals directly with natural se-

lection, fitness, adaptation, and constraint. It con-

tributes to evolutionary thought the analysis of the

phenotypic causes of variation in fitness and exposes

the pervasive tension between adaptation and con-

straint, brought here into especially sharp contrast by

the simultaneous application of optimality theory,

quantitative genetics, trade-offs, and the comparative

method to the explanations of the same patterns.’

(Stearns 1992: 9).

This sentence indicates clearly that life-history the-

ory in the first place indeed is theory (see also Roff

1992), because ‘natural selection’ is difficult to study

directly under natural conditions, whereas both ‘fit-

DEN BOER & VAN Dijk: Life-history patterns

ness’ and ‘adaptation’ are difficult to objectify and

quantify. Therefore, life-history theory is mainly

based on thoughts about natural selection, fitness,

adaptation and constraint, and these thoughts are il-

lustrated by mathematical models and some general

experience with special groups of organisms (verte-

brates?). This does not mean, however, that occupa-

tion with life-history theory is a waste of time. On the

contrary, contemplating such subjects is necessary to

come to an efficient collecting of adequate data. But

meanwhile life-history theory is also highly subject to

changing fashion, and therefore is still largely based

upon presently fashionable ideas about competition,

optimalisation and restricted energy-budgets.

‘In life history evolution the patterns to be ex-

plained are the full diversity of life cycles in living

things. These range from the familiar cycle of birth,

reproduction and death in birds and mammals,

through alternating sexual and asexual generations of

cladocerans, rotifers and some beetles and the modu-

lar life histories of many plants and bryozoans, to

complex life cycles of algae, parasites, and corals. In

what framework can all life histories be understood as

variations of a few general themes?’ (Stearns 1992:

IND):

Hence, the task of life history theory should be, ac-

cording to Stearns, to find a few ‘general rules’ with

which life histories can be classified in groups. In our

opinion, it is best to start this exercise with field data,

as we have tried to do in table 3.

As ‘habitats’ are defined and classified differently

for the different groups of organisms Stearns (1992)

thinks it both simpler and more general to leave

‘habitats’ out of the classifications of life histories.

‘Nevertheless, well qualified opinions assert it is

worth trying to relate habitat to life history (...).

These authors wants to explain patterns relating cer-

tain lineages to certain habitats. To satisfy, such ex-

planations should demonstrate a mechanism that

links habitats to life histories. According to this book,

one candidate is the impact of habitats on age- and

size-specific fecundity and mortality schedules. Thus

we seek to understand not habitat ----> life history

but habitat ---> mortality regime ---> life history.”

(Stearns l.c.: 208).

We are sure that ‘habitat’ has more to contribute to

life-histories than ‘mortality regimes’. For instance,

both ‘fecundity’, ‘time of reproduction’ and ‘time of

first reproduction’ may be importantly influenced by

‘habitat’, more so in poikilothermic animals than in

homoiothermic ones. In carabid beetles egg produc-

tion is not only determined by genetic characters,

basal metabolism (table 1) and food, but also to a

high degree by temperature (Van Dijk 1983; Aukema

1991); both food quality and quantity and tempera-

ture are highly affected by ‘habitat’. We have shown

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

how spring and autumn breeding are connected with

‘habitat’ and season (climate). Therefore, to ade-

quately recognize life-history patterns it does not suf-

fice to consider ‘habitat’ as the determinant of ‘mor-

tality regimes’.

Another common belief is the assumption of the

universal occurrence of trade-offs:

‘One example is the production of spines and elon-

gate helmets in waterfleas, Daphnia, in response to

dissolved molecules that indicate the presence of in-

vertebrate predators that prey less effectively on spiny,

helmeted Daphnia. Helmets and spines are costly, in-

dividuals that do not produce them have higher re-

productive rates, and therefore when predators are

not present, the spines and helmets are not produced.

This definition is most appropriately applied to vari-

ation within populations.’ (Stearns 1992: 16).

But such an application is not adequate in all kinds

of populations. As mentioned before, Aukema (1991)

showed that long-winged morphs of Calathus cinctus

and C. melanocephalus produce more eggs than short-

winged ones, in spite of the fact that the production

of functional wings and wing-muscles must be ‘cost-

ly’. Moreover, Aukema mentions other examples of

beetles where the winged morph is more productive

than the wingless morph. ‘From the data on fecundi-

ty of short-winged and long-winged C. cinctus and C.

melanocephalus presented here, it is evident that in

both species it is not the brachypterous morph but

the macropterous one that has a higher Darwinian

fitness.’ (l.c.: 125). This also means that the gradual

reduction of dispersal power in wing-dimorphic cara-

bid populations living in stable habitats is not caused

by a higher fitness of the brachypterous morphs, ex-

pressed in a higher egg production, as was supposed

by e.g. Darlington (1943), and still stated by Roff

(1990, 1994), but by winged individuals flying away

from the population area, though often these do not

succeed in colonizing new sites.

‘According to Williams (1966) ..., an adaptation is

a change in a phenotype that occurs in response to a

specific environmental signal and has a clear relation-

ship to that signal that results in an improvememt in

growth, survival, or reproduction.’ (Stearns 1992:

16).

If we apply this definition of adaptation to disper-

sal power, we may establish that a decrease or increase

of dispersal power is a change in the frequency of

genotypes that occurs in response to the environment

becoming more stable or unstable. And, as we saw

above (Aukema 1991), this may show a clear relation-

ship either to survival — decrease of dispersal power in

a stable habitat — or with reproduction -increase of

dispersal power in an unstable habitat. Nevertheless,

we do not expect that Stearns did have had dispersal

power in mind as an example of a functional adapta-

tion, because at first sight flying away from the popu-

lation area where survival and reproduction are still

possible, for many individuals only seems to mean

suicide. However, since the survival time of each local

population is limited, without any dispersal and the

connected chance to colonize other suitable sites, the

species will not survive much longer than the longest-

living local population. In our opinion, this contra-

diction between individual profit and profit for the

species has prevented evolutionary biologists seeing

the evolutionary and ecological significance of disper-

sal and dispersal power.

Summarizing, this provisional comparison of life-

history patterns of carabid species in relation to envi-

ronmental conditions does not give much support to

the current theoretical constructions and models of

evolutionary biologists as expounded by Williams

(1966), criticized by Stearns (1976), and extensively

discussed by Stearns (1992) and Roff (1992). Most

probably this lack of correspondence between theory

and field practice results from the fact that even relat-

ed animal species adapt to their habitats from very

different starting-points. Because of that, the ‘so-

lutions’ created by natural selection are also very dif-

ferent. Many of these ‘solutions’ may be far from

‘optimal’, simply because the historically given start-

ing-points did not allow better ones.

Therefore, before continuing the construction of

theoretical models of the evolution of life histories it

seems necessary, or at least useful, to do more com-

paritive investigations on life-history patterns of

species other than carabids.

ACKNOWLEDGEMENTS

First of all we want to thank all co-workers and stu-

dents who made it possible to collect all necessary

data for this and many other studies on carabid bee-

tles. Without forgetting many others we especially

want to thank Gerard Sanders, Arnold Spee and Taco

van Huizen. Further we want to thank Tom White

(Adelaide) and Henk Wolda (Seattle) for critical re-

marks and correcting of our English.

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Received: 21 February 1995

Accepted: February 1996

I. LANSBURY

Oxford University Museum, Oxford

NOTES ON THE MARINE VELIID GENERA

HALOVELOIDES, HALOVELIA AND XENOBATES

(FIBNUDINERA SETE TE ROPLIERA*VEEIDAR) XO EIA

NEW GUINEA

Lansbury, I., 1996. Notes on the marine veliid genera Haloveloides, Halovelia and Xenobates

(Hemiptera-Heteroptera, Veliidae) of Papua New Guinea. — Tijdschrift voor Entomologie

139: 17-28, figs. 1-53, tables 1-8. [ISSN 0040-7496]. Published 15 October 1996.

The marine veliid genera Haloveloides Andersen, Halovelia Bergroth and Xenobates Esaki from

Madang Province, Nagada Harbour were studied in February-March, 1990 and April-May,

1992. Supplementary comments on the occurrence of marine veliids in New Britain are in-

cluded. Halovelia anderseni sp. n. and Xenobates pilosellus sp. n. are described from Nagada

Harbour. Xenobates solomonensis Lansbury is redescribed, the male for the first time. The distri-

bution of the veliids at Nagada are set out in tabular form. Brief comments are given on the oc-

currence of species particularly the species diversity found in diurnal and nocturnal samples.

I. Lansbury, Hope Entomological Collections, University Museum, Oxford OX1 3PW,

United Kingdom.

Key words. — Papua New Guinea: Madang and New Britain. Hemiptera Veliidae: Halovelia,

Haloveloides, Xenobates, new species, distribution.

The marine Heteroptera fauna of Nagada Harbour

has a remarkable number of species present including

Gerridae, Rheumatometroides serena Lansbury; three

possibly four species of Halobates Hermatobatidae,

Hermatobates species; Veliidae, Haloveliinae, Halov-

eloides papuensis (Esaki), H. browni (Lansbury),

Halovelia annemariae Andersen, H. anderseni sp. n.,

Xenobates solomonensis Lansbury and X. pilosellus sp.

n. The four described veliid species have been record-

ed from the Solomon Islands. Two other veliid

species also recorded from the Solomon Islands and

the ‘north’ coast of New Guinea, Halovelia bergrothi

Esaki and H. esakii Andersen, these species were not

found at Nagada Harbour.

Esaki (1926) gave the first account of the marine

veliids collected by Biro from the north coast of

Papua New Guinea. He quotes Dr. Biro on the oc-

currence of Xenobates Esaki on brackish water and H.

bergrothi being found on rain water in a tree hole.

Halovelia Bergroth revised by Andersen (1989a

and b) and Haloveloides Andersen (1992), Xenobates

Esaki appears to be a less well defined genus. Ander-

sen (1992) comments on the generic classification

and gives a key to the genera of the Haloveliinae.

MATERIALS AND METHODS

Habitats at Nagada. — The sampling area is not

large but does include a variety of micro-habitats

close inshore, mangrove was absent from the area.

The tidal levels do not vary by more than a metre, fre-

quently far less. At low tide there are no extensive

beaches with rocks and shallow pools. There is some

erosion of the shore line, leading to trees falling into

the sea which provides sheltered micro-habitats for

marine bugs. Data on the species collected are pre-

sented in tabular form with a brief description of the

habitats.

1990 Samples. — ‘Jetty shade’ walkway from shore

to landing stage on piers constructed using tyres filled

with concrete, walkway rough sawn timber. ‘Coral

rubble’ shore line coral rubble wall, lower margin

usually partially submerged, occasionally totally ex-

posed. In places overhung with trees, some leaning

over, others have fallen into the sea due to erosion

‘coral rubble with trees’. ‘Mvlt’ (mercury vapour light

trap) samples collected from a partially enclosed area

on the landing stage supported on piers at the end of

the jetty.

1992 Samples. — ‘Mvlt samples from a secondary

landing stage overhung with trees, slightly more ex-

posed than the 1990 site, subject to wave action.

Samples collected with a hand net 300 pm mesh.

Daylight samples; despite intensive searching, no veli-

ids were seen between dawn to sometime after 12.00.

Occasionally large flotillas were seen close inshore, al-

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Figs. 1-4, Halovelia anderseni sp. n. — 1, dorsal aspect; 2. d dorsal aspect; 3, ® lateral aspect of abdomen; 4, ® dorsal as-

pect of abdomen.

ways in the shade from 15.00 onwards, these flotillas

were almost exclusively H. papuensis. The mvlt sam-

ples collected with hand net and were removed from

the net by inverting the contents into a large contain-

er of dilute alcohol ca 30%. This technique frequent-

ly has the affect of causing the male genitalia and fe-

male ovipositor to be extruded. A minor problem is

that salt particles adhere to the specimens which are

not completely removed by washing in distilled water

prior to storage in 70% alcohol. Light trap captures

were totally random as it was impossible to see veliids

whereas Halobates were extremely conspicuous.

The specimens from Madang Province and East

and West New Britain and holotypes deposited in the

Hope Entomological Collections, Universtity Mu-

seum, Oxford (OXUM). Paratypes and other material

in the National Museum of Natural History, Leiden

(RMNH) and the Zoological Museum, University of

Copenhagen (ZMUC).

SYSTEMATICS

Halovelia anderseni sp. n.

(figs. 1-17, tabs. 1 and 4)

Type material. — Holotype male: Papua New

Guinea, Madang Province, Madang, Nagada Har-

bour, 25.11.1990, collected at light (in OXUM). — Para-

types same locality as holotype, 24.ii.-16.iii., 622 d

and 749. Paratypes same locality of holotype, 29.iv.-

21.v., 3026 and 1602 (OXUM and RMNH ). See table

4 for details of collecting sites.

Description

Adult apterous. — Males 1.94-1.97 mm long, max-

imum width 0.96-1 mm, females 2.2-2.4 mm long,

maximum width 0.96-0.98 mm.

Coloration. — Male: Dark brown-black. Inner

lateral margins of connexivum silvery pubescent.

Head between eyes dark yellowish brown. Posterior

margin of pronotum narrowly dark brown. Legs

shining black, antennae black. Inner margins of front

LANSBURY: Marine veliid genera of Papua New Guinea

11 (2e

NE El n

Figs. 5-16. — 5-9, Halovelia anderseni sp. n. paratypes. — 5, d front leg; 6, d hind leg; 7, d antennae; 8, 2 middle femur and

tibia; 9, 2 middle tarsi. — 10-13, Halovelia anderseni sp. n. paratype male. — 10, tergite partially macerated; 11, genital cap-

sule; 12, genital capsule extended; 13, genital capsule rotated. — 14-16. Halovelia anderseni sp. n. paratype female. — 14. an-

tennae; 15. front leg; 16. hind leg. Scale bars (a for fig. 10 and b for all other figs.) .5 mm.

TIJDSCHRIET VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Table 1. Proportion of leg segments of Halovelia anderseni

sp. n.

Femur Tibia Tarsus] Tarsus II

3 frontleg 36 SI 4 9

® frontleg 34 Dj 4 9

d middleleg 89 79 38 DD

? middleleg 75 69 ail DI

d hind leg 43 34 5 9

9. hindile: 36 32 > 9

coxal margins brown, remainder of venter black.

Coloration. — Female: Similar to male.

Structure. Male: Elongate fusiform (fig. 1). Head

length 0.53X head width including eyes, widest

interocular space 0.62 X head width, eye width 0.3 X

interocular space. Antennae (figs. 2 and 7) segment 1-

4 25:13:14:18, antennae 0.7 X total length of insect.

First antennal segment densely pilose, broader than

fusiform 4th segment. Lateral margins of pronotum

obsolescent. Meso and metanotum not clearly dis-

tinct. Tergites subequal length, 5th tergite and geni-

tal segment progressively longer. Connexivum slight-

ly raised. Distal tergites partially macerated and slide

mounted (fig. 10), connexival segments irregular.

Metasternum posteriorly fringed with fine greyish

pubescence. Sternites deeply depressed, genital seg-

ment large, genital capsule within abdomen, para-

meres conspicuous curving round capsule, meeting

posteriorly. Genital capsule lateral aspect (fig. 11), pa-

rameres symmetrical, bluntly acuminate distally.

Capsule rotated (fig. 12) showing vesica side view;

(fig. 13) capsule rotated showing vesical sclerites from

another aspect, parameres appearing distally acumi-

nate.

Front leg (fig. 5) trochanter not spinose or tuber-

culate. Femora slightly sinuate, greatest width 0.2 X

length. Inner margin of tibia fringed with fine hairs,

distally with a grasping comb extending round distal

margin, tibial comb 0.35 X length of tibia. Middle

femora 0.9 X total length of insect. Hind femora ro-

bust, greatest width 1.6 width of middle femora

(fig. 6).

Structure. — Female: Rhomboid in outline. Head

length 0.62 X head width across eyes. Widest inter-

ocular space 0.62 X head width including eyes. Eye

width 0.27 X interocular space. Antennae (fig. 14)

segment 1-4 20:11.5:15:20, antennae 0.57 X total

body length, 4th segment not as fusiform as in male.

Thorax box-like, lateral margins straight, diverging

slightly from the pronotum. Head pronotum and

dorsum of thorax with a dense layer of fine grey pu-

bescence. Anterior pronotal margin with a prominent

dense transverse cluster of erect hairs. Pleura, pro and

mesosternum dull, not conspicuously pilose. Anterior

connexival segment erect with a row of erect hairs.

Fig. 17. Halovelia anderseni sp. n. paratype female. — Distal

tergites partially macerated. Abbreviations T tergite; PP

pleural plates; C connexivum; TP triangular plates; P

proctiger; GO1 GO2 Ist and 2nd gonopophyses; GX Ist

gonocoxa.

First four visible tergites narrowing, enclosed by con-

nexivum. Distally connexivum converging appearing

to terminate with a prominent pilose triangular pro-

jection (figs. 3 and 4) Genital segment enlarged.

Abdomen wider distally than proximally. Distal ter-

gites and connexivum partially macerated, slide

mounted (fig. 17) show that the triangular projec-

tions arise from the pleural margins of sternites.

Pleural margins divided into several elongate plates.

Eighth tergite bluntly triangular, lateral margins in-

flexed. Ovipositor and proctiger extended, first gono-

coxa plate-like, Ist gonopophyses elongate, 2nd

gonopophyses short and spinose.

Front leg (fig. 15) lower femoral margin straight,

greatest width 0.17 X length, tibia sinuate. Middle

leg (fig. 8) femora 0.76 X total length of insect. Hind

leg (fig. 16) robust greatest width 0.22 X length.

Etymology. — This species is dedicated to Dr. Nils

Moller Andersen who has been of great assistance

in naming the Veliidae found in the Nagada sam-

ples.

Remarks. — The male of H. anderseni sp. n. appears

to key out to couplet 14 in Andersen (1989a) (H. lan-

nae and H. wallacei Andersen), the parameres resem-

ble wallacei. The female does not key out to the fore-

going species as the antennal ratio of segment 2 is

much shorter than the 3rd segment and therefore

keys out to couplet 10 (H. annemariae and novogu-

inensis Andersen). The female of H. anderseni sp. n. is

immediately recognisable by the distal triangular pro-

jections on the abdomen.

LANSBURY: Marine veliid genera of Papua New Guinea

LIGA

Figs. 18-22. Xenobates pilosellus sp. n. — 18, 3 dorsal aspect; 19, d dorsal view of head, 20, & middle femur; 21, 2 under-

side of head and pronotum; 22, ® abdomen ventrally.

Xenobates pilosellus sp. n.

(figs. 18-36, tabs. 2, 5 and 8)

Type material. — Holotype male: Papua New

Guinea, Madang Province, Madang, Nagada

Harbour, 14.11.1990, collected at light (in OXUM).

— Paratypes same locality as holotype, 22.ii.-16.ili.,

1346 and 4779. Paratypes same locality as holo-

type 29.iv.-21.v., 216 and 499 (OXUM, RMNH

and ZMUC). See table 5 for details of collecting sites.

Description

Adult apterous. — Males 1.3-1.44 mm long, maxi-

mum width 0.72-0.74 mm, females 1.6-1.72 mm

long, maximum width 0.92-0.94 mm.

Coloration. — Male: Head antero-mesially with a

longitudinal stripe and inner eye margins black, re-

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Table 2. Proportion of leg segments of Xenobates pilosellus

sp. n.

Femur Tibia Tarsus] ‘Tarsus II

3 front leg 23 20 2 7

? front leg 23 21 D 6.5

d middleleg 61 48 18 14.5

2 middleleg 63 51 23 155

3 hind leg 30 25 2 7

2 hind leg 32 25 5) 6

mainder orange brown. Anterior margin of pronotum

black, remainder orange brown, remainder of dorsum

black. Coxae and trochanters pale creamy yellow.

Upper proximal margin of front femora pale brown,

remainder of legs dark brown-black. Antennae, Ist seg-

ment proximally narrowly pale yellow, remaining seg-

ments dark brown-black. Pro-meso and metasternum

pale orange brown. Pleural margins of thorax and ster-

nites dark brown-black, mesially orange brown.

Coloration. — Female: Head and pronotum similar

to male. Distal lateral margins of meso-metathorax

with two (1+1) dark yellow blotches, remainder of

dorsum black. Legs and antennae similar to male.

Underside of head, thorax and abdomen pale orange

brown. Pleura of thorax and sternites marginally dark

brown-black, not as extensive as on male.

Structure. — Male: Fusiform (fig. 18). Head length

0.62X head width including eyes. Interocular space

0.54X head width. Eye width 0.39 X interocular

space. Head mesially wich a slight median depression

lacking pilosity (fig. 19). Cephalic trichobothria

prominent. Lateral margins of head with 3-4 long

hairs curving over the eyes. Antennae (fig. 23) seg-

ment 1-4 14 : 10.5 : 15 : 12, antennae 0.7 X total

length of insect, 4th segment fusiform. pronotal later-

al margins obsolescent. Mesonotal suture visible lat-

erally, metanotal suture visible laterally contiguous

with connexivum. Mesothorax with two (1+1) fields

of silver hairs extending onto connexivum. Tergites

3-5 with scattered silver hairs mesially, 6th tergite

covered with evanescent silvery blue hairs extending

onto connexivum. Anteriorly connexivum erect, dis-

tally outwardly reflexed. Distal tergites partially mac-

erated, slide mounted (fig. 29), connexival segments

regular. Thorax ventrally; dark pleural margins with

semi-erect pubescence. Pale area of pro-meso and

metasternum with short fine pubescence. Distal mar-

gin of meosternum fringed with fine hairs. Sternites

1-5 raised above transversely depressed 6th sternite.

Distal median area of raised sternites conspicuously

pilose. Genital segment large, capsule within seg-

ment, parameres symmetrical, curving round capsule

(fig. 30).

Front leg (fig. 31) femora moderately robust, grea-

test width 0.2 X median length. Tibia distally pilose.

Middle leg (figs. 20, 32 and 33) femora fringed with

long hairs, 0.84 X total length of insect. Hind leg (fig.

34) femora slightly more robust than middle femora.

Structure. — Female: Rhomboid in outline. Head

length 0.62 X head width including eyes. Interocular

space 0.51 X head width. Eye width 0.45 X inter-

ocular space. Antennae (fig. 24) segment 1-4 13.5 :

10: 14.5 : 12.5, antennae 0.6 X total length of insect.

Lateral margins of prothorax densely pilose, straight

diverging from pronotum to connexivum. Abdomen

converging distally. Mesonotum with two (1+1)

fields of short silvery hairs overlying the orange

brown areas, between these a median black area with

two (1+1) fields of silvery peg-like hairs. Metanotum

anteriorly with longer silvery hairs overlying black

pubescence. Mesonotum slightly raised above meta-

notum, the latter slightly raised mesially. Second and

3rd tergites laterally with two (1+1) fields of silvery

hairs. Sixth and 7th tergites with scattered short sil-

very hairs. Tergites partially macerated, slide moun-

ted (fig. 28), ovipositor partially extruded.

Connexivum erect converging sharply posteriorly ex-

posing pleura of distal sternites. Distal tergite densely

pilose. Underside of head and thorax (fig. 21), pleur-

al margins densely pilose. Sternum posterior of front

legs triangularly raised “Y’ shaped. Mesosternum and

sternites (fig. 22), genital segment densely pilose.

Front leg (fig. 35) femora with several prominent

hairs ventrally, not as robust as male, tibia slightly sin-

uate. Middle leg (figs. 25, 26 and 27) femora slender,

0.75 X length of insect. Hind leg (fig. 36) greatest

femoral width subequal to middle femora.

Etymology. — The specific name alludes to the

dense pubescence on the thoracic pleura and ab-

domen distally.

Remarks. — The three dark brown-black ‘stripes’

on the head on a orange brown field, densely pilose

pleura and abdomen distinguish Xenobates pilosellus

sp. n. from X. solomonensis Lansbury.

Xenobates solomonensis Lansbury

(figs. 37-53, tabs. 3 and 5)

Xenobates solomonensis Lansbury, 1989: 107-109.

Redescription

Adult apterous. — Males: 1.56-1.6 mm long, maxi-

Table 3. Proportion of leg segments of Xenobates solomonen-

sis Lansbury.

Femur Tibia TarsusI Tarsus II

d front leg 23 20 3 75

® front leg 26 22 3 8

3d middleleg 64 5 21 16.5

2 middleleg 68 54 25 177

6 hindles 32 25 3.5 7.5

® hind leg 32 Dif 3 8

LANSBURY: Marine veliid genera of Papua New Guinea

25 | CEE

CLASS SLI

LISP POD

Figs. 23-36. — 23-27, Xenobates pilosellus sp. n. paratypes. — 23, d antennae; 24, ® antennae; 25, 2 middle femur; 26, mid-

dle tibia; 27, 2 middle tarsi. — 28-30, Xenobates pilosellus sp. n. paratypes. — 28, 2 abdomen partially macerated; 29, 3 ab-

domen partially macerated; 30, genital capsule. — 31-36. Xenobates pilosellus sp. n. paratypes. — 31, & front leg; 32, 3 mid-

dle femur and tibia; 33, d middle tarsi; 34, 5 hind leg; 35, d front leg; 36, © hind leg. Scale bar .5 mm.

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Figs. 37-53. — 37-45, Xenobates solomonensis Lansbury. — 37, 3 front leg; 38, d middle femur; 39, d middle tibia and tarsi;

40, © front leg; 41, 2 middle femur; 42, © middle tibia; 43, © middle tarsi; 44, & antennae: 45, Q antennae. — 46-53,

Xenobates solomonensis Lansbury. — 46, 3 genital capsule; 47, & genital capsule ventral aspect; 48, & genital capsule end on

aspect; 49, 2 abdomen partially macerated; 50, © lateral aspect of ovipositor; 51, £ ovipositor ventral aspect; 52, 2 hind

leg; 53, d hind leg. Scale bar .5 mm.

LANSBURY: Marine veliid genera of Papua New Guinea

Table 4. Occurrence of Haloveloides and Halovelia species at Nagada.

Habitat Time papuensis browni anderseni annemariae

Q d 2 d O

1990

7.ii. jetty shade 18.00 14 2

18.ii. jetty shade 17.00 150 38

22.ii. jetty shade 17.00 9 2

23.ii. jetty shade 17.30 25 20

24. mvlt 20.00-21.00 8 18 5) 1 4

25.1. mvlt 20.30-22.00 23 33 25 27 Se Ti 13 12

26.1. mvlt 20.15-21.5 24 6 31 13 9559268 46

27.ii. jety shade 16.00 36 40

27.1. mvlt 20.30-21.30 21 22 17 15 8 7 29 31

l.iii. jetty shade 15.00 SD DIG 5

3. mvlt 21.00-22.00 5 5 7 3 6 8

4.111. rubble with trees 15.00 368 300 3

4.iii. rubble with trees 18.00 11 6

S.iii. fallen tree 16.00-17.15 116 23

Si. mvlt 20.30-21.30 4 2. 7 5

G.iii. submerged tree-jetty 16.00-17.00 16 4

7.iii. jetty shade 17.00 5 15 1 23 2 1

8.111. rubble with trees 16.00 42 12

9.iii. coral rubble 16.00 29 9,

Jui. mvlt 20.00-21.15 22 13 7 I 3 l

10.iii. coral rubble 16.00 31 2

10.111. mvlt 20.15-21.15 10 4 1 5 I 5 3 8

12.111. mvlt 20.45-21.50 52 26 2 2 4 7 1

13.111. mvlt 21.00-22.00 28 50 6 5) 3 9 9

24.111. mvlt 20.30-21.30 3 22 7 2 9 7 3 4

16.iii. submerged tree 15.00 308 338 6 5

16.111. mvlt 20.45-21.45 12 15 7 3 1 4 27 13

1992

29.iv. mvlt 20.00-.00 5) 4 39 4 4

30.tv. mvlt 20.15-21.15 2 3 11 8 12 3

1.v mvlt 21521915 5 6 Il 3

2.v. mvlt 20.15-21.15 1 I

4.v. mvlt 20.15-21.30 8 12 2 2

5.v. mvlt 17.30-19.00 22 13

7.v. _ jety shade 13.30 48 17

7.v. mvlt 20.30-21.30 1

8.v. mvlit 20.30-21.30 2

11.v. mvlt 20.00-21.30 15 18 I l 5

12.v. mvlt 20.00-21.00 8 DI 1 1 I 1

13.v. mvlt 20.00-20.30 3 4

15.v. mvlt 20.15-22.00 12 74 4 5

16.v. mvlt 20.00-23.00 20 30 3 1 I 2

18.v. mvlt 20.15-21.30 18 6

19.v. mvlt 20.00-22.00 38 39 GHG 8 4

20.v. mvlt 20.30-21.45 91 58 21 78) 43 8

ala v.le 20.30-21.30 10 35 1 5 18 11

mum width 0.82-0.84 mm, females 1.8-1.82 mm

long, maximum width 0.98-1.02 mm.

Coloration. — Male: head and pronotum yellowish

brown, anterior lateral margins of head with two

(1+1) with irregular black blotches, lateral margins of

pronotum black. Mesonotum black with a conspicu-

ous field of silvery-yellow hairs, laterally with trans-

verse bands of silver hairs. Tergites and connexivum

black. Tergites 1-2 with fields of silver hairs, 6th ter-

gite with longer scattered silver hairs. Thoracic pleura

dark brown-black merging into pale brown ventrally.

Pro-meso and metasternum pale yellowish brown.

Sternites laterally dark brown-black graduating to

pale brown. Antennae, Ist segment proximally pale

yellow, remainder of segments black. Front coxae,

trochanters and femora pale yellow, annulated dark

brown distally, tibia and tarsi black. Middle and hind

coxae and trochanters pale yellow, lower margins of

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Table 5. Occurrence of Xenobates species at Nagada.

Habitat Time

1990

DINI: jetty shade 17.00

2350 jetty shade 17.30

DST mvlt 20.30-22.00

26.ii. mvlt 20.15-21.50

DEE mvlt 20.30-21.30

l.iii. jetty shade 15.00

1.111. mvlt 20.30-21.00

3.1. mvlt 21.00-22.00

4.jii. rubble with trees 15.00

4. rubble with trees 18.00

5 ill. fallen tree 16.00-17.15

5.1. mvlt 20.30-21.30

6.111. submerged tree-jetty 16.00-17.00

Paie jetty shade 17.00

8.1. rubble with trees 16.00

iii. coral rubble 16.00

9 iii. mvlt 20.00-21.15

10.111. coral rubble 16.00

10.11. mvlt 20.15-21.15

12.11. mvlt 20.45-21.50

13.111. mvlt 21.00-22.00

14.1. mvlt 20.30-21.30

16.11. submerged tree 15.00

16.111. mvlt 20.45-21.45

1992

29.iv. mvlt 20.00-22.00

30.iv. mvlt 20.15-21.15

lv. mvlt 20.15-21.15

2.v. mvlt 204521495

4.v. mvlt 20.15-21.30

DEVA mvlt 17.30-19.00

7. jetty shade 13.30

Te mvlt 20.30-21.30

IUI mvlt 20.00-21.30

12.v. mvlt 20.00-21.00

13.v. mvlt 20.00-20.30

15.v. mvlt 20.15-22.00

16.v. mvlt 20.00-23.00

NO mvlt 20.00-22.00

20.v. mvlt 20.00-21.45

21.v. mvlt 20.30-21.30

femora pale brown, upper surfaces dark brown, tibia

and tarsi dark brown-black.

Coloration. — Female: Head and pronotum bright

yellowish brown, black pattern similar to male.

Mesonotum mesially dark brown covered with semi-

erect silvery hairs. Metanotum dark brown-black

with short silver hairs. Tergites 1-2 black, laterally

with silver hairs, 3-6 brown, distal margins black, ter-

gites 5-6 with scattered silver hairs. Connexivum dark

brown, upper margins narrowly black. Thoracic pleu-

ra and lateral margins of sternites reddish brown. Pro-

meso and metasternum and sternites yellowish

brown, Gth sternite shining. Antennae similar to

male. Coxae and trochanters pale yellow. Front femo-

solomonensis pilosellus

3 Q

Il 1 1 1

1 ] 3 9

6 3 13 51

DI 3 3 61

3 I 9 32

1 3 5 29

1 1 2

11 8

1 2 5

Il 1 1 3

3 1

8 3 13 21

12 9) 13 1

3 4 6 32

8 4 2 4

3 8 17 28

1 21 84

2 2 8 56

92 11

2 2 33

3 1 4

2 1

3 2

1 4

6 2 5

2 1

1 2 1

2 6 2

3 3 1 4

3 1

1 1

18 12 1 3

6 5 10

6 15 >) 4

1 2) 1 6

ra pale yellowish brown, paler on underside, tibia and

tarsı black. Middle and hind femora either paler on

lower surface or uniformly brown, middle and hind

tibia and tarsi dark brown-black.

Structure. — Male: Fusiform. head length 0.58 X

head width, interocular space 0.57 X head width in-

cluding eyes, eye width 0.4 X interocular space. Head

with a prominent minutely sculptured median longi-

tudinal depression. Head posteriorly with two (1+1)

clusters of circular protuberances. Antennae (fig. 44)

segment 1-4 13 : 10: 13 : 12.5, antennae 0.6 X total

length of insect, 4th segment fusiform. Pronotal later-

al margins obsolescent. Meso and metanotal sutures

only visible laterally in partially macerated specimens,

Table 6. Occurrence of H. papuensis and Halobates imma-

tures (imm.) at Nagada.

1990 Habitat Time AH. papuensis Halobates

18.ii. jetty shade 17.00 many imm. many imm.

23.ii. jettyshade 17.30 30 50+

27.ii. jetty shade 16.00 1000+ 70+

l.iii. jettyshade 15.00 1700+ 170+

4.111. rubble with

trees 15.00 850+

S.iii. fallen tree 16.00 300+ not counted

G.iii. submerged

tree jetty 16.00 70+ 130+

8.iii.* rubble with

trees 16.00 500+

* includes immature Xenobates

sutures obscured by dorsal pilosity on dry mounted

specimens. Thoracic pleura, outer margins of connex-

ivum and sternites pilose, genital segment shining

and pilose. Thorax ventrally; mesosternum slightly

raised “Y’ shaped, distal margin fringed with short

hairs. Mesosternum and sternites 1-4 raised forming

a rounded ridge, distal sternites deeply depressed.

Genital capsule within segment, parameres partially

visible curving round segment. Genital segment par-

tially macerated, lateral aspect (fig. 46), ventral and

end on aspect (figs. 47 and 48). Prothorax and proxi-

mal tergites forming an even convex curve, distal ter-

gites slightly depressed. Connexivum slightly out-

wardly reflexed, inner margins silvery pubescent.

Front leg (fig. 37), femoral width 0.22 X median

length. Middle leg (figs. 38 and 39) femora fringed

with hairs, not as pilose as female middle femora,

0.8 X total length of insect. Hind leg (fig. 53) femo-

ra 0.5X length of middle femora, greatest width

subequal to middle femora.

Structure. — Female: Rhomboid in outline. Head

length 0.5X head width across eyes, interocular

space 0.55 X head width, eye width 0.39 X interocu-

lar space. Median longitudinal depression more con-

spicuous than of male. Antennae (fig. 45) segment 1-

414.5: 11 : 13 : 13, antennae 0.57 X total length of

insect, 2nd segment spinose, 4th fusiform.

Lateral margins of prothorax pilose, straight and

diverging from pronotum to connexivum. Prothorax

raised above tergites, connexivum slightly outwardly

reflexed, outer margins pilose. Abdominal tergites

partially macerated, slide mounted (fig. 49).

Table 7. Occurrence of H. browni in West New Britain.

LANSBURY: Marine veliid genera of Papua New Guinea

Ovipositor partially extruded, lateral aspect (fig. 50),

ventral aspect (fig. 51). Mesosternum slightly raised

°Y° shaped, distal margin infuscated, less pilose than

male. Metasternum and sternites uniformly rounded,

not raised. Sternites mesially pilose distally, genital

segment densely pilose.

Front leg (fig. 40) femora ventrally with long hairs,

femoral width 0.19X median length. Middle leg

(figs. 41, 42 and 43), femoral upper margin with

many long hairs, femora 0.75 X total length of insect.

Hind leg (fig. 52) femora 0.47 X length of middle

femora, greatest width subequal to middle femora.

Remarks. — Xenobates solomonensis Lansbury de-

scribed from the Solomon Islands, New Georgia,

Munda, Holotype in OXUM. It differs from other de-

scribed Xenobates by the bright orange yellow head in

both sexes, the head of X. pilosellus sp. n. and X. semi-

nulum (Esaki) differ by the much darker head.

Material. — See table 5 for samples from Papua New

Guinea, Madang Province, Madang, Nagada Harbour,

1990 and 1992.

MISCELLANEOUS BIOLOGICAL NOTES

Haloveloides papuensis (Esaki): this species invari-

ably encountered close inshore, usually within 2 me-

tres. Large flotillas of specimens occurring in the

shade of the jetty walkway or sheltering in the lee of

partially submerged trees or amongst overhanging

vegetation. Large samples e.g. over 500 specimens

were taken with a single sweep of the net. H. papuen-

sis flotillas move slowly, keeping very close together.

Wave action created by boats passing at speed causing

the flotillas to disperse rapidly, sometimes the rafts re-

assembling within a few minutes, on other occasions,

flotillas amongst overhanging vegetation sometimes

remaining dispersed. A feature of the papuensis flotil-

las is the presence of many teneral adults as well as

large numbers of immature veliids and Ist and 2nd

instar Halobates species.

