INHOUD VAN HET VIER-EN-NEGENTIGSTE DEEL

Bladz.

Verslag van de twee-en-tachtigste Wintervergadering . . … . . I— XX

Verslag van de honderdvijfde Zomervergadering . . … … . . . XXI—XLIII

Ir G. A. Graaf Ben- | Faunistische aantekeningen betreffen-

Breker. de Nederlandse Lepidoptera . . 327—337

Dr Ir J. B. M. van | Twee Coccinellidae als roofvijanden

Dinther ler: van Dreyfusia piceae Ratz. . . 169—188

Dr J. van der Drift | Analysis of the animal community in

a beech forest floor (Dissertatie) 1—168

B. J. Lempke. . . . | Catalogus der Nederlandse Macrolepi-

doptera X na en 2227-320

N. Obraztsov . . . | Pammene (Hemerosia) tomiana Z. und

andere ihr ähnliche Arten (Lepi-

| doptera, Tortricidae) . 321—326

Dr A. Reyne... . | A re-description of Ripersia coryne-

phon Sign. ((Goccidae) 3 9 4.15 2189-206

F Schmid . . . . . | Le groupe de Enoicyla (Trichoptera) 207—226

VERSLAG

WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN

VAN DE

TWEE-EN-TACHTIGSTE WINTERVERGADERING

DER

NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

GEHOUDEN IN HOTEL „DE DOELEN" TE LEIDEN

OP ZONDAG 26 FEBRUARI 1950, DES MORGENS TE 11 UURI)

Voorzitter : De President, Dr K. W. Dammerman.

Aanwezig de gewone Leden: G. Bank Jr, Dr G. Barendrecht,

Ir G. A. Graaf Bentinck, Dr J. G. Betrem, Dr H. C. Blöte, W.

Boelens, P. J. den Boer, W. F. Breurken, R. Buisman, P. Chrys-

anthus, R. H. Cobben, J. B. Corporaal, Dr K. W. Dammerman,

Jan der Drift, H.C. L. van Eldik, G. L. van Eyndhoven, F. C. J.

Fischer, Dr H. J. de Fluiter, W. H. Gravestein, Ir M. Hardonk,

H. W. Herwarth von Bittenfeld, P. C. Heyligers, D. Hille Ris

Lambers, H. J. Hueck, B. de Jong, Dr C. de Jong, Dr W. J. Kabos,

I. A. Kaijadoe, H. Landsman, Dr S. Leefmans, K. Lems, G. S. A.

van der Meulen, R. H. Mulder, E. J. Nieuwenhuis, A. C. Nonne-

kens, D. Piet, Dr C. O. van Regteren Altena, Dr A. Reyne,

Brom Dr WW, Ko J. Roepke, HJ. E. T. Stammeshaus, HSG M.

Teunissen, Br. Theowald, J. J. de Vos tot Nederveen Cappel, P.

van der Wiel, Dr J. Wilcke, Dr J. de Wilde, Prof. Ir T. H. van

Wisselingh, en het Adspirant-lid M. C. Holthuysen.

Afwezig met kennisgeving : Het Lid van Verdienste Dr D. Mac

Gillavry, de gewone Leden H. Coldewey, Prof. Dr W. M. Docters

van Leeuwen, H. G. van Galen, G. Houtman, Dr G. Kruseman Jr,

Dr D. J. Kuenen, B. J. Lempke, J. P. van Lith, Mej. M. Mac

Gillavry, de Plantenziektenkundige Dienst, Dr A. D. Voûte, J.

Winters, en het adspirant-lid K. Alders.

De Voorzitter opent de vergadering en heet de aanwezigen wel-

kom. Hij stelt allereerst aan de orde het vaststellen van de plaats

waar de volgende wintervergadering zal worden gehouden. Be-

sloten wordt tot Utrecht.

Hierop volgen de

WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN

De heer T. H. van Wisselingh opent de rij der sprekers met

1) Afzonderlijk gepubliceerd 15 April 1951.

Il VERSLAG.

Belangrijke vangsten van Lepidoptera in 1949.

Het gebruikelijke overzicht over belangrijke vangsten van macro-

lepidoptera in het vorige jaar kon ditmaal zeer kort zijn. Ik moge

hiervoor verwijzen naar een artikeltje in de Entomologische Be-

richten van 1 Februari 1950, no. 296. Ik zal daarom volstaan met

de in dat artikel genoemde soorten ter bezichtiging te laten rond-

gaan.

Ik kan hieraan nog toevoegen de vangst van Alsophila aceraria

Schiff. op 20 en op 26 November 1949 te Aerdenhout. Deze soort

is uit de duinstreek nog niet vermeld.

Van enige soorten, nl. van Omphaloscelis lunosa Hw., Agro-

chola macilenta Hb. en Agrochola lychnidis Schiff. (pistacina F.),

waarvan veel exemplaren op de stroop kwamen, waardoor ik van

deze soorten vrij grote series in mijn collectie kon plaatsen, heb

ik nagegaan welke variëteiten en in welk aantal deze variëteiten

werden aangetroffen.

Van O. lunosa bezit ik 47 exemplaren ; hiervan behoren: 1 ex.

tot het type, 6 exx. tot f. obsoleta Tutt, 14 tot f. humilis H. en W.,

1 tot de waarschijnlijk nog slechts eenmaal in ons land aangetrof-

fen f. olivacea Vazquez, 1 f. rufa Tutt., 1 f. brunnea Tutt, 8 f.

subjecta Duponchel, 13 f. agrotoides Guenée, terwijl 2 exemplaren

niet bij een van de genoemde variéteiten kunnen worden onder-

gebracht. De grondkleur van deze exemplaren is zuiver lichtgrijs,

de aderen nog lichter, zeer weinig tekening op de achtervleugels,

terwijl bij een der exemplaren het middenveld donkerder is met een

zeer duidelijke donkere schaduwlijn.

A. macilenta Hb. 73 exemplaren, waarvan : 8 f. macilenta Hb.,

32E. rufa Hlörh., 7 f. obsoleta "Tutt., 10 f. stramineaSlute,, 37%

obsoleta-straminea, 6 f. nudilinea Lempke, 5 f. nigrodentata Fuchs,

en 2 obsoleta-macilenta.

Opvallend is het grote aantal exx. van de zeer zeldzaam ge-

oordeelde f. obsoleta Tutt. Deze variëteit kwam voor zowel in com-

binatie met rufa als met macilenta en straminea.

A. lychnidis Schiff. 60 exemplaren, waarvan f. serina Esp. 2,

f. obsoleta Tutt. 4, f. sphaerulatina Hw. 6, f. pistacina F. 7, f. fer-

rea Hw. 9, f. lineola Hw. 10, f. lychnidis Schiff. 3, f. unicolor-

brunnea Tutt 4, f. brunnea Tutt 6, f. venosa Hw. 2, f. nigrorubida

Lempke 3, f. canaria Esp. 1, f. rubetra Esp. 1, benevens 2 exem-

plaren, die niet onder een der genoemde variëteiten zijn onder te

brengen. Van deze exemplaren is de grondkleur donker roodbruin

(donkerder en roder dan bij unicolor-brunnea Tutt) met onduide-

lijke tekening. /

Ten slotte wil ik nog mededelen, dat ik eergisteren 24 Febr. in

mijn kamer een exemplaar vond van Caradrina morpheus Hufn.

Vermoedelijk zal de pop met een bloempot in de kamer zijn ge-

bracht en daardoor ontijdig zijn uitgekomen.

De heer W. J. Kabos vraagt of de heer VAN WISSELINGH het jaar

1949 extreem slecht heeft gevonden. Voor Diptera was het vrij nor-

maal.

De heer Van Wisselingh antwoordt, dat z.i. het seizoen tot in

VERSLAG. III

den nazomer slecht bleef en daarna nog wel wat beter werd, maar

dat toch de meeste soorten minder talrijk waren dan in 1948.

De heer G, A. Bentinck merkt op, dat zowel hijzelf als majoor

Rijk den gehelen zomer en ook in het najaar slechte vangsten heb-

ben gehad.

De heer G. Bank Jr zegt, dat de heren WESTERNENG en S. DE

Boer Alsophila aceraria in November te Heemskerk op licht had-

den gevangen.

De heer Van Wisselingh meent, dat het nu dus wel voldoende

vaststaat, dat deze soort ook in de duinen voorkomt.

Vervolgens spreekt de heer W.K, J. Roepke over

Het genus Trabala (Lep., Lasiocamp.)1)

De moderne systematicus heeft te kampen met moeilijkheden

veroorzaakt door groepen van soorten, die zeer moeilijk te onder-

scheiden zijn. Als voorbeeld moge dienen het Lasiocampiden-

geslacht Trabala Walker, dat over grote delen van Z.O.-Azie is

verspreid, en dat ook vertegenwoordigers op Madagascar en in

tropisch Afrika heeft.

De mannetjes van dit geslacht zijn steeds opvallend mooi groen,

de wijfjes daarentegen zijn meestal lichter of donkerder geel, oker-

kleurig of bruin. Ook komen groene varianten van enkele soorten

voor, terwijl van andere de wijfjes steeds groen zijn. Het is een on-

aangename eigenschap van dit insect, dat de kleuren sterk ver-

bleken zodat de mannetjes en meer nog de groene wijfjes hun oor-

spronkelijke fraaie kleur volkomen kunnen verliezen.

Bepalen wij ons tot de Aziatische soorten, dan kunnen wij con-

stateren dat de oudste soort al in 1827 is beschreven als vishnou

Lef. van Madras, India. Deze oorspronkelijke beschrijving is ge-

baseerd op 2 gele wijfjes. In de vijftiger jaren beschreef WALKER

enkele soorten, die later zowel door hem als door andere auteurs

als synoniemen van vishnou werden beschouwd. In 1884 echter

beschrijft Moore twee wijfjes als irrorata, het ene van de Mergui-

archipel, het andere van Java (Horsrierp). Beide diagnosen zijn

volkomen eensluidend, maar helaas zijn beide verschenen in ver-

schillende tijdschriften, en ik kan niet nagaan welke van deze beide

beschrijvingen het eerste is uitgekomen. Aangezien echter het Java-

wijfje in het British Museum te Londen behouden is, beschouw ik

dit als den Holotypus. Er is verder nog in 1917 een soort virıdana

J. & T. van N.-Guinea beschreven op grond van één mannetje,

eveneens in het British Museum, en verder in 1935 een leopoldi

Tams, op grond van één wijfje afkomstig van Makassar en thans

te Brussel aanwezig.

De situatie is dus tot heden deze geweest, dat men aannam in

hoofdzaak te doen te hebben met twee soorten, de ene vishnou, de

andere irrorata geheten. Wanneer men echter een uitgebreid ma-

1) De uitvoerige publicatie hierover verschijnt eerstdaags in de Mededelingen

van de Landbouwhogeschool.

IV VERSLAG.

teriaal uit den Maleisen archipel ter beschikking heeft, dan is het

niet zo moeilijk te zien dat er meer dan twee soorten voorkomen. Een

van mijn studenten, Ir P. H. van DE Por, thans verbonden aan den

Plantenziektenkundigen Dienst, heeft op mijn verzoek al in oor-

logstijd mijn materiaal microscopisch onderzocht en hij kwam tot

de conclusie, dat wij alleen op Java 8 verschillende soorten kunnen

onderscheiden.

Het was nu maar de vraag of hierop de beschikbare namen toe-

passelijk waren, en zo ja op welke soorten. Ik ben toen in de ge-

legenheid geweest een uitgebreid materiaal te onderzoeken, dat ik

mocht ontvangen van de Musea Leiden, Amsterdam, Buitenzorg,

ook van het Inst. v. Plantenziekten te Buitenzorg, van het Hope

Museum Oxford, van verschillende Instituten in India, van het U.S.

Nat. Museum Washington en van verschillende particuliere verza-

melaars. Ook heb ik het materiaal te Stockholm kunnen bestuderen,

en voorts ben ik tweemaal in Londen geweest, waar het zeer rijke

materiaal van het British Museum te mijner beschikking stond. Ik

maak van deze gelegenheid gebruik om een woord van grote dank-

baarheid te richten tot den staf van genoemd Museum, meer in

het bijzonder tot den heer TAMS, voor wien geen moeite te veel is

geweest om mij te helpen. De heer TAMs toonde niet alleen alle be-

langstelling voor deze materie, maar hij vervaardigde microscopi-

sche preparaten en microfoto’s in groten getale, die hij mij ter be-

schikking stelde ; alles bij elkaar heb ik meer dan 1000 exemplaren

onderzocht, en ik kan op grond van dit uitgebreid onderzoek thans

de volgende conclusies trekken :

le. De soort vishnou is verbreid over het gehele Z.-O.-Aziati-

sche continent, zij komt voor van Z.-Tibet, Z.-China tot en met

Formosa en Hainan ; zij komt niet voor in den Maleisen archipel.

Vishnou is een zeer variabel insect, ook wat betreft de structuur

van het mannelijke genitale apparaat. Het wijfje is geel of oker,

een groene variant komt voor, speciaal in het gebergte (Assam).

Een wijfje uit Z.-China met zeer eigenaardige tekening wordt als

forma mandarina n. onderscheiden. Op Ceylon komt zij voor als

subsp. singhala n., hiervan beeldt Moore twee groene wijfjes af;

deze schijnen echter zeldzaam te zijn.

2e. De meest algemene soort op de Grote Soenda-Eilanden moet

Tr. pallida Wik. heten. WALKER heeft haar beschreven naar Java-

exemplaren van HorsFIELD, heeft haar echter met vishnou samen-

gegooid en heeft later dezen naam als synoniem van vishnou weer

ingetrokken. Zijn typen zijn echter in het British Museum behou-

den; deze behoren tot de meest algemene Java-soort.

3e. Tr. irrorata blijkt een zeer karakteristieke soort te zijn, de

mannetjes gekenmerkt door een opvallend genitale; de wijfjes zijn

steeds geelachtig. De soort is verbreid over de Grote Soenda-

Eilanden, Mergui en het zuidelijke gedeelte van Malakka. Op Si-

malur komt hiervan een grote locale vorm voor, met wijfjes die

rijk getekend zijn: subsp. simalura n. Er zijn nu nog 5 nieuwe

soorten op Java gevonden, die als krishna, ganesha, brahma, ar-

juna en shiva zullen worden beschreven.

VERSLAG. V

Op Sumatra komen nog enkele nieuwe soorten voor en wel

gautama, garuda en indra.

Van Celebes is tot nog toe slechts één enkele soort bekend en

wel Tr. leopoldi Tams ; deze is over het gehele eiland verspreid en

niet zeldzaam. Waarschijnlijk vormt ook deze soort kleine locale

rassen op Celebes en op de omringende eilanden. Het wijfje is

steeds mooi geel gekleurd, Dr C. J. H. FRANSSEN zond mij echter

kortgeleden uit Makassar een zeer opvallend wijfje, dat in versen

toestand donker olijfgroen was gekleurd: f. olivacea n.

Van de Kleine Soenda-Eilanden is met uitzondering van Bali,

alsmede van de Molukken, de Aroe-, Key- en de Tenimber-Eilan-

den tot nog toe geen vertegenwoordiger bekend. Van N.-Guinea is

één soort bekend, viridana J. & T., op grond van één mannetje in

het British Museum.

De soorten van de Philippijnen vormen een onderwerp op zich-

zelf, helaas is het materiaal hiervan schaars. Ik kan echter min-

stens 4 soorten onderscheiden, die alle nieuw zijn en die eveneens

zullen worden gepubliceerd.

Over verscheidene voor Nederland nieuwe soorten wantsen

(Hemipt. Heteropt.)

De heer W, H. Gravestein verrmeldt het volgende:

Het is mij een groot genoegen heden weer een vijftal nieuw-

voor-ons-land gevonden soorten te demonstreren en aan onze lijst

toe te voegen, te meer daar vier dezer species beschreven zijn door

Ep. WAGNER uit Hamburg, met wien ik na den dood van mijn

goeden vriend en leermeester Dr A. RECLAIRE, de tussen hen reeds

tientallen jaren bestaande uitwisseling van gedachten en werken

weer heb opgevat en zal voortzetten.

Door WAGNER's uiterst scherpe waarnemingskunst en zijn zeer

minitieuze werk, weet hij steeds weer uit voor het oog geringe mor-

phologische verschillen aan dieren van één soort, dusdanige ken-

merken te vinden, dat hij zich gerechtigd acht deze als nieuwe soort

af te splitsen, mede getoetst aan uitgebreid genitaalonderzoek.

Deze inleiding diene dan ter aankondiging van een viertal on-

langs voor de wetenschap nieuwbeschreven soorten, die wel meer

verbreid zullen blijken als we er, na goede nota te hebben genomen

van de door WAGNER opgezette gegevens, onze aandacht aan willen

schenken.

Als eerste wil ik dan laten zien de naar onzen vriend RECLAIRE

genoemde soort: Lygus reclairei Wagn. f. nov. spec, waarvan

WAGNER schrijft : „Ich nenne die Art nach dem leider zu früh ver-

storbenen holländischen Entomologen Dr A. RECLAIRE, dem es

noch vor seinem Tode gelang das Vorkommen der neuen Art in

Holland nachzuweisen.”

Lygus reclairei Wagn., afgesplitst van Lygus rubicundus Fall,

bij ons bekend en reeds eerder onder deze laatste soort vermeld

van Ommen, 12-IX-'40, op wilg, coll. RECLAIRE en Amsterdam,

VI VERSLAG.

19-X-'41, in aantal op vlier, en 25-X-'42 onder schors van wilg

en Spaanse aak, door mijzelf verzameld.

De verschillen der beide soorten, die vooral bij de genitaliën van

het & zeer duidelijk zijn (prachtige tekeningen van WAGNER), lig-

gen uitwendig hoofdzakelijk in de afmetingen en den habitus van

het dier. L. reclairei Wagner is in beide geslachten langer, bij L.

rubicundus Fall. meer gedrongen ; het 2e sprietlid, dat bij L. rubi-

cundus Fall. dikker en 0.8—0.9 maal zo lang is als de kop met de

ogen breed, is bij L. reclairei Wagn. slanker en even lang als de kop

met de ogen breed.

Voor meerdere gegevens verwijs ik naar het uitgebreide artikel

van WAGNER : Zur Systematik der Gattung Lygus Hhn. uit Verh.

des Ver. für naturw. Heimatforschung zu Hamburg, Band 30, Juni

1949, pag. 34— 36.

Als tweede soort vermeld ik hier de door WAGNER in hetzelfde

artikel vermelde en door hem nog als subspecies beschreven :

Lygus gemellatus H.S. subsp. maritimus Wagn. f, nov. subspec.

Zoals de naam reeds aangeeft, is dit een kustvorm, die WAGNER

beschreef van het eiland Amrum. Zelf heb ik exemplaren van Zand-

voort, 2-IX-46 en van De Koog-Texel, 19-VIII-46. Daar ik de

dieren altijd voor L. gemellatus H.S. als zodanig aanzag, heb ik

van beide vindplaatsen slechts een enkel exemplaar meegenomen.

In den vorm der genitaliën wijken ze blijkbaar reeds af van de

grondsoort ; daarenboven zijn er verschillen in grootte en tekening :

L. maritimus Wagn. is kleiner, vooral het ©, de schedel is smaller,

vooral bij het 4 enz; zie verder het bovenbedoelde artikel.

3e. Aetorrhinus brevicornis Wagn, f. nov. spec, zie beschrij-

ving in: Verh. Ver. f. naturw. Heim.forschung zu Hbg. Bd. 29,

1947, pag. 90—93.

Deze soort gelijkt zeer veel op Aet. angulatus Fall., is echter wat

kleiner ; opvallend zijn de veel kortere sprietleden, speciaal het

eerste, vanwaar ook haar naam.

De waardplant van deze soort moet volgens WAGNER olm zijn,

waarop zeer specifiek deze soort te vinden was.

Toen ik op het VIIIe Entomologische Congres te Stockholm was,

had ik net van deze omstandigheid kennis genomen en, dit in prak-

tijd brengende, klopte ik een aantal exemplaren van Aeforrhinus van

grote iepen in den tuin van het gebouw, waar we onze dagelijkse

sectiebijeenkomsten hadden. Het bleek nu dat van 10 ex., er 3 be-

hoorden tot de nieuwe soort: Aet. brevicoris Wagn.; de andere

waren Aet. angulatus Fall. Ik vond hier dus tevens de nieuwe soort

voor Zweden en kon thuisgekomen in mijn eigen collectie een exem-

plaar van deze soort identificeren, dat ik hier kan vermelden en

tonen, als nieuw voor Nederland, door mij gevangen te Amsterdam,

7-V11-'46.

4e. Orthotylus scotti Reut. f. nov. spec.

Dit is weer een van die moeilijke Orthotylus-soorten, die zeer na

verwant is aan O. prasinus Fall. R. H. CoBBEN schonk mij ver-

scheidene exemplaren van deze soort, die hij in groot aantal ver-

zamelde in de omgeving van Roermond, 19-VII-’48, St. Odilien-

VERSLAG. VII

berg, 17-VII-'48 en tevens te Maastricht, 22-VII-'48 en Heerlen,

11-VIII-'48. Zelf vond ik ze in Vijlen, 30-VII.'49. Tevens bezit ik

een 2 uit Amsterdam, door mij gevangen op wilg, 2-VIII-'42, dat ik

bij O. scotti Reut. wens te plaatsen, daar er geen reden is dit dier

onder O. diaphanus Fall. te rangschikken en hierdoor een andere f.

nov. spec. te creëren. De ® 9 zijn nl. practisch niet te onderschei-

den, de & & daarentegen zeer goed, door den omvang van het laat-

ste achterlijfssegment, dat bij O. scotti Reut. langer is dan de

overige segmenten tezamen en ongeveer even breed als deze ; bij O.

diaphanus Fall. is dit laatste segment opvallend breder. De genita-

liën zijn duidelijk verschillend (zie STICHEL).

Als 5e en laatste soort vermeld ik hier de eerst 30 Juni 1949 door

WAGNER uitvoerig als voor de wetenschap nieuwe soort beschreven:

Plagiognathus litoralis Wagn. f. nov. spec,

Het betreft hier de in de lijst als P. fusciloris Reut. vermelde

specimina, door Dr Mac GILLAvry in Aug. 1912 op Artemisia ma-

ritima gevangen op Terschelling.

In een briefkaart van Ep. WAGNER aan Dr RECLAIRE d.d. 20-III-

1943, Hamburg, schrijft deze: „Der Plagiognathus fuscilorus Reut.

ist falsch. In diesem Falle (de exemplaren van Terschelling) han-

delt es sich jedoch um eine neue Art, die ich demnächst als P. lito-

ralis beschreiben möchte. Sie gehört jedoch in die Verwandtschaft

von P. albipennis Fall.”

Het moest, door den oorlog, tot 1949 duren vóór de officiële pu-

blicatie het licht mocht zien, weer in Verh. enz. Heimatf. Hbg.,

Band 30, pag. 53—59. WAGNER rangschikt de soort nu tevens on-

der een nieuw subgenus : Poliopterus Wagn., waartoe dus ook P.

albipennis Fall. moet behoren, met nog 9 andere, niet in ons land

voorkomende species.

De soort is typisch door haar lichte kleur ; dan door kleineren

habitus en langere en bij het ¢; het © is veel kleiner dan van

_P. albipennis Fall.

De soort werd in Duitsland op verschillende plaatsen aan de zee-

kust aangetroffen en is typisch voor het Artemisietum maritimae.

In Nederland werd zij nog door mij gevangen op Wieringen,

9IX-'45 en op de schorren op Texel, 10-VIII-’49. P. J. BRAKMAN

vond ze ook in groot aantal te Nieuw- & St. Joosland, 12—26-VI-

‘49. Alle vondsten werden steeds op Artemisia maritima L. gedaan.

De heer H. J. de Fluiter (Laboratorium voor Entomologie der

Landbouw Hogeschool te Wageningen) doet een mededeling over :

Insecten, schadelijk bij het kruisingswerk met populieren,

Een der punten van het werkprogramma van het Bosbouwproef-

station T.N.O. te Wageningen is het veredelen van bomen voor

den Nederlandsen bosbouw met als doel het produceren van meer

en beter hout.

Een van de wegen waarlangs dit doel bereikt kan worden, is

het maken van kruisingen, waardoor waardevolle hybriden ver-

kregen kunnen worden. Voor de Nederlandse Heidemij. werden in

VII VERSLAG.

1949 enige duizenden zaailingen van populier gekweekt. Hiervoor

werd in een kas een groot aantal kruisingen uitgevoerd. Dit ge-

schiedde op de volgende wijze :

Bloeitakken van vrouwelijke populieren werden geënt op be-

paalde onderstammen en de ee die zich aan deze enten ont-

wikkelden, werden geisoleerd bestoven. Bij dit enten werd gebruik

gemaakt van de z.g. zuigflesmethode (zie: Korte Meded. 3. v. h.

Bosbouwproefstation T.N.O. ; overdruk uit T.N.O. nieuws nr. 42,

334 en 339, Jrg. 4, Oct. 1949, afb. 5 en 6).

Voor het bovenvermelde doel was in November ‘48 van de

Nederl. Heide Maatschappij één-jarig onderstammenmateriaal be-

trokken van Populus tremula, alba, trichocarpa, serotina, marilan-

dica en robusta. Dit materiaal bleef aanvankelijk buiten in de bak

staan en werd in Januari '49 naar de verwarmde kas overgebracht

en „getrokken”.

In Februari d.o.v. werd erop verent met bloeitakken van diverse

soorten populieren. Dit bloeitakkenmateriaal was ontnomen aan

bepaalde geselecteerde bomen van diverse soorten, groeiende in

verschillende delen van ons land.

In '49—'50 werd, behalve nieuw materiaal geleverd door de

Nederl. Heidemij., hetzelfde onderstamsortiment gekweekt op het

proefterrein van het Bosbouwproefstation „de Dorschkamp” uit

topscheuten van overgebleven materiaal. De onderstammen wer-

den verent met bloeitakken van diverse geselecteerde bomen.

Al het reeds vroegtijdig in de verwarmde kas ondergebrachte

materiaal werd ,,getrokken”’.

Begin Maart ‘49 nu werd onze hulp ingeroepen in verband met

het optreden van insecten, die zich aan dit populieren-materiaal

vergrepen en de met veel zorg en moeite verkregen vruchten voor-

tijdig verloren dreigden te doen gaan.

Sommige insecten vergrepen zich aan het jonge blad en dreigden

aldus de takken door hun bladvreterij te ontbladeren met alle fa-

tale gevolgen daaraan verbonden; andere vergrepen zich aan de

katjes, hetgeen in dit geval in wezen nog ernstiger was; weer an-

dere traden door hun talrijk optreden verontrustend op.

Van de optredende soorten werd ons materiaal ter determinatie

opgestuurd, dat, waar dit nodig was, eerst door ons verder werd

voortgekweekt. Op deze wijze verkregen wij imagines der onder-

staande soorten :

1) Amathes circellaris Hufn.

De rupsen van deze Noctuide begonnen begin Maart in opval-

lende mate in de kas op te treden en beschadigden door hun vre-

terij al spoedig de bladeren. Tijdens een onderzoek, dat wij

16 Maart in de kas instelden, werden reeds uitgekomen, fijn ge-

ribde eitjes gevonden op de als bloeitakken gebezigde takken van

Populus tremula. De in de nabijheid staande bebladerde P. tremula

vertoonde dienovereenkomstig een opvallende bladbeschadiging

door rupsenvreterij. Het bleek verder, dat de rupsen, die vooral

door de op de rugzijde gelegen 9 fluweelachtige trapezium- tot pijl-

puntvormige donkerbruine vlekken gemakkelijk herkend kunnen

VERSLAG. IX

worden, zich overdag behalve in de turfmolm of onder de potranden,

ook gaarne verscholen in de katjes, waarvan ook de stelen werden

aangevreten.

Een groot aantal rupsen werd door ons opgekweekt. Zij bleken

een sterke voorkeur te vertonen voor het blad van-P. tremula en P.

nigra, dat zij o.a. prefereerden boven dat van P. alba, P. trichocarpa

en P. robusta.

Bij uitsluitende voedering met bladeren van deze beide laatste

soorten werd het blad echter wel aangevreten, doch slechts in op-

vallend geringe mate.

Bij keuzeproeven, genomen met oude, bijna volwassen rupsen,

kwam, bij gelijktijdige toediening, een sterke voorkeur voor jong

blad van P. nigra boven volgroeid blad van P. tremula voor den

dag. Dit laatste werd vrijwel geheel versmaad, terwijl de P. nigra

takjes telkens vrijwel volledig kaal gevreten werden en de rupsen

zich daarna ook met de bladstelen gingen voeden.

Ook reeds verwelkt en zelfs ten dele reeds verdroogd blad werd

door de rupsen met graagte gegeten.

Overdag verscholen de rupsen zich in de aarde, die in de pot-

ten was toegevoegd. De eerste ingesponnen rupsen werden aan-

getroffen omstreeks 24 Maart en op 2 April hadden vrijwel alle

rupsen in de aarde een los spinsel, waarin gronddeeltjes verwerkt

waren, gemaakt, doch bevonden zich binnen deze cocon nog in een

inactief stadium ; later gingen zij in het popstadium over.

Het uitkomen der vlinders vond vnl. plaats in de 2e helft van

Mei (14—26 Mei); de laatste vlinder kwam uit op 5 Juni (uit rup-

sen, die zich op 26 Maart hadden ingesponnen, verschenen de

vlinders van 16—19 Mei). De normale vliegtijd der vlinders valt

in de maanden Aug-November. SPULER (1908, p. 249) vermeldt,

dat de rupsen aanvankelijk leven van de katjes van populieren en

wilgen, waaraan het ei bevestigd was, en zich later naar den grond

begeven om van lagere planten te leven. Uit onze waarnemingen,

verricht in de kas en in het laboratorium, blijkt, dat de rupsen on-

der deze omstandigheden hun gehele ontwikkeling normaal kun-

nen voltooien terwijl zij zich voeden met populierenblad.

De vreterij in de kas werd met succes tegengegaan door regel-

matig wegvangen der jonge rupsen, waarvan er op deze wijze ette-

lijke honderden vernietigd konden worden. Indien een behande-

ling der takken met een ovicide vóór het binnenbrengen mogelijk

is, zonder schade aan de takken en knoppen aan te richten, is dit

echter verre te preferen.

Amathes lota L.

Onder de opgekweekte rupsen bevonden zich ook 2 exemplaren,

behorende tot deze soort, waarvan bekend is, dat zij o.m. op po-

pulieren, wilgen en elzen voorkomt.

De vlinders verschenen resp. op 16 en 25 Mei, terwijl de normale

vliegtijd in het najaar (Sept. en Oct.) valt.

Epiblema nisella Cl. (det. BENTINCK).

Rupsjes van deze Tortricide werden in de kas reeds op 12 Maart

X VERSLAG.

vretend in de katjes aangetroffen. Zij voedden zich ook met toege-

diende & wilgenkatjes ; de populieren- en wilgenkatjes werden in

de kweekschalen geheel uitgeplozen en samengesponnen tot een

door stuifmeel geel gekleurden ‚wolbal’, vnl. bestaande uit het

zaadpluis der populieren ; daartussen, in een spinsel, bevonden zich

de rupsjes. Op 25 April werden de eerste 3 vlindertjes verkregen

(de lege pophulzen staken toen een flink eind uit den ,,wolbal’’);

op 27 April volgde nog 1 exemplaar en op 30 April nog twee.

Graaf BENTINCK, wien wij het materiaal ter determinatie toe-

zonden, berichtte ons, dat zij tot de bovengenoemde, sterk varia-

bele soort behoorden; onder de vlindertjes bevonden zich enige

exemplaren van de mooie, lichtbruine aberratie : decorana Hb.

SNELLEN (1882, p. 334) vermeldt voor den vliegtijd in de natuur

Juli en Aug. ; Graaf BENTINCK (in litt.) Juni en Juli. De soort leeft

in de natuur ook in de katjes van populieren en wilgen.

Steganoptycha minutana Hb. (det. BENTINCK).

Ook deze Tortricide verkregen wij in enkele exemplaren. De

vlindertjes verschenen op 2 Mei. SNELLEN (lc. p. 333) geeft als

vliegtijd Juni en Juli op en vermeldt, dat de rupsen zich in Mei en

Juni op verschillende populierensoorten voeden.

Tachyptilia populella Cl. (det. BENTINCK).

Ook deze vrij grote, grijze Gelechiide trad in de kas scha-

delijk op ; de rupsen leefden tussen het jonge blad ; de vlindertjes

verschenen op 30 April. SNELLEN (lc. p. 613) vermeldt, dat de

vlinders in de natuur vliegen van de 2e helft van Juni tot in Sep-

tember. De rupsen leven op allerlei soorten van wilgen en popu-

lieren ; men vindt ze ook op berken.

Dorytomus tortrix L. (Col, Curcul.)

In 1949 ontvingen wij op 7 April een aantal exemplaren van deze

snuitkeversoort uit de kas. In 1950 werd ons reeds op 1 Febr. een

aantal larven van deze soort uit de kas toegezonden. Zij voedden

zich daar ten koste van de katjes van P. tremula; de bloeitakken.

waren 12 Jan. in de kas gebracht en afkomstig uit Keppel. Op

13 Febr. had het merendeel der larven zich reeds verpopt. Opval-

lend was, dat de volwassen larven de katjes verlieten en geruimen

tijd in de kweekschalen rondliepen alvorens zich te verpoppen.

Vermoedelijk geschiedt dit ook in de natuur en zullen de meeste

larven zich op den grond of in spleten in de schors verpoppen.

Everts (1903, p. 631) vermeldt echter dat larven èn poppen in de

katjes worden aangetroffen.

De kevertjes kwamen omstreeks 20 Februari uit de pop te voor-

schijn ; het duurde echter ncg geruimen tijd alvorens zij geheel uit-

gekleurd waren. Everts (l.c.) vermeldt, dat de kevers in de na-

tuur aangetroffen worden van April—Juli en gewoon zijn op P.

tremula en P. dilatata. Zij zouden achter de schors overwinteren.

Lycia rorida Fall. (Dipt., Lauxaniidae ; det. WILCKE).

Deze vliegensoort trad, eveneens in het begin van Maart ‘49,

VERSLAG. XI

plotseling vrij talrijk in de kas op. De dieren werden vooral ge-

zien op het jonge blad en men vreesde, dat dit op de een of an-

dere wijze beschadigd zou kunnen worden, weshalve men het ma-

teriaal inzond.

CZERNY schrijft in „Die Fliegen der Palearktischen Region” dl.

62, p. 5 over deze vliegen het volgende:

„Überaus schätzenswert ist die Arbeit Prof. Dr DE MEYERES

„Zur Kenntnis der Metamorphose der Lauxaniinae’” in der Zeit-

schr. f. wissensch. Insektenbiologie V, 1909, 152—155 ; DE MEYERE

schreibt : „Nach meiner Erfahrung leben die Larven mehrerer Ar-

ten in den auf dem Boden liegenden faulen Blättern. Sucht man im

Winter in Gärten usw. unter Pappeln, Weiden, Prunus usw., so

findet man zwischen den unteren feuchten Blättern öfter ziemlich

dicke, beiderseits etwas verjüngte, weiszliche Fliegenmaden. Am

meisten kommen sie jedoch in diesen Blättern vor, zwischen den

beiden Blatthäuten, so dasz das Blatt an der Stelle, wo sich die

Larve befindet, wegen der Dicke derselben etwas abgedunsen er-

scheint. Es sind also Minierlarven von faulen Blättern. Mehrere

Arten habe ich an solchen Stellen in Hilversum und Amsterdam

aufgefunden und gezüchtet, nämlich Sapromyza (Lycia) subfas-

ciata Zett., (Minettia) plumicornis Fall, (Homoneura) notata

Fall., (Tricholauxania) praeusta Fall, (Saprom.) obsoleta Fail,

Lauxania (Halidayella) aenea Fall. Alle diese Arten überwintern

als Larven in den Blättern’.

Omtrent de biologie van L. rorida wordt niets naders opgegeven.

De larven leven dus echter waarschijnlijk minerend in dode bla-

deren.

Van deze vliegensoort werd verder geen last meer ondervonden.

Vanwege de concentratie der vliegen op het jonge blad dachten

wij even, dat de vliegen hun eitjes misschien reeds op dat jonge

blad zouden afzetten en de jonge larven misschien reeds in dit

blad zouden mineren. Hiervoor werden echter verder geen aan-

wijzingen verkregen. Daar verder ook geen larven meer tot onze

beschikking stonden, moesten wij de waarnemingen afbreken.

De heer W. j. Kabos bespreekt en vertoont

Zeldzame en nieuwe Nederlandse Diptera.

1. Chrysopilus nubecula (Fall) £, nov, spec. (fam. 20).

Reeds vroeger werd door Spr. de vangst vermeld van een Chry-

sopilus die door hem tot deze soort gerekend werd. Bij gebrek aan

materiaal durfde hij toen niet tot nubecula te besluiten. Het thans

medegebrachte exemplaar, dat door den heer VAN DoEsBurG bij

Baarn (5-VIII-49) gevangen is, vertoont de typische driehoekige

vlek op de vleugels.

2. Sphegina clanipes Fall, (fam. 31).

Van deze zeldzame Syrphide trof Spr. een aantal exx. aan bij

Houthem (eind Aug. 49). Zij gelijken in hun gedrag veel op

kleine zwarte graafwespen en vlogen voortdurend langs den rand

van het struikgewas heen en weer.

XII VERSLAG.

3. Azelia zetterstedti Rond. f. nov. spec. (fam. 63).

Te Sloten ving Spr. op 20 Aug. ‘47 een aantal exemplaren van

deze soort. Het verschil met Azelia triquetra Wied. ligt in de be-

borsteling van de 3e scheen. Volgens Karr in Duitsland niet zeld-

zaam. Bij ons verward met A. triquetra.

4. Phania vittata Mg. (fam. 64).

Van deze Tachinide bevindt zich in de coll. De MEIJERE een

exemplaar, afkomstig van Maurissen uit Limburg. Het tweede ex.,

dat thans bekend is, werd door den heer VAN DoesBur bij Baarn

gevangen. (2-V-'49).

5. Frontina laeta Mg. (fam. 64).

Een exemplaar van Santpoort (6-VIII-40) werd nog niet door

Spr. vermeld. De soort is waarschijnlijk zeldzaam en wordt door

LUNDBECK voor Denemarken niet genoemd.

6. Linnaemyia compta Fall. (fam. 64).

Bij Baarn trof Spr. enige malen exemplaren aan van deze in N.

en W. Europa zeldzame soort. Zij waren geregeld, ofschoon niet

talrijk, aan te treffen op de stammen van een rij beuken. Hun

speelsheid was opvallend en zelfs voor Tachiniden ongewoon. Van

den stam af werd door een vlieg een korte vlucht gemaakt onge-

veer in een loodrechte richting heen en terug. Bij het neerstrijken

werd een zittend exemplaar verjaagd, dat dan op zijn beurt een

rondvlucht maakte. De paren, die Spr. ving, waren steeds van

beide seksen.

7. Pollenia vagabunda Mg. f. nov, spec. (fam. 64).

Van den heer GRAVESTEIN ontving Spr. een Pollenia uit Marke-

lo (23-VIIL-’49), die hem opviel door een opvallend uiterlijk. Bij de-

terminatie bleek het een exemplaar te zijn van een in ons land tot

dusver onbekende soort. Er is een zekere overeenkomst met Pol-

lenia rudis, maar het achterlijf heeft een blauwen glans, terwijl de

vleugels aan de basis niet geel zijn. Waarschijnlijk is deze soort

over het hoofd gezien. De rudis-vangsten uit W.-Nederland be-

hoorden naar Spr.'s bevinding tot Pollenia rudis. De nieuwe soort

is in Denemarken volgens LUNDBECK niet zeldzaam.

8. Myiocera ferina Fall.

Enige exemplaren werden door Spr. gevangen te Bussum

(27-VII-49). Van M. carinifrons verschilt deze soort o.a. door

het bezit van 4 i.p.v. 3 dorsocentrale borstels achter den naad. De

metamorphose is onbekend. In de literatuur wordt een kweek uit

keverlarven in hout vermeld.

Vervolgens deelt Spr. iets mede over

Thalassophiele Trypetiden.

Een aantal soorten van Trypetiden (boorvliegen) zijn oekolo-

gisch belangrijk omdat zij nauw gebonden zijn aan bepaalde, voor-

al in het kustgebied verbreide biotopen. Het zijn vooral de volgen-

de 5 soorten, die als thalassophiel (kust- en zeeminnend)

zijn te beschouwen : Ensina sonchi L., Paroxyna plantaginis Hal,

VERSLAG. XII

Tephritis stellata Fuessly, Paroxyna absinthii F., Noeeta pupillata

Fall.

De Trypetiden zijn door hun levenswijze in larvalen toestand

nauw gebonden aan hun voedselplanten. Zij leven, zoals bekend is,

in de hoofdjes van Composieten, soms slechts in één soort of in één

genus. Daardoor zijn zij een prachtobject voor de studie van de ge-

bondenheid van insecten aan bepaalde plantengemeenschappen.

Spr. vermeldt slechts Trypetiden, omdat hij veel gegevens heeft en

omdat hun cekologische gebondenheid prachtig blijkt uit hun ver-

breiding langs de kust en op de Noordzee-eilanden.