Especially noticeable are the much lower numbers

of papuensis attracted to light and no immatures were

found in the samples although immature Halobates

(3rd and 4th instar) were frequently more abundant

than adult Halobates. The 1992 samples differ con-

siderably from the 1990 samples, despite intensive

sampling and searching, only one flotilla of veliids

were found inshore on the 7.v. The number of

1989 Location 3 Q

l.vii Dam: Creek ‘freshwater’ 6

29.vii Kimbe, Dami near Talasea 200 m. offshore around pontoon oil drums 79 1

30.vii Vovosi 500 m. offshore around exposed reef at low tide 108 3

2.viii Dami near Talasea 200 m. offshore 42

Di,

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Table 8. Occurrence of Xenobates species in New Britain.

Location

1988

2.x Dami Creek river mouth

1989

8-10.i Dami Creek ‘saline’

9.iv Kapiura River tidal creek

10.vi Tamari Beach

20.vii Dami Creek

19.viii Balima River near Ulamona

1993

28.111 Bainings, Kleinwara River Ramada Pltn. (this

river ‘fed’ upstream by freshwater springs

R. Prior verbatim) **

pilosellus solomonensis

d Q

6 6

2 2

8 2 1

8 7

13 17

**East New Britain, specimens not ‘typical’ pilosellus.

papuensis at light appear to be consistent for both

years. Haloveloides browni (Lansbury), in 1990 small

numbers were taken at light, very few were taken

close inshore. In 1992 no H. browni were found at

Nagada. There is evidence that H. browni is an off-

shore species, in West New Britain samples collected

by R.N.B. Prior support this possibility.

Despite searches offshore at Nagade Harbour, no

specimens were found. Halovelia anderseni sp. n. and

H. annemariae Andersen have a similar pattern of oc-

currence as Haloveloides browni. The 1990 specimens

were mostly obtained in light trap samples. This pat-

tern repeated in 1992. The larger than usual numbers

of both species in the sample on the 20.v. are difficult

to explain, weather conditions were noted as, sea

smooth, tide ebbing imperceptibly and no wind, con-

ditions were identical on the 21.v. but the sample was

much smaller.

Xenobates solomonensis Lansbury and X. pilosellus

sp. n. see table 5. X. pilosellus was found in larger

numbers than solomonensis in 1990 whereas in 1992,

pilosellus was less abundant. The data for both species

is ambiguous, being found in almost every sample al-

though pilosellus was more commonly found at light

than solomonensis. Data from New Britain tends to

support the hypothesis that Xenobates is an inshore

genus, often being found where saline and freshwater

mingle.

ACKNOWLEDGEMENTS

This work was carried out during the tenure of Fel-

lowships from the Christensen Research Institute,

Madang, P.N.G. I wish to thank Dr. Matthew Jebb

for his help during the two visits. Additional funding

was provided by Prof. David S. Smith, Hope Profes-

sor of Entomology enabling me to visit West New

Britain as a guest of Dr. R.N.B. Prior, Kimbe to

whom I am extremely grateful for samples collected

prior to my visit. Lastly special thanks are due to Dr.

Nils Moller Andersen from his invaluable assistance

in naming some of the material from Nagada Har-

bour.

REFERENCES

Andersen, N. M., 1989a. The coral bugs, genus Halovelia

Bergroth (Hemiptera, Veliidae). I. History, classification,

and taxonomy of species except the H. malaya-group. —

Entomologica scandinavica 20: 75-120.

Andersen, N. M., 1989b. The coral bugs, genus Halovelia

Bergroth (Hemiptera, Veliidae) IL. Taxonomy of the H.

malaya-group, Cladistics, ecology, biology and biogeogra-

phy. — Entomologica scandinavica 20: 179-227.

Andersen, N. M., 1992. A new genus of marine water strid-

ers (Hemiptera, Veliidae) with five new species from

Malesia. — Entomologica Scandinavica 22: 389-404.

Esaki, T., 1926. The water-striders of the subfamily Haloba-

tinae in the Hungarian National Museum. — Annales

Musei Nationalis Hungarici 23: 117-164.

Lansbury, I., 1989. Notes on the Haloveliinae of Australia

and the Solomon Islands (Insecta, Hemiptera, Hetero-

ptera: Veliidae). — Reichenbachia 26: 93-109.

Received: 10 July 1995

Accepted: 26 October 1995

J. C. MICHALSKI

Morristown, New Jersey, U.S.A.

DESCRIPTION OF HYLAEARGIA MAGNIFICA

MICHALSKI, A DAMSELFLY FROM PAPUA NEW

GUINEA (ODONATA: ZYGOPTERA)

Michalski, J.C., 1996. Description of Hylaeargia magnifica Michalski, a damselfly from Papua

New Guinea (Odonata: Zygoptera). — Tijdschrift voor Entomologie 139: 29-32, figs. 1-7. [ISSN

0040-7496]. Published 15 October 1996.

Hylaeargia magnifica is a new species of argiine damselfly from the Star Mountains (Victor

Emanuel Range) of Papua New Guinea, and is only the second species of its genus. The species

is at once distinguished from H. simulatrix by its bright blue, yellow, and green body col-

oration.

John C. Michalski, 90 Western Avenue, Morristown NJ 07960 USA. e-mail address:

[email protected].

Key words. — Odonata, Papua New Guinea, Argiinae, Hylaeargia, new species.

M.A. Lieftinck erected the genus Hylaeargia in

1949 to accommodate the single species simulatrix,

which he described as ‘peculiar by the sombreness of

its colours’ and noted its strong resemblance, both in

general facies as well as in certain structural details, to

the platycnemidid Lochmaeocnemis malacodora Lief-

tinck, which was remarkable on account of the two

species being collected in the same locale.

Lieftinck (1949), describes Hylaeargia as having

the ‘stature of Palaiargia, but with a larger head, more

slenderly built thorax, much narrower wings, and

with an entirely different type of male anal ap-

pendages’. In Lieftinck’s view, the arched and deeply

emarginate hind lobe of the female prothorax, the

long legs (the posterior femur of which reaches be-

yond the posterior margin of the first abdominal seg-

ment), and the unusual male anal appendages, clearly

set Hylaeargia apart from all other regional Argiinae.

Lieftinck (1957), suggests that both Hylaeargia and

Papuargia are probably derived from the humida

group of the genus Palatargia, which is identified by

the bluntly rounded wing-tips, strongly curved origin

of the vein M,, the very oblique pterostigma, the rel-

atively large and bulky thorax, and simple anal ap-

pendages.

The new species fits Hylaeargia in all particulars,

but is clearly distinct from simulatrix on account of

the male terminalia, female prothorax, and by the

bold and distinctive body colors of the male.

The new species was inadvertently described in an

article entitled ‘New Guinea continued’ (Michalski

1995): while it was not the author's intention, the

brief general description provided in that article does

indeed satisfy the International Code of Zoological

Nomenclature, and therefore those notes may be con-

sidered a preliminary description of the species which

follows.

Hylaeargia magnifica Michalski, 1995

(figs. 1-7)

Hylaeargia magnifica. — Michalski 1995: 15.

Type material. — Holotype male: Papua New Gui-

nea. Sandaun (West Sepik) Province, Oksapmin Dis-

trict, Tekin Station, 2 August 1994, J. Michalski leg.

Paratypes (including an allotype), same data, 3 6,

4 2. Holotype d and allotype 2 in RMNH Leiden,

paratypes in the collection of the author.

Description

Male holotype. — This is a brightly marked, lively

species of medium size and build, striped in vivid

blue, green, and yellow set against velvet black.

Head. — Labrum clear, canary yellow, completely

unmarked, as are the mandibles to either side.

Clypeus entirely matte black. Frons clear, canary yel-

low, unmarked, the yellow continuing unbroken to

the compound eyes, which themselves are brown in

the upper three-fourths (deep blue in life), and canary

yellow lower down. Epicranium entirely deep matte

black, with no trace of pale postocular spots. Rear of

head matte black.

Prothorax. — Bright sky blue, the hind lobe and

rear portion of median lobe matte black; dorsum of

prothorax also matte black in a broad band, isolating

the pale areas into two large oval spots.

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Figs. 1-7. Hylaeargia magnifica Michalski — 1, 6 head and thoraic pattern; 2, & terminalia, left lateral view; 3, same, dorsal

view; 4, same, posterior view; 5, ® prothorax, left lateral view, 6; 2 prothorax and mesostigmal plates, dorsal view, 7; 2 ter-

minalia, left lateral view.

Prerothorax. — A broad mid-dorsal band of matte

black, about 1.5 times as broad as the pale ante-

humeral stripes to either side. Antehumeral stripes

yellowish-green (bright leafy yellow-green in life),

broadest anteriorly and narrowing steadily upward;

antehumeral stripes reaching nearly to forewing bases.

Mesopleural (humeral) suture bordered by a broad,

complete stripe of matte black, as wide as the pale an-

tehumeral stripe; humeral stripe extending to inter-

pleural (first lateral) suture anteriorly, but narrowing

rearward so that about one-sixth of the mesepimeron

is left pale. This pale area, and all the remaining pale

areas of the body, are of the deepest, boldest, electric

blue coloration. Metepisternum almost entirely pale

(blue in life). Upper end of the black humeral stripe

reaching the wing bases, continuing as unbroken

stripe along subalar carina, with downward exten-

sions along the upper fourth of the interpleural suture

and the upper half of the metapleural (second lateral)

suture. A jagged, diagonal stripe of black between

bases of second and third coxae and continuing rear-

ward along upper edge of metinfraepisternum. Mete-

pimeron pale with an isolated diagonal bar of black,

about half the width of the metepimeron and nearly

two-thirds its length, located in the dorso-anterior

sector of the metepimeron. Venter of thorax pale

(bluish), almost unmarked.

Legs. — Black, the interior surface of all femora

bright, electric blue, the spines deep black.

Wings. — Hyaline, with no suggestion of smoky

pigmentation; pterostigma black. Venation as de-

scribed by Lieftinck for the genus.

Abdomen. — Segments mainly matte black with

markings of bold, electric blue, as follows: sides of

segment 1 entirely blue, dorsum with a broad, rear-

ward-pointing triangle of black; segment 2 with large

cup-shaped blue spot covering basal half or more of

dorsum; segments 3-7 each with a pair of small, dor-

so-apical dots of blue (almost invisible in preserved

specimens); segment 8 with the distal two-thirds or

more bright sky blue, the anterior margin of the blue

color convex; dorsum of segments 9 and 10 entirely

bright sky blue; colors on segments 8-10 are clearly

delimited in profile view, the upper halves blue and

the lower halves black.

Terminalia. — Cerci (figs. 2-4) entirely matte black,

bilobed in profile, the upper lobe wide and round, the

lower lobe finger-like and projecting below the hori-

zontal at an angle of around 45 degrees; the ap-

pendage taken as a whole presenting a shape like a

mitten. Paraprocts entirely black, finger-like and up-

turned, mostly concealed in profile.

Female allotype. — Coloration similar to the male

but with the dark colours of the head and thorax dark

brownish-black.

MICHALSKI: Description of Hylaeargia magnifica

Prothorax. — Posterior lobe (figs. 5-6) in dorsal

view with the hind margin produced into a pair of

raised, smoothly rounded ridges. Hind edge of medi-

an lobe with a pair of weakly-scleritized oval depres-

sions; these appear to be so situated as to receive the

‘thumbs’ of the male cerci during copulation.

Prerothorax. — Mesostigmal plates as in figure 6,

each lateral flange perpendicularly crossed by a

rounded carina with the dorsal/posterior end

teardrop-shaped. Antehumeral stripes bronzed olive-

green, these stripes much broader than the mid-dorsal

stripe separating them. Brown humeral stripe

obliquely crossing the mesopleural suture, which is it-

self covered by a fine pale stripe; in other words, the

humeral stripe is interrupted or jagged, comprising a

broad, ‘post-sutural’ band over the mesepimeron, and

narrowing to a fine point dorso-posteriorly; and a fine

‘antehumeral’ wisp of a brown stripe coming down

from the forewing base and tapering to a point ante-

riorly, the two dark stripes separated by the merest

hair of a pale line along the mesopleural suture.

Abdomen. — Segment 2 without any pale dorsal

markings; dorsum of segments 8 and 9 with only a

broad ring covering the apical one-third to one-half

of each segment. Segment 10 entirely blue dorsally;

appendages and ovipositor as in figure 7, brownish-

black.

Dimensions. — Holotype male: abdomen + ap-

pendages 34.5 mm, hindwing 26.0 mm. Allotype fe-

male: abdomen + appendages 33.5 mm, hindwing

27.5 mm.

Dimensional range of the paratype series. — Abdo-

men + appendages 32.5-35.0 mm, hindwing 25.0-

27.0 mm.

Variation within paratype series. — The paratypes

include three males and three females. The males

agree in all particulars with the holotype, except that

the wings show a distinct brownish tint distributed

evenly throughout the wing membrane. Of the three

females, two were immature and, while their mark-

ings do not differ appreciably from the allotype, the

pale areas of the body are of a frosty pale blue color,

including the antehumeral stripes, which are green in

the mature female. The immature females present the

general facies of the female of North America’s Argia

moesta.

Etymology. — The species is named for its magnifi-

cent body coloration, which makes this insect among

the most dramatic and lovely Zygoptera in the world.

Remarks. — All of the type series were taken on the

same day, the first two or three around noon, the re-

mainder on a return visit about three in the after-

noon. The type locality is a small clear brook with a

bed of battleship-grey, clayish soil (or rock?). It might

have been soft grey limestone, as this is cave country.

To reach the site one would take the broad, flat foot-

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

path which runs from the airstrip-serviced mission

station of Tekin, towards the smaller village of

Sabate, and from there to points westward, eventual-

ly leading to Telefomin. Between Tekin and Sabate,

only a few minutes’ walk out of Tekin, one comes to

this grey-bedded stream where a waterfall about 8 feet

high and six feet wide is visible just a few feet back

from the road.

Mosses and ferns cling to the vertical face of this

waterfall, but apparently this is not the favored retreat

of Hylaeargia. Just past the fall is a muddy footpath

going steeply uphill on the left. Following this path

for only a few meters one comes across H. magnifica

perching on tall grasses and branches over the small

ravine through which the stream runs. At this point

the stream is something less than one meter across

and only ankle deep, and magnifica perches on any

sunny vegetation without apparent preference

(alighting on small ferns only inches from the ground

as well as tree branches well out of reach). In behavior

it is similar to the American Argia with its robust

flight, frequent perching in sunny places and, it

seemed at the time, fairly high population density. It

did not take long to catch these eight specimens,

however time did not permit a more extensive collec-

tion.

The only other odonate species encountered here

was the libellulid Diplacina hippolyte Lieftinck. Only

three or four meters upstream from this place the

stream emerges from a meter-wide oval hole in the

side of the hill. In my limited time I did not explore

the stream downhill of the road, nor was I able to ex-

plore further uphill to see if the stream came to the

surface further on.

The Tekin-Telefomin area will no doubt be a rich

source of new material for any worker who chooses to

spend time there. Tekin is a tiny station made up

mostly of thatched grass-and-wood huts.

Hylaeargia magnifica is truly magnificent in life,

with its rainbow of colors set against velvet black. The

long black leg spines cross the electric blue of the

femora in such a way as to create the effect of a string

of blue lights along cach leg. It is a pleasure to be able

to introduce such a delightful species to the scientific

community.

Key to the species of Hylaeargia

1. Insect of sombre coloration; the face dirty yellow

with slight greenish intermingling, dorsum of

synthorax matte bronzy-black, the lateral blue

marks dull, not conspicuous in old individuals

and often much obscured. Male superior anal ap-

pendages about 1.5 times as long as segment 10,

sinuate and tapering to a rounded apex, in profile

shaped something like an ‘inflated Y’, with the

upper spur of the ‘Y short, broad and rounded,

the lower spur more than twice the length of the

upper, though not as broad, and pointing ventrad

45 degrees below the horizontal; the inferior ap-

pendages slightly less than one-half the length of

the superiors. Posterior lobe of female prothorax

in dorsal view with the hind margin produced

into a pair of rearward-pointing, triangular peaks.

Dist.: Central North New Guinea . …

EERE simulatrix Lieftinck

— Insect of brilliant coloration; the face bright ca-

nary-yellow, the antehumeral stripes bright leaf-

green, the remainder of the body painted in deep

electric-blue with velver black sutures. Male supe-

rior anal appendages about equal in length to seg-

ment 10, in profile shaped rather like a boxing-

glove, generally spherical with a downward- and

rearward-projecting ‘thumb’; the inferior ap-

pendages about one-half the length of the superi-

ors. Posterior lobe of female prothorax in dorsal

view with the hind margin produced into a pair

of raised, smoothly rounded ridges. Dist.: Star

Mountains (Tekin) … … …. magnifica Michalski

ACKNOWLEDGEMENTS

My two months on foot through Papua New

Guinea was immeasurably enhanced by the grace and

hospitality of New Guinea’s many and varied peo-

ples. Whatever I wished to do at the moment, the

New Guineans worked in earnest to help me get

things done. It is a pleasure to acknowledge the peo-

ple of Papua New Guinea for their inestimable con-

tribution to the success of my venture. Credit is also

due to the people at Lonely Planet, who produce the

best guidebooks in the world. Once again, thanks go

out to Drs. Michael May and Thomas ‘Nick’

Donnelly, for comments and criticisms of the manu-

script and the ideas contained within it.

REFERENCES

Lieftinck, M. A., 1949. The dragonflies of New Guinea and

neighbouring islands. Part VII. — Nova Guinea, new se-

ries 5: 133-139.

Lieftinck, M. A., 1957. Notes on some Argiine dragonflies

with special reference to the genus Palaiargia Förster, and

with descriptions of new species [and larval forms]. —

Nova Guinea, new ser. (Vol. 8, Part 1): pp. 42.

Michalski, J., 1995. New Guinea Continued. — Argia 7(1):

12-17.

Received: 8 August 1995

Accepted: 28 March 1996

H. K. PFAU

Hiinstetten, Germany

UNTERSUCHUNGEN ZUR BIOAKUSTIK UND

EVOLUTION DER GATTUNG PLATYSTOLUS

BOLIVAR (ENSIFERA, TETTIGONIIDAE)

Pfau, H. K., 1996. Untersuchungen zur Bioakustik und Evolution der Gattung Platystolus

Bolivar (Ensifera, Tettigoniidae). — Tijdschrift voor Entomologie 139: 33-72, figs. 1-22, tables

1-3. [ISSN 0040-7496]. Published 15 October 1996.

Bioacoustics and evolution of Platystolus Bolivar (Ensifera, Tettigoniidae).

The bioacoustics of Platystolus Bolivar, 1878 from the Iberian Peninsula is described and illus-

trated. The systematic status of different taxa is revised: Ca/licrania Bolivar, 1898 is placed in

synonymy with Platystolus the holotype of P. selliger is redescribed; P. seoanei is synonymized

with P. selliger, P. selliger meridionalis subsp. n. is described; P. Iusitanicus is raised to specific

level and its neotype is designated. The phylogenetic trees of two subgenera, Platystolus ((((P.

martinezii & P. surcularius) P. obvius) P. ramburii) P. faberi) and Neocallicrania subgen. n.

((((P. serratus & P. lusitanicus) P. miegii) P. selliger) P. bolivarii), are reconstructed (parentheses

enclose different monophyla); presumably the subgenera represent sister groups.

Males and females in nearly all species of Platystolus communicate using an antiphony consist-

ing of three parts: male initial song — female response (‘Antwort’) — male ‘confirmatory re-

sponse’ (‘Riickantwort’). Conclusions on the evolution of songs are drawn with regard to the

phylogenetic tree. On the basis of its structure in P. faberi and P. bolivarii, the confirmatory re-

sponse can be traced back to a second initial song verse, which was originally similar to the first

verse, but has been strongly modified by reduction in most species. Only in P. surcularius the

response is reduced, and the confirmatory response is lost.

Three different types of communication in Orthoptera are compared. The possible adaptive

significance of the confirmatory response, and reasons for its reduction in P. surcularius, are dis-

cussed.

The geographic distribution of the species is documented and new locality records are added.

The succession of dichotomic splittings in the cladogram indicates that the expansion of the

genus started from the Cantabrian Mountains. Platystolus (Neocallicrania) expanded far south-

wards in the western part of the Iberian Peninsula, whereas in the East Platystolus (Platystolus)

spread to the central parts of Spain.

Dr. H. K. Pfau, D-65510 Hiinstetten, Hermann-Schuster-Str. 70, Germany.

Key words. — Tettigoniidae, Ephippigerinae, Platystolus, Callicrania, bioacoustics, phylogeny,

taxonomy, communication types, evolution, distribution new subspecies, new subgenus.

Die letzte zusammenfassende taxonomische Bear-

beitung der Ephippigerinae der Iberischen Halbinsel

(Peinado 1990) verzeichnet sieben Gattungen:

Baetica Bolivar, 1903, Callicrania Bolivar, 1898,

Ephippiger Berthold, 1827, Ephippigerida Bolivar,

1903, Platystolus Bolivar, 1878, Steropleurus Bolivar,

1878 und Uromenus Bolivar, 1878. Ihnen werden 45

Arten (das sind iiber 70% der bei Harz 1969 aufge-

führten europäischen Sattelschrecken!) zugeordnet —

mehr als die Hälfte der Arten sind für Spanien und

Portugal endemisch.

Diese ungewöhnliche Vielfalt relativ großer, flug-

unfähiger Laubheuschrecken stellt den Biologen vor

die Frage nach ihrer Evolution. Vergleichende

Untersuchungen zur phylogenetischen Verwandt-

schaft der Gattungen und Arten (die ein notwendiges

‘Grundgerüst für ein evolutionsbiologisches Ver-

ständnis bildet) fehlen jedoch bis jetzt. Da auch die

Stridulation, die bei der Klärung der Phylogenie oft

hilfreich ist, nur für wenige Arten dokumentiert ist

(siehe z.B. Hartley et al. 1974, Heller 1988, Pfau

1988, Robinson 1990, Hartley 1993), und die

Biologie der meisten Arten überhaupt unbekannt ist,

stellt die außergewöhnliche Radiation der Ephippige-

rinae auf der Iberischen Halbinsel bis heute eine offe-

ne, spannende Fragestellung dar.

In der vorliegenden Untersuchung werden die

Gattungen Platystolus und Callicrania untersucht

(wobei Callicrania als Synonym von Platystolus einge-

zogen wird; siehe ‘Spezieller Teil’, ‘Bemerkungen zur

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Abb. 1. Komponenten eines

kompletten Initialgesang(1)-

Antwort(A)-Rückantwort-

(RA)-Duetts zwischen & und

2. Im Initialgesang sind die

beiden Teile I und II sowie

Offnungssilben (OS) und

Schließsilben (SS) gekenn-

zeichnet.

Systematik’). Besonderes Augenmerk wird auf die

Bioakustik der Arten, v.a. die Kommunikation zwi-

schen Männchen und Weibchen, gerichtet. Es wird

der Versuch unternommen, die phylogenetische

Verwandtschaft durch Vergleich der morphologi-

schen und bioakustischen Merkmale zu rekonstru-

ieren und mit Hilfe der zur Zeit bekannten

Verbreitungsmuster die Ausbreitungsgeschichte der

Arten auf der Iberischen Halbinsel nachzuzeichnen.

MATERIAL UND METHODE

Die vorliegenden Befunde sind das Ergebnis von

neun 3- bis 6-wöchigen Reisen durch Spanien und

Portugal, die zwischen 1981 und 1995 durchgeführt

wurden.

Die Stimmen der Laubheuschrecken wurden mit

einem Sennheiser Richtmikrofon (ME 80; maximale

Aufnahmefrequenz 16 kHz) aufgenommen und ent-

weder mit Hilfe eines Uher 4000 Report-Tonband-

geräts (Aufnahmegeschwindigkeit 19cm/sec) oder

verschiedener DAT-Recorder (Sony TCD-D3,

TCD-D7) gespeichert. Die Signale wurden digitali-

siert (Atari Mega St4-Computer, in Kombination mit

dem Multifunktions-Interface ‘E-Labor Bipo und

der Oszilloskop-Software ‘rho-Transient Plus’ der Fa

Rhothron; Abtastfrequenz 81.92 kHz), in einem

Zeichenprogramm angeordnet und ausgedruckt.

Abgesehen von einzelnen Tonbandaufnahmen im

Freiland (zu erkennen an 2 °C’ in den Abbildungen)

saßen die Heuschrecken bei den Aufnahmen in

Gazekäfigen (8.5 X 9 X 10cm). Da diese im Schatten

standen, entspricht die gemessene Lufttemperatur der

Körpertemperatur der Tiere — ein wesentlicher

Tatbestand, da die Gesänge verschiedener Arten (und

Unterarten) manchmal nur geringfügig unterschiedli-

che Silben-Längen und -Frequenzen aufweisen.

Während der Reise wurden die Heuschrecken in ei-

ner Akku-betriebenen Kühlbox bei etwa 15 °C gehal-

ten; die meisten Tiere lebten und sangen im Labor

noch mehrere Wochen (bis zu 6 Monate) lang.

Die Männchen begannen in der Regel schon weni-

Lee

| A RA

ge Stunden nach dem Fang zu singen. Abhängig von

Alter und Reifezustand der Tiere kam es jedoch oft

erst nach vielen Tagen, manchmal erst nach bis 5

Wochen, zu kompletten Wechselgesängen zwischen

Männchen und Weibchen (Abb. 1). Die Signale der-

artiger Duette wurden gleichzeitig, d.h. mit nur ei-

nem Mikrofon, erfaßt. Trotz der manchmal kompli-

zierten Abfolgen von Stridulationen konnten die

männlichen und weiblichen Anteile durch unter-

schiedliche Ausrichtung und Aussteuerung des

Mikrofons (und zusätzlich, wenn möglich, durch di-

rekte Beobachtung der Elytren) meist gut unterschie-

den werden; außerdem half die Impuls‘struktur’ der

Silben.

Der ‘normale’ Gesang des Männchens wird hier als

‘Initialgesang’ bezeichnet, da er das Duett zwischen

den beiden Geschlechtern einleitet, d.h. die Antwort

des Weibchens ‘initiiert’. Der ohne Anregung durch

einen männlichen Initialgesang, seltener und ganz

unregelmäßig erzeugte weibliche Gesang wird

‘Spontangesang genannt. Strukturell ist er von

Antworten oft nicht zu unterscheiden. Beobachtun-

gen an P. obvius, P. miegii, P. selliger und P. martine-

zii (zu P. martineziivgl. auch Pfau & Schroeter 1988)

im Freiland und Labor deuten darauf hin, daf der

Spontangesang von begattungswilligen Weibchen

von Zeit zu Zeit erzeugt wird und in der Nähe sitzen-

de Männchen zu Initialgesängen anregt. Die akusti-

sche Reaktion des Weibchens auf den männlichen

Initialgesang wird wie üblich als ‘Antwort’ bezeich-

net, die anschließende männliche Reaktion als

‘Rückantwort (vgl. Pfau & Schroeter 1988). Die

Männchen der meisten Arten — P. obvius, P. faberi

und die Neocallicrania-Arten — neigten allerdings,

meist erst nach längerer Einzelhaltung, dazu, dem

Initialgesang auch ohne weibliche Antworten

Rückantworten anzuhängen.

Die Homologisierung der Gesangssilben der ver-

schiedenen Lautäußerungen wurde aufgrund ihres

Kontextes (Gesangstyp, Duett-Teil, Versteil) vorge-

nommen und konnte z.T. durch weitere Kriterien

(Öffnungs- oder Schließsilbe, ‘Feinstruktur’, d.h.

Impulsanordnung) gestützt werden. Eine Typisie-

rung der Silben aufgrund ihrer Länge (Makro-,

Mikrosilben’; vgl. Heller 1988) erschien nicht sinn-

voll, da lange Silben (etwa im Versteil II oder in der

Rückantwort) leicht in kurze übergehen können und

umgekehrt.

Die in der Beschreibung verwandten Bezeichnun-

gen für die Dauer von Versen oder Silben sind relativ,

d.h., sie beziehen sich vergleichend nur auf Stridula-

tionen der hier behandelten Arten der Gattung

Platystolus, die bei 21°C (+ 1-2 °C) erzeugt wurden.

Im Fall der Verse bedeutet die Zeitkennzeichnung

‘sehr kurz’: unter 0.5 sec lang; ‘kurz’: 0.5 - 1.5 sec

lang; ‘mittellang’: 1.5 - 2.5 sec lang; ‘lang’: 2.5 - 3.5

sec lang; ‘sehr lang’: über 3.5 sec lang.

Im Fall der Silben bedeutet die Zeitkennzeichnung

‘sehr kurz’: unter 0.05 sec lang; ‘kurz’: 0.05 - 0.1 sec

lang; ‘mittellang’: 0.1 - 0.15 sec lang; ‘lang’: 0.15 -

0.2 sec lang; ‘sehr lang’: über 0.2 sec lang.

Die Fundorte der einzelnen Arten werden nur

dann aufgeführt, wenn sie außerhalb des bisher be-

kannten Verbreitungsgebietes liegen oder aus ande-

ren Gründen (Seltenheit der Art, fehlende neuere

Funde, geographische Variabilität etc.) von Bedeu-

tung sind. Da in den meisten Fällen nur wenige

Fundorte bekannt sind, die auf den Reisen immer

wieder aufgesucht wurden, sind Aussagen über die

geographische Variationsbreite bis jetzt nur für ein-

zelne Arten (etwa P. selliger, P. faberi) möglich.

SPEZIELLER TEIL

Bemerkungen zur Systematik

Ephippiger Ramburii Bolivar, 1878 wurde von

Bolivar 1898 als Typusart der Gattung Callicrania

festgelegt (siehe z.B. Peinado 1990). Da Callicrania

ramburii ein wesentliches abgeleitetes Merkmal mit

den Arten der Gattung Platystolus Bolivar, 1878 teilt

— das breit und stärker kaudad vorgezogene Tergum

X (siehe Abschnitt ‘Phylogenie’) — muß die Art zu

Platystolus gestellt und die Gattung Callicrania als

Synonym von Platystolus eingezogen werden. Die

restlichen Arten der ehemaligen Gattung Callicrania

bilden anscheinend eine monophyletische Einheit; sie

werden hier in einer eigenen Untergattung, Neocalli-

crania, zusammengefaßt.

Mit ähnlicher Bewertung der morphologischen

Merkmale ordnete Harz (1969) die Art Callicrania

monticola (Rambur, 1839), der mit C. ramburii syno-

nymisiert wurde (Chopard 1951), der Gattung

Platystolus zu, ohne allerdings die taxonomische

Problematik aufzulösen. C. monticola wurde jedoch —

aufgrund eines einmaligen Fundes einer männlichen

Larve und eines Weibchens in der Gegend von

Grenoble, Grande-Chartreuse (Frankreich) — nur

sehr vage beschrieben und kann nicht sicher mit der

PEAU: Bioakustik und Evolution

nordspanischen, bis in die französischen Pyrenäen

vordringenden Art C. ramburii synonymisiert werden

(vgl. Peinado 1990). Durch einen Vergleich der weib-

lichen Subgenitalplatten wäre dieses Problem eventu-

ell zu klären, da diese bei C. ramburii sehr charakteri-

stisch ausgebildet ist. Da Ramburs (adultes?) C.

monticola-Weibchen jedoch, entgegen verschiedenen

Literaturangaben (Harz 1969, Peinado 1992), nicht

im Muséum National d’Histoire Naturelle (Paris)

vorhanden ist, und keinerlei Hinweise über seinen

Verbleib auffindbar waren, schließe ich mich den

Argumenten von Peinado an und behandle meine

nordspanischen Funde als Platystolus (Platystolus)

ramburii.

Peinado (1990) stellt sowohl P. ramburii als auch P.

obvius zur Gattung Callicrania. Dieser Auffassung

kann hier nicht gefolgt werden, da Cercusform und

Tergum X-Ausbildung der Männchen beider Arten

klar für eine Zugehörigkeit zu Platystolus sprechen

(siehe Abschnitt ‘Phylogenie’); auch im Hinblick auf

die Form der männlichen Titillatoren weichen P.

ramburii und P. obvius von den sehr einheitlichen

Arten der Untergattung Neocallicrania ab. Die bei

Peinado (1990) aufgeführten Übereinstimmungen

mit ‘Callicrania sind z.T. Symplesiomorphien, z.T.

betreffen sie Merkmale, die nur schwer zu bewerten

sind.

Callicrania miegi lusitanica (Aires & Menano,

1916) wird hier nicht als Unterart (vgl. Harz 1969,

Peinado 1990), sondern als eigenständige Art,

Platystolus (Neocallicrania) lusitanicus, betrachtet.

Dafür sprechen 1) Synapomorphien, die P. lusitanicus

nicht mit P. miegii, sondern mit P. serratus, einer ein-

deutig abgrenzbaren Art, teilt, 2) die voneinander ab-

weichenden Initialgesänge und die unterschiedliche

Tagesrhythmik von P. lusitanicus und P. miegii und 3)

die Überschneidung der Verbreitungsareale östlich der

Serra da Estrela in Portugal. Da Typusexemplare un-

bekannt sind (Peinado 1990), und auch eigene

Nachforschungen erfolglos blieben, mußte für P. /usi-

tanicus ein Neotypus designiert werden.

Der Holotypus von Callicrania selligera (Charpen-

tier, 1825), der als verschollen galt (vgl. Harz 1969,

Peinado 1990, 1992), konnte im Museum für

Naturkunde (Berlin) aufgefunden werden. Ein Ver-

gleich mit C. seoanei (Bolivar, 1877) ergibt, daß C.

seoanei als Synonym von C. selligera, jetzt Platystolus

(Neocallicrania) selliger, einzuziehen ist. Die Original-

beschreibung von Charpentier (1825) ist unzurei-

chend, sie enthält z.B. keine Abbildungen. Verschie-

dene in der Literatur C. selligera zugeschriebene

Abbildungen betreffen andererseits gar nicht diese

Art: z.B. bildet Peinado (1990: Fig. 110) das bei

Bolivar (1876: Lám. IV. fig. 8) dargestellte Pronotum

von Steropleurus andalusius (Rambur, 1838) ab;

Bolivar nahm jedoch 1907 die anfangs vermutete

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Synonymie von Uromenus (Steropleurus) andalusius

und ‘Barbitistes selliger Charpentier wieder zurück.

Wesentliche morphologische Details des Holotypus

von P. (N.) selliger mußten daher hier neu beschrie-

ben und abgebildet werden.

Harz (1969) grenzt C. selligera in seinem

Bestimmungsschlüssel von anderen Callicrania-Arten

(bis auf C. bolivarii, siehe unten) aufgrund eines am

Hinterrand geraden Tergum X der Männchen ab. Bei

C. selligera (incl. “C. seoanef!) ist jedoch ebenfalls ein

kaudaler Tergum X-Fortsatz vorhanden, der aller-

dings ein Gelenk zum Tergum X aufweist (und

außerdem insgesamt geringer sklerotisiert ist). Da die

Stellung der Cerci nach dem Tod zufällig ist, und der

Tergum X-Fortsatz durch eine Einwärtsbewegung

der großen Cercus-Innenzähne nach unten geklappt

sein kann (siehe Abb. 13 a) oder nicht, ist das

Merkmal ‘gerader Tergum X-Hinterrand’ in einem

Bestimmungsschlüssel irreführend. Verschiedene in

der Literatur als C. selligera beschriebene Funde wur-

den demnach nur zufällig” korrekt determiniert.

Entsprechendes betrifft auch P. (N.) bolivarii, dessen

Männchen ebenfalls einen Tergum X-Fortsatz besit-

zen, der (sekundär weitgehend membranös und enger

mit dem Epiproct verwachsen) bei den meisten

Exemplaren jedoch wenig auffällig ist: bei ‘eingezoge-

nem’ Epiproct ist der Fortsatz nach unten umgeschla-

gen und fehlt dann nur scheinbar.

A. Platystolus (Platystolus) Bolivar, 1878

Diese Untergattung umfaßt die Vertreter der bis-

herigen Gattung Platystolus Bolivar, 1878 unter

Hinzunahme von P. ramburii. Typusart der Gattung

und damit der Untergattung ist P. surcularius

(Bolivar, 1877). Die charakterisierenden Merkmale

Abb. 2. Platystolus martinezii.

Abkürzungen und Zeichen in

den Abb. 2-7, 9, 12, 14-16

und 20: A Antwort; RA

Rückantwort; ÖS Öffnungs-

silbe; SS Schließsilbe. Pfeile

an den Zeilen-Enden und

(folgenden) -Anfängen wei-

sen auf zusammenhängende

Lautäußerungen hin; über-

brückte Pausen oder fehlende

Gesangsteile werden durch

Punkte gekennzeichnet. Ein-

zelne Silben (oder manchmal

auch Verse) wurden mit

Zahlen-Indices versehen (z.B.

A3, RAl), um im Text auf sie

Bezug nehmen zu können

(sie bilden jedoch für sich

meistens keine vollständige

Antwort oder Rückantwort).

? °C kennzeichnet Freiland-

aufnahmen.

DALE

0.1 sec

der Gruppe entsprechen weitgehend denen der bishe-

rigen Gattung Platystolus (siehe z.B. Harz 1969), er-

gänzt durch zwei Präzisierungen (vgl. Abb. 19 f-k): 1)

männliches Tergum X auf gröfserer Breite zweizipflig

stärker nach kaudal vorgezogen (die Zipfel können

sekundär verschmolzen sein); 2) männliche Cerci un-

gefähr in der Mitte oder subapikal bezahnt.

Platystolus (Platystolus) martinezii (Bolivar, 1873)

(Abb. 2)

Ephippigera Martinezii Bolivar, 1873: 222.

Bioakustik. — Der Initialgesangsvers der Männchen

ist lang bis sehr lang (Abb. 2 a; Ubersichtsbild b). Er

besteht aus zahlreichen sehr kurzen Schließsilben, die

gegen Versende zunehmend dichter stehen. Off

nungssilben sind héchstens am Versanfang zu erken-

nen (a). Die ersten Silben sind leiser; nach wenigen

Silben wird die volle Lautstärke erreicht. Die letzte

Silbe ist oft etwas verlangert (b).

Die sehr kurze Antwort-Schliefsilbe des Weib-

chens — manchmal wurden auch 2 oder 3 Silben er-

zeugt, seltener bis 5 — entspricht in ihrer Lange unge-

fähr der letzten (verlängerten) Silbe des männlichen

Initialgesangs (b); sie zeigt einen unregelmäßigen

Impulsaufbau, d.h. sowohl dichtere als auch lückige-

re Abschnitte (a-c).

Die Rückantwort des Männchens besteht aus meh-

reren (1 bis 7, meist 2 bis 4) kurzen Schliefgsilben, die

langer (bis fast doppelt so lang) sind wie die weibliche

Antwort-Silbe. Die Impulsdichte ist in den Rückant-

wort-Silben in der Regel deutlich geringer als in den

Silben des Initialgesanges (b).

Die Männchen können auch durch Spontange-

sänge der Weibchen, die in diesem Fall einzelne Ge-

Hatte

Abb. 3. Platystolus surcularius. 21°C

Prau: Bioakustik und Evolution

Abkürzungen siehe Abb. 2. H | | } : É if ; À

0.1 sec

À sec

sangssilben darstellten, zur Rückantwort angeregt

werden (c). Sie singen nach der Rückantwort meist

sofort einen normalen Gesangsvers, dem dann eine

(‘regulare’) weibliche Antwort und erneut männliche

Rückantworten folgen können (Übersichtsbild c).

Material. — 14.vi.1987, Trujillo (Provinz Caceres),

400m. Weitere Angaben siehe Pfau & Schroeter (1988).

25.vii.1991, La Garganta (südlich Bejar, Provinz Caceres,

Sierra de Gredos), 1100m. Die Art wurde hier — im

Gegensatz zum Fundort Trujillo — an Waldrandern und auf

verbuschten Lichtungen aufgefunden.

Platystolus (Platystolus) surcularius (Bolivar, 1877)

(Abb. 3)

Ephippiger surcularius Bolivar, 1877: 268.

Bemerkungen. — Im Juli 1991 wurden die Mann-

chen vor allem im Innern von kugeligen Polsterpflan-

zen (Centaurea sp.) am Strafsenrand gefunden. An

den besonders heißen Tagen dieses Monats begann

die Art erst bei niedereren Temperaturen am Abend,

in einem Fall sofort nach einem lokalen Regen, zu

singen. Die Hauptgesangsaktivität lag, auch in

Gefangenschaft, in der Nacht; morgens waren im

Gelände, so lange die Temperaturen noch niedrig wa-

ren, nur einzelne Männchen mit relativ kurzen

Versserien zu hören. Nach dem trockenen Frühjahr

und Sommer dieses Jahres waren die Männchen fast

durchweg gelbbraun gefärbt; Weibchen waren nicht

aufzufinden.

Mitte Juni 1992 waren am selben Ort nur Larven

und einzelne frisch geschlüpfte Imagines zu finden.

In den Getreidefeldern des Fundgebietes sang zu die-

ser Zeit Pycnogaster graellsi Bolivar, 1873. Erst gegen

‘7

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Tabelle 1. Daten zur Kopulation im Labor.

Art Platyst. Platyst. P. faberi Platyst. P.selliger P. selliger Steropl.

surcularius ramburii demandae miegii selliger meridionalis aff. stali

Dauer in 605°), 750296) WCAC) UO CAKE) (30) ZIELT) 07 XC)

Minuten IO (ALE) 2e) SC) SOD KO)

Kopulationsgesang d + L = a) + zE =

*) Das d stridulierte während der Spermatophorenabgabe oder dann, wenn das ® Anstalten machte, sich von ihm zu tren-

nen (dies geschah bei mehreren vergeblichen Paarungsversuchen).

Ende Juni fanden sich zahlreiche männliche Imagines

auf verschiedenen Pflanzen am Straßenrand und auch

im Getreide. Zwei Weibchen waren in den Blatt-

achseln niedriger Cruciferen versteckt. Die Tiere die-

ses feuchteren Jahres waren grün bis olivgrün

(Männchen) oder dunkelbraun (Weibchen). Beim

Gesang der Männchen ist auffällig, daß synchron mit

dem Vers-Rhythmus kräftige abdominale Atembewe-

gungen stattfinden.

Bioakustik. — Das Männchen singt kurze Verse aus

anfangs crescendierenden und länger werdenden sehr

kurzen bis kurzen Schließsilben, zwischen welchen

leisere Öffnungssilben deutlich sind (Abb. 3 a, b); die

letzte Silbe ist gegenüber der vorletzten meist sprung-

haft verlängert und kann als Rest des Teils II eines ur-

sprünglich zweiteiligen Initialgesanges interpretiert

werden (siehe Abschnitt ‘Phylogenie’). Intensiv stri-

dulierende Männchen reihen die Verse minutenlang

mit gleichlangen Versabständen (Übersichtsbild b).

Standen die Käfige zweier Männchen im selben

Raum, respondierten die Tiere oft stundenlang ohne

Unterbrechung, wobei die Einzelverse alternierten

und so eine pausenlose Reihe bildeten.

Im Fall der Weibchen waren unterschiedliche

Stridulationen zu vernehmen. In Abb. 3 c) sang ein

Weibchen eine unregelmäßige Serie sehr kurzer (ONE

nungs- und Schließsilben in den Gesang eines Männ-

chens hinein; die Serie begann bereits vor einem

männlichen Vers und wurde nach dem Vers mit

größer werdenden Silbenabständen fortgesetzt. Das

Übersichtsbild zeigt, daß die Versabfolge des

Männchens in diesem Fall etwas gestört wurde — das

Intervall zum nächsten Vers ist verlängert. Meistens

erzeugten die Weibchen jedoch Spontangesänge ohne

Anregung durch einen männlichen Gesang. Diese

stellten kurze bis mittellange Silbenserien dar, in de-

nen die zunächst sehr kurzen Schließsilben schnell

lauter und gegen Ende auch länger wurden (d); da-

nach konnten noch weitere, unterschiedlich lange

Silben in unregelmäßigen Abständen angefügt wer-

den (die Zeitabstände einer gesamten Lautäußerung

gehen aus dem Übersichtsbild d hervor).

Bei Verpaarungsversuchen im Labor verfolgten die

(vorher eine längere Zeit isoliert gehaltenen) Weib-

chen die Männchen geradezu und sangen dabei ein-

zelne Verse (vergleichbar dem ersten Abschnitt von d,

nur meist länger). Manchmal wurden mehrere dieser

Stridulationen in schneller Folge aneinandergereiht.

Während der auffallend kurzen Kopulation (siehe

Tabelle 1) waren einzelne sehr kurze bis mittellange

Silben zu hören (e); sie wurden vom Männchen vor

allem während der Spermatophoren-Abgabe erzeugt.

Derartige Kopulationsgesänge der Männchen haben

anscheinend die Funktion, die Weibchen ‘akustisch

zu beschwichtigen’, um eine vorzeitige Trennung der

Kopula zu verhindern (vgl. auch Bailey 1991).

Bei Gefahr (z. B. beim Ergreifen) erzeugen beiden

Geschlechter - ähnlich wie auch die anderen Arten

von Platystolus (siehe z.B. Abb. 12 h: P. miegii, Abb.

15 |, m: P. selliger) — eine kurze ‘Abschreck-Stri-

dulation’. Solche scharfklingenden Verse sind nicht

selten auch dann zu hören, wenn ein Tier ohne äußere

Einwirkung zu Boden fällt und darüber ‘erschrickt’.

Material. — 20.vii.1991, 15.vi.1992 und 29.vi.1992, öst-

lich El Romeral (südöstlich Aranjuez, Provinz Toledo),

700m.

Platystolus (Platystolus) obvius (Navas, 1904)

(Abb. 4)

Synephippius obvius Navas, 1904: 196, 198.

Bioakustik. — Der Gesang des Männchens besteht

aus einzelnen langen bis sehr langen Schließsilben

(Abb. 4 a, c, d), zwischen denen meist längere Pausen

(5 bis 20 Sekunden und mehr) liegen. Morgens pfleg-

ten einzelne Männchen im Labor diese Silben minu-

tenlang dichter zu reihen, d.h. mit kürzeren, nur 0.5

bis 1 Sekunde langen Pausen zu singen; in anderen

Fällen waren längere Serien das Ergebnis einer wech-

selseitigen Anregung zweier Männchen (Respon-

dieren). Die viel leisere Öffnungssilbe kann zweiteilig

sein (a, €).

In Einzelfällen (bisher vor allem bei hohen Tempe-

raturen beobachtet, siehe auch weiter unten) wurden

die Silben zu über 10 Sekunden langen ‘Versen’ ge-

reiht; diese zeigten zunächst eine hohe Silbenfre-

quenz, die danach abnehmen und unregelmäßig wer-

den konnte (b). Der Impulsaufbau in den Silben

variierte manchmal stärker — innerhalb der Silben

wechselten z.B. dichtere und weniger dichte Ab-

schnitte ab (siehe etwa die 3. Schließsilbe in b).

Abb. 4. Platystolus obvius.

Abkürzungen siehe Abb. 2.

RA,

Längere Stridulationen dieser Art konnten bisher nur

im Labor aufgenommen werden - sie entsprechen

aber einigen im Freiland (nachmittags, an heifsen

Tagen) vernommenen Gesängen.

Das Weibchen antwortet auf den ‘normalen’

männlichen Initialgesang (der aus einer Offnungs-

und Schließsilbe besteht) mit einer mittellangen

Schliefisilbe, der eine sehr kurze, leise Öffnungssilbe

vorausgeht (c). Die Impulsstruktur der Schließsilbe

ist im Anfangsteil unregelmäßig und lückig; danach

stehen die Impulse dichter. Diese (wie bei den ande-

ren Arten von Platystolus vorhandenen) Unregel-

mäßigkeiten in der Impulsstruktur rühren daher, daß

beim weiblichen Stridulationssystem die Zähnchen-

abstände der auf der Oberseite der rechten Elytre lie-

genden Feilen relativ unregelmäßig sind; da mehrere

Feilenreihen vorhanden sind, die vom Plectrum

gleichzeitig überstrichen werden (vgl. Pfau &

Schroeter 1988), ist die Stridulation der Weibchen

außerdem ‘mehr-stimmig .

01 sec er re

4 D |

330€ at RET

PEAU: Bioakustik und Evolution

0.1 sec

Cal

HH mn -

0.1 sec

RA, 0.1_sec

Abb. 4 c) und d) zeigen typische Initialgesang-

Antwort-Riickantwort-Sequenzen (wobei das Mikro-

fon in d vom Weibchen weggerichtet war). Die

SchlieBsilbe der männlichen Rückantwort, die mei-

stens deutlich leiser ist als die Schließsilbe des

Initialgesanges, ist sehr kurz bis kurz und beginnt mit

lauteren, unregelmäßig stehenden und zum Teil weit

auseinanderliegenden Impulsen. Vor der Schließsilbe

der Rückantwort tritt oft eine leisere Offnungssilbe in

relativ großem Zeitabstand auf (c, d).

In manchen Fällen ließen Männchen nach der

Antwort des Weibchens und der eigenen Rück-

antwort eine schnelle Silbenserie folgen (vergleichbar

b; siehe oben). Dies deutet darauf hin, da versartige

Silbenreihungen Ausdruck einer stärkeren Erregung

der Männchen sind.

Die Spontangesänge der Weibchen stellen Silben-

Serien dar, die von Anfang an laut sind (e). In ihnen

können die ersten Schließsilben verkürzt sein; die

weiteren Schließsilben sind mittellang. Die Silben

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Abb. 5. Platystolus ramburii.

Abkürzungen siehe Abb. 2.

zeigen meist eine ähnliche Impulsstruktur wie typi-

sche einzelne Antwortsilben (vgl. e und c). Auch

durch diese weiblichen Spontangesänge, die deutlich

leiser sind als die Initialgesänge der Männchen, wur-

den Männchen im Labor oft zu Rückantworten ange-

regt (e, f); auf die Rückantwort folgten dann meist

normale, d.h. aus einem einzigen Silbenpaar beste-

hende Initialgesänge der Männchen.

Bei Störung (oder auch ‘Erschrecken’; vgl. P. sur-

cularius) erzeugen Männchen wie Weibchen eine

Abschreck-Stridulation, die aus einer schnellen Serie

von 5-10 Silben besteht (nicht abgebildet).

Material. — 18.viii.1990, Benasque (Provinz Huesca),

1700m. Die Gesänge waren am Tag und in der Nacht zu

hören, bei heißem Wetter vor allem abends und nachts.

Platystolus (Platystolus) ramburii (Bolivar, 1878)

comb. nov.

(Abb. 5)

Ephippiger Ramburii Bolivar, 1878: 443, 449.

Bemerkungen. — Die Art fand sich auf Farn- und

Ginster-verbuschten Waldlichtungen. Gesangsaktivi-

täten waren am ganzen Tag und in der ganzen Nacht

(sogar bei nur 9 °C) zu registrieren. In dichten

Freilandbeständen war auffällig, daß sich die im

Gelände verteilten Männchen zu ‘im Kreis herumge-

henden’ Gesängen anregen konnten: fing irgendwo

ein Männchen an zu singen, sangen in seiner (einige

Sekunden langen) Pause mehrere weitere Männchen

nacheinander, bis das erste Männchen wieder ‘an die

Reihe kam’. Von Zeit zu Zeit wurde minutenlang ge-

schwiegen. Auffallend war die manchmal Stabheu-

schrecken-artige Fortbewegung: nach jeder Schritt-

phase blieben die Tiere stehen und versetzten den

Körper in eine schaukelnde Bewegung. Zur Kopula-

tion vgl. Tabelle 1.

Bioakustik. — Die kurzen (bis mittellangen)

Initialgesänge des Männchens weisen im Teil I des

Verses meist ein ausgeprägtes Crescendo mit sehr

kurzen Öffnungs- und Schließsilben auf (Abb. 5 a).

Die Schließsilben werden erst relativ spät, in einem

Übergangsabschnitt zum Teil II, länger. Auf diese

längeren Silben folgen im Teil II wenige (2-5, mei-

stens 3) mittellange, laute Schließsilben. Auch im

Versabschnitt II sind in der Regel sehr kurze Off

nungssilben vorhanden. Sie können jedoch fehlen;

solche Gesänge klingen — v.a. bei niederen Tempe-

raturen, bei welchen die Teil II-Schließsilben beson-

ders lang ausfallen (b) — den Gesängen von P. selliger

zum Verwechseln ähnlich.

Die Antwort des Weibchens kann aus einer einzel-

nen, kurzen Schließsilbe bestehen, der eine sehr leise,

kürzere Offnungssilbe vorausgeht (c, e). In anderen

Fallen wurde vom Weibchen eine crescendierende,

sehr kurze Silben-Serie (2-4 Schließsilben) als

Antwort erzeugt (d). Die Impulsstruktur der Schließ-

silben der Antwort ist im Anfangssteil meistens ty-

pisch, d.h. auffällig lückig.

Die Pause zwischen dem männlichen Gesangsvers

und der weiblichen Antwort fiel sehr unterschiedlich

lang aus (c, d). Der Grund dafür könnte darin liegen,

daß einzelne Männchen die Anzahl der Teil II-Silben

im Initialgesang variierten. Sang ein Männchen z.B.

nach einer Serie von Gesängen mit drei Teil II-Silben

(d-f) auf einmal nur zwei dieser langen Silben (c), fiel

die Pause deutlich länger aus: das Weibchen hatte

sich anscheinend auf drei Teil II-Silben eingestellt.

Die Rückantwort des Männchens besteht in der

Regel aus einer einzelnen, kurzen bis mittellangen

Schließsilbe (e), die relativ laut ist, nur wenig leiser als

die letzten Teil II-Silben des Initialgesangs. Ihr geht

eine leisere Öffnungssilbe voraus. Strukturell ent-

spricht die Rückantwort-Doppelsilbe den Silben-

paaren des männlichen Initialgesangsteils II. Vor der

Doppelsilbe kann noch eine sehr kurze Einzelsilbe

stehen (N); seltener repräsentiert diese die

Rückantwort allein. Bemerkenswert ist bei den bishe-

rigen Aufnahmen das lange Zeitintervall zwischen

20°C

Abb. 6. Platystolus faberi.

Abkiirzungen siehe Abb. 2.

PFAU: Bioakustik und Evolution

weiblicher Antwort und männlicher Riickantwort.

Material. — 17.ix.1984, Abaurrea Alta (östlich Pamplona,

Provinz Navarra), 1000m. 04.1x.1986, Burguete (nordöst-

lich Pamplona, Provinz Navarra), 800m.

Platystolus (Platystolus) faberi faberi Harz, 1975 &

Platystolus (Platystolus) faberi demandae Schroeter

& Pfau, 1987

(Abb. 6)

Platystolus faberi Harz, 1975: 17.

Platystolus faberi demandae Schroeter & Pfau, 1987: 46.

Bemerkungen. — Die Gebirgsart bevorzugt an-

scheinend die Nahe von Feuchtstellen. Die Gesänge

waren im Freiland am Tag und in der Nacht zu

hören, auch noch bei niedrigen Temperaturen (10

°C). Die Grundfarbe der Männchen und Weibchen

war grün, oliv oder grau-grün; am 15.viii.1991 wur-

den am Collado de Aralla (Provinz Leon) auch einzel-

ne tief weinrot gefarbte Exemplare von P. faberi fabe-

ri gefunden. Zur Kopulation vgl. Tabelle 1.

Bedauerlicherweise fehlt in der Beschreibung von

RA,»

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Platystolus faberi demandae (Schroeter & Pfau 1987)

die Angabe für den Hinterlegungsort der

Typusexemplare. Dies soll an dieser Stelle nachgeholt

werden: Der männliche Holotypus sowie ein weibli-

cher Paratypus wurden im Hessischen

Landesmuseum (Darmstadt) hinterlegt; weitere

Paratypen befinden sich in der Privatsammlung Pfau.

Bioakustik. — Im relativ kurzen Teil I des männli-

chen Gesangsverses werden die sehr kurzen

Schließsilben nur geringfügig länger, jedoch schnell

lauter (Abb. 6 a, b). Bei P. faberi faberi folgen im Teil

II dann 4-8 (selten bis 12) laute, abrupt stark verlän-

gerte Schließsilben — der Gesamtvers ist kurz bis mit-

tellang (a). Bei P. faberi demandae sind die Verse da-

gegen infolge der höheren Silben-Anzahl im Teil I

(9-15 Silben) mittellang bis lang (b). Die erste Teil II-

Silbe kann etwas verkürzt sein, die letzte ist manch-

mal verlängert (b). Den Schließsilben gehen leisere,

sehr kurze Öffnungssilben voraus.

Die Impulsstruktur ist in den mittellangen bis lan-

gen Schließsilben des Teils II sehr gleichmäßig (a, b).

Vor allem bei tieferen Temperaturen, am Morgen

oder Abend, ist die Art im Gelände aufgrund dieser

‘sigenden’, im Vergleich zu anderen Arten besonders

lauten Silben des Teils II gut zu erkennen.

Die Weibchen erzeugten 3-4 Sekunden lange,

schnelle Spontangesänge (nicht dargestellt). Kurz

nach der letzten Silbe des männlichen Initialgesangs

antworteten einzelne Weibchen mit einer nur 2-3

Öffnungs- und SchlieBsilben langen Silbenserie; in

anderen Fällen wurden längere Serien von bis über 10

Silbenpaaren erzeugt, die aus sehr kurzen, leisen Off

nungssilben und typisch-strukturierten (d.h. anfangs

lückigen), kurzen bis mittellangen SchliefSsilben be-

standen (c; P. faberi faberi). Sofort danach folgende

männliche Stridulationen — ein Vers in c), zwei in d)

— können als Rückantworten interpretiert werden.

Auffällig ist, dat diese Rückantwortverse gegenüber

dem Initialgesangsvers verkürzt sind (c); wird ein

zweiter Vers gesungen, so ist er noch kürzer (d). In

Abb. 6 d) wurde das Weibchen nach der zweiten

Rückantwort des Männchens (RA2) zu einer erneu-

ten, sehr stark verkürzten Antwort angeregt. Bei die-

ser Aufnahme saf das Weibchen gleichweit wie das

Männchen vom Mikrofon entfernt, so daß hier das

Verhältnis der Lautstärken zum Ausdruck kommt:

der Unterschied der Signale beträgt (für Aufnahmen

bis 16 kHz Grenzfrequenz) mindestens 10 dB.

Die große Ähnlichkeit von Initialgesang und

Rückantwort bei P. faberi, einer relativ ursprüngli-

chen Art, deutet darauf hin, daß die Rückantwort aus

einem zweiten, nach der Antwort des Weibchens ge-

sungenen Initialgesang hervorgegangen ist (siehe

auch Abschnitte ‘Phylogenie und ‘Funktion und

Evolution der Rückantwort).

Anscheinend gibt es weder für das Weibchen noch

für das Männchen akustische ‘Marker’, die anzeigen,

wann das Ende des männlichen Initialgesangsverses,

bzw. das Ende der weiblichen Antwort, erreicht ist.

So kam es bei den Duetten immer wieder zu Über-

lappungen zwischen Initialgesang und Antwort bzw.

Antwort und Rückantwort. In einigen Fällen war zu

beobachten, daß nicht nur das Männchen, das den

Initialgesangsvers erzeugt hatte, die Antwort des

Weibchens mit einer Rückantwort ‘bestätigte’, son-

dern daß sich ein anderes Männchen mit einem

Gesangsvers, der von vornherein bereits relativ kurz

war und daher als Rückantwort interpretiert werden

kann, einmischte.

Manche Männchen sangen nach längerer Haltung

auch ohne Anwesenheit von Weibchen Serien von 2-

3 Versen (später selten sogar bis zu 10 Versen), die

nur durch kurze Pausen getrennt waren. Andere,

meist sehr viel längere Vers-Serien waren dagegen das

Ergebnis eines Respondier-Verhaltens zweier

Männchen.

Material. — Fundorte für beide Unterarten und

weitere Angaben vgl. Schroeter & Pfau (1987).

B. Platystolus (Neocallicrania ) subgen. nov.

Typusart. — P. selliger (Charpentier, 1825). Die

charakterisierenden Merkmale der Untergattung ent-

sprechen weitgehend denen der bisherigen Gattung

Callicrania (siehe z.B. Harz 1969), ergänzt durch

zwei Merkmale: 1) männliches Tergum X kaudal mit

relativ schmalem und kurzem Vorsprung, der fest an-

gewachsen ist oder in einem Gelenk nach unten um-

geklappt werden kann (vgl. Abb. 19 b-e); 2)

Titillatoren charakteristisch (siehe Abb. bei Harz

1969).

Tabelle 2. Vergleich der Körpermaße (in mm) der d von P. serratus, P. lusitanicus und P. miegii.

Kôrper*) Pronotum- Pronotum- b/a Postfemur Posttibia

länge (a)**) breite (b)

P. serratus (Sagres) 56 34.5-38.5 8.3- 9.0 8.5- 9.4 1.0-1.1 18.3-20.0 19.7-22.0

P. serratus (Milfontes) 34 34.0-37.5 8.3- 9.6 10.3-12.2 1 22183 19.2-20.7 20.8-24.3

P. lusitanicus (Aviz, Fundao, Sevilla) 36 37.0-40.2 TINO 8.6-10.6 IOS 19.8-23.3 DSD

P. miegii (Bejar) 76 41.0-47.5 10.8-12.0 8.5- 9.6 0.7-0.8 22.2-25.0 24.6-27.6

*) Tiere Alkohol-konserviert

**) In der Mitte gemessen

Diese Untergattung umfaßt die Vertreter der bis-

herigen Gattung Callicrania Bolivar, 1898, mit

Ausnahme von 2. (P.) ramburii. P. lusitanicus (bisher

Callicrania miegi lusitanica) erhält Artstatus;

Callicrania seoanei wurde als Synonym von P. selliger

eingezogen.

Platystolus (Neocallicrania) serratus (Bolívar, 1885)

comb. nov.

(Abb. 7, 8, 10, 11)

Ephippigera serrata Bolívar, 1885: 117.

Maße der

Männchen (im

Morphologie. —

"oi sec

PEAU: Bioakustik und Evolution

Vergleich mit P. lusitanicus und P. miegi) siehe

Tabelle 2. Die Tiere von Sagres zeigten ein geringer

seitlich eingekerbtes (weniger ‘stachliges’) Pronotum

und standen in dieser Hinsicht zwischen P. lusitani-

cus (Abb. 10 a) und weiter nördlich (bei Milfontes

und Melides) vorkommenden P. serratus (Abb. 10 e).

Auch im Hinblick auf die Pronotum-Form (d.h. das

Verhältnis Pronotum-Breite/-Länge; siehe Tabelle 2),

die Dicke des Pronotum-Kaudalrandes und den

Querschnitt des Pronotums (genauer die Konkavität

der Paranota = Lateralausdehnung der Ober- und

Unterkanten des Pronotum im Querschnitt) vermit-

teln die Tiere von Sagres zwischen P. lusitanicus und

0.1 sec

18°C Ay RA, RA;

0.1_sec

RA;

Tee

RA, | y

A | 0.1 sec

PASC

Abb. 7. Platystolus serratus. ©

Abkürzungen siehe Abb. 2. 0.1 sec

A+RA;(69) RA (SS) RA,(ös)

0.1 sec 0.05 sec

= N

al RAP :

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

nördlichen P. serratus die Ausprägung der Merkmale

liegt also zwischen Abb. 10 a,b und e,f. In anderen

Merkmalen (auch im Gesang; siehe weiter unten)

stimmen die südlichen und nördlichen P. serratus da-

gegen überein: 1) die Seitenkiele des Pronotum bie-

gen im vorderen Drittel steil nach unten ab und erlö-

schen ohne die Unterkante der Paranota zu erreichen

(Abb. 10 g); 2) der Fortsatz des Tergum X der

Männchen ist distal tief eingekerbt, der Epiproct cha-

rakteristisch ausgebildet (Abb. 10 h; siehe auch

Beschreibung des Merkmals 13 in Abb. 18); 3) die

Cerci sind verglichen mit P. lusitanicus und P. miegit

etwas weiter distal bezahnt, der Spitzenbereich ist re-

lativ kiirzer (vgl. Abb. 10 h mit d).

Verschiedene gemeinsame Merkmale von P. lusita-

nicus und P. serratus stellen wohl Synapomorphien

dar, die innerhalb von P. serratus, bei den nérdlichen

Populationen (Milfontes, Melides), weiterentwickelt

wurden (siehe oben, Abschnitt ‘Phylogenie’ und Abb.

18: Merkmal 12 part.). Möglicherweise stellt der Rio

Mira die Grenze zwischen den beiden unterschiedli-

chen P. serratus-Formen dar.

Zur Zähnchendichte der Feile des männlichen

Singapparates vgl. Abb. 8.

Die Färbung eines Männchens von Sagres wird bei

Schroeter & Pfau (1987) beschrieben. Die Tiere von

Milfontes und Melides waren dagegen auf dem

Pronotum und den abdominalen Terga auf dunkel-

grünem bis schwärzlichem Untergrund weiß oder

hellgelb getupft; sehr auffällig war bei ihnen die weiße

abdominale Flankenhaut.

Bemerkungen. — Im Freiland (bei Milfontes)

konnte beobachtet werden, daß die Männchen und

Weibchen komplette Wechselgesänge sowohl bei

größerem Abstand voneinander (ca 5 m) als auch bei

sehr geringer Distanz (ca 10 cm) erzeugten.

Bioakustik. — Die Initialgesänge der Männchen

von Sagres und Milfontes zeigten keine nennenswer-

ten Unterschiede. Die Pausen zwischen den Gesän-

gen waren im Freiland meist beträchtlich (ca 5 bis 15

Minuten!); in Gefangenschaft sangen einzelne Tiere

dagegen auch längere Vers-Serien, mit Pausen von

nur ca 0.5 Sekunden Länge zwischen den einzelnen

Versen.

Der Gesang der Männchen ist leise (deutlich leiser

als der von P. miegii) und klingt infolge einer sukzes-

siven Verkürzung der Silbenpausen, die meist schon

nach der ersten Silbe beginnt, rhythmisch (vgl. Abb.

11). Die Silben sind kürzer als bei P. lusitanicus und

P. miegii, bei gleicher Temperatur und Silbenzahl

sind die Verse demzufolge beträchtlich kürzer als bei

diesen beiden Arten (zur geographischen Variabilität

von P. lusitanicus siehe Text zu dieser Art).

In den kurzen bis mittellangen Initialgesängen er-

reichen die (6-12, meist 7 oder 8) kurzen Schliefß-

silben in der Regel schnell ihre volle Lautstärke (Abb.

7 a; Ausnahmen: c, g). Die Abstände der Impulse in

den Silben sind entweder relativ konstant, oder sie

werden im letzten Drittel der Silben vergrößert; letz-

teres betrifft vor allem die Silben ab der Vers-Mitte.

Öffnungssilben fehlen oder sind höchstens ganz am

Versanfang zu vermuten.

Die Antwort des Weibchens auf den Initialgesang

besteht meist aus einer einzelnen sehr kurzen bis kur-

zen Schließsilbe, der eine leise Öffnungssilbe voraus-

geht (d). Sie liegt zwar in der Regel zwischen dem

männlichen Gesangsvers und der Rückantwort, kann

aber auch verspätet erst innerhalb des Rückantwort-

Teils erfolgen (e); im Fall der Abb. 7 e) wurde vom

Männchen kurz nach der Antwort sofort ein Paar von

Rückantwortsilben erzeugt, gewissermaßen also ein

Neu-Beginn der Rückantwort vorgenommen (vgl.

auch weiter unten). Manchmal sang das Weibchen

zwei Antwort-Silben in größerem Abstand, so daß

Antwort und Rückantwort ‘iiberlappten’ (f). Die

weiblichen Schließsilben sind im Anfangsteil durch

lückig stehende, mehr oder weniger unregelmäßige

Impulse gekennzeichnet (d - f).

Die sehr kurzen bis kurzen Schließsilben der

Rückantwort sind kürzer oder ähnlich lang wie die

Silben des Initialgesangs (b, c); auch in ihnen nimmt

die Impuls-Dichte im letzten Drittel meist deutlich

ab. Abb. 7 g) zeigt, daf die Rückantwort lauter aus-

fallen kann als der Initialgesang.

Zu Beginn der Rückantwort wurde oft ein enger

stehendes Schließsilben-Paar erzeugt, dem in größe-

rem Abstand weitere, einzeln stehende Schließsilben

folgten (b - d, f). Den Schließsilben können — gut

sichtbar meist bei der letzten Rückantwort-Silbe —

Öffnungssilben vorausgehen (siehe z.B. RAS in c).

Statt einzeln stehender Silben können an das erste

Schließsilben-Paar auch weitere Paare angefügt wer-

den, z.T. mit gut hörbaren Offnungssilben (e, g).

Bei einzelnen Männchen war die Variabilität des

Gesanges erstaunlich groß. Vor allem schwankte die

Anzahl der Rückantwort-Silben, die nach längerer

Gefangenschaft auch ohne Anwesenheit eines

hO)

Feilenzähne / mm

—

wma P. selliger

mmm P. miegii

m P bolivarii

P. lusitanicus o

Abb. 8. Zähnchendichte der Feile des 4 Singapparates bei

den Arten von Platystolus (Neocallicrania). Die Zähne wur-

den (bei jeweils 3 d) in der Feilenmitte gezählt.

Abb. 9. Platystolus lusitanicus. 20°C

Abkürzungen siehe Abb. 2. f

PFAU: Bioakustik und Evolution

RA» O1 sec

Weibchens dem Initialgesang angefügt wurden, von

Vers zu Vers stark (zwischen 0 und 7 Silben); bei

Fehlen von Riickantworten waren nach dem Initial-

gesang manchmal auch stumme Elytrenbewegungen

zu beobachten (Alterserscheinung?).

Material. — 20.vi.1987 und 7.vi.1995 Sagres (Süd-

Portugal), 5 d, 1 9; 30.vii.1991 und 6.vi.1995 Milfontes

(Süd-Portugal), 3 d, 2 @; 9.vi.1995 Melides (Süd-

Portugal), 1 9. Jeweils ganz in der Nähe des Meeres, in ein-

zelstehenden Biischen oder Buschgruppen und im dornigen

Unterwuchs von Kiefernwäldern. Sang bei kühler

Lufttemperatur und Wind am späten Nachmittag und

Abend, an heißen Tagen dagegen nur nachts.

Platystolus (Neocallicrania) lusitanicus (Aires &

Menano, 1916) stat. nov. + comb. nov.

(Abb. 8-11)

Ephippigera miegi lusitanica Aires & Menano, 1916: 53.

Morphologie. — Make (Neotypus; in mm): Körper

37; Pronotum-Länge 7.7; Pronotum-Breite (in der

Mitte gemessen) 8.6; Elytra 2.3; Hinterfemur 19.8;

Hintertibia 21.3. Mafe aller drei Männchen (im

Vergleich mit P. serratus und P. miegii) siehe Tabelle

2. Pronotum und Abdomenende des Neotypus siehe

Abb. 10 a)-d). Bei dem Männchen des Fundortes El

Castillo de las Guardas sind die Seitenkiele des

Pronotum deutlich tiefer eingekerbt als bei den

Tieren von Fundao und Aviz; die stärkeren

Einkerbungen beginnen kurz hinter dem Sulcus und

reichen nach vorn bis zum Paranotum-Unterrand.

Auch die Pronotum-Oberseite ist bei diesem Tier

seitlich, wenig vor dem Sulcus, stachlig. Bei dem

Exemplar von Fundao konvergieren die Pronotum-

Seitenränder kaudalwärts. Färbung (Neotypus, Aviz):

Grundfarbe (Kopf, Paranota, seitliches und ventrales

Abdomen, hintere abdominale Tergalränder) hell-

grün; Pronotum dorsal, hinter der vorderen

Querfurche, graugrün mit schwarzem Fleck zwischen

vorderer Querfurche und Sulcus (siehe auch Abb.

10a); auffallendes weiß-gelbliches, hellviolett gesäum-

tes Band im Pleuralbereich des Abdomen; abdomina-

le Terga II-VII vorn in der Mitte mit je einem

schwärzlichen Fleck; Oberseite des Abdomen, Pro-

notum vor der vorderen Querfurche sowie hinterer

dorsaler Kopfbereich mit hellbrauner Färbung;

Augen, Elytren, Cerci, Epiproct, Tergum X-Fortsatz

und Analklappen braun bis rotbraun; Beine dorsal

hellviolett. Die Tiere von Fundao und El Castillo de

las Guardas waren insgesamt ähnlich, d.h. überwie-

gend grün gefärbt (Pronotum jedoch fast einfarbig

dunkler grün); in der Mitte der Prozona des Pro-

notum befand sich ebenfalls ein länglicher schwarzer

Fleck; die abdominalen Terga wiesen hinten breite,

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Abb. 10. Merkmale

der von P. lusita-

nicus (a-d;

Neotypus, Aviz)

und P. serratus (e-h;

Milfontes); es wur-

den Tiere etwa glei-

cher Körpergröfse

ausgewahlt. Das

Breiten/Längen-

Verhältnis des

Pronotum ist in a)

und e) bei senkrech-

ter Ansicht von

oben nicht korrekt

wiedergegeben, da

die Metazona per-

spektivisch stärker

verkürzt wird

(Maße siehe Tabelle

2). Die feiner punk-

tierten Stellen in a)

und e) kennzeich-

nen schwarze

Flecken. In b)

(Kaudalansicht des

Pronotum) wurde

das Pronotum (im

Gegensatz zu f)

schräg gestellt, um

seine nach lateral

vorgeschwungenen

Kanten, die

‘Konkavität des

Paranotum-

Querschnitts’, zu

zeigen; diese wurde

durch eine optische

Schnittlinie durch

das Paranotum be-

sonders hervorgeho-

ben.

braune Ränder auf; die abdominale Pleuralhaut war

unauffälliger (grünlich), die Dorsalseite der Beine

blaugrau.

Differentialdiagnose. — Die Männchen der Art un-

terscheiden sich von P. miegii-Männchen durch die

geringere Größe, den erheblich leiseren, rhythmi-

schen Initialgesang (vgl. Abb. 11) und die abweichen-

de Form des Pronotum (Breite/Länge 1.0-1.1; vgl.

Tabelle 2). Auch im stärker konkaven Querschnitt

der Paranota (Abb. 10 b) weicht die Art von 2. mie-

gii, der einen konvexen Übergang der Paranota in die

Metazona des Pronotum zeigt, ab. Gegenüber P. ser-

ratus existieren v.a. Unterschiede in der Silbenlänge

des männlichen Initialgesangs (Abb. 11), im Verlauf

der Seitenkiele des Pronotum im vorderen Bereich

N. LD BIER

)

wen? oo

A CA

(Abb. 10 c, g) und im männlichen Abdomenende

(Abb. 10 d, h), das dem von P. miegii plesiomorph

entspricht (siehe auch Beschreibung bei P. serratus).

Zu Unterschieden in der Zähnchendichte der Feile

des männlichen Singapparates siehe Abb. 8.

Bemerkungen. — Während P. miegii auch am Tage

sang, begann die Gesangsaktivität von P. lusitanicus

erst mit der Abenddämmerung.

Bei El Castillo de las Guardas fand sich P. lusitani-

cus auf einem Hügel mit Garrigue-artiger Vegetation.

Bei Aviz kam die Art syntop mit Pycnogaster cucullata

(Charpentier, 1825) vor, jedoch weniger einem

Bachbett genähert, sondern v.a. in Zistrosen- und

Ginsterbüschen, zwischen auf sandigem Boden ste-

henden Korkeichen (vgl. auch Pfau & Pfau 1995).