Noeeta pupillata Fall. is een uitgesproken xerophiele soort, in

Nederland alleen bekend van Texel, Vlieland, Terschelling, Ame-

land. De voedselplant is Hieracium umbellatum L., volgens Spr.

altijd te vinden in het duindoornkruipwilg struweel. Als deze as-

sociatie verdwijnt, ontbreekt de soort dadelijk.

Paroxyna absinthii F., leeft als larve in Bidens (Tandzaad). Het

bleek, dat fragmenten van het Rumicetum maritimi op opgespoten

terreinen rondom Amsterdam altijd rijk zijn aan deze soort. Op de

eilanden ontbreekt zij, wat ook te verwachten is. Langs het IJsel-

meer en in het Amsterdamse bos ving Spr. een groot aantal exem-

plaren op Bidens. Bij verandering van het terrein was er een jaar

later geen enkele. Ook in groot aantal gekweekt uit bloemknoppen.

Matig tot sterk vochtminnend.

Ensina sonchi L. kwam in geringer aantal + 1 op 10 voor, tege-

lijk met de vorige op dezelfde vindplaatsen. Van de eilanden is

deze soort, die matig vochtminnend is, bekend omdat er meer soor-

ten voedselplanten ter beschikking zijn dan bij de eenzijdige P.

absinthii nl. Sonchus en Senecio.

Paroxyna plantaginis Hal., uitgesproken halobiont. Vroeger

langs de Zuiderzee algemeen op Aster tripolium, thans langs het

IJselmeer niet meer. Op de Noordzee-eilanden nagenoeg ontbre-

kend, wel algemeen bij Bergen op Zoom.

Trypanea stellata Fuessly, komt tot ver in het binnenland ook

voor en is matig vochtminnend. Op Texel is zij tamelijk algemeen

in het drogere duingebied van de Geul en de Muy.

Andere Trypetiden, die af en toe op Texel en Terschelling zijn

aangetroffen, zoals Urophora aprica Fall, zijn niet typisch thalas-

sophiel en kunnen verdwaald zijn op ruderale plaatsen waar hun

voedselplanten (distels) staan.

De heer P. J. den Boer vraagt wat er bekend is van de Zeeuwse

en Zuid-Hollandse eilanden.

De heer Kabos antwoordt, dat daar door Dr DE Man is ver-

zameld, doch weinig. Er is enige ervaring van de Waddeneilanden

en Prof. DE MEIJERE heeft indertijd bij Bergen op Zoom verza-

meld. De entomoloog BEQUAERT heeft reeds allerlei soorten uit Bel-

gie vermeld, die bij ons tot dusverre ontbreken en waarop dus zeker

ans is.

XIV VERSLAG.

Zeldzame of bijzondere Macrolepidoptera

De heer G. S. A, van der Meulen vermeldt en vertoont het vol-

gende :

Spr. kan enige zeldzame of bijzondere Macrolepidoptera ver-

tonen, alle gevangen door den heer KnooP.

I. Enige exx. van Notodonta dromedarius L., gevangen te Volthe

op licht 26.VII—27.VIII.1949 dus alle van een 2e gen. Het viel

hem op, dat deze dieren donkerder zijn dan de ab. perfusca Stph.,

waarvan de diagnose volgens Cat. LEMPKE luidt: „Grondkleur

veel donkerder zwartbruin dan bij de type”. De te Volthe gevan-

gen dieren hebben echter een zwarte grondkleur. Voor zover

LEMPKE kon nagaan zag hij dezen zwarten vorm nog niet.

Il. Een © ex. van Notodonta phoebe Siebert, gevangen te Volthe

op licht 8.VIII.1949. Dit is de tweede vangst aldaar.

III. Een bijzonder afwijkend ex. van Arcfia caja L., gevangen te

Volthe op licht 28.VIII.1949. Bij dit dier is de witte tekening op

de voorvleugels sterk gereduceerd, terwijl de wortelvlekken van de

achtervleugels tot een vrij breden band zijn samengevloeid (ab.

basicincta Cockayne).

IV. Een ex. van Rhyacia simulans Hfn., gevangen te Volthe op

licht 6.VII.1949. Dit is in het algemeen geen gewoon dier.

V. Een ex. van Orthosia miniosa F., gevangen te Almelo op

katjes 5.IV.1949.

VI. Enige exx. van Bombycia viminalis F., gevangen te Volthe

op licht 22 en 23.VII.1949 in totaal 9 exx. Dit is een zeer bijzon-

dere vangst, aangezien deze soort tot nog toe uitsluitend in Z.-

Limburg is gevangen en in 1929 door VAN WISSELINGH werd ont-

dekt.

VII. Verder kan Spr. nog de vangst van 12 exx. van Hydraecia

lucens Frr. meedelen, waarvan 11 exx. te Volthe, 1 ex. te Almelo,

alle op licht. Het is nu algemeen bekend, dat de z.g. nictitans-groep

drie soorten bevat, nl. oculea, fucosa en lucens. Ze zijn moeilijk van

elkaar te onderscheiden, zodat geen andere mogelijkheid overbleef

dan het maken van genitaalpreparaten. LEMPKE heeft dit tijdrovend

werk gedaan, het resultaat was verrassend. 12 exx. bleken te be-

horen tot lucens, 1 ex. tot fucosa. Bovendien zijn bij de lucens exx.

enige vormen, die nog niet in Cat. LEMPKE zijn vermeld nl. grisea-

albo Tutt en grisea-flavo Tutt, terwijl de beide castanea-vormen

nog wel andere benamingen zullen krijgen. Lucens f. castanea Lpk.

heeft nl. een gele niervlek. De gevangen vormen hebben resp. een

witte en een oranjerode niervlek.

Nieuwe en zeldzame Lepidoptera,

De heer G, A. Bentinck vermeldt en vertoont het volgende:

I. Wat zijn eigen vangsten betreft :

a. Vier exx. van Cryphia divisa Esp. (Bryophila raptricula

Hb.), van 19 tot 21.VIII.’49 te Meerssen gevangen.

b. Eén ex. van Agrotis puta Hb. op 29.V.49 te Rockanje op

licht gevangen.

VERSLAG. XV

c. Eén ex. van Lithocolletis scopariella Z. op 18.V.'49 te Beme-

len door slepen op brem gevangen.

II. Op verzoek van den heer Doets, zijn vangsten :

a. Eén ex. Platyptylia rhododactyla F. op 14.V11.49 tussen

duinroos in de duinen der Amsterdamse Waterleiding gevangen.

De rups leeft op duinroos. De soort is in alle omliggende landen,

inclusief Engeland en Zweden, bekend. Nieuw voor de Nederland-

se fauna.

b. Twee exx. van Acalla lorquiniana Dup. op 12 en 13 Juli ‘49

op licht te Kortenhoef gevangen, sterk afgevlogen. Het zoeken na-

dien naar de rups op Lythrum salicaria heeft geen resultaat opge-

leverd. De soort is in alle omliggende landen, inclusief Engeland

en Zweden, bekend, maar is overal zeldzaam. Nieuw voor de Ne-

derlandse fauna.

c. Een ex. van Xystophora micella Schiff. op 27.VII.'49 op

licht te Denekamp gevangen. De rups leeft in Mei tussen bladeren

van Rubus spec. De soort is in centraal-Europa en Zweden be-

kend, doch niet in Engeland. Nieuw voor de Nederlandse fauna.

d. Coleophora olivacella Stt. De rupsen mineren de bladeren

van Melandrium diurnum. Een & op 1.VIL'49 in de duinen der

Amst. Waterleiding op deze plant gekweekt. Elders worden als

voedselplanten Stellaria holostea en Cerastium arvense opgegeven.

Komt overal voor, ook in Zweden en Engeland. Nieuw voor de

Nederlandse fauna.

e. Acalla shepherdana Stph. In Mei 1949 veel rupsen tussen top-

blaadjes van jonge planten van Ulmaria palustris op verschillen-

de plaatsen te Kortenhoef gevonden. Imagines half Juli. Zie ook

Aisch av went. Clap. Ox:

f. Ancyllis comptana Froel. vlogen bij massa's op 20.VII.’49 op

de Bemelerberg-helling. Rups op 26 Aug. veel aldaar aan Sangui-

sorba minor gevonden.

g. Nepticula atricollis Hb. De mijn was al reeds enige jaren be-

kend uit verschillende plaatsen in ons land, doch de kweek was

steeds mislukt. In 1949 voor het eerst gekweekt ; imagines komen

pas uit in de 2e helft van Mei. Overal bekend, ook in Zweden en

Engeland. Zie ook T.v.E. LXXXVI, p. XXV.

III. Op verzoek van den heer W. VERHAAK:

Twee exx. van Heteropterus morpheus Pall. van welke soort hij

in Juli 49 verscheidene exx. in de omgeving van Eindhoven ving.

Deze vangst is zeer merkwaardig, daar het voorkomen in ons land

sinds 1860 niet meer werd vermeld. Twee van deze exx. stond hij

welwillend aan Spr. af.

IV. Op verzoek van den heer C. Nies:

Vier exx. van Euphyia polygrammata Bkh. op 7 en 9 Aug. ‘49

te Deurne gevangen, alwaar hij er verscheidene gevangen heeft van

deze 2e generatie. Deze soort is nieuw voor de Nederlandse fauna.

De vier rondgegeven exx. stond hij welwillend aan Spr. af.

De beide soorten onder III en IV genoemd worden uitvoerig be-

handeld in LEMKPE’s Cat. IX, die ter perse is, maar hier worden ze

dan getoond op verzoek van beide heren.

XVI VERSLAG.

De heer J. G. Betrem doet een mededeling over

Spathius polonicus Niez, 1909 in Nederland.

In November van het vorige jaar was Dr S. LEEFMANS zo vrien-

delijk mij een paar sluipwespjes ter determinatie toe te sturen, die

hij te Wognum, niet ver van Alkmaar, gevonden had op peer in

gangen der poppenwiegen van den prachtkever Agrilus sinuatus

Oliv.1) De zending bestond uit drie wijfjes en één mannetje. Op het

eerste gezicht was het al duidelijk, dat wij hier te maken hadden

met een Braconide van het geslacht Spathius. Spathius exarator

(L. 1758) is een van de algemeenste soorten, die men nog al eens

tegen de vensterruiten ziet zitten, daar zij als gastheer. Anobium

striatum Oliv., den bekenden houtworm van de meubels, heeft.

OUDEMANS vermeldt deze soort dan ook in zijn „Nederlandsche

Insecten’, echter onder den naam van Spathius clavatus Pnz. 1809.

Hoewel het gemiddeld slechts 5 mm lang is, valt dit wespje toch

direct op door de geelbruine kleur, de donkere banden op de vleu-

gels en de lange legboor. Ook de door Dr LEEFMANS gezonden

exemplaren vertonen deze eigenschappen.

Van de subfamilie der Spathiinae bezitten wij een zeer recente,

uitstekende monographie over de soorten der oude wereld van den

heer G. E. J. Nixon van het Commonwealth Institute of Entomo-

logy. Ik had dus verwacht dat de door Dr LEEFMANS gestuurde

dieren gemakkelijk te determineren zouden zijn. Tot mijn grote ver-

wondering kwam ik echter terecht bij een aantal soorten uit Z.O.

Azié, waar ik begrijpelijkerwijze bleef steken.

Al zoekende in de oudere literatuur vond ik in de Opuscula Bra-

conologica de uit Polen door NIEZABITOWSKI beschreven soort:

Spathius polonicus, die door NIXON in zijn monographie opgenomen

is onder de hem onbekende vormen. De heer Nıxon wien ik in ver-

band hiermede een wijfje opstuurde ter nadere bestudering, schreef

mij: "I have examined the Spathius very carefully and I am inclined

to think that you are right in suggesting that it might be polonicus

Niez. I have therefore labelled it as this species with a question

mark’. Dit laatste geschiedde, omdat de type van deze soort hem

nog onbekend is.

Zoals ik reeds vermeldde, kwam ik bij de determinatie terecht bij

enkele Z.O. Aziatische soorten, echter was het niet duidelijk tot

welke soortengroep het wespje behoorde, het kon zowel de groep

van Sp. labdacus Nixon 1939 zijn als die van Sp. ruficeps (Sm.

1858). De heer Nixon schreef mij hierover: „It seems to me to come

between the groups of labdacus and ruficeps, resembling the former

especially in details of venation and wing markings. These two

groups are of course very closely related”. De eerste van deze twee

groepen is verspreid over Zuid India, Borneo, Phillippijnen en

Soembawa; de tweede over Nieuw Guinea, de Aroe Eilanden, de

1) Dr S. LEEFMANS heeft ondertussen zijn „Onderzoekingen inzake de Peren-

ringlarve (Agrilus sinuatus Oliv.) gepubliceerd in de Meded. v. d. Dir. v. d.

Tuinbouw No. 13, p. 263, Mei 1950,

VERSLAG. XVII

Philippijnen, Borneo, Java, Malakka, Andamanen en India. Men

ziet dus, dat de verwantschapsverhoudingen van onze faunae nova

species zeer merkwaardig zijn. Een verklaring hiervoor is wel te

vinden, echter zou deze met de weinige gegevens, die ons thans ter

beschikking staan, wel zeer speculatief zijn, zodat ik mij hiervan zal

onthouden.

De vraag doet zich nu voor of deze soort reeds eerder gevonden

is, maar niet als zodanig is herkend. Nıxon vermeldt als parasiet

van Agrilus elongatus Hrbst: Spathius curvicaudis Ratz. 1844

(Nixon, 1942, p. 202). Deze soort is door haar spiegelgladden

bovenkop (vertex) direct te onderscheiden van Sp. polonicus, die

aldaar een zeer fijne dwarsrimpeling heeft. FAHRINGER (Opusc.

Bracon., Pal. 2, p. 68) vermeldt verder, dat RATZEBURG’s soort ook

uit Agrilus biguttatus F. gekweekt is. Verder hebben zich nog met

deze soort bezig gehouden MARSHALL, SZEPLIGETI en HELLEN. De

laatste twee hebben haar vermoedelijk alleen uit de literatuur ge-

kend. MarsHALL (Spec. Hym. Eur. IV, p. 196) vermeldt echter

in zijn beschrijving enkele bijzonderheden, waaruit men zou kunnen

opmaken, dat hij onder Sp. curvicaudis een andere soort verstaat

dan Nixon. Het zou onze Sp. polonicus kunnen zijn. Verder ver-

meldt FAHRINGER (l.c, p. 80), dat ook Spathius radzayanus Ratz.

1848 uit Agrilus biguttatus F. zou gekweekt zijn. Volgens zijn be-

schrijving kan het echter niet Sp. polonicus zijn geweest.

Dit literatuuronderzoek brengt ons dus niet veel verder. Zeker

is, dat uit Agrilus-soorten twee verschillende Spathius-soorten ge-

kweekt zijn, waarvan de ene verwant is met onze Europese Sp.

exarator en de andere met Z.O. Aziatische soorten. Uit het boven-

staande blijkt wel ten duidelijkste, dat de vondst van Dr LEEFMANS

uit verschillende oogpunten buitengewoon merkwaardig en belang-

wekkend is.

Voor Nederland nieuwe Exodonte Braconiden.

Van deze gelegenheid maak ik tevens gebruik om enkele vond-

sten te publiceren van sluipwespen, behorende tot de groep der z.g.

Exodontes der Braconiden. Deze is gekenmerkt door de merkwaar-

dige bovenkaken van haar vertegenwoordigers. Bij praktisch alle

insecten dienen de bovenkaken voor het vasthouden of kleinsnijden

van het voedsel, voor het graven in den grond (graafwespen) of

ook wel bij de mannetjes voor het vechten onderling (kevers). De

mandibels zijn dan ook meestal zó lang, dat zij over elkaar heen

slaan of precies op elkaar passen, waardoor twee kauwvlakken

kunnen ontstaan. Bij de exodonte Braconiden zijn zij echter zó

kort, dat zij elkaar niet raken. Toch moet men niet denken, dat dit

kleine organen zijn, die niet meer functioneren; integendeel, zij

zijn altijd krachtig ontwikkeld. Zij blijken dan ook een geheel an-

dere functie te hebben gekregen, nl. het opensnijden van het pu-

parium van den gastheer. De bovenkaken worden hiertoe van bin-

nen naar buiten bewogen. In verband met deze buitenwaartse be-

weging hebben zich andere spieren sterk ontwikkeld, waardoor ook

de kop een afwijkenden vorm heeft gekregen.

XVIII VERSLAG.

Voor zover mij bekend, zijn alle soorten van deze groep parasie-

ten van vliegenmaden.

De bekendste vorm is wel Alysia manducator (Pnz. 1799), een

parasiet op verscheidene van onze grote, metaalkleurige vliegen-

soorten. Ons medelid Dr L. W. D. Caupri heeft over deze soort

in zijn dissertatie vele merkwaardige bijzonderheden vermeld. An-

dere soorten hebben geheel andere vliegenfamilies als hun gast-

heer, men vindt ze bijv. veel bij allerlei bladminerende vliegjes be-

horende tot de familie der Agromyzidae, een groep waarover Prof.

DE MEIJERE zo veel belangrijks gepubliceerd heeft. Vele van deze

mineerders zijn voor den Europesen en tropischen landbouw van

groot belang, zodat ook hun parasieten alle aandacht verdienen.

Over het algemeen zijn deze sluipwespjes klein tot zeer klein,

wat reeds volgt uit de geringe grootte van hun gastheren ; de Agro-

myziden, welke meestal niet groter zijn dan 2—3 mm. Het gevolg

hiervan is, dat de systematici aan deze Exodonten niet bijzonder

veel aandacht hebben gewijd. Alleen de Engelsen A. H. Harıpay

(1838/1839) en T. A. MarsHaLL (1891) en de Zweed C. G.

THOMSON (1895) hebben zich enigszins uitvoerig met deze groep

bezig gehouden. In 1937 verscheen echter een bewerking van de

Britse soorten van het geslacht Dacnusa (sensu lato) door G. E. J.

Nixon (Trans. Soc: brit. Ent. 4,-prt 1,87 p., 22 pl SUIS)

Het bleek toen hoe onvolledig het werk van zijn voorgangers ge-

weest was; niet minder dan 31 nieuwe soorten werden door hem

beschreven. Toch bleek ook deze monographie nog verre van vol-

ledig. De heer Nixon is daarom sedert 1942 bezig met een geheel

nieuwe bewerking, die in stukken verschijnt in The Entomologist’s

Monthly Magazine. De tribus der Dacnusini wordt nu in vele ge-

nera verdeeld, terwijl tevens wederom tientallen nieuwe soorten be-

schreven worden.

Hoewel de meeste soorten klein tot zeer klein zijn, stuit een deter-

minatie aan de hand van deze bewerking niet op onoverkomelijke

moeilijkheden, ten minste niet voor de vormen, die ik er tot nu toe

mede determineerde. Hieronder worden enkele Exodonte Braconi-

den soorten besproken, die vermoedelijk alle nieuw voor Neder-

land zijn. De heer Nixon was zo vriendelijk mijn determinaties te

controleren, waarvoor ik hem ook hier mijn dank breng.

Dacnusa gracilis Nees 1834 (= D. postica Hal. 1839). Van den

heer L. E. van 'T SANT te Amsterdam ontving ik dit sluipwespje,

dat hij kweekte uit de wortelvlieg (Psila rosae Fabr.) bij zijn onder-

zcekingen over dit insect, dat op peen (Daucus) nogal schadelijk

kan optreden. Deze sluipwesp, die oorspronkelijk uit Duitsland be-

schreven is, werd ook gevonden in Zwitserland, Frankrijk, Enge-

land, Schotland en Zuid Zweden. Zij is dus verspreid over een

groot deel van West Europa. Terwijl alle andere Dacnusa-soorten,

waarvan de gastheer bekend is, parasiteren op Agromyziden, leeft

dit sluipwespje merkwaardig genoeg van vertegenwoordigers van

de familie der Psilidae. Deze wesp schijnt nieuw voor onze fauna te

zijn, ik vond ze tenminste tot nu toe nergens vermeld.

Het schijnt, dat de wortelvlieg van naam zal moeten veranderen.

VERSLAG. XIX

Prof. DE MEIJERE rekent haar tot het geslacht Chamaepsila, terwijl

Nixon de soortnaam verandert in nigricornis Meig, (rosae auct.

nec F.). Deze naamsverandering is echter nog niet in de toege-

paste literatuur aangenomen, daar in de zeer recente publicatie

van WRIGHT, GEERING & ASHBY (Bull. ent. Res. 37, p. 507—529)

voor de wortelvlieg nog de oude naam Psila rosae F. gebruikt

wordt.

Pachysema abdita (Hal. 1839) (= Dacnusa lepida Marsh. 1896,

= D. incidens Thoms. 1895). Een wijfje van deze soort werd door

mij den llen Juni 49 op den Holterberg gevonden. Volgens Nixon

(Lc. 37, p. 54) is zij in Engeland een parasiet van Agromyza rep-

tans Fall. op brandnetel (Urtica) en hondstong (Cynoglossum) en

van Agromyza rufipes Meig. eveneens op brandnetel. Zij schijnt in

Engeland algemeen te zijn en daar twee generaties per jaar te heb-

ben. Behalve in Engeland is zij ook in Zuid Zweden gevonden en

vermoedelijk indertijd ook door FÖRSTER bij Aken.

Phaenocarpa pratellae Curtis 1826. Deze soort behoort tot een

geheel andere tribus dan de twee hiervoor genoemde, nl. tot de

Alysiini. Deze tribus is jammer genoeg niet door den heer NIXON

monographisch bewerkt. Hij was echter zo vriendelijk mij den

soortnaam van dit insect mede te delen. Op 14 Augustus werd

dit wijfje door mij gevangen op de eetbare champignon Psalliota

xanthoderma, die verzameld werd in de buurt van Diepenveen ten

Noorden van Deventer. Ook vroeger is zij tussen paddenstoelen

gevonden, daar MARSHALL vermeldt (Spec. Hym. Eur. V, p. 416):

„trouvé rarement parmi les agarics”. In Engeland, waar dit dier

oorspronkelijk beschreven is, schijnt zij zeldzaam te zijn, daar de

heer Nıxon mij schreef : „This is by no means a common species in

this country and I have never taken it myself”. Behalve ook in

Schotland is dit wespje gevonden in Zweden, waar het in het

Noorden en het midden niet zeldzaam schijnt te zijn.

Chaenon anceps in Zweden (Hym.)

Ten slotte wil ik nog vermelden de vangst van Chaenon anceps

Curtis 1829 door mij te Lund, Zuid Zweden in Augustus 1948,

waar veel kalmoes en riet stond. Deze in West Europa niet zeld-

zame soort, is vroeger reeds door SNELLEN VAN VOLLENHOVEN

(1873, T.v.E. p. 49) vermeld als inheems in Nederland ; zij werd

hier in dezelfde associatie gevangen als in Zweden, nl. tussen het

riet bij een ven te Oisterwijk.

Chrysochroa fulminans in Nederland.

De heer C. de Jong vermeldt, dat hij een exemplaar ontving van

Chrysochroa fulminans, een gewone Buprestide uit Z.O. Azië, welk

dier levend in een keuken in Den Haag was gevangen. Geen der

omwonenden was gerepatrieerd of had op andere wijze connecties

met Indonesië.

Javaanse kevers (Col.)

De heer Roepke deelt nog mede, dat het Laboratorium voor En-

tomologie ten geschenke heeft ontvangen de collectie Javaanse ke-

XX VERSLAG.

vers, bijeengebracht gedurende een periode van bijna 40 jaar door

den heer H. LucHT, vnl. in Oost-Java (Idjen-plateau).

Deze collectie werd gedurende de oorlogsjaren onbeheerd op het

Idjen-plateau achtergelaten, en gelukkig bleef zij verder van ter-

roristische belangstelling verschoond. Door krachtige medewerking

van het Museum te Bogor kon de collectie naar Nederland

worden verzonden, waar zij in merkwaardig goeden toestand aan-

gekomen is. Zij bestaat naar schatting uit ongeveer 10.000 kevers,

waarvan 2000 geprepareerd en meest op naam, 8000 ongeprepa-

reerd en vaak niet op naam. Opvallend grote soorten zoals Cetoni-

idae, Lucanidae, Cerambycidae e.a. zijn bijzonder rijk vertegen-

woordigd. Het geheel vormt een pracht-studiemateriaal en het zal,

gecombineerd met het reeds op het laboratorium aanwezige kever-

materiaal tot een grote collectie worden versmolten. De spreker is

den schenker, den heer LucHT, vroeger lid onzer Vereniging, zeer

dankbaar voor dit kostbare object.

Entomologische Vereniging in Indonesië.

Verder vestigt Spr. er de aandacht op, dat de vroegere Neder-

landsch-Indische Entomologische Vereeniging onder bovenstaan-

den naam met haar tijdschrift zal herleven. Het laatstgenoemde zal

den titel „Idea (een Danaidengeslacht vroeger Hestia geheten)

dragen. De jaarlijkse contributie voor lidmaatschap plus tijdschrift

voor leden buiten Indonesië zal ongeveer f 10.— à f 12.— bedra-

gen.

Inlichtingen kan men krijgen bij onzen Secretaris, den heer G.

L. van EYNDHOVEN, of bij den Secretaris der E.V.I.1).

Inlichtingen aan het buitenland.

Ten slotte merkt Spr. op, dat hij meermalen brieven ontvangt,

vooral uit Duitsland, van mensen die allerlei inlichtingen vragen.

O.a. vroeg kortgeleden iemand uitvoerige inlichtingen omtrent

onzen Groten Vuurvlinder, Lycaena (Chrysophanus) dispar.

Dergelijke brieven legt Spr. liever onbeantwoord terzijde.

Daar niemand verder het woord verlangt, wordt de vergadering

door den Voorzitter, onder dankzegging aan de sprekers, gesloten.

1) Adres thans (1951): G. W. ANKERSMIT, Balai Penjelidikan Hama

Tumbuh?an, Bogor (Java). (VAN EYNDHOVEN).

*, 20M A 9boog 20° Yıleq [euonen 24} Ur DQ 18210] YIII IU],

apuı7 sap uva *[ *% 010Yd

SUE

ANALYSIS OF THE ANIMAL COMMUNITY IN

A BEECH FOREST FLOOR

J. VAN DER DRIFT!)

(Instituut voor Toegepast Biologisch Onderzoek in de Natuur,

Oosterbeek, Nederland)

CONTENTS page

Chester L'IN real Moi N |

Chapter II. The Concept "Soil Fauna” and a Survey of the Literature

Snkthes Baunar of, Horest,, Soil... ni iran ein

Chapter III. none for the San Research into the Fauna of the

Ola. ae ones nl

A. Direct Methods, oF ii eca gation “ae ees eer 17

B. Indirect Methods of Investigation . . . . . . . . . 22

1. Introduction PR ee E E UN A a

2. Method of Sampling NIEL ADR CALE IT EN En CA A EDS

Be Desiccationjmechniqueriesnag eyes MS EME NT Se 027

4. Immersing Technique . . Eed ED

5. Trap Technique and Recatching Method . BA ek ais fo)

Chapters IN-e Description sof {the Environment. > „er... ange ee) 47

Pine Areas otinvestigation gut „a ak aa IAA

2slihe, Eorest- Floor. . . LESEN REN TU N Tee EZ

3. Some Climatological Pacey SEUI DEMI AES

Chapter VeanuherAnimal Community, in the Floor Aa LOTUS MON ANSE

MMe Viicroanthropodsy 1. yah 1 Pua Al) ean eels RI

aa&eneral® Part ANEMONEN ET NE Pr Re GO

1. Vertical Dispersal ARMEENS A: NR a REEK IOO

2. Horizontal Dispersal Ne arbre liner Le es n 69

3. Seasonal 'Fluctuation BR dev ann eea A (0)

b. Special Part on EN RE te 1080.

B. Mesofauna exclusive of indios ezio Te ner LI

E#hlemiedaphiciWMacrofa una We Sa ne I:

anGeneral Parts nr Eine Cen 95

1. Vertical Dispersal 2 A RIO

2. Phenology and Development DIM ARNO

b. Special Part . . È Ne tn

D. Epedaphic Macrofauna ek otd od Au B RAA

ad General Partie yn IZ

1. Horizontal Dispersal AT NER REES TE 1072)

2. Day and Night Activity . . 125

3. Catching Fluctuations during the Corse of the Year 127

be special Part 0 . 130

E. General Survey of the Animal Community i Fa (ie ler , 140

Chapter VI. Importance of the Forest Floor Fauna for the Decomposition

OLMERT 2 LEA Ne RES

Summary. «so EI ER ET NEL TS I)

Literature . B COR NOL MEO eA A REN Een ial Ol

Appendix able A B and EL ran ee OEE NE RE SO En nt CGS

1) This paper has also been published as a thesis for the author's doctor's

degree on 13th December 1950.

2 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

CHAPTER I

INTRODUCTION

The forest is one of the most complex communities we know.

Trees, bushes, herbs and mosses are the easily perceptible botanical

components of this community. Moulds, bacteria, algae and other

lower plants are mostly less conspicuous, but play such a prominent

part in the community that it could not exist without their presence.

The animal components of this community are less striking still.

Nevertheless all phyla of the Animal Kingdom tied to a terrestrial

life are represented in the community of the forest. The animal

community, like the vegetable, is composed of species of greatly

diverging sizes. Mammals and birds are the biggest representatives

of the fauna in the community, Protozoa the smallest. Between them

there is a continuous spectrum of sizes.

Whereas, however, it is relatively easy to analyse the larger

elements of the vegetable community quantitatively, this is not the

case with the majority of the elements of the animal community.

Mobility and a hidden way of living greatly interfere with the

quantitative investigation, while the fact that animals only tempo-

rarily form part of the community and fluctuate in numbers during

the course of the year necessitates reinvestigation with certain inter-

vals.

From the abundance of animal species it is inevitable that a

thorough investigation into the animal community of a forest should

only be practicable by the collaboration of a number of research

workers each of whom occupies himself with a special part of the

community. Methods of investigation must be such that the results

can be synthesized.

The division of the investigation into the community can take

place in several ways. It can be based on different systematic units:

by collaboration of an ornithologist, some entomologists, a mala-

cologist and other specialists a great part of the fauna can be investi-

gated. An objection is that nearly always some groups that are of

great importance in the community e.g. Nematoda and Oligochaeta

are not taken into account by lack of specialists, while on the other

hand a disproportionate amount of detail-work is done on groups

that are of more interest to systematists or autecologists but that are

of secondary importance to the knowledge of the cycle in the com-

munity.

Another principle for division of the investigation into the com-

munity is that based on the direct relation between elements of the

community. Examples are: phytophagous insects and their natural

enemies, ants and plant-lice, birds and their prey-insects living in the

soil, in the trunks and on the leaves, the fungivorous fauna in the

soil and the moulds in the dead organic material etc. These relations

are still unknown to a great extent, however. Many observations on

living animals, data of breeding and extensive literature research are

necessary to increase our knowledge in this respect.

A third method of division of community investigation can be

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 3

based on objective quantitative methods of collecting each of which

concerns one, or usually more systematic units, the errors of which

for the different species are known. With a complete set of these

methods it will be possible to get an insight into the qualitative and

quantitative composition of the fauna.

These methods of collecting should in the first place be focussed

on the quantitative analysis of the fauna of a certain merotope. By

this term we understand with Mörzer Bruyns (1947) a more or

less independent part of a biotope, occurring in the forest as top

layer, trunk layer, herbaceous layer, moss layer, litter layer and soil

layer (stratotopes)or as parts with differing ecological circumstances

of their own: mouldered tree stumps, left and occupied ant hills,

excrements of larger mammals, nests of birds and so on.

The quantitative collecting in a certain stratotope can be done

best bij examination of random-tests, the size of which is in pro-

portion to the size and the density of the species concerned. In prac-

tice only species with a fairly large density can be used. For species

that occur in a small density the samples have to be taken either

too large or in too great a number to get still workable data. Most-

ly these less abundant species play a subordinate part in the econo-

mics of the community so that the lack of exact data of these species

influences the total proportions but slightly.

In general random-samples of a certain volume or surface which

are examined on their live-stock in the laboratory appear to satisfy

best for quantitative work.

BASKINA and FRIEDMANN (1928) compared catches with a fieid-

photeclector with net catches in isolated surfaces in a meadow bio-

tope and found the highest catches with the latter method. In an

investigation of the top fauna the best results are got by branches

isolated in bags (PALMGREN 1932).

As to the abundant species the fauna of the soil can be best in-

vestigated quantitatively in samples of a certain volume as will be

explained in chapter III.

The investigation into the animal community in the forest, its

influence in the biocoenosis of the forest and the regulation of the

members of its components is one of the most important points of

the program of the "Institute for Biological Field Research T.N.O.”

Since the foundation of this institute in 1940 insect pests in

forests are studied especially from the aspect of disturbances of the

balance in the natural community.

The investigation of BESEMER (1942) into the dispersal and

regulation of the pest of Diprion pini L. in the years 1938—1940

brought to light an important influence of the fauna of the soil on

this pest. Hence from the beginning the investigation into the fauna

of the soil has been on the working program of the institute.

Investigations were made into the composition of the ant fauna

in various forest types (QuispeL 1941, WESTHOFF and WESTHOFF-

DE JONCHEERE 1942).

An investigation into the fauna of mice was made (not pu-

blished).

# J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

In 1940—1941 NoorpAM and VAN DER VAART-DE VLIEGER made

an investigation into the litter fauna of a rather natural forest of

oaks and birches limited to the youngest generation of litter. The

fauna was investigated during the course of one year and the most

important species bred in the laboratory and investigated into their

food (NoorDAM and VAN DER VAART-DE VLIEGER 1943). In this in-

vestigation the importance of the litter fauna for the decomposition

of the litter was accentuated.

In 1942 Miss Dr M. RoosEBooM and the author were charged

with the investigation of the forest soil. After continuation of the

series of the examinations of NOORDAM and VAN DER VAART at first,

the investigation was given another turn. The investigation of the

fauna of one generation of litter causes many difficulties: the

separation of two adjacent layers is often hard to effect. Owing

to the vertical migration of the fauna the population of one layer

is greatly affected by the population of the layers above and

below, so that for a better understanding the whole layer of litter

and humus has to be investigated.

Up till 1945, the time she was attached to the institute, Dr

RoosEBOOM made breeding experiments in the laboratory to get

data, as to the way of feeding, the reproduction, the rapidity of

development, term of life etc. of the quantitatively important species.

The field research, the author was charged with, had in view the

composition of the animal community in forest soil. This investigation

could continue the technique used by NOORDAM and VAN DER

VAART-DE VLIEGER, BORNEBUSCH (1930), TRäGäRDH and Forss-

LUND (1932), and UrricH (1933), who all used the desiccation

technique of BERLESE modified by TuLLGREN (1917); when this

method yielded bad results for certain groups of animals, other

methods were applied: immersing technique, and trap technique.

With the aid of methods complementing each other the whole fauna

of litter can be studied quantitatively. Unfortunately the study of

some groups had to remain less detailed for lack of specialists in

identifying species.

The investigation, the results of which will be given and dis-

cussed here, was made in an 80 years’ old forest of beeches on

rather poor diluvial sandy soil at Hoenderloo (about 14 km north of

Arnhem), with a layer of litter and humus of 4-10 cm high and

without any undergrowth. A description of this forest, its humus

layer and its direct environments will be given in chapter IV.

The reasons why this investigation was made in this very uniform

forest are the following: because of the absence of any herb or

moss vegetation in the greater part of the forest the fauna of the

floor is a pure litter fauna, in which no elements occur that are

dependent on moss vegetation and roots of herbs. Moreover it

was expected that in this uniform floor the composition of the fauna

would be as homogeneous as possible, which is of great value in an

investigation into the seasonal fluctuations and in general in any

investigation where parallel samples are desirable. Finally the results

tell us the composition of the fauna in the floor of a forest with a

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 5

slow decomposition of the organic material which for that reason

asks the interest of economic forestry. It is in these very forests

where the decomposition of the litter should be accelerated, by in-

terfering into the soil fauna under certain circumstances. However,

before we are able to deal with this practical matter we ought to be

acquainted with the composition and the way of living of the

autochthonous fauna. Only when this is the case we can perhaps

try to promote those species that have a favourable effect on the

decomposition, but that now could not have an important influence

because of their small density.

After a summary of the literature of the fauna of forest soil

(chapter II) the methods for the quantitative investigation will be

discussed in detail (chapter III). In chapter IV a description will

be given of the forest investigated as the environment for the soil

fauna and of some climatic conditions there. The animal community

itself will be described and discussed in chapter V. At last in chapter

VI the importance of the soil fauna for the decomposition of the

litter will be discussed.

At the performance of the investigation and at the preparation

of this paper much help was given by several persons. At first I am

much indebted to Prof. Dr C. J. van DER KLAAUW for his continuous

interest and his most helpfull criticism. Also the advices and stimulant

remarks of the director of the institute Dr A. D. VoürE have con-

tributed much to the results of the investigation. I regret that the

very pleasant cooperation with Dr M. RoosrBoom had to be

finished in 1945 already. Many of her breeding results are referred

to in the special part of Chapter V A. For the translation of the

manuscript and the laborious correction-work I wish to express my

sincerest thanks to Miss M. M. C. von DER MÖHLEN and to

my wife.

Though in general the identifications of the species were per-

formed by myself, for informations and control of my identifi-

cations much help was given by specialists to whom I render my

best thanks in this place also. In particular I should like to mention

Miss A. M. BurrENDIJK |, Leiden (Collembola) and Messrs. W.

BoELENS, Hengelo (Staphylinidae), Dr H. C. Brére, Leiden

(Hemiptera), G. L. van EYNDHOVEN, Haarlem (Acari), L. VAN DER

HAMMEN, Leiden (Arachnoidea), C. A. W. JEEKEL, Amsterdam

(Myriapoda), Dr C. DE Jong, Leiden (Coleoptera), Prof. Dr J. C.

H. DE MEIJERE |, Amsterdam (Diptera larvae), D. Pret, Amster-

dam (Diptera) and C. WiLLEMSE, Eygelshoven (Orthoptera).

To Mr Tu. J. D. ERLEE I am much indebted for his help in

statistical matters, to Dr F. C. GERRETSEN for making some chemical

analyses. The technical staff of the Zodlogical Laboratory at Lei-

den assisted in making the apparatuses and some instruments.

I am thankful to the direction and the staff of the National Park

"DE Hooce VeLuwE” for their permission to do my research work

there.

6 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

CHAPTER II

THE CONCEPT "SOIL FAUNA” AND A SURVEY OF

THE LITERATURE CONCERNING THE

FAUNA OF FOREST SOIL

Before we pass in review the most important literature on this

subject it seems useful to give some attention to the concepts ‘’soil”

— especially "forest soil’ — and "soil fauna”.

Here we understand by soil the mineral substrate in which

the vegetation takes root, including the dead organic material, which

is found both in and upon the mineral substrate.

Dependent on the kind of the decomposition of the organic ma-

terial falling on the soil surface every year, there arise greatly dif-

ferent types of forest soils. In consequence of a quick decomposition

of the litter, chiefly under the influence of bacteria, corrosive fungi

(which attack both cellulose and lignin), and a rich macrofauna, a

so called "mull-type” arises in which the pH is rather high, the

humus is entirely mixed with the mineral substance and the latter

has a crumbly structure. In consequence of a slow decomposition

the litter accumulates on the mineral substance : destructive fungi

attack to some degree cellulose, but not lignin, and form organic

acids ; with the low pH bacteria play a subordinate part only and

the fauna is chiefly represented by small animals (mesofauna) which

occur almost exclusively in the organic layers and so are not capable

of mixing organic and inorganic substance. Neither do the small

numbers of the bigger elements, likewise mainly restricted to the

organic layers. This type of soil, composed of fairly distinct layers

of litter, humus and mineral soil is called ""'mor-type’’. Organic acids

and humus substances, washed away from the humus layer, cause

leaching of the upper layers of the mineral underground.

Concerning the soil fauna it is important to fix how far

the concept extends. Should we understand by it all animals that

influence the soil by their activity in any period of their life, nearly

all terrestrial animals ought to come under this head. Should we, on

the other hand, understand by it only those animals that spend

their whole life in the soil then we should exclude a great number

of animals that only during their larva or cocoon stage inhabit the

soil.

The most simple and satisfying definition of the soil fauna is:

those animals that occur in the soil either during their whole life or

in one or more of their developmental stages. If a species only

spends a part of its life in the soil then only this stage is considered

to belong to the soil fauna.

To perform certain vital functions such as reproduction, feeding

and dispersion many animals of the soil come temporarily to the

surface of the soil: millipedes, earthworms, groundbeetles etc.

Winged species are even able to leave the surface of the soil for

some time for the sake of reproduction (ants) or to reach food

(dungbeetles, burying beetles). The interruption of the contact with

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 7

the soil is of too short a duration however, to take this stage not

completely into the soil fauna.

The fauna of the soil defined in this way can be divided into a

number of groups on different principles.

As a first distinguishing mark, the size of the animals can be

used. FENTON (1947) distinguished the soil fauna into micro-,

meso- and macrofauna, the distinction of which he takes at 40 u

and some centimetres. To the division of the fauna into these three

groups of size and the limits we take for them, we will return in

chapter III in discussing the sampling technique.

If we take the occurrence in the soil during the dif-

ferent stages of life we can distinguish with Jacor (1940):

1. geobiontic species viz. those species that spend their whole cycle

of life ie. from egg to egg, in the soil: earthworms, millipedes,

many mites and collemboles etc.