©)

Abb. 11. Silbenintervall-

Dauer im Verlauf der Initial-

gesänge von P. serratus, P. lu-

sitanicus und P. miegii. Die

abgebildeten Verse, die bei

ungefähr gleicher Tempera-

tur aufgenommenen wurden,

verdeutlichen auch die unter-

schiedlichen Silbenlängen.

150

Silbenintervall- Dauer (msec)

100

0.1 sec

(0) I

P. serratus ES.

(Milfontes) ete Dan

7 P lusitanicus

50 (Aviz)

44444444 P. lusitanicus /

(Fundao)

20 °C /

0-446-464-4446 eis

PFAU: Bioakustik und Evolution

"im

“

P. miegii

1 2

Bei Fundao wurde P. lusitanicus auf einer Kiefern-

waldlichtung aufgefunden, syntop mit P. selliger me-

ridionalis (genauere Beschreibung des Biotops siche

dort).

Bioakustik. — Der Initialgesang ist deutlich leiser

als der Gesang von P. miegii und im Freiland schon

aus einer Entfernung von ungefähr 5 Metern kaum

mehr zu hören. Darin und in der sukzessiven

Verkürzung der Silbenpausen im Verlauf des Verses

(siehe Abb. 11), die den Gesang rhythmisch klingen

läßt, stimmen P. lusitanicus und P. serratus überein.

Die mittellangen Initialgesänge der Männchen

weisen kurze bis mittellange, vor allem am Ver-

sanfang crescendierende Schließsilben auf (Abb. 9 a:

Aviz; b: Fundao; c, d: El Castillo de las Guardas). Die

letzte Silbe wurde bei dem spanischen Männchen (El

Castillo de las Guardas: c, d) mehr oder weniger ver-

kürzt. Offnungssilben können ganz am Anfang des

Gesanges, vor der ersten und zweiten Schliefssilbe,

auftreten; seltener war eine Offnungssilbe auch vor

der letzten Schließsilbe zu erkennen (c).

Bei den Männchen von Aviz und Castillo de las

Guardas (a, c, d) waren die Silben des Initialgesanges

deutlich länger als bei dem Männchen von Fundao

(b; siehe auch Abb. 11). Da sich die

Verbreitungsgebiete von P. lusitanicus und P. miegii

T T U T T

4 5 6

Silbenintervall Nr.

in Mittelportugal (Fundao, Guarda) anscheinend

überschneiden (vgl. Abb. 22), könnten die besonders

kurzen Silben im Initialgesang nördlicher P. lusitani-

cus auf ‘character displacement’ zurückzuführen sein.

Die sehr kurzen bis kurzen Rückantwort-

SchlieBsilben (b, d) variierten in ihrer Anzahl stark: es

wurden 1-7 Silben gezählt. Sie wurden nach längerer

Haltung dem Initialgesang ohne weibliche Antwor-

ten angehängt, wobei auch bei dieser Art (wie bei P.

serratus und — seltener — P. miegii) die ersten Silben

besonders eng stehen können (siehe d). Den Schlieft-

silben der Rückantwort gehen in der Regel sehr leise

Öffnungssilben, mit dichterer Impulsstruktur, vor-

aus.

Bis jetzt konnten keine Weibchen gefangen wer-

den; ihre Antworten waren jedoch im Freiland mehr-

mals gut zu hören und erfolgten - wie bei den anderen

Arten - im Zeitraum zwischen dem Initialgesang und

den Rückantwortsilben.

Material. — Neotypus d: 10.vi.1995; Locus typicus:

nordwestlich Aviz (südwestlich Portalegre, Mittelportugal),

200m; hinterlegt im Hessischen Landesmuseum (Darm-

stadt). Weiteres Material (Sammlung Pfau): 04.viii.1991 (1

d), südlich Fundao (Serra da Guardunha, Portugal), 650m;

27.vi.1992 (1 3), südlich El Castillo de las Guardas (nord-

westlich Sevilla, Provinz Sevilla, Spanien), 250m.

TIJDSCHRIFT voor ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Platystolus (Neocallicrania) miegii (Bolivar, 1873)

comb. nov.

(Abb. 8, 11, 12)

Ephippigera Miegii Bolivar, 1873: 224.

Morphologie. — Körpermaße der Männchen (im

Vergleich mit P. serratus und P. lusitanicus) siehe

Tabelle 2; Zähnchendichte der Feile des männlichen

Singapparates siehe Abb. 8. Abgesehen von der unter-

schiedlichen Form des Pronotum (Breite/Länge <1;

vel. Tabelle 2) weicht der Pronotum-Querschnitt ge-

genüber P. lusitanicus und P. serratus ab: er zeigt ei-

nen eher konvexen Übergang zwischen den Paranota

und der Metazona; dieses Merkmal, die ‘fehlende

Konkavität des Paranotum-Querschnitts’, stellt an-

scheinend eine Plesiomorphie dar, in der P. miegii

mit P. selliger und P. bolivarii weitgehend überein-

stimmt.

Bemerkungen. — Bei La Garganta Ende Juli 1991

massenhaft im Ginster; nach einem Regen hunderte

von Tieren auf der Straße, an überfahrenen Artgenos-

sen fressend. Mitte Juni 1995 stand das Populations-

maximum offensichtlich noch bevor; darauf wiesen

die zahlreichen Larven hin, die sich (abweichend von

den Imagines) v.a. im Farn aufhielten. Haupt-

gesangsaktivität am Tag, zwischen 17 und 19 Uhr;

singt jedoch auch nachts. Im Gegensatz zu P. serratus

und P. lusitanicus sehr agile Art, die bei Nachstellung

unter Erzeugung einer lauten Abschreckstridulation

schnelle Fluchtbewegungen durchführt. Bei La

Garganta fand sich am selben Fundort P. martinezii,

diese Art lebt jedoch anscheinend mehr am Waldrand

und im Gebüsch der Lichtungen.

Bioakustik. — Der männliche Initialgesang ist schr

laut. Er ist im Feld noch aus über 50 Metern

Entfernung zu hören; da die Weibchen auch kaum

hörbar leise vom Tonband abgespielte Gesänge vehe-

ment beantworteten, ist zu erwarten, daß sie die

Männchen aus noch erheblich größeren Distanzen

vernehmen.

Die Verse der Männchen sind kurz bis mittellang

und enthalten 5-12 (meist 7 oder 8) mittellange bis

lange Schliefsilben, die am Versanfang schnell lauter

werden (Abb. 12 a-e). Die Silben sind deutlich länger

als bei P. serratus, jedoch nur wenig länger als bei P.

lusitanicus (zu P. lusitanicus von Fundao siehe weiter

oben). Die letzte Silbe kann leiser ausfallen und/oder

bis über die Hälfte verkürzt sein (a); sie kann jedoch

auch verlängert sein (e). Innerhalb der Silben nimmt

die Impulsfrequenz zum Silbenende hin ab (a). Im

Unterschied zu P. serratus und P. lusitanicus nimmt

die Lautstärke der Impulse innerhalb der Silben bei P.

miegit allmählicher zu. Außerdem werden die Pausen

zwischen den Silben erst ganz am Versende kürzer,

meistens ist nur das letzte Silbenintervall verkürzt

(vgl. Abb. 11).

Die Antwort des Weibchens besteht in der Regel

aus 1-10 sehr kurzen bis kurzen Schließsilben, denen

leise Öffnungssilben vorausgehen (Abb. 12 a-d). Bei

längeren Silbenserien waren die Pausen zwischen den

Silben oft unterschiedlich lang, d.h. die Antwort-

stridulation war unregelmäßig. Abb. 12 d) zeigt das

Beispiel eines Weibchens, das schon innerhalb des

männlichen Initialgesanges mit einer Antwort-

Silbenserie begann, wobei die Silbenfrequenz genau

halb so groß war wie die des Männchens. Erst nach

der letzten Silbe dieser Serie (A4) erfolgte die

Rückantwort des Männchens; das Weibchen reagierte

daraufhin mit einer weiteren Antwortsilbe (A5), die

wiederum eine Rückantwort zur Folge hatte. In die-

sem Fall war das Tonbandgerät nur für das Männ-

chen gut ausgesteuert, die weiblichen Schließsilben

wurden dagegen so stark übersteuert, daß selbst die

vorausgehenden Öffnungssilben, die mit den männli-

chen Schließsilben des Initialgesanges zusammenfie-

len, die männlichen Silben überragten. Derartige

Antworten der Weibchen begannen an ganz verschie-

denen Stellen des männlichen Initialgesangs, wobei

auffällig war, daß sich die Abstände zwischen den

weiblichen Silben erst nach dem Ende des männli-

chen Gesanges vergrößerten — die Silbenserie des

Weibchens wird innerhalb des Initialgesanges an-

scheinend von den Silben des Männchens ‘synchroni-

siert’. Meistens wurden die letzten Silben der Antwort

abrupt verkürzt (d); in einigen Fällen fand dagegen im

Ablauf der Antwort eine stetige Zunahme der

Silbenlänge statt.

Im Freiland war in der sehr individuenreichen

Population von La Garganta bemerkenswert, daf die

Weibchen auf männliche Initialgesinge verschieden

schnell reagierten: die Antworten kamen als ein se-

kundenlanges ‘Gezwitscher’, d.h. mit deutlich unter-

schiedlichen Zeitabstinden zu einem bestimmten

Initialgesang, aus allen Richtungen, wobei entfernter

sitzende Weibchen (über 10m Abstand) anscheinend

besonders spät reagierten (vgl. c).

Einzelne Weibchen erzeugten sehr kurze bis sehr

lange (bis über 10 Sekunden andauernde) Spontan-

gesänge, die aus zwei bis weit über 20 Offnungs- und

Schließsilben bestanden — manchmal während des

Laufens, z.B. bei der Verfolgung eines Männchens

(nicht dargestellt).

Die Männchen antworteten normalerweise auf je-

de weibliche Antwortsilbe mit einer Riickantwort, so-

fern die Antwort nicht vom eigenen Gesang maskiert

wurde (siehe oben). Für die meist sehr kurzen (bis

kurzen; siehe e) Riickantwort-Schliefsilben ist ty-

pisch, daß sie zu Beginn eines Duetts länger sind und

erst gegen Ende stärker verkürzt werden (b - d). Ähn-

lich wie in den Silben des Initialgesanges nimmt die

Impulsfrequenz auch in den Rückantwortsilben am

Silbenende ab (b). Im Labor erzeugten (anscheinend

Abb. 12. Platystolus miegii.

Abkürzungen siehe Abb. 2.

(OS) N

A, RA,

O1 sec.

PFAU: Bioakustik und Evolution

ANRA

ve 4 |

Al A

RA, RA; RA; RA, RA; RA,

stark motivierte) Männchen nach der Antwort des

Weibchens auch ganze Serien von Rückantwortsilben

(3-6 Silben), in denen die Silben durch besonders

kurze Pausen getrennt waren (e).

Ähnlich wie bei P. obvius und P. martinezii (siehe

Kapitel der Arten sowie Pfau & Schroeter 1988) kam

es auch bei P. miegii vor, daß? Männchen im Gelände

ohne vorherigen Initialgesang auf Spontangesänge

von Weibchen — oder auf Antworten von Weibchen,

die anderen Männchen galten - mit Rückantworten

reagierten. Meist schlossen diese Männchen dann so-

fort eigene Initialgesänge an.

In Abb. 12 f) ist eine erratische Silbenfolge mit sehr

unterschiedlich lauten und langen Silben abgebildet,

die kurz vor der Bildung einer Kopula im Gelände zu

hören war und anscheinend vom Männchen stamm-

te. Derartige von Initialgesängen abweichende, in un-

mittelbarer Nähe des Weibchens erzeugte Stridula-

tionen wurden auch bei Ephippiger perforatus (de

Rossi, 1790) (eigene, nicht veröffentlichte Beobach-

tungen) und in der Gattung Pycnogaster Graells,

1851, bei den Arten der Untergattung Pycnogaster,

beobachtet (Nahwerbung’; vgl. Pfau 1988, Pfau &

Pfau 1995).

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Abb. 13. a), b) Holotypus

von Platystolus selliger selliger,

Abdomenende in Kaudalan-

sicht (a) und Pronotum von

lateral (b). Der Pfeil in a)

zeigt auf das Gelenk zwischen

dem Tergum X und seinem

nach unten geklappten kau-

dalen Fortsatz. c) Rechter

Cercus von P. selliger selliger

(Lindoso, Serra do Gerez,

Portugal). d) Rechter Cercus

von P. selliger meridionalis

(Holotypus; Fundao, Serra

da Guardunha, Portugal).

Während der Kopulation sangen die Männchen

v.a. dann Serien von relativ langen Schließsilben (und

kürzeren, leisen Offnungssilben), wenn die Weibchen

unruhig wurden und sich von ihnen zu trennen ver-

suchten (g; siehe auch Tabelle 1). Innerhalb oder ge-

gen Ende dieser Serien (siche letzte Silbe in g) traten

auch weitgehend in einzelne Impulsgruppen aufgelö-

ste oder stark verkürzte Silben (ähnlich wie in f darge-

stellt) auf. Die meisten Silben der ‘Kopulations-

gesänge’ waren deutlich länger als die Silben der

männlichen Abschreck-Stridulation (Abb. 12 h; beim

Vergleich von g und h ist die verschiedene Tempe-

ratur der Aufnahmen, die den Unterschied der

Silbenlängen verringert, zu beachten).

Material. — 11.ix.1983, südlich Guarda (Portugal),

1100m. 25.vii.1991 und 16.vi.1995, La Garganta (südlich

Bejar, Provinz Caceres, Sierra de Gredos), 1100m. In

Hochginsterbeständen (Retama sp.).

Platystolus (Neocallicrania) selliger selliger

(Charpentier, 1825) comb. nov.

(Abb. 8, 13-15)

Barbitistes selliger Charpentier, 1825: 99. Ephippiger seoanei

Bolivar, 1877: 269, 279. Syn. nov.

Die Merkmale des wiederaufgefundenen Holoty-

pus von ‘Callicrania selligera sollen hier neu beschrie-

ben werden (vgl. auch ‘Bemerkungen zur Systema-

tik’).

PEAU: Bioakustik und Evolution

Tabelle 3. Körpermaße (in mm) von (I) P. selliger selliger (113,72), nördlich des Douro, und (II) P. selliger meridionalis(9 ,

29), südlich des Douro. Durchschnittswerte in eckigen Klammern.

Pronotum- Pronotum- a/b Postfemur Posttibia Ovi- Cercus- Cercus- c/d

länge (a) breite (b)*) positor breite (c)**) lange (d)

2 3 9 d d d 9 d d d

(D 7495 7991 6175 65-78 11-13 164-182 16.5-19.9 17.8-21.6 18.0-22.0 19.2-26.0 1.1-1.3 2.0-2.8 0.36-0.55

[1.2] [0.49]

(ID 9.1-11.5 11,4-11.7 84-98 97-99 1.0-1.2 200-240 24.0-25.0 21.6-26.4 27.8-28.3 32.0-34.0 1.5-1.7 2.3-2.8 0.61-0.74

[1.1] [0.66]

*) In der Mitte gemessen

**) An der proximalen Nahtlinie gemessen, das heißt ohne Innenzahn

Material. — Holotypus d: Exemplar Nr. 1444

(Museum für Naturkunde der Humboldt-Uni-

versität, Berlin); älteres Etikett: ‘Selligera Charp.*,

N., Fisch.*, Lus.’; neueres Etikett: ‘Callicrania sellige-

ra(Charp.) à , Holotypus, det. K. K. Günther 1995’.

Die Beine des Exemplars fehlen bis auf die linke

Hintercoxa und -tibia, die Antennen bis auf ihre

Basis. Der kaudale Fortsatz des Tergum X ist nach

unten geklappt; der rechte Cercus war abgebrochen

und wurde (nach ventral gerichtet) wieder angeklebt;

beim linken Cercus fehlt die Spitze (vgl. Abb. 13 a).

Die Titillatoren fehlen.

Ein weiteres Exemplar — ‘Callicrania selligera

(Charp.) ? Paratyp. 9, det. K. K. Günther 1995’ —

konnte dagegen als Steropleurus pseudolus (Bolívar,

1878) bzw. Steropleurus andalusius (Rambur, 1838)

bestimmt werden (Steropleurus pseudolus und Ste-

ropleurus andalusius sind möglicherweise zu synony-

misieren).

Morphologie. — Mafe (Holotypus; in mm):

Körper 25; Pronotum-Länge 8; Pronotum-Breite (in

der Mitte gemessen) 7.2; Hinterfemur 18;

Hintertibia 20; Cercus-Breite 1.2 (an der proximalen

Nahtlinie gemessen; vgl. auch Tabelle 3); Cercus-

Länge 2.3. Das Pronotum (Seitenansicht siehe Abb.

13 b) ist in der Metazona wenig rugos, d.h. das

Netzwerk seiner Oberflächenwülste ist nur wenig er-

haben; zwischen und auf den Wülsten ist die

Kutikula feiner quer-gerieft, am vorderen Abbruch

der Metazona befinden sich deutlichere Querfurchen.

Im Breiten-Längenverhältnis der Cerci, das dem

oberen Extrem von P. selliger selliger genähert ist (vgl.

Tabelle 3), entspricht der Holotypus mehreren in der

Serra do Gerez (Nordportugal) gesammelten Männ-

chen (vgl. auch Abb. 13 c: d von Lindoso). Weiter

nördlich und v.a. östlich vorkommende P. selliger sel-

liger--Männchen weisen dagegen proximal schmalere

Cerci auf, deren Breiten-Längenverhältnis bei

Exemplaren aus der Sierra de la Demanda dem unte-

ren Extrem genähert ist. Es ist daher zu vermuten,

daf? die nur ungenau angegebene terra typica (Lus. =

Lusitanien) auf das nördliche Portugal einzugrenzen

ist (zum weiter südlichen Vorkommen von P. selliger

meridionalis siehe weiter unten). In Nordportugal, in

der Region Lindoso — sowie auch weiter nördlich, bei

Orense (Spanien) —, fanden sich neben Exemplaren

mit einer dem Holotypus sehr ähnlichen Pronotum-

Oberflächenstruktur auch einzelne Tiere mit beson-

ders glatter, ‘glänzender’ Metazona, die darin (und im

Fundort) ‘Callicrania pellucida Bolivar, 1885’ ent-

sprechen; Callicrania pellucida wurde als Synonym

von C. selligera eingezogen (vgl. z.B. Peinado 1990).

Da Callicrania seoanei (Bolivar, 1877) (eigene

Funde, auch aus dem Gebiet des locus typicus) mor-

phologisch und bioakustisch nicht von P. selliger

(Holotypus bzw. Tiere aus der Serra do Gerez; siehe

oben) abzugrenzen ist, wird C. seoanei als Synonym

eingezogen. Zur Variationsbreite der Make von ?.

selliger selliger (incl. “C. seoaneî) siehe Tabelle 3 sowie

die Angaben bei Harz (1969) zu °C. selligera und °C.

seoanei; Harz mußte sich allerdings bei ‘C. selligera

auf Literaturdaten stützen, die sich zum Teil evtl. auf

andere Arten beziehen (vgl. "Bemerkungen zur

Systematik’). Die zahlreichen eigenen Fundstellen

liegen innerhalb des bisher bekannten Verbreitungs-

gebietes (von °C. seoaner) und werden daher nicht im

Einzelnen aufgeführt.

Zur Zähnchendichte der Feile des männlichen

Singapparates vgl. Abb. 8.

Bemerkungen. — Im Nordwesten (Galizien) wurde

die Art syntop mit P. bolivarii aufgefunden; im

Norden und Nordosten trat P. selliger selliger gemein-

sam mit P. faberi faberi bzw. P. faberi demandae auf

(zu der im Südwesten aufzufindenden Unterart P.

selliger meridionalis siehe unten). Anscheinend er-

môglicht der jeweils ziemlich unterschiedliche Initial-

gesang diese für die Arten von Platystolus ungewöhn-

liche ‘Neigung’ zur Syntopie.

Für den Zeitabschnitt vor der Paarung ist folgende

Freilandbeobachtung (Galizien) interessant: Ein

Weibchen reagierte auf den Initialgesang eines in der

Nähe sitzenden Männchens, indem es sich auf der

Oberseite eines Brombeerblattes so ausrichtete, daf?

das Abdomenende in Richtung des singenden

Männchens zeigte. Das Abdomen wurde steil nach

oben gestellt, ca 50-60 Grad gegenüber dem Blatt,

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

und begann heftige Pumpbewegungen (Aus- und

Einwärtsbewegungen der Sterna) auszuführen. Die

Analklappen des Abdomenendes wurden dabei im-

mer wieder weit gespreizt. Möglicherweise dient die-

ses Verhalten dem Aussenden von Duftstoffen. Zur

Kopulation vgl. Tabelle 1.

Platystolus (Neocallicrania) selliger meridionalis

subsp. n.

(Abb. 13-15)

Material. — Holotypus d: 24.vi.1992, südlich Fundao

(Serra da Guardunha, Portugal), 650 m; hinterlegt im

Paratypen:

Hessischen Landesmuseum, Darmstadt.

Abb. 14. Platystolus selliger.

Abkürzungen siehe Abb. 2.

04.viii.1991 und 24.vi.1992 (3 &,2 2), selber Fundort wie

Holotypus, 300-650 m (Sammlung Pfau; 1 9 Hessisches

Landesmuseum, Darmstadt); 26.vii.1991 (4 3), Candelario

(südöstlich Bejar, Provinz Salamanca, Westausläufer der

Sierra de Gredos, Spanien), 1100m; 14.vi.1995 (1 ó),

Vouzela (nordwestlich Viseu, Portugal), 550 m.

Nach den bisherigen Funden stellt der Fluß Douro

die nördliche Verbreitungsgrenze der Unterart dar.

Morphologie. — Maße (in mm, Tiere Alkohol-kon-

serviert) 9 d, Holotypus in Klammern, 2 ®: Körper

d 34-44 (42.0), 2 40-42; Pronotum d 9.5-11.5

(11.2), 2 11.4-11.7; Postfemur d 20.0-24.0 (24.0),

® 24.0-25.0; Posttibia d 21.6-26.4 (26.4), 2 27.8-

Abb. 15. Platystolus selliger.

Abkürzungen siehe Abb. 2.

DISC

0.1

28.3; Elytra & 2-3 (2.5), 2 1-1.5; Ovipositor 32.0-

34.0. Weitere Maße (im Vergleich mit P. selliger sel-

liger) siche Tabelle 3.

Pronotum ziemlich variabel: in der Metazona mit

Netzwerk stärker erhabener Wülste oder relativ glatt,

mit ganz wenig erhabenem oder deutlichem

Mittelkiel; der Seitenrand ist mäßig stark eingekerbt,

im mittleren Bereich und davor jedoch manchmal

fast ‘stachlig’. Der Ovipositor der Weibchen ist (ent-

sprechend der Körpergröße) sehr lang; er ist relativ

schwach und gleichmäßig gebogen.

Färbung: Körperoberseite grün, Unterseite heller

gelb-grün; auch die Beine sind auf der Unterseite hel-

ler grün als auf der Oberseite. Pronotum hinten seit-

lich mit hellerer gelbbrauner Zone; Femura distal-

dorsal graublau; Cerci und Epiproct hellbraun;

Legebohrer im basalen Drittel grün, sonst bräunlich.

Flankenhaut des Abdomen ganz vorn als satt gelber,

PFAU: Bioakustik und Evolution

schräger Seitenstreif deutlich hervorgehoben. Elytren

innen tiefbraun bis schwarz, nach außen folgen ein

braungelber Ring und ein grau-brauner Kaudalrand.

Differentialdiagnose: männlicher Cercus proximal

deutlich breiter als bei P. selliger selliger (vgl. Tabelle 3

sowie Abb. 13 d und c); Pronotum besonders breit

(siehe Tabelle 3).

Derivatio nominis: Der Name spielt auf das südli-

che Vorkommen der Unterart an.

Bemerkungen. — Bei Fundao in 650m Höhe syn-

top mit P. lusitanicus, der im Juni 1992 allerdings

nicht zu finden war (evtl. war es für P. lusitanicus in

dieser Höhenlage noch zu früh im Jahr).

Die Fundorte Fundao und Candelario stellen v.a.

mit Ginster und Eichen verbuschende Kiefernwald-

lichtungen, in ungefähr nordexponierter Hanglage,

dar. Die meisten Tiere safßen (ca 80cm bis 2m hoch)

auf jungen Eichen, und zwar oft auf der Oberseite

DI,

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

großer Blätter. Auch bei Vouzela fand sich P. selliger

meridionalis v.a. im jungen Kiefernwald. Der Gesang

war erst ab Einbruch der Dunkelheit zu hören, auch

bei niedrigen Temperaturen (10 °C).

Zur Kopulation vgl. Tabelle 1. Ähnlich wie bei an-

deren Arten waren die Männchen nach der

Kopulation längere Zeit schweigsam; sie begannen

erst nach zwei bis drei Tagen wieder zu singen.

Bioakustik. — Im weiteren werden beide Unter-

arten gemeinsam behandelt; nur bei bemerkenswer-

ten Unterschieden wird direkt oder indirekt (Fund-

ort) auf die jeweilige Unterart hingewiesen.

Die Männchen von P. selliger singen kurze bis sehr

lange Verse (Abb. 14 a-d). Diese weisen im Teil I

mehr oder weniger zahlreiche sehr kurze bis kurze

SchlieBsilben auf, die bereits nach wenigen Silben ih-

re volle Lautstärke erreichen. Im Teil II folgen lange

bis sehr lange Schließsilben, mit deutlich ver-

größerten Impulsabständen, die jedoch gegen Silbe-

nende meist wieder kleiner werden. Gelegentlich

wird die letzte Teil II-Silbe etwas verlängert (b), in

anderen Fällen (d) war dagegen die erste Teil II-Silbe

besonders lang. Die Öffnungsbewegung der Elytren

ist in beiden Gesangsteilen stumm; nur ganz am

Beginn des Teils I können Öffnungssilben hörbar

sein (siehe z.B. e: Fundao).

Die Anzahl der Teil I-Silben variiert stark: Im

Südwesten und Westen des Verbreitungsgebietes —

bei P. selliger meridionalis, und auch bei P. selliger sel-

liger aus Nordportugal, Galizien und Asturien — ist

der Teil I der Initialgesänge relativ kurz; die Silben-

zahl schwankte zwischen 9 und 25, der Durch-

schnittswert war ungefähr 14 (b: Fundao; c: Serra do

Gerez; d: Candelario). Diese relativ kurzen Initial-

gesänge hören sich zwar im Gelände ähnlich an wie

die Gesänge von P. ramburii, sind jedoch strukturell

gut von ihnen zu unterscheiden. Östliche Tiere, be-

ginnend bereits östlich der Picos de Europa (a: Sierra

de la Demanda), sangen dagegen einen etwa doppelt

so langen Teil I, mit bis weit über 30 Silben (ge-

schätzter Mittelwert: 25); im Teil II waren die Pausen

zwischen den (kürzeren) Silben länger. Ob hier ein

Ost-West-Gefälle (cline) vorliegt, oder ob verschiede-

ne Unterarten existieren, muß noch genauer unter-

sucht werden (siehe auch Abschnitt "Verbreitung und

Ausbreitungsgeschichte’).

Die Anzahl der Teil II-Silben zeigt ebenfalls eine

betrachtliche Variationsbreite. Besonders haufig sind

drei Silben, in Einzelfallen 1-2 oder 4-5 Silben (Uber-

sichtsbild f: Fundao). Seltener waren im Freiland bis

7 Silben zu hören, bei einem sehr alten Männchen

von P. selliger meridionalis in Gefangenschaft sogar

bis 11 Silben (dieses Tier variierte auch die Anzahl

der Rückantwortsilben von Gesang zu Gesang beson-

ders stark).

Die Antwort der Weibchen erfolgt in der Regel

kurz nach der letzten Teil II-Schließsilbe des männli-

chen Initialgesangs; gelegentlich beginnt sie auch

schon innerhalb des Initialgesangs. Sie besteht aus 2-

4 sehr kurzen bis kurzen, meist crescendierenden und

länger werdenden Schließsilben, die einen typischen,

d.h. in der ersten Hälfte lückigen Impulsaufbau zei-

gen (i-k). Die letzte Silbe wird manchmal stärker von

den übrigen Silben abgesetzt.

Bei Riotorto (Galizien) waren im Freiland vor al-

lem zwischen 16 und 18 Uhr auch viele Spontan-

gesänge der Weibchen, bestehend aus ca 2-10

Schließsilben, zu hören; sie regten in der Nähe sitzen-

de Männchen anscheinend zu Initialgesängen an. In

Gefangenschaft sang ein Weibchen von P. selliger me-

rıdionalis bis zu 7 Sekunden lange, relativ laute

Spontangesänge.

Die Rückantwort der Männchen, die in der Regel

viel leiser ist als der Initialgesang, war meist von der

weiblichen Antwort zeitlich deutlich getrennt (i:

Fundao). Rückantwort und Antwort konnten aber

auch überlappen (j: 4 Lindoso [Nordportugal], ?

Fonsagrada [Galizien]). Die Rückantwort besteht

aus einem einzelnen Silbenpaar (d.h. einer Öff-

nungs- + Schließsilbe; g: Fundao) oder aus mehreren

einzelnen Schließsilben, wobei meistens nur der er-

sten Schließsilbe eine Öffnungssilbe vorausgeht (f, h,

i: Fundao).

Die Länge der Schließsilben der Rückantwort vari-

ierte stark: sehr kurz (j), kurz bis mittellang (f, g, h)

bis sehr lang (h). Lange und sehr lange

Rückantwortsilben wurden bisher nur bei P. selliger

meridionalis beobachtet. Bei dieser Unterart kann die

Lautstärke und Länge der Silben im Verlauf der

Rückantwort zunehmen, so daf? sie allmählich (oder

auch sprunghaft) den Teil-II-Silben ähnlicher werden

(h). Ob es sich hier um konstante Unterschiede zur

nördlichen Unterart handelt, ist bei der geringen

Individuenzahl untersuchter Tiere noch unklar.

Die Abschreck-Stridulation ist in Abb. 15 1) (9,

Fundao) und m) (3, Fundao) dargestellt. Bei der

weiblichen Abschreck-Stridulation ist die Impuls-

struktur auffällig ähnlich wie in Antwortsilben. Die

Schliefisilben der männlichen Stridulation sind meist

deutlich länger als die der Weibchen; in wenigen

Fällen waren jedoch beim Männchen auch Serien mit

sehr unterschiedlich langen Silben zu hören, die den

‘Kopulationsgesängen’ (siehe unten) ähnelten.

Den im Labor ‘arrangierten’ Kopulationen gingen

keine Nahwerbungs-Gesänge der Männchen voraus.

Es kam dagegen vor, daß das Weibchen im Falle einer

Flucht des Männchens dieses verfolgte und stridulier-

te (n: Fonsagrada).

Während der Kopulation werden vom Männchen

erratische Silbenserien mit sehr unterschiedlich langen

und lauten Silben erzeugt. Diese Serien variieren in ih-

rer Länge und ihrem Charakter ständig: Passagen mit

stark verkürzten Silben klingen z.B. wie ein schnelles

‘Geknister’ (o: Fundao); ihnen können jedoch sofort

wieder Teile mit ganz anderem Aufbau folgen (p:

Fundao). Man hat den Eindruck, daß der Andruck

der beiden Elytren gegeneinander häufig verändert

wird, und daß es auch öfters zu einem ‘Verhaken’ zwi-

schen Plectrum und Feile kommt (zur Funktions-

morphologie der Plectrum-Feilen-Andrucksregulie-

rung bei Grillen vgl. Pfau & Koch 1994).

Während der Spermatophorenübergabe waren die

Tiere besonders unruhig. Zu Beginn des Austritts der

Spermatophore, etwa 25 Minuten nach Bildung der

Kopula, wurden die Silbenserien der Männchen län-

ger; sie dauerten während der Anheftung der

Spermatophore am Weibchen bis zu 34 Sekunden

lang an (q: Lindoso). Auch diese langen Stridula-

tionen konnten Teile mit sehr kurzen ‘Silben’ (ein

Impuls bis nur wenige Impulse lang; r: Lindoso) ent-

halten.

Im Freiland waren die lauten ‘Kopulationsgesänge’

so auffällig, daß man die Pärchen gut orten und fin-

den konnte.

Platystolus (Neocallicrania) bolivarii (Seoane,

1878) comb. nov.

(Abb. 8, 16)

Ephippiger Bolivarii Seoane, 1878: 71.

PFAU: Bioakustik und Evolution

Morphologie. — Zur Zähnchendichte der Feile des

männlichen Singapparates vgl. Abb. 8.

Bemerkungen. — An fast allen Fundstellen syntop

mit P. selliger selliger. Der Gesang war morgens und

(bei nicht sehr hohen Temperaturen) auch nachmit-

tags zu hören. Die Art fällt durch ihre auffallend glän-

zende Kutikula auf. Ähnlich wie P. martinezii (vgl.

Pfau & Schroeter 1988) sind die Tiere besonders

wehrhaft und beißlustig.

Bioakustik. — Der Initialgesang der Männchen ist

sehr laut. Er besteht aus mittellangen (bis langen)

Versen, die einen in der Regel sehr kurzen Cres-

cendo-Teil I aufweisen, der sehr kurze Öffnungs- und

Schließsilben zeigt. Darauf folgt ein längerer Teil II,

der kurze, scharf klingende Schließsilben, jedoch kei-

ne Öffnungssilben enthält (Abb. 16 a, b).

Der Antwort-Gesang des Weibchens besteht aus

zahlreichen, meist kurzen Silben (c) oder aus einer

einzigen Silbe (d). Die Impulsstruktur der Silben ist

typisch, d.h. im Anfangsteil unregelmäßig-lückig.

Die Antwort ist deutlich leiser als der männliche

Initialgesang: bei gleichem Abstand der Männchen

und Weibchen vom Mikrofon ergibt sich als

Schätzwert eine Lautstärken-Differenz von 10 dB.

Einzelne kurze Rückantwort-Silben des Männ-

chens können bereits innerhalb der Antwort des

Weibchens erzeugt werden (c), oder die Rückantwort

bildet eine von der Antwort getrennte, kurze

25°C

Abb. 16. Platystolus bolivarii. ©

Abkürzungen siehe Abb. 2.

0.1 _sec

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

| N! LILA U

| I a AN ID A

| | all À LL

P. faberi

(II)

P. ramburii

(1,0)

P. martinezii

(1) / (07)

P. selliger (1717)

P. bolivarii

(LIL)

P. lusitanicus

(I)

P. obvius (II)

P. miegii (I)

P. serratus

(17)

Abb. 17. Gegeniiberstellung der Initialgesinge der Platystolus-Arten (20-21 °C). Für P. selliger wurde ein ‘östlicher’ Gesang

ausgewählt. Nur im Fall von P. martinezii wurde auch die Rückantwort (durch // vom Initialgesang abgesetzt) dargestellt (vgl.

Text). Die vorhandenen Vers-Teile I bzw. II wurden in Klammern vermerkt, ihr Apomorphie-Grad wurde angedeutet; Index

1 steht für Platystolus (Platystolus), 2 für Platystolus (Neocallicrania).

Silbenserie (d). Bei den Rückantwort-Schließsilben

ist auffällig, daß sie den Silben des Teils II des

Initialgesanges ähnlich sind - sie sind jedoch kürzer.

Bei einer Aufnahme begann die Rückantwort, wie

der Initialgesang, mit sehr kurzen Öffnungs- und

Schließsilben und endete dann mit längeren, lauteren

Schließsilben (e). Diese Rückantwort enthielt an-

scheinend sowohl den Gesangsteil I als auch den Teil

II in stark verkürzter Form. Dies weist darauf hin,

daß die Rückantwort als ein verkürzter zweiter

Initialgesang zu interpretieren ist (siehe auch P. fabe-

ri und Abschnitte ‘Phylogenie’ und ‘Funktion und

Evolution der Rückantwort‘). In anderen Rückant-

worten war der Teil I dagegen reduziert (d).

Bei Störung wird eine scharfklingende Abschreck-

Stridulation erzeugt. Sie kann nur wenige Silben lang

sein, wurde aber in einzelnen Fällen über viele

Sekunden ausgedehnt.

Material. — Zahlreiche Tiere von verschiedenen

Fundstellen im bekannten

(Galizien, Asturien).

Verbreitungsgebiet

PHYLOGENIE

Hier soll versucht werden, über einen Vergleich der

morphologischen und bioakustischen Merkmale der

Arten das phylogenetische System zu rekonstruieren

(Abb. 18, 19). Den morphologischen Merkmalen

(Merkmale [1], 3-[5], 8, 11a, 11b, 12 (part.), 13

(part.), 15, 18, 20, 21) kommt dabei eine größere

Bedeutung zu, da es v.a. mit ihrer Hilfe (und funkti-

onsmorphologischen Erwägungen) möglich war, ein

phylogenetisches ‘Grundgerüst’ aufzubauen; dieses

war weitgehend die Basis für die Interpretation der

bioakustischen Merkmale und die Rekonstruktion

ihrer Evolution. Bei fehlender Kenntnis der stammes-

geschichtlichen Verwandtschaft der Gruppen der

Ephippigerinae (d.h. nur bedingt möglichem

Außengruppenvergleich) bleiben die Hypothesen al-

lerdings mit Unsicherheiten behaftet.