2. geophilous species, spending only part of their life cycle in the

soil e.g. larvae of many Diptera, wireworms, cocoons of moths,

hibernating imagines of some bugs, beetles etc.

Apart from the occurrence in the soil which depends on what

an organism in its different stages requires of its environment it

seems useful to distinguish the fidelity of an organism (geobiont)

or stage of an organsm (geophile) to the soil, dependent on the fact

in what degree the soil as environment fulfils the requirements of a

species or stage. In accordance to phyto-ecology, denoting the

degrees of the fidelity of a species to a certain plant community

with the terms exclusive, selective, preferent and indifferent we will

use the same terms (with omission of the second) for the fidelity of

a species to a certain merotope as habitat!), with about the same

limitations. To these terms we will add the term ,,subferent’’, in-

dicating those species, that are preferent in other merotopes.

If the soil exclusively fulfils the requirements of a species, the

latter is not able to live away from this merotope and the highest

degree of fidelity is given: the species is an exclusive soil inhabitant.

If in any other merotope e.g. in tree stumps or on tree bark the

requirements to some degree are fulfilled, the species is also able to

live here but it shows preference for the soil as habitat. In this case

the species has a lower degree of fidelity to the soil and may be

called a preferent soil inhabitant. If no preference is shown for the

soil, as the requirements are fulfilled in the same degree in any other

merotope, the species can be called an indifferent soil inhabitant.

Subferent soil inhabitants are those species that are preferent in

other merotopes. Geoxenes, finally, are animals that in consequence

of some cause or other have strayed into the soil but do not belong

here (JAcoT 1940).

To determine the degree of fidelity it is necessary to know exactly

the environmental requirements of the species (stage) and the en-

vironmental conditions of the merotope concerned. This requires

1) habitat used in the same sense as MÖRZER BRUYNS (1947) does: area

occupied by an organism (or by a coenosis).

8 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

a thorough investigation both of the species and of the merotope.

The fulfilment of the species requirements by the merotope is

reflected in a high degree by abundance and frequency of the

species. So these characteristics of a species in all environments

that offer the possibility of living, give a rather good impression

of the fidelity of the species to a certain merotope. In this respect

we have a thorough knowledge of few species only.

The concept fidelity can also be applied to the preference of a

species (stage) for a certain stratum in the forest soil. Several species

of mites for example inhabit exclusively the top layer of litter, others

the humus layer, most of them, however, are preferent inhabitants

of the deeper layer of litter. That with respect to layer preference

the concept fidelity is only of limited value, appears in extreme cir-

cumstances such as great drought : many species leave their layer of

preference, but repopulate it when normal circumstances return.

On this preference for certain layers though in broader sense,

the classification of Kraussr (1929) is based. He dinstinguished in

the edaphic community: the eudaphon, the inhabitants of the

mineral soil ; the hemiedaphon, the inhabitants of the litter and the

epedaphon, the inhabitants of the surface of the soil. The hypere-

daphon, the inhabitants of the low vegetation is not to be considered

as belonging to the soil fauna unless perhaps as subferent inhabitants

of the soil.

Another classification can be based on the numbers of

individuals in which the species occur in the samples. In this

classification the size of the species concerned plays an important

part, since the number in which it occurs in a sample (abundance,

density) and the dispersal of a species as this is expressed in per-

cents of the total numbers of samples in which the species is

present (frequency) must always relate to a living space (size of

the sample) that has a real meaning for that species as there is a

pregnant proportion between the average volume of the body of

an individual and the living space, offering the individual the

necessary food etc. So the volume of the samples has to be taken

of a different size for each species with a different individual volume.

In practice this is only possible for a group of species within a

certain range of sizes. On these groups and their ranges of size

I shall return in the chapters III and V.

For species of the same group of size the percentage of the

samples in which each species is met with, the frequency percen-

tage (F%), gives an idea of the homogeneity of the dispersal of

the species in the merotope examined. As to the density we can

compare the species mutually through the quantities in which they

cccur on an average in a sample (absolute abundance) or through

the percentages they form of the total number of animals present

(relative abundance, dominance).

A last classification, clearly demonstrating the different

functions of the elements of the soil community is based on food

relations.

JacoT (1940) indicates animals dependent on parts of green

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 9

plants (phytophages) as primaries, animals feeding on dead plant

material (saprophages) as low primaries. Animals in their feeding

dependent on primaries (predators, parasitoids, parasites) are

called secondaries, animals dependent on the latter tertiaries etc.

Mould-eaters, carrion-eaters and dung-eaters he summarizes as

low secondaries.

Especially direct food relations are important for an insight

into the mutual relations between the elements of the community

and those between these elements and their abiotic environment:

phytophages, predators, fungivorous animals (mould-eaters),

saprophages (detritus-eaters), coprophages (excrement-eaters),

necrophages (carrion-eaters). I should like to add to it the

aphages, animals that do not feed during their stay in the soil.

However, these indications have no more than a schematic

value. Only very few species are restricted to one way of feeding ;

generally different food is eaten, dependent on the need and the

supply of food.

In relation to the purpose of this study the following summary

of the most important literature is confined to those investigations

that concern the whole fauna of forest soil. So it is possible to

trace superficially the historical development of the soil fauna

research, the different methods employed, the varying extent of

the investigations both to the animal groups considered and to the

extent of sampling and the different aims of the investigators. Af-

terwards we shall try to gain some general views from the results

and outline the purpose of the present investigation.

The first who made a complete investigation into the fauna of

the soil was Diem (1903) in his “Untersuchungen über die Boden-

fauna in den Alpen’.

A number of 86 samples in all was taken out of different bio-

topes including forests. He used samples of 25 X 25 cm to a depth

agreeing with the depth of roots (of herbaceous plants ?). The

samples were sieved in a number of small parts on a sieve with

a mesh size of 2 mm and the animals were stimulated to move by

the smoke of tobacco. Nematodes, enchytraeids, lumbricids, and

myriapods were counted and the species of the last two groups

were identified. Of "the fauna of the soil in a broader sense”, viz.

species spending only part of their life in the soil, the larvae of

beetles were counted but not identified. Of molluscs and collem-

boles the species were identified, of the mites only the total num-

ber was noted. Through the method of investigation — sieving

mechanically, using loupe-magnification in counting — the smaller

species (mites and collemboles occurring to maximally a few tens

per sample in the forest soil!) are underestimated. Moreover one

sample per biotope is insufficient for a mutual comparison of the

results. The conclusions, as far as they concern the quantitative

results, are consequently wholly unreliable.

In 1911 an introductory investigation into the fauna of german

forest soil was published by RAMANN. He examined samples of

10 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

one liter taken to a depth of 11 cm with the unaided eye, so that

only the numbers of larger animals found by him (he only mentions

earthworms) have some value. His numbers of smaller animals of

which he only mentions enchytraeids and nematodes, are due to his

technique undoubtedly lower than in reality. Nevertheless, he

forms a high estimate of the importance of the soil animals,

especially in respect of the forming of humus and the mixing of

organic parts in the soil. Aware of the introductory character of

his work he urges a more thorough investigation.

It was not before 1922 that the quantitative investigation into

the animal community in the forest soil was started with more

modern methods. In that year in Bavaria an investigation into the

composition of the litter fauna in pine woods was made by PILLAI

(1922) and some years later v. PFETTEN (1925) made a similar

investigation for spruce woods. The starting point of these in-

vestigations was the question of the meaning of the litter fauna in

causing and preventing disturbances of the equilibrium leading to

insect pests (ESCHERICH 1922). These investigations were executed

on samples of 1 m2, first sieved mechanically and then desiccated

in an apparatus, described by TULLGREN in 1917 (see chapter III).

Samples of such an extent yielded nematodes, collemboles, and mites

in uncountable quantities. Of the larger animals the species were

determined and their numbers were fixed. The small number of

samples, however, resp. 24 and 12 originating moreover from

different forests do not permit conclusions concerning seasonal

fluctuations and quantitative differences in the fauna of different

forests. The importance of the investigation is to be found in the

proof furnished by it that great numbers of animals occur in the

layer of litter. A quantitative investigation into the smaller forms

(mites, collemboles, nematodes) can only be performed in con-

siderably smaller samples. Of the larger forms which are expected

to give rise to or prevent pests, either far greater numbers of

samples should be examined, which is technically impracticable,

or other methods should be developed to be able to study density,

fluctuation, and phenology of these species.

GRIMMET (1926) made an investigation into the fauna of the

soil in two primary forests in New Zealand: a beech forest and

a tawa forest (Beilschmiedia tawa). The soil types are not exactly

described but probably belong to the mull-type. From March up

to September inclusive samples were examined in the two forests

every month. The samples were composed of 10 small samples

taken from several parts of the plot and had a total surface of

about 14 m2. The whole of them was examined for the macrofauna,

and 1% part for smaller animals. In consequence of his direct

method of investigating a great part of the smaller animals, no

doubt, remained unobserved. Nematodes and collemboles for

example were only found in very small numbers. The highest

number of mites amounted to 640 per sample. As to the larger

taxonomic groups, classes and orders, the qualitative composition

of the litter fauna greatly agrees with the European ; the genera

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 11

and species and partly even the families, however, are quite

different.

In Chzechoslovakia SouDEK (1928) made an investigation into

the fauna of a spruce wood, 50—70 years old, mixed with some

scattered pines, larches and oaks. From September to April

monthly samples of 14 m? comprising the whole organic layer

were taken and sieved in a Tullgren-apparatus. Collemboles and

mites were estimated in hundreds, the other animals were counted.

In consequence of his very large samples the numbers found for

mites (2,800 — 12,300) and collemboles (650 — 19,400) are

probably too low. As we shall see, relatively more animals dry

up in larger samples than in smaller ones. Counting the catching

results minutely is greatly hindered — if not made impossible —

by vitiating organic parts and by the very large numbers of

animals. Important are his estimates of the quantity of material

passing the intestinal tract of the soil fauna. On account of the

volume of the intestinal canal and supposing its contents passes

twice in 24 hours, he calculates a daily production of excrements

of 0.024 mm? for collemboles, 0.005 mm3 for mites, and 0.75 mm3

for enchytraeids. He estimates that in the given circumstances

the whole layer of litter would be decomposed by the fauna of

the soil in 20 years (with a time of activity of 300 days a year).

On these results we will return in chapter VI.

In the same year TracarpH (1928) published a study on the

fauna of the soil in the Swedish woods in which he mentions the

method for investigating quantitatively the microarthropods in the

soil: desiccating small samples issuing from separate layers by

atmost slight heating. In 1932 TRäcârpH and ForssLunp published

investigations into the desiccation methods applied in quantitative

studies of the soil fauna. In this paper it is clearly shown that

desiccating samples of litter by heating yield smaller catches than

desiccating samples at the temperature of the room, and that too

strong heating is often the main cause of the relatively low numbers

of microarthropods in the investigations made up to that moment.

The exactness of the results of the method recommended is not

stated. In a recent publication (1948) ForssLunD proved that

even in the case of a very slow desiccation of samples of 100 cm?

and 24 cm? a great part, especially of the thin-skinned micro-

arthropods, get lost.

BorNEBUSCH (1930) made a thorough investigation into the

soil fauna of Danish hardwood and softwood forests. From ten

different forests: oak-, beech- and spruce-woods, with different

forms of decomposition of the litter, during a year 9 samples of

0.1 m2 separated in two or three layers were sieved with the aid

of a Tullgren-apparatus. The larger animals were identified to

species or families and counted. Of mites, collemboles and

enchytraeids only the total number was mentioned. Though the

numbers of the latter groups are, no doubt, too small because of

the temperature applied in desiccating, the size of the samples

and the low magnification used in counting the catches, (see

12 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

TRäGäRDH and ForssLunp 1932) the essentially different composi-

tion of the fauna in mull-soil and that in mor-soil clearly appears

from his results. In mull-soils the fauna is to be characterized as

a fauna of earthworms in which especially the larger species

predominate; in mor-soils the fauna is almost wholly restricted

to the organic layers and is for the greater part composed of mites,

collemboles, larvae of Diptera and wireworms. The average numbers

of the different groups, their weights, and their respiration per

hour per m2 were mutually compared. To the results concerning

the rôle of the soil fauna in the decomposition of the litter we will

return in chapter VI.

In 1933 UrricH devoted a quantitative investigation to the

macrofauna respectively in the litter of a spruce wood with slow

decomposition and in the litter of a mixed beech-oak forest with

a fairly good decomposition. During a year monthly samples of

1 1 were taken consisting of litter and humus and sieved in a

Tullgren-apparatus. The contents of these samples are too big to

be justified in expecting reliable values concerning the density

of the microarthropods. The samples were considered to be

representative for the litter fauna of the whole forest. They were

taken from different parts of the forest every date of sampling.

The fluctuation in numbers of the whole fauna during the year

was found somehow in accordance with the data of the climate.

Whether this conformity proves a causal connection may be doubted,

however. In the first place it is very unlikely (and it is not proved

either) that any sample of 1 1 would give a correct idea of the

litter fauna in a forest with a surface of 3 ha (spruce) in one case

and a surface of 0.5 ha (oak-beech) in the other. Moreover, the

proportion of the litter and humus always differs because of the

sampling technique. Finally, in order to trace a correlation between

climatological circumstances and animal fluctuations, a comparison

of the total number of animals or of great groups such as insects

and spiders on different points of the year is of no value, since

it is not true that all species respond in the same way to changing

climatological circumstances during the year. Only for each species

separately it would be possible to establish a correlation between

fluctuation and precipitation or temperature. Because of the fact

that the identification has been made to small systematic groups

(mites and collemboles for the greater part into families) this

investigation presents, however, valuable material for comparison.

To the calculations and the experiments concerning the decomposi-

tion we will return in chapter VI.

Von BurovircH and LEHNER (1933) did research work in

the field on the macrofauna of an extensive forest area in Branden-

burg (Germany). Theyabandoned the minute desiccation technique

and used a mechanic sieve technique. Of 180 samples (0.5 X

0.5 m) taken between the middle of October and the middle of

November the organic layer (Ao) and the mineral one to a depth

of 15 cm (A, and A,) were examined. These samples originated

from 6 different types of forests. The number of samples varied

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 13

from 5 to 36 per type. From the check list of the species it is

obvious that some insight is gained only into the biggest species

occurring in the greatest density (wireworms, Brachyderes incanus

L. etc.) Of groundbeetles, rovebeetles, and spiders only some

specimens in total were caught. This method does not give an

insight into the composition of the community.

Vorz (1934) investigated the fauna in the different layers

of some mull- and mor-soils in Germany. His samples (10 X 10

X 2 cm) were taken at rather short distances, at least in the mull-

soil. They were collected from December up to July with irregular

intervals and dried up ina Tullgren-apparatus. Only the Collembola

are discussed in detail, Acari, Protura, and Thecamoeba are taken

as groups. He concluded to a specific dispersal in the different

layers and distinguished: inhabitants of the upper loose litter,

inhabitants of the upper soil layer (A,) and the rawhumus layer

and inhabitants of the lower soil layers. Thecamoeba counted in

samples of 0.1 cm? appeared to be present in very great numbers,

especially in the upper layers of the mull-soil.

Fourman (1936, 1938, 1939) started his investigations into

the significance of the soil fauna for the decomposition of the

litter from direct observations in the field with the aid of pocket

lenses, binoculars and a pocket microscope. He describes the

humification process of tree-stumps in a favourable site and

emphasizes the significance of the stumps as hiding and gathering

points in winter and especially as centres from which populating

the layers of litter might take place. In natural circumstances,

the microarthropod population of these stumps may always been

immigrated from the adjacent layers of litter and the ‘’Kolonisation

der Fläche”, if occurring, would be a consequence of more

favourable ecological circumstances in the stump, which cause

here a strong increase. FOURMAN also thinks an artificial enrich-

ment of the soil fauna possible by carrying a "mixed population”

on a tree stump specially prepared for the purpose. In 2 years

the population would have extended into a litter layer of 11 cm

depth and to a distance of 2 m.

Wirriams (1941) made an investigation into the fauna of

the soil in a primeval forest without undergrowth in Panama.

The larger animals were sought with the naked eye, the smaller

ones were collected in a Berlese-apparatus!). The investigation

has mainly systematic value: numerous new species and genera

and even a new family were described. The ecological characteristics

(occurrence, density) of more or less extensive groups are presented.

In New York EATON and CHANDLER (1942) made an investiga-

tion into the composition of the soil fauna in different soil types

which were partially investigated in different horizons. The

samples measuring + 470 cm3 were sieved in a Tullgren-apparatus.

Earthworms were collected from surfaces of 1 sq. foot wetted

with a solution of HgCl, which compelled a great part of the

1) For description of the Berlese-apparatus see chapter III.

14 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

earthworms to come to the surface. To obtain the remaining part,

digging out the sample was, however, necessary. Here too, forests

with a mull-profile appeared to be rich in earthworms (the species

Lumbricus terrestris L. and Allolobophora caliginosa Sav., both

imported from Europe) and relatively deficient in microarthropods,

whereas the forests with a mor-profile and the transitional types

possessed a great quantity of mites and collemboles but few or

no earthworms.

The last two investigations, just as those of Hope (1943)

and PEARSE (1946), show that in America too, the fauna of the

soil as to its quantitative composition in larger taxonomic units

greatly resembles the N.W.- and middle-European. Here too

Acari and Collembola are the most numerous inhabitants, while

also the density of earthworms and arthropods depends in the same

way on the structure of the soil profile.

In 1943 ForssLunp published an extensive study of the fauna

in the North-Swedish forest soil. In 11 different forests for the

greater part consisting of Scotch pines and spruces with different

types of undergrowth a total of 38 series of samples and a number

of special samples were examined. Each series usually consisted

of one sample from the upper layer of litter, one from the layer

of litter in decomposition, and one from the humus layer. The

samples varied in size from 100-400 cm3. The numbers of animals,

all identified to species except in the case of Trombidiformes and

Acaridiae, are dealt with per dm3. The distribution of the species

over the area investigated (frequency s.s. KROGERUS) is given in

a frequency curve showing that 51 out of the 140 species occur

in 9 or more of the 11 forests, 21 species only occur in one forest.

The abundance is expressed in thousands per dm8 and classified

into five groups on account of the values found for the Oribatei

species. The dominance or relative abundance is expressed in

percents of the total number of animals. These values were

calculated both for the groups of the Gamasiformes, Trombidifor-

mes, Sarcoptiformes and Collembola, and for the dominating

species of the Gamasiformes, Oribatei and Collembola.

For the macrofauna 2 or 3 surfaces of 1/;,—14 m? per stand

were sieved by means of an insect sieve and the numbers were

calculated per m?. It was evident that in preserving the samples

for a fairly long time (some weeks) a great part of the animals

died and chiefly the predatory species survived. It appears from

the small numbers of most species that this method is inadequate

for a quantitative investigation of the larger species.

As a first complete quantitative analysis of the fauna of mi-

croarthropods in different forest types this investigation is of the

greatest importance. The origin of the samples of different forests,

their small number, and the short period of investigation (June to

September) make it impossible to decide to a periodicity of the

different species. The conclusion that a periodicity would be ab-

sent during this period seems unjustified for the reasons mentioned.

ForssLunD also concludes to a small density of microarthropods in

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 15

soil types with a favourable decomposition. The macrofauna,

however, is much more developed here.

STRICKLAND (1945, 1947) published two investigations into the

fauna of the soil in cocoa-plantations compared with resp. that of

native woods and that of a savannah-biotope. For the first in-

vestigation he used a method developed in England for investi-

gating the soil fauna of meadows and arable land. This so-called

floatation process is based on separating organic and inorganic

material by their difference in specific weight and separating the

fauna from the organic material by mixing a liquid (petrol, xylol,

benzine) that dissolves the wax-layer of the skin, and carries the

animals with it in decanting. Though, according to STRICKLAND in

this way 95% of the fauna is caught, as appears from examination

of the material treated, it seems very improbable to me that the

suspended parts of the liquid will sufficiently penetrate to wet all

materials in the humus samples, as these wholly consist of organic

material in which especially the smaller animals are quite hidden.

The small numbers of mites and collemboles caught support this

view. For a comparison of the soil fauna of the two biotopes (both

litter-covered) this needs not to be an objection. The native woods’

fauna appeared to be richer than the soil fauna of the cocoa-plan-

tations.

In the second investigation a Berlese-apparatus was used. In

the two biotopes a downward migration of mites and collemboles

could be stated with decreasing humidity. The fauna of the cocoa-

plantation was richer than that of the savannah.

ELsE JAHN (1944) made an investigation into the fauna of the

soil in pine afforestations of different ages in an area of drift-

sands in Austria. In forests of Pinus nigra resp. 14, 46, and 92

years old — the second of which was mixed with oaks — from

May 1942 to April 1943 monthly samples of 1 1 from the litter

layer and the soil were examined with the aid of a Berlese-appara-

tus. From the fluctuation in the total numbers of all animals con-

clusions are drawn concerning the influence of the climate on the

development and the vertical movement of the whole fauna in the

different types of forest. It is evident from her investigation that

the fauna of the soil incraeses quantitatively with increasing age

and thickness of the layer of litter. This is chiefly caused by the

fauna of mites. The collemboles only increase to a small degree,

Scutigerella immaculata and Troctes silvarum even decrease in

density.

From the above survey it appears that the quantitative investi-

gation into the fauna of the forest soil has always been performed

‘on samples that were examined in a direct or an indirect way.

The direct way of examination always appears entirely insuf-

ficient for the smaller inhabitants of the soil. For the larger animals |

of the soil reliable values are only found when a long time is spent

on the investigation. The indirect method was in practice always

performed with the aid of the desiccation method of Berlese-

16 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

Tullgren. With this method animals of a quite different order of

size were examined quantitatively in the same samples. For the

macrofauna these samples were often too small to be represen-

tative; for microarthropods the same samples were too large to

get reliable data with the desiccation technique. Even students

who worked with samples of different sizes did not at all or only

insufficiently check the reliability of their catching technique. For

this reason the investigations mentioned are not at all or only with

reserve to be compared mutually in a quantitative respect.

No doubt, the very laborious examination technique is the

cause that in none of the investigations the samples were examined

in a large number of parallels. Generally single samples are

considered sufficient to characterize the fauna of the soil in a

certain forest and at a certain time. That in this way the horizontal

variation in the composition of the soil fauna is wholly left out

of consideration, does not, or only to a small extent, make the

results mutually comparable. Further objections to several investi-

gations are: the insufficient homogeneity as regards the composition

of the samples compared, and the mutual comparison of the total

number of animals met with in the samples. As we shall see, the

density of most species in layers of litter with a different degree

of decomposition is quite different so that samples that will be

compared mutually, should consist of material as homogeneous

as possible. The comparison of total numbers of animals has little

value especially if in these numbers animals of divergent sizes are

represented such as mites and beetles. The much larger numbers

of the smaller animals will completely eclipse those of the larger

animals and in this way only give a deformed view of the density

of the fauna of microarthropods. Also the interpretation of the

fluctuation of the total numbers of animals in terms of climatolo-

gical phenomena makes little sense: the fauna is composed of

species each having their own rhythm of development and

responding to environmental circumstances in their own way.

The effect as it is reflected in the fluctuation of the total numbers

does not give an insight into the phenomena that have taken place

in reality.

In qualitative respect these investigations teach us that the

soil fauna in forests of different zones is in the main composed

of the same larger taxonomic units: all phyla adapted to terrestrial

life have their representatives in the forest soil. Though mites

and collemboles always have the highest numbers it is not yet

certain, because of their small size, that these’ groups take the most

important place as to the total body weights and volumes. It is

evident, however, that these groups occur in a considerably lower

density per volume-unit of litter in forests with a thin layer

(young forests and forests with a quick decomposition of the

litter) than in woods with a thick litter layer. Of several forms of

the macrofauna (earthworms, millipedes, larvae of tipulids) the

density appears to be larger in the case of a quicker decomposition

of the litter and a better structure of the soil.

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR VE

In this summary only the most important investigations into

the domain of the analysis of the fauna of forest soil were men-

tioned. Many investigations had to remain undiscussed. In the

bibliography, however, they are mentioned more completely. For

a recent and very extensive bibliography see KüHNELT (1950).

The purpose of the present investigation is to give a detailed

description of the animal community in a forest soil including its

vertical dispersion in the different layers, its horizontal dispersal in

the area investigated and its fluctuations during the course of the

year. For this purpose a great number of samples of different sizes

was examined throughout the year and a method for the investi-

gation of the soil surface fauna (epedaphic macrofauna) was

developed. In all cases it was intended to take as many samples as

was possible. The investigation was restricted to one area: a beech

forest without any undergrowth and with a well developed litter

and humus layer. The reasons why this particular stand was

chosen were stressed already in the introduction (p. 4).

Not all animals caught in this investigation were identified to

species!). In general those species, which occurred in small den-

sity and frequency were taken together into larger taxonomic

groups. Unfortunately, this had also to be done with groups,

which offered great difficulties in identifying. I am aware of

the imperfection of the description of the animal community by

this. Notwithstanding this incompleteness I think the results

give a fairly good impression of the complicated structure of the

animal community of forest soil.

CHAPTER III

METHODS FOR THE QUANTITATIVE RESEARCH

INOMPEIE FA UNAVOE SEE Ss Olle

A. DIRECT METHODS OF INVESTIGATION

For the quantitative investigation of the fauna of the soil dif-

ferent methods can be applied. The most obvious manner of in-

vestigation is the direct observation of bigger species with the

naked eye, of smaller ones with the aid of a loupe, or a binocular

microscope. The direct examination of the litter layer for the larger

animals can be made more easily by using a shaking sieve. By

shaking the material it is divided into two, if necessary into more

parts, which can be better investigated separately than the original

material. The measure of the surface to be investigated is limited by

the practicability of the investigation. If it is the intention to gather

quantitatively the whole fauna visible to the naked eye a surface

of 50 X 50 cm is the largest possible. To examine this surface

carefully required several hours hard work. In a longer course

1) With regard to those animals identified to species and discussed in the

special parts of the sections V A, C and D the abreviations of the author names

in the scientific names are only mentioned in these parts.

18 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

Table 1. The composition of the soil fauna in 10 samples each of 14 m? in a

young oak forest. Samples taken form 25 VI to 17 VIII 19451).

„>

(o>)

(©)

Number of the sample : (Ho

Lumbricus rubellus 7.

Arion subfuscus ee ea lea

Geophilidae MeN MENDE

Lithobius forficatus . «| —

Lithobius calcaratus . 11

Cylindrojulus silvarum 2

Ectobius silvestris 1

Calathus micropterus —

Pterostichus Bblongopuncratis 1

Abax parallelus 1

Staphylinus chalcocephalus —

Staphylinus sp. 1. ; —

Staphylinidae several species ; 4

Xylodrepa quadripunctata —

Phosphuga atrata |. 3 —

Geofrupes silvaticus =

Serica brunnea Ae is Seth Per

Athouswsuúbfascusulens a i

Lear see blie IN era US

Dolopius marginatus |. .

Ectinus aterrimus 1. .

Sericus brunneus |. ZONE,

Helops laevioctostriatus |. .

Strophosomus melanogrammus

Strophosomus sp. l. and p. .

Tıpulassp. land =p...

Agrotis sp. l. and p. .

Stenamma Westwoodi

Myrmica ruginodis

Lasius niger

Formica fusca .

Araneina

Opiliones

ee re be a ele leer le

tl 4

10724

— 7

ala

IGS EEE Sisal Vessel last lt Veen

eb L'AIR Se ala len leere ler aloes leet

n= nest = number of animals not counted

of time attention will relax in consequence of which an uncon-

trollable source of mistakes will arise.

It is of importance to know how far this direct method gives

a representative impression of the composition of the animal

community as to its larger elements.

Two questions are of importance : the occurrence of the species

in the samples (frequency) and the number of the individuals

(density). In table 1 a survey is given of 10 samples of 50 X 50

cm in a young forest of oaks. This shows that in using this method

of examination only a few species are found in a high frequency

(Lumbricus rubellus, Lithobius calcaratus, Cylindrojulus silvarum

and Ectinus aterrimus). Whether the numbers of the individuals

of these species give a real impression of their density has to be

examined. However, their density and dispersion is such that

they appear in at least 8 from 10 samples.

1) In this and following tables insect larvae and pupae are indicated by 1. and

p. respectively. No indication at insect groups or species means imagines.

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 19

Where the frequency percentage (F%) is low, this may be

attributed to the incapacity of the method through which far fewer

animals are caught than there are in reality. But the low F/% may

also be a consequence of the small density or of the heterogeneous

dispersion of the species. Without further research into the

reliability of the method it is not possible to state the real cause

of the low frequency.

In order to test the reliability of direct examination of samples

in the field a surface of 14 m? of litter of beeches separated into

upper, middle and lower layers of litter (resp. Fo, Fı, Fx), was

examined on the spot with the aid of a shaking sieve under rather

unfavourable circumstances : chilly dark weather. The investigated

material was transported to the laboratory in canvas bags where

it was transferred to Tullgren-apparatusesi}. Samples from the

humuslayer (H) and the upper 3 cm of the mineral substrate

(A,) were examined at the laboratory under the most favourable

circumstances of light and temperature and afterwards sieved in

Tullgren-apparatuses. Table 2 gives the species with their numbers

and lengths in mm which were caught in the different layers resp.

in the field (in the laboratory) and in the Tullgren-apparatus.

This table shows that only a very small part of the fauna which

should be caught in the direct way in consequence of its size, is

caught in reality. No doubt the unfavourable circumstances and

the great dampness of the substrate caused even big animals

(earthworms of a length of 35 mm!) to remain unobserved. On

the other hand it was evident that many and even big animals

also stayed behind in the material examined in the laboratory.

These numbers are so large that the numbers found at direct

examination are of little or no value for estimating the real density.

To compare samples in different types of wood (von BuTovITCH

and LEHNER 1933) the reliability of the results will be influenced

moreover by the structure’ of the layer of litter and humus, which

varies in the different types of wood. This direct method of

observation may be considered unsuitable for obtaining reliable

quantitative data. So neither the frequencies nor the numbers of

individuals in the examination mentioned above (table 1) are

right.

In order to get a first orientation concerning the qualitative

composition of the macrofauna, this method which needs not to

be limited to 14 m? of course, retains its value.

A direct method, which is often used in determining the relative

density is the method of DaHL (1921), who took the animals caught

in a fixed time as a measure of their density. HeroLp (1929)

applied this method to Isopoda, RENKONEN (1938) to terrestrial

beetles. Often, however, meteorological circumstances, seasonal

fluctuations in appearance or in the activity of the animals, and

the different structure of the biotopes to be compared may be

factors that make comparison of the results impossible. An insight

1) For a description of this apparatus see p. 31.

J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

Table 2. Check on direct investigation method.

Material examinated sieved in Tullgren-apparatus

Examination of the litter

with shaking sieve (in

the field)

4 Arion subfuscus (8)

4 Araneina (3—4)

1 Entomobryidae (4)

2 Enchytraeidae (10)

lMulus sp. (15)

2 Entomobryidae (3, 5)

2 Staphylinidae (3, 4)

1 Staphylinidae 1. (2

1 Anthomyidae 1. (4)

1 Dolichopodidae 1. (

1 Obisium muscorum (

4 Araneina (2-4)

1 Drassidae (8)

1 Dendrobaena sp. (20)

1 Julus sp. (5)

1 Entomobryidae (4)

9 Staphylinidae (3—7)

1 Cantharidae 1. (7)

1 Athous subfuscus i

1 Anatis ocellata

1 Coccinella bipunctata

1 Anthomyidae 1. (4)

10 Araneina (2—4)

1 Araneina (8)

4 Araneina

Examination of the humus and mine-

ral substance by sorting out the

sample in the laboratory

H 3 Dendrobaena sp. (15-25)

2 Geophilidae (15, 20)

6 Julus sp. (4—20)

1 Pentatomidae (8)

6 Staphylinidae (3-5)

2 Staphylinidae 1. (5, 9)

10 Cantharidae 1. (5—10)

4 Athous subfuscus |. (9-11)

1 Curculionidae 1. (8)

2 Dolichopodidae 1. (5, 7)

5 Diptera 1. (3—6)

1 Lithobius calcaratus (20)

3 Julus sp. (10—15)

3 Staphylinidae (3—7)

9 Cantharidae I. (5—8) =

1 Carabidae 1. (7)

4 Athous subfuscus 1. (6-10)

2 Doiopius marginatus (8—10)

4 Diptera 1. (3-5)

5 Dendrobaena sp. (20—35)

Material which passed through

the shaking sieve

5 Entomobryidae (2—4)

1 Acrotrichis sp. (2)

1 Staphylinidae (4

2 Staphylinidae 1. (5, 6)

) 2 Cantharidae I. (3

20 Anthomyidae I. (4, 5

3 Dolichopodidae 1. (4)

) | 1 Obisium muscorum (3)

2 Araneina (2)

1 Nemastoma lugubre (3)

6 Dendrobaena sp. (1

9 Enchytraeidae (10)

1 Arion subfuscus (3

4 Julus sp. (4-5)

1 Acrotrichis sp. (2)

16 Staphylinidae (4—7)

4 Staphylinidae 1.

20 Cantharidae |. (4—7)

2 Athous subfuscus 1. (4, 9)

2 Incurvariidae |. (5)

9 Anthomyidae 1. (4-5)

10 Dolichopodidae I. (3)

2 Obisium muscorum (3)

Residue on the shaking sieve

1 Dendrobaena sp. (30)

1 Enchytraeidae (10)

1 Diptera 1. (5)

4 Dendrobaena sp. (15, 35)

15 Enchytraeidae (5-10)

1 Arion subfuscus (25)

1 Pentatomidae (8)

4 Cantharidae 1. (3—4)

) 25 Anthomyidae I. (4-5)

(4)

2 Dendrobaena sp. (15, 7)

3 Enchytraeidae (10)

) 2 Julus sp. (5)

1 Acrotrichis sp. (2)

3 Staphylinidae (3-5)

2 Staphylinidae 1. (3-5)

7 Cantharidae I. (4—7)

1 Strophosomus sp. 1. (3)

3 Anthomyidae 1. (4)

10 Diptera 1. (3)

1 Araneina (3)

(3—5)

(2—3)

Material examinated sieved in

Tullgren-apparatus

1 Enchytraeidae (10)

7 Julus sp. (5—10)

14 Staphylinidae (4—7)

17 Staphylinidae 1. (5—9)

24 Cantharidae 1. (4—10)

1 Dolopius marginatus 1. (7)

15 Athous subfuscus 1. (3—10)

1 Incurvariidae |. (5)

2 Rhagio lineola |. (9)

11 Mycetophilidae 1. (7)

18 Diptera 1. (4—6)

2 Araneina (2—3)

2 Julus sp. (5)

1 Staphylinidae (4)

5 Staphylinidae 1. (3—5)

10 Cantharidae 1. (4—7)

1 Helops laevioctostriatus 1. (12)

10 Athous subfuscus |. (5—10)

3 Dolopius marginatus 1. (6—8)

2 Rhagio lineola |. (6)

2 Mycetophilidae 1. (6)

20 Diptera 1. (3—6)

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 21

into the absolute density of the species this method does not give

us at all.

For examination of animals not visible to the unaided eye

FRANZ (1942) applied a direct method in investigating the presence

of nematodes in the soil of meadows and fields. Small quantities

(13—1 gr) of crumbled substrate are examined under a dissecting

microscope with a magnifying power of 80 times. This method

appears to be the best for quantitative work in this group.

Examination of samples of litter, however, gives the same trouble

as macroscopical examination : because of the kind of the material

numerous animals will not be observed.

Several groups of animals, however, cannot be quantitatively

determined except by direct observation, such as ants, snails and

animals that are in the forest floor in cocoon or nymph stage.

Further those species must be counted among this group which

appear in too small a density to be able to gather them from the

samples of soil in an indirect way and cannot be determined

quantitatively in another way either (e.g. by means of the trap

technique). In general these species, however, will have a

subordinate place in the community by the very fact of their small

density which makes the absence of reliable determination of their

density not so serious.

For ants QuispeL (1941) worked out a method which is applied

by WESTHOFF and WESTHOFF-DE JONCHEERE (1942) on a large

scale and to the reliability of which they concluded. He determined

the number of nests of the different species on a sufficiently

large surface — generally 100 m? — by rooting up the whole layer

of litter and the upmost mineral layer with the aid of a little rake

and by examining it. As whole nests were counted, the difficulty

of nests remaining unobserved was not great.

In general snails are not driven out from the substrate by

desiccating, but withdraw into their shells. In quantitative in-

vestigations their number has to be fixed by picking off a certain

surface just as in the case of cocoons of insects, which of course

cannot be caught by desiccation either. At the quantitative

investigations of this group a rather large margin of mistakes

ought to be taken into consideration, which is in a high degree

dependent on the time that can be spent on the examination of

the surface and the experience of the student. At a research into

the reliability of countings of cocoons of Bupalus piniarius L. in

1 m? of forest soil by trained men HouTERMANS (1939) found,

that on an average 78%, of the cocoons were found. No doubt

prolongation of the time of the research might have raised this

percentage for cocoons of this measure.

A quantitative investigation of the fauna of snails by a direct

method was executed by ÖKLAND (1929, 1930) and in our country

by Mérzer Bruyns (1947). Their very accurate method of

investigation of small surfaces resp. 14 and 14 m? gives a high

reliability to their results. Comparison of non-simultaneous in-

vestigations as replicates, however, remains dangerous as can be

22 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

concluded from the fact that ÖKLAND, repeating an investigation

in a certain place after a year, found that species of low abundance

had been substituted by others, and species of high abundance

had grown less abundant.

The great difference between the number of animals observed

directly and the number of animals minimally present in a forest

soil sample (table 2) shows that a repetition of the investigation

would not give sufficient indication of the number really present,

as was the case at the investigation of the density of birds of

ParMGREN (1930). The latter found in an experimental way that

the number of birds observed should be raised by 60%, after one

investigation, by 25%, after two, by 10% after three and by 4%

after four investigations. KrocERUS (1932) who performed an

investigation of the fauna of the arthropods along the Finnish

coast, thinks that in examining small surfaces (1 m?) there is a

greater possibility of obtaining exact numbers and it is not necessary

to correct the numbers found. This may be right for the area

investigated by Krocerus, which was not of a complicated

structure ; in the case of examination of the forest soil this argument

does not hold. Anyhow, at a quantitative investigation of the

layers of litter a correction as PALMGREN used, which ought to

be different for each species and each type of litter moreover, has

no sense.

B. INDIRECT METHODS OF INVESTIGATION

1. Introduction

From what has been said it follows that in general the direct

way of investigating must be abandoned in case of a quantitative

investigation of the fauna of the soil. There are several indirect

methods for studying the composition of the fauna of the soil in

quantitative respect. These methods which all spring from separating

fauna and substrate can be brought under the following heads :

a. Sieving the sample either with or without the use of water

(Morris 1922, LANE and SHIRcK 1928). In a semi-dry condition

the soil is shaken through sieves with meshes of different widths

or washed by means of a jet of water through successive sieves.

The animals staying behind, which, however, are often damaged,

can then be picked up from the residue.

b. Separating the fauna from the substrate by the difference

of their specific weight. By itself this method is only efficient when

the substrate contains no or few coarser fragments of plants.

THoMPsoN (1924), Epwarps (1929) and Daniers (1933)

preceded the "floatation technique” by sieving through meshes

of different widths. LADELL (1936) used a solution of MgSO,

with a specific weight of 1.11, which peptized the material. In order

to facilitate the separation of the fauna and the substrate a strong

stream of small air bubbles was carried through the sample sus-

pension. Even eggs of collemboles could be separated quantitatively

in this way.

If in the material floating on the surface the quantity of vege-

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 23

table material is high, then the fauna of arthropods can be sepa-

rated from this material by the following method. After cooking

the suspension in order to remove the air a layer of benzol (GALT

and Hozzick 1944) or paraffin (CoockBILL et al. 1945) is added.

By solution of the layer of wax on the skin of chitin, the arthro-

pods are surrounded by the paraffin and can be decanted with it.

In this way about 98%, of the wireworms are supposed to be caught.

c. Desiccating the sample slowly on a sieve. A great part of

the animals escapes the substrate through the sieve, and is caught

via a funnel in a gathering glass with a killing and conserving

liquid. BERLESE (1905) effected desiccation by surrounding the

funnel, in which the sieve with the sample was placed, with a warm

water mantle. TuLLGREN (1917) and after him many others used

for the same purpose an electric bulb suspended above the material

in the sieve.

d. Mechanical, chemical or electrical irritation of the soil ani-

mals. This irritation often causes a flight reaction of the soil in-

habitants especially of earthworms by which part of them appear at

the soil surface. Mechanical irritation is effected by shaking a

spade in the soil, a well-known catching method for earthworms.

Several chemical irritants are used for driving out earthworms.

Evans and McL. Guirp (1947) used potassiumpermanganate

dissolved in water in their field studies on earthworms. EATON and

CHANDLER (1942) applied a dissolution of HgCl on a surface of

forest soil, surrounded by an iron frame. In both cases digging out

the soil afterwards, however, produced still more animals. Electric

currents are used by DOEKSEN (1950), the results of which are not

to express on a certain surface unit in the present stage of develop-

ment.

e. Immersing the samples enveloped in a piece of canvas into

a funnel filled with water. Nematodes, enchytraeids, rotifers and

tardigrads free themselves from the substrate for the greater part,

fall into the funnel and can be gathered by opening a tap (BAER-

MANN 1917). i

f. Simltaneous catching of autochthonous animals and animals

that in known numbers have been marked and been released. From

the number of autochthonous animals caught and the ratio between

the number of animals recaught and the number of animals re-

leased (Lincoln-index) the total density of the population can be

calculated (LincoLn 1930, Jackson 1939, DowDESWELL et al.