Morphologische Merkmale

Vermutlich bilden die beiden Untergattungen

Platystolus (Neocallicrania) und Platystolus

Prau: Bioakustik und Evolution

(Platystolus)

-—— Platystolus (Neocallicrania) — -— Platystolus —

un 2 2

> n = = N

= Oo =} ®

= = = + 5 © E

q DI = a © i= 2 2 = =

> D TD oH Ie © = O TE

olio KOPN side Mac alpes ie Lo balken

Q 7) = = 7) le Ww To) D =

a: a: a: a: a: a: a: a: a: a:

LI ee

“= ss 21

Abb. 18. Kladogramm. Graue Kennzeichnungen verweisen auf intermediäre Apomorphiestufen. Zu den verschiedenen hy-

pothetischen Stammarten ‘A’-T siehe auch Kapitel ‘Verbreitung und Ausbreitungsgeschichte’. Merkmale: Nur die apomor-

phen Merkmalszustinde werden beschrieben; die Plesiomorphien sind daraus abzuleiten oder ergeben sich durch

Außengruppen-Vergleich. Die morphologischen Merkmale werden nur zum Teil durch Abbildungen wiedergegeben (siehe

z.B. Harz 1969; zu den bioakustischen Merkmalen siehe Abb. 17 und Kapitel der Arten). Stärker hypothetische Bewertungen

wurden durch eckige Klammern gekennzeichnet. [1], Hinterrand des Tergum X in der Mitte vorgezogen (Abb. 19a); [2], kür-

zere Schliefsilben im Teil II des Initialgesanges, Öffnungssilben dort reduziert; [2*], längere Schließsilben im Teil II des

Initialgesanges; 3, männliche Cerci weit proximal bezahnt (Abb. 19b), Titillatoren charakteristisch; 4, Tergum X des

Männchens auf größerer Breite zwei-zipflig nach kaudal vorgezogen (vgl. Abb. 196); 4*, Zipfel des Tergum X des Männchens

nach dorsal abgebogen und vergrößert (vgl. Abb. 191 und Text); 4’, Tergum X-Fortsätze des Mannchens verlängert und me-

dian fast auf ganzer Länge len (Alternativapomorphie zu Merkmal 4*, vgl. Abb. 19j, k und Text); ); [5], männliche

Cerci basal verbreitert (Abb. 19d, e); [6], Rückantwort verkürzt; [7], Schließsilben im Teil II des Initialgesanges verlängert;

8, Cercus-Innenzahn der Männchen verlängert (vgl. Abb. 13a, c, d und Abb. 19e); 9, Teil I des Initialgesanges abgewandelt

(gleichartige Schliefsilben, ohne Ofnungssilben); TOCCO] langer Teil II-Silben verringert; 10, Teil I des Initialgesangs redu-

ziert; lla, Zähnchendichte der Feile des männlichen Singapparates erhöht (1. Apomorshicstue vel. auch Abb. 8); 11b,

Zähnchendichte der Feile des mannlichen Singapparates erhöht (2. Apomorphiestufe, vgl. auch Abb. 8); 12, Pronotum ver-

ändert: Breite/Länge = 1 oder >1, Kaudalrand verdickt, Paranotum-Querschnitt konkav (siehe auch Abb. 10a-b, e-f und Text

zu den Arten), ‘rhythmischer Initialgesang durch sukzessive Verkürzung der Silbenpausen (siehe auch Abb. 11); 13, dorsaler

Seitenkiel des Pronotum vorn nach unten abgeknickt, vor der Unterkante erlöschend (siehe Abb. 10g, weitere Pronotum-

Apomorphien siehe Text zu P. serratus), männlicher Tergum X-Fortsatz tiefer eingekerbt (siehe Abb. 10h), Epiproct charak-

teristisch: distal mit längerer, schräger Kante (Pfeil in Abb. 10h), Verkürzung der Teil II-Silben im Initialgesang; [14a],

Rückantwort verkürzt (1. Apomorphiestufe, Konvergenz zu Merkmal [6]); 14b, Rückantwort verkürzt, bis auf eine einzige

sehr kurze bis kurze Schließsilbe (mit vorausgehender Offnungssilbe) — 2. Apomorphiestufe; 15, Verlegung des männlichen

Cercus-Innenzahns ganz nach distal, männlicher Epiproct charakteristisch abgewandelt: breit-rechteckig bis -spatelförmig

(vgl. Abb. 195, k); 16, Reduktion des Teils I des Initialgesanges (Konvergenz zu Merkmal 10); 16*, Reduktion des Teils II des

Initialgesanges (Alternativapomorphie zu Merkmal 16); 17, extreme Verkürzung des (Teils II des) Initialgesanges; 18, männ-

liche Cerci verlängert und distad verjüngt (Abb. 19k), Pronotum verändert: Verkürzung der Metazona, frontad divergieren-

der Seitenkantenverlauf; 19, repetitiver Gesang der Männchen, Reduktion der weiblichen Antwort, Reduktion der

Rückantwort; 20, abdominale männliche Terga (VI)-VII-X bedornt; 21, männliche Titillatoren charakteristisch abgewan-

delt; 22, Teil I des Initialgesanges verändert: stark verlängert, ohne Öffnungssilben, gegen Ende mit kürzer werdenden

Silbenpausen.

(Platystolus) zusammen eine monophyletische ker vorgezogenen, zwei-zipfligen Tergum X

Gruppe (Merkmal [1]). Auch der Gesang der (Merkmal 4) zu begründen ist, macht es größere

Männchen könnte eine Autapomorphie einer Schwierigkeiten, für die Arten der Untergattung

Stammart ‘A’ der Gattung Platystolus darstellen (siehe

‘Bioakustische Merkmale‘).

Während die Monophylie der Untergattung

Platystolus durch den Besitz des auf breiter Basis stär-

Neocallicrania synapomorphe Merkmale zu finden.

Geht man davon aus, daß ungefähr in der Mitte be-

zahnte Cerci der Männchen - ähnlich den Cerci von

P. faberi oder P. ramburii (und auch etlicher

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Abb. 19. Evolution einiger

Strukturen des männlichen

Abdomenendes (die Arten

wurden in unterschiedlichen

Abbildungsmaßstäben, d.h.

“Größen-normiert' gezeich-

net). a)-e) Platystolus (Neocal-

licrania): ©) P. bolivarii, d) P.

lusitanicus (+ P. miegii + P.

serratus), e) P. selliger selliger,

f)-k) Platystolus (Platystolus):

g) P. faberi demandae, i) P.

ramburii, j) P. obvius, k) P.

martinezii (+ P. surcularius).

Hypothetische Ahn- bzw.

Zwischenformen nur als Um-

rißbild. Gestrichelte Linien

deuten die Gelenkabgrenz-

ung des Tergum X-Fortsatzes

an (c, e) oder kennzeichnen

die Stellen, an denen die

Zipfel des Tergum X-Fort-

satzes nach dorsal ‘abknicken’

(h-j).

Steropleurus-Arten) — ursprünglich sind (vgl. Abb. 19

a, f-i), so könnten die Cerci der Neocallicrania-Arten,

deren Innenzahn sich weit proximal der Mitte befin-

det, eine solche Synapomorphie darstellen (Abb. 19

b-e); eine weitere liegt wohl in den sehr einheitlichen

und charakteristischen Titillatoren der Männchen

vor. Beide Merkmale wurden als Merkmal 3

zusammengefaßt (siehe Abb. 18).

Der Vergleich der Cerci der Männchen der beiden

Untergattungen weist auf eine entgegengesetzte

Wanderung des Cercus-Innenzahns innerhalb Pla-

tystolus (Neocallicrania) und Platystolus (Platystolus)

hin: Während der Innenzahn bei allen Neocallicrania-

Arten weit proximal der Mitte liegt (und die Tendenz

aufweist, noch weiter nach proximal zu wandern:

Abb. 19 c-e), wurde er innerhalb der Untergattung

Platystolus weiter nach distal verlegt (Merkmal 15

part; Abb. 19 j, k). Diese Hypothese einer entgegen-

gesetzten Wanderung des männlichen Cercus-

Innenzahns in den beiden Untergattungen bekommt

dadurch Gewicht, daß zwischen der Gestalt des

Tergum X, das mehr oder weniger weit nach distal

vorgezogen ist, und unterschiedlich bezahnten Cerci

anscheinend ein funktioneller Zusammenhang, exi-

stiert:

Auf der Platystolus (Platystolus)-Seite des

Stammbaums ist das Tergum X auffälligerweise dann

besonders weit nach kaudal vorgezogen, wenn der

Innenzahn der Cerci distal liegt — nur in diesem Fall

können sich die Cerci wohl überhaupt am Weibchen

verankern.

Eine Ausnahme bildet P. ramburii (Abb. 19 i).

Hier ist der (gegenüber P. faberi; Abb. 19 g)

vergrößerte zwei-zipflige Tergum X-Fortsatz jedoch

in einem Winkel nach dorsal, über die Schwenkebene

der Cerci hinaus, abgeknickt und stellt somit kein

Hindernis für die etwa mittig bezahnten Cerci dar.

Da diese ‘Lösung des oben angesprochenen

Verankerungs-Problems nur für P. ramburii zutrifft,

kann man folgern, dafs die Verlängerungen des

Tergum X-Fortsatzes bei P. ramburii (Merkmal 4*)

und ?. obvius + P. surcularius + P. martinezii (Merk-

mal 4°) parallele, d.h. unabhängige Entwicklungen

darstellen.

Während die Gruppe P. obvius + P. surcularius + P.

martinezii durch die Merkmalskombination 4 +15

gut als eine monophyletische Einheit begründet wer-

den kann, bleibt die Verwandtschaft der (im

Hinblick auf diese Merkmale plesiomorphen bzw. al-

ternativ-apomorphen) übrigen Arten der Unter-

gattung etwas fraglich. Die stärkere Zweizipfligkeit

des männlichen Tergum X-Fortsatzes bei P. faberi

und P. ramburii (Abb. 19 g, i) könnte zwar zur

Begründung eines Schwestergruppenverhältnisses der

beiden Arten herangezogen werden; da der Tergum

X-Fortsatz bei P. obvius und P. martinezii jedoch eine

längere mediane Nahtlinie (siehe Abb. 19 j, k) auf-

weist, die auf eine sekundäre Verwachsung zweier

großer Zipfel schließen läßt (Merkmal 4°), wird hier

davon ausgegangen, daß ein zweizipfliger Tergum X-

Fortsatz innerhalb der Untergattung Platystolus als

plesiomorph zu bewerten ist (für die Stammart ‘C’

der Untergattung stellt das Merkmal 4 dagegen die

Autapomorphie dar, mit der die Monophylie der

Untergattung begründet wurde; siehe Abb. 19 f und

weiter oben).

P. obvius (Abb. 19 j) zeigt noch eine Andeutung

der für P. ramburit (Abb. 19 i) beschriebenen

Abknickung der Tergum X-Zipfel nach dorsal.

Dieses Merkmal könnte somit eine nähere

Verwandtschaft von P. ramburii, P. obvius, P. marti-

nezii und P. surcularius begründen. Entsprechend

dem oben beschriebenen Zusammenhang zwischen

Tergum X-Fortsatz-Größe und Cercus-Innenzahn-

Lage würde man folgern, daf$ die Vergrößerung der

Zipfel des Tergum X und ihre stärkere Abknickung

nach dorsal bei P. ramburii (Merkmal 4*; Abb. 19 i)

einerseits, und die Verlängerung und Verwachsung

der Zipfel bei P. obvius, P. martinezii und P. surcula-

rius (Merkmal 4°; Abb. 19 j, k) andererseits, unab-

hängige, parallele Entwicklungen darstellen, die von

einem intermediären Zustand ausgingen, bei dem die

Tergum X-Zipfel nur leicht nach dorsal abgebogen

waren (hypothetisches Stadium, Abb. 19 h). Das

Merkmal ‘schwache Abknickung der Tergum X-

Zipfel nach dorsal’ ist jedoch mit Unsicherheiten be-

haftet, da es (siehe P. martinezii, Abb. 19 k) zur

Reduktion neigt und somit bereits bei der Stammart

‘C’ der Untergattung vorhanden gewesen sein könn-

te.

Auf der Neocallicrania-Seite des Stammbaums

wurde der Cercus-Innenzahn nach proximal verlegt;

der Fortsatz des Tergum X wurde möglicherweise im

Zusammenhang mit dieser Entwicklung sogar ver-

kleinert, um sie ohne Funktionsverlust zuzulassen.

Innerhalb von Neocallicrania wurde der Innenzahn

des Cercus bei P. selliger dann sekundär vergrößert

(Merkmal 8, Abb. 19 e; Konvergenz zu P. ramburii,

Abb. 19 i); dies war jedoch nur im Zusammenhang

mit der Ausbildung eines Gelenkes an der Basis des

vorgezogenen Bereichs des Tergum X, in welchem

der Tergum X-Fortsatz bei Schließung der Cerci nach

unten weggeschwenkt werden konnte, méglich (vgl.

auch Abb. 13 a und ‘Spezieller Teil’, ‘Bemerkungen

zur Systematik’).

Im Gegensatz zu P. miegii, P. lusitanicus und P. ser-

ratus kann der kaudale Fortsatz des Tergum X auch

bei P. bolivarii (Abb. 19c) nach unten geklappt wer-

den; auch hier ist der Hinterrand des Tergum X dann

‘gerade’. Da in diesem Fall jedoch keine funktionelle

Notwendigkeit für eine Beweglichkeit des

Tergalfortsatzes ersichtlich ist — die Cercus-Zähne

sind (wie bei P. miegii, P. lusitanicus und P. serratus)

kurz —, könnte man folgern, daß ein ähnlicher

Zustand wie bei P. bolivarii als präadaptiver

Ausgangspunkt für die autapomorphe Vergrößerung

des Cercus-Innenzahns bei P. selliger in Frage kommt.

Dies wäre ein Argument für ein Schwestergrup-

penverhältnis von P. bolivarii und P. selliger (siehe ge-

strichelte Linie mit ‘? in Abb. 18 und 19).

Diese vor allem auf funktionsmorphologischen

Erwägungen beruhenden Hypothesen sind sicher nur

PFAU: Bioakustik und Evolution

erste Schritte zur Aufklärung der Evolution der

Strukturen des männlichen Abdomenendes. Neben

stammesgeschichtlichen Analysen an anderen

Gruppen der Ephippigerinae müssen nun genauere

Untersuchungen der Funktionsmorphologie der

Kopulationsapparate durchgeführt werden (morpho-

logische Vergleiche allein ergeben sicher keine

Leserichtungskriterien; vgl. z.B. Pfau 1991). Zu den

weiteren zur stammesgeschichtlichen Rekonstruktion

herangezogenen morphologischen Merkmalen vgl.

Abb. 18.

Bioakustische Merkmale

Initialgesang. — Für die hypothetische gemeinsame

Stammart ‘A’ von Platystolus (Neocallicrania) +

Platystolus (Platystolus) wird ein längerer zwei-teiliger

Initialgesang, mit einem Crescendo-Teil I und einem

laute, längere Silben enthaltenden Teil II, angenom-

men, ähnlich dem Initialgesang von P. faberi, P. ram-

burii oder auch P. bolivarii. Möglicherweise stellt ein

derartiger Initialgesang eine Autapomorphie der

Stammart von Platystolus dar. Strukturell entspre-

chende, jedoch kürzere Gesangsverse finden sich in-

nerhalb der Ephippigerinae auch bei Arten anderer

Gattungen, etwa bei Steropleurus stali (Bolivar, 1877)

und Steropleurus ortegai (Pantel, 1896) (Hartley et al.

1974, Heller 1988 sowie eigene, unpubl. Beobach-

tungen), bei welchen allerdings der Teil II bis auf ei-

ne Silbe verkürzt wäre, oder bei Ephippigerida zapata-

ri (Bolivar, 1877) (Heller 1988; eigene, unpubl.

Beobachtungen) und Uromenus cf. robustus Werner,

1933 (Heller 1988). Diese Arten könnten Platystolus

nahe stehen.

Möglicherweise wurde der ursprüngliche

Initialgesang bereits bei der ersten Art-Aufspaltung —

in die Stammart ‘B’ von Platystolus (Neocallicrania)

und die Stammart ‘C’ von Platystolus (Platystolus) —

alternativ abgewandelt: die Stammart ‘B’ verkürzte

die Teil II-Silben und reduzierte die Offnungssilben

in diesem Abschnitt (Merkmal [2]; zu finden noch

bei P. bolivarii), die Stammart ‘C° verlängerte dage-

gen die Teil II-Silben (Merkmal [2*]; erhalten bei P.

faberi und P. ramburiò und behielt die Öffnungssil-

ben plesiomorph bei.

Schon die Aufspaltung der Stammart ‘A’ von

Platystolus könnte also sowohl zu abgrenzenden

Gesangs-Merkmalen (Fernbereich der Partnerfin-

dung) als auch abgrenzenden Merkmalen der Kopu-

lationsmechanik (eigentliche Paarung; siehe ‘Mor-

phologische Merkmale’) geführt haben. Die

Merkmale [2] und [2*] — wie auch die Merkmale 3

part. und 4 (wenn man von einer parallelen Ver-

änderung des Tergum X-Zipfels bzw. Cercus-

Innenzahns ausgeht) — wären demnach als alternativ-

apomorphe Merkmale anzusehen.

Der dargestellte Stammbaum (Abb. 18) deutet auf

DI,

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

eine komplizierte Evolution des männlichen

Initialgesangs innerhalb der beiden Untergattungen

hin. Auf der Neocallicrania-Seite kann z.B. für die aus

der hypothetischen Stammart ‘D’ hervorgegangenen

Arten eine (der Merkmalsausbildung [2*] konvergen-

te) erneute Verlängerung der Teil II-Silben angenom-

men werden (Merkmal [7]; zu finden bei P. selliger, P.

miegii und, m. E., P. lusitanicus). P. serratus verkürzte

dagegen die Teil II-Silben wieder (Merkmal 13 part.).

Derartige Veränderungen der Silbenlänge stellen bei

nah-verwandten Arten von Feld- und Laub-

heuschrecken ein häufig eingesetztes Mittel zur

Artabgrenzung dar (vgl. z.B. v. Helversen 1979; Pfau

1988), so daß durchaus vorstellbar ist, daß es, nach

räumlichen Trennungen von Gruppen, mehrfach zu

alternativen Entwicklungen kommt.

Abgesehen von den beschriebenen Abwandlungen

der Versteil II-Silbenlänge fanden innerhalb von

Neocallicrania noch gravierendere Veränderungen

der Gesamtstruktur des Initialgesanges statt.

Während der Versteil I bei P. selliger beibehalten und

(vor allem im Osten; siehe Abschnitt “Verbreitung

und Ausbreitungsgeschichte’) autapomorph stärker

verändert wurde (Merkmal 9 part.), wurde er bei der

Stammart ‘E’, dem hypothetischen Vorfahren von P.

miegii und P. lusitanicus + P. serratus, reduziert

(Merkmal 10). Möglicherweise begünstigten diese

unterschiedlichen Gesangsdifferenzierungen eine

Abgrenzung der aus der Spaltung der Stammart ‘D’

hervorgegangenen Tochterarten (P. selliger - Stam-

mart ‘E’). Die Stammart ‘F von P. lusitanicus + P.

serratus differenzierte dann den verbliebenen Teil II

des Initialgesangs durch sukzessive Verkürzung der

Silbenpausen im Versverlauf (Merkmal 12 part.).

Auf der Platystolus (Platystolus)-Seite des

Stammbaumes wird der Initialgesang der Männchen

erst bei der Aufspaltung der Stammart ‘H’ in P. obvi-

us und P. surcularius + P. martinezii in stärkerem

Maße abgewandelt: Bei P. obvius wurde der Teil I des

Initialgesangs völlig reduziert; durch eine Reduktion

der Silbenzahl bis auf eine einzige Silbe ging

außerdem der Vers-Charakter des Gesangs verloren

(Merkmale 16 und 17). Die Stammart T der

Schwestergruppe P. surcularius + P. martinezit redu-

zierte dagegen den Teil II des Initialgesangs

(Merkmal 16*; der Teil II der Rückantwort blieb da-

gegen erhalten, siehe weiter unten). Auch die

Aufspaltung der Stammart ‘H° führte also anschei-

nend zu alternativ-apomorphen Gesangsmerkmalen,

die die Abgrenzung der Tochterarten begünstigt ha-

ben könnten. Bei P. surcularius behielt der Versteil I

weitgehend seine ursprüngliche Form bei; die relativ

kurzen Einzelverse wurden zu einem sekundir repeti-

tiven Gesamtgesang gereiht (Merkmal 19 part.). Bei

P. martinezii wurde der Teil I dagegen stark verlän-

gert und modifiziert (Merkmal 22).

Rückantwort. — Die Initialgesang-ähnlichen Rück-

antworten von P. faberi und (weniger ausgeprägt) P.

bolivarii deuten darauf hin, daß die Riickantwort an

der Basis der Untergattungen Platystolus und

Neocallicrania noch weitgehend einem zweiten

Initialgesangsvers, der sofort nach der Antwort des

Weibchens gesungen wurde, entsprach. Am

Neocallicrania-Ast des Stammbaums wurde die

Rückantwort wahrscheinlich bereits bei der

Stammart ‘B’ verkürzt und modifiziert. Eine noch

weitergehende Reduktion fand dann wohl bei der

Stammart ‘D’ statt (Merkmal [6]). Dieses Merkmal

wurde in der Abb. 18 zur Begründung einer Gruppe

P. selliger + P. miegii + P. lusitanicus + P. serratus her-

angezogen. Es ist zwar angesichts der allgemeinen

Reduktionstendenz der Rückantwort (siehe auch

Platystolus (Platystolus)) etwas fraglich, wird aber

durch weitere mögliche Synapomorphien (Merkmale

[5], [7]) gestützt. (Zum eventuellen Schwestergrup-

penverhältnis von P. bolivarii und P. selliger siehe

‘Morphologische Merkmale’.)

Auch innerhalb der Untergattung Platystolus neigt

die Riickantwort zur Reduktion. Wahrscheinlich wa-

ren bereits bei der Stammart ‘G’ nur einzelne (Teil II-

)Silben des ursprünglich längeren Rückantwort-

Verses übriggeblieben (Merkmal [14a]). Dieses

Merkmal wiirde die Monophylie einer Gruppe P.

ramburi + P. obvius + P. martinezii + P. surcularius

stiitzen; die Möglichkeit eines Schwestergruppen-

verhältnisses zwischen P. faberi und P. ramburii kann

jedoch nicht ausgeschlossen werden (siehe ‘Mor-

phologische Merkmale’).

Eine noch weitergehende Reduktion der

Rückantwort (durch Silben-Verkürzung) fand bei P.

obvius statt (autapomorphes Merkmal 14b), wohin-

gegen die Stammart ‘T von P. surcularius und P. mar-

tinezit die Rückantwort anscheinend noch in plesio-

morpher Ausprägung, d.h. weniger stark reduziert

von der Stammart ‘H° übernahm. P. surcularius redu-

zierte die Rückantwort dann vollständig (Merkmal

19; siehe dazu auch Abschnitt ‘Funktion und

Evolution der Rückantwort). Dagegen behielt P.

martinezii die langen Teil II-Silben der Rückantwort

der Stammart ‘T’ bei, so daß hier der “Gesamt-Gesang’

des Männchens (Initialgesang + Rückantwort) dem

Initialgesang von P. selliger äußerlich stark ähnelt (zu-

mal auch bei P. martinezii die Öffnungssilben redu-

ziert sind; vgl. Abb. 17). Im Gegensatz zum Gesang

von P. selliger gehören die Teil II-Silben bei ?. marti-

nezii aber nicht dem Initialgesang an, sondern stellen

Silben dar, die aus einem zweiten Gesangsvers, näm-

lich der Rückantwort, stammen. Von diesem zweiten

Vers war bei der Stammart ‘P (genauer wohl schon

seit der Stammart ‘G’) nur noch der Teil II vorhan-

den; der Initialgesang der Stammart ‘I’ war anderer-

seits durch Reduktion des Teils II modifiziert, d.h. in

ihm fehlte gerade der andere Versteil zu einem voll-

ständigen Vers (siehe weiter oben). So arrangieren

sich die beiden Versteile I und II bei P. martinezii nur

scheinbar zu einem kompletten, zwei-teiligen

Initialgesang — jedoch eben nur dann, wenn ein

Weibchen geantwortet hat (P. selliger singt dagegen

die Rückantworten zusätzlich zu seinem zwei-teiligen

Initialgesang).

Obwohl das Merkmal ‘Rückantwort an der Basis

beider Untergattungen noch in primitiver

Ausprägung zu finden ist, kann es nicht unbedingt als

eine die Monophylie der Gattung Platystolus stützen-

de Autapomorphie gewertet werden. Die im folgen-

den beschriebenen Beobachtungen an Steropleurus

aff. stali (Bolivar, 1877) zeigen, daf die Rückantwort

möglicherweise bereits bei den Vorfahren von

Platystolus evoluiert wurde; es könnte sich hier aller-

dings auch um Konvergenz handeln (vgl. Abschnitt

‘Funktion und Evolution der Riickantworv).

Steropleurus aff. stali unterscheidet sich nur gering-

fügig von Steropleurus stalt. die Titillatoren sind län-

ger und stärker gebogen, der Initialgesang ist kürzer.

19€

0.05 sec

PEAU: Bioakustik und Evolution

(Ob hier im Grunde nicht eine eigene, neue Art vor-

liegt, muß noch näher untersucht werden.) Eine

große Population von Steropleurus aff. stali fand sich

bei Candelario (Provinz Salamanca, Westausläufer

der Sierra de Gredos; 27.vii.1991) in 1800m Höhe:

in einem einzigen Ginsterbusch saßen bis zu ungefähr

100 Tiere. Komplette Wechselgesänge zwischen ei-

nem Männchen und einem Weibchen, die

Antworten und (stark verkürzte!) Rückantworten

enthalten, werden in Abb. 20 e) und g) wiedergege-

ben. (Zur Kopulation im Labor vgl. Tabelle 1.)

FUNKTION UND EVOLUTION DER RÜCKANTWORT

Die Frage nach der biologischen Bedeutung der

komplexen Duette zwischen Männchen und

Weibchen der Gattung Platystolus (und weiterer

Ephippigerinae; siehe Abschnitt ‘Phylogenie’) ist si-

cher nur schwer zu klären (vgl. etwa Robinson et al.

1986 zur Bedeutung der einfacheren Kommuni-

kation bestimmter Phaneropterinae). Dennoch soll

hier versucht werden, ihrer möglichen Funktion und

DAG A, A; i |

0.1 sec N ii | | lg

No AA

De) rey

0.1 sec

DAG

0.05 sec

A A

4 i A, A, 3

@ 23 C |

0.1 sec i}

RA; Ao RA,

Abb. 20. Steropleurus aff. stali. Bei dem schon etwas gealterten Pärchen waren die Zeitintervalle zwischen den d

Initialgesängen (a) und den 9 Antworten auffällig unterschiedlich (vgl. b und g). Die Antwort des 2 bestand aus 1-4 Silben-

Paaren (oder einzelnen Schließsilben), die ein deutliches Crescendo aufweisen konnten (d); meistens wurde das letzte

Silbenpaar stärker abgesetzt (c). Die Rückantwort — bestehend aus 1-4 Silbenpaaren oder einzelnen, typisch strukturierten

Offnungs- oder Schließsilben — konnte dem Initialgesang auch ohne weibliche Antwort angefügt werden (f). Antwort und

Rückantwort überlappten in verschiedener Weise (e, g). Abschreck-Stridulationen der d und © (längere Serien aus bis ca 15

Silbenpaaren) sowie 1-2 Sekunden lange Spontangesänge der (nicht dargestellt) zeigen, daß das akustische Inventar der Art

dem von Platystolus entspricht. Abkürzungen siehe Abb. 2.

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Abb. 21. Kommunikations-

Typen der Orthopteren: a)

a) Initialgesang-Typ (I-Typ);

b,), b,) Initialgesang-Ant-

wort-Typ (1) und (2) (I-A-

Typ (1), (2); ©) Initial-

gesang - Antwort - Rückant- Q

wort-Typ (I-A-RA-Typ). Ge-

strichelte Pfeile kennzeichnen rod

Riickentwicklungen.

Evolution durch einen Vergleich der verschiedenen

Typen der akustischen Kommunikation der Or-

thopteren naher zu kommen (Abb. 21). Dabei soll

das Augenmerk vor allem auf das Risiko singender

und/oder sich bewegender Tiere sowie die (damit in

Beziehung stehende) Sicherheit und Geschwindigkeit

des Zusammenfindens der Männchen und Weibchen

gerichtet werden. Außerdem sollen einige Beobach-

tungen beschrieben werden, die fiir die hier vorge-

stellten Hypothesen wesentlich waren oder für

zukünftige Bearbeitungen von Bedeutung sein könn-

ten.

Abb. 21 a) zeigt den wahrscheinlich ursprüngli-

chen Typ der akustischen Kommunikation der Ort-

hopteren, bei dem die Männchen stationär singen,

während sich die Weibchen ihnen phonotaktisch zur

Paarung nähern (Initialgesang-Typ; abgekürzt I-

Typ). Dieser Kommunkationstyp findet sich z.B. bei

Grillen und Laubheuschrecken (siehe etwa Bailey

ONE wins 989) Eluber er yal. 1989) Das

Feindrisiko der Geschlechter ist geteilt, da sowohl das

stationäre Dauersingen der Männchen wie auch die

Bewegungen der Weibchen (v.a. wenn sie freies

Gelände überqueren müssen) Risiken in sich bergen

(vgl. dazu Bailey 1991; Heller 1992 für Poecilimon

I-A-Typ (2)

veluchianus (Ramme, 1933)). Nur die Weibchen ha-

ben bereits im Vorfeld der Paarbildung eine Wahl-

möglichkeit. Die Männchen können dagegen erst

wählen, wenn Weibchen bei ihnen ankommen; sie

erhalten keine Informationen darüber, wo sich die

Weibchen befinden, es sei denn, sie sind bereits sehr

nahe. Ein solches System hat den Nachteil, daß u.U.

viele Weibchen auf ein einziges Männchen zuwan-

dern.

Abb. 21 b) stellt den zweiten in der Literatur be-

schriebenen Kommunikationstyp der Orthopteren

dar, bei dem die Männchen singen und die Weibchen

antworten (Initialgesang-Antwort-Typ; I-A-Typ).

Bei diesem Typ, der für viele Phaneropterinae zu-

trifft, bewegen sich die Männchen und Weibchen im

wahrscheinlich ursprünglichen Fall (I-A-Typ (1),

Abb. 21 b,) aufeinander zu (vgl. Zhantiev & Kor-

sunovskaya 1986, Heller 1990). Bei einigen flugfähi-

gen nordamerikanischen Phaneropterinae über-

nimmt das Männchen nach der Antwort des

Weibchens einen ersten Teil der Annäherung und er-

zeugt dann einen abweichenden Gesang, der das

Weibchen zur Überbrückung der restlichen Distanz

veranlaßt (Spooner 1968).

Im abgeleiteten Fall des I-A-Typs der Kommuni-

kation (I-A-Typ (2), Abb. 21 b?), der ebenfalls für

verschiedene Phaneropterinae zutrifft, sind die ant-

wortenden Weibchen stationär und nur die

Männchen bewegen sich phonotaktisch (vgl. Heller

& v. Helversen 1986, Robinson et al. 1986, Zhantiev

& Korsunovskaya 1986).

Auch Vertreter der Ephippigerinae (Sreropleurus asturien-

sis (Bolivar, 1898) und Steropleurus stali (Bolívar, 1877))

müßte man nach den Befunden von Hartley (1993, p. 166:

‘either or both partners moving’) dem I-A-Typ (1) bzw. (2)

zurechnen. Steropleurus asturiensis erzeugt jedoch offensicht-

lich auch Riickantworten, die Hartley als “secondary song’

bezeichnet; zu Steropleurus aff. stali siehe Abschnitt

‘Phylogenie’.

Beim I-A-Typ der Kommunikation haben die

Männchen und die Weibchen im Vorfeld der

Paarbildung eine Wahlmöglichkeit: die Weibchen

können wählen, welchem Männchen sie antworten

(bzw. antworten und sich nähern) wollen, die

Mannchen, zu welchem antwortenden Weibchen sie

sich hinbewegen wollen. Das Risiko der Männchen

und Weibchen ist wohl beim I-A-Typ (1) nur gering-

fügig gegenüber dem I-Typ verschoben. Es erscheint

zwar für die sich bewegenden und außerdem durch

ihren Gesang auffallenden Männchen größer gewor-

den zu sein, wurde aber gleichzeitig dadurch verrin-

gert, daß sie jetzt über die Anwesenheit 'interessierter’

Weibchen informiert sind und nicht mehr andauernd

singen müssen: sie müssen nur von Zeit zu Zeit (wahr-

scheinlich abhängig von verschiedenen Faktoren, z.B.

der Anzahl vorhandener Weibchen bzw. konkurrie-

render Männchen, der Habitatstruktur ...) einen

Initialgesang erzeugen, um zu prüfen, ob sie dem

Weibchen inzwischen nähergekommen sind, die

Laufrichtung also noch stimmt. Das Risiko der

Weibchen blieb wohl ebenfalls, trotz der hinzugekom-

menen akustischen Aktivität, relativ unverändert, da

der Antwortgesang (in einem artspezifischen

Zeitfenster gesungen) nur kurz zu sein braucht, so daß

die Weibchen nur wenig auffallen (vgl. dazu auch

Heller 1984) — ein Teil der Laufaktivität und des mit

ihr verbundenen Risikos wird außerdem von den

Männchen übernommen. Im Fall stationärer Weib-

chen (I-A-Typ (2)) wurde die Risikobalance wohl stàr-

ker zu Ungunsten der Männchen verschoben (vgl.

Heller 1992 für Poecilimon affınis (Frivaldski, 1867)).

Dieses Risiko konnte bei manchen Arten anscheinend

dadurch vermindert werden, daf das Männchen nach

Erhalt der weiblichen Antwort die Lautstärke der wei-

teren Initialgesänge reduziert (vgl. Spooner 1968 für

Scudderia curvicauda Brunner).

Das Weibchen erhält bei den beiden Initialgesang-

Antwort-Typen der Kommunikation keine sofortige

Information darüber, ob seine Antwort von dem spe-

ziellen Männchen, dem es geantwortet hat, über-

haupt gehört worden ist, und ob sich dieses zu nähern

beabsichtigt. Dies zeigt sich erst beim nächsten, aus

PrAau: Bioakustik und Evolution

größerer Nähe kommenden Initialgesang des

Männchens. Beim I-A-Typ (1) ist auch für das

Männchen ungewiß, welches der antwortenden

Weibchen sich in seine Richtung bewegen wird. Die

Mobilität beider Geschlechter bedeutet im Grunde,

daß sich ein Männchen auf jedes antwortende

Weibchen zubewegen könnte, ein Weibchen dagegen

auf jedes singende Männchen. Die Antworten bzw.

Gesänge anderer Tiere können also für die Männchen

und Weibchen bei beiden I-A-Typen leicht zu Ände-

rungen der Orientierung führen, so daß der

Rufkontakt abreißen und die Information über das

Näherkommen eines bestimmten Weibchens bzw.

Männchens verlorengehen kann; für beide Ge-

schlechter können sich komplizierte Zickzack-Kurse

und Umwege ergeben.

Der I-A-Typ der Kommunikation kann aus dem

ursprünglicheren I-Typ abgeleitet werden (Abb. 21 a-

b-b). Für den Rollentausch der Männchen und

Weibchen bei dieser Entwicklung macht Bailey

(1991) vor allem eine Erhöhung des Feinddrucks ver-

antwortlich, die zunächst eine Verkürzung des männ-

lichen Gesangs zur Folge hatte und dann — wegen der

zunehmenden Schwierigkeit für Weibchen, immer

unauffälliger singende Männchen zu finden — zur

Evolution der weiblichen Antwort führte. Heller

(1990) beschreibt mehrfach-konvergente Entwick-

lungsumkehrungen bei den Barbitistini, die zeigen,

daß es leicht wieder zu einer sekundären Ver-

einfachung der Kommunikation durch Reduktion

der weiblichen Antwort kommen kann (Abb. 21 b,-

b,-a). Zwischen dem I-A-Typ (1) und dem I-Typ

könnte dabei ein weiteres, ebenfalls anscheinend re-

zent repräsentiertes Übergangsstadium durchlaufen

werden, bei dem sich (noch) antwortende Weibchen

auf (bereits) stationäre Männchen zubewegen

(Gattung /sophya; siehe Zhantiev & Korsunovskaya

1986); zur Erklärung dieses (schwer verständlichen)

Kommunikationstyps wird angenommen, daf die

Antworten der Weibchen eine gesteigerte Sing-

aktivität der Männchen provozieren, wodurch die

Suche der Weibchen erleichtert würde (Heller 1990,

Robinson 1990). Robinson (1990) betrachtet den

Fall als typisch für die Gattungen Callicrania,

Platystolus und Steropleurus - allerdings ohne Kennt-

nis der Rückantwort.

Beim dritten, für Orthopteren neuen Kommuni-

kationstyp (Pfau & Schroeter 1988) wird das Duett

durch einen zweiten Gesang des Männchens, die

Rückantwort, erweitert (Initialgesang-Antwort-

Rückantwort-Typ; I-A-RA-Typ, Abb. 21 c). Dieser

Kommunikationstyp kann relativ leicht vom I-A-Typ

(1) abgeleitet werden, da sowohl die Fähigkeit der

Weibchen zu Antwortgesängen als auch die Mobilität

der (nicht mehr repetitiv singenden) Männchen be-

reits vorhanden sind.

TIJDSCHRIET VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Setzt man bei Platystolus die bioakustischen Befunde mit

dem stammesgeschichtlichen System (Abb. 18) in

Beziehung, so ergibt sich, daß die Rückantwort bei den ple-

siomorphen Arten P. faberi und P. bolivarıı dem

Initialgesang stärker ähnelt; sie ging demnach aus einem

zweiten Gesangsvers hervor, der unmittelbar nach der weib-

lichen Antwort erzeugt wurde. Abgeleitete, jüngere Arten

singen dagegen verkürzte Rückantworten, die den Vers-

Charakter meist weitgehend verloren haben: nur einzelne

Silben, die entweder dem Versteil I oder II ‘entliehen’ wur-

den, blieben übrig (siehe Kapitel der Arten sowie Abschnitt

‘Phylogenie’). Durch diese Verkürzung der Rückantwort

wurde wahrscheinlich das Feindrisiko der durch

Initialgesang, Rückantwort und Bewegung besonders auffäl-

ligen Männchen verringert.