1940).

The methods mentioned sub. a and b were not used for this

investigation. As was already said the structure of layers of litter

and humus is very compact. Moulds often unite the elements of lit-

ter into parts difficult to divide, roots of tree branch out very much

in the layer of litter and keep the humus parts tightly together.

Owing to this the material is neither suitable for sieving nor for

floatation. In the latter case almost 100% of the material would

float on the surface after a floatation with brine.

24 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

The mineral substrate might be examined by using one of these

methods. In the forest soil concerned in this investigation it con-

tains only a fraction of the fauna of the layers above, so it was

always examined in the same way as the layers of humus and lit-

ter.

BERLESE’s desiccation technique, modified by TULLGREN ap-

pears to be the most suitable for a quantitative investigition of

micro- and macroarthropods, the latter as far as they occur in a

sufficient density. To small worms, enchytraeids, nematodes,

tardigrads and rotatoria another method must be applied. Either

these animals desiccate and die or they pass into an anabiotic

form. Fairly good results were obtained by the method of immersing

the sample into water. Only a small number of samples was

investigated thus by way of orientation. The technique of these

two methods will be discussed in the sections 3 and 4 of this

chapter. As these two methods will be practised on samples, the

way of taking samples will first be explained (section 2).

The complicated structure of the organic layer prevented

application of the methods mentioned under d. Earthworms were

also caught in desiccating samples of 4 dm3.

The last method mentioned above (f) is applied on some

macroarthropods with a small density, but very active at the

surface of the soil (several beetle and spider species). It will be

discussed in section 5 of this chapter.

2. Method of Sampling

In investigating the fauna of the forest soil in detail the

obvious method is to examine the fauna of the morphologically

distinguishable layers in the litter profile separately. Especially

with small animals this differentiation is valuable as these animals

can be expected to live in a small habitat. The different layers of

litter to distinguish will be mentioned in the next chapter. As to

the macrofauna a less detailed differentiation will do.

Originally the samples taken for small animals (e.g. mites and

collemboles) and bigger animals (many insects and their larvae)

measured resp. 1 dm? and 0.1 m? with a height of 1-3 cm,

dependent on the thickness of the layer. In practice it turned out

that the former were too large, the latter too small. In desiccating

the samples of 1 dm? so many mites and collemboles were caught

and so much undesirable organic material fell through the sieve

that the catch could not be counted exactly. On the other hand

too small a number of bigger animals was caught in desiccating

samples of 0.1 m2. The incomparability of samples of the same

surface, however, proved to be another difficulty. Even in woods

with an apparently regularly developed layer of litter the thickness

of the separable layers proved to vary much at a closer examination.

For this reason parallel samples of the same layer taken at a short

distance from each other, may show differences in weight from

200-500%,. This difficulty is the greater in comparing samples

that have been taken from layers of litter situated under one

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 25

another. It is clear that the same thickness cannot be expected here.

To avoid these difficulties the method of taking samples of a

certain surface was abandoned, and the volume was taken to

characterize the size of the sample. Besides the fact that all samples

of equal volume are comparable mutually on this base, it must be

voted that the litter and soil fauna doet not live on the soil surface

but in the litter or soil substrate. So the volume is a better charac-

teristic for soil samples than the surface.

To ascertain the sizes of the samples it is necessary to consider

the sizes of the different soil animals.

The greatly varying sizes of the different soil animals require a

distinction of the forest soil fauna into several groups. The names

and limits of these groups chosen by me, are presented in fig. 1.

Each group takes a similar distance on a logarithmic scale of the

MICROFAUNA

MESOFAUNA MACROFAUNA

COLEOPTERA

HYMENOPTERA

LEPIDOPTERA

DIPTERA

DIPLURA

PROTURA

SYMPHYPLEONA

ENTOMOBRYOMORPHA

PODUROMORPHA

MEGAFAUNA

ARANEINA

CHILOPODA

DIPLOPODA

ISOPODA

GASTROPODA

ENCHYTRAEIDAE

INSECTIVORA

MURIDAE

TARDIGRADA

ROTATORIA

RHIZOPODA

LUMBRICIDAE

0.02 0.04 aoe 0.16 0.4 0.8 1.6 4.0 8.0 140 40 go 160

0.2 2.0 20 200 mm

Fig. 1. Division of the soil fauna with regard to the individual length in the

principal groups.

range of sizes. The ’’microfauna’” ranging from 0.02-0.2 mm

only comprises the Rhizopoda. To the group of the ‘’mesofauna”

(0.2-2 mm) belong the microarthropods (Acari and part of the

Collembola : Poduromorpha, Entomobryomorpha and Sym-

phypleona), Nematoda, Tardigrada and Rotatoria. The group

of the macrofauna’ (2-20 mm) includes the Enchytraeidae, the

greater part of the Mollusca, Myriapoda and Araneina and

most orders of the Insecta. At last the "megafauna” (2-20 cm)

comprises Lumbricidae and Vertebrata.

Of course this division has all the drawbacks of an artificial

grouping. Several groups of animals are just between two groups

e.g. Tardigrada and Rotatoria (micro-mesofauna), several families

26 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

of Collembola and Protura (meso-macrofauna) and a number of

Mollusca and Myriapoda (macro-megafauna). Nevertheless this

division gives a clear idea of the very great variation in size of the

members of the animal community in the forest soil.

Together with this variation in size there is a great variation

in density. In a sample of litter of 1 dm? some Myriapoda, Diplura,

larvae of Diptera etc. may be found. The numbers of Acari, Nema-

toda, Rotatoria etc., which we find when using a right method of

collecting, run into thousands. In the same sample the number of

Rhizopoda runs into millions (Vorz 1934).

The volume of the samples is in the first place dependent on

the body volume of the group of animals concerned. As the average

body sizes of micro-, meso- and macrofauna are in the ratio of

1:10:100, the average body volumes of animals agreeing in

shape are in the proportion of 1 : 1000 : 1,000,000. The samples in

which these three groups are studied have to be in about the same

proportion as the body volumes of the animals concerned. Ex-

pressing the volume of the samples for microfauna in mm, the

volume of mesofauna samples must be expressed in cm? and the

volume of samples for macrofauna in dm8. Moreover, the samples

have to be of such volume that the species sufficiently find ex-

pression and that it is practicable to collect the species concerned

quantitatively.

In practice in the case of mesofauna it proved satisfactory to

get samples of comparable volume and homogeneous composition

by filling a square box with a volume of exactly 40 cm? with ma-

terial of a certain layer by the aid of forceps, scissors and knife.

The measured quantity can be taken to the laboratory in the

sampling box or in a petri-dish. The samples of 40 cm? are

satisfactory for the quantitative investigation of most species of

mesofauna. The number of specimens of the quantitatively im-

portant species varies from a few to about a hundred.

In desiccating the samples the quantity of unwanted organic

material that falls into the catching vessels generally causes no

trouble in recognizing and counting the specimens.

The method of sampling is somewhat rough for an exact fixing

of the volume. If in this way the samples were not entirely com-

parable as to the number of animals they contain, then the numbers

of one species in 10 parallel samples would show a greater diver-

gence from their average than the numbers calculated to the

average weight of the samples from their average. For two species

viz. Nothrus silvestris adult and Oppia neerlandica this calculation

was carried out (table 3). The numbers were not calculated on the

average weight of the samples being 4.6 and 4.9 g but on 5.0 g.

In both cases the coefficients of the variation of the calculated

value appeared to be still somewhat higher than those of the stated

values. So the deviations of the volumes are so small that the

volume fixed in this way can be used without any objection as the

unit for expressing the density of population.

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 27

Table 3. Numbers of Nothrus silvestris and Oppia neerlandica in 10 samples of 40 cm?

from the F, layer of the beech forest 8 G on 31 I ‘47 and 7 II ‘47 respectively.

Nothrus silvestris Oppia neerlandica

Ae Number of | Number of ECS Number of | Number of

weight of the| _ . I | un weight of the) __. A a

Sraniesih animals per | animals per samples | animals per | animals per

3 sample | 5g à sample | 5g

ing | ing

14 15 17 47. 110 117

4.8 15 16 5.3 89 84

45 16 18 AL 118 126

4.2 1 1 4.8 80 83

4.4 2 2 5.8 142 122

583 8 8 Dl 116 114

43 27 31 4.6 278 302

Self 21 22 4.6 165 179

47. 7 7 475 112 124

4.5 18 20 47, IJ 121

Average number of animals: Average number of animals:

per 40 cm? (average weight 46 g): per 40 cm? (average weight 4.88 g):

13.0 + 2.64 coeff. of var. 0.64 132.4 + 17.9 coeff. of var. 0.43

per 5 g: 14.2 + 3.02 coeff of var. 0 67 per 5g: 137.2 + 20.4 coeff. of var. 0.46

In comparison with the samples of the mesofauna the samples

of the macrofauna would have to be 40 dm? being 1000 X as big

as those for the mesofauna. Such a sample is much too big to be

examined. Samples of 4 dm? were used, which were taken in tight-

closing measuring boxes.

In consequence of the practical necessity of reducing the

samples of the macrofauna from 40 to 4 dm8, a number of species

will not get their due in these samples. Some of these, however,

take such an important place in the community that it is of interest

to know their density. If the species is easy to catch and mark

and has not an active radius too great, the density can be deter-

mined by means of the Lincoln-index (section 5).

SaDesicecation Technique

Numerous are the methods applied by entomologists to gather

arthropods by slow desiccation of samples of litter. REITTER,

GANGELBAUER and LEONHARD entice the animals from the drying

material to a piece of damp linen. DoDERO causes them to fall

through a sieve into water. Moczarskı desiccates the samples in

bags of a coarse material suspended in a funnel of linen, to which

a bottle for catching the animals has been fastened. The long

course of time necessary to get results from these methods makes

them unsuitable for a quantitative investigation, as it is inevitable

that part of the animals falls a victim to the predatory enemies

present. A quicker method of desiccating samples was described by

28 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

BERLESE (1905) and Krausse (1915). They spread the samples

on a sieve, which was placed in ithe top of a metal funnel. By

surrounding the funnel (BERLESE) or only the sieve (KRAUSSE)

with a tank with hot water (60—100° C) the sample was desic-

cated in a few hours. All methods mentioned, which were amply

discussed by PiLLar (1922), were never intended for quantitative

work by the investigators. For this work the most suitable of these

methods is the one described by BERLESE, which method is applied

by several students of the litter layer.

TULLGREN (1917) modified this method by desiccating the

samples by means of one or more electric bulbs suspended about 5

cm above the sample. Not only the desiccation but also the light ur-

ges the animals to creep down. According to TULLGREN after two

hours all animals have fallen through the sieve and come down via a

funnel into a catching vessel, when the layer is 2-3 cm thick and

the temperature is 50° C. Though TULLGREN did not intend this

method either for quantitative examination, many investigators

have used it for this purpose without any alteration.

TräcärpH and ForssLunp (1932) made an investigation into

the progress of the catches during the process of desiccation. They

used bulbs of different strength and so applied different tempe-

ratures in desiccating the samples. Material as homogeneous as

possible was heated to resp. + 50° C and 40° C while a third

sample was desiccated at the temperature of the room (+ 20° C).

Especially Oligochaeta (enchytraeids) and mites with a thin skin

of chitin (e.g. Trombidiformes and larvae and nymphae of Ori-

batei) were caught in considerably smaller numbers at temperatures

of 40 and 50° C, than at the temperature of the room. This is to be

expected with enchytraeids, as a desiccating technique will never

yield reliable values for these delicate animals. Also the number

of these animals caught at 20° C will be only part of the number

of animals really present. That larvae and nymphae of Oribatei

would be less resistent against dryness — as is stated by them —

is refuted by HaarLov (1947) for Platynothrus peltifer (Koch)

and Notaspis coleoptratus (L.). Our catches of adult and juvenile

specimens also refuted this opinion. This lower res stence against

dryness may be true of the very delicate Trombidiformes, which

no doubt form a great percentage of the "thin-skinned’ mites.

Yet the differences in the catches of heated and non-heated

samples may not entirely be interpreted as losses in the former. Ac-

cording to our experience even samples of perfectly similar com-

position treated in the same way may present very considerable dif-

ferences in the number of animals, so that, in consequence of the

applied method, the difference may be greater but also smaller

than those stated. The only way of determining the losses in this

manner, is to apply the different methods to large series of samples

taken at the same time. Then the results can be worked out statisti-

cally. This requires, however, such an extensive apparatus and so

much time that we must be content with the indication found, that

in applying higher temperatures a considerable part of the fauna

is not caught.

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 29

A question which is very important and to which the experi-

ments mentioned above do not give an answer, is the question

which percentage of the animals present is caught even in applying

the most suitable method of working. Before we treat this question

we will first discuss the process of desiccating.

In desiccating a sample of litter with the method of TULLGREN

the upper layer is first heated. In using not too strong a bulb at

not too short a distance the whole surface of the sample is rather

equally and very moderately heated. During the evaporating of the

water in this upper layer the temperature is only raised to about

25° C. The bigger animals have ample opportunity of withdrawing

into the lower moist layers. As to the macrofauna enchytraeids and

some larvae of flies do not withdraw, they partly desiccate in the

litter. The microarthropods, of wich especially the Oribatei move

very slowly, are also able to remain ahead of the continuing desic-

cation. To illustrate this, of four samples as homogeneous as pos-

sible gathered close to each other, two were sieved spread in a

thin layer, the other two sieved in the intact natural condition. In

the former case the layer was + 1 cm thick, in the latter 244-3 cm.

Table 4. Catches of microarthropods in samples of beech litter, spread out on

the sieve (I and II) and in similar samples left intact III and IV.

I I HI IV

Air-dry weight ing .... (Op) RIE SS) 47 43

Water contents in vol % . | 34.8 | 41.0 36.0 333

Thickness of the layer on |

the sieve in cm. 1 1 ©! 21/5 | 21/,-3

Catchesiafterns 0 ..2..... 16hrs| 16hrs 16+24+24hrs (16+24+ 24hrs

Hypochthonius rufulus juv. 3 6 OS ERA Oars ar SZ

id. ad. 2 4 Ose Sam Ol a Oar O2

Nothrus silvestris juv. 85 WOO eye 723} ae =S HENS dar Si 7/72

id. ad. 17 SON We Bar ANS ar ar IEN

Oppia neerlandica 30 SANS AIO ES = Or Oar 7/53)

Anoetus deuto-nymphae 25 de Onroad A= 6

Parasitiformes 4 17 Dane dar Alian Ard 2240)

Trombidiformes 25 24 Or Sr Sa 10511455935

Poduromorpha 42 30 Wir Vans AS BON Nan SE)

Table 4 gives the results of some species. The differences be-

tween the two ways of desiccating is to be attributed to the already

mentioned variability of the dispersion. That this may be con-

siderable, appears from the numbers of Anoetus. The results do

not prove that parallel samples treated differently with respect to

the thickness of the layer are incomparable. But there was an im-

portant difference in the time of desiccating: the former two

samples yielded no furthur catches after 16 hours, the latter two

only after 64 hours.

It is another case if a layer of material, 4-6 cm thick and

30 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

lightly piled up, is desiccated, as in the case of the samples of

4 dm’. As compared with the smail samples the larger ones always

yield far fewer microarthropods. In consequence of the light piling

up the slowly moving animals must cover such a long distance that

they cannot keep ahead of the desiccation and die in the litter.

The endophagous microarthropods, i.e. those species or stages

that eat the substrate from the inside, desiccate in the substrate for

the greater part. It is to be attributed to this that so few young

specimens of e.g. the Phthiracaridae are caught : JACOT (1939) has

determined an endophagous habit of feeding in several species of

the latter.

While the desiccation proceeds slowly downwards the animals

that love moisture are driven lower and lower. Only when the

bottom layer of the sample desiccates as well, the largest numbers

of the slowly moving species are caught. This is evident with the

slow mite Nothrus silvestris which lives in the litter in a great

density and with the very small Oppia neerlandica (see table 4).

Animals moving very quickly fall through the sieve at an earlier

moment and are not slowly driven downwards. The cumulation at

the end is also very evident in the tables given by TrRäGäRDH and

ForssLunD: 80-90% of the whole number of animals is not

caught before the water contents of the whole sample has decreased

to + 15%. Unfortunately, the water contents in the upper and

lower layers are not determined. —

The large number caught in the first hour ought to be attributed

to negative phototaxis according to TRäGäRDH and FORSSLUND.

The mobility is probably also of influence, especially when the

sample is spread in a thin layer. Anyhow, it is not generally true

of millipedes, beetles and caterpillars, as the authors mentioned

think. The very numerous catches of these animals also after the

first day show this clearly (see table 5).

Table 5. Catches of some species of the macrofauna of an oak humus sample of 4 dm?

when desiccated slowly by electric bulbs. Beginning of the experiment 8 VIII.

From 22 VIII onwards no animals were caught.

10 Vill | 12) VIG | 16 VIN 20 VT 222701

Lumbricus rubellus 2 3

Cylindrojulus silvarum 16

Lithobius calcaratus | I

Campodea staphylinus 5 20

Eosentomon sp. 9 4 6 40 200

Staphylinidae | 1 5

id. Ik | | 4

Coleoptera several species |. 1 2 8

Dolopius marginatus |. = 1 2 4

Incurvariidae |. 2 1 1 2

Araneina 2 Jl 1 2

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 31

The drying apparatuses used for this investigation accorded

in principle with TULLGREN’s description. Apparatuses of different

sizes were used to desiccate the samples of 40 cm3 and 4 dm.

The most inportant measures are shown in the following table :

large apparatuses small apparatuses

Surface of the sieve : 54 x 54 cm 2 271 cm

Mesh width of the sieve: 5 mm 1.5 mm

Distance from the lower part

of the lamp to the surface of

the sieve: 14 cm 11” cm

In consequence of the scarcity of material the large apparatuses,

which like the small ones were made of zinc, were made square

so that the funnels had the shape of a pyramid turned upside

down. The seams in the funnels appeared to present no difficulty

in catching the greater fauna. The large apparatuses were covered

with wooden hoods in which four electric carbon filament bulbs

could be screwed. The sides of the hoods had large openings

covered with fine wire gauze that could be closed with a shutter.

This enabled the vapour to escape so that no water condensed

in the funnels.

With the small apparatuses there was a sieve inside a 25 cm

high cylinder in the top of which an electric carbon filament bulb

was suspended, these apparatuses were mostly not closed at the

top, so that here too the condensed water could easily escape.

The bulbs used in these apparatuses were of 10 or 16 candle-

powers. Since the temperature of the room in consequence of

heating in winter varied much (from 8°-20° C) the temperature

in the desiccating samples also changed. However, it was never

higher than 30° C (small apparatuses) and 40°-35° C (resp. in

the upper and lower layer of the samples in the larger apparatuses)

in the desiccated samples. The temperatures in the desiccating

samples were much lower resp. 25° (small), 30°-25° C (large).

Recordings of the temperature in the layer of litter in woods

showed maxima of 24° C. Hence the applied temperatures hardly

exceed those possible in nature. The time that the samples were

heated depended to a great extent on the kind of material and the

humidity of the sample. It was always heated till no animals were

caught for at least 12 hours. In this way the small samples were

always ready in two days, the large ones took 3-7 days. The

catching bottles that were fastened at the bottom of the funnels

contained a thin layer of liquid of KoENIKE-VIETS (Sic THOR

1931) for the microarthropod samples (a mixture of glycerine,

acetic acid and distilled water in a proportion of 11:3:6) and

alcohol of about 60%, for the macrofauna samples. Of course

these methods of conserving were not equally suitable for all

species. The integument of small collemboles e.g. often swells

considerably in the liquid of KoENIKE-VIETS. Recognition, however,

is not made impossible through this swelling. Mites were conserved

perfectly in this liquid. Another advantage was that the catches

32 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

could be preserved for a very long time in this liquid, without the

danger of drying up. Alcohol turned out to be less suitable for

worms since they contracted too much in this liquid. Dilution of

the alcohol, however, caused strong swellings with beetles and

spiders. Especially worms and slugs sometimes clung inside the

funnel so that the latter had to be controlled afterwards.

Of course defilement of the catches by litter or humus varied

much in the two types of samples, in consequence of the different

sizes of the samples and the meshes of the sieves. However, with

the chosen sizes of samples and meshes defilement did not prevent

collecting quantitatively the animals. Complicated appliances

such as the "Ansatzbiichse” of ULRICH were not used: our ex-

perience proved that a great part of the microarthropods stayed

behind in the rather large quantity of dry litter and humus fallen

through the sieves and was difficult to find. Neither were the grates

and inserted sieves of JACOT used. He caught the substrate falling

through the sieve on a following grate or on a set of sieves placed

between the funnel and the catching vessel (Jacot 1936).

The catches of microarthropods were counted in a special dish

with a bottom measuring 6 X 4 cm and sloping sides. The advan-

tage of these sloping sides was that the surface of the liquid was

not raised much and was easy to reach with the objective lens. Es-

pecially in this edge of raised liquid a great many of the floating

small mites and collemboles gathered which would otherwise have

been difficult to recognize and to count. In the bottom of the dishes

lines were engraved running parallel to the longer sides with in-

terstices of 314 mm. This distance agreed with the range of vision

of the microscope at a magnifying power of 22 X. With the aid of

a mechanic stage the whole dish was searched, the species met

with, their stages of development, and their numbers were counted.

The catches of the macrofauna were poured out into petri-

dishes and examined, measured and counted with the aid of a

loupe with a magnifying power of about 10 X. As far as they

were preserved the catches were conserved in alcohol.

Which part of the animals present in the sample is caught by

this method ?

In order to be able to answer this question it is necessary to

know that, at least for the samples of microarthropods it is not

possible to investigate what animals may have stayed behind in

the dried samples. It is also very difficult to ascertain the exact

number of macrofauna specimens retained in the desiccated samples

of 4 dm3, as may be concluded from what was explained above in

the case of non-desiccated samples. So we are obliged to start

from samples with a known number of animals to determine the

percentage of caught animals. Therefore samples of litter were

desiccated and the animals were caught alive in dishes with natural

substrate. In the desiccated samples no living animals remained, as

appeared from continued desiccation. The samples were brought

again in their original degree of humidity and put into a sieving

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 33

apparatus without setting it going. Then a known number of

animals was put into the samples. When the animals had got the

opportunity to settle in the samples for at least one day, and it

had appeared that no animals had fallen into the catching vessel,

the bulbs were switched on and the sample was desiccated again.

Table 6. Check of the desiccation method applied on 40 cm? samples for the

quantitative investigation of microarthropods.

The first series of numbers gives the numbers of animals released in different

experiments. The second series gives the numbers of animals recaught in these

experiments.

Platynothrus peltifer | 2+18+ 1+ 1+ 1+ 1= 24

2+18+ 1+ 1+ 1+ 1= 24 (1000/0)

Nothrus silvestris ad. 20+ 20 +20+10+50+28+30+30= 208

20+20+20+10+43+28+29+28=198 (950/0)

Nothrus silvestris juv. 207:2035.171.2022195730+30730730=200

| 20+20+ 1+20+19+29+28+22+30= 189 (940/0)

Hypochthonius rufulus son orale re le

OMIS EIRE 1916710)

Galumna cf. dorsalis Dart ddr)

111024

Belba verticillipes lamel ss)

lle

Oribotritia loricata ARI a relie Ondes 18

lm One len S 845231518507

Oppia neerlandica 207215201236

14+12+ 1=27 (75%)

Phthiracarus borealis lar SDS)

023

Trachytes sp. a eae Dar Sar Hd

Zu Zan UE Sar Aar OEI)

Anoetidae deuto-nymphae | 10+ 2=12

8+ 2=10 (830/;)

Trombidiformes (> 0.8 mm.) | 10

For a number of microarthropods the results are clear from table

6. For each species the upper set of data gives the number of the

live animals put into the sample, the lower set gives the respective

number of animals recaught. Of course the number of the species

is limited and the number of experiments is too small to fix an exact

catching percentage for most species. Hence they were not worked

into the data of the following chapter. But they do give a clear im-

pression of the reliability of the method. Recatching percentages

range from 75% (Oppia) to 100% (Platynothrus). For some

species this method proved unsuitable in consequence of the great

mobility of the species: Gamasidae and Hypogastrura. Already

34 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

before the bulbs were switched on they fell into the catching ves-

sel.

One possibility of loss remains inevitable and uncontrollable :

animals that are in a condition of immobility by moulting stay in

the sample. Especially with mites that have four stages of develop-

ment separated by rather long stages of immobility, this factor

may be of importance. Possibly this is the reason why ForssLUND

(1948) had better results in his samples of 1 cm? examined directly

with the aid of a dissecting microscope than in the samples of 24

and 100 cm3, desiccated in a Berlese funnel.

Table 7. Check on the desiccation method applied on 4 dm? samples for the

quantitative investigation of macroarthropods

Released in different Recaught in these

experiments | experiments

Geophilidae nit ae 2 21202 Ole On Sl SI 622472331019

Julus scandinavius . . . . 10 8

Cylindrojulus silvarum . . . | 16+10=26 164.975

Staphylinidae a A 34398 3+ 31 = 34

Elateridae seine AEN oM WI 2 eae ar 213

Coleoptera several species . 8 14

The method was also tested for several species of the macro-

fauna in the same way: table 7. An experiment with 3 X 100

specimens of the larva of Lycoria sociata (Diptera) in 3 appara-

tuses did not yield more than 20, 5 and 11 specimens recaught.

Probably these animals are too delicate for such an experiment.

The sometimes very high number of larvae of flies that are caught

in a sample makes it plausible that the percentage of the catches in

the usual experiments of sieving is rather high. It may vary with

different species and different circumstances.

In recatching experiments the reliability of the catching results

of Cylindrojulus silvarum turned out to be very small at least tem-

porarily. On 23 VI 1947 75 specimens of Julus scandinavius and

75 specimens of Cylindrojulus silvarum were put into a dried and

again moistened sample of litter in a sieving apparatus. Of the

former species, which is very mobile, 65 specimens were already

caught the following day; of the remaining ten 9 were caught

during the following 3 days. Of Cylindrojulus only two of the 75

specimens were recaught. When the sample was wholly desic-

cated it appeared that all animals had curled up just above the

sieve. Probably the animals tried to avoid the influence of the

dryness by a kind of aestivation, as was determined by VERHOEFF

(1906) for some species of Glomeris and Brachyjulus. This makes

it necessary to investigate the desiccated sample — especially its

lower layer — for these animals. The experiments of recatching

done in autumn yielded practically all released millipedes as table

7 shows.

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 35

The deviating catching results in frozen samples during winter

will be discussed in chapter V €, a 1.

Ammers tn og Technique

The quantitative investigation of the not chitinised enchytraeids,

nematodes, tardigrads and rotifers is not possible by means of

the desiccating technique, as these animals dry up and die or pass

into an anabiotic form.

Coss (1918) worked out a method for nematodes in arable soil,

based on washing the ground and sieving on sieves with very small

meshes. The process is very laborious and not suitable for investi-

gating the litter. A simple method was used by BAERMANN (1917)

and after him by many others for collecting nematodes. The

technique consists of hanging the sample of soil in a muslin bag in

a funnel filled with water and closed by a rubber tube with a screw-

clamp. After a day nematodes, enchytraeids, tardigrads and

rotifers escape from the sample and sink into the lower part of the

funnel just above the clamp. This technique proved to be satis-

factory also in gathering nematodes in the litter. Mostly a stone

had to be put in with the sample to prevent it from floating. Only

a few series of samples were investigated with this technique. The

reliability of the results of the catches was not examined.

Slap mliechiniqgue and: Recatching‘ Method

A great number of species occurs in too small numbers in

samples of 4 dm? for the purpose of determining their density. A

great increase of the number of samples would be necessary to get

rather reliable values. Since, in consequence of their small density,

most species only play a subordinate part in the community, such

increase of the number of samples did not seem worth while.

Of some species we can expect a rather important influence

on the community of the.litter, in spite of their small density

because of their great activity and their predatory way of

living. They are a number of beetle species living on prey:

Carabidae, Silphidae, Staphylinidae (bigger species), some spiders

living at the surface of the soil, Lycosidae, Clubionidae, Lyniphiidae

and harvesters, Opiliones. |

To determine the population density it seemed in principle

possible to deduce it from catching results if the effectiviness of

the method of catching is known for each species.

The animals mentioned above move very actively across the

surface of the soil especially during the period of reproduction.

This property was made use of to work out a catching method of

which the effectiviness can be determined by means of recatching

marked animals, at least for some species. In addition it was

possible to trace the phenology and distribution of all species

caught by this technique.

At distances of + 10 m tin boxes were dug up to the rim into

the ground, so that the animals fell in when running about. Every

day or every other day the tins were emptied and the animals

36 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

identified and counted. The boxes used for this trap technique were

ordinary biscuit-tins with a surface of 24 X 24 cm and 25 cm

deep. In digging the tins into the ground care was taken to damage

the litter surface as little as possible. The litter layer round the

boxes was restored to its natural condition as far as this could be

done. In order to drain the rain-water an opening was cut in one

of the corners of the bottom in which a piece of wire gauze with a

mesh-width of 1 mm was soldered. The tins were tilted somewhat

so that the opening for draining had the lowest place. The inside

was smeared with a very thin layer of vaseline to prevent them

from rusting. By means of regular cleaning, the inside remained

perfectly smooth so that the majority of the animals caught could

not climb up and escape. However, animals with flying power

and special climbing power succeeded in escaping. Only if the

temperature was sufficiently raised by direct influence of sunlight

on the bottom surface of the box, some species e.g. species of

Geotrupes and Staphylinidae unfolded their hind-wings and tried

to fly away. On warm and sunny days this diminishes the ap-

plicability of the method for the species mentioned, as also the

effectiviness of the method is low for climbing species (Opiliones,

some spiders).

A loss of little importance was the possibility of the animals

being preyed upon by fellow-prisoners. This danger was small

if the boxes were emptied every other day, while remaining elythra

and other chitin rests gave sufficient indication to identify the

species. More inconvenient was it when a mouse was caught in

the box. Then too elythra would often stay behind, but smaller

species were mostly wholly devored. Since mice could not escape

from the box, however, and were mostly found dead, these catches

could always be eliminated at the mutual comparison for the

dispersal. However, the number of catches eliminated for this

reason was very small.

The effectiviness of the catching method differs for the dif-

ferent species. It is plausible that animals with a quick rate of

moving will respond less to the presence of a catching box than

animals moving slowly. Thus the Silphidae Phosphuga atrata and

Xylodrepa quadripunctata moving slowly were never caught in

great numbers. Small animals will have an advantage over big ones

to be caught: Lycosidae and small Carabidae e.g. Notiophilus sp.

were often seen clinging to the edge of the box and returning.

Especially of the latter species only a few animals were caught

though they have a considerable density and a great mobility. The

medium-sized Carabidae (e.g. Pterostichus oblongopunctatus, Abax

ater, Nebria brevicollis) were caught in great numbers, owing to

their size, mobility and density.

There still remain numerous factors that may affect the ef-

fectiviness of the catching method for a certain species: e.g. sight

and smell, the manner of preying, day and/or night activity. At

last in each species the activity, and so the effectiviness of the

catching method is influenced by climatological circumstances

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 67

(daily and seasonal fluctuations) and by the instinct of reproduction

(seasonal fluctuations).

In general, little is known about these properties of the species

concerned here. In short, something may be mentioned about what

is known of some Carabidae, the most important group caught in

this way.

The eyesight is not greatly developed in the Carabidae

that were examined in this respect (DELKESKAMP 1930). Whether

it is in the other species caught in this way, is not of much impor-

tance for the trap technique, since the edges of the trap boxes are

wholly camouflaged. According to the same author neither the

smell of Carabidae is strongly developed. That Carabidae are not

attracted by carrion is evident at the presence of a decomposing

dead body of a mouse in a tin. Carabidae, many Silphidae and most

of the remaining inhabitants of the soil are not caught in a higher

quantity then. This is undoubtedly the case, however, with Sta-

phylinus chalcocephalus, Geotrupes and Necrophorus species, some

Silphidae and Histeridae. Some species of the two latter families

are even exclusively caught in boxes with carrion. In determining

the dispersal of species of Staphylinidae and Geofrupes care ought

to be taken that the boxes are clean and drain well. Even a few

rotting dead beetles are apt to attract great numbers of these

beetles.

The preying of Carabus species and most of the Silphidae

happens “by trial and error” (resp. DELKESKAMP 1930 and HEY-

MONS et al. 1926— 1932) i.e. finding the prey is for the greater part

accidental, smell, sight and hearing only function over a very short

distance. Carabus species especially search preys on the surface

(DELKESKAMP 1930). It is evident that this habit of life greatly

benefits the effectiviness of the catching method.

Day and night activity of the different species as

shown in the catching results will be discussed afterwards (chapter

V). It may be a cause of differences in the catches of the species:

species that are active both by day and by night may have a greater

chance of being caught than species that are active only by night.

The connection between climatological circum-

stances and daily fluctuations in the catching results of the

different species requires a detailed investigation. In general a de-

pendence of the number of animals caught on the temperature

could be noticed. Night frost stops all activity, warm and damp

nights yield the greatest catches, rain does not affect the activity

seriously, continuous drought, however, does.

Seasonal fluctuation in different species as induced by repro -

duction, aestivation and hibernation will be discus-

sed in chapter V. As regards the activity during the period of

reproduction both males and females are very active. The remarkable

equality in numbers caught of both sexes in Carabidae will be dis-

cussed afterwards. In Helops laevioctostriatus (Tenebrionidae),

which was only caught during April and May, the time of repro-

duction of this species, both sexes were caught in a proportion of

38 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

42 males : 5 females. This points to a much greater activity of the

males during this time, since in picking out the animals from the

litter layer males and females were found in about equal numbers.

It is evident that a smaller part of the total population is caught in

consequence of the smaller activity of the females than with species

where the females are also active. Besides differences in activity

between the sexes during reproduction, differences may likewise be

expected before and after the time of reproduction. Moreover one-

year-old animals may behave in a different way from young ones,

which behaviour may affect the possibility of catching them.

All these differences between species and within a species can

only be known by studying the life habits of each species ac-

curately. For this the trap technique will no doubt yield important

material to be supplemented by observations of animals in ter-

raria.

The differences in activity and other properties mentioned above

make it impossible to compare the catching results of different

species directly. So determinations of density will have to be made

for each species separately.

To determine the population density of some beetle species

a method was applied that was first used by LINCOLN (1930) to

calculate the density of water-fowls in North America.

The principle is that the proportion of the number of animals

ringed during the last breeding season and shot in the following

hunting season to the total number of animals ringed may be

equalized to the proportion of shot animals to the total population.

LeoroLp (1933) called this proportion "Lincoln-index"”. Indepen-

dent of him Jackson (1933, 1936, 1939) projected a method to

calculate the absolute density of the tsetsefly also from the total

number of animals caught by means of the proportion between the

number of marked animals released and the number recaught. He

worked with a population in which continually birth and mortality

and moreover emigration and immigration could take place. By an

ingenious method of marking these four factors could be calculated

separately.

DOWDESWELL, FISHER and Forp (1940) also investigated the

daily change in the total number of butterflies in an isolated coiony

of Polyommatus icarus Rott. with the aid of the Lincoln-index

by daily catching, marking and releasing the animals. Birth,

mortality and total number of animals in the colony could ap-

proximately be estimated.

FISHER and Forp (1947) applied the same method during six

successive years in investigating the yearly population changes in

an isolated colony of Panaxia dominula L. The daily number of

butterflies was fixed supposing constant mortality and from this

the population was estimated for each year.

In applying the Lincoln-index to beetles caught in catching

boxes we must be able to dispose of sufficiently large catches.

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 39

Hence it is only possible to apply the method to animals occurring

in a sufficient density during the period of their greatest activity.

The method was only applied to a few species viz. Pterostichus

oblongopunctatus, Abax ater and parallelelus and Staphylinus

chalcocephalus. The other species were caught in too small a quan-

tity to be marked in a sufficient number. The two species of Ly-

cosidae were caught in a sufficiently high number during their

reproduction period but I did not succeed in marking the animals

in such a way that the mark remained permanently without

harming the animals.

Primarily in marking, both spiders and beetles got a mark

of a colouring matter suspended in an alcoholic shellac-solution.

In the long run the colour-mark appeared not to be proof

against the creeping in and across the litter of the animals, so

that another way of marking was thought of. Marks of Canada-

balsam appeared to be resistent but it was very difficult to prevent

the animals from getting it on their legs, when it was drying, which

made them unfit for experiments. Finally in the case of the beetles

the most satisfying method was to cut off a small part of one of

the hind-wings. The beetles did not experience any trouble and the

operation could be performed very quickly. The unprotected part of

the abdomen was so small that a greater chance of attack by preda-

tors was not probable. Kept together with congeners and larger

carnivorous beetle species the marked specimens were not attacked

in a larger number than the not-marked ones.

The calculation of the population density was based upon

recatching marked animals released on a certain date and distri-

buted equally over the whole experimental area. Is the number of

marked animals released M, the number of marked animals caught

on an arbitrary date m and the number of not-marked animals

caught on that date n, then the total of the not-marked animals

present on the day of releasing (N) is: N = if the following

conditions are fulfilled :

1. No new animals hatch during the course of time between

releasing and recatching the animals.

2. Eventual mortality takes place at the same rate with marked

and unmarked animals, while activity is the same in both groups.

3. The released marked animals do not leave the experimental

area in this course of time and no immigration nor emigration takes

place in the autochthonous population.

If new animals hatch between releasing and recatching

the marked animals, the total number of animals caught becomes

larger than this would be otherwise. The calculated population

density on the day of releasing becomes larger. Only when no

young animals hatch (recognizable by weak hind-wings) this

method may be applied. So in the latter part of the summer in con-

sequence of the hatching of the new generation no reliable density

calculation is to be performed of Pterostichus oblongopunctatus in

spite of sufficiently large catchings.

40 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

Mortality during the catching period, lasting for only two

or three weeks, is considerably smaller for Carabidae and Staphy-

linidae with their long adult life time (1—3 years) than for flies

and butterflies, the life time of wich is only a few weeks. Mortality,

however, does not affect the population density calculated, as the

relation n/m is not affected. This would be the case if the marked

animals were liable to greater or smaller mortality. Observations of

animals in captivity did not yield any difference, however, between

marked and unmarked animals.

To have a sufficient number of marked animals at hand it was

required in the case of Pterostichus and Abax to keep the animals

alive in a terrarium for some time, which can be done with flies,

worms and pieces of meat as food. The influence of the time of

captivity on the activity of released animals was examined for

Pterostichus and Abax. Two series of 90 marked specimens of each

species kept in captivity resp. less than a week and longer than a

month, were released during their reproduction period. The num-

bers of animals recaught in three weeks are collected in table 8.

Table 8. Recatchings of Pterostichus and Abax kept in captivity for different periods.

number number 0/0

released recaught recaught

Pterostichus <= laweek iene 90 19 Ziet

Idem month. pe 90 16 17.8

Abax zenlaweek:i do sea 90 10 NET

Idem >ulementh.. „ur 2... 90 14 1457

In neither of the two species a significant difference between

the recatches is noticed. Had there been any influence of the

captivity on the activity after releasing it had, no doubt, been

stronger after more than a month’s captivity (6 weeks on an

average) than after less than a weeks (3 days on an average).

Since this is not the case the influence of captivity on the activity

seems improbable.

If the activity of the marked animals after releasing was con-

siderably lower or higher than that of the autochthonous ones this

would appear in the proportion between the number of unmarked

autochthonous animals in the first catches after releasing the

marked animals and the number of marked animals recaught in the

same catches. With a higher activity of the marked animals

released they would at first be caught in a relatively larger number

than the autochthonous unmarked animals, with a lower activity in

a smaller number. Below (p. 41 and fig. 2) we shall see that this

proportion is not essentially higher or lower in the first catches

than that in the subsequent catches. So there is no reason to as-

sume a deviation in the activity after releasing.

The third condition for a reliable determination of the popu-

lation density is that the animals will not leave the

experimentalareaandnoanimalsfromthesur-

roundingsenter. It stands to reason that this condition is

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 41

only to fulfil by fencing in the experimental plot by a proof en-

closure. Even an enclosure of zinc about 15 cm high, put into the

soil could not quite prevent a mutual exchange. Marked animals

in a surface of 16 m?, wholly surrounded by zinc strips, were

caught outside the enclosure after some weeks. The only exact

method seems two furrows with steep walls surrounding the ex-

perimental plot, the inner of which catching the animals leaving

the plot, the outer one catching the animals trying to enter the

plot from the adjacent area. The furrows have to be made on the

same date that the marked animals will be released, since the inner

furrow functions as a trap for marked and unmarked animals on

the plot. Application of this method however was not possible in

this investigation.

Without any enclosure migration of the animals during the

catching period is unavoidable. If the experimental surface does not

attract nor repell the animals during the catching period, immigra-

tion and emigration of unmarked animals will counterbalance each

other. The only reason to assume any special attractive working

during catching is the decrease of local density by which animals

from the surrounding area may be attracted. Another factor distur-

bing the proportion of marked and unmarked animals is emigration

of marked animals. Both immigration of unmarked animals and

emigration of marked animals during the catching period cause in-

‘crease of the ratio n/m and overestimation of the population density.

Does this ratio increase to such extent that it prevents calculation

of approximate values for population density from the numbers of

marked and unmarked animals caught ?

To know this experiments with Pterostichus, Abax and Sta-

phylinus were taken, the results of which are presented in fig. 2.

This figure shows pictures of the absolute quantity of catches ‘and

recatches of these species in boxes on distances of 10 m during

a catching period of 18 days in which time the animals caught

were counted every other day. In these graphs the data of two

catching periods are combined. The normal lines indicate the values

of an 18 days’ period in the beginning of July 1946 in the oak

forest 8 H and the heavy lines indicate the values of an 18 days’

period in the beginning of August 1946 in the beech forest 8 G.

In both cases 180 specimens of Abax and Pterostichus were

marked and released (evenly distributed) in the experimental area

of 30 X 60 m. In the first case 100 marked specimens and in the

second 90 marked specimens of Staphylinus were released too. The

long lines show the catches of unmarked animals, the short ones at

their base the recatches of marked animals and the figures below

these lines indicate the proportion between the two. The pictures

show that in no species the succeeding proportions have a tendency

to increase. Nor the proportions of the first catches are sig-

nificantly higher or lower than those in the other catches (p. 40).

The small catches of Pterostichus during the second period can

be explained by the fact that the reproduction period of this spe-

cies is over at that time. In consequence of these small catches the

42 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

recatches are high in proportion to the catches but they do not

show a tendency to decrease. In the case of Staphylinus the pro-

portion of catches and recatches has a rather high value on the first

catching day, caused by the large catch of unmarked animals at

the second experiment for which no explanation can be given.

Decreased activity of the animals released is, however, not to con-

clude from this: the other first catch and the two second catches

present normal proportions.

So these data indicate that in an area of 1800 m? emigration of

marked and immigration of unmarked animals does not take place

in such a rate that it greatly affects the calculation of population

density.

From the above it is clear that the values of the population

PTEROSTICHUS OBLONGOPUNCTATUS ABAX SPEC.

—— 28 VI - 16 VII 1946 (100 INR RELEASED —— 4 VII 22 VII 1946 (1901NO RELEASED)

ESS ONL — 25 Vil ate vante, i dee)

10 SPECIMENS

CATCHES UN MARKED ANIMALS.

NUMBER OF DAYS 9 4 6 8 lo 12 4 16 1g

AFTER RELEASING

UNMARKED 78 120 ‘ / 8. Il. Ur

RATIO Anken / 23 79 64 13e 4e 00 7. 6.0 8.3 so Mo Jo 72 ng 4 a

EACH UNIT

15 SPECIMENS

STAPHYLINUS CHALCOCEPHALUS

— 4 Vil: 22 Vil 194% (100 IND. RELEASED)

- = 25 Y\l- 12 VII 1946 (90 IND RELEASED)

CATCHES UNMARKED ANIMALS

RECATCHES

ARKE D

NIMALS

NUMBER OP DAYS

AFTER RELEASING

ATIO UNMARKED 5 108

RATIO MARKED 184 103 76 59 18 15.0 112 118

Fig. 2. Comparison of catches of autochthonous animals (unmarked) and

recatches of released animals (marked) during 18 days after releasing the

marked specimens (two experiments on plots of 18a).

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 43

density are not very exact. The most important part of the trap

technique without any enclosure is that it enables us to acquire

knowledge of the qualitative composition of the epedaphic macro-

fauna, gives us data about the dispersion over the area and

about the seasonal periodicity of the different species and moreover

enables us to determine the approximate values of the population

density.

In choosing the experimental area for the determination of the

population density, that part of the area will satisfy most where the

population density is homogeneous and rather high. From the

value of the density found here we can calculate the density in

other parts of the area if the density proportions are known of

these parts and the plot investigated. The dispersal can be fixed

by providing the whole biotope with catching tins regularly

distributed at equal distances of 20-40 m dependent on the size

of the biotope, the expected heterogeneity and the time at one's

disposal. After catching for a period of 1-3 weeks, varying ac-

cording to density and activity of the species a dispersal map can

be made from the catches in the different boxes. As local concen-

trations of a particular species lead to locally higher catches, the

number of animals caught is an indication of the density on the

spot. In fig. 13 the dispersal has been given of a number of species

in and around the beech forest 8 G deduced from the catching

results during a period mentioned for each species.

The dispersion appears to be irregular for most species even

within the forest (inmost rectangle in each figure). That this

dispersion is not a temporary one is shown by the comparison of

the results of Pterostichus caught during five different periods

in boxes at respective distances of 10, 10, 20, 20 and 40 m.

Also in other species the dispersion shows a great conformity

at different points of time so that it is clear that a high active

dispersion is not probable in these species, for this would be

expressed in changing dispersion maps.

The density determination of Pterostichus, Abax and Staphy-

linus which were performed in a young oak forest in the beginning

of July 1946 may be used as an illustration of the method dealt

with (table 9).

On 28 VI 1946 27 boxes were dug into an experimental area

of 60 X 30 m. Up to 22 VII 1946 the catches were removed every

other day. On 28 VI 180 specimens of Pterostichus oblongopunc-

tatus were released and regularly spread over the area, half of them

were kept in captivity less than a week and marked on the right,

the other half were kept in terraria for more than a month and

marked on the left. On page 40 we already saw that there was no

difference between the recatches of the two groups so that the

two series may be regarded as duplicates. Of the two Abax species,

ater and parallelus, which only later on were discerned as different

species, the same numbers with the same marks and treated in the

same way, were released on 6 VII and at the same time also 100

specimens of Staphylinus chalcocephalus (kept less than a week

in captivity) only marked on the right.

44 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

Table 9. Population density in numbers per a of Pterostichus oblongopunctatus,

Abax ater and parallelus and Staphylinus chalcocephalus in a young oak forest

(8 H). Densities calculated from added and individual data from 30 VI (6 VII)

to 22 VII 1946.

caught| Recaught Population density per a (N)

Date \unmar-|marked(m) added data individual data

ked(n)| r 1 a er r l r+]

Prerostichu: Oblon | 20.0: | 480.3. 3, 1080). 25160) 280 = 160

gopunctatus. 2 NI | 25 2 3 5123 205.154 182 128 150

Be vr 4 6 |3 3 61118 158 135] 111 113 112

F 18 a (M): 90 ind 1,6 460-492 6198 152 118 “63 118 81

a (i a BER; 8 3a le 2 1103 148 7121| 152 159 155

5 a ity). 00 ind 10 30. 3. 3 6:93 124106 9558 60 59

n Cap rie ca eat. 102 9). 88 13241051856 a 97

1 (more thanamon 14 329107 125 (109 Le 91 159

in captivity). 16 TA 992201100 ca pa

18 TOS =e 1102. 192° AI 60 100

20 opa 10411125114 ES SR Ee

22 7 Wale 102 101. 120.109, 949 50 50

Average | 94+17.8 97413 1124148

Abax sp. GWA St 2175, 175 175) 175 175 175

en 8 ONE MM 1380275" 1831 101 se 199

SARE dere 10 34 all. 12 31148 148 148|. 169 87 115

plot: the same num- 12 el 173173 BU IE ER

eee as in Ptero- 14 50 |3 1 4 128 192 154 84 247 127

SCS, 16 LAER 1192 171 14317288 89 89

18 56 | 1 5 6 142 114 126| 268 62 97

20 39 1210 324.148 102° 121) 190 70 100

22 DANA ee 2450108 121.123 117 120

Average |150+ 22.3 121+25.4 128+ 13.9

Staphylinus chalco- 6 VII 625044 86 86

cephalus. 8 134 173 61

Released on the = > = Je 2

plot: 100 ind. r 14 47 5 47 51

(less than a week 16 3 En 42 i

in captivity). 18 3] 2 50 75

20 Al 115) 52 67

22 2a 54 102

Average 63+ 8.7

The density can be calculated in two manners. By adding the

catches and recatches of each date to those of the preceding dates

the original population can be calculated on the succeeding dates

with increasing exactness, for it is based on a successively higher

number of catches. Using the same symboles as on p. 39 and S

being the surface of the plot expressed in a (are = 100 m?) then

the population density in numbers per a on the date of releasing,

calculated from the first catching is N =< Xe: The density calcul-

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 45

ated from the first and second catching is N need

m my us

The most probable density is calculated from all data: N = = x =

The duplicate data of Pterostichus and Abax generally agree

rather well. In the beginning the values calculated from the total

number of marked animals recaught (r and 1) show rather high

differences (to be ascribed to the small number of catches) but

they get already a stable value after about a week.

The original population is also to be calculated from the separate

catches of each date. Then we must make allowance for the number

of animals marked and not-marked caught in the preceding days

by subtracting the marked and adding the not-marked. The first

catching naturally gives the same calculation as in the preceding

method. The second catching gives:

m(M=m,) |

N m; i

The third catching :

n;(M-m,-m,) _ en

N = m3 oF ete.

Of course these data vary much more than the values calculated

from the added data, while no values are to be calculated of the

days that no marked animals are caught. They have the advantage

that from the data an average with a standard error can be cal-

culated. The found values in general agree rather well with those

obtained by the other calculation method.

The experimental period was rather late for Pterostichus. The

decrease of the catches after 14 VII points to the fact that the

reproduction period was over. Therefore the values calculated after

that date are based on too low numbers to be of much value.

In this case the population density was determined without

separation of males and females. However it is quite possible that

the two sexes do not behave in the same way as regards their ac-

tive dispersion and so leave the experimental plot in a different

rate.

To find this out on 16 V 1947, that is during the reproduction

period of Pterostichus oblongopunctatus, 120 marked males and

120 marked females of this species were released, evenly spread

over a surface of 1200 m2 (30 X 40 m) in the most densely

populated part of the beech forest 8 G. Here 12 tins were dug at

distances of 10 m each. Around this experimental plot there was a

network of 20 catching boxes at distances of 40 m which made it

to some extent possible to examine the eventual dispersion of the

marked animals over a large area.

During a fortnight catches were made and — distinct from the

46 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

preceding case — both marked and unmarked animals were released

after counting. By this the number of marked animals in the field

remained as high as possible and the second calculation method

was simplified, the population density being N= MS‘

d ENLARGEMENT OF un X

350) | 200)

Fig. 3. Distribution of Pterostichus oblongopunctatus males (top) and females

(bottom) in beech forest 8 G. 16 V— 30 V 1947. In parentheses: numbers of

marked beetles released on plot X.

Fig. 3 shows the dispersion of males and females over the whole

area and over the experimental plot. The numbers in parentheses

are those of the marked animals recaught. Table 10 shows the

catches on the different dates and the densities calculated. From

the data it appears that 2 males and no females were recaught

outside the experimental plot to 8 males and 15 females inside it.

Though the numbers are very small they may indicate a larger

active dispersion of the males. This is affirmed by the fact that

within the experimental plot 214 unmarked males were caught to

249 unmarked females while this proportion was 244 : 212 outside

it. In applying the chi-square-test to these numbers this difference,

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 47,

Table 10. Catches and recatches of Pterostichus oblongopunctatus on an experi-

mental plot of 40 x 30 m [S = 12] and on the surrounding area in the beech forest 8 G.

Males Females

on the experimental | onthesur- |on the experimental onthe sur-

plot rounding area plot [Sema area

un- density un density | E

marked | marked| per a Kun d marked marked marked PN) a | ee al marked

(n) (N) marke (n) | ‚marke |

Released:

16 V '47 M=120 M=120

Caught: m m

IENS ONIN 23 — 18 | — 19 1 190 4| —

17 V 18.30 9 — ORE 9 = 5 =

19V 20 3 67 27 | — 16 — 14 _-

ZN. 34 1 340 42 I 56 5 112 STR

23V. 29 1 290 32 I 49 1 490 45 | —

27 V 66 3 220 |) de ee 54 4 135241) 107010 ee

30 V 33 — ) 46 4 RSA)

in fact, appears to be real (P — 0.027). In consequence of chance

this would only occur in 27 of a 1000 cases.

From the catching data the densities, expressed in numbers

per a were calculated both for males and females. That these

values are higher for males than for females is chiefly the con-

sequence of the smaller recatches of the marked males and this

in turn of the larger dispersion of the males outside the experi-

mental plot. The most probable value of the density of the species

is about 13/7 X the density of the females (catches males : females

within the experimental plot = 214 : 249). Thus the total density

may be estimated on about 250 per a.

CHAPTER IV

DESCRIPTION OF THE ENVIRONMENT

1. The Area of Investigation

During the Riss-glacial the Netherlands were covered with an

ice-cap up to about the line Haarlem—Utrecht—Nijmegen. The

most southern tongues of this ice-cap penetrated into the existing

river valleys of the preglacial landscape and drove up the terrace-

walls in this way. Valleys and terrace-walls were covered with a

layer of boulder-loam, which when the ice melted, got covered with

fluvioglacial depositions for the greater part consisting of fine-

grained sands. Whether these fluvioglacial depositions have been

able to hold their own till now or, in consequence of “drift” erosion,

have disappeared and have been substituted by erosion material

originating from the preglacial ridges, as EDELMAN and OOSTING

suppose, it is a fact that the preglacial ridges are surrounded by

a coating of fine-grained sands that we will call fluvioglacial sands

48 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

here, conformably to the geological map of the State Geological

Service.

On these fluvioglacial sand areas sand drifts arose, which ac-

cording to the dominating S.W.-winds lie in a S.W.-N.E. direction.

The National Park "De Hooge Veluwe” in the N.E. part of

which our area of investigation lies, is almost wholly situated

on these fluvioglacial sands. The sand drifts were restricted by

afforestation of the surroundings to some areas only. In the East

and the South the Park is bounded by the large preglacial ridge

forming the East of the Veluwe.

HOENDERLOO

N.E PART OF THE NATIONAL PARK "DE HOOGE VELUWE" N

DECIDUOUS FORESTS HEATH

CONFEROUS FORESTS [__] ARABLE AND GRASSLAND

Fig. 4. Map of the experimental plot 8 G and its surroundings (Naar = to ;

conferous read coniferous).

The N.E. part of the Park (fig. 4) is situated on a transition of

preglacial to fluvioglacial material, fine- to middle-grained sands

mixed with fine gravel, in which larger stones are also often found.

The area, at first overgrown with heather was partly afforested

with beeches and oaks between the years 1860 and 1880. The soil

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 49

was dug up to a depth of 1 m and the heather profile was buried by

a sand layer greatly differing in thickness (4-20 cm). This sand

layer has only changed little by the culture of hard woods: the

upper few cm were leached especially under the influence of the

slowly decomposing beech litter, while parts of humus were washed

into this layer or, to a slight extent, brought down by animal ac-

tivity. The surrounding fields afforested with Scotch pine about

1887, were not dug to such a depth and show a hardpan

everywhere 10—20 cm thick. In the plots 9 D, 9 F (except the

most northern part), and in the southern part of 8 G remnants of

this hardpan occur. The other plots situated more northerly at

best show an illuvial layer dark-brown in colour. Often, however, it

is mixed with sand from the parent layer and the eluvial horizon

in which a dark brown nuance is visible then.

The beech forests, nearly all of them mixed with oaks, have

practically no undergrowth. The decomposition of the litter takes

place very slowly with the exception of some parts of the plot

8 K, and accordingly causes the formation of raw humus every-

where. The greater part of the oaks have been regularly cut down

for gaining tannins. The shoots from the stumps have not been

cut down the last few decades and have developed into lank trees.

The plots in which the oak dominates show a poor undergrowth of

the association belonging to these soils : Querceto-Betuletum typi-

cum. Here the decomposition of the litter also causes the formation

of raw humus, though to less degree than in the beech forests.

Where an old beech stands in these forests we meet a considerably

thicker humus layer. The plots of Scotch pine stand on a podsol

profile with a leached horizon of 20 cm thick and a hardpan only

a little less thick. The soil has not been dug and the profile is

practically not changed by the influence of the forest vegetation.

In these forests a dense brushwood has developed in a natural way,

consisting of Quercus robur, Betula sp., Quercus borealis, Sorbus

aucuparia, Frangula alnus and Prunus padus. The decomposition

of the litter is very slow : the soil is covered with a mass of needles

overgrown with the moss Pleurozium Schreberi, and in lighter

places with Vaccinium Myrtillus,

The most important experimental plot, the beech forest 8 G

(see fig. 5), must be described somewhat more in detail!). The

whole plot has a surface of 1 ha (= + 2.5 acres) and slopes

slightly to the N.E. The greater part of the plot is occupied by

beeches and oaks, about 85 years old, planted in rows (S.W.-

N.E.) at distances of 714 m. The beeches have at breast-height an

average outline of 172 cm (extremes of 135 and 224 cm). They

branch very strongly at 3—5 m and are about 20—22 m high. The

few oaks left between the beeches were suppressed by them and

grew up rather straight and high. The average outline of the trunks

is 103 cm and they have the same height as the beeches. Between

these trees several groups of slender oaks are found about 40

1) For photograph of this forest see opposite p. 1.

50 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

years old, shot up from oak-stumps. They have a lenghth of 1517

m and an outline of the trunk of only 36 cm. Both the old oaks and

the shoots only yield a very small part of the annual litter, so that

the surface of the litter, except under the remaining oaks, practical-

ly consists of beech litter only. Undergrowth is wholly wanting in

this part. Only on old dead stumps of oaks we meet a vegetation of

moss chiefly consisting of Dicranum scoparium. To this part of the

plot the present investigation is mainly restricted.

WOS Gio: 3 vG X

29 ae I, 4 = Is \

e, le Je , à - 2 5 (+) .

A ff - 7 Di . : - IX .

) 3 5 6] 6 Li è

- t OF aire: 1 CA,

LEN 5 © res) ~ vd CA Ar) N

a a @ BEECH FAGUS SILVATICUS

Fig. 5. The experimental plot : beech forest 8 G. I, II and III different floor-types.

Along the S.E. border the forest consists of old oaks with some oak-shoots

and beeches, birches and Sorbus in the southern corner. The cover of the layer

of trees is only 5% here; under it a thin vegetation of herbs has developed

(covering 5%) consisting of Vaccinium Myrtillus, Deschampsia flexuosa, Luzula

campestris, and some seed-plants of beech and red oak. The moss layer covers

70% and consists of Polytrichum attenuatum, Leucobryum glaucum and Cla-

donia sp.

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 51

The N.E. part of the forest chiefly consists of 40 years’ old oak-shoots with

an average outline of the trunk of 44 cm and a height of 10-15 m. The eastern

corner contains a vegetation of bushes covering about 20% and consisting of

the species mentioned above. The moss layer covers 60% and consists of Poly-

trichum attenuatum, Dicranum scoparium, Hypnum cupressiforme, Pleurozium

Schreberi and Aulacomnium androgynum.

The N.W. part of the forest is formed by two strips about 15 m broad, both

parallel to the planting direction of the 85 years’ old beech forest. One is

covered with oaks about 60 years old, the second with beeches of the same

age. Both oaks and beeches are slender and have a height of 19—20 m. The

oaks have an average outline of their trunks of 103 cm, the beeches of 113 cm.

Except on a surface of = 200 m? in the S. W., with an almost uninterrupted

vegetation of Leucobryum glaucum, Polytrichum attenuatum and Dicranum

scoparium, here too any undergrowth is absent.

The S. W. side of the forest is bordered by a 10 m broad strip of red oaks

and birches. The herbaceous layer at their foot covering 70% consists of

Calluna vulgaris with reduced vitality, seed-plants of beech and oak, Vaccinium

Myrtillus, Deschampsia flexuosa, Luzula campestris, Molinia coerulea, Poa

nemoralis, and Lycopodium complanatum. The moss layer is badly developed,

only consisting of Polytrichum attenuatum and Pleurozium Schreberi in some

places. This strip borders again to a broad forest-road.

In the S. E. and N. E. the plot is bounded by a wall 50 cm high and +

1 m broad. The first wall (S.E.) has some old birches ; the brushwood-, herb-

and moss-vegetation agree with the vegetation of the neighbouring parts of

the plot. On the outside of this wall is an old forest-road overgrown with red

oak-shrubs, birches and beeches of 1—3 m high. The herbaceous layer consists

for the greater part of Vaccinium Myrtillus, Molinia coerulea, and Calluna

vulgaris. The N. E. wall bears a row of birches of 12 m high, under which

a vegetation of brushwood of oaks and red oaks, covering 20%. The vegetation

of herbs and moss only covers a small part and consists of the same species

as are found under the oak-shoots in the N. E. part. On the outside of this

wall of birches runs a narrow foot-path, on the other side bounded by an

afforestation of 15—20 years’ old red oaks wide apart. Except some shoots

of red oaks and Frangula alnus, here we find a vegetation of Calluna vulgaris

covering 30%, while the moss layer up 90% and exclusively consists of

Pleurozium Schreberi.

The N. W. side of the plot is bordered by a forest of red oaks 17 m high

and very much thinned in 1946 in consequence of damage caused by shell-fire

sustained during war activities in April 1945. Upon the stumps quickly growing

shoots have sprung up. The surface is covered with a thin hard layer of litter,

on which nitrophile grasses have locally developed. To the N. E. this forest

passes into an oak-shoot forest about 45 years old. Here the undergrowth agrees

with the places with oak-shoots described above.

About the profile under this plot it was already mentioned

above that it was greatly influenced anthropogeneously. In the

S. W. part we find remmants of the brown hardpan horizon of

the old podsol profile at a depth of 50--60 cm ; more to the north

in this plot we find these remnants nowhere ; only the grey

podsolized sand covered with a layer of sand from the underground

we find everywhere.

Remarkable is the very small influence of the 85 years’ old

layer of litter on the substrate. It is restricted to the upper 3—5 cm

of the sand layer and consists in leaching the sand grains, which

lose their films of iron compounds and in washing down humus

particles, which mixed with quartz grains, give the whole layer a

black-grey colour.

The granular composition of the substrate and its humus

content were determined by the Soil Testing Laboratory at Gro-

% MINERAL SUBSTANCE

20-

52 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

ningen of the National Council for Agricultural Research T.N.O.

and appear from fig. 6. In the three layers the sand must be

qualified moderately fine with a moderate silt content. It is obvious

that the underground brought upwards is somewhat coarser than

58 105 20 420 G50 IFoo p © 58 105 210 420 850 1700% o

16 75 150 300 600 1200 Hu. 16 75 150 300 600 1200 Hu + 16 75 150 300 600 1200

0-20 cm pH=5.2 U=54 20-40cm pH=49 U= 65 40-60 cm pH=4.9 U=62

Fig. 6. The granular composition and humus content of the mineral substrate

on different depths in the beech forest 8 G.

the other two layers. The humus content in the old podsol horizon

is more than twice as high as in the other layers.

2. The Forest Floor

The forest floor, defined in accordance with the Third Inter-

national Congress for Soil Science in Oxford (1935) as: the whole

of the organic material on the soil surface (including litter), has

differently developed in the different parts of the forest.

Before, however, we pass on into the description of the forest

floor, it is desirable to discuss the terminology of the layers to be

distinguished separately. In the literature this terminology is often

confused with the general types of forest humus formed under the

influence of climate, substrate and soil organisms.

In 1878 P. E. Mürrer already distinguished two types of

forest humus: mull and mor. In the mull, under the influence of

bacteria and a rich fauna of earthworms, a decomposition of the

litter takes place, keeping pace with its yearly supply. The humus

formed is mixed with the mineral substrate and causes a loose

crumbly structure here. In the mor-type the decomposition is

chiefly the work of moulds and of a fauna in which the large

species are lacking. The humus layer forms a thick coating on the

mineral soil and is hardly mixed with it. However, this biological

view of MiLLER was lost sight of. Under the influence of soil

scientists such as GLINKA, EHRENBERG, and WIEGNER, the elec-

trolytic colloidchemic view came to the fore.

In 1935, however, through RoMELL, HEIBERG, and BORNEBUSCH

the old classification in two principial types based on morphological

qualities was accepted at the 3rd International Congress of Soil

Science in Oxford and the two types were divided into three sub-

types. For this investigation only the mor-type is important. This

was divided into:

1. Granular mor. The humus eee is well developed, of a fine

5Q 105: 20 420 650 1700%

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 53

granular structure, and the lower part is somewhat more compact.

In dry condition it is easily broken into fine powder when pressed

by hand.

2. Greasy mor. The litter layer is usually not much developed and

is more or less fibrous. The humus layer is thick and compact, when

wet distinctly greasy to the touch, when dry hard and brittle.

3. Fibrous mor. The litter layer is well developed. Litter and humus

layers are fibrous, but not compact. In the humus layer many

remnants of plant are visible.

The differentation of the separate layers in a mor-type origi-

nates from HESSELMAN (1926). He distinguished an F layer

(= förna- or fermentation layer) and an H layer (= humus- or

heavily decomposed layer). The F layer consists of more or less

decomposed litter, still recognizable as such and with a loose

structure. The H layer mainly consists of fine divided organic ma-

terial, more or less dense ; the original structure of the litter. is not

to be recognized, though in the dark amorphous humus mass still

fragments of litter may occur. This classification, which is in com-

mon use, will be applied here too.

The loose litter layer, in general originating from the last

autumn will be indicated as Fo, further we might distinguish an F,,

Fo, F3 layer etc. F, is the litter of the last autumn but one, which

is more or less compressed and is kept together by moulds, its

original leaf-structure is rather well recognizable in spite of

reduction ; Fo and F3 is the litter resp. 2 or 3 full years present in

the forest floor. These layers are to be distinguished separately in

places with a very slow decomposition and in the absence of

disturbing influences such as high winds and frequent treading of

man and animal. As a guide in identifying the different layers in

beech forests, the empty cupuli can be used that are very abundant

in some years, and nearly absent or scarce in others. In general

the layers under the F, are, however, not separately distinguished.

They pass into each other without distinct difference and form

together a homogeneous layer that we will call the Fx layer here.

This Fx layer gradually passes into the humus layer, the H layer.

The latter often contains litter fragments that are still recognizable

even without magnification. Downwards the number of these litter

fragments decreases very much; we consider the H layer to start

where the organic material consists of at least 50°/, amorphous

humus.

Under this coating of organic material lies the inorganic

material. As far as this is leached by climate and floor and thus has

lost its soluble elements, it is indicated as A, (eluvial horizon). For

our purpose only the upper layer directly influenced by the floor is

important. It consists of leached mineral grains mixed with parts

of humus, washed into it by rain. The colour of the layer is dark-

to light-grey, dependent on the humus and water content. Both —

upwarts and downwards the limit is rather distinct.

Now let us consider the floor of our experimental area. Im-

54 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

mediately after the falling of the leaves the F layer is a layer of

a loose structure about 5 cm high. Besides the leaves of the beeches

and the oaks of the plot there appear to be some leaves of red oak

blown in from the plot adjoining the experimental area to the N.W.

The beech leaves predominate, however, as an analysis of the

weights of 16 samples of 0.5 m? of litter collected a week after fal-

ling will show (table 11). Only in 6 out of 16 samples oak leaves were

Table 11. Composition of the Fo litter after leaf fall in 1947 in the beech forest

8 G, derived from 16 samples each of 0.5 m2.

Average weight (air-dry) Composition in 0/0

in g per 0.5 m? (rounded off)

Beech leaves +170 | 205 (147—266 ) 78

@akMleaves (eH ia: 5 ( 0— 17,5) 2

CUPU nu tet aie Zl te la) 10

Ld Ke AARDE u 32 (6-6) 12

totallaverage di. | 262

found. Even in the neighbourhood of the oaks the oak leaves does

not amount to more than + 6%, of the total quantity of the Fo lit-

ter. In the spring of 1947 a wholesale shift of the Fo layer in a N.E.

direction could be observed, caused by the high S.W. wind that

had free scope under the leaveless trees. Consequently the F, layer

came to the surface in the S.W. part, whereas in the N.E. part the

Fo litter had locally heaped up to 8 cm high. To the wall forming

the N.E. borderline the F, layer was even 10-15 cm high. Though

such a shift of litter does certainly not take place every year, the

F material is indeed often blown by spring storms in a N.E.

direction.

The composition of the floor is often different on very short

distances. In spite of these local differences it is possible to

distinguish three types gradually passing into each other (fig. 5

and IMs p2 50).

The first type (I) occurring in the most S.W. part of the

forest and in some places bearing 40 years’ old oak-shoots is most

like the greasy mor-type. It consists of a very thin compacted F

layer (to 1 cm} formed by small litter fragments (+ 1 cm?) with

few animal excrements, many brown mould hyphae covering the

litter fragments with a dense net-work, and numerous mycorrhizas.

The H layer under it is 3-4 cm high, very compact, black, amor-

phous, with many tree roots but few mycorrhizas ; in the upper part

a good many litter fragments occur, in the lower part hardly any,

but here it is rich in bright quartz grains often covered with a net-

work of black-brown hyphae just like the litter fragments. The

leached sand layer under the H layer is + 1 cm high and contains

few humus particles.

The second type (II) adjoins the first in its occurrence and oc-

cupies 1/3 part of the forest. It agrees more or less with the fibrous

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 55

mor-type and consists of an F layer which can be 8 cm thick, and

a thin H layer. In the F layer numerous mycorrhizas and excrements

are found. The latter occur in accumulations in places eaten away

by animals and consist of grains of about 0.05 mm (mites) or of

1 mm (millipedes, fly larvae, earthworms etc.). Downwards the

quantity of humus material increases among the litter fragments, so

that the F layer gradually passes into the H layer which is at best

1 cm high and of a rather loose structure.

The third type (III) forms a transition from the fibrous to the

granular type, and occupies the N.E. part of the forest. The F,

layer is very thin or fails here. Downwards the litter is reduced to

very small pieces surrounded by a good deal of humus material, so

that an impression of a loose H layer is made though the litter

particles are certainly the majority. The whole layer contains many

roots and mycorrhizas but few excrements. The H layer is some-

what more compact and varies from 0-1 cm.

The utmost N.E. border of the forest has a thick F layer of a

very loose structure, little fragmented. It is interwoven with many

mould hyphae, and rests directly on the mineral underground.

Table 12. The pH in the different layers and in the different types of the floor

in the beech forest 8 G.

Type of the floor Ta | LT Ill II |N. border

En ge ATNRR 5.3 su 53 5.3

BAER 480° .-50 5.3 5.3

BL (AED 1044 20000 1e) 4.5

Éd era 3.97 | | |

BL = Ag voe SEE Ae EENES AT ES

AM (surface) "0. DE A 7 5.0 4.8

Mio em... | | | 49

A, 60 cm. . | | 49

In several places the pH of the floor was determined. A survey

of the results is given in table 12. In spite of the diverse structure

in the parts of the forest the pH does not show large deviations.

Downwards the acidity increases from pH 4.3 in the Fo layer to

pH 4.0 in the humus layer. In the mineral underground the acidity

is somewhat lower.

BE Stomle, Eilim atologicali Factors

The climate of the Netherlands belongs to the damp moderate

climates just as that of the greater part of Western Europe. The fol-

lowing data refer to a forty years’ observation period (1901 —

1940) and are taken from communication 94a of the Royal Me-

teorological Institute at De Bilt (1950). The total average value

of the precipitation is 715 mm. On an average most precipitation

falls in the months of July, August and October (71-74 mm per

month), the least in the months of February up to May inclusive

(42-49 mm per month). For all that, precipitation is fairly regu-

larly distributed over the year.

56 J. VAN DER DRIFT, ANIMAL COMMUNITY IN FOREST FLOOR

Winter is generally rather mild under the influence of the do-

minating S.W. and W. winds. The average number of days with

snow does not amount to more than 17, the average temperature

of the coldest month (January) is + 2.6° C. Because of the same

influence summer is rather cool (average temperature of the

warmest month, July, 18.2° C). With E. winds, however, the

weather is of a continental type, with sometimes long periods of

frost in winter (min. —25° C), and high temperatures in summer

(max. 38° C). Extremely high or low temperatures do, as a rule,

not last very long. In the period of investigation, however, an

extraordinarily severe winter (1946—1947) occurred, followed by

a very hot summer (1947).

The climatological environmental factors in the litter layer of

the experimental plot are in a high degree influenced by the forest,

especially during the time that the beeches have leaves. The forest

floor is sheltered against direct sunshine and the wind is checked.

The temperature amplitudes are strongly decreased by it and the

evaporation is diminished. The quantity and the distribution of the

precipitation is also greatly influenced by the canopy. The degree

of influencing is of course dependent on the density and the height

of the foliage. The distribution of the precipitation over the surface

is also influenced by stemflow. In consequence of this stemflow the

litter layer is carried away from the ring around the stem foot,

which is distinctly perceptible, especially with beeches. The degree

in which the water contents may vary in the different layers of the

floor appears from the values given in table A (appendix). The

contents in volume percentages appear to vary for the different

layers between the following extremes: Fo: 0.1—26.3%; Fı:

2.0—33.5% ; Fx: 6.2—54.5%, ; H : 17.5—50.7%. From the down-

wards increasing minima of the water contents appears the great

decrease of the desiccation in the lower layers ; from the increasing

maxima in the same direction appears the greater absorption power.

In order to characterize to some degree the fluctuations of the

temperature in the floor, observations were made concerning the

maximum and minimum temperature in the F and H layer in a

place where these layers were each 2-3 cm high. Though these

temperatures may vary dependent on the thickness of the litter

layer, the values observed give an impression of the fluctuations

of the temperature. Observations were made, with some inter-

ruptions, from June 1945 to July 1946. For four periods resp.

autumn, winter, spring, and summer the course is shown in fig. 7.

At the same time observations in duplo were made concerning

the relative value of the evaporation above the litter layer.

Calibrated glass tubes closed with a round filtering paper were

hung in a stand with the paper down so that the evaporating sur-

face was about 5 cm above the litter surface. The quantity of the

water evaporated was daily noted down, the average of the two

observations, only differing little, is also shown in fig. 7.

For comparison the daily maximum and minimum temperatures

Ole

st —

5) 9 38910] U229q 9} UI 9p6]—Gp6] 1824 24) Buranp uoneydiaid pue uonesodena ‘oinjeloduo y, ‘7 ‘Big

KINL INDL

DUN ED 006% 9 5h E T he or ot lor st

YIWWNS

KIWI

Ski Wo 69 £ Yh EU U OFM, Le U SUM Ur %

9NIYdS

MdV

U3AW 3230 434010 Y39W3143S

a À NS hl EU IH OI 68 LO 5 h UNO 6% 9 ¢ hh We Over dest sz

= Eee

(AVG Wad WW) NOIWLIJIDINd T°

È Fo (SIDIVA 3A11V134) NOILYYOdYVAI = È

HILNIM NWD LN Y

U3AVISMWNH ------

YIAVTUILLIO —

(01314 N340) Yig ——

SIAGVUDILNI) NI SIUNIVYIANIL NDWININ ANY -MPDUIXVW

58 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

and the precipitation in the open field are also shown in this figure.

The former were measured in a metereological station at about 2 m

above the field surface. This observation station, where also preci-

pitation was measured, was situated at a distance of a few

hundred metres from the experimental area, so that without any

objection the data can be compared with those of the experimental

plot, resp. can be applied to it. The days on wich during the periods

mentioned no observations were made (in total 10) were omitted

in the graph. The following day the maximum and minimum tem-

perature of the two days’ period were noted and the values of

evaporation and precipitation were divided by two.

The graph shows how small in general the fluctuations of tem-

perature in the soil floor are, compared with those in the open

field. Only in spring when the trees have no leaves yet, the maxima

in the layer reach about the same values as those in the open field,

may even exceed them. After the leaves have budded (about the

Ist May in 1946) the maxima in the F layer remain considerably

lower than those in the open field. The fluctuations in the H layer

are of course much smaller than those in the F layer. In autumn and

winter the average temperature (taken from the averages of mi-

nimum and maximum temperature) in the H layer is higher than

that in the F layer ; in the short but severe frost period in December

the difference was even very considerable. In spring and summer

the average temperature in the H layer is lower than that in the

F layer. That the temperature may also rise considerably in the H

layer appears from the observation of the 5th July 1946: with an

air temperature of 34° C, a temperature of 19.4° C was reached

in it.

The relative evaporation values are highest in spring. This is

caused by the high temperature of the air above the litter and by

the smaller shelter against wind in consequence of the bareness of

the trees. A comparison of the evaporation values of a week at the

end of April with those of a week in the beginning of July shows

the second being 59%, of the first, whereas in the open field the

evaporation in July was 76%, of that in April. Accordingly the litter

layer is exposed to a greater desiccation in spring than in summer,

though the temperatures in the litter layer are considerably higher

in summer.

CHIP Ae RAN)

THE ANIMAL COMMUNITY IN THE FLOOR

As explained in chapter III the composition of the soil fauna

is investigated for methodical and practical reasons in four dif-

ferent ways complementing each other. By each way of investi-

gation a separate part of the fauna is obtained, which we will

discuss here successively. For the sake of brevity we will use the

following names for these parts of the fauna:

Mesofauna : A. Microarthropods : mites and collemboles of 0.1—

2.0 mm length, obtained by desiccating samples

of 40 cm3.

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 59

B. Remaining mesofauna : nematodes, rotifers, tar-

digrads obtained by plunging samples of the

same size.

Macrofauna : C. Hemiedaphic macrofauna: worms, slugs and

macroarthropods obtained by desiccating samp-

les of 4 dm.

D. Epedaphic macrofauna : macroarthropods ob-

tained by the trap technique.

A. MICROARTHROPODS

Mites (Acari) and smaller collemboles (varying in size from

0.1—2.0 mm), belong to this group. The order of Acari (as far as

present in our forest soils) is divided into the suborders Parasiti-

formes, Trombidiformes and Sarcoptiformes.

Of the Parasitiformes the Gamasides and Uropodina are im- »

portant. In the periodic catches neither they nor the Trombidi-

formes were further identified, with the exception of some

important families. Of the Sarcoptiformes the Acaridiae are also

chiefly taken as a group. The Oribatei, however, being the most

important of all mites living in the soil, were identified to species

as far as possible. Sometimes this led to difficulties especially with

immature animals, which were then mostly taken together in

groups.

Of the smaller collemboles principally the Poduromorpha are

important. Only some species that can be recognized without mi-

croscopical observation of details, are mentioned separately. The

others are taken as a group.

Some remarks on reproduction and development of microarthropods may be

made here.

About all microarthropods reproduce by means of eggs, which the different

species lay in diverging numbers. From literature the following is known:

Oribatei and Parasitiformes generally lay one or two eggs at the same time.

This recurs, however, several times so that the total number of eggs per female

may be very considerable. Parthenogenesis occurs in several families (GRAND-

JEAN 1948). In Trombidiformes and Acaridiae eggs are often produced in large

numbers. Parthenogenesis is well known here.

Collembola mostly lay their eggs in groups of 8-12, Hypogastrura manu-

brialis Tullbg. even up to 35 pieces (RipPER 1930). In these animals deposition

of the eggs also recurs frequently with intervals of some weeks.

In all Acari a larva with three pairs of legs develops from the egg. Originally

further development gives successively three nympha stages with four pairs of

legs, proto-, deuto- and trito-nympha, the latter developing into the adult.

Of the mites concerned in this study only the Oribatei have this original way

of development. The Parasitiformes only possess two nymph stages, proto-

and deuto-nympha. The latter often moves by clinging to other animals

(phoresy). The greater part of he Acaridiae has only a proto- and trito-nympha.

In several free living Acaridiae an intermediate stage with a very aberrant

shape occurs between the two nympha stages, the so called heteromorphous

deuto-nympha or hypopoda, often also dispersing by phoresy. In Trombidiformes

generally only one nympha stage, the deuto-nympha is left.

The development of the Collembola takes place without important morpholo-

gical changes. The adult stage is reached after a number of moultings. Also

after reaching maturity moulting is continued.

Successively the vertical dispersal!), the horizontal dispersal and

1) Dispersal is always used here in the sense of state of being dispersed.

60 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

the seasonal fluctuations of these microarthropods will be discussed

in the general part. In the special part of each species or larger

unit the data found and data from literature will be summarized.

a. General Part

Vier tread. Dispersa]

The investigation of the vertical dispersal of the microarthropods

during the course of the year began in May 1944 in the S. W. part

of the beech forest 8 G where the separate layers in the litter were

clearly distinguished and ended in March 1946. In consequence

of the war these investigations were interrupted from August 1944

till August 1945, when they were resumed and extended over

the whole plot of 85 years’ old beeches. From the separate layers

of the litter profile (mostly 4) samples were taken vertically

below each other, which together will be called a set. On a date of

investigation mostly 3 sets of samples were taken, which together

will be called a series. The series of samples were taken about

every two months. In each of the months May and July 2 series

of 3 sets were taken, the second series of which was taken a week

after the first with a view to the available apparatus. A week's

lapse of time is no objection to regarding them as one double

series. All other series consisted of three sets. The series of May,

July and August 1944 are all from the S.W. part of the forest. Of

the other series one always came from the S.W. part of the forest,

the two others from various places in the forest with a regularly

developed litter profile.

The results of the counts are summarized in table A (appen-

dix). Only those species and groups are taken into account that

appeared in such density and frequency that they were regularly

found in the samples.

If possible the young and adult specimens were distinguished. In each column

the first number indicates the number of young animals, the second that of the

adults. If this distinction was not possible the total number was placed in the

middle of the column. The air-dry weights of all samples and the water contents

calculated from them and expressed in volume percentages have been given.