Dagegen ist bemerkenswert, da der Initialgesang selbst -

abweichend vom I-A-Typ der Phaneropterinae - bei den

meisten Arten von Platystolus relativ lang ist. Man muß dar-

aus jedoch nicht unbedingt auf eine grundsätzlich von den

Phaneropterinae (siehe Bailey 1991 und weiter oben) abwei-

chende Evolution der weiblichen Antwort schließen. Die

Antwort des Weibchens wurde zwar innerhalb der

Ephippigerinae wahrscheinlich konvergent zu den

Phaneropterinae entwickelt, ihre Evolution könnte aber

ebenfalls dadurch vorangetrieben worden sein, daß die

Initialgesänge der Männchen immer unauffälliger wurden —

z.B. durch eine Verlängerung der Pausen zwischen den ein-

zelnen Gesangsversen: bei einigen Arten (P. selliger, P. lusi-

tanicus, P. serratus) sind die Pausen zwischen den einzelnen

Initialgesingen so lang (auch bei günstigen

Witterungsbedingungen bis über 15 Minuten lang), dafs ei-

ne Ortung der Tiere im Gelände nur sehr schwer möglich

ist.

Auch im Falle des Initialgesang-Antwort-

Rückantwort-Typs der Kommunikation bekommen

sowohl die Männchen als auch die Weibchen akusti-

sche Informationen, die bereits im Vorfeld der

Geschlechterfindung eine Wahlmöglichkeit erlau-

ben. In diesem Fall wird jedoch dem Weibchen sofort

nach seiner Antwort durch die männliche Rück-

antwort signalisiert, daf$ es gehört worden ist. Es muß

in diesem Fall keinen weiteren Initialgesang abwar-

ten, um zu erfahren, ob das spezielle Männchen, dem

es geantwortet hat, seinerseits interessiert’ ist; da es

mit einer sofortigen Laufaktivität dieses Männchens

rechnen kann (siehe weiter unten), verbessert sich sei-

ne Erfolgschance. Die Rückantwort stellt anschei-

nend eine ‘Entscheidungshilfe’ für das Weibchen dar,

und bedeutet umgekehrt auch für das Männchen,

daß sich das spezielle Weibchen, dessen Antwort es

bestätigte’, nun mit größerer Wahrscheinlichkeit in

Bewegung setzen wird. Die Tiere laufen nicht mehr

unbedingt in Richtung irgendeiner Antwort bzw. ir-

gendeines Initialgesangs los, sondern erst nach einer

beidseitigen Bestätigung der Ortung. Für beide

Geschlechter scheint es im weiteren vor allem darauf

anzukommen, sich zur Schall-Erzeugung und -

Wahrnehmung immer wieder möglichst gut in

Richtung des erwarteten Partners auszurichten. Da

der akustische Kontakt durch die Verlängerung (und

Differenzierung) des Gesangsduetts besser aufrechter-

halten werden kann als bei anderen Kommunika-

tionstypen, wird das Zusammenfinden erleichtert

und beschleunigt — es wurde eine qualitativ neue

Stufe erreicht.

Diese Hypothesen können durch verschiedene

Labor- und Freilandbeobachtungen gestützt und er-

weitert werden:

Versuche mit P. obvius zeigten, daß die Männchen

auf Antworten der Weibchen noch bei 15 Metern

Entfernung mit Rückantworten reagierten und sich

dann sofort genau in Richtung Weibchen in

Bewegung setzten.

Bei P. miegii ergab sich, daß die Annäherung der

Geschlechter bei einer größeren Entfernung der Tiere

in Etappen vonstatten gehen muß (entsprechend wie

auch beim I-A-Typ; vgl. z.B. Spooner 1964, 1968).

Waren die Käfige der Männchen und Weibchen weit

voneinander entfernt aufgestellt (ca 15 Meter), san-

gen die Weibchen zwar Antworten nach dem männ-

lichen Initialgesang (in einzelnen Fällen, bei besonder

hoher Motivation, bis zu 10 Einzelsilben in einer bis

fünf Sekunden langen Serie), diese wurden jedoch

von den Männchen offensichtlich überhaupt nicht

gehört — die Antwort ist deutlich leiser als der bei die-

ser Art besonders laute Initialgesang der Männchen.

Das Weibchen muß sich also zuerst allein dem

Männchen nähern. Wurde die Distanz durch Ver-

stellen der Käfige auf ca 8 Meter verringert, reagierte

das Männchen sofort mit Rückantworten. Wurden

beide Tiere jetzt freigelassen, fanden sie innerhalb we-

niger Sekunden zueinander ; vor allem das Weibchen

fiel dabei durch besonders schnelles und zielstrebiges

Laufen auf. Während der wechselseitigen Annähe-

rung wurden weiter komplette Duette gesungen; erst

bei ca 50 Zentimetern Entfernung verzichtete das

Weibchen öfters auf eine Antwort.

Die Männchen und Weibchen von P. miegii rea-

gierten interessanterweise je nach der Distanz der

Käfige ‘abgestuft’: Bei ca 8 Metern Entfernung wurde

meist nur eine einzige Antwortsilbe und eine einzige

Rückantwortsilbe erzeugt. Bei einer plötzlichen Ver-

ringerung der Entfernung auf etwa zwei Meter (bis 50

Zentimeter) kam es dagegen fast immer zu Serien-

Antworten der Weibchen, die besonders häufig schon

innerhalb des Initialgesanges begannen (Abb. 12 d);

das Männchen antwortete seinerseits mit einer Serie

von Rückantwortsilben, wobei entweder kurz nach

jeder Antwortsilbe eine Rückantwortsilbe folgte

(Abb. 12 b), oder es wurde (anscheinend bei beson-

ders großer Erregung des Männchens) direkt nach

der ersten weiblichen Antwortsilbe eine Serie von drei

bis sechs eng stehenden Silben erzeugt (Abb. 12 e).

Im Freiland konnte bei P. selliger meridionalis, des-

sen Gesangsaktivität in einem lichten, jungen

Eichenwald bei Fundao nach Einbruch der

Dunkelheit allmählich zunahm, beobachtet werden,

daf die Weibchen ganz bestimmte Männchen ‘bevor-

zugten’. Sie konkurrierten anscheinend hinsichtlich

dieser Männchen: Gesänge anderer Männchen, die

sogar näher saßen, wurden ignoriert; sie hatten keine

Antworten zur Folge — diese Männchen sangen daher

auch keine Rückantworten. Es kam also zu Wechsel-

gesängen zwischen ganz bestimmten Tieren. Wegen

der Dunkelheit war es leider nicht möglich, festzu-

stellen, ob Suchbewegungen durchgeführt wurden.

Bevorzugte Rufkontakte zwischen bestimmten Tie-

ren waren auch bei P. miegii im Labor zu beobachten.

Das erweiterte Duett des I-A-RA-Typs dient also an-

scheinend auch einer Paarbildung (und wechselseiti-

gen Stimulation?) im Vorfeld.

Die gezielte Annäherung der Geschlechter ist in ei-

nem drei-dimensional-komplexen Gelände, mit grö-

Seren Sträuchern und Bäumen, sicher problematisch.

Die hier notwendigen zahlreichen Umwege bedeuten

nicht nur einen Zeit- und Energieaufwand, auf den

Wegstrecken könnten außerdem Gefahren lauern.

Der I-A-RA-Kommunikationstyp bedeutet in einem

derartigen Lebensraum wohl einen besonderen

Vorteil. Da auf dem Wege beider Geschlechter immer

wieder Kursänderungen vorgenommen werden müs-

sen (Hindernisse, Zwangswege durch Astverläufe

etc.), sind von Zeit zu Zeit zwar erneute Rufkontakte

zur Korrektur des eingeschlagenen Weges notwendig,

die Gefahr unnötiger Umwege erscheint jedoch insge-

samt für beide Geschlechter verringert (siehe weiter

oben). Die beschriebenen Beobachtungen an P. selli-

ger meridionalis und P. miegii (Bevorzugung einzelner

Männchen, Abstufung der Reaktion) weisen darüber-

hinaus darauf hin, daf? durch die Rückantwort dem

Weibchen weitere Informationen, z.B. über die Mo-

tivation des Männchens, mitgeteilt werden könnten.

Nur P. surcularius, eine junge Art, die einen stärker

abgeleiteten Initialgesang der Männchen zeigt (siehe

Abschnitt ‘Phylogenie’), ist anscheinend sekundär

vom I-A-RA-Typ der Kommunikation zum I-Typ

‘zurückgekehrt (Abb. 21 c-a): 1) Die Männchen sind

stationär und singen repetitiv; dafür eignen sich ihre

verkürzten Gesänge besonders. 2) Die im Labor regi-

strierten Stridulationen der Weibchen waren entwe-

der spontaner Natur (d.h. wurden ohne Anregung

durch ein Männchen erzeugt), oder die Weibchen

sangen mehr oder weniger zufällig in die männlichen

Gesangssequenzen hinein (Abb. 3 c), ohne sie zu un-

terbrechen. Die Stridulationen der Weibchen stellen

also keine Antworten dar; die Versfolgen der

Männchen lassen andererseits keine Rückantworten

erkennen. 3) Nur die Weibchen bewegten sich pho-

notaktisch: sie liefen, sowie sie aus ihren Käfigen frei-

gelassen wurden, sehr schnell und zielstrebig auf die

singenden Männchen zu, erkletterten Hindernisse,

die auf ihrer Strecke lagen, und suchten sie ab (kurio-

PEAU: Bioakustik und Evolution

serweise wurde dabei in verschiedene Gegenstände

hineingebissen, z.B. in die grünen, glatten Plastik-

bügel einer Brille). Hörten die Männchen auf zu sin-

gen, stellten auch die Weibchen ihr Suchverhalten so-

fort ein.

Möglicherweise war für die sekundäre Verän-

derung des Kommunikationstyps bei P. surcularius

die Besiedlung eines neuen Lebensraumes von beson-

derer Bedeutung. Während die übrigen Arten der

Gattung Platystolus in stark verbuschten bis bewalde-

ten (komplexen!) Habitaten leben, besiedelt P. surcu-

larius die steppenartige, d.h. strukturarme und über-

sichtliche (klimatisch extreme) Offenlandschaft

Mittelspaniens — heute allerdings nur noch klein-

flächige Graslandreste sowie die Randstreifen der

Agrargebiete.

In diesem Lebensraum, in dem P. surcularius als

weitgehend sekundär-bodenlebend anzusehen ist, ist

das Feindrisiko offensichtlich sehr hoch. Zu den zahl-

reichen tagaktiven Insektenfressern unter den Vögeln

kommen in der Dämmerung z.B. Großtrappe, Triel

und Steinkauz hinzu, die beiden letzteren auch in der

Nacht. P. surcularius mußte diesem hohen Druck

durch Frefßfeinde anscheinend begegnen: 1)

Männchen wie Weibchen sind farblich sehr gut ge-

tarnt. Am Tag sind sie schweigsam, leben in

Verstecken und sind nur schwer zu finden; die weni-

gen Weibchen, die bis jetzt gefangen wurden, hatten

sich kopf-unter tief in die Blattachseln von Pflanzen

gedrückt. 2) Die Art ist weitgehend dimmerungs- bis

nachtaktiv - im Gegensatz etwa zur Schwesterart P.

martinezii (siehe Pfau & Schroeter 1988). 3) Bei

Gefahr können die Tiere relativ weite Fluchtsprünge

— ungewöhnlich bei den Ephippigerinae — ausführen.

Beim Ergreifen erbrechen sie sofort ausgiebig

Magensaft. Die Männchen zeigen Widerhaken-ähnli-

che Dornen auf den abdominalen Terga. 4)

Aufergewohnlich ist die sehr kurze Dauer der

Kopulation (siehe Tabelle 1), bei der nur etwa drei

Minuten (!) auf die Abgabe der sehr großen

Spermatophore entfallen.

In diesen Zusammenhang ist wohl auch die

Veränderung des Kommunikationssystems zu stellen;

das I-A-RA-System, bei dem beide Geschlechter so-

wohl durch Bewegung als auch durch Lautsignale

auffallen, war anscheinend in dem neuen Lebens-

raum nicht mehr ‘tragbar’: Die Männchen wurden

stationär und sangen (aus meist dornigen

Pflanzenverstecken heraus) wieder repetitiv. Die

Weibchen reduzierten die Antwort, was gleichzeitig

automatisch die Reduktion der Rückantwort bei den

Männchen bedeutete. Trotz dieser Vereinfachungen

der Kommunikation sind die Chancen der Weibchen

nicht schlecht, im offenen Gelände die Männchen zu

finden, da Distanzen auf dem Boden schneller als im

Geäst zu überbrücken sind, und kleinere Pflanzen

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

schneller erklettert und abgesucht werden können.

Pfau & Schroeter (1988) nahmen zunächst — im

Gegensatz zu den hier dargestellten Hypothesen — an, daß

die Rückantwort von P. martinezii innerhalb der Gattungen

Platystolus und Callicrania als ein Ausnahmefall anzusehen

ist und dieser Art in ihrem steppenartigen Lebensraum

Vorteile bringen könnte. Die späteren Untersuchungen

zeigten jedoch, daß der Besitz der Riickantwort die Regel ist

und nicht die Ausnahme. P. martinezii ist außerdem keines-

wegs auf Offenlandschaften beschränkt, sondern lebt auch

auf verbuschten Waldlichtungen des Berglandes. Die bishe-

rigen Vorstellungen zur Evolution der Rückantwort (Pfau &

Schroeter 1988) mußten ebenfalls revidiert werden.

VERBREITUNG UND AUSBREITUNGSGESCHICHTE

Die Verbreitung der zahlreichen Arten der

Ephippigerinae auf der Iberischen Halbinsel ist nur in

Umrissen bekannt. In jüngerer Zeit fafsten vor allem

Peinado & Mateos (1986 a,b) und Peinado (1990)

die in der Literatur und in Museen zu ermittelnden

Fundortdaten zusammen; Peinado (1990) stellte für

die meisten Arten auch Verbreitungskarten dar, wo-

bei die Computerauswertungen die Areale allerdings

nur relativ grob wiedergeben (Peinado miindl.). Im

Hinblick auf die Arten der Gattungen Callicrania

und = Platystolus (bzw. der Untergattungen

Neocallicrania und Platystolusì sind einige

Erläuterungen und Korrekturen notwendig (vgl.

Abb. 22): 1) Für P. bolivarii publizierte Herrera

(1979) verschiedene weit im Osten, in der Provinz

Navarra, liegende Fundstellen; dieses Gebiet fehlt bei

Peinado (1990), wird jedoch 1992 von ihr aufge-

führt. Da es mir bisher nicht gelang, P. bolivarii an

den von Herrera angegebenen Orten in Navarra auf-

zufinden, und Herrera mir meine Bitte um Überprü-

fung nicht beantwortete, nehme ich an, daß die Tiere

(übrigens durchweg Weibchen!) nicht korrekt be-

stimmt wurden. 2) Einige der von Peinado (1990)

dargestellten Verbreitungsgebiete konnten durch ei-

gene Funde vergrößert werden; es ist zu erwarten, daß

die Areale der Arten bei weiteren Erfassungen noch

beträchtlich korrigiert werden müssen: a) Das bisher

bekannte Gebiet von ?. faberi konnte durch die

Entdeckung eines Vorkommens in der Sierra de la

Demanda weit nach Osten vergrößert werden

(Schroeter & Pfau 1987); hier liegt allerdings bereits

eine von der westlichen Nominat-Unterart (P. faberi

faberi) gut zu unterscheidende eigene Unterart vor (P.

faberi demandae). Da es unklar ist, ob P. faber: zwi-

schen den beiden extremen Fundstellen noch vor-

kommt, und wo genau die Grenze zwischen den bei-

den Unterarten liegt, stellt das in Abb. 22 dargestellte

Gesamtgebiet eine stärkere Vereinfachung dar. b)

Das Verbreitungsgebiet von Callicrania selligera liegt

nach Peinado (1990: Fig. 31) aufgrund von Literatur-

daten in Mittel- und Nordportugal (im Norden über-

lappend mit Callicrania seoanei); im Text (p. 158)

wird aber auch Südportugal (Algarve, Monchique)

erwähnt. P. selliger selliger (hier neu beschrieben und

mit C. seoanei synonymisiert; siehe ‘Spezieller Teil’)

konnte jedoch in Portugal nur nördlich des Flusses

Douro (in der Serra do Gerez) aufgefunden werden.

Zumindest die Angaben für Südportugal beruhen

wohl auf Fehlbestimmungen; zum Teil liegen an-

scheinend Verwechslungen mit Steropleurus andalusi-

us (Rambur, 1838) bzw. S. pseudolus (Bolivar, 1878)

vor (siehe auch ‘Spezieller Teil”). Das Verbreitungs-

gebiet von P. selliger reicht mit der neuen Unterart P.

selliger meridionalis südwärts bis Mittelportugal und

Mittelspanien (westliche Sierra de Gredos) und in

Nordspanien, mit ‘C. seoane? = P. selliger selliger, ost-

warts bis in die Sierra de la Demanda. Für °C seoane?

wurde in der Karte Peinado’s (1990: Fig. 32) im

Osten noch ein Fundgebiet in der Region der Provinz

Lleida eingezeichnet; dies beruht jedoch auf einem

Computerfehler (Peinado mündl.). c) Peinado (1990:

Fig. 28) sieht das Verbreitungsgebiet von Callicrania

miegii auf Mittelspanien beschränkt und grenzt °C.

miegi lusitanica (Mittelportugal) deutlich davon ab.

P. miegii konnte jedoch auch in Portugal (Guarda)

aufgefunden werden. Ansonsten werden für P. miegi

in der Literatur nur relativ wenige, weit auseinander-

liegende ältere Funde erwähnt, die hier grob zu einem

quer durch Mittelspanien bis weit in den Osten rei-

chenden Gesamtareal zusammengefaßt wurden (vgl.

Peinado & Mateos 1986 b). d) P. lusitanicus ist, wie

die neuen Funde in Portugal (Aviz) und v.a. Spanien

(El Castillo de las Guardas) zeigen, weiter verbreitet

als bei Peinado (1990: °C. miegi lusitanica’, Fig. 28)

dargestellt. Auch bei dieser Art ist offen, ob in den

Bereichen zwischen den wenigen, weit auseinander-

liegenden Fundstellen noch Vorkommen existieren.

Zur Klärung der Verbreitung von P. lusitanicus und P.

serratus sind weitere Untersuchungen notwendig, da bisher

nur einzelne Fundstellen ermittelt werden konnten. Eine

besondere Schwierigkeit besteht allerdings darin, daß es

selbst bei relativ Individuen-reichen Beständen — wie z.B.

bei Aviz oder Sagres — wegen der leisen Gesänge und langen

Gesangspausen außerordentlich schwierig ist, die Tiere zu

fangen.

Obwohl die Verbreitungsgebiete der Platystolus-

Arten zur Zeit nur grob-qualitativ umrissen werden

können, soll hier geprüft werden, ob sich aus der

Artspaltungs-Abfolge (siehe Abschnitt ‘Phylogenie’;

Abb. 18) und der Verbreitung (Abb. 22) ein kongru-

entes Bild der Ausbreitungsgeschichte ergibt.

Da P. faberi und P. bolivarii besonders ursprüngli-

che Arten darstellen, kann geschlossen werden, daß

der Lebensraum der hypothetischen Stammart ‘A

beider Untergattungen im Norden Spaniens, wahr-

scheinlich im westlichen Kantabrischen Gebirge, ge-

legen hat. Anscheinend wurde bereits bei der ersten

Artspaltung eine westliche Art, die Stammart ‘B’ von

P.(N.) bolivarii

P.(P.) faberi

P.(N.) selliger

selliger

P.(N.) selliger << - dI

meridionalis

‘P.(P.) martinezii *

P.(N.) serratus

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PFAU: Bioakustik und Evolution

P.(P.) ramburii

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Abb. 22. Verbreitung der Arten von Platystolus (Neocallicrania) und Platystolus (Platystolus) auf der Iberischen Halbinsel (nach

Peinado & Mateos 1986 a, b, Peinado 1990 und eigenen Funden).

Platystolus (Neocallicrania), von einer östlichen Art,

der Stammart ‘C° von Platystolus (Platystolus), ge-

trennt.

Im Westen spaltete sich die Stammart ‘B’ der

Untergattung Neocallicrania dann zunächst in P. bo-

livarii und die Stammart ‘D’ auf. Daß P. selliger, der

Abkömmling der folgenden Spaltung der Stammart

‘D’, sich möglicherweise erst sekundär nach Osten

ausgedehnt hat, geht daraus hervor, daß die

Populationen von P. selliger im Osten einen stärker

abgeleiteten Initialgesang zeigen. Für die Stammart

‘D’ muß aber ein Initialgesang angenommen werden,

der sich sowohl in den Gesang von P. selliger als auch

den Gesang der Schwesterart ‘E’ (die den Teil I des

Initialgesanges reduzierte) transformieren läßt. Dafür

sind Gesänge ähnlich den nord-östlichen Gesängen

von P. selliger jedoch ungeeignet, da sie einen beson-

ders langen Teil I aufweisen. Initialgesänge ähnlich

denen der westlichen P. selliger, in welchen der Teil I

kurz ist, würden dagegen eine Ableitung zulassen: sie

könnten von P. selliger (zunächst) weitgehend unver-

ändert übernommen worden sein — wohingegen die

Stammart ‘E’ den (kurzen) Teil I vollends reduzierte.

Eine andere Denkmöglichkeit ist, daß die Stammart

‘D’ einen Gesangs-cline bereits entwickelt hatte — lan-

ge Teile I im Nordosten und kürzere nach Westen zu

— und daf? die Tochterart ‘E’ sich im Südwesten

‘knospenartig’ von dem nun als P. selliger zu bezeich-

nenden Rest abtrennte.

Auch für P. miegii, den einen der beiden Abköm-

mlinge der Stammart ‘E’, kann man annehmen (in

diesem Fall aufgrund der Verbreitung der nah ver-

wandten Arten P. lusitanicus und P. serratus), daß er

wahrscheinlich primär im Westen der Iberischen

Halbinsel gelebt hat und sein Gebiet erst sekundär in

den Osten ausdehnte. Der zweite Abkömmling der

Art ‘E’, die Stammart ‘F’, wurde wohl nach Süd-

westen abgegliedert und spaltete sich dann in eine

nördliche Art, P. /usitanicus, und eine südliche Art, ?.

serratus, auf. Anscheinend wurden alle Areale

nachträglich beträchtlich erweitert, so daß es wieder

zu Überschneidungen kam.

Während der westliche Artenkomplex (Neocal-

licrania) eine relativ gut rekonstruierbare Ausbrei-

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

tungsgeschichte zeigt, liegen die Anfänge der östli-

chen Arten (Untergattung Platystolus) mehr im

Dunkeln. Wahrscheinlich hat P. faberi, der eine

Abkömmling der hypothetischen Stammart C° der

Untergattung, sein Verbreitungsgebiet im Norden

der Iberischen Halbinsel weitgehend beibehalten,

während sein Schwestertaxon, die Stammart ‘G’, eine

stärkere Ausdehnungstendenz nach Osten entwickel-

te. Die Art ‘G’ wurde dann in die Stammart ‘H’ und

P. ramburii (der als einzige Art sogar bis nach

Frankreich vordrang) aufgespalten. Die Stammart

‘H’ gliederte nach Norden P. obvius ab, der sich nach

Nordosten weiter ausdehnte, und nach Süden die

Stammart ‘I’. Aufgrund der Verbreitung von P. obvi-

us ist es wahrscheinlich, daf die Schwesterart ‘I aus

einem relativ weit im Osten liegenden Bereich nach

Zentralspanien einwanderte. Das urspriingliche Areal

der Stammart ‘T scheint außerdem bereits relativ weit

im Siiden gelegen zu haben, da die extremer nördli-

chen Bereiche wohl erst spät, von P. martinezii, besie-

delt wurden - also nach der Aufspaltung von ‘T in P.

martinezii und P. surcularius, d.h. nach der

Entwicklung autapomorpher Merkmale bei den bei-

den Tochterarten.

Aus der Verbreitung der Arten und dem phyloge-

netischen System ergibt sich demnach ein kongruen-

tes Bild des Ablaufes der geographischen Evolution

der Gattung Platystolus. Es zeigt eine vom nordwestli-

chen Spanien ausgehende Besiedlung weiter Bereiche

der Iberischen Halbinsel. Die Untergattung

Neocallicrania dehnte sich nach Westen aus und er-

reichte mit P. selliger und P. miegii Mittelportugal

und das westliche Mittelspanien; P. selliger besiedelte

Spanien auch im mittleren Norden, P. lusitanicus

Südportugal und Südwestspanien und P. serratus so-

gar den äußersten Südwesten der Iberischen

Halbinsel. Nur mit P. miegii drang Neocallicrania

auch bis weit in den Osten Zentralspaniens vor. Die

östliche Untergattung Platystolus dehnte sich mit zwei

Arten, P. ramburii und P. obvius, nach Nordosten

aus; die beiden jüngsten Arten der Untergattung, P.

martinezii und P. surcularius, besiedelten Zentral-

spanien und auch (P. martinezii) östliche, westliche

und nördliche Teile der Iberischen Halbinsel — der

Süden Spaniens und Portugals wurde von Platystolus

(Platystolus) nicht erreicht (siehe dagegen die auffal-

lend abweichende Ausbreitungsgeschichte der

Gattung Pycnogaster Graells, 1851 — genauer ihrer

Untergattung Bradygaster Bolívar, 1926 — entlang der

östlichen und südlichen Gebirgsketten Spaniens;

Pfau 1988).

DISKUSSION

Über den Initialgesang-Antwort-Typ der Kommu-

nikation der Orthopteren (I-A-Typ) existieren neuere

experimentelle Untersuchungen an Phaneropterinen

(siehe z.B. Heller & v. Helversen 1986; Robinson et

al. 1986). Nach Robinson et al. (1986) stellen die be-

sonders schnellen Duette zwischen den Männchen

und Weibchen verschiedener Arten dieser Gruppe ei-

ne seltene Strategie der Kommunikation dar. Die

Weibchen reagieren innerhalb eines sehr engen

Zeitfensters (20 - 50 ms) auf den kurzen männlichen

Gesang mit einer Antwort; das Intervall zwischen

Gesang und Antwort stellt ein wesentliches artspezifi-

sches Charakteristikum dar. Bei Arten mit komplexe-

ren männlichen Stridulationen signalisieren spezielle

Zeigersilben (‘Marker’) das Ende des männlichen

Verses (Heller & v. Helversen 1986).

Die bisherigen Untersuchungen an Platystolus-

Wechselgesängen (I-A-RA-Kommunikationstyp) las-

sen nicht auf entsprechend enge, konstante

Zeitfenster schließen (siehe dazu auch Hartley et al.

1974 für Steropleurus stal. Beobachtungen im

Freiland deuten auf eine stärkere Abhängigkeit der

Reaktionszeiten von der Motivation der Tiere, ihrer

Entfernung voneinander (und wohl auch der

Körperausrichtung zueinander) und ihrer Körper-

temperatur hin. Anscheinend werden am Ende der

(meist relativ langen, komplexen!) Initialgesänge kei-

ne Markersilben erzeugt, an denen sich das Weibchen

orientieren kann. Die Intervalle zwischen Initial-

gesang und Antwort sind dementsprechend beträcht-

lich variabel. Möglicherweise reagierten Männchen

von P. ramburii auf nach besonders großen

Zeitabständen erfolgende Antworten von Weibchen

deswegen nicht mehr mit Rückantworten, weil in

diesen Fällen das Intervall, in dem die Antwort erwar-

tet wurde, überschritten wurde (siehe Abb. 5 c). Daß

es auf nicht zu große Intervalle zwischen Initialgesang

und Antwort ankommt, zeigt auch eine andere

Beobachtung: Ältere Männchen, die sich durch art-

fremde Gesänge oder künstliche Geräusche

(Stuhlknarren, Schlüsselbund-Klirren, Papierknistern

etc.) zu Rückantworten anregen ließen, reagierten bei

einer Vergrößerung des Zeitabstandes zwischen

Initialgesang und künstlicher ‘Antwort’ ab einem be-

stimmten Intervall nicht mehr mit Rückantworten.

Bemerkenswert ist, daß die Weibchen und Männchen

nach längerer Haltung auch auf artfremde Stridulationen

reagierten. So beantwortete ein Weibchen von P. faberi fa-

beri regelmäßig den Initialgesang eines P. bolivarii-

Männchens. Dabei kam es allerdings öfters zu Zeitfehlern —

die Antworten erfolgten viel zu früh. Bei älteren Männchen

kam es manchmal zu einem Respondieren zwischen ver-

schiedenen Arten, so etwa wieder zwischen P. (P.) faberi fa-

beri und P. (N.) bolivarii, den besonders ursprünglichen

Vertretern der beiden Untergattungen.

Den komplizierteren, drei-teiligen Duetten zwi-

schen Männchen und Weibchen bei Orthopteren

wurde bisher nur wenig Beachtung geschenkt. Robin-

son (1990: Fig. 5 c) stellt zwar für Callicrania monti-

cola (= P. ramburii) einen kompletten Wechselgesang,

incl. Rückantwort (‘further male call’), dar, geht je-

doch nicht näher darauf ein. Hartley (1993: Fig. 4B)

dokumentiert ebenfalls eine Rückantwort-ähnliche

Stridulation für Steropleurus asturiensis (‘secondary

song ), vermerkt jedoch nur kurz, daf sie aufgrund ih-

rer zeitlichen Beziehung zur Antwort für die

Identifizierung der Männchen durch die Weibchen

von Bedeutung sein könnte. Beobachtungen von

Spooner (1964: p. 241) an Scudderia texensis (Saussure

& Pictet, 1897) deuten darauf hin, daß auch bei den

Phaneropterinae funktionell der Rückantwort ent

sprechende akustische Reaktionen der Mannchen vor-

kommen könnten (Serien lauter ‘ticks nach den

Antworten der Weibchen); Heller (1990: p. 148) er-

wähnt etwas ganz Âhnliches für Männchen von

Isophya rossica Bey-Bienko, 1954 (‘isolated pulses

exactly at the time when the male expects to hear the

response of the female’).

Auch für andere Insektengruppen mit akustischer

Kommunikation existieren Beschreibungen von

komplexeren Wechselgesängen, die den Duetten von

Platystolus in bestimmten Merkmalen entsprechen.

Gogala (1969) berichtet für die Wanze Tritomegas

bicolor (Cydnidae), daß die Männchen nach dem er-

sten Werbegesang und der weiblichen Antwort

(‘Einwilligungsgesang’) oft mit einem ‘zweiten

Werbegesang reagieren (der lauter ist als der erste —

dies steht im Gegensatz zu den meisten hier beschrie-

benen Rückantworten!). Die Duette dienen nach

Gogala der Partner-Erkennung, -Stimulierung und -

Koordinierung. Sie entsprechen in ihrer Funktion da-

her zumindest teilweise den Wechselgesängen von

Platystolus. Ein wesentlicher Unterschied besteht je-

doch darin, daß sie erst bei einer sehr geringen

Entfernung zwischen den Männchen und Weibchen

vollständig erzeugt werden, oft sogar erst bei direktem

körperlichem Kontakt.

Rupprecht (1982) beschreibt für Plecopteren

(Capnia bifrons, Taeniopteryx nebulosa) einfache

Trommelduette (Substratschallerzeugung mit Hilfe

des Abdomen), bei denen die Männchen nach einer

Antwort des Weibchens mit einem weiteren

Trommeln ‘rück-antworten’. Die Signale sind unter-

einander sehr ähnlich. Es wäre interessant zu erfah-

ren, wie sich die Tiere verhalten, ob die Männchen

sich z.B. sofort nach ihrem 'Rückantwort- Trommeln’

in Bewegung setzen, und ob sich beide Geschlechter

aufeinander zubewegen.

DANKSAGUNG

Vor allem danke ich meiner Frau, Dr. Beate Pfau

(geb. Schroeter), für ihre wertvolle Mitarbeit und

Geduld — beim Fang der im Gelände oft sehr schwer

aufzuspürenden Tiere, bei der Beschaffung von deli-

PFAU: Bioakustik und Evolution

katen Futterpflanzen und bei vielen Diskussionen.

Weiter sei folgenden Personen gedankt: Frau Dr.

Maria Victoria Peinado de Diego und ihrem Mann

Dr. Julián Mateos Martin (Madrid), die u.a. wichtige

Hinweise über mögliche Fundorte von P. surcularius

gaben, Frau Dr. V. Llorente und Frau Dr. 1.

Izquierdo (Museo Nacional de Ciencias Naturales,

Madrid), die bei der Suche nach älterer Literatur und

Museumstieren behilflich waren, Frau Dr. L.

Desutter-Grandcolas (Museum National d’Histoire

Naturelle, Paris), die nach dem Typenmaterial von

Callicrania monticola fahndete, Herrn Dr. K.-G.

Heller (Universität Erlangen), der durch zahlreiche

kritische Einwände und Literaturhinweise das

Manuskript sehr zu verbessern half, Herrn Dr. W.

Schneider (Hessisches Landesmuseum, Darmstadt),

der taxonomische Ungenauigkeiten im Text ausmerz-

te und weitere wertvolle Ratschläge gab, sowie Herrn

Dr. K. K. Günther (Museum für Naturkunde

Berlin), der den Holotypus von P. selliger auffand

und zur Bearbeitung auslieh.

ZUSAMMENFASSUNG

Bioakustik. — Die Männchen und Weibchen nahe-

zu aller Arten der Gattung Platystolus (incl. der Arten

der Gattung Callicrania, die mit Platystolus synonym-

isiert wird) kommunizieren über einen komplexen

Wechselgesang: Nach einem Gesangsvers des

Männchens (Initialgesang), der im ursprünglichen

Fall aus vielen Silben besteht, antwortet das

Weibchen. Die Antwort des Weibchens wird vom

Männchen mit einem weiteren, kürzeren Gesang ‘be-

stitigt (Rückantwort’; Pfau & Schroeter 1988). Nur

bei P. surcularius, dessen Männchen sekundär repeti-

tiv singen, sind weibliche Antwort und männliche

Rückantwort reduziert.

Das akustische Repertoire der Arten von Platystolus

ist groß. Neben zwei- bis mehrsilbigen Initial- bzw.

Spontangesängen (Männchen, Weibchen), und den

weiblichen Antworten und männlichen Rückant-

worten, werden kurzsilbige, leise Nahbalz-Gesänge

(Männchen, Weibchen), Abschreck-Stridulationen

(Männchen, Weibchen) sowie ‘Kopulationsgesänge’

erzeugt (letztere sind bei Männchen von P. selliger be-

sonders laut und lang).

Systematik, Phylogenie und Gesangsevolution. —

Der systematische Status verschiedener Taxa wird re-

vidiert: Die Gattung Callicrania wird mit Platystolus

synonymisiert; der Holotypus von P. selliger, der bis-

her als verschollen galt, wird neu beschrieben; P. seo-

anei wird mit P. selliger synonymisiert; P. selliger me-

ridionalis subsp. n. wird beschrieben; P. lusitanicus

wird als gute Art betrachtet und ein Neotypus desi-

gniert.

Aufgrund von morphologischen und bioakusti-

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

schen Merkmalen werden die Stammbäume zweier

Untergattungen, Platystolus ((((P. martinezii & P.

surcularius) P. obvius) P. ramburi) P. faberi) und

Neocallicrania subgen. n. (((P. serratus & P. lusitani-

cus) P. miegii) P. selliger) P. bolivarii), rekonstruiert

(die Klammern schließen jeweils monophyletische

Gruppen ein); die beiden Untergattungen stellen ver-

mutlich Schwestergruppen dar.

Die Analyse der Bioakustik ermöglicht im

Vergleich mit dem Kladogramm Rückschlüsse auf die

Evolution der Gesänge. Der ursprüngliche Vers des

Initialgesangs der Gattung Platystolus ist zweigeteilt.

Er besteht aus einem kurz-silbigen Crescendo-

Abschnitt (Teil I), auf den ein zweiter Abschnitt mit

längeren, lauteren Silben folgt (Teil II). Innerhalb

beider Untergattungen wurde dieser ursprüngliche

Gesangsvers (v.a. durch Reduktion) stark verändert:

entweder wurde der Teil I reduziert (2. obvius, P.

miegii, P. lusitanicus, P. serratus) oder der Teil II (P.

surcularius, P. martinezii); bei P. obvius kam es zu-

sätzlich zu einer starken Reduktion der Silbenanzahl.

Die ursprünglichen Arten P. faberi und P. bolivarii

lassen Rückschlüsse auf die Entstehung der Rück-

antwort zu: Bei beiden Arten ist die Rückantwort

dem Initialgesang noch ähnlich; sie kann daher als ein

zweiter Gesangsvers interpretiert werden, der ur-

sprünglich noch dem ersten Vers entsprach, bei den

meisten Arten jedoch durch Reduktion stark modifi-

ziert wurde. Für P. martinezii ergibt sich, daß Gesang

und Rückantwort zusammen nur scheinbar einen

kompletten, zwei-teiligen ‘Vers’ bilden, da im Initial-

gesang der Teil II reduziert ist, in der Rückantwort

(die erst nach der Antwort des Weibchens gesungen

wird) dagegen der Teil I.

Der Ursprung der Rückantwort liegt möglicher-

weise unterhalb der Wurzel der Gattung Platystolus:

Steropleurus aff. stali zeigt z.B. ebenfalls einen voll-

ständigen drei-teiligen Wechselgesang, der (bei 24

°C) insgesamt nur 0.6 sec lang ist.