This is preferable to expressing the water contents in percentages of the dry

weight, because the specific weight of the material in the litter profile highly

increases downwards, in consequence of a more compact composition and the

presence of mineral substance owing to which the water contents of the dif-

ferent layers expressed in percentages of the weight, are not mutually com-

parable. The volume of the samples was 40 cm°; only in the case of the Fo

samples of 1944 volumes of + 1000 cm? (May and July) and of 200 cm? (August)

were taken. As well determining the volumes of the samples of 1000 cm° as

counting the animals were done less exactly than with the samples of 40 cm. For

this reason the number of animals is indicated by symbols in these samples to

prevent confusion with the other data. Except for two cases the four different

layers of litter (Fo, Fi, F, and H) are found in all sets of samples. The Fi

layer is lacking in the first set of May since it was badly developed in that

place. In the October series in all sets the separate Fo and Fi samples were

substituted bij a Fo—F1 sample, as it was then impossible to separate the two

layers well. In frosty weather (December and January series) the samples were

cut from the frozen layers and afterwards measured in the normal way. From

the dry weights it is clear that the samples thus became too small. This, however,

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 61

hardly affects the figures on the vertical dispersal. To some sets a sample of

the Aı layer was added. The examination of these samples only yielded such

small quantities of animals, that this layer needs no further consideration.

The summarizing table already shows several facts. Firstly

most species appear to have a high frequency percentage, i.e. the

species mentioned here occur, even if they have a small density, in all

or nearly all samples, or in the samples of certain layers. This proves

that the sample is sufficiently large to express the characteristic

composition of the predominating species of the microarthropod

fauna. For species with a very small density considerably larger

samples ought to have been taken. That this leads to practical dif-

ficulties, was already explained in discussing the technique. A

second fact that strikes the eye in considering the table is the irre-

gularity in density of many species. Side by side with local con-

centration local scarcity occurs. These differences are difficult to

explain. It seems most probable to me, that there are differences

in the possibility of finding food and in other ecological con-

ditions.

Also the vertical dispersal of the different species is already

fairly clear from the summarizing table. It becomes even clearer if

we calculate the average of each species from the data of the

samples of one layer of a series. In consequence of the small num-

ber of parallel sets of each series it is not allowed to deduce from

them fluctuations in the population density during the course of the

year, the less so since the investigations do not refer to an uninter-

rupted period of time. To compare the density in the different

layers, which diverge much more, the calculated averages are il-

lustrative, though it should be remembered that here too, in con-

sequence of the small quantity of parallel sets, real significance may

only be attached to relatively large differences. Table 13 gives the

averages of the most important species in the different layers. In

all species the vertical dispersal in the series of August 1944, De-

cember 1945 and January 1946 shows an important deviation from

that in the other series. Drought (August) and frost (December

and January) are the causes of these deviations, and will be discus-

sed lower down.

To get a survey of the vertical dispersal of the different species

in “normal” circumstances, based on investigations during the

whole year, a general average was calculated for each species from

the averages of the series, exclusive of those of August 1944, De-

cember 1945 and January 1946.

The averages of Fo are calculated from two averages of the

series only, viz. those of August 1945 and March 1946, since the

values of May and July fell out (quantities estimated), the values

of Fo—F, of October are considered to belong to F; because of

the condition of the litter and finally, as mentioned above, the

averages of August 1944, December an January were not con-

sidered because of the abnormal dispersal. Therefore the averages

of Fo do not refer to the population of this layer after the falling

of the leaves till March and they are certainly less reliable than

62 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

Table 13. Averages of the weights and the water contents of the samples and the

densities per 40 cm° of the different species in the different layers on the successive

sampling dates and total averages calculated from these, exclusive of abnormal circum-

stances (Aug. 1944, Dec. 1945, Jan. 1946)1).

May July | Aug. | Aug. | Oct. | Dec. | Jan. |Mrch | total

Id aa AA Al 45 d5 ‘45 ‘46 "46 average

Weights of FE, (11.4) | 43 25 | 252 0250039

the samples, EF, 42 37 035 | 39 | 39.) 231 0220 ARS"

air-dry ing Op | 48 | 24 550 | 47 | 52, Ge:

H 10.2 | 10.4 | 98 | 9.7 | 106 | 104 | 88 | 82 | 98

Water con- Fo (0.8) | 23.6 (14.0) Ae 1765)

tents in vol.% F, 6.4 | 14.2 | 2.2 | 27.5 | 20.0 |(19.6) |(19.3)| 26.3 | 18.9

F, 13.9 | 19.5 | 7.1 | 29.3 | 41.6 | (28.1)| (26.9) | 35.8 | 28.0

H 30.9 | 40.7 | 19.3 | 43.8 | 37.9 | 37.6 | 38.4 | 42.3 | 39.1

Nanherman- Fy (—) 1) — — — 0.7

nia elegantula F, DEE 0.3 = 1.0 ane > =. 118 0.5

F, 27) 35 | 03 || 20 | 16,0 0:35) 090 Werza 2376

He) | .03 O7 = | 03.) 1.0: | 20 MOSS) Mor 10.6

Hypochtho- Fo (—) 6.7 = = 183 4.0

nius rufulus EF, 18.8 | 16.3 | — | 77 | 90 | — | 03 | 23 | 10.8

ENO F, 27.243,53 97 70.| 20, 008 BESINS

H 6727| 17 14530040 | 17 30 520 SSN SS

Hypochtho- Fo ES) 23 = — 0.3 1.3

nius rufulus FR, 42115 03 33 | 40 |. MEN ES

se F, 30| 02 az | 1023| LON EZ

H 0.50 032 072.07 | 103 ZON OMI

Brachych- Fo (=) ma | — = 103) 0.7

thonius sp. F, 0:82 53:35 5107 1287| 5 4 2 132 — 6:02122:5

ES 12.0.) 9.00 85.720240) 2-0 +) 10.3) EON 1.208 610%

H 57 |) 281627 1 6:0 o> 02. 0.3 nl nos rosa

Nothrus Fo (—) 8.0 — — 6.7 Heß:

silvestris juv. EF, 76 o62 OS SEEN OS | C7 65

F, 54.6 | 27.5 | 67.3 |134.3 |161.0 | 883 | 53.0 | 407 | 83.6

H 41.5 | 12.8 | 28.0 | 37.3 | 59.7 | 41.3 | 43.3 | 36.7 | 37.6

Nothrus Fo &) | 10 AR

silvestris ad. FR, 26 | 43 | — | 80 | 103 J 230] "14601880

F, 12.1 | 113 | 81 | 256 | 38-6 | 13.6 | 16.3.| 343 | 244

H 3.0 0:8 1723 (668) 8046 5.00 Mens

Platynothrus Fy (—) a 3.0. 1 24.721.103 5.2

peltifer juv. FF, SAN TONI ee AZ ZO SO SN

F, 17411034) 03) |. OS — 20028005

H NN EN | — | do

1) The Fo averages of August 1944 are parenthesized because these values refer to a

larger volume (= 200 cm*). Water contents of Fo, F1 and Fy samples of December and

January refer to frozen samples.

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 63

table 13 (continued) 3

May | July | Aug. | Aug. | Oct. | Dec. | Jan. |Mrch | total

44 | 4 | '44 | '45 | ‘45 | ’45 | '46 | 46 |average

Platynothrus Fo (OD) AZ — | — | 03 | 25

peltifer ad. F, 2.6 0.7 1.0 1.0 1.7 0.7 187 5.3 2:3

F, 181 6070 OZD =) 10:| 03

H 02 | — | —|— | — | — | — | — | 00

Oppia neer- Fo (0:1) |e833 — — 183 4.7

landica ao. F, 49.6 |105.7 | 2.7 | 35.0 | 243 | 87 | 13.7 | 163 | 46.2

Eremacidaei (ps (1537 |191.2 |136.3 |151.7 |171.7 |182.3 |106.0 |128.0 |159.3

H 96.7 | 32.5 | 56.3 | 40.3 |140.3 | 84.3 | 96.0 | 69.0 | 75.8

Tectocepheus Fo a) 120.7 — — 0.7 0.7

velatus juv. EF, 1528 0652 EOS GS 07 MON 6.1

F, 8:04 2.6.34 911.33 31.37 23.0, Mz O10. 10. 79

H DT OO ser rl Naa Oia le | le?

Tectocepheus Fo (07 — = 03205

velatus ad. F, DRG. RES AIO 081.7 1925.08 DES 2221.20. 0105

F, 7489| 65:0 88:7: NEON [22:33 02:35 | SiO le 772

H 1202 07 ES 2 10. || =) 222705

Oribatula Fo OM) O7 |) 08) yee SES

tibialis ad. F, 06, 1.1.0: 8037138 dee RSS ZA 20

F, OD Dn EE ESE LEO | 07 03

H |

Chamobates Fo OD 73 — — 183 43

schützi ad. F, AOE OS! NS ON 21:02 | 073085:07 | 33, 2/00 77

FE 1:22 210) 12492 0 — 1:05 Ss esc OS EN OS)

H 03/702 703772722203 |7 =, = 0

Phthiracarıs Fo [O | 07 05

borealis ad. F, 220 2201 807209 20578037 | 072 A

FE 524 POM) OWE NOA 0308 717. LO 130 74

H 0521 0: 2 ET 803) | 02

Oribotritia Fo = — — — =

loricata juv. F, hu ee, — noe =

F, DID GO: ee 2/08) ae

H 27 | 17 | 10 | — 10 | — 10% 53.09 | AL

Oribotritia Fo (=) = — | — — =

loricata ad. FE, ae ee ee OZ LD

F, 828059 ON) 272085 4012701 NSO DS

H 270 A7 IO EEN ZOE) 23

_Pseudotritia Fo (= ee | ie

minima F, — 12 — enn 1.0 OE

Br DG NAD TO 9.0.2.1 EKO 3:00) AO | 26

H 27.0, | 32:3. NS SOES 614508 | 16.3.5, 913212220074

Acaridiae

juv.

Trombidi-

formes

Parasitidae

Cilliba sp.

Trachytes sp.

Isofoma minor

Isotoma sp.

Poduromor-

pha

Hypogas-

trura armata

Onychiurus

armatus

oe fa) ad ee

ET lanl tag |

n ©

Tione: goles) Gio

May

1:2

6.0

57:2

70.2

4143

25.8

532

36.0

6.7

0.8

0.6

1.8

1.3

July

"44

6.2

4.8

0.7

66.0

48.8

17.8

9.0

8.5

2.8

1.3

97.

DIZ

DEA

0.7

6.7

11.8

0.8

13.2

9.3

1.0

11.3

64.3

36.2

427,

10.3

153

7.8

Aug.

(0.1)

0.3

1.7

J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS

table 13 (continued)

Aug. |

‘45

253

1:3

1.0

14.3

26.0

373

19:3

27,

6.0

33.7.

247.

OF THE ANIMAL

Oct. | Dec. | Jan. | Mrch | total

'45 '45 '46 '46 |average

0.3 — 5.0 37,

23.029127 97, Well 8.8

17.7. 3.3 Pell > 8.8

1.0 1.3 0.7 0.7 2.1

13 1.0 4.0 92

25.0 71001420 55) |) Sian’)

34:0 | 23.0.2308 72580 243.1

29:0:.| 16.0. 18:72 Da 237

— “n 8.0 5.4

9.0 2.3 1.0 DI 6.8

9.0 5.0 27, 33 UP?

6.0 3,7. 47 3.0 34

== Sa 555 2.7

7.0 0.3 | SL 95

15:3 3:7. 0.32 510722 2104

2.7.1123 9.0 5.0 Sh)

== Ta 33 DS

3.3 13 051125 6.4

17. 23 2.0 3.0 2.2

0.3 0.3

— a 1.0 35)

73 = — 7E Ome 112

24.0 3.0 5.09 | WG. 2157;

5.0 6:3 157, 5.3 24

— = 2.0 29

SHE) = 0.3 2.0 5:5

8.0 27, 3S 0.3 et

— = — 0.6

= — 0.3 3.2

SIA 0.3 23 2.0 6.5

ssh ISO) 600 22:00 || Gales)

4010) 2| 36341508 AZEN RO

= == 2.300145

20.3 | 10.728722 01008 245

16.072123 6.0 58 723

12.0 0.3 43 0.7 3.0

17, = = 8.0 Del

11.0 3.0 2.0 8.7 6.9

5.0 2.0 43 57 32

Tano

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 65

VERTICAL DISTRIBUTION OF MICROARTHROPODS IN BEECH FOREST FLOOR

(=) [—) ere > == (rr | CS (—_}

= [—} == —————— (——— | —— =

o ° I o al = men rr |

"guy. AD È pi 5 vr

PLATYNOTHRUS ORIBATULA CHAMOBATES HYPOGASTRURA TRACHYTES CILLIBA SP PARASITIDAE

PELTIFER TIBIALIS SCHUTZI ARMATA SPEC.

TROMBIDIFORMES BELBA CERATOPPIA CARABODES PELOPS GALUMNA URODIASPIS GLYCYPHAGUS

VERTICILIPES BIPILIS SPEC SPEC SPEC SPEC SPEC.

> = o o ai (1 —

— == nd == —— nn oO

| = — — I nn mn

= kod i) a = [—] [— }

JUN. AD. 7uv AD

HYPOCHTHONIUS TECTOCEPHEUS PHTHIRACARUS ACARIDIAE ISOTOMA MINOR

RUFULUS VELATUS BOREALIS

DD 0 TE Sn Her

on [=] | es | ers = a N ee

= =a SSS an AT vo ioni

o > [| | "o —____t--

ISOTOMA ONYCHIURUS EREMAEIDAE BELBA ZERCON HOPLODERMA

SPEC ARMATUS MINUTISSIMA SPEC. STRICULUM

er} o =

—— Neel e CR seo

sar cm = et eli

Juv AD.

NANHERMANNIA BRACH YCHTHONIUS ORIBOTRITIA PODUROMORPHA P.P

ELEGANTULA SPEL LORICATA o Ù

CC r—________taa7y EU f_—_— FT cn =

Se = —S

Juv. AD

NOTHRUS SILVESTRIS NOTHRUS PSEUDOTRITIA

SILVESTRIS MINIMA

| oO D —— IIND, PER 40 cm?

ESS | (=) == SIND. PER 40cm?

| = (= —— 10 IND. PER 40cm?

ee) oo — | = 501ND. PER 40cm?

ORIBATEI (TOTAL) OTHER ACARI COLLEMBOLA ____ jp IND. IN TOTAL

NUMBER OF

SAMPLES

Fig. 8. Vertical dispersal of the microarthropods in the floor of the beech

forest 8G.

the averages of the other layers, in consequence of the smaller

number of observations they are based on. As they gave together,

with the latter, a logical figure of the dispersal they were inserted

in table 13 after all.

Fig. 8 gives a graph of the average densities. The greatly

varying densities in which the different species occur made it

66 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

necessary to use three scales in order to get a clear idea of all spe-

cies.

Of species with a small density all individuals which were

caught in each layer during the whole year, were added together.

Their numbers are presented in fig. 8 by broken lines. Though the

quantities are small and the influence of chance is great the dia-

grams do give an impression of the vertical dispersal. Since part

of the Fo samples was estimated the length of the lines indicating

the density in this layer are also estimated at their most probable

size.

From the diagrams it appears that there are species which

distinctly prefer a certain layer, of which Pseudotritia minima is

the most illustrative. Next there are species that are less specific

and have their greatest density in two or even three adjoining

layers. No preference could be stated in the cases of Gamasides

(Parasitidae for the greater part) and Trombidiformes.

For a causal explanation of the vertical dispersal a great deal

more must be known of the life habits of the different species of

the microarthropods. We can only offer some suggestions.

From the graph of all Oribatei it appears, that the Fx layer is

most densely populated. The greater part of the Oribatei feed on

dead leaves and moulds. It is clear that this layer offers the best

conditions of sustenance, since the litter has already been broken

down into small parts and there are many mould hyphes present.

Some species have their optimum in the Fy) and EF, layer. These

are chiefly rather big species such as Platynothrus peltifer, Belba

verticillipes, Ceratoppia bipilis and Carabodes sp. But also smaller

species, such as Oribatula tibialis and Chamobates schützi prefer

these layers. Probably these animals do not feed on litter, but on

mould and algae that occur in the youngest litter material. It is

possible that some of these species are only subferent inhabitants

of the litter layer and have their optimum in the other merotopes

e.g. in the rind of tree-trunks. Anyhow, they are adapted to the

more extreme environmental circumstances in the upper layers of

litter, which is affirmed by the lack of vertical emigration at times

of drought (see lower down).

Of the species of which juvenile and adult animals were separa-

tely counted the former appear to have their optimum deeper than

the latter : Hypochthonius rufulus, Nothrus silvestris, Tectocepheus

velatus and Oriboftritia loricata. Perhaps the more equable con-

ditions of moisture and temperature are more appropriate to the

delicate larva and nympha stages, though it is not excluded that

egg deposition and/or feeding questions play a part also. An

exception is Platynothrus peltifer, the juvenile specimens of which

have their optimum in the Fo layer just like the adults.

Remarkable is the difference in dispersal between the small

Poduromorpha and Hypogastrura armata, also belonging to this

group. The adaptation to their environment that these groups show

will be discussed in the special part.

Trombidiformes and Parasitidae, both groups with chiefly

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 67

carnivorous feeding habits, are met with in all layers, though in

these groups too a preference for certain layers may seem to exist

if they are divided into species.

Theinfluenceofdrought on the vertical dispersal may

be studied by comparing dispersal in August 1944 and that in

the preceding months, all samples taken from the same place in the

forest (see table 13).

The long drought of August 1944, when during 18 days pre-

ceding the date of sampling practically no rain fell and the tem-

perature was rather high (lowest maximal temperature of the pre-

ceding fortnight 28° C), was the cause of desiccation especially

of the upper layers of litter (see water content table 13). It seems

that the greater part of the microarthropods retired into lower

layers. Examination of some samples of sand immediately under

the layer of litter showed that they did not penetrate into the sand

layer. So an increase of density in the lower layers must take place.

This increase will be clearest in those species that have their maxi-

mal density in the upper layers, and if these layers are not too thin

in comparison with the lower, less desiccated layers. As the lower

layers are thicker than the upper layers in this case, the increase of

density in the former will be less striking than the decrease in the

latter.

Platynothrus peltifer, Oribatula tibialis, Chamobates schützi

and Hypogastrura armata belong to the species with an optimum

in the Fo and F, (fig. 8). These very species appear to be less

sensible to desiccation and are most numerous in the desiccated

layers of litter. With this degree of desiccation they do not with-

draw downwards and cause no increase of density there. However,

Trachytes sp., with the same dispersal, decreases in the upper layer

but does not show a distinct increase in Fx and H.

Trombidiformes and Parasitidae, which occur in all layers of

forest soil, remain in small density in the upper layers during the

period of drought. No increase of density in the lower layers can

be stated.

Of the species that have their optimum in F, and Fy Hypoch-

thonius rufulus and Tectocepheus velatus show lower densities in

Fo and F, and higher densities in Fx and H than in normal cir-

cumstances. Cilliba disappears from the upper layers, but an in-

crease in the lower layers is not demonstrable. Phthiracarus bo-

realis, Acaridiae deuto-nymphae, Isotoma minor and Onychiurus

armatus even decrease in the lower layers too. Perhaps this decrease

may be ascribed to mortality. In a species like Phthiracarus borealis,

which can contract to a ball, the possibility exists that it is able to

survive the period of drought in a state of torpidity and it is not

caught in desiccating these samples. In recatching experiments

(p. 33), however, there was no indication of such a state of

torpidity.

Oppia neerlandica and other Eremaeidae, which are normally

very numerous both in F, and Fx, withdrew almost wholly from

the F, layer and showed a small decrease in the Fx layer.

68 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

Nothrus silvestris is in quantitative respect by far the most

important of the species that have their maximum in Fx or in

Fx and H. Both adult and juvenile animals only occur in small

numbers in the upper layers. In dry weather they withdraw wholly

or almost wholly from these layers. As is to be expected this does

not cause an increase in the lower layers. The high density of

young animals in Fx and H is probably to be attributed to birth

(see p. 84, fig. 11). The adult animals, which fluctuate less, also

partially retire from the Fx layer and cause an increase in H.

The decrease of Nanhermannia elegantula and Brachychtho-

nius sp. also in the lower layers is probably again to be attributed

to mortality like that of the small collemboles that are summarized

as Poduromorpha. Perhaps the decrease in catching Oribotritia

loricata and Pseudotritia minima may be attributed to a state of

torpidity caused by drought just like in the case of Phthiracarus

borealis.

To summarize we can say that desiccation of the litter layer has

a different effect on different microarthropod species. On the

species that are adapted to the most extreme environmental con-

ditions the desiccation has little influence either on their quantity

or on their vertical dispersion.

The other species — as far as they normally occur in the upper

layers — withdraw from these layers. In some cases an increase of

the density in the lower layers is to be inferred. In other cases the

density of the species decrease in all layers of litter. This is pro-

bably to be attributed to mortality in consequence of drought. In

Phthiracaridae this may be a consequence of a state of torpidity.

In consequence of the interruption of the sampling in August

1944 it was not possible to get the supposed mortality proved by a

lower density after the period of drought.

The effect of frost on the vertical dispersal may be seen

in the series of December 1945 and January 1946, two days of

severe frost preceding the date of sampling in December, 12 days

of frost that of January. On both dates the litter was frozen down

to the humus layer.

The influence of frost cannot be traced in the same way as the

influence of drought by comparing the densities in the series con-

cerned and those in the series of the preceding months. From

August 1945 the samples were taken spread over the whole forest,

in consequence of which the averages of the series mutually show

greater differences. Moreover, the frozen samples turned out too

small as was already said. Because of these reasons the averages

can hardly be compared with those of October 1945 and March

1946 and they have to be considered by themselves in regard to the

vertical dispersion of the species in "normal’ circumstances (table

13). =

The relatively small quantities in the Fo samples may partially

be a consequence of the fact that this layer of new litter is not yet

populated by microarthropods and partially of the withdrawal of

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 69

the animals into the lower layers. Now Platynothrus too proves to

be adapted to extreme circumstances : the young animals keep their

maximum in the Fo, the adult animals in the F,. Oribatula, Chamo-

bates and Hypogastrura occur hardly or not at all in Fy) (have pro-

bably not yet penetrated into it in autumn), but keep their maxi-

mum in F,. Neither Trachytes nor the Parasitidae and Trombidi-

formes show a downward migration. Hypochthonius, Tectocepheus,

Cilliba and Isotoma do: the F, layer is wholly left by Hypoch-

thonius and Isotoma minor, the other species have a much lower

density here than in normal circumstances. Cilliba and Isotoma

minor have chiefly retired to the H layer. In Acaridiae deuto-

nymphae and Phthiracarus on the contrary we find no vestige of

withdrawal. All other species have retired from the upper layers.

Pseudotritia having its optimum in H, retains its normal dispersal.

Though the series averages of March 1946 and October 1945

are not quite comparable because of the local differences in density,

none of the densities of the species in March appears to be con-

siderably lower than those of October so that a great mortality

caused by the frost is not probable. However, the frost was not

very severe nor did it last long that winter. The results of the in-

vestigations during and after the very severe winter of 1946—1947

also point to the same conclusion (see p. 80), so that it seems justi-

fied to say that the fauna of microarthropods does not suffer se-

riously from frost.

Perdonizon tale Disper sal

The data from which the vertical dispersal was deduced, refer

to samples that were exclusively taken from places where the layer

of litter had regularly developed and that were not regularly spread

through the forest. For this reason they cannot be used to get an

exact idea of the dispersal of the species over the whole forest floor.

However, one important fact came to light: it appeared that the

species with the greatest density occurred in all or nearly all

samples.

To get a complete idea of the dispersal of all species it would

have been necessary to analyse a great number of samples from

all layers, on short distances, regularly spread over the experimen-

tal plot and taken in the shortest time possible under rather con-

stant weather conditions. To get an exact idea of the dispersal of

those species that have a small density, moreover, it would have

been necessary to take samples bigger than 40 cm?.

The results of such an investigation into the homogeneity of

the dispersion, no doubt, would have been of importance. However,

such detailed examination of the horizontal dispersal was not in-

tended here and the examination was confined to two series of

15 samples regularly spread over the 85 years’ old part of the

stand to get to know if all species occur in all parts of this forest.

All samples were taken from the most densely populated Fx layer.

The first series was taken in the early spring of 1944, the second

series in the autumn of 1947. In the latter case from each of the

70 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

three floor-types, I, II and III (see p. 54, fig. 5), 5 samples

distributed over each of the parts were taken.

The frequency percentages that give the number of samples in

which a species occurs in percentages of the whole number of

samples, are shown in table 14. In this table are also given the

average densities of the species in the samples of 1944 and in those

of the three floor-types of 1947.

The average densities in the different types are based on too

few data to be able to calculate statistical differences, the more so

as the data vary much. They only serve to show that the densities

Table 14, Horizontal dispersal of the microarthropods in the F, layer of the

beech forest 8 G expressed in frequency percentages and in average densities

in the three parts of the plot (I, II, III) with different floor type.

| Frequency percentage (ofa| Average density in numbers

| total of 15 samples) | per 40 cm3

| begr i Spring Autumn '47

| Spring 44 | Autumn '47 4.4 I Il Il

Nothrus silvestris . 100 100 113.2 145729997185

Oppia neerlandica . 100 100 ) 1767 44.0 160.5 91.8

Eremaeidae div. . 100 100 ) ; 21.22 235230:8

Hypochthonius

CLASS eae 100 93 23.3 17.52 lS SSD

Trombidiformes. . 100 100 32.4 42.32 23.60 40.8

Poduromorpha . . 100 100 53. 45.8.7 43:88347.0

Parasitidae . . . 100 100 9.8 SIE A0SUE 3.3

Brachychthonius sp. 93 96 ZIA 4 32: SA 3

Eilibasspa 2.1 2: 100 80 8.5 2.87 eee

Oribotritia loricata 87 87 4.4 DON 23

Isotoma minor . . 87 40 177, 1 SE ROME

Trachytes sp. . . 87 13 6.3 05 — 0.3

Hypogastrura

armata bs >. 73 27 4.1 die 0.8

Pseudotritia minima 33 93 2.8 93.30 75080758

Onychiurus armatus 40 80 2.8 ee ml 0

Hoploderma

stsieuluman a 27 60 0.7 Spee SDS

Tectocepheus

velatusie an are 73 67 15.3 6.0 2.8 1.0

Nanhermannia

elegantula. . . 53 73 10.2 4:0 > (0:3 0:8

Phthiracarus

borealis 40 53 0.7 4.07, 72077203

Platynothrus

peltiferr an: 40 33 NOE 3.3 0.3

Belba minutissima . 27 47 0.6 — 105) SO

Chamobates schützi 47 20 DAL 0.3 — --

Urodiaspis tecta . 27 13 0.7 O30 en

Pelops aurita . . 27 Zu 0.4 = On

Cosmochthonius

lanatos innn 20 7 0.3 — — 0.3

Oribatula tibialis . 118 7 0.4 0.3 — —

Galumna cf. dorsalis — 13 — — -- 0.8

Belba verticillipes . 33 pie 0.3 _- —

Folsomia

quadrioculata. . 20 = 0.5 — — —

FREQUENCY (% OF ALL SAMPLES)

a ee en

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 71

in the Fx layer in the three types generally lie in the same order of

magnitude and thus the species are rather equally distributed. An

exception is Pseudoftritia minima, the high averages of which in type

I and II are caused by the large numbers of individuals in one of

the samples of each type. For species with a high density, the equal

distribution appears also from the high frequency percentages. In

fig. 9 the frequencies of all species (larger groups are omitted)

are plotted against the average densities of these species. All species

that have a density greater than 10 per 40 cm? occur with a fre-

quency of 87—100% ie. in at least 13 of the 15 samples. Ex-

ceptions are only Tectocepheus velatus and Nanhermannia elegan-

tula, which show local concentrations causing high averages, though

x OPP.NEERL. OPP. NEERL.

cts HYP. RUF. MOTTA SE. Eine

. O ° .

BRACH.SP. BRACHSP. KYP.RUP. PSEUD My

OR.LOR È

* rans. ism N

a ee ORR

80 A ON.ARM

CILL.SP.

e e e

HYP. ARM. TECT.VEL. MANH.EL

TECT.VEL-

60 .

HOPL STA.

. D

MAHN.EL. PHTH.BOR.

. a

CHAMLSOL DELHI

PLAT. PEUT. > 40 3

PHTH.BOR. On ARM. ER

ze A .

BELB.VERT. PSEUD. Mut. PLAT. PELT,

PELAUR © URQD.TECT. ë

4 HOPL- STR.

Bach Ain, HYP. ARM,

omni SPRING 1944 Dole AUTUMN 1947

PoLs.@uoR.

ORB.TIB.

NS ET IR ET LEL

® DENSITY (Av. NO PER SAMPLE)

Fig. 9. Frequency - density relation of microarthropod species in the F, layer

of the beech forest 8 G. In each case data refer to 15 samples of 40 cm’.

the frequency percentage is lower than 87. Some species have a

high frequency percentage in spite of their small density : Cilliba

‘ sp., Oribotritia loricata, Trachytes sp. and Brachychthonius sp. In

general, however, we find a lower frequency percentage in species

with a small density.

In increasing the number of the samples the frequency percen-

tages would have had a higher reliability. In a series of 15 samples

the exactness of the frequency percentages is only 62/3. Never-

theless it is excluded that an increase of the number of samples

would have given considerably different results. The frequency

percentages of 1944 and 1947, in general, agree rather well. If this

is not the case it may be attributed to a difference in density of

the species concerned at the time of sampling. They may be a

consequence of seasonal differences but also of annual fluctuations

in the density.

Remarkable differences in density and frequency show Isotoma

minor. Trachytes sp. and Hypogastrura armata, which were more

72 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

numerous and frequent in 1944 and Pseudotritia minima, Onychiu-

rus armatus and Hoploderma striculum, which had a higher fre-

quency and density in 1947.

Summarizing we may say that all species preferently inhabiting

the Fx layer occur in all parts of the forest investigated micro-

arthropods with a great population density in Fx ( > 10 per 40

cm3) are dispersed in this layer even in such a way that they occur

in each or almost each sample of 40 cm3. For species, subferent in

this layer (last ten species of table 14) this regular distribution is

not proved. Experience, however, also points to a regular dispersal

for these species within the forest.

From the fact of the regular dispersal of the species (high F°/)

it may not be concluded that one sample would be sufficiently

representative for the quantitative composition of the fauna of

the forest soil. For this the densities of most species vary too much

locally. For the investigation of the quantitative composition many

sets of samples are required, all of them taken within the shortest

time possible.

3. Seasonal Fluctuation

If we want to get to know the fluctuations of the microarthro-

pod population in the layer of litter in the course of a year, it will

have become clear from the preceding pages that we have to take

into consideration the difference in composition of the fauna in the

different layers of the forest soil, the downward migrations of the

population during periods of drought and frost and the greatly

varying local densities of most species. Examination of samples in

which all layers are present would not yield an insight in these

fluctuations, since the separate layers, as was already said in the

description of the plot, often considerably differ in thickness over

short distances. Moreover, samples in which all layers are repre-

sented would become too big for a minute analysis.

For this reason the investigation of the fluctuations was

restricted to the Fx layer, in which microarthropods show their

richest development both qualitatively and quantitatively.

In the middle of the forest, where the Fo, F, and H layer were

thin in comparison with the Fx layer, a surface of 1 X 1 m was

marked by means of four stakes. On this plot the thickness of the

layers was rather constant over the whole surface. The Fo, which

was very loosely constructed was 2—3 cm high, the F, 4 cm, the

Fx 4—6 cm and the H layer 2 cm. The latter still contained many

litter particles.

From the Fx layer of this surface series of ten samples of 40

cm3 were taken every two months, each series taking about 1% of

the material originally present. It may be taken for granted that

sampling to this degree did not disturb the composition of the

microarthropod population. Influence of vertical migration on this

composition may have been minimal in consequence of the com-

paratively thin layers of Fo, F, and H. To maintain the circum-

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 73

stances as natural as possible no precautions were taken to prevent

horizontal migration. However, it is not probable that this mi-

gration takes place to a great extent, most species inhabiting the

Ex layer moving slowly. Thus the fluctuations in population den-

sity are mainly caused by birth and death of the individuals.

In choosing the interval between the dates of sampling the

rapidity of the development of the Oribatei, being the most im-

portant group of microarthropods, served as quidance.

Literature about the rapidity of the development of the Oribatei

is scarce. MICHAEL (1884, 1888), who bred numerous species, gives

no detailed facts about this. HAARLOV (1942), investigating Ori-

batei in N.E.-Greenland where the vegetation period lasted from

the end of May till the beginning of September, thinks he is justi-

fied to conclude to a course of development of one year for Ori-

batei, though his material did not exclude a period of development

of two years. The fine observations of GRANDJEAN (1950) at

Camisia segnis and Platynothrus peltifer proved development to

take 150 or more days in these species in culture circumstances.

This slow development was also stated in experiments per-

formed by Dr M. RoosEBooM in 1943 and 1944. The ecdyses of

the larvae and nymphae took place with intervals of several weeks

to some months even. Though attempts were made to keep the

circumstances as natural as possible it is very likely that the

development in nature is quicker. But it may be considered ex-

cluded that the development is so quick that the progress of the

population density would not be expressed in bi-monthly samples.

Little is known too of the rapidity of development of the other

groups of mites: Acaridiae, Parasitiformes, and Trombidiformes.

In the first two groups phoresy occurs i.e. the nympha clings to

other animals, which enables it to reach other places. It is clear

that in this way no insight is gained in the development of the po-

pulation, even if the intervals between the sampling tally with the

rapidity of development. The time of development of many Trom-

bidiformes is considerably shorter than that of the Oribatei.

In Collembola the rapidity of development seems to be greatly

dependent on food and temperature. RippER (1930) and STREBEL

(1932) give a time of development of 5—7 weeks for two species

of Hypogastrura before the animals are mature. The total age can

be 5—10 months. Though these data of course do not apply to

all Poduromorpha they give an impression of the time of develop-

ment that we may expect in edaphic collemboles.

So the time of development of both Trombidiformes and Col-

lembola may be considerably shorter than that of Oribatei. If

this time of development is greatly influenced by environmental

factors (feeding, humidity, temperature), as was proved for col-

lemboles, aggregations may arise under locally favourable con-

ditions. Consequently, the density becomes very heterogeneous,

and regular sampling gives no insight into the development of the

population. This was the case with Hypogastrura armata e.g.

74 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

In order to get comparable values of the population densities

on different times it was necessary to analyse the largest possible

number of samples on each date of sampling. This number was

fixed to 10. That this number is the minimum appears from com-

parison of the average densities with their standard-error

respectively in 5 and 10 samples for Nothrus silvestris adult. In

the first case this amounted to 13.4 + 4.3 (coefficient of variation

0.71), in the second case 13.0 + 2.6 (coeff. of var. 0.64). These

values refer to the samples of the 31st January 1947. If we take

this sample series together with that of the 7th February 1947, a

series that does not yield a significant difference with the former

because of the cessation in the development during this time, when

the forest soil was frozen, we find as average density of the same

species in these 20 samples 13.2 + 1.5 (coeff. of var. 0.32). From

this high coefficient of variation, even with a series of 20 samples,

the rather heterogeneous density of the species concerned is clear.

It is certainly not less heterogeneous in other species. Though a

sample series of 20 would certainly have given more reliable

values, for practical reasons the number had to be restricted to 10.

The series of samples were taken on March 19th, May 13th,

July 30th, September 30th, November 30th 1946, January 31st and

March 31st 1947. On 7th February 1947 a control series was taken

during a frost period. These samples were just like those of the

31st January taken from material that was first defrosted. It ap-

pears that, in general, the results of the two series tally.

The general data on the climate (max. and min. temperature of

the air, total precipitation per ten days), the average weights and

water contents of the samples and the average densities in num-

bers per 40 cm3 of the species are presented in fig. 10.

The average values of weights, water contents and densities are given as

black columns. In all cases where there was sense in giving the range plus and

minus 2 X the standard-error, this was done. At the foot of the column the

highest and the lowest value of the series of 10 observations are mentioned.

In this way it is possible to get to some degree an impression of the variation

of the separate values. The calculation of the standard-error is omitted in those

cases in which the desiccation technique did not yield reliable values (weakly

chitinized forms) and in the series in which o-values occurred more than twice.

The widely divergent densities of the different species compelled us to use three

different scales in vertical direction. The species follow each other from those

with the greatest density to those with the smallest density. Species with a very

heterogeneous density are shaded.

As far as possible juvenile and adult stages of the Oribatei were

counted separately. Even all stages of Nothrus silvestris could be

counted separately. It is remarkable that in all these species the

juvenile animals fluctuate much more than the adults: Nothrus

silvestris, Hypochthonius rufulus, Tectocepheus velatus. Of some

species none or only a very few juvenile animals were caught:

Oppia neerlandica, Belba minutissima, Oribatula tibialis, Chamo-

bates schützi, Galumna sp., Phthiracarus borealis, Oribotritia lori-

cata. This phenomenon, which is also striking in the tables of

ForssLunp (1943) can, in my opinion, only be explained by the

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 75

incapability of the desiccation technique to drive out larvae and

nymphae of many Oribatei, even when it is applied at the tempera-

ture of the room, and especially if the animals feed endophagously

in litter.

Analysis of variance was applied to some objects viz. the air-

dry weights and the numbers of Oppia neerlandica, Eremaeidae

and the different stages of Nothrus silvestris. We found the

following values for the variance ratio F:

Air-dry weights 11.9 Nothrus silvestris larva 8.08

Oppia neerlandica 0.68 — — nympha 1 12.61

“n un 1200507

Eremaeidae 1.96 = = 32 837740

SS. Pi adule 1.57 (2.60)

At the 5%, 1% and 0.1% point a value of F of 2.2 resp. 3.1 resp.

4.3 is significant. It appears that the variation of the averages of

Oppia neerlandica and the other Eremaeidae (Oppia also belongs

to this family) may be attributed to chance. In Nothrus silvestris

this is only the case with the averages of the adults. This is caused

by a very high number of specimens (68) in one of the samples of

the July series, which has risen the error variance to an abnormal

high value. If for this figure is substituted the average of the other

nine samples of the series (14), F becomes 2.60 and then the

variation is also significant on the 5% point. However the dif-

ferences between the averages of the immature stages are much

more significant. The significant differences of two succeeding

averages are indicated in the diagrams by + at the foot of the

columns.

The significant variation of the average air-dry weights, an ob-

ject of which we might expect with certainty that it was to be at-

tributed to chance only, requires further explanation. It appears

that the averages of July and September 1946, and February and

March 1947 are significantly higher than those of the other months.

This difference might have been caused by taking the samples in

these months deeper from the Fx layer, in consequence of which

they might contain more humus and so have a higher weight with

the same volume. However, the mutual comparison of all dry

samples did not show any difference in the composition of the

material. For the samples of July and September the cause of the

difference may partly be found in the higher humidity of the air

indoors in summer. With an air humidity of 70% the air-dry

weight of litter of beech is about 5% higher than with a humidity

of 50%. The averages of July and September lay, however, resp.

11%, and 16%, higher than the total average of March, May, No-

vember and January. Hence it seems probable that the samples of

July and September are too much pressed together in the sampling

box, so that their weights lie significantly higher than those of the

other dates. As to the samples of February and March 1947 the

difference in weight compared with the average weight of the

samples of March, May, November, and January (resp. 9 and

SEASONAL FLUCTUATION®OF MICROARTHROPODS

1946

Vetere) MERA

MAI

ANNO:

(e)

NERD,

MAXIMUM” AND MINIMUM TEMPERATURE OF THE AIR PER

TEN DAYS IN CENTIGRADE S

30—

PRECIPITATION PER TEN DAYS

IN MM n

AVERAGE WEIGHT OF SAMPLES

IN GRAMMES

5 —

4 —

3 —

2 -

ne - +

4.8 49

4.0 4.0

WATERCONTENTS OF SAMPLES

IN VOL. %

40 —

30 —

10 — £

0 —

408 220

NI 95

Fig.

363

223

380

323

385

320

5358 572 97 74 154 87

1947

I FM A7 2 ASTRO Te EN

OPPIA NEERLANDICA

160—

140—

120 —

100—

80—,

bo,

40—

20—

ô — - - - -

196 165 té, 177 165 | 158 278

44 90 67 66 75 | 34 80

EREMAEIDAE PP

80—

40—

o- - + - -

4245 46 4 9 2 20

ANOETIDAE DEUTONYMPHAE

180 —

120-

468 4}8 330

08358 285 80- 4

10. Fluctuation in the density of microarthropods in the Fy layer of the

beech forest 8G.

SPARA SON DEE N

10—

0 — + + + + +

NOTHRUS SILVEST Ris

LARVE so-

#0 —

34 57 76 65

1 14 % 12

NOTHRUS SILVESTRIS

NYMPHET 40 —

30—

| Da

x i

0- - :

Dar TT

3 8 15 7

NOTHRUS SILVESTRIS

NYMPHE I

% _

20 —_

10 —

Ol + - =

29 95 SI si 24

6 u 4 10

NYMPHE IE

NOTHRUS SILVESTRIS

ADULT 2 I ji

19 à

BRACH YCHTHONIUS SP.

Yo =

26-

- : 8

” 78 2% 25

270 I 2 150

565 56

ASUS PARASITIFORMES P.P

20 -

10—

or = =

15 10 20 25

1x0 3 3 9

CILLIBA SP.

3 —

24 U

B-

. EE

4 8 52 18

2 1 7 8

TROMBIDIFORMES < 0.2 MM

4g -

‘2233 45

11 10

15 43

2 18 18

TROMBIDIFORMES > 02 MM

13 26 26

150 120 6 0-

10- if

0—

| 33

4 5

HY POGASTRURA SP.

u 24

I] “”-

30 —

0 —

i 2 È

oe 55 2 49 io

KO 2 2

Fig. 10 (continued).