Adaptive Bedeutung der Rückantwort. — Drei ver-

schiedene Kommunikationstypen der Orthopteren

werden verglichen: Initialgesang-Typ, Initialgesang-

Antwort-Typ und Initialgesang-Antwort-Rückant-

wort-Typ. Der komplexe Initialgesang-Antwort-

Rückantwort-Typ hat den Vorteil, daß das Weibchen

eine Information darüber erhält, daß seine Antwort

von einem Männchen registriert wurde. Da der aku-

stische Kontakt zwischen bestimmten Tieren über die

egweiterten Duette wahrscheinlich besser aufrechter-

halten werden kann, wird die Annäherung der (sich

aufeinander zubewegenden) Geschlechter gesichert

und beschleunigt; verglichen mit dem ursprüngliche-

ren Initialgesang-Antwort-Typ der Kommunikation

erscheinen Energieaufwand und Risiko vermindert.

Die Evolution der Rückantwort wird mit den dreidi-

mensional-komplexen Lebensräumen der Arten in

Zusammenhang gebracht. Nur P. surcularius ist — mit

der Besiedlung strukturarmer Offenlandschaften

Mittelspaniens — sekundär wieder zum einfachsten

Kommunikationstyp, dem Initialgesang-Typ,

zurückgekehrt.

Ausbreitungsgeschichte. — Die Verbreitung der

Arten wird mit Hilfe der Literatur und eigener Funde

dokumentiert. Die bisher bekannten Verbreitungs-

areale werden durch die neuen Fundorte zum Teil er-

heblich erweitert: P. selliger z.B. wurde in Mittel-

portugal und in der westlichen Sierra de Gredos

gefunden, wo er eine südliche Unterart, P. selliger me-

ridionalis subspec. n. (mit abweichender Cercus-

form), darstellt; P. /usitanicus konnte auch in Spa-

nien, in der westlichen Sierra Morena, nachgewiesen

werden.

Die erste Artspaltung, die zur Trennung der

Untergattungen Neocallicrania und Platystolus führte,

fand vermutlich im Kantabrischen Gebirge statt. Die

Abfolge der folgenden Aufspaltungen zeigt, daß

Neocallicrania sich im Westen der Iberischen Halb-

insel südwärts ausgebreitet hat (und mit P. (N.) mie-

gii auch weit nach Osten vorgedrungen ist), während

die Ausdehnung der Untergattung Platystolus mehr

im Osten stattfand. Die aus den letzten

Artspaltungen hervorgegangenen Arten — P. (P.)

martinezii und P. (P.) surcularius sowie vor allem P.

(N.) lusitanicus und P. (N.) serratus — sind am weite-

sten in den Süden der Iberischen Halbinsel einge-

wandert.

SUMMARY

Bioacoustics. — Males and females in nearly all spe-

cies of Platystolus (including the species of Callicrania

which is placed in synonymy with Platystolus) com-

municate with each other using a complex antiphony

(as already described by Pfau & Schroeter 1988 for P.

martinezii): after a male verse (initial song) consisting

in the primitive character state of many syllables, the

female responds; this response (‘Antwort’) is ‘confir-

med’ by the male with a shorter, third type of song,

the ‘confirmatory response’ (‘Riickantwort’). Only in

P. surcularius, songs of which are secondarily reitera-

tive, the female response is reduced, and the male

confirmatory response is lost.

The song repertoire is large in the genus Platystolus.

Besides male and female ‘normal’ songs, consisting of

two to several syllables, and female response and ma-

le confirmatory response songs, there are relatively

low intensity songs of nearby-display with very short

syllables (males, females), deterrent stridulations (ma-

les, females) and ‘copulation-songs’ (which are very

loud and extremely long in males of P. selliger).

Systematics, phylogeny and evolution of songs. —

The systematic status of different taxa is revised: the

genus Callicrania is placed in synonymy with

Platystolus, the holotype of P. selliger, so far thought

to be lost, is redescribed; P. seoanei is synonymized

with P. selliger, P. selliger meridionalis subsp. n. is de-

scribed; P. lusitanicus is raised to specific level and its

neotype is designated.

The phylogenetic trees of two subgenera,

Platystolus ((((P. martinezii & P. surcularius) P. obvi-

us) P. ramburii) P. faberi) and Neocallicrania subgen.

n. ((((P. serratus & P. lusitanicus) P. miegir) P. selliger)

P. bolivarii), are reconstructed on account of mor-

phological and bioacoustic characters (parentheses

enclose different monophyla); presumably the subge-

nera represent sister groups.

The analysis of bioacoustics compared with the cla-

dogram allows conclusions on the evolution of songs.

The primitive verse of the initial song of the genus

Platystolus is two-parted. It consists of a crescendo

containing short syllables (part I), followed by a se-

cond part containing louder and longer syllables (part

II). In both subgenera, however, this primitive song

structure has been strongly modified (in particular by

reduction): in some species part I has been reduced

(P. obvius, P. miegii, P. lusitanicus, P. serratus), in

others part II (P. surcularius, P. martinezit); additio-

nally, in P. obvius the number of syllables has been re-

markably reduced.

The structure of the confirmatory response in the

primitive species P. faberi and P. bolivarii allows con-

clusions on its origin: in both species the confirma-

tory response is similar to the initial song verse; so the

confirmatory response can be traced back to a second

song verse, which was originally similar to the first

verse, but has been strongly modified by reduction in

most species. Accordingly, the combination of initial

song and confirmatory response of P. martinezii re-

sembles only accidentally a complete (two-parted)

‘verse’, since in this species in the initial song it is part

II which has been reduced, whereas in the confirma-

tory response (which follows the female response) it is

part I.

The origin of the confirmatory response can possi-

bly be traced below the root of the genus Platystolus:

Steropleurus aff. stali for instance also shows the exi-

stence of a complete antiphony - with a male initial

song, female response and male confirmatory respon-

se — which lasts as a whole only for about 0.6 seconds

(at 24 °C).

Adaptive significance of the confirmatory response.

— Three different types of communication in

Orthoptera are compared: initial song type, initial

song-response type and initial song-response-confir-

matory response type. The complex third type has the

advantage that the female gets the information that its

response has been noticed by a male. Using these ex-

tended duets, acoustic contact between distinct ani-

PFAU: Bioakustik und Evolution

mals presumably can be better maintained and ap-

proach of sexes (both moving towards each other) is

ensured and accelerated. Compared to the precedent

initial song-response type, energy expenditure and

risks seem to be reduced. The evolution of the confir-

matory response presumably correlates with the com-

plex three-dimensional environments of most species.

Only P. surcularius, living in open landscapes of cen-

tral Spain which are less complex in structure, has se-

condarily simplified its communication by transfor-

ming it into the initial song type.

History of distribution of species. — The distribuu-

on ranges of species are described, using published

data and own records. Recent data enlarge the known

distribution of different species considerably. P. selli-

ger, for instance, was found in mid Portugal and in

the west of the Sierra de Gredos; morphological diffe-

rences (especially in the form of the male cerci) make

it possible to describe a southern subspecies, P. selli-

ger meridionalis subsp. n. P. lusitanicus was discovered

in the western part of the Sierra Morena, Spain.

The first splitting of species, which led to the divi-

sion into the two subgenera Neocallicrania and

Platystolus presumably occurred in the Cantabrian

Mountains. The sequence of further splittings indica-

tes a southward expansion of Neocallicrania in the we-

stern part of the Iberian Peninsula (2. (N.) miegii also

spreading far eastwards). In contrast, the subgenus

Platystolus expanded more in the eastern parts of

Spain. The species which have derived from the last

phylogenetic dichotomic splittings of species - P. (P.)

martinezii + P. (P.) surcularius and, even more, P.

(N.) lusitanicus + P. (N.) serratus - have reached the

most southern parts on the Iberian Peninsula.

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Received: 6 November 1994

Accepted: 5 January 1996

JRIAROLEEMUS#SARAS COPELAND?

"Colorado Entomological Museum, Englewood

° USAMRU — Kenya, and Kenya Medical Research Institute, Nairobi

A NEW GENUS OF MICROVELIINAE FROM

TREEHOLES IN KENYA (HETEROPTERA: VELIIDAE)

Polhemus, J. T. & R. S. Copeland, 1996. A new genus of Microveliinae from treeholes in

Kenya (Heteroptera: Veliidae). — Tijdschrift voor Entomologie 139: 73-77, figs. 1-10. [ISSN

0040-7496]. Published 15 October 1996.

Cylicovelia kenyana gen. n., sp. n. is described from water-filled treeholes in Kenya.

Correspondence: J. T. Polhemus, Colorado Entomological Museum, Englewood, U.S.A.

Key words. — Heteroptera, Veliidae, Cylicovelia, taxonomy, new genus, new species, phytotel-

mata, Kenya.

Although a number of veliid species are known

from container habitats in the New World, few have

been recorded from the Old World. Throughout the

American tropics terrestrial and arboreal bromeliads

with water pockets harbor a guild of veliid species en-

demic to them (reviewed by Polhemus & Polhemus

1991), belonging to the genera Paravelia Breddin and

Microvelia Westwood. In addition, Paravelia myersi

(Hungerford) is known from treeholes in Trinidad

(Hungerford 1931) and Panama (Polhemus & Yano-

viak in prep.), an undescribed species of Microvelia

from treeholes in Panama (Polhemus & Yanoviak in

prep.), and two species of Microvelia from crabholes

in Costa Rica (Polhemus & Hogue 1972). Of these

two genera only Microvelia occurs in the Old World.

Microvelia sp. was reported by Laird (1956: 166)

from a treehole on Guadalcanal and one undescribed

species of this genus occurs in treeholes in Ceylon (P.

B. Karunaratne, personal communication to J. T.

Polhemus 1981), the first veliids reported from small

container habitats in the Old World. Yang & Kovac

(1995) recorded species of Baptista and Lathriovelia

(Microveliinae) from Bamboo internodes in West

Malaysia.

The new veliid genus and species described here

was discovered by the junior author in the Kakemega

Forest in western Kenya, living in treeholes formed by

adjoining root buttresses of Ficus exasperata Vahl. (see

Biology notes below).

Cylicovelia gen. n.

(figs. 1-9)

Description

Size. — Macropterous form, elongate (fig. 1), length

of males 4.88 to 5.22 mm, females 4.44 to 4.94 mm,

general body characteristics and size not sexually di-

morphic, males and females very similar although

males average slightly larger in size.

Colour. — Ground colour blackish brown, tinged

with orange brown; anterior pronotal lobe brownish

yellow on either side of median carina. Each heme-

lytron blackish brown, with five bright white marks,

one basal, four distal, and one sordid yellowish stripe

on inner basal cell (fig. 1). Apterous form without

light markings.

Structural characters. — Apterous and macropterous

forms known. Eyes globose, exserted, just reaching

anterolateral pronotal angles, separated by about three

times the width of an eye, appressed to anterior

pronotal margin, with short ocular setae. Head decli-

vant anteriorly, recessed into pronotum, posterior

margin sloping caudo-dorsally, with usual three pairs

of facial trichobothria; gular region very short, barely

visible, rostral cavity closed posteriorly. Rostrum

reaching to middle of mesosternum, segment I short,

enclosed in rostral cavity, I and IV subequal in length

and about three times longer than II, segment III

about 8 times as long as II. Antennae slender, very

long, almost 1/2 of body length (fig. 5). Pronotum

raised medially, with weak median longitudinal cari-

na, prominent at junction with anterior lobe, absent

from latter except in apterous form; collar weakly

formed, visible only dorso-laterally, terminating un-

der eyes laterally; anterior and posterior lobes set off

by a transverse row of large deep foveae, evanescent

medially; both lobes set with short stiff erect dark se-

tae; posterior lobe with numerous small foveae,

humeri prominent, but less so in apterous form,

broadly rounded posteriorly. Thoracic venter not di-

agnostic, with weakly formed tubercles on either side

of mesosternal midline on posterior margin opposing

an unmodified metasternum. Metasternal scent gland

opening (omphalium) small but visible, marked by a

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

small tubercle; scent channels prominent, curving

slightly anterad to base of metacetabulae.

Abdomen of macropters with prominent paired lon-

gitudinal carinae on tergite II (fig. 6), lacking in apter-

ous form. Abdominal sternites set off from laterostern-

ites by hair-free glabrous oval lacunae. Hemelytra and

flight wings of macropters fully formed, reaching tip of

abdomen, with four closed cells (fig. 1).

Legs stout, of moderate length; anterior femur

thickly set beneath with dark setae, unmodified; ante-

rior tibia of both sexes with a very narrow comb of

closely set minute black denticles occupying almost

entire tibial length in males (fig. 2), basal 7/8 in fe-

males; middle and hind femora of both sexes modi-

fied, tumid ventrally, set ventrally with short dark se-

tae (figs. 3, 4); all tarsi long, claws moderately long,

barely preapical; both up- and down curving arolia

large, evident.

Male genital segments moderately large, protrud-

ing, not modified (figs. 7, 8); proctiger unmodified;

parameres small, elongate, oval (fig. 9).

Female tergite VIII on same plane as VII, truncate

posteriorly; first gonocoxae small, barely exposed,

plate-like; tergite IX of both sexes rounded, protrud-

ing posteriorly.

Type-species. — Cylicovelia kenyana sp. n.

Remarks

Comparative notes. — The venation of both fore

and hind wing is typical of the Microveliinae (see

Andersen 1982, figs. 312, 313). We have compared

Cylicovelia to all known microveliine genera, and find

that it is closest to Millotella Poisson. In Andersen’s

(loc. cit.) key to the genera of Microveliinae,

Cylicovelia keys to Millotella (couplet 7) but is clearly

not this genus. Linnavuori (1977) provided the latest

revision of African Microveliinae. In his key,

Cylicovelia fails to resolve at couplet 5, because of the

large size, yet short second antennal segment; ignor-

ing size, at couplet 11 Cylicovelia is separated from

Millotella because of the lack of stout black denticles

ventrally on the mid-femur, and beyond that is clear-

ly not closely allied to any of the three genera con-

taining only small species, i. e. Xiphoveloidea,

Pseudovelia and Microvelia. In comparison to

Millotella , Cylicovelia has only a small distal nub on

the fore tibia but with an extremely long tibial comb

in both males and females (vs. a pronounced distal

fore tibial pad and short comb restricted to males),

the mid and hind femora are modified in both males

and females (vs. only male mid femur in Millotella;

M. fontinalis Linnavuori is not modified, but this

species probably does not belong in Millotella), and

males lack the bizarre abdominal modifications of

Millotella. Cylicovelia is predominantly macropter-

ous, rarely apterous (vs. predominantly apterous in

Millotella), the fore wing cells are of a different shape,

and have a slightly different pattern of maculation.

Etymology. — The generic name Cylicovelia is de-

rived from kylicos (Gr.), f., cup, referring to the con-

tainer habitat, and Vela, the nominate genus of the

family. Gender feminine.

Distribution. — Kenya.

Cylicovelia kenyana sp. n.

(figs. 1-9)

Type material. — Holotype, macropterous male,

Kenya: Kakemega Forest, nr. Kakemega Forest

Station, 0°14 N, 34°52’ E, El. 1676m, treehole

KKTH-AMI, height 1.7 m, 29.x.1993, R. Copeland

(National Museum of Kenya). — Paratypes: (all ma-

cropterous unless noted, all collected by R. Copeland

and assistants, all same data as holotype, all in J. T.

Polhemus collection, R. S. Copeland collection, U. S.

National Museum and National Museum of Kenya,

except dates and height of treeholes as follows):

KKTH-A, height 3.9 m; 6 females, 5.1.1993. KKTH-AM-

1, height 1.7 m; 7 males, 10 females, 29.x.1993; 2 fe-

males, 13.x.1992; 1 female, 6.ix.1992; 3 females,

4.xii.1992. KKGTH-A, height 4.3 m; 1 male, 2 females,

6.1x.1992; 1 male, 19.1.1993; 1 female, 28.x.1993.

KK6TH-C, height 3.8 m; 1 male, 1 female, 19.1.1993;

1 apterous male, 1.iii.1993. KK6TH-G, height 4.3 m; 1

male, 1 female, 28.viii.1993. KKTH-AV, height 5.3 m;

1 apterous female, 29.x.1993. KKTH-AB, height 0.3 m;

1 male, 3.111.1993.

Description

Size. — Apterous male, length 4.66 mm (n = 1);

width 1.78 mm (n = 1). Apterous female, length 4.66

mm (n = 1); width 1.83 mm (n = 1). Macropterous

male, length 4.88 - 5.22 mm (mean = 5.02 mm, n =

10); width 1.78 - 2.05 mm (mean = 1.93 mm, n =

10). Macropterous female, length 4.44 - 4.94 mm

(mean = 4.72 mm, n = 10); width 1.78 - 1.94 mm

(mean = 1.86 mm, n = 10).

Colour. — Ground colour black, venter, tinged

with brown. Head black, often tinged with orange

brown, brown ventrally; rostrum luteous on basal

three segments, piceous distally. Pronotum with ante-

rior lobe broadly yellowish brown on either side of

midline, forming two transverse bands; disc, collar

blackish brown. Hemelytra blackish brown, veins

lighter, set with bright white markings (fig. 1) and

one sordid yellowish streak in inner basal cell. Legs,

antennae luteous to brown; antennal segment II

lighter, segment IV mostly luteous.

Structural characters. — Macropterous male: Head

of moderate length, declivant anteriorly; length 0.61;

width of eye/interocular space, 0.18/0.54. Pronotum

length : width, 1.62 : 1.80. Abdominal sternites II-VI

subequal in length, VII longer.

POLHEMUS & COPELAND: A new genus of Microveliinae

Figs. 1-9. Cylicovelia kenyana gen. n. , sp. n. — 1, Macropterous female, dorsal habitus; 2-4, Male legs; 2, anterior tibia and

tarsus, ventral view; 3, middle; 4, hind; 5, antennae; 6, abdominal tergites, macropterous male, showing depressed regions

(textured) and carinae on tergite II (arrow); 7-9, male genitalia; 7, ventral view; 8, lateral view; 9, pygophore, proctiger, para-

mere (arrow). All scale bars = 1/2 mm.

Abdominal venter set with short appressed setae;

ventrite VII unmodified, almost straight postero-medi-

ally and set with posteriorly directed fringe of long de-

cumbent setae. Legs clothed with short setae, all femo-

ra beneath thickly set with very fine moderately long

setae; antennae set with short setae and scattered longer

setae. Legs unarmed, but slightly modified; all femora

tumid on basal 2/3, middle and hind femora abruptly

narrowing distally (figs. 3, 4); all tibia straight, anterior

tibia with very long ventral comb (fig. 2).

Antennal formula I: II: III: IV; 0.40 : 0.50 : 0.83

: 0.61.

Proportions of legs as follows: Femur, tibia, tarsal

1, tarsal 2 of fore leg, 1.33 : 1.12 : 0.56 : 0.0; of mid-

dle leg, 1.66 : 1.44 : 0.36 : 0.40; of hind leg, 2.09 :

2.09 : 0.36 : 0.40.

Abdominal terminalia as shown in figs. 7-9; first

genital segment medially slightly depressed. Paramere

small, elongate oval (fig. 9).

Apterous male: Very similar to macropterous male

in most respects, but abdominal tergites lacking longi-

tudinal carinae basally, and depressed areas restricted

to tergal sutures. Pronotum with humeri less pro-

nounced, median carinae more evident, posterior

margin more rounded, feebly angulate, and slightly

raised.

Macropterous female: Very similar to male in most

respects; fore tibial comb terminating at distal 7/8.

Apterous female: Very similar to apterous male,

but slightly more robust.

Remarks

Comparative notes. — See generic description.

Biological and collection notes. — All specimens

were collected in treeholes west of the Kakemega

Forest Station, mostly formed in the root buttresses

of fig trees (Ficus exasperata Vahl). All but one tree-

hole (KKTH-Av) are in trees in the stand of forest im-

mediately abutting the Forest Station, and are within

500 m of it. KKTH-AV is located in a stand of forest

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

which is separated from the closer stand by a large

area of open field. KKTH-AV is ca 1500 m from the

forest sation.

Etymology. — The name kenyana refers to Kenya,

the country of origin.

Distribution. — Kenya.

Biology and habitat notes

Cylicovelia kenyana was discovered in water-filled

treeholes in the Kakemega Forest, western Kenya, by

the junior author. All of the treeholes in which veliids

were found were within 1500 meters of the

Kakemega Forest Station, which is located at 0°14

N, 34°52’ E, at an altitude of 1676 m above sea level.

Kakemega Forest is the easternmost relic of African

equatorial rain forest (Kokwaro 1988), and contains

flora and fauna common to West as well as East

Africa (Garnham et al. 1946). The first veliids were

found in July of 1992 during a search of treeholes for

larvae of the libellulid dragonfly, Hadrothemis ca-

marensis (Kirby), a common inhabitant of treeholes

in this forest (Copeland et al. 1996). The treehole was

formed by adjoining root buttresses of Ficus exaspera-

ta. This type of hole is a pan as defined by Kitching

(1971). Thereafter, searches of treeholes for veliids

were done on an approximately monthly basis

through July 1994. The water surface and inside bark

of treeholes were searched with a flashlight , and veli-

ids were captured by aspiration.

Veliids were collected from 9 of 40 different tree-

holes. Some treeholes were examined more than once,

and veliids were found in 22 of the 196 examinations.

Adults and immatures were found on the water sur-

face and on the bark above the water. A total of 98 in-

dividuals were collected, with numbers in individual

collections ranging from 1 to 40, median = 3 (five

0.4

Ke,

3 02

Fig. 10. Monthly proportions cS

of treehole samples which ©

contained veliids during the =

study period, July 1992-July O 01

1994. The number of Q.

monthly samples is indicated O

above each bar. Fifty-two Oo.

year mean monthly rainfall 0.0

for the study site is shown in 7 J F

the inset (Kenya Metereo-

logical Department).

Rainfall (mm)

adults and the immatures are not included in the type

material). All treeholes that were positive for veliids,

except one, were pans found in F. exasperata. The sole

exception (KKTH-AB) was a pan formed where a F. ex-

asperata grew against a Trilepisium madagascariense

DC. It appeared that positive treeholes received inso-

lation during the day, or at least were well lighted;

veliids were not found in well shaded treeholes.

We examined the effect of treehole height and wa-

ter volume on veliid distribution. For treeholes for

which height was recorded, Veliidae were found in 9

(median = 3.78 m , range 0.3 to 5.3 m) and were ab-

sent from 27 (median = 1.35 m , range 0.25 to 6.4

m). Veliids were collected from 39% (n = 18) of tree-

holes higher than the overall median height (1.76 m)

and from 11% (n = 18) of those lower than the medi-

an height. This difference was marginally significant

(x’ = 3.70, p = 0.054). Veliid distribution was inde-

pendent of trechole water volume. For treeholes for

which water volume was recorded, veliids were found

in 9 (median water volume = 2.68 L; range 0.60 to

24.0 L) and were absent from 12 (median water vol-

ume = 2.58 L; range 0.50 to 6.0 L). Veliids were col-

lected from 40% (n = 10) of holes with volumes

greater than the overall median (2.68 L), and from

40% (n = 10) of holes with volumes below the overall

median (p = 1.0; two-tailed Fisher's Exact Test).

The monthly distribution of positive treehole col-

lections is shown in figure 10, along with monthly

rainfall at the Kakemega Forest Station. Treehole

samples positive for veliids were not distributed uni-

formly over the sampling period. Treeholes were

more likely to contain veliids during the drier months

from October to March (19 of 107 samples) than

they were during the wet season from April to

September (3 of 89 samples) (x = 10.09, p < 0.01).

The opposite was true for the distribution of treehole

samples positive for larvae of the dragonfly, H. ca-

marensis. Larvae of this species were significantly

more likely to be found in treeholes during the wetter

months than during the drier months of the year

(Copeland et al. 1996). It is possible that these differ-

ent temporal distributions are determined in part by

biotic interactions between the two predators. Veliids

may be important predators on culicid eggs and lar-

vae (Frick 1949; Polhemus & Chapman 1979), and

may have significant impact on the density of larval

odonate prey in trecholes. Alternatively, veliid dis-

tribtution may be influenced by predation by

odonate larvae. Abiotic factors may also be impor-

tant. Veliids may utilize other small bodies of water

during the rainy season which become limited during

the drier months, forcing a rainfall-related habitat

switch into the more permanently wet treeholes.

Odonates, on the other hand, may be limited to a

range of treehole volumes that are most likely to exist

during the rainy season. Odonate distribution was

non-uniform with respect to treehole volume, and

odonate-positive treeholes contained significantly

greater water volumes than negative holes (Copeland

et al. 1996).

It is interesting to note that in an intensive study of

treehole mosquitoes Garnham et al. (1946) failed to

report the presence of either veliids or odonates in

treeholes in Kaimosi Forest which, at the time of their

study, was contiguous with the Kakamega Forest. It is

possible that trecholes of the type found in £. exasper-

ata are specific habitats for both taxa. This tree species

is near its maximum recorded altitude in the

Kakamega Forest (Beentje 1994), and is very com-

mon around the Forest Station. It is not recorded by

Garnham et al. (1946) as being one of the common

species in the Kaimosi Forest, most of which is at a

higher elevation than that of the Kakamega Forest.

Recent searches in remnant stands of Kaimosi Forest

failed to reveal the presence of F. exasperata there (M.

Rotich, personal communication).

ACKNOWLEDGEMENTS

We thank Wilberforce Okeka for his assistance of in col-

lecting the specimens. We also thank Mr. Athanas Ajuka,

Forester, Kakamega Forest Station, for his cooperation, par-

ticularly for providing logistical and manpower support.

Dorothy Coil, Biological Sciences Library, University of

Notre Dame, U. S. A. went to great effort to secure impor-

tant literature for us.

This paper is published with the permission of the

Directors of the Kenya Medical Research institute and the

Walter Reed Army Institute of Research. The views of the

authors do not reflect the position of the United States

Department of the Army or the Department of Defense or

the Government of Kenya.

POLHEMUS & COPELAND: A new genus of Microveliinae

JTP carried out this research as a faculty affiliate of the

Entomology Department, Colorado State University, Fort

Collins.

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Received: 28 August 1995

Accepted: 18 March 1996

UY.

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

GEIR E. E. SOLI

Museum of Zoology, University of Bergen

CHALASTONEPSIA ORIENTALIS GEN. N., SP NI,

A SECOND GENUS IN THE TRIBE METANEPSIINI

(DIPTERA, MYCETOPHILIDAE)

Soli, G. E. E., 1996. Chalastonepsia orientalis gen. n., sp. n., a second genus in the tribe

Metanepsiini (Diptera, Mycetophilidae). — Tijdschrift voor Entomologie 139: 79-83, figs. 1-8.

[ISSN 0040-7496]. Published 15 October 1996.

The genus Chalastonepsia is erected for a new species from Malaysia, C. orientalis. The genus

has numerous characters in common with Metanepsia Edwards, and the two are likely sister-

groups. The new genus differs most markedly from Meranepsia in having a complete radial sec-

tor, a well developed Sc, and a relatively short stem of the median fork; further, the male ter-

minalia are very different in the two genera. Awaiting a phylogenetic analysis of the family the

tribe Metanepsiini is maintained, and an emended diagnosis is given in order to include

Chalastonepsia. The sistergroup of the tribe is likely to be found among genera in the tribe

Gnoristini.

Geir E. E. Söli, Present address: Zoological Museum, Sars gate 1, N-0562 Oslo, Norway.

Key words. — Mycetophilidae, Metanepsiini, new genus, new species, Malaysia.

The Metanepsiini is usually regarded to represent

one of five tribes in the subfamily Sciophilinae in the

family Mycetophilidae (e.g. Matile 1971, Hutson et al.

1980, Vockeroth 1981). Some authors, however, pre-

fer to rank these tribes at the level of subfamilies (e. g.

Tuomikoski 1966, Hennig 1973, Väisänen 1984,

1986, Matile 1989). Metanepsiini hitherto included a

single genus, Metanepsia Edwards, 1927, erected for

the Javanese species, M. javana Edwards, 1927. Later

seven more species were described from the

Afrotropical region (Matile 1971, 1972, 1975, 1980).

In the collection of the Natural History Museum

in London a peculiar looking specimen was found

among the pinned, unidentified Oriental material of

Mycetophilidae. The specimen, a male, had long-

stalked, strongly setose flagellomeres, and reduced

mouthparts. The species must be attributed to the

tribe Metanepsiini, but could not be ascribed to the

genus Metanepsia.

METHODS AND TERMINOLOGY

The pinned specimen was cleared and slide mount-

ed in Canada balsam. In addition, slide mounted ma-

terial of three Afrotropical species of Metanepsia was

studied. The terminology used in the description fol-

lows Vockeroth (1981) and McAlpine (1981).

Chalastonepsia gen. n.

Type species. — Chalastonepsia orientalis sp. n., by

present designation.

Diagnostic characters. — Reduced mouthparts,

one-segmented palpus and bead-like flagellum, each

flagellomere bulbous with a long stalk-like apical por-

tion, basal part with numerous long setae.

Etymology. — From Greek, chalaston, a chain, re-

ferring to the outlining of the male flagellum, and

Metanepsia, a related genus.

Description

Head. — Antennae inserted below middle of head.

Scape and pedicel with numerous small, erect setae.

Fourteen flagellomeres, 1-13 with bulbous basal part

with circle of very long curved setae and distinctly

prolonged, stalk-like apical part; last flagellomere

conical. Three ocelli, of equal size, situated along

straight transverse line. Lateral ocelli well separated

from eye margin. Eyes large, median margin evenly

rounded with very shallow incision above antennal

socket. Eyes with few small hair-like setae. Back of

head with numerous, evenly dispersed setae.

Postgenae well developed, with median convexity be-

low occipital foramen. Frons with broad suture be-

tween median ocellus and frontal tubercle. Frontal

tubercle distinct, bilobate. Face subquadrate, shorter

than wide, setose. Clypeus rounded, bare. Cibarial

pump well developed. Prementum strongly reduced.

Labrum not traceable. Labella small. Stipes weak, ap-

parently fused, bare. Lacinia absent. Palpi strongly re-

duced, only one visible segment, palpomere 3, with

some erect setae, and distinct sensory pit, forming a

hollow depression dorsally.

19)

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Figs. 1-5. Chalastonepsia orientalis gen. n., sp. n.. — 1, head, frontal view; 2, flagellomeres 7-11; 3, wing; 4, thorax (outline of

anepisternum uncertain, see text); 5, anteroapical depressed area of fore tibia.

Thorax. — Scutum with rather short acrostichal and

dorsocentral setae, and somewhat longer lateral setae;

areas in-between bare. Prescutal suture distinct.

Scutellum with transverse row of small

Antepronotum about twice as large as proepisternum,

both setose. Proepimeron large, triangular and bare.

Basisternum with some small setae. Anepisternum

bare. Katepisternum partly covering basal portion of

mid-coxa, bare. Basalare with large, triangular, interi-

or apodeme. Pleural suture complete, curved.

Anepimeron well sclerotized with distinct cleft dor-

sally. Laterotergite ovate, not protruding, setose.

Mediotergite bare. Metakatepisternum with some se-

tae.

Wings. — Wing surface on both sides densely

clothed with irregularly arranged microtrichia. Costa

well produced beyond tip of R,,,. Sc long, bare, apical

portion weaker and bent towards R,. Crossvein Sc-r

absent. R, and R,,, with dorsal setae only. Rs distinct,

oblique. Median and cubital fork both complete, M,

falling short of wing margin. Point of furcation of

CuA slightly before crossvein r-m; CuP short and

fold-like. Anal vein well developed.

Legs. — Tibial trichia all irregularly arranged. Some

larger apical setae on tibia 1 to 3, and several much

smaller setae dispersed along entire length. First tar-

somere on mid and hind leg with some distinct setae

on ventral half. Fore tibia with anteroapical depressed

area very shallow, with some erect trichia. Spurs well

developed, shaggy; spur formula 1: 2: 2. Empodium

well developed. Tarsal claws with two larger and one

smaller ventral tooth.

Abdomen. — Segments 1-8 with well developed

sternites and tergites, all setose. Male segment 7 and 8

both reduced, basally narrowed, segment 8 about

twice as long as segment 7.

Male terminalia (figs. 6-8). — Tergite 9 very large,

entirely covering gonocoxites dorsally, with numer-

ous dorsal and ventral setae. Cerci large, rounded; hy-

poproct well developed. Gonocoxites small, entirely

fused ventrally, each with one long gonocoxal

apodeme. Gonostylus small. Aedeagus wide and

short. Paramere apparently vestigial.

Remarks. — Due to damage caused by pinning, the

exact outline of the anepisternum, anapleural suture

and basalares remains uncertain.

setae.

SYSTEMATICS

From the number of shared characters with

Metanepsia, the two genera are likely sistergroups.

Among characters supporting such an arrangement

are the reduced mouthparts, the one-segmented palpi

and the poorly developed anteroapical depressed area

of the fore tibia. In addition the two genera both have

a bilobate and distinct frontal tubercle, a nearly bare

SOLI: Chalastonepsia orientalis

frons, a costa produced beyond tip of R,,,, and the

tibial setae poorly developed. Chalastonepsia differs

from Metanepsia in having a complete radial sector, a

well developed Sc, a relatively short stem of the medi-

an fork, point of furcation of CuA close to wing base,

gonocoxites fused for most of their length, and male

tergite 9 very large and covering proctiger.

Chalastonepsia orientalis sp. n.

(figs. 1-8)

Type. — Holotype d : Malaysia, Malay peninsula,

Pahang, Fraser’s Hill, 4000 ft., 29.v.1932, H. M.

Pendlebury (BMNH)

Description

Male (n=1). Total length 2.60 mm. Flagellum 1.22

mm, or 1.4 times as long as scutum and scutellum to-

gether.

Coloration. — Unicoloured, yellowish brown,

wings somewhat lighter.

Head (figs. 1, 2). — Each flagellomere with curved

setae longer than entire flagellomere; all trichia and

setae situated in small, rounded depressions. Lateral

ocelli separated from eye margin for distance about

2.1 times, and from median ocellus by about 2.4

times their diameter. Weak, interrupted suture pre-

sent between lateral ocellus and eye. Frons with 1 seta

in front of median ocellus. Face 0.4 times as long as

broad, with 53 setae. Clypeus ovate, about 0.9 times

as long as broad.

Thorax (fig. 4). — Medially divided basisternum

with 5 setae. Scutellum with 14 small setae.

Laterotergite with 23 setae. Metakatepisternum with

4-5 setae.

Wings (fig. 3). — Wing length 2.11 mm, measured

from distal median plate. Length to width 2.1. Sc

0.24 times wing length. M-petiole 2.7 times as long

as r-m. Length of M, and M, to the length of M-peti-

ole 2.94 and 2.06, respectively. M-basis about as long

as CuA-petiole. Length of CuA, and CuA, to the

length of CuA-petiole 1.67 and 1.11, respectively.

Anal vein well developed, 1.30 times as long as CuA-

petiole. All branches posteriorly of radius bare, except

for 0-3 dorsal setae near the wing margin on each of

M, and CuA,.

Legs (fig. 5). — Setae on tibiae with weakly devel-

oped alveoli. Anteroapical depressed area with 8 erect

trichia. Ratio femur to tibia for legs 1 to 3: 0.98; 1.04;

0.88. Ratio tibia to tarsus for legs 1 to 3: 1.71; 1.68;

2.10. Spur lengths in relation to tibial diameter, mea-

suredfapicallyalk9 ORE ADD ND

Abdomen. — Abdominal sternites 2 and 3 seeming-

ly with two longitudinal fold lines.

Terminalia (figs. 6-8). — Gonocoxites small, entire-

ly fused ventrally, produced in two heavily sclerotized

median lobes. Dorsal portion of gonocoxite poorly

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Figs. 6-8. Male terminalia of Chalastonepsia orientalis gen. n., sp. n. — 6, dorsal view, tergite 9 and proctiger removed; 7,

ventral view; 8, tergite 9 and proctiger (left, ventral view; right, dorsal view).

developed, setose. Two very long gonocoxal

apodemes, fused by transverse bridge where gonocox-

ites meet dorsally. Gonostylus small, attached posteri-

orly, bearing 2-3 small median setae. Aedeagus broad,

subtriangular. Tergite 9 very large with several erect

setae dorsally, and numerous curved setae ventrally.

Proctiger situated ventrobasally of tergite 9 and at-

tached to this by strong membranes. Cercus rounded,

with several erect setae apically. Hypoproct more or

less triangular with 2 submedian, erect setae.

DISCUSSION

The systematical position of the tribe Metanepsiini

in the family Mycetophilidae is uncertain. According

to Matile (1971) Metanepsia can not be ascribed the

tribe Mycomyini as it does not have the tibial trichia

arranged in definite lines; neither can it be ascribed the

tribe Sciophilini due to the absence of macrotrichia

(or setae) on the wing membrane. These characters are

commonly regarded as good synapomorphies for the

species in each of the two tribes. Furthermore, Matile

(1971) rejects the inclusion of Metanepsta in the Leiini

as it lacks an empodium, and has a reduced seventh

abdominal segment, a long R, and a very short, and

incomplete Rs. Due to the very long stem of the me-

dian fork and the reduced Rs, Matile also rejects a pos-

sible inclusion in the Gnoristini.

As the new genus invalidates some of the last state-

ments, the possible relationship to the Gnoristini and

Leiini demands a closer examination.

Metanepsia and Chalastonepsia both feature several

other characters found among the Gnoristini, all pre-

sent in Palaeodocosia Meunier, 1904 and Syntemna

Winnertz, 1863, most of them also in Dziedzickia

Johannsen, 1909: anepimeron with a distinct cleft,

presence of one or more erect setae behind basis of

halter, Sc ending in R, frontal tubercle protruding

and bilobate, scutum with bare stripes, and

metakatepisternum setose. Another character typical

for the Gnoristini is the reduction of abdominal seg-

ments 7 and 8.

Except for the anepimeral cleft, these characters are

also present in some genera outside the Gnoristini,

and thus do not form a basis for any conclusive re-

marks. When present in the Leiini, this often applies

to either of the two closely related genera

Ectrepesthoneura Enderlein 1911 and Tetragoneura

Winnertz, 1846. These two genera take a rather iso-

lated position within the tribe, and were both tenta-

tively included in the Gnoristini by Väisänen (1986)

in his delimitation of the tribe. An additional charac-

ter indicating a possible relationship between

Chalastonepsia, Ectrepesthoneura and Tetragoneura is

the absence of ventral setae on the radial veins.

The discrimination between the Gnoristini and

Leiini is still far from satisfactory, and the monophy-

ly of each of the two tribes are highly questionable.

Most likely, the sistergroup of the Metanepsiini will

be found among genera included in the Gnoristini,

above all indicated by the presence of a distinct and

deep anepimeral cleft.

In having several characters in common with the

Gnoristini it seems justified to ask whether

Metanepsiini should be maintained as a separate

tribe, or its two genera should be include in the

Gnoristini. In several respects the current classifica-

tion of the Mycetophilidae is unsatisfactory, and

principally based on Holarctic representatives. How-

ever, awaiting a more thorough assessment of its phy-

logeny, including representatives from other bio-

geographical regions, the tribe Metanepsiini is

maintained. In doing so, a revised diagnosis based on

Matile (1971) is presented.

Revised diagnosis of the Metanepsiini

Three ocelli. Frons bare or with a few small setae;

frontal tubercle weakly or distinctly bilobate.

Mouthparts reduced; palpus with one visible seg-

ment. Tibia with trichia irregularly arranged, without

strong setae except for a few apicals. Anteroapical de-

pressed area of fore tibia absent or weakly developed.

Wing membrane without macrotrichia or setae. Sc

long, faint towards apex. Rs well developed, about as

long as crossvein r-m, or very short and incomplete;

R, long. Crossvein r-m relatively short, oblique.

Petiole of median fork 0.3 to 1.0 times as long as M;

M, reaching wing margin or falling short of this.

Point of furcation of cubital fork slightly before

crossvein r-m or close to wing margin.

ACKNOWLEDGEMENTS

My best thanks to Brian Pitkin, Natural History

Museum, London, for his assistance during my stay

in April 1995, and to Loic Matile, Muséum national

d'Histoire naturelle, Paris; Trond Andersen, Museum

of Zoology, Bergen; and to Paul Beuk, Zoölogisch

Museum, Amsterdam, for commenting upon the

manuscript.

SOLI: Chalastonepsia orientalis

This study was funded by the Research Council of

Norway (NFR), grant no. 107171/720.

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F. McAlpine et al. (eds), Manual of the Nearctic Diptera.

Vol. 1. Monograph Research Branch Agriculture Canada.

Ottawa, Ontario. No. 27.

Received: 24 July 1995

Accepted: 12 March 1996

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

BOOK REVIEWS

C. Gielis, 1996. Microlepidoptera of Europe.

Volume 1. Pterophoridae. Edited by P. Huemer,

O. Karsholt & L. Lyneborg. — Apollo Books

Denmark. 222 pp., 16 colour-plates, 287 figs. [ISBN

87-88757-36-6]. Price DKK 350 excl postage;

subscribers to the series receive 10% discount.

Distributed by Apollo Books, Kirkeby Sand 19,

DK-5771-Stenstrup, Denmark. Fax +4562263780.

The Pterophoridae is the first family to be pub-

lished in the new series: The Microlepidoptera of

Europe. This volume covers all the species occurring

in Europe (excluding the former Soviet Union) and

the Canary Islands.

The introduction briefly discusses the taxonomical

history of the family, the characters and their phylo-

genetic implications, the biology of the adults and lar-

vae. Very useful are the suggestions where and how to

collect Pterophoridae. The chapter dealing with the

preparation of slides may seem superfluous, but the

audience which the editors intend to reach goes be-

yond the specialists in Lepidoptera. A key to the gen-

era facilitates the identification also provided by the

diagnoses, colour-plates and drawings of genitalia.

The checklist of the species offers a few new syn-

onymies, but generally confirms the opinion of

Arenberger’s recent changes in synonymy of this fam-

ily.

The set—up of the book is practical, offering con-

cise chapters for each species with differential diagno-

sis, male and female genitalia, and distribution. Also,

the biology of the species is worked out. At the end of

the book an index to the hostplants is given. This sub-

ject tends to be somewhat forgotten by many authors

working on Lepidoptera.

The distributional catalogue provides a nice

overview of the ranges of the different species, al-

though the layout is rather inconvenient. A major

point of criticism is the layout and enlargement of the

colour-photographs of the adults. All specimens are

shown 2.5 times their natural size. This gives a good

indication of the size differences between the species,

but makes it impossible to see the diagnostic charac-

ters for the smaller species given in the text.

Fortunately the descriptions in the text and the fig-

ures of the genitalia still make the identification of the

species easy.

In conclusion: An important, well printed, nicely

hardbacked book, filling the gap between the exten-

sive treatment of species in the series of ‘Micro-

lepidoptera Palaearctica’ and the regional identifica-

tion guides. It offers very good value for your money.

The next volumes of the series are eagerly awaited for.

[R.T.A. Schouten]

D. T. Goodger & A. Watson, 1995. The

Afrotropical Tiger-Moths. An illustrated catalogue,

with generic diagnoses and species distribution, of

the Afrotropical Arctiinae (Lepidoptera: Arctiidae). —

Apollo Books, Denmark. 65 pp, 4 colour-plates, 198

figs. [ISBN 87-88757-32-3]. Price DKK 200 excl

postage. Distributed by Apollo Books, Kirkeby Sand

19, DK-5771 Stenstrup, Denmark. Fax

+4562263780.

The Afrotropical Arctiinae comprises 411 species,

the total number of Afrotropical Arctiidae being

2600. Four superb colour plates illustrate the type

species of all Afrotropical genera, except two. For

many genera additional species are depicted. The

male genitalia are clearly photographed in half-tone.

A list of larval hostplants of 72 species of moths is

included, indicating the amount of work still to be

done. The catalogue establishes many synonyms, new

combinations and also transfers a considerable

amount of genera outside the Arctiidae, albeit with-

out much argumentation. The diagnostic characters

for each genus are given. For all species label data of

the types are presented, but the museums in which

the types are kept are not mentioned. The distribu-

tion of the species is indicated by citing the countries

from which the species have been recorded.

This work provides a very valuable catalogue of the

Arctiinae, but it is much more. The plates, the data

on distribution and the diagnostic notes for each

genus add much value and make it a generic identifi-

cation guide as well.

[R. T. A. Schouten]

A. WELLS' & T. ANDERSEN’

' Australian Biological Resources Study, Canberra

° Museum of Zoology, University of Bergen

TWO NEW CATOXYETHIRA SPECIES FROM

TANZANIA GRICHORTERA, EMDROPHIERDAE) AND

A REVISED KEY TO TANZANIAN HYDROPTILIDS

Wells, A. & T. Andersen, 1996. Two new Catoxyethira species from Tanzania (Trichoptera,

Hydroptilidae) and a revised key to Tanzanian hydroptilids. — Tijdschrift voor Entomologie

139: 85-89, figs. 1-5. [ISSN 0040-7496]. Published 15 October 1996.

Catoxyethira giboni sp. n. and C. stolzei sp. n. from Tanzania are described and a new record is

given for C. crinita Wells & Andersen, 1995. Species groups in Catoxyethira are discussed

briefly, and a revised version of a recently published key to Tanzanian Hydroptilidae is given.

Correspondence: A. Wells, Australian Biological Resources Study, GPO 636, Canberra, ACT

2601, Australia.

Key words. — Trichoptera, Hydroptilidae, Catoxyethira, new species, Tanzania.

In a recent paper (Wells & Andersen 1995), we de-

scribed nine species of Catoxyethira from Tanzania.

Since that study went to press we have recognised two

further Tanzanian Catoxyethira species amongst new-

ly available material and these are described here. In

addition, C. crinita Wells & Andersen, 1995 is

recorded from the Uzungwa Mountains in south-

western Tanzania.

Catoxyethira is remarkably diverse in the Afrotropi-

cal Region, totalling with the two new species de-

scribed here, 42 species. Indeed, the genus may be en-

demic to the region, as the identities of the only

non-African species, C. formosae (Iwata, 1928), from

Taiwan and C. vedonga Olah, 1989, from Vietnam,

are questionable (see Gibon 1985; Wells & Andersen

1995). At least the Vietnamese species, distinguished

by Olah from species of Chrysotrichia Schmid, 1958

mainly on the basis of tibial spur formula, is more

probably referable to Chrysotrichia, which has been

shown to have variable spur formulae (see Wells &

Huisman 1993).

Among the Afrotropical Catoxyethira species three

groups were defined by Gibon (1993), based on male

genitalic features, including the shape of abdominal

segment VIII and the arrangement of spines. A vari-

ety of spiny structures, the nature of which has not al-

ways been interpreted accurately either in text or fig-

ures, occur in the male genitalia. Some are clearly

specialised stout sclerotised setae, since they are sock-

eted, while others appear to be produced from the

margins of abdominal sternite VII and are, therefore,

true spines. Only with hindsight, have we fully appre-

ciated the distinctions between the modified setae

and true spines of Catoxyethira species.

Gibon’s veruta-group has a ventro-medial structure

produced posteriorly from the apical border of stern-

ite VIII, and is accompanied by a pair of lateral

spines. The medial structure may be a single sharply

tapered spine or be divided to form a pair of such

spines. The second group, the mali-group, has the

distal margin of segment VII unmodified, and has

one or more stout, black, (modified) setae distally on

sternite VIII, generally at the apico-lateral angles, but

no true spines. The hougardi-group has the apico-lat-

eral angles or some more medial section of the apical

margin of sternite VIII produced into spines which

are usually darkly sclerotised and often are accompa-

nied by black setae inserted near the distal border of

the sclerite. Gibon was unable to place seven of the 22

species he listed.

Only one of the Tanzanian species, C. crenulata

Wells & Andersen, 1995 is placed in the veruta-group.

Two mali-group species are known from Tanzania, C.

ruvuensis Wells & Andersen, 1995, and C. ocellata

Statzner, 1977. The latter closely resembles C. pinheyi

Kimmins, 1958 which was not placed in any group by

Gibon (1993). If these two species are included in this

group, as we believe is appropriate, then the group is

probably more properly referred to as the pinheyr-

group. Most of the Tanzanian species have true spines

and are thus members of the hougardi-group — €.

apicospinosa Wells & Andersen, 1995, C. lanceolata

Wells & Andersen, 1995, C. elongata Wells &

Andersen, 1995, C. crinita Wells & Andersen, 1995

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Figs. 1-5.— 1-3. Catoxyethira giboni sp. n., male terminalia: 1, ventral view; 2, dorsal view; 3, lateral view. — 4, 5. Catoxyethira

stolzei sp. n., male terminalia: 4, ventral view; 5, lateral view. — Abbreviations. VIII: abdominal segment VIII; sp.: spine; st.:

seta.

and C. ciliata Wells & Andersen, 1995, and the two

new species, C. giboni sp. n. and C. stolzei sp. n.

A fourth group of species, here designated the

1mprocera-group for Statzner’s (1977) species from

Zaire, have quite simple genitalia, lacking completely

the spiny armature of others. This group also includes

C. incompta Wells & Andersen, 1995 and C. bom-

bolensis Wells & Andersen, 1995 from Tanzania.

At this stage these species groups are simply cate-

gories of convenience as they are not all supported by

synapomorphies.

Wells & Andersen (1995) listed 29 species of

Trichoptera in the Tanzanian Hydroptilidae, 24

newly described. Our key to the hydroptilids of

Tanzania included species in Ugandatrichia Mosely,

1939, Hydroptila Dalman, 1819, Dhatrichia Mosely,

1948, Tangatrichia Wells & Andersen, 1995,

Orthotrichia Eaton, 1873, Stactobia McLachlan,

1880, Scelotrichia Ulmer, 1951, and Catoxyethira

Ulmer, 1912. Unfortunately, the key was distorted

during publication and we therefore include an

amended and updated key to the Tanzanian

Hydroptilidae in the present paper.

MATERIAL

The material examined in this study forms part of

a Trichoptera collection taken in several of the

Eastern Arc Mountains in Tanzania by M. Stolze and

N. Scharff (see Stolze 1989). Holotypes are lodged in

the Zoological Museum, University of Copenhagen,

Denmark (ZMUC), and paratypes in ZMUC and in the

Museum of Zoology, University of Bergen, Norway

(ZMBN).

Catoxyethira giboni sp. n.

(Figs. 1-3)

Type material. — Holotype male, Tanzania,

Uluguru Mts, Morogoro River, 600 m, 3.ix.1982, M.

Stolze & N. Scharff, ZMUC. Paratypes: 5 males, data

as for holotype; 2 males, 3 females (1 male, 1 female

on slide), Tanzania, Uzungwa Mts, Mwanihana

Forest, Sanje River, 300-400 m, 24.viii.1982, loc. 9,

M. Stolze & N. Scharff.

Description

Anterior wing length 2.6-2.7 mm. Terminalia as in

figs. 1-3. Sternite VIII with a row of strong black se-

tae apically, the row interupted midventrally; dorsally

a pair of straight elongate spines. Tergite X covered

with tiny spinules, rounded apically. Inferior ap-

pendages more than 2 times as long as wide, more or

less conical in ventral view. Subgenital plate not evi-

dent in ventral view but possibly represented by the

short, curved spiny structures visible in lateral view.

Aedeagus simple, straight.

WELLS & ANDERSEN: Two new Catoxyethira species

Etymology. — Named for François-Marie Gibon

who has described so many Catoxyethira species from

tropical Africa.

Remarks. — This species most closely resembles C.

cavallyi Gibon, 1985 from the Ivory Coast, but differs

in having more setae posteriorly on segment IX and

the spines without serrations on their margins.

Catoxyethira stolzei sp. n.

(Figs. 4-5)

Type material. — Holotype male, Tanzania, Uzung-

wa Mts, Mwanihana Forest, Sanje River, 300-400 m,

24.viii.1982, loc. 9, M. Stolze & N. Scharff, ZMUC.

Paratype, 1 male (on slide), data as for holotype.

Description

Anterior wing length 2.1-2.3 mm. Terminalia as in

figs. 4,5. Sternite VIII with a pair of strong dark setae

at each apico-lateral angle, a pair of slender straight

spines more medially on the dorsum. Segment IX

with a pair of short, apically rounded lateral lobes.

Tergite X membranous, without spinules. Inferior

appendages stout basally, tapered towards apex, a tuft

of setae near base. Subgenital plate with a sclerotised

band apically. Aedeagus slender, elongate.

Etymology. — Named for M. Stolze who, with N.

Scharff, collected the specimens.

Remarks. — In overall form, the genitalia of this

species closely resemble those of C. ciliata Wells &

Andersen, 1995. Catoxyethira stolzei, however, is

readily distinguished by its shorter, regularly curved

spines.

Catoxyethira crinita Wells & Andersen

Catoxyethira crinita Wells & Andersen, 1995

Biology and distribution. — Catoxyethira crinita has

been collected from beside a large slow-flowing

stream, with a sandy and stony substrate. The new

record extends the distribution from northeastern

Tanzania to the southwestern part of the country.

Remarks. — The two new specimens referred to this

species, show some slight differences from the type

material. The bundle of dark setae midventrally is

denser and the tips of all setae are turned inwards, and

the inferior appendages are separated throughout

their length.

Material examined. — 2 males (on slides),

Tanzania, Uzungwa Mts, Mwanihana Forest, Sanje

River, 300-400 m, 24.viii.1982, loc. 9, M. Stolze &

N. Scharff, ZMUC.

Key to males of the Tanzanian Hydroptilidae

This is a revised and modified key after Wells &

Andersen (1995). Only figures indicated with an as-

terisk relate to this paper, all other figure numbers, un-

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

less otherwise indicated, refer to figures provided by

Wells & Andersen (1995).

12%

On thorax, mesoscutellum with a transverse su-

ture

On thorax, mesoscutellum without a transverse

suture

übialspuntormulang oy Horn AE. 3

Tibial spur formula 0, 3, 4

AE Scelotrichia glandulosa Wells & Andersen

Tibial spur formula 1, 3, 4 (Catoxyethira Ulmer)

Tibial spur formula 1, 2, 4

meet Stactobia kaputensis Wells & Andersen

@niheadsocellifab senti 5

On head, ocelli present

Forewing with a jugal lobe, tibial spur formula

0,2,4 (Hydroptila Dalman)

Forewing without jugal lobe, tibial spur formula

ORAM (Orthotrichia Eaton) E 24

Wings slender, attenuate apically, venation

reduced (Gas itty BZD 7

Wings broad, forewing rounded apically, venation

complete (fig. 26) Ugandatrichia Mosely … … 29

On head, antennal flagellar segments with scat-

tered clothing hair; metascutellum triangular,

truncate anteriorly (fig. 50)

Tangatrichia gracilenta Wells & Andersen

Antennal flagellar segments with clothing hair in a

basal whorl; on thorax, metascutellum rounded

anteriorly (Dhatrichia Mosely) … … 30

Abdominal sternite VIII with a pair of true spines

or with strong dark setae or both on apical margin

(figs. 12-25)

Abdominal sternite VIII with no stout spines or

strong setae on apical margin (figs. 8-10) … … 16

Abdominal sternite VIII with 14-16 strong dark

setae posteriorly (figs. ES EE ee

ia cnc ilo PE enke Catoxyethira giboni sp.n.

Abdominal sternite VIII with no more than 4

strong dark setae posteriorly or lacking such setae

. Abdominal sternite VIII with a tuft of long dark

Setaehmiı d ven tral ya

Be: Catoxyethira crinita Wells & Andersen

Abdominal sternite VIII without a tuft of long

datkssetaeimid ventral lysemeees ene en 11

Abdominal segment VIII with a pair of stout

spines, or three spines meso-ventrally (figs. 12-21)

Abdominal segment VIII without spines meso-

ventrally (figs. 24-25, “fig. 4)

Abdominal sternite VIII with a shorter third spine

bérween the paired) spines) (tig 2)l) MARNE.

EEN Catoxyethira crenulata Wells & Andersen

Abdominal sternite VIII with one pair of spines

13%

14.

16.

DIR

CIA VATI RIE en 13

Paired spines on abdominal sternite VIII about

equal in length to inferior appendages (fig. 13) …

A Catoxyethira ruvuensis Wells & Andersen

Paired spines on abdominal sternite VIII almost

2 Xlength of inferior appendages, or longer .....14

Length of paired spines on abdominal sternite

VIII 2.5 to 3Xlength of inferior appendages (fig.

18) Catoxyethira elongata Wells & Andersen

Length of paired spines on abdominal sternite

VIII no more than 2X length of inferior ap-

pendages (e.g. figs. 14, 16)

. Paired spines on abdominal sternite VIII straight

in lateral view (fig. 16), curved inwards in ventral

view (fig. 17)

MEA Catoxyethira lanceolata Wells & Andersen

Paired spines on abdominal sternite VIII curved

upwards in lateral view (fig. 14), more or less

Straiohtinhventrall view EE Re

Catoxyethira apicospinosa Wells & Andersen

Inferior appendages positioned mid-ventrally in a

deep excision in abdominal sternite VIII (see

Statzner 11977, iew? A) EEE

NT EN Catoxyethira ocellata Statzner

Abdominal sternite VIII without a deep excision

midventrally{(fie42 507) PRE 17

. Spines on abdominal sternite VIII stout, twisted

(fig 25) .... Catoxyethira ciliata Wells & Andersen

Spines on abdominal sternite VIII slender, slight-

lyicurved, motitwistedi@ ties tenne

RR II Catoxyethira stolzei sp. n.

. Subgenital plate and inferior appendages elongate,

subequal in length; inferior appendages cylindri-

Cal (es 9 MIO) sven oenen.

Catoxyethira bombolensis Wells & Andersen

Subgenital plate about 2X length of inferior ap-

pendages; inferior appendages broader basally

than distally (fig. 8)

Catoxyethira incompta Wells & Andersen

. With pair of sclerotised strap-like structures above

inferiorappendages dig. 49) Renee 20

Without pair of strap-like structures above inferi-

or appendages (figs. 39, 42, 43, 46) ............... 21

. Inferior appendages in ventral view slender,

curved, narrowed slightly towards apex, without a

black spine apically (see Mosely 1948, fig. 48) …

RL EEE Hydroptila cruciata Ulmer

Inferior appendages in ventral view stout basally,

apically bifid, with strong, black spine ventrally

and a pale slender spine dorsally (fig. 48)

HA Hydroptila bumbulensis Wells & Andersen

Inferior appendages short, sub-globose in ventral

view, irregular in shape (fig. 46)

zal pete Hydroptila tannerorum Wells & Andersen

Inferior appendages elongate, cylindrical or some-

what sinuous, with length at least 3X width … 22

24.

26.

Dik

28.

29;

30.

. Inferior appendages symmetrical (fig. 57)

. Aedeagus greatly dilated distally, a single small

spine sub-apically (fig. 39)

ae Hydroptila usambarensis Wells & Andersen

Aedeagus slender or weakly dilated distally, with

oneontwolspinestapicallyg e 23

3. Inferior appendages in ventral view dilated in

basal half, tapered and out-turned apically; aedea-

gus with a small spine apically (figs. 41, 42)

En Hydroptila morogoroensis Wells & Andersen

Inferior appendages in ventral view sub-cylindri-

cal; aedeagus divided distally to form a pair of

spines in series (figs. 43, 44)

ven Hydroptila mazumbaiensis Wells & Andersen

Abdominal segment IX laterally with paired

membranous, digitate processes with 1 or 2 apical

setae (e.g. figs. 55-57)

Abdominal segment IX without paired processes

laterallyl(eeshıes998- 03) nn een. 26

RN LE ria Orthotrichia barnardi Scott

Inferior appendages asymmetrical (fig. 55)

ee Orthotrichia biserula Wells & Andersen

Tibial spurs 0,2,4

Bes Orthotrichia hydroptiloides Wells & Andersen

Msi bialispiinsiO; 354s hess. EE vate. DF,

Inferior appendages fused, in ventral view rectan-

Sulla io Dent ot oe ok ER ren

eA thet oe Orthotrichia scutellata Wells & Andersen

Inferior appendages discrete or partially fused, in

form of two unequal lobes

Inferior appendages rounded, asymmetrical, the

left apically with a small sclerotised knob; an elon-

gate process extending distally into a spine at right

apico-lateral angle of segment IX (fig. 61)

and Orthotrichia nigrovillosa Wells & Andersen

Inferior appendages tapered distally, the right one

twisted; a simple apically rounded process at

right apico-lateral angle of segment IX (see

Jacquemart 1956, fig. 2)

Bink ke Orthotrichia straeleni Jacquemart

Inferior appendages set into deep excision in ab-

dominal sternite IX, irregular in shape, with small

inner spur subapically (fig. 28)

… Ugandatrichia tanzaniensis Wells & Andersen

Abdominal sternite IX with shallow, ventral exci-

sion; inferior appendages stout, with inner spur at

basei(ies 82730) ren nee:

Ugandatrichia dentata Wells & Andersen

Length of inferior appendages in ventral view

POULE use.

Patins Dhatrichia divergenta Wells & Andersen

Length of inferior appendages in ventral view 3 to

LOSANNA) one Rene EE AE

ke OR es Dhatrichia cinyra Wells & Andersen

WELLS & ANDERSEN: Two new Catoxyethira species

ACKNOWLEDGEMENTS

Dr Michael Stolze loaned us the new Tanzanian material.

A. Wells used facilities provided by the Australian Biological

Resources Study (ABRS) and CSIRO Division of Entomology,

Canberra, Australia for word processing and laboratory

work.

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Received: 29 December 1995

Accepted: 18 March 1996

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

ZHI-QIANG ZHANG! & NOWZAR RASTEGARI

‘International Institute of Entomology, London, UK &

“Agricultural Research Center, Zarghan, Pars, Iran

LARVAL MITES (ACARI: TROMBIDIIDAE) PARASITIC

ON APHIDS IN IRAN: KEY, A NEW SPECIES AND

NEW RECORD

Zhang, Z.-Q. & N. Rastegari, 1996. Larval mites (Acari: Trombidiidae) parasitic on aphids in

Iran: key, a new species and new record. — Tijdschrift voor Entomologie 139: 91-96, figs. 1-6.

[ISSN 0040-7496]. Published 15 October 1996.

A key to larvae of Trombidiidae (Acari: Prostigmata) found ectoparasitic on aphids in Iran is

presented. Allothrombium shirazicum Zhang sp. n. is described and illustrated from larvae par-

asitic on Forda marginata Koch (Pemphigidae) and unidentified aphids in Shiraz, Iran.

Monotrombium simplicium Zhang is newly recorded from larvae parasitic on aphids in wheat

fields in Shiraz, Iran.

Z.-Q. Zhang, International Institute of Entomology, 56 Queen's Gate, London SW7 5JR, UK.

Key words. — Acari; Trombidiidae; classification; larvae; key; ectoparasites; aphids;

Pemphigidae; Monotrombium; Allothrombium; Iran.

Larvae of the genus Allothrombium and Podothrom-

bium are common ectoparasites of aphids and are ex-

pected to have potential for use as biocontrol agents

against aphids (Eickwort 1983, Welbourn 1983,

Zhang 1991a, Zhang & Xin 1992). Discovery and

accurate description of these parasitic mites are pre-

requisites for any research toward their potential use

in pest control programs (Eickwort 1983, Welbourn

1983).

Recently, H. Norbakhsh of Shahid Chamran

University, Ahwaz, Iran sent to the senior author

some larval trombidiid mites which were found ec-

toparasitic on various wheat aphids in Shiraz, Iran. A

study of these mites revealed a new species

(Allothrombium shirazicum Zhang sp. n.) and a new

record (Monotrombium simplicium Zhang) from

Shiraz, Iran. The purpose of this paper is to describe

the new species and to present a key to larvae of

Trombidiidae parasitic on aphids in Iran.

The terminology and abbreviations used in this pa-

per are adapted from Robaux (1974) and Welbourn

& Young (1988). All the measurements of length are

in micrometers.

Key to larvae of Trombidiidae parasitic on aphids

in Iran

1. Coxa II with one seta; genu II and genu II each

WILNNONEISO Le NICO MB ee ee esses

ARSA Monotrombium (M. simplicium Zhang)

— Coxa Il with two setae; genu II and III each with

two solennidia (Allothrombium) … Di

2. Tarsus III with two normal claws and an empodi-

UM ee A. pulvinum Ewing

— Tarsus HI with one normal claw and empodium;

innerclawsvestigialfa nn ee een eh 3

3. Idiosoma with more than 20 dorsal setae and

more than 10 ventral setae ......... A. mossi Zhang

— Idiosoma with 20 dorsal setae and less than 10

ventralisetae re A ae 4

4. Legs short; tarsi I-III < 60 p … A. triticium Zang

cos long; trs ET ONU NEEN ne

Re A. shirazicum Zhang sp. n.

Allothrombium shirazicum Zhang sp. n.

(figs. 1-6)

Type material. — Holotype larva (ZQZ 96-0128-3a)

parasitic on an aphid, collected by N. Rastagari (No.

14, 58-19), on 20.iv.1992 in Shiraz, IRAN. — Paratype

larva (ZQZ 93-0128-3b), same data as holotype.

Paratype larvae (ZQZ 930128-2c, d) parasitic on

Forda marginata Koch (Pemphigidae), collected by

N. R. Nowband (No. 1-19), on 14.vi.1992 in Shiraz,

IRAN. All types deposited in the The Natural History

Museum (BMNH), London.

Description

Larvae with the following features: fD = 4(+2)-6-4-

4-2 = 18(+2); fV = 2-2-2u-2 = 8; fnTr = 1-1-1; fnFe =

5-4-4; fnGe = 4-3-3; fnTi = 5-5-5; fnTa = 17-14-13;

fSol = I(0-2-2-1), II(0-2-2-1), III(0-2-0-0); f x = I(1-

1), II(1-0), III(0-0); f & = 2-0-0; fe = 1-1-0; fPp = 0-0-

0-BNN2-BBNNNo; IP = 1298 (1280-1320).

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Figs. 1-3. Allothrombium shirazicum Zhang sp. n. Holotype larva. — 1, Idiosoma, dorsal view; 2, Idiosoma, ventral view; 3,

Gnathosoma.

Larva. — Measurements are means of four speci-

mens, with range in parentheses. Idiosoma engorged,

holotype 750 long, 450 wide. Idiosoma dorsally with

a scutum, a scutellum, a pair of ocular sclerites, and

24-26 dorsal setae. Scutum pentagonal in shape,

widest at postero-lateral angles, with convex posterior

side; small punctation on scutum denser on posterior

part than on anterior part; AM setae barbed, near an-

tero-lateral angles of scutum; PL setae barbed, at pos-

tero-lateral angles; AL setae barbed, between AM and

PL setae; S barbed only in distal half, between AL and

PL setae. Scutellum with two barbed setae; wider

than long, with small punctation throughout.

Standard measurements of scutum and scutellum as

follows: AM 39 (29-45); AA 60 (53-66); AL 44 (43-

47); AW 87 (78-90); MA 42 (41-44); PL 72 (70-73);

PW 104 (100-114); AP 46 (38-53); S 84 (79-90); SB

68 (64-70); ASB 94 (90-99); PSB 56 (55-59); SD

151 (145-158); W 124 (119-130); HS 37 (33-38);

LSS 86 (79-93); SL 68 (65-72); SS 36 (29-43).

Ocular sclerite, 37 (34-40) long, lateral to postero-

lateral angles of scutum; with 2 eyes, the anterior eye

(13-15 in diameter) larger than the posterior one (9-

11 in diameter). All dorsal setae barbed, arising from

small setal sclerites; dorsal setal formula fD = 4(+2)-6-

4-4-2 = 18(+2).

Idiosoma ventrally with three pairs of coxae, 1 pair

of intercoxal setae, eight pairs of ventral setae, and an

anus. All setae on ventral idiosoma with barbs. Coxa I

82 (75-88) long, with two barbed setae. Coxa II 84

(81-88) long, with two barbed setae. Coxa III 74 (69-

75) long, with a single barbed seta. Intercoxal setae

between coxa III. Ventral setae with small setal scle-

rites; ventral setal formula fV = 2-2-2u-2 = 8.

Gnathosoma truncate posteriorly. Palpal setal for-

mula fPp = 0-0-0-BNN2-BBNNNw. A pair of adoral

setae nude, 8 (6-9) long. A pair of subcapitular setae

thick, branched distally, 11 (11-12) long, 119 (18-

20) apart at base. Cheliceral base 65 (62-68) long;

cheliceral blade 26 (23-30) long, curved with a single

tooth distally.

Leg segmentation formula fSp = 6-6-6. IP = 1298

(1280-1320). Leg I 448 (431-456); trochanter 53

(50-55), with 1B; femur 83 (80-84), with 5B; genu

49 (47-50), with 4B, two solenidia 0, and a microse-

ta K; tibia 78 (75-80), with 5B, two solenidia db, and

a microseta K; tarsus 104 (96-108), with 17B, one

solenidion ©, one dorsal eupathidum {, one terminal

eupathidum &, one famulus €; claw-like empodium

20 (19-21), two lateral claws 32 (32-34) each. Leg II

414 (406-419); trochanter 52 (49-55), with 1B; fe-

mur 74 (71-75), with 4 B; genu 40 (38-42), with 3B,

two solenidia o and one microseta x; tibia 71 (70-

72), with 5B and two solenidia ©; tarsus 95 (92-96),

with 14B, one solenidion ©, and one famulus e; claw-

like empodium 22 (21-23), two lateral claws 31 (25-

37) each. Leg III 436 (423-451); trochanter 57 (55-

64), with 1B; femur 77 (75-79) with 4B; genu 42

(38-46), with 3B and two solenidia 0; tibia 83 (80-

86), with 5B; tarsus 102 (100-107), with 13B; claw-

like empodium 26 (25-27), one lateral claw 37 (30-

40).

Remarks

Larvae of 13 Allothrombium species have been rec-

ognized worldwide (Zhang and Xin 1992; Zhang &

Norbakhsh 1995). Four species are known only from

Europe: A. fuliginosum (Hermann), A. recki Feider &

Agekian, A. neapolitanum Oudemans, and A. mon-

ZHANG & RASTEGARI: Trombidiidae in Iran

spessulanum Robaux & Aeschlimann (Feider 1951,

Feider & Agekian 1967, Henking 1882, Hirst 1926,

Robaux 1972, 1974, Robaux & Aeschlimann 1987,

Oudemans 1910, 1912, Thor & Willmann 1947,

Turk & Turk 1952). Six species have been recorded

only from Asia: A. ovatum Zhang & Xin, A. kekko

(Southcott), A. epiphyllus Shiba, and A. chanaanense

Feider, A. triticium Zhang, and A. mossi Zhang

(Feider 1977, Shiba 1976, Southcott 1986, Zhang &

Xin 1992, Zhang & Norbakhsh 1995). Two species

are known only from North America: A. lerouxi Moss

and A. mali (Childers & Vercammen-Grandjean

1980; Moss 1962). A. pulvinum Ewing appears to be

a cosmopolitan species and has been reported from

Europe, Asia (China and Iran), and North America

(Howard 1918, Miller 1925, Minks & Harrewijn

1988, Zhang 1988, 1991b, Zhang & Faraji 1994,

Zhang & Xin 1989a, b, 1992), although its presence

in Europe needs to be confirmed. The new species, A.

shirazicum, is related to A. triticium, but can be dis-

tinguished from the latter from its long legs: leg

lengths of I-II-III are 448-414-436 for A. shirazicum,

but 335-328-367 for A. triticium.

Monotrombium simplicium Zhang

Description

Larvae with the following features: fD = 2-2-6-4-4-

2=20; fV = 2-2-2u-2 = 8; fcx = 2-1-1; fnTr = 1-1-1;

fnFe = 5-4-4; fnGe = 4-3-3; fnTi = 5-5-5; fnTa = 17-

14-13; fSol = I(0-2-2-1), II(0-1-2-1), III(0-1-0-0); fx

= I(1-1), II(1-0), III(0-0); f{ = 2-0-0; fe = 1-1-0; fPp

= 0-0-0-BNN2-BBNNNo; IP = 805; tarsus III with

reduced inner claw. IP = 785 (754-814).

Larva. — Measurements are means of four speci-

mens, with range in parentheses. Idiosoma 492-530

long, 280-300 wide. Standard measurements of scu-

tum and scutellum as follows: AM 36 (35-38); AA 51

(48-54); AL 33 (25-39); AW 62 (59-65); MA 32 (31-

34); PL 47 (45-47); PW 79 (74-83); AP 35 (34-35);

S 48 (43-52); SB 50 (49-50); ASB 66 (63-68); PSB

43 (36-49); SD 109 (99-117); W 94 (81-104); HS 32

(25-36); LSS 68 (59-81); SL 42 (39-45); SS 25 (23-

26). Ocular sclerite, 23 (22-25) long and 13 (11-13)

wide; the anterior eye (diameter 9-11) larger than the

posterior one (diameter 5-7). Palpal 52 (51-54) long.

Adoral seta 6 long. Subcapitular setae 7 (6-7) long, 12

(11-12) apart at base. Cheliceral base 44 (42-45)

long; cheliceral blade 12 (11-14) long. IP = 785 (754-

814). Leg I 258 (250-262) long; coxa I 51 (45-57)

long; trochanter 33 (32-34) long; femur 48 (47-49)

long; genu 29 (27-31) long; tibia 42 (38-47) long;

tarsus 57 (51-61) long; claw-like empodium 21 (19-

22) long, two lateral claws 15 (13-16) long each. Leg

II 253 (243-268) long; coxa II 58 (54-61); trochanter

32 (31-32) long; femur 45 (43-45) long; genu 24 (22-

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, VOLUME 139, 1996

Figs. 4-6. Allothrombium shirazicum Zhang sp. n. Holotype larva. — 4, first leg; 5, second leg; 6, third leg.

25) long; tibia 40 (36-43) long; tarsus 53 (49-58)

long; claw-like empodium 23(21-23) long, two later-

al claws 16 (14-17) each. Leg III 275 long; coxa II 55

(54-56) long; trochanter 35 (34-36) long; femur 49

(43-52) long; genu 28 (25-31) long; tibia 46 (42-50)

long; tarsus 61 (53-68); claw-like empodium 25 (23-

28), one lateral claw 17 (16-18).

Material. — Larvae (ZQZ 93-0128-2a, b, and e), IRAN,

Shiraz, on wheat aphids,14.iv.1992, N. Rastegari.

Remarks

This species was first decribed from larvae parasitic

on aphids in Shahrkord, Iran (Zhang & Norbakhsh

1995). This is a new record of this species from

Shiraz, Iran. The Shiraz specimens are almost identi-

cal to those from Shahrkord. A minor exception is

that the subcapitular setae are longer and more nar-

rowly spaced at base in the former than in the latter;

7 long, 12 apart at base in Shiraz specimens but 5.3

long, 13 apart at base in specimens from Shahrkord.

ACKNOWLEDGEMENTS

We are grateful to Mr. Graham duHeaume of the

International Institute of Entomology for drawing

the six figures in the paper. Space and facilities during

this study were kindly provided by the Department of

Entomology, The Natural History Museum,

London.

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Received 30 June 1995

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Volume 139, no. I

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illustrated catalogue, with generic diagnoses and species distribution, of the

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Published 15 October 1996 ISSN 0040-7496

volume 157, no. 4, 1776

Tijdschrift

voor —

Entomologie

A journal of systematic and evolutionary

entomology since 1858

Netherlands Journal of Entomology ~

Published by the Netherlands Entomological Society

ISSN 0040-7496