MAMYTYASONDTFM

VRR NER Ne le ME fee (Ise 1)

leo | 8840 320

20 I} 20

4 gso 80 |

65 | 9470 18

16 8 u 5

Mine AVE MEI Tin A SE ONE O METRO FSM M A M9 J AS) (OO UCN) 07 FM

- 1 Ù Ù I ' ' | 1 1 I 1 i] I 0 1 1 Ù ‘ fi 1 1 1 1 1 ' N

ONYCHIURUS ARMATUS NANHERMANNIA ELEGANTULA

Juy

10 — 1 -

Ol EE n ee =

a EB 3 ' 2 I

= => « x x9 „0 x

(4) A ; 9 29 21 en 17 10x09 8x0 9 8 1020 |9x0 1020 (0x0

‚40 9x0 Lx0 ' wo [3020 2

ADULT

PODUROMORHA PP hes

| 0 = = =a =| =

| 3 1 I 1 2

50 — | x0 8x0 190 9x0 8x0 |9*x0 9x0 Wad

40 — <OSMOCHTHONIUS LANATUS

30 — 8 —

| ]-

20- Os

10 — =

3 —

0- 1-

39 25 89 40 37 6394 61

3 9 20 4 5 he \ | — À

de sti — m —

2 20 I 2 {|

ISOTOMA MINOR 10«0 6x0 1x0 9x0 8x0 10:0 1050 9x0

50-

PLAT YNOTHRUS PELTIFER

40 — JUN. à _

30- is

om = =a m EB EE

( u ' \ 7 ee: \

20— 7x0 2x0 8x0 7x0 7x0 |94x0 gro 5x0

10- . ADULT, _

= ì:

i 7" x Phe

9 24 69 82 35 4 2 4

Fe TO ee - m mB B

2 5 3 2 7 53 3

6«0 8x0 7x0 4x0 6x0 [30 60 3x0

HYPOCHTHONIUS

UFULUS

Juv. R Be) BELBA MINUTISSIMA

4- 6—

_ 5 —

n- IS

_ 3—

12— NS

i si u

- 0- m

a 2 7 ? 19 3 4 3

= 60, leg 2x0 2 IxQ | Ke 3x0 3x0

= ORIBATULA TIBIALIS

a A di

u Un OS ||

| 2 [ 2 3 DE

2— 9*0 610 = 7x0 6x0 | 20 7x0 100

DE Li] CHAMOBATES SP,

29 5 2 20 26 30 y

270 8x0 3 4 6 I— N

- == us EB mw

POCHTHON Ù 2 5 2 6 54 2

HyPOc 105 RUFULUS 7.0 6x0 CIT) 4x0 2x0 | 3x) 2x0 6x0

ADULT 3 _

L-

= ww 9

o—

5 3 2 7 6 é 9

1x0 2x0 3x0 2x0 Ino |3x0 3x0 3x0

Fig. 10 (continued).

' Ù J ' ' 1 1 i Ù

| TOCEPHEUS VELATUS GALUMNA SP.

Uv.

‘

ULT

HIRACAROS BOREALIS AD

2 à -

= A BEB +

ne BB » DE | = 8 &

2 I 7

620

GLY(YPHAGUS SP

5 4 12 4 us

3x0 4x0 5x0 5x0 4x0 7x0 5x0 4x0

5- É 9x0 5x0 2 5x0 9x0

: poll : à

= biz 5

;- Be | a rie

Fig. 10 (continued).

10%) should wholly be attributed to stronger pressing of the litter.

Because of this mistake in the technique of sampling the average

densities of the months of July and September 1946 and February

and March 1947 should be diminished with 6, 11, 9 and 10%. In

the diagrams this correction is not made. The general course of the

population density of the species would hardly be influenced by

this correction.

For a causal explanation of these fluctuations it is necessary to

have knowledge in reproduction, time of development, life-time,

influence of biotic and abiotic environmental factors etc. However,

little is known about these things in the different species. So it is

only possible to trace some correlation of the fluctuations with

temperature and humidity (water contents).

An exact comparison of the course of the population with the

temperature is not possible, since during the period of investigation

only from the end of April to the middle of July 1946 the tempe-

rature of the layer of litter was recorded (see fig. 7). The data of

fig. 7 and the temperature extremes given in the first diagram of

fig. 10 enable us to form an idea of the course of the temperature

MANE MT An torr OF NOt ZT EA MASCARA ZR ALS: iQ, iN IO IT Fo

DO (LE Oe LIN et ies ne | ae 1 1 '

je 550 | sed 630 520 (0x0 6x0 6x0 230 | 450 610 550

foo 0x0

2 3 ? & 4 2 | 4 1 |

gg PET 1x0 120 350 3x0 314 3x0 JS (oct

3OTRITIA LORICATA E È

up se a Ea

16 4 2 25 37 12 3

4 - 150 470 5x0 3x0 2x0 | 4x0 60 510

Ye TRACHYTES SP.

_ af BE 4

0 - 2 -

3 5 7 6 4 2033) 5 È

2200 3x0 2x0 1 4x0 |2x05:0 2x0 1 - È

E a

6 8 4 5 5 45 3

2x0 1x0 2x0 1x0 1x0 5x0 6x0 240

80 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

in the Fx layer investigated. The approximate course of the mean

temperature in Fx is roughly given by the smooth curve in this

diagram. The extremes between which the temperature varies daily

differ mutually 2—4° C. In winter this temperature range may be

still narrower.

The course of the population density of several species cor-

relates in some degree with the course of the temperature : Nothrus

silvestris juvenile stages, Cilliba sp., Isotoma minor, Belba minutis-

sima and Oribotritia loricata. In the more detailed discussion of the

development of the population of Nothrus silvestris, we shall see

that in this case the reproduction is probably highest during the

summer months. Experiments are needed to prove that this cor-

relation is a causal one.

It must be emphasized that the long and severe frost period in

general did not affect the population density of the species as ap-

pears from comparison of the densities in March 1947 (immediately

after frost) with those in November 1946. Only some species

decreased (Oribatula tibialis, Chamobates schützi), most species,

however, maintained their density.

The humidity was rather equable during the whole year of in-

vestigation, as is shown by the diagrams of the precipitation and

the water contents of the samples. Only the sampling date in May

was preceded by a long dry period of 7 weeks, which clearly in-

fluenced the water contents of the samples. From the development

of the population it does not appear that any species is influenced

by these low water contents. The small numbers of juvenile Hy-

pochthonius rufulus are very probably not a consequence of

drought, since in May 1945 after a still longer period of drought

and consequently with still smaller water content these animals

occurred in specially great numbers.

In general the fluctuations have not resulted in a highly

diverging density in March 1947 compared with that in March

1946. Most species have slightly increased in this period. Only in

the cases of Onychiurus armatus and Isotoma minor an important

increase is got. Wholesale development was not observed in any

species. The small reproduction capacity, slow development and

the varied composition of the community of the litter will prevent

this in spite of the rich store of food.

b. Special Part

In the discussion of the most important species of the micro-

arthropods following now, the Oribatei, being the most predo-

minating group of inhabitants of the litter will be treated first. This

will be done in the systematic order that WILLMANN (1931) gives

in the 22nd part of "Die Tierwelt Deutschlands”. Then the other

groups of mites will be discussed and finally the collemboles as

far as they are considered to belong to the microarthropods. As to

nomenclature WiILLMANN (1931) is followed for Oribatei,

VitzTHuM (1929) for Acari non Oribatei and HanpscHIN (1929)

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 81

for Collembola. In all species reference must be made to fig. 8

for normal vertical dispersal, to table 14 for horizontal dispersal

(frequency), to fig. 10 for seasonal fluctuation and to table 13 for

influence of drought and frost on vertical dispersal and mortality.

ORIBATEI

Nanhermannia elegantula Berl.

This species chiefly occurred in the Fx layer in an average

density of 3 per 40 cm3. Larva, nympha and imago instars occur

during the whole year. It has a rather high frequency (F%) : it

occurs in about 60%, of the Fx samples taken throughout the whole

forest.

In the 80 Fx samples of the experimental surface of 1 m? it

occurs only in 14°/, of the samples, moreover, in a small density, so

that the course of the population is not very clear.

The species has a strongly marked preference for litter rather

far decomposed, in which it probably feeds on this litter and on the

moulds in it. In consequence of the small density in the forest exa-

mined, it is only of little importance there. It seems to be susceptible

to drought: the density decreased strongly after a period of

drought in August 1944 (see p. 68).

Hypochthonius rufulus Koch

A preference for the lower litter layers (both F, and Fx) is

clear for the adults and juveniles. The average densities amount

to 3 per 40 cm? for adults and 10—11 for juveniles. The species

occurs in a very high frequency both in the whole forest (95%)

and in the experimental surface of 1 m? (98%).

The fluctuations in the density of the adults are probably to be

attributed to accident. The juveniles showed a low minimum in

the early summer of 1946 in contrast to the early summer of 1944

when they showed a distinct maximum (table 13). This points to

a different course of the fluctuation in density in the two years.

With extreme drought or frost the species is almost wanting in

Fo and F,, like all Oribatei that have their optimum in the lower

litter layers. :

What Hypochthonius feeds on is unknown. NoorpaM et al.

(1943) managed to keep this species alive for 54 days without

observing any feeding or deposition of excrements.

Brachychthonius Berl. sp.

These very small mites (length about 0.17 mm) have their

greatest density in the Fx layer (an average of 12 per 40 cm)

and occur here with a high frequency: they are found in 95% of

the samples examined. In 1946 they had a distinct maximum in the

early summer. The adults and the juveniles are counted together.

On the analogy of Nothrus and Hypochthonius the young animals

are probably the cause of the high top in spring. Of food nothing

is known. In consequence of the very small size and the rather low

numbers it is presumed to be of little importance. From the data of

table 13 mortality in consequence of drought is thought probable.

82 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

Cosmochthonius lanatus (Mich.)

In general this species was only seldom met with ; in consequen-

ce there is little to say about the vertical and horizontal dispersal.

On the 1 X 1 m plot it developed in July 1946 a top amounting

to about 12 X the average density on the preceding sampling date

on this plot. This top was followed again by a very low density

on the next date of sampling. If this sudden increase is not caused

by migration (in general improbable) or by a temporarily changed

response of the species to the desiccation technique (in consequence

of its life habits e.g.) it must be assumed that Cosmochthonius la-

natus has largest short term fluctuations of all Oribatei, discussed

in this paper.

Nothrus silvestris Nic.

Next to Oppia neerlandica this is the most abundant species of

mites in the litter of the beech forest examined. Also in other

deciduous woods this species was very numerous.

Both juvenile and adult animals have their greatest density in

the Fx layer (annual average resp. 84 and 24 per 40 cm8). Also

in the H layer the animals may reach a rather high density,

however. In all samples of every layer individuals of this species

occurred, so that the frequency amounts to 100%, for all layers. As

it was possible for this species to count the larvae, the three

nympha instars and the adults separately, the course of the density

of this species could be analysed approximately.

The larva was to be distinguished from the first nympha instar

by its three pairs of legs and its small size. On account of the size

the different nympha instars were identified, while the adults were

recognizable by their size and their pigmentation. The average

lengths of the different instars were: larva 0.32 mm, nympha

I 0.39 mm, II 0.48 mm, III 0.61 mm and adult 0.75 mm. With

a magnifying power of 22 X these instars could easily be

distinguished. If there was some doubt between two instars

the specimen was considered to belong to the group from the

average of which it deviated least. But such dubious cases did not

occur so often that they considerably reduced the reliability of the

results.

By collecting the densities of the different instars in a graph

we can visualize the development of the population and the way

it was probably intermitted by a factor causing high mortality.

The observations and breeding experiments of Dr RoOSEBOOM made in our

institute give us indications about the duration of the development of Nothrus

silvestris. In an experimental series in which nymphae of the third instar were

bred on Fx and H litter in circumstances that, in respect of temperature and

humidity resembled the natural circumstances, 13 animals were bred. Of these

13 nymphae after one month none, after two months 5, after three months 9

and after four month 10 had moulted. Two animals had not yet shed their

skins and one had died. So the greater number had moulted after 2 to 3 months.

In a second experimental series 20 animals of each instar were reared in

favourable conditions. By using a great amount of litter in which the animals

were reared it was only possible to detect part of the animals in the controls.

COMMUNITY IN A BEECH FOREST ‘FLOOR 83

At a control after one month only some animals had moulted. After two months

none of the 20 larvae were found ; probably they died in the culture. Of the 20

nymphae I three were found, all passed into the second instar ; of the 20 nymphae

II 14 were found, 12 of them as nymphae III, the other two not yet moulted ; of

the 20 nymphae III three were found, all as adult animals; finally of the 20

adults 2 were found and also two larvae. At the following control only some

ecdyses were observed, but none of the animals moulted for the second time.

Mortality was very great now, so that we may assume that the circumstances

were after all anything but natural, a reason why the development during the

first months will have been slower than in natural circumstances. Though con-

sequently no definite conclusions can be drawn from these breeding experiments

as to the duration of the development of the different stages in nature, it is

certain that this development is slow.

GRANDJEAN (1950) made detailed observations with regard to

the duration of development in Camisia segnis and Platynothrus

peltifer. He also stated a slow development in these species. From

his results it is evident that the development in the successive stages

requires increasing periods of time and that before moulting in

each stage a period of immobility (periode pupale) occurs. Only

with an exact knowledge of the duration of the developmental

stages and the periods of immobility it is possible to follow the

course of the population in detail : sampling intervals have to be in

accordance with the development duration of the shortest stage

(egg or larva stage), the length of the period of immobility influ-

ences the catching results.

The available data from bi-monthly sampling allow some in-

sight in the course of the population from March to November

(excluding winter samples for the extreme circumstances in which

they were taken). The results of GRANDJEAN with the two related

species mentioned above and those of Dr RoosEBooM with Nothrus

silvestris suggest that the duration of the development in the earlier

stages (larva and nympha I) takes a shorter time than the interval

between two sampling dates and that the development of nympha

II and nympha III requires periods which roughly correspond with

this interval. If this is true the figures of nymphae II on each date

and those of nymphae III on the next sampling dates refer to the

same parts of the population and may be connected with each other

in a graph. Figure 11 presents the corrected averages of the dif-

ferent stages (concerning the correction see p. 75). The figures

of nymphae III and those of adults on the next date may not be

connected as in the case of nymphae II and III. Next to nymphae III

also the adults present on the same date lead to the numbers of the

adults on the following date. (The adults can get more than one

year old according to culture experiments.) So the added numbers

of nymphae III and adults (dotted line) is to be connected with

the adults on the next date.

The slight incline of the two lines from March to May has no

real significance. Apparently no important mortality occurs in the

stages concerned during this period. It does, however, from May to

July and from July to September and to a less degree from Sep-

tember to November. Though comparable data on other stages fail,

it is evident that at least from July to September also the other

84 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

DENSITY PER HO cc

50 —

40 —

307

207

10 — |

A Lu A NA

EU A LH LA Lg IM 4 ui

19 MARCH 13 MAY 30 JULY 30 SEPT, 29 NOV,

Fig. 11. The course of the population of Nothrus silvestris in the summer of 1946.

stages are liable to a heavy mortality. This mortality, active in all

instars, makes it improbable that a predator is the cause of it. Be-

sides, in breeding experiments, attacks of predators on Oribatei

were never observed. Neither are climatic factors to be considered

as cause. From the precipitation graph it appears that the whole

summer was rather wet, so the litter was never strongly desiccated.

This was only the case in the early summer when the average hu-

midity of the May series amounted to 13.4 vol % against 30— 35%,

on the other sampling dates. This drought, however, obviously did

not check the development. This agrees with our experience in the

very dry August of 1944. Then, in spite of still smaller humidity,

no mortality of the adults and a great increase of young animals was

observed. A parasitic attack must be considered the most probable

cause of the mortality. VITZTHuUM (1941) mentions as parasites :

sporozoa (Haplosporidiae), gregarines and nematodes. Which of

these parasites was the cause here is not known.

From fig. 11 it is evident that the larvae, notwithstanding their

shortest duration of development, have the highest averages of all

stages on all sampling dates. As the adults only fluctuate com-

paratively slightly it seems probable that reproduction is highest in

July and is very low in November and March.

Like most Oribatei Nothrus silvestris responds to drought and

frost by migrating from the Fy and F; layer into lower layers.

In breeding experiments it feeds on litter, of which rather great

quantities are eaten. On account of this feeding habit and the high

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 85

density this species is no doubt the most important mite for the

decomposition of the litter in the beech forest investigated.

Platynothrus peltifer (Koch)

In consequence of the pronounced preference of this species for

the upper litter layers frequency and seasonal fluctuation, both

referring to the Fx layer, give an incorrect idea of the total popu-

lation. In this layer the frequency is 30—40%. In the upper layers

the frequency is no doubt higher. This appears from the data of

table A (appendix), in which this species occurs in 14 out of the

15 samples of the Fy layer (F% 93) and in 22 out of the 29 samples

(F% 76) in the F,. The average density in F5 amounts to about 8

per 40 cm3. The rather small number of young animals in pro-

portion to the adults in the Fx layer is to be explained by the still

greater preference of the young animals for the top layers.

This species, adapted to the climatic most extreme litter layer

is less sensible to desiccation and frost and in contrast to most

Oribatei it is still present in Fo and F; in great drought and frost.

Platynothrus peltifer feeds on litter and is very well kept alive

on it in experiments (NOORDAM et al. 1943). It was also observed

by them to eat moulds. The density even in the upper litter layers

is not yet great enough to expect a great influence on the de-

composition of the litter.

Deposition of eggs, time of development and longevity in this

species were studied by GRANDJEAN (1950). He estimates the

total number of eggs deposited by one female to be more than

250. Development from larva to adult takes more than 150 days.

Longevity of the adults exceeds 212 days.

Belba minutissima Sell.

This species has a distinct preference for Fx in which it occurred

with a frequency of 30%. Considering the small density this

dispersal is fairly regular. In the year 1946 the density appeared

to increase from March to July and then to decrease quickly. In

spite of the low average densities single observations in a series

show such a great conformity that the averages are, no doubt,

rather reliable and the fluctuations significant.

This species is supposed to be a mould eater like the larger

species Belba cf. verticillipes, which occurs in the upper litter

layers in a very small density. The latter species is closely related

to B. verticillipes but it deviates by short spines on its back (iden-

tification of Drs L. van DER HAMMEN).

Oppia neerlandica (Oudms.)

This most abundant species occurred in all samples from all

layers.

In the investigation into the vertical dispersal this species was

taken together with the other Eremaeidae, which it greatly out-

numbers. The maximal density for this species as for the whole

family is in the Fx layer. Both in frost and drought the Eremaeidae

86 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

withdraw into the Fx and H layers, in which no significant

mortality could be observed.

Especially for this very abundant species it is striking that only

exceptionally juvenile animals were caught. ForssLunD (1943) also

mentions only adult animals in his tables. The absence of young

animals is possibly to be attributed to a hidden or endophagous

way of living.

In applying analysis of variance the fluctuations of the average

numbers during the year 1946 appeared to yield no significant

difference with the fluctuations of the single observations. So the

fluctuations in the density may be attributed to accident.

Direct observations and investigation of stomach contents

proved that Oppia neerlandica and several other Eremaeidae feed

on moulds (RoosEBooM, not published). Because of their large

density (about 160 per 40 cm8) it is very well possible that these

species in decomposing mould hyphae, liberate important quantities

of nitrogen, a function attributed to most animals of the soil by

ForssLuND (1943) and by him considered as their most important

function.

Tectocepheus velatus Mich.

Both juveniles and adults have their optimum in the F, and

Fx layer. The species occurs in it with a frequency of about 70%.

From the results of 19441945 (table A, appendix) it seems that

this species should occur with greater density in the S. W. part

of the forest (table A: A) than in the rest of it (table A: B, C, D

and E). An investigation into the horizontal dispersal confirmed

this (compare in table 14 I to II and III). However, from these

densities and the frequency the difference between the parts

appears to be less great than might be inferred from table A.

On the experimental surface of 1 m? the density of this species

was only small. It is remarkable that in some samples the adults

occur in a density 10 larger than the average density in the

remaining samples. This phenomenon also occurring in several

samples from the series of 19441945 (e.g. 16 X 1945, 2) points

to a local concentration, the cause of which is unknown. When we

eliminate these high values the average density of the adults hardly

appear to fluctuate. The juveniles had their largest density in

spring.

Nothing is known to me about feeding habits.

Oribatula tibialis (Nic.)

This species has its largest density in the upper layers, reason

why no clear idea is got of the horizontal dispersal and seasonal

fluctuation.

The frequency in the Fx layer is only + 10%; in the Fo and

F, layers the frequency is higher. Also in these top layers, however,

the density is fairly small (1—2 per 40 cm3).

As with Oppia neerlandica very few juvenile animals were

caught.

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 87

Even in great drought this species occurs in the upmost layers.

With frost it does not withdraw either, as appears from its

dispersal in the frozen layers of December 1945 and January 1946.

That the species is almost wanting then in the Fo layer possibly

may be attributed to the fact that this newly fallen litter is not yet

populated from the lower layers.

In connection with the above it seems improbable that the

increase of the density in the Fx samples taken in the winter of

1947 is caused by immigration. This increase, which is small but

still distinct, would then be attributable to an increase of the

number of adult animals.

From the experiments of Dr RoosEBooM it is known that this

species feeds on moulds.

Chamobates schiitzi (Oudms.)

As to the vertical dispersal and seasonal fluctuation the same

can be said about this species as about the preceding. Of this

species juveniles were not caught either.

Chamobates schiitzi has a distinct preference for the upper

layers, which are not even left in drought and frost. The average

density in this layer amounts to 4 per 40 cm3. Here too the fluctua-

tion graph of the Fx layer shows a maximum in winter that must

be a consequence of an increase of the adult animals.

According to the experiments of Dr RoosEBooM this species

feeds on moulds.

Galumna cf dorsalis (Koch)

This form is related to Galumna dorsalis but is deviating by

diverging interlamellar hairs (identification Drs L. vAN DER HAM-

MEN). The frequency in’ Fx is about 10%. In the experimental

surface of 1 m? Galumna occurred more frequently viz. in 36 out

of 80 samples (45%).

The high top of March 1947 in the fluctuation graph is caused

by some samples with relatively high numbers for this species.

Otherwise the graph does not show important differences in the

densities.

In culture experiments of Dr RoosEBooM the species feeded on

moulds.

Phthiracarus borealis (Trägärdh)

This species has its optimum in the Fx layer and occurred in

45% of the Fx samples. The average density was considerably

lower in the spring of 1946 than during the rest of the year. Then

it remained at an equal height (about 2 per 40 cm8).

The small numbers in which this species is caught with drought

and frost is probably due to a torpid state.

: According to Jacor (1939) several young Phthiracaridae live in

twigs, needles and under bark, which possibly would explain the

scarce occurrence of young animals in the catches.

88 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

In breeding tests the adults decompose fairly large quantities

of litter (NOORDAM et al. 1943).

Oribotritia loricata (Rathke)

This species prefers the lowest litter layer and the humus layer

(4—6 per 40 cm3). The frequency is high (87%). In connection

with their small density this points to a very regular horizontal

dispersal.

The population has its highest density in summer. The young

animals are caught in a much smaller number than the adults, this

is probably to be attributed to their way of living.

Oribotritia was reared bij Dr RoosEBooM on litter for several

months.

Pseudotritia minima (Berl.)

This species has a pronounced preference for the humus layer.

The average density here is about 27 per 40 cm8. For this reason

it occurs little in the Fx layer: frequency 33%. In the autumn

of 1947 the species occurred much more frequently here (93%)

and sometimes in rather great densities too.

In the Fx samples of the experimental surface in 1946 it did

not at all occur so that we have no data about the seasonal

fluctuation.

On feeding habits nothing is known to me.

ACARIDIAE

Next to adults of the species Glycyphagus domesticus de Geer

the heteromorphic deuto-nymphae of the Diacotricha are the most

numerous representatives of Acaridiae in the litter layer of the

forest investigated.

The second nympha instar (deuto-nympha) in several families

of the Acaridiae (Diacotricha) has a deviating form: mouth,

intestinal canal, and anus are reduced or are absolutely wanting.

This instar was not recognized by Duces in 1834 as a deuto-

nympha and was described by him as the genus Hypopus. Often

these deuto-nymphae are still indicated by this name. These

‘’Hypopods” (VirzTHuM 1941) can be developed as "Dauernym-

phe” or as "Wandernymphe”. In the former case the animal is

mostly surrounded by the skin of the proto-nympha, the suction

pads — normally present on the body — are often wanting and the

legs are badly developed. This "Dauernymphe” stage may last for

a very long time and enables the individual to survive in unfa-

vourable circumstances. It stands to reason that animals in such a

state are not caught with a desiccation method. In the latter case

("Wandernymphe’) the animal is suited for phoresy : by means

of suction pads, claws and hairs it can attach itself to other animals

and can so be moved to other places. Several arthropods and

vertebrates can be used for this purpose.

The hypopod occurring most is the deuto-nympha of Anoetidae.

It occurs in all litter layers but is very irregularly dispersed. Next

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 89

to samples in which hundreds of animals occur there are others

in which they are absent. Hence little value can be attached to

the averages calculated for the vertical dispersal and the course

of the population.

The other hypopods occur in all layers but most in the lower

litter layers. They occur less localized. In only two of the 80

samples of the 1 m? experimental plot aggregation was stated,

resp. in September and November. In calculating the average den-

sities for these months these samples were excluded. (The averages

inclusive of these samples are dotted in the graph.) Whether the

tops in this graph are real may be doubted. From observations of

Dr RoosEBooM in breeding experiments it is known that free-living

Thyroglyphidae can develop very quickly so that it is very well

possible that there may be tops between the data of observation.

Further it seems probable to me that for species appearing in

aggregations small differences of the environment result in a

varying time of development in these aggregations. For this reason

countings in parallel samples have no sense for determining changes

in the population.

Hypopods do not take any feed. Franz (1943) found that

adults of Rhizoglyphus echinopus Fum. & Rob. feed on decomposed

products of cellulose formed by bacteria.

Glycyphagus domesticus de Geer occurs in all layers usually

in a very small density. In 1946 the population showed a maximum

in July. It is, however, very well possible that this group develops

more quickly than the Oribatei, so that some fluctuations remained

unobserved because of bi-monthly sampling. The deuto-nymphae

of this species were not caught: they belong to the so called

‘’Dauernymphe”, which are not caught with desiccation technique.

TROMBIDIFORMES

The often very small mites belonging to this group are not

further distinguished. The desiccation technique is not effective

for this group of small and delicate animals (see page 28). Con-

sequently the real densities may lie considerably higher than the

values found.

The group as a whole appears to be present in rather great

numbers in all layers, the greatest density is found in the Fx layer

(about 50 per 40 cm3), the frequency was 100%, in all layers.

The fluctuations of the numbers in a year show a distinct

minimum in spring for the small animals (up to 0.2 mm) while

the larger animals fluctuate less. Here too tops in the population

may not have appeared because of a quicker development of these

species than that of the Oribatei. The greater part of the free-living

Trombidiformes feed on prey : chiefly eggs, mites and collemboles.

No doubt as predators they will greatly influence the community

of the litter. The extent and the kind of the influence is, however,

not yet stated.

90 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

PARASITIFORMES

Gamasides

Of this group the Parasitidae are the most important represen-

tatives in the litter layer. The species of the genera Veigaia and

Pergamasus are most numerous.

This group also occurs in all litter layers, which agrees with its

predatory way of living and its quick moving. Its density is about

8 per 40 cm3. Exclusive of the H it occurs in every sample of all

layers. Only with drought and frost the animals retire from the

upper litter layer.

Fairly distinct fluctuations in the density of the Fx layer could

be stated in the year 1946. Since the juvenile instars of the

Parasitiformes (larva, proto- and deuto-nympha) are well caught

by the applied technique, this graph refers to the whole population

with the exception of the deuto-nymphae of some species that

attach themselves to other animals (chiefly arthropods) for disper-

sal purposes.

In the experiments of Dr RoosEBoom, thin-skinned mites, Dip-

tera larvae and collemboles were preyed on in great numbers by

adults. Because of their large size and their enormous gluttony they

are supposed to take an important place in the community in spite

of their moderate density.

Uropodina

Cilliba v. Heyden sp.

This species occurs in all layers of the floor with a density of

6—12 per 40 cm8; only in the upper litter layer it has a smaller

density. The frequency in the Fx layer is about 90%. The course

of the population on the 1 X 1 m plot shows a density in summer

3—4 times higher than in spring; in winter the density decreases

to 0 in the Fx layer, which may be explained by migration into the

H layer. In the winter of 1945—1946 also an important movement

from the Fx layer and the higher layers to the H layer was

observed.

About food little is known with certainty. They are no predators

nor saprophagous animals. Possibly they live on plant-saps, which

is known of other Uropodina (ForssLunp 1943).

Trachytes Mich. sp.

This species is only wanting in the H layer and has its optimum

in the F, layer (6 per 40 cm? on an average). With this density

the frequency is about 90%. The seasonal fluctuations are of

small extent, only in winter the population density is clearly

smaller.

About food the same can be said as about the food of Cilliba.

COLLEMBOLA

Isotoma minor Schäff.

This is the only species of the Entomobryomorpha (as far as

these belong to the microarthropods) which regularly occurs in

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR Di

greater numbers in the forest floor examined. It has its optimum

in the lowest litter layers in which it has an average density of

16 per 40 cm8. The frequency was about 90%. The graph of the

density fluctuations shows a distinct top in summer. Nothing is

known about the time of development. From what is known about

the other species it seems, however, very improbable that the cycle

takes a whole year. Because of the long intervals tops may have

been cut out. It is, however, probable that the minimum in winter

must be attributed to downward migration : just as for Cilliba we

find a distinct withdrawal into the H layer in the winter of 1945—

1946. With continuous drought the density of this species can

decrease strongly, as was established in August 1944.

According to literature Collembola are little specific in their

feeding habits. Both vegetable and animal substances, if soft, are

eaten. Litter, moulds, algae, exuviae, dead animals are sources of

food for most collemboles. Detailed observations on separate species

are scarce (HANDSCHIN 1926, STREBEL 1932).

Poduromorpha p. p.

Into this group were taken all small Hypogastruridae, Achoru-

tidae and Onychiuridae with the exception of the species Hypo-

gastrura armata and Onychiurus armatus.

For the greater part the species present in the floor investigated

are morphologically well fitted to subterranean life: pigment, eyes

and furca are absent or reduced. The antennae are short, the

covering with hairs is mostly scanty. Vorz (1934) and Grsin

(1943) consider species with these characteristics to represent a

distinct “ecological type”, the euedaphon, a term already introduced

by Krausse (1928).

The Poduromorpha concerned have their optimum very clearly

in the lower layer of the floor. Here their frequency is 100%.

The fluctuation graph shows a distinct maximum in the summer

months possibly influenced by the damp months of May and June.

In the severe winter of 1946—1947 their numbers did not decrease,

as little as those of the other species. GLAscow (1939), however,

found that the severe winter of 1935— 1936 had probably decimated

the population of collemboles in the soil of a meadow.

In this group mortality is probable in consequence of drought

(see p. 68).

According to literature the Poduromorpha feed themselves for

the greater part on detritus and moulds.

With the other little collemboles they are supposed to form

an important part of the staple-food in the litter layer.

Hypogastrura armata Nic.

The dispersal of this species is complementary to that of the

other Poduromorpha : it has its optimum in the upper litter layers.

In contrast with the others pigmentation, furca and eyes are

well developed and the body is densely haired. GisiIN counts it

among his "hemiedaphon”. Because of its small density in the F

92 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

layers an incomplete idea of the horizontal dispersal and the

seasonal fluctuation is given.

From the data of table A (appendix) it appears that the

horizontal dispersal is an irregular one: individuals often occur

in local aggregations. As with the Anoetidae for this reason the

reliability of the averages is small and the fluctuation graph is

greatly influenced by accident. (The diagram of this species in

fig. 10 had to be shaded.)

STREBEL (1932) found in Hypogastrura purpurascens Lubb.

“feeding and moulting communities’ brought about by attraction

by specific body scent. This may also be the cause of the ag-

gregations in this species.

Rıpper (1930) established a time of development of 8—12

weeks (egg stage included) for Hypogastrura manubrialis Tullbg.,

a species very closely related to Hypogastrura armata. The term

of life is 5—10 months. With intervals of 12—14 days eggs are

produced in groups of about 30. Though these data may of course

not be applied to Hypogastrura armata without further proof, it

gives an idea of the possible order of the time of development etc.

So it is very likely that this species produces some generations a

year, which might explain the large local concentrations with

animals of all sizes.

In contrast to other species of the collemboles Hypogastrura

armata is little sensible to drought and frost. Even in extreme

circumstances it maintains its optimum in the upper litter layers.

Onychiurus armatus Tullb.

This species, easily to be distinguished from the other Podu-

romorpha, also distinctly belongs to the type of the euedaphon.

It is absent in the upper litter layer and occurs in the Fx layer in

the greatest density (7 per 40 cm3). The frequency is about 70%.

Just as for the little Poduromorpha and /sotoma minor for

this species mortality in consequence of great drought and a

migration to the lowest layer with frost was established.

About the graph for the seasonal fluctuation the same may be

said as about that of the other collemboles : it is very well possible

that there are tops between the observations not occurring in the

graphs.

GLascow (1939) actually found a number of tops in an in-

vestigation into the fluctuations of the density of this species in a

meadow soil. However, it was not possible to state the numbers

of generations from it.

Onychiurus armatus was bred by NoorpaM et al. (1943): the

animals appeared feeding to fair extent on litter.

B. MESOFAUNA EXCLUSIVE OF MICROARTHROPODS

This group of the fauna, to which belong the nematodes,

tardigrads and rotifers was only examined quantitatively on two

dates. The species were not identified. The results of the countings

are only presented to give an idea of the numbers in which these

COMMUNITY IN A BEECH FOREST ‘FLOOR 93

animals may occur and the degree in which these numbers may

vary from place to place.

Next to the groups just mentioned enchytraeids were also

caught. Though belonging to the macrofauna they were still

included because of their regular occurrence in fairly large numbers.

Possibly because of the method applied these numbers are much

greater than those from the desiccated samples of 4 dm3 (see

following section).

In January 1947 in a short period of thaw ten samples of 40

cm3 from the humus layer of the beech forest 8 G were examined

by plunging them into a funnel filled with water. Three of the

samples failed, the results of the others are presented in table 15.

The numbers found do not claim exactness, the effectiveness of the

method was not checked.

Table 15. Enchytraeidae and mesofauna in samples of 40 cm? from different

layers of the floor of the beech forest 8 G.

Det Layer | raadde [CO 8mm >08 mm | digrada | Rotatoria

201197 |H 18 1200 46 Bit ene

H 24 2550 160 100 27

H 32 1900 65 12 2

H 42 1200 68 = 7

H 20 1800 95 13 2

H 35 1230 280 81 40

H 34 1050 185 65 18

21 11 1947 | F, — 342 21 81 87

F, 1 1160 53 17 23

F, 2 785 50 17 26

F, 1 1022 8 4 2

F, -H 5 2655 61 2 26

From the table it appears, however, that the density of the

nematodes may outnumber that of the mites and collemboles by

far. Especially the nematodes smaller than 0.8 mm are very

numerous. Tardigrads and rotifers occur less numerous. It may

be, however, that the method is less effective for these species.

In February 1947 one sample of the Fo, two of the F, and

two of the Fx-H layer were defrosted and likewise examined :

see table 15.

Though the numbers in the different samples of one layer

strongly fluctuate it may be taken for granted that nematodes

have a minimal density in the Fo layer. The rotifers occurred in

maximal numbers in this layer.

94 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

From the numbers in which the nematodes occurred may be

supposed that they have an important place in the community of

the litter. For a detailed investigation into this matter it is necessary

to identify the species and, if possible, to breed them, for which

there was no opportunity.

FRANZ (1942) made it plausible that several nematodes (species

of Diplogaster and Rhabditis) play an active part in the aerobic

decomposition process of cellulosei).

According to the same author the tardigrad Macrotrachela

concinna occurs in great numbers on filter paper laid on stable

manure so that in this species also participation in the decomposition

of cellulose is presumed.

According to literature rotifers feed on algae, diatoms, pro-

tozoans and detritus particles, which are carried into the mouth-

opening by a water-current caused by cilia. In desiccation of the

substrate the rotifers, like the groups mentioned above, change into

an anabiotic condition, which enables them to survive extreme

circumstances.

C. HEMIEDAPHIC MACROFAUNA

In this group of the soil fauna, caught by means of desiccating

samples of 4 dm3, three phyla of the Animal Kingdom are repre-

sented in the forest floor investigated : the Annelida, the Mollusca,

and the Arthropoda.

Of the Annelida only two families of the order Oligochaeta

are represented viz. Enchytraeidae (potworms) and Lumbricidae

(earthworms).

The Mollusca are represented by some families of the Pul-

monata: slugs and snails.

The bulk of the macrofauna belongs to the phylum Arthropoda

in the classes Crustacea, Arachnoidea, Progoneata, Chilopoda and

Hexapoda.

The Crustacea are represented only by the order Isopoda

(woodlice).

Of the Arachnoidea three orders are represented: Araneina

(spiders), Chernetes (false scorpions) and Opiliones (harvest-

ers), the first order by several families, the second by one family

only, the Obisiidae, and the third by two families: Phalangidae

and Nemastomatidae.

The classes Progoneata and Chilopoda can be taken together as

Myriapoda. Of the first the Diplopoda (millipedes) and Symphyla,

of the second (centipedes) the Geophilomorpha and the Lithobio-

morpha are the only representatives.

At last the classis Hexapoda (Insecta) is represented by many

orders : Diplura (bristle tails), Protura, Collembola (spring tails),

Orthoptera (cockroaches, grasshoppers, crickets), Dermaptera

(earwigs), Corrodentia (psocids), Rhynchota (bugs), Thysanop-

1) In a recent paper (Veröffentlichungen der Bundesanstalt für Alpine

Landwirtschaft in Admont H. 2, Wien, 1950) Franz abandons this view and

thinks that these nematodes feed on bacteria.

COMMUNITY IN A BEECH FOREST : FLOOR 95

tera (thrips), Coleoptera (beetles), Hymenoptera (ants, ichneumon-

flies), Diptera (midges and flies) and Lepidoptera (butterflies and

moths). Of these orders several are represented by a very small

number of individuals only : Orthoptera, Dermaptera Corrodentia

and Thysanoptera. They are left out of account here.

That each of the groups was not collected with the same

exactness was already stressed in discussing the technique (see

p. 34). For several groups we shall return to this matter.

a. General Part

During the year 1946 and in the first three months of 1947

standing out by an extremely severe frost, in total 96 samples of

4 dm3 from different layers of the beech forest floor were examined

quantitatively by the technique of desiccation. Not all layers were

sampled to the same extent. Of the Fy layer and the top layer of

the mineral soil, containing a small population in general, a smaller

number of samples was examined than of the other layers. Because

of the relatively small number of samples too litte data are available

for reliable conclusions as to the horizontal dispersal and the

fluctuation of the macroarthropods. So these sections are omitted

here. Only some observations on local concentrations will be men-

tioned (p. 96). Phenological data and data concerning develop-

ment are discussed in a separate section.

| Owing to their greater size and mobility it is to be expected

that the macroarthropods are less strictly bound to the thin, well

defined litter layers than the microarthropods.

In contrast to the sets of 40 cm? samples, the separate samples

of which were taken from the different layers (Fo, F,, F,, H) as

homogeneous as possible, the sets of 4 dm? samples contained the

whole organic layer and the top layer of the mineral substrate on

the spot of sampling. So the transitional layers are included in the

samples and the differences between the samples in a set are less

marked. Fp refers to the same layer as in the case of microarthro-

pods: the loose layer of litter fallen during the last autumn. F is

the litter layer below Fo that: is decomposing, but the elements

of which have not yet fallen asunder into small particles. H is the

layer in which this is the case and which consists of amorphous

humus for the greater part. A, is the top layer of the mineral

substrate.

Dependent on the thickness of the layers the samples of one

set have a varying surface. In general the surface of the F samples

was largest (about 80 X 80 cm) ; the surfaces of the H and the

A, samples, which were always taken the same were smallest

(about 40 X 40 cm).

With the intention to gain some insight into the cycle of life

of the species the animals were classified according to size. For

limits of these classes the following logarithmic scale was used:

Classes of sizes: 0 I II III IV

Limits: 2 4 8 16 mm

96 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

Thus each class contains animals up to 4 times larger in length

than the animals of the preceding class.

It is clear that this classification is a very rough one especially

for those species, varying in size within two classes only. For each

species the ideal classification would be the one where each class

represents an instar. In this investigation we had to be content

with the classification mentioned.

In table B (appendix) the data of January1946— December 1946

are inserted. The results of the samples in the frost period of Janu-

ary-February 1947 are more or less deviating and are separately

dealt with.

At the top of the table the air-dry weights and the water

contents in percentages of the volumes have been given.

In each of the layers the air-dry weights of the samples appear

to differ in a high degree. Because of the rather rough differen-

tiation of the layers this is to be expected. Especially samples in

the H and A, layer may show great differences in weight because

of locally higher contents of sand, humus, and roots.

As a matter of fact the water contents depend on meteorological

circumstances. The samples of May appear to have been the driest,

taken after a period of drought of about 5 weeks, the wettest were

the samples of November and December. The vertical dispersal of

the species in the F, H and A, layers appears not distinctly to differ

on the two dates. Still this difference might have appeared with

a greater number of samples.

This table also shows the tendency of several species to form

local concentrations often not restricted to one layer. This is clear

e.g. with the Geophilidae in the second set of samples of May in

which all classes of size of this group occur in rather large numbers,

especially in the F and H layers. The enchytraeids (samples of

November and December), the larvae of the Anthomyidae (winter

samples) and particularly the larvae of the Sciaridae (March, May,

July) also show this phenomenon of local concentration.

In general the samples or sets of samples were taken at random

throughout the forest. Only the six samples of August (both of the

F and H layer) and the three sets of samples of October were taken

immediately next to each other. A mutual comparison of the six

resp. three samples shows the homogeneity of the dispersal on a

small surface : the composition of the fauna in these parallel samples

agrees highly.

Il, \Werrigall ID ts jieies a

From the data summarized in table B it is possible to get some

information about the vertical dispersal of the species in the floor

by calculating their average density per 4 dm? for each layer. For

species or stages of species only appearing during part of the year,

the description of the vertical dispersal must be restricted to the

period in which the individuals concerned occur. To avoid over-

estimation of the series of August and October, the samples of

each taken from the same spot, the data of these series were aver-

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR

Table 16. Density per 4 dm? and per m? of the different classes of size of the

macrofauna species in the different layers of the floor. Except where Roman

numerals at the top of a column indicate a restriction to a certain part of the

year (e.g. XI—III: averages restricted to November to March inclusive) all

averages are annual.

Density per 4 dm? Density per m?

Classes of size |O | ı Ju|m|w|sS|o| ı {ul ml rv È

limits in mm 2 4 8 16 E 2 4 8 16 È

XIII XII |

Dendrobaena Fo 0:22 31561 156 0.3218 2.6. 22916

octaedra F 2.6 6.1 6.1 6.9 116.3 | 16.3

H (shy ge ES) 1.4 |10.5| 10.5

A, 0.3 | 0.2| 0.2 1.8 | 0.9| 09

10 |30 | 30(+ 10)

Arion sub- Fy (OZ DS Dez 1.710040

fuscus F 0.7.5096 1.6 1:94,25. |. 1044

H 0202005 LOTO OZ 7

A, OS 5 = |28./—.| 28

ECR TT EE

VII VII

Lithobius Fo — | — /0.1| — | 0.1 — | —|02| — 0.2

calcaratus F OA RO — | 15/06 |04| 25

H 1 AMOS RO AE 1704 961141092 1023

AN KOBI 0221,03 EE ee

1092 SZ EEEN)

Geophilidae F, ape Nma Meente SS en

EF 0.3/0.9] 0.6| 1.8 0.8.2.3 51.7 4:8

H Bul 7791 9218 1331 17.2 43.7 111.3 | 72.2

A, 25 STA 10) 172 13.8 [20.2 60.5 | 94.5

32 66 |74 |172

Cylindrojulus Fo — 1071021109 = eI a Ose) alee

silvarum F PS RISI OENE 3.0-| 5.7| 3.0| 2.5| 14.2

H DDN 3.5022) 176 95 12.0 \19.3 |12.0:| 8.9| 52.2

A, — | 1.0/0.7] 0.5| 22 55 |,374172:812120

159% 3230 195) TSR E80

Campodea EF, = vi = =

staphylinus KE 0.6 0.6 1.5 1.5

H 10.1 10.1 59.1 59.1

A, 23.0 23.0 126.5 126.5

187 187

Entomobryo- F, |11.2| 2.6| 0.4 14.2|17.9| 4.2 | 0.7 2088

morpha F 176|59| 1.0 24.5 [47.0 15.8 | 2.7 65.5

jet Dh IL RON DGA | 13.3

Ar | ON OB == e 1.8

epee EA 103

Table 16 (continued).

J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

Density per 4 dm?

Density per m?

Classes of size |O | 1 | H | HI | IV |E MOE

limits in mm CE one | 2

VII

Incurva- Fo (1.2)| 0.3 0.3 0.5 0.5

riidae F (1.4)| 4.6 4.6 122 129

H (1.0)| 0.7 0.7 3.8 3.8

AN 0.3 0.3 Des 1.8

18 18

Staphylini- Fo 4424002) 70 7.1. 39803 108

dae 1. F 4.9) 3.9} 0.5 — | 9.3 13.0] 10.5] 1.3] — | 24.8

H 5.2| 3.6| 0.9] 0.2| 9.7 28.5] 19.6] 4.8 1.0) 53.9

A, 05.1.3 023 000.710 26 2.8) 10.1] 1.8] 3.7| 18.4

51 [44 | 8 | 5 {108

Staphylini- Fo Dei p= 3.2 3.4| 1.8 5.2

dae im. F 15.5 4.1] 0.6 20.2 41.3] 11.5] 1.7 54.5

H 33) 3.6] 1.1 8.0 18.2! 19.9] 5.8 43.9

A, 120 od PE 2.4 6.4 64 — 1238

69 [40 | 8 116

Yıll-X XLI XII

Cantharidae LEO | == 1.0.4 0.2. 0.6 0.61 0.3) — 0.9

F | (3)| 92) 2.9) 3.4 12.1 24.5| 7.8) 9.1 32.3

H |(20)| 6.4] 1.9) 1.0 8.3 35.1|10.7| 5.5 45.8

AN: 2:71.08 es 3.5 14.7) 4.6) — 19.3

753236159 98 (+15)

Vill LU (ALL

Athous sub- Fy | | 01 — | 0.1, — | 02 0.1! — | 02 0.3

fuscus |. F | —| 0.3] 20 2.6) 04 49 0.8) 5.3] 7.0) 1.1| 13.1

H | (| 7.4/ 14.2) 3.8! 0.2) 25.4 40.9 78.0) 20.6) 1.1/139.5

Au neal 53] 62) O65) 124 27.7| 33.9| 3.7) 2.8) 65.3

70: 1170 320 ES RES)

VIH VUE

Pentatomi- Fo 1.0 1.6

dae F 1.5 3.9

H 0.3 1.8

A, 0.3 1.8

VIN-XI| X1-VI | 1.VI VINXI XI-VI | I-VII i

Rhagio li- F, | | 4 0.2 | 06 0.3

neola |. F || OS) 3h 2.6 — | 1.7| 86 6.9

H 1.0] 1.5| 4.9 5.3 5.5, | 8.51 270 28.9

A, 27016140 4.0 11371220 22.0

; 6 |14 |58 58

XUV XILV

Phaenocla- Fy 16.7 26.7

Cis SPAIN 3.1 8.3

H 1.0 6.2

RN 1.6 8.8

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 99

Table 16 (continued).

Density per 4 dm? Density per Wee

Cheese HOU Fa | milives to tr HI mV] 3

limits in mm ZA Briton fais ZANG 9

XI XIII XI-I1 XII-HI XI-HI

Anthomyi- Fo 56 | 34.1 | 37.8 54.6 | 60.4

dae |. F 0.5! 23.0 | 23.0 61.3 61.3

H 1.8 | 1.8 9.6 9.6

Ai Lu iu vai aren

126 131

Fannia sp. 1. Fo 1.0 1.0 1.6 1.6

F 1.4 1.4 3.6 3.6

H 0.3 0.3 1.7 IZ

A, 0.2 0.2 299 0.9

8 8

On F, 22 22 3.5 3.5

muscorum F dl 1.1 2.9 2.9

u UE 3

di 8 8

cima ME, 23 52 0803 8.6| 3.7| 8.3} 1.3] 0.5 13.8

F |104 66 0.2) 0.1 17.3 | 27.6| 17.5| 0.5) 0.2 45.8

H | 12.2) 7.3) 0.9) — 20.4 | 58.8] 40.2) 48) — 103.8

A, | 63] 5.8] 0.2] — 12.3 | 34.8 32.1] 0.9] — 67.8

125 |98 | 8 | 1 231

aged and the averages were considered to be simple data in cal-

culating the total average. -

In table C (appendix) the data of the most important species

ranged according to their classes of size are presented. The average

densities calculated from these data occur in table 16, left part. By

adding together the values of all classes of size of a species occur-

ring throughout the year a total idea of the vertical dispersal of

that species was obtained.

These total values are represented graphically in fig. 12.

Of Rhagio lineola, having a development of one year and of

the Anthomyidae only occurring from November to March, the

values of the vertical dispersal were calculated from the numbers

of all larval instars in the samples during the period of occurrence.

If we compare the vertical dispersal of the different classes of

size of a species (table 16) it appears that these are fairly weil the

same. Only in the Geophilidae there are differences: animals

measuring 4—16 mm have their maximum in the H layer, the larger

animals however in the A,. This is probably caused by the presence

of two species one measuring 16 mm at most (Brachygeophilus

truncorum), the other measuring up to 22 mm (Schendyla nemo-

rensis).

Fig. 12 shows that most species have a specific dispersal in the

100 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

different layers of the floor. In this respect most pronounced are

the Diptera larvae Phaenocladius sp. and Anthomyidae, Arion

subfuscus and the Entomobryomorpha distinctly preferring the

upper litter layers, Dendrobaena octaedra and the larvae of the

Incurvariidae having their optimum in the F layer, Campodea

staphylinus and the larvae of Athous subfuscus chiefly inhabiting

the humus layer and the adjoining A, layer.

In order to make the values comparable with data from other

sources it is desirable to express these densities also per unit of

surface (e.g. 1 m?) of average composition with regard to thickness

VERTICAL DISTRIBUTION OF MACROFAUNA IN BEECH FOREST FLOOR

Olm) Te === —

Fee on (=) ===

H if) — oO =

Ai Les oe] © —

PHAENOCLADIUS SP. ARION SUBFUSCUS ENTOMOBRYIDAE PENTATOMIDAE

LARVA XII = v VII = AV

| Tom "csi

fue == —

H Qa = =

A, ca

ANTHOMYIDAE LARV, XI-HlI FANNIA SP. OBISIUM MUSCORUM

LARY.

KA DI |

| =] mn) |

HR Bee (en) en)

h © D (|

STAPHYLINIDAE ARANEINA

LARY. IMAG.

Fo —_ = D

ian DE ==)

Ay =. = D

DENDROBAENA OCTAEDRA INCURVARIIDAE LARV, CYLINDRO7ULUS

SILYARUM

Fs = D = 7.

Mae | = D

H = — =—————__ÉÉrmÉm__———————m@ _———t

a = TT A =}

LITHOBIUS CANTHARIDAE RHAGIO LINEOLA LARV, GEOPHILIDAE

CALCARATUS LARY.

Fo D

FD ID —— IIND. PER 4 dm?

ul e | EI SINO. PER 4 dm?

A Be ee)

CAMPODEA STAPHYLINUS ATHOUS SUBFUSCUS LARY.

Fig. 12. Vertical dispersal of the macrofauna in the floor of the beech forest 8 G.

Dee — —

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 10]

of the layers. To obtain this we have to multiply the numbers found

per 4 dm3 with a certain coefficient which is different for each

layer. These coefficients were deduced from the surface taken up

by the material of a number of samples of 4 dm3, taken throughout

the forest. Unfortunately, only a small number of sample surfaces

were measured. So the averages have high standard deviations and

give only rough approximations of the average composition of the

floor. Table 17 gives these surfaces, their averages and the approxi-

Table 17. Surfaces of some 4 dm? samples from the Fo, F, Hand A, layer in m2

and the coefficients for calculating the density per m? from the density per 4 dm}.

Date | Fo | F | H and A;

9 VIII ‘46 | | 10.25 X 0.5 = 0.13

SX 46 | 0.5 X 0.75 = 0.38 |

19 XI '46 | 0.8 X 0.6 = 0.48 0.8 X 0.7 = 0.56 | 0.5 X 0.4= 0.20

= | 0.8 X 0.6 = 0.48 | 0.72X04=028 | 0.6 X 0.4 = 0.24

5-13 XII ‘46 | 0.8 X 0.8 = 0.64 ODO 0:25 | 0.4 X 0.4=0.16

= | 0.8 X 0.8 = 0.64 0.6 X 0.6 = 0.36 |

= | 1.0 X 1.0= 1.00 | |

= OF X07 50:49 |

Average 0.62 = 0.08 0.37 + 0.05 | 0.18 = 0.02

Approximate coeffi- |

cients for calculating |

the density per m? 8/5 8/3 | 11/2

Real values of these |

coefficients lying |

between 0.8 X and 1.35 X | 0.8 X and 1.4 X | 0.8 X and 1.3 >

| the approximate values

mate coefficients inferred: from them for the different layers. They

are the same for samples of the H and A, layer since the same

surface was used for both. From the average surfaces plus and

minus 2 X the standard deviation the limits of the real values were

fixed with respect to those calculated with the approximate

coefficient. The difference between the real value and the value

calculated may amount to 20--40°/, of the latter. So the numbers

calculated per m? only possess a small exactness.

In table 16 (right part) the numbers per m? are given for the

different classes of size and the total numbers of each species or

group in the different layers.

The added numbers for all layers (rounded off to whole num-

bers) give a rough idea of the density of the different classes of

size and the total density of each species (group) on 1 m? forest

floor of average composition.

To find out where the litter fauna stays in a frozen floor samples

were cut out during the severe frost period of 1947 (see fig. 10,

first graph) on 8th and 31st January, 20th February and 8th March.

s it was impracticable to take samples of 4 dm? from the frozen

substrate the samples were taken amply, ‘carried to the laboratory

102 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

in a bag, slowly thawed there, reduced to a volume of 4 dm3 and

desiccated in the ordinary way. In a short period of thaw lasting from

9th to 23rd January four not-frozen H samples were taken (20th

Jan.). The average numbers of animals caught in three sets of

frozen samples, the averages established in three sets of samples

in November and December 1946 and the averages of two sets of

samples of 24th March, taken immediately after the frost had

disappeared from the soil, are given in table 18. Moreover the

values of the average density in the four samples from the H layer

on 20th January, when the floor was thawed, are inserted. All

averages have been calculated from values only slightly differing

from each other. Only some averages of Cylindrojulus and Can-

tharidae refer to data mutually differing very much because of the

occurrence of an abnormally high number of animals in one of the

samples (local concentration). These values are italicized and are

of little value for comparison. Geophilidae and some other groups

with a very heterogeneous density were wholly left out of consi-

deration for this reason.

Though the averages of November-December, the frost period

and 24th March only refer to resp. 3, 3, and 2 data they still give

a rather correct impression of the vertical dispersal. For the values

of November-December and March this appears from the fact that

the vertical dispersal satisfactorily agrees with the dispersal as

this is represented for the different species in fig. 12. For the data

of the winter this appears from the agreement of the values for

H and A, with those inserted in parentheses behind them. These

are the averages of 10 resp. 7 samples from the H and A, layers

examined during this frost period.

In comparing the averages in autumn, winter and spring the

catches of the upper layers in winter appear to be considerably

lower than those of the same layers in autumn and spring. Ex-

ceptions are Incurvariidae, Rhagio and Phaenocladius. The catches

in the lower layers of the floor generally differ less with those

before and after the period of frost.

If the fauna had withdrawn into the lower layers of the floor

because of the frost, we should have expected higher catches in

these layers especially of those species that have their optimum in

the upper layers: Dendrobaena, Staphylinidae, Araneina. That

these animals did not flee from the frost by withdrawing into the

non-frozen subsoil was shown by the examination of a number of

these samples: hardly any of these animals were caught in it.

Other explanations of the small catches in the frozen samples

may be great mortality because of the low temperature and

diapause.

In the case of mortality the density of the population after the

frost should be of the same order as during the frost and consi-

derably lower than in autum. This appears only to be true for some

species: Staphylinidae imagines and Acrofrichis appeared after

the frost in a much smaller density than in autumn. Besides the

influence of the frost this may be very probably connected with

COMMUNITY IN A BEECH FOREST ‘FLOOR 103

Table 18. Vertical dispersal of the macrofauna in the frozen floor in the winter

of 1947 compared with that in November-December 1946, before frost and that

in March 1947, immediately after frost. Densities in numbers per 4 dm8.

| Nov.-Dec 1946 Winter 1947 20th Jan. 1947 March 1947

7 = 2.0

0 = 6.5

5 1.0 (1.2) 3.0 —

Dendrobaena Fo |

octaedra |

Cylindrojulus Fo |

silvarum

Entomobryomorpha

Incurvariidae

Staphylinidae 1.

Staphylinidae im.

Acrofrichis sp.

Cantharidae 1.

Athous subfuscus |.

Rhagio lineola |.

Phaenocladius sp. 1.

Anthomyidae |.

Araneina

| -&s |

=D won

—

lou!

NI SO Warm}

IS A IONI

WOOD OONW ONWO

los

NOUS

loao on |

AI OWO

ss re

oo >>

cool

AND ANN

NUNS ur |

(ST

\O 00

= —

23.8

0.1

223

17.8

8.0

0.5

27.0

12.8

0.3

7.0

Ne ND

ERO FISICI

Anno ao

low uen aan | oo |

—

ANON oouo WD UW ua WLOoWOo

— ji

SAWN =WNN ©

Pl le wee

N ooo

D PJ CNE

104 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

the cycle of life of certain species: mortality of the imagines before

winter. Also the larvae of Anthomyidae have highly decreased in

density. In this case the possibility is not excluded that part of the

larvae already pupated before the frost.

Nor diapause is probable in the species concerned. If we com-

pare the average numbers of animals caught in the H layer during

frost with those caught on 20th January (period of thaw) it

appears, in species that occur in smallest numbers in frozen samples,

that the values at thaw lie considerably higher than those of the

frozen samples. If diapause occurred the numbers at thaw had

been small too.

The only explanation for the small catches in frost seems to be

found in the sampling and desiccation technique applied to frozen

samples, From the numbers caught in the H samples on 20th

January it may be concluded that the density of the fauna in the

H layer is relatively high. From this we must assume that samples

taken in frozen condition, thawed artificially and then desiccated,

only yield a small part of the animals present. The cause of it is

unknown. If this is true, from the results of the frozen winter

samples no reliable information can be got with regard to the real

densities of the species in the floor.

Notwithstanding it seems probable that with frost Dendrobaena,

Staphylinidae — larvae and imagines — and Cantharidae larvae

withdraw into the lower layers of the floor (H and A,): during

the period of frost the catches in these layers are higher than in

the upper layers, whereas the density in the H layer during January

is higher than in November-December and March as seems from

comparison of the results of these months with those of 20th

January. This comparison is admissible as the samples of the last

date were not thawed artificially.

This withdrawal into the lower layers may also apply to Cylin-

drojulus and Araneina though these data are less clear. The En-

tomobryomorpha do not move into the lower layers but chiefly

remain in the F layer. Incurvariidae, Phaenocladius, Anthomyidae

and probably Acrotrichis behave likewise. Athous and Rhagio,

having normally their optimum in the lower layers, remain there

in winter.

2 Phenology and Development

From the data as they are summarized in Table C (appendix)

it is possible to get an insight into the cycle of life of several

species.

If the smallest animals are caught only during a short part of

the year it is clear that the eggs were laid during a certain period

(the incubation period) before the appearance of the youngest

animals. 1

This is most obvious for Cantharidae, Athous and Rhagio, which

lay their eggs in summer and for Phaenocladius and Anthomyidae,

which reproduce in autumn. It seems from the data that Dendro-

baena only laid eggs in autumn. Of Arion, Geophilidae and Cy-

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 105

lindrojulus the youngest animals are caught during the whole year.

In these animals reproduction takes place during a great part of

the year or at least in more than one period. The often small

number in which the youngest animals in all groups are caught is

partly to be attributed to the desiccation technique, which is un-

doubtedly less reliable for the smaller animals than for the bigger

ones.

Whether the development of larvae of beetles and flies takes

one or more years is also clear from this table.

For larvae developing into imago within a year we find during

the period that the youngest animals occur no halfgrown larvae

and at best a very small number of full-grown larvae in. comparison

with the preceding part of the year. Rhagio lineola is a clear

example of a species with a duration of development of one year.

The other fly larvae too, Phaenocladius and Anthomyidae, appear

to develop within a year.

A time of development of more than one year is shown by

Cantharidae and Athous. For both species we find the youngest

instars at the same time with the larvae that are still far from full-

grown. The full-grown instars of Cantharidae (about 15 mm) only

appear in the samples of winter. The intermediate instars occur

during the whole year. So this species has a development of at

least two years. The size of the larvae after one year and the size

of the full-grown larvae lead us to suppose that the larvae attain

maturity and pupate in the third winter after their birth. Data from

literature affirm this supposition (EscHERICH 1923).

The full-grown larvae of Athous too, we only find in the winter

samples. The great difference in length between larvae of one year

old and full-grown larvae makes it likely that the development of

these larvae takes at least three years but probably still more.

b Special Part

In the following discussion of the hemiedaphic macrofauna

nomenclature is according to the identification keys used mentioned

separately at the end of the list of references (p. 167). The fol-

lowing figure and tables have to be referred to: fig. 12 ( vertical

dispersal), table B (horizontal and vertical dispersal), table C

(phenology) and table 16 (vertical dispersal of separate size

classes).

ANNELIDA — OLIGOCHAETA

Enchytraeidae. The desiccation method is not reliable

for this group of animals, In the first place even slow desiccation

of the samples is harmful for these animals with their very thin

cuticula. Besides, there also remain animals on the walls of the

funnel and desiccate there.

The real density is no doubt considerably higher than appears

from the results presented here (table B, appendix), it is probably

about some thousands per m2. This is affirmed by the catches from

the samples of 40 cm3 of January 1947. In applying the immersing

106 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

technique (table 15) a density of 10,000—25,000 per m? could be

calculated for the H layer. Taking the unsuitability of the method

into account, the numbers in table B point to a dense population of

enchytraeids, especially in the layer of leaves newly fallen in

autumn.

The inadequacy of the method for a quantitative investigation

and the difficulty of identifying the species made us abandon a

further investigation of this group. No doubt they are important

in decomposing the litter and it will be of much value to investigate

this group thoroughly. ForssLunp (1943) e.g. informs that they are

able to form amorphous humus from humus little decomposed, and

already in 1920 JEGEN proved in breeding tests the important part

these animals play in decomposing organic material. He also proved

that they can be of great influence as enemies of parasitic nemato-

des in agricultural soils.

Lumbricidae. Dendrobaena octaedra Sav. and Lumbricus

rubellus Hofm. are the only lumbricids that were caught. Both are

chiefly met with in the litter layer, less in the H layer and very

rarely in the sand layer. With severe frost Dendrobaena was most

numerous in the H layer. There is no question of digging canals into

the soil and pulling down litter as is known of other lumbricids.

Dendrobaena octaedra chiefly feeds on litter of the F layer, of

which only the nerves and stalks are left. The excrements, irregular

grains of 2—5 mm, consist for the greater part of very small

fragments of litter (15— 150 u). Larger parts of leaves are also

found. The whole is interwoven by numerous mould hyphae, al-

ready present in fresh excrements, which must consequently have

passed the intestinal canal unaffected. The excrements are put

down between the leaves and mostly contain only few sand grains.

Evidently these worms contribute considerably to the decomposition

of the litter. Fo litter is only little eaten by Dendrobaena. Five

specimens ate only 25 mg (air-dry) of this material in three weeks

under standard culture circumstances: temperature of the room

(18—20° C) and 70 % water content. Of material from the F,

layer 265 mg was turned into excrements in the same circumstan-

ces. Of F, material probably a much greater quantity would be

consumed. It is, however, practically impossible to separate food

material and excrements in this case, so that no data are available.

From the summarizing table C (appendix), it apears that young

specimens of + 10 mm only occur in autumn. According to these

statements it may be supposed that the eggs are deposited only in

autumn. Data are insufficient, however, to conclude this with cer-

tainty, the more so as Evas and McL Gump (1948) found that

under natural conditions of soil temperature, but at optimum soil

moisture all species investigated by them reproduce throughout the

year.

From the density per 4 dm? in the separate litter layers a den-

sity of 30 specimens was calculated for a surface of 1 m2 with

layers of average thickness. In Denmark Dendrobaena octaedra is

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 107

also the only species occuring in raw humus. It is here about 10 %,

of the weight of all animals (BoRNEBUSCH 1930).

Lumbricus rubellus Hofm. was only so rarely found that it is

left out of consideration here.

MOLLUSCA — PULMONATA

The only mollusc regularly caught in the samples of 4 dm? was

the slug Arion subfuscus Drap. This species was caught throughout

the year. It was absent in the samples of the severe winter of 1947.

In the samples of March following this winter it did not occur and

during the spring it was also less observed than in the spring of

1946. So it is probable that this slug suffered much from the

extreme circumstances.

This species has its optimum, as might be expected, in the Fo

layer in which it occurs with an average density of 2.6 per 4 dmÿ.

The average density per 1 m? amounts to 14.

Next to rare catches of Arion intermedius Nor. and Limax

tenellus Nil. a very small Hyalinia sp. was caught in a small

number. Though the catching method was not suitable for the

latter, the catches were not only so small for this reason. During

the whole working period it was only very seldom observed.

ARTHROPODA — ISOPODA

Isopoda were scarcely represented in the litter layer examined.

In total only some specimens of the species Porcellio scaber Latr.

and Phyloscia muscorum Scop. were caught.

They are litter eaters, but of little importance in the forest

examined.

CHILOPODA i

The group of the centipedes occurring most numerously in the

considered floor is the order of the Geophilomorpha represented

by two species viz. Brachygeophilus truncorum Mein. and Schen-

dyla nemorensis Koch. Unfortunately, these two species were not

separated at the countings and were taken together as Geophilidae

in the tables. The following notes concern the two species together.

These animals have their greatest density in the humus layer

and in the upper sand layer. Striking are the great numbers,

repeatedly occurring per sample, from which it appears that the

species often occurs in ‘colonies’. These are composed of animals

of varying lengths so that the idea must be excluded that the

colonies are communities of young animals originating from eggs

of one or more animals, deposited on a favourable place. The

concentrations may be explained by locally favourable circumstan-

ces or by social instincts. Experiments are needed for the expla-

nation of this phenomenon.

In consequence of the varying density the figures on the vertical

dispersal are highly influenced by accident. It is, however, certain

that they have their optimum in the lower litter layers. The density

per m2 of an average composition was calculated on 172 specimens.

108 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

It is clear that, owing to the irregular dispersal, this number does

not mean any more than a datum to fix the order of magnitude.

All sizes occurred during the whole year.

Geophilidae seem to feed both carnivorously and phytophagous-

ly (BRADE Birks 1929).

Of the other Chilopoda, present in this forest soil, Lithobius

calcaratus Koch and Lithobius forficatus L. were caught though

in much smaller numbers. The density of the former, the more

abundant of the two, was 7 per m?. The vertical dispersal was

fairly regular in all layers. Lithobius forficatus was mostly found

in tree-stumps or under stones and trunks.

Observations and examinations of stomach contents (referred

to by BRADE Bırks 1929) made it certain that the Lithobius species

exclusively feed carnivorously.

DIPLOPODA

The millipedes are repesented by two species only, both be-

longing to the family of the Julidae: Cylindrojulus silvarum

(Mein.) and Julus scandinavius Latz. In counting, the two species

were not distinguished. By far the greater part of the animals

belonged to the former species, so the following details apply to

Cylindrojulus silvarum and are only to a small degree confused

by the included specimens of the other species.

The vertical dispersal (fig. 12) shows that these animals occur

with the greatest density in the lower layers of the floor (about

10 per 4 dm3 H). This is connected with food requirements of

these species: own breeding tests proved that neither of the

species eat the newly fallen leaves.

In spring (the middle of March — the middle of May) the two

species were caught at night in catching boxes in rather large

numbers (see fig. 14). This great mobility overnight in spring was

also fixed by BRADE Bırks (1922) in Kent for several species and

was qualified by him as migration movements. Exact observations

will, however, have to affirm this. Possibly this mobility is to be

ascribed to reproduction activity in our case. Copulations were

regularly observed in spring but they also took place in June and

autumn when nothing was noticed of such mobility.

As seems from table C (appendix) all classes of size except

class I occur during the whole year. That the first class was not

present in winter and spring samples of 1946 must be accounted

to accident: from January up to March 1947 it was present in

several samples. So it is probable that eggs are laid during a long

period of the year, which agrees with the observation of copulations

on different times of the year.

According to VERHOEFF (1932) the eggs of Julidae are laid in

large numbers in a sort of nest in the soil. The first two stages

only take some days for their development, afterwards the deve-

lopment is much slower.

Cylindrojulus silvarum, like the species examined by VERHOEFF,

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 109

Table 19. Some characteristics of the different instars of Cylindrojulus silvarum.

Instar | number of legs number of segments length in mm.

I 3 8 2

Il | % 12 21/5, 3

III 17 19 Si

IV 31 24,26 41/2, 5

V 41/43 30,31 61/,

VI | 55 59 10, 101/,

VII 69 49/44 12.514

has at least 7 larval instars, distinguished among other things by

the number of legs and segments and the length. Table 19 gives

a survey of the characteristics in the different stages fixed at a

rather small number of animals. The number of legs and segments

may vary much for the older larval stages and for adults: females

are much larger and have greater numbers of legs and segments

than males. Also in maturity animals still moult repeatedly.

Little is known about duration of the development of millipedes.

VERHOEFF (1932) concluded to a time of development from egg

to matury of 134 year for Tachypodojulus albipes Koch. Our bree-

ding tests of Cylindrojulus silvarum, though not continued for such

a long time, also point, to a slow growth (see table 20). In these cul-

tures, beginning on 5th September 1947 three groups of ten animals

measuring resp. 6-8, 8-10 and 15-20 mm were bred both on Fy

and F, layer of beeches under standard conditions : temperature

18-20° C, 70%, water content. The first months the development

on Fy shows only little difference with that on F, though less of

the Fo litter was eaten. Then the increase of weight of the larvae

on Fo gets considerably smaller and after that a very great

mortality occurs, first among the oldest animals. In the F, tests the

youngest animals develop most quickly, the oldest ones slowest.

After 8 months the youngest animals have gained 600%, of their

original weight, the older 320%, and the oldest 40°.

From the numbers of specimens in which the different classes of

size are caught during the year 1946 (table 16) it seems that the

densities of the classes II (4-8 mm), III (8-16 mm) and IV (>16

mm) decrease in this order in spite of the fact that the rapidity of

growth is smaller in the older larval stages than in the younger

ones. Application of the test of SWED and EISENHART (1943) to

the series of numbers in the H layer gives significant differences

for the series of each class. For the classes II and III P = 0.023,

for the classes III and IV P= 0.003, indicating that the differences

may occur as a consequence of accident only with a probability

of respectively 23 and 3 on 1000 cases. These differences in num-

bers might be explained by a temporarily increasing reproduction

or because the possibility of development gets more favourable

for the larvae. These explanations are thought improbable. On

other areas in preceding years larvae of the second class were

caught too in larger numbers than the third class and the latter

110 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

Table 20. Development of Cylindrojulus silvarum on beech litter of different age.

Reared on newly fallen | Reared on several years’ old

beech litter (Fo) beech litter (Fx )

Date

Namber fa tem |weisht if mg Name) nni e

SDS '47 10 6— 8 2.8 10 6— 8 2.6

30 X 17. Oi) 9 AMO

EX 7 8 8—10 5.0 7 8-10 St

3 Il ‘48 8 9—11 8.0 6341,10 te 92

22 II "48 710 13 9.3 6 71125 13.9

12 V "48 7 | 10—13 9.1 6.012218 18.2

25 VI ‘48 5 |11—13 8.2 52.1.1618 20.8

9 VII '48 3 | 11—13 10.7 5 | 16—18 ZARA

5 IX ‘47 10 8 10 5.5 10 8—10 5.5

30 X 47 LOR Olt Jaen LO

RN SZ 9 | 11—13 9.6 7 | M13 9.4

3 Il 48 9 | 1213 10.6 6) |: 15.16 UA

22 II ‘48 9221215 11.9 RZ 18.3

NEN 48 1 12 6 | 17—19 232

25 VI "48 = 6 | 17—20 25.3

SUNNY 148 = 6 | 17—20 25.3

5 IX 47 HO} AO) 241 10. 1520 24.6

30 X (47 91720: 9:71,16 20

11 XI ‘47 6 | 17—20 29.3 8.1182] 28.0

31 ‘48 6 | 17—20 30.2 TLS 30.4

22 II ‘48 3 | 19—20 OE 31.8

12 V "48 2 20 6% 20 222 342

DIB VI ets) 19 3.2023 39.0

9 VII ‘48 — 3 | 20—23 47.3

in larger quantities than the fourth class. Besides, the population

density in 1945 was, as far as observed not perceptibly lower than

in 1946. It seems more probable that the differences in the densities

of the different classes of size should be attributed to mortality.

This can be caused by several factors, Little is known of

predators in consequence of the hidden way of living. During

moulting the animals burrow themselves into the sand layer

(VERHOEFF l.c.), in which way they are protected against an attack

of predators in these vulnerable stages. Moreover, millipedes are

protected against many enemies by the poisons excreted on both

sides of each segment. Still repeatedly carabids and staphylinids

were observed devouring a millipede, so it is probable that these

preying beetles levy a toll of these animals. The significance of

endoparasites, of which Gregarina and Nematoda must be mention-

ed, and that of ectoparasites, moulds and mites, as factors in causing

mortality, is unknown. These factors as good as climatic and

edaphic factors as causes for mortality have to be studied in detail

before something is to say about the causes of the stated mortality.

A great difficulty in these studies will be the slow development of

the species.

As appears from breeding tests, which will bediscussed in chapter

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 111

VI, millipedes may yield an important contribution to the decom-

position of the forest litter. No doubt, the influence of Cylindrojulus

silvarum in the forest investigated (average density 80 ind. per m?)

will be rather important. The difficulties in ascertaining the exact

contribution of any saprophagous species to the litter decompo-

sition in the forest investigated will be discussed too in chapter VI.

In literature several cases are mentioned with respect to the

influence of millipedes on the decomposition of litter. COLVILLE

(1913) records about a very large species Spirobolus marginatus

— about 7 cm long— from Washington, which was caught in 320

specimens on a surface of 1.20 X 6 m. Everywhere their activity was

shown by large amounts of excrements. One animal produced in

captivity 14 cm3 excrements per day. RomeLL (1935) described

the influence of two Fontaria species on the formation of mull in a

forest on the Adirondack Mountains, Next to litter the animals

ate moulds, but newly fallen litter was despised. The excrements

were mixed with mineral substrate.

In connection with the importance of millipedes for decompo-

sition of organic material it may be mentioned that several cases

are known of wholesale development of millipedes.

A wholesale occurrence of millipedes in Europe was reported

by PAZLAVESKY (1879) in Hungary and Transsylvania, and by

VERHOEFF (1900) in the Alsace. In America wholesale increases

of species of Fontaria were reported by Mauck (1901) and Brooks

(1919). In contrast to the records from Europe, which always deal

with species of open areas, those from America concern species

that normally occur in woods, strongly increase there and after-

wards spread outside the woods in enormous numbers. From a

theoretical point of view, in forests with a thin litter layer the

favourable influence of the litter cover may be destroyed by the

activity of a great number of millipedes (BrapE Birks 1930).

Nothing is said about this in the cases mentioned above.

SYMPHYLA

Of the other Myriopoda only Scutigerella immaculata Newp.

was sometimes caught in very large numbers, chiefly in the upper

sand layer, when this was mixed with some humus. The numbers

are too irregular (from 0-200 per 4 dm) and the number of samples

is too small to give the average density. The animals—about 2 mm

in length—are generally considered saprophagous. In the forest

investigated they are presumed to be of local importance.

INSECTA

The insects have a very great number of representatives in the

litter layer, both in respect of the number of species and of the

number of specimens.

The groups dicussed above spend their whole cycle of life in the

soil or are at least able to do so: geobionts.

Some groups of the insects also belong to the geobionts : Diplu-

112 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

ra, Protura, many species of the Collembola and a number of the

Coleoptera spend their whole life in or on the forest floor. The

greater part of the soil insects, however, belongs to the geophiles.

Many of them only spend their earliest stages in it: Diptera, a

number of Lepidoptera and many Coleoptera. Others only stay

there during a period of rest, either as cocoon (some Lepidoptera

and Hymenoptera) or as imago (several Rhynchota and Coleopte-

ra). Especially the group of geophiles mentioned first, the insect

larvae, may be of great importance in the community of te soil.

Just as in the other groups, only those insects are dealt with

that occur in such a large density that they are regularly found in

the samples of 4 dm8. For this reason some orders, though having

several representatives in the fauna of the soil, are not mentioned

here.

DIPLURA

The only representative of this order is Campodea staphylinus

Westw. This species has its optimum in the two lower layers of

the floor : the humus layer and the upper sand layer. The average

density of this little species — with a lenght of 2-4 mm — was

calculated at about 200 per m?. Because of its omnivorous habit of

feeding (HANDSCHIN 1940) this species may be of some importance

in the decomposition of the litter,

PROTURA

The only representative of this order was identified as Aceren-

tomon doderoi Silv. It is completely absent in the litter of beeches.

Only in the most N.W. part of the forest where only oaks grow,

it occurred in large numbers (up to several hundreds per m?).

About the way of living nothing is known with certainty.

COLLEMBOLA

Next to some Entomobrya species, occurring in a very small

density, the greater Collembola were represented by the species

Lepidocyrtus lanuginosus (Gmel.), Tomocerus flavescens Tullb.

and Tomocerus longicornis (Müll.). They are by far the most

numerous in the upper litter layers where they feed on moulds and

litter as can be deduced from the intestinal contents. No doubt these

species will vary in number in the course of the year. To trace these

fluctuations in detail it will be necessary to take the samples in

greater numbers and frequency than was done here. The average

density was calculated at about 100 per m?, a very small value, that

is only partly to be explained by the escape of animals in sampling

and sieving. The F, samples of 40 cm?, taken in the same year

give an average of 0.6 per 40 cm3 — 60 per 4 dm3 whereas in the

samples of 4 dm? in the same layer an average of only 2.5

was found. These values differ too much to be explained from local

differences in the forest. In my opinion the most important causes

of mistakes are:

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 113

1. The fact that part of the animals remain unobserved in the

catching often dirtied rather much.

2. The fact that these small animals die during desiccation of the

relatively thick sample layer in the Tullgren-apparatus.

This group as well as the Symphyla, the Diplura, the Protura

and the little Diptera larvae will be collected best in samples

between 40 cm3 and 4 dm3, e.g. 400 cm3.

The Symphypleona were only present in very small numbers of

individuals in the forest investigated. This is to be expected since

any herbaceous vegetation is absent here: the majority of the

species of this group inhabits the herbaceous layer and only strays

into the litter layer (AGRELL 1941).

RHYNCHOTA

Next to bugs, leafhoppers and aphids, occasionally present on

or in the litter layer, only during the winter halfyear hibernating

imagines of the Pentatomidae were regularly caught. The fol-

lowing species were indentified by Dr H. C. Brörr : Elasmucha

grisea (L.), Elasmucha picicolor (Westw.), Elasmotethus inter-

stinctus (L.) and Acanthosoma haemorrhoidalis (L.). They chiefly

inhabited the lowest litter layer. Their total average density

amounted to 9 per m? during the period from August to April.

COLEOPTERA

Among the beetles are both geobiontic and geophilous species.

Of the first group only the Staphylinidae and the Ptiliidae are

discussed here. The other geobiontic families (a.o. Carabidae,

Silphidae and Scarabaeidae) were caught in very small numbers.

Of the geophiles spending their developmental stages in the soil

the most important representatives are: Elateridae, Cantharidae,

Tenebrionidae and Curculionidae.

Staphylinidae. The small representatives of this family

occur in a sufficiently large density to be examined in samples

of 4 dm3. Both larvae and imagines occur in all layers. That the

greatest average density of the adults occur in the F layer is to be

ascribed to the very high catches in this layer in November and

December, the cause of which is unknown. Larvae and imagines

were caught throughout the year. How far this can be applied to

each species separately was not decided in consequence of the lack

of keys for identification of the larvae and the difficulties in rearing

them.

The material (adults) of November and December 1946 was

identified by Mr. W. C. Borrens. Table 21 gives the numbers in

which the different species were found in the samples. Three

species seem to dominate: Oxypoda annularis Mannh., Sipalia

circellaris Grav. and Atheta fungi Grav. Also Othius myrmeco-

philus Kiesw. and Mycetoporus clavicornus Steph. have a somewhat

larger density.

Little is known about the exact feeding habits of these animals.

RENKONEN (1948) found by analysing the contents of the intestines

114 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

Table 21. Staphylinidae in the floor of the beech forest 8 G.

Different | 19 XI 1946 | 5 XII 19460 1346

data 1946 |

4dm?F 4dm3F . 4dm3F|4dm3F

fessi @ ESL ORN

Oxypoda annularis Mannh. 1 1 19 1 8 3

Sipalia circellaris Grav. | 17 9 26 2 6 12

Atheta fungi Grav. 17 8 6 14 40 26

A. gagafina Baudi 1

A. gregaria Er. 1

A. palustris Kiesw. 1

A. nigritula Grav. 1

Habrocerus capillaricor-

nis Grav. 1 1 1

Mycetoporus clavicornis

Steph. 8 2) 4 1

M. splendidus Grav. 3

Othius myrmecophilus

Kiesw. : 5 2 5 2

O. punctulatus Goeze 2 1 5

Xantholinus linearis Oliv. 1 1

Olophrum piceum Gyll. 1 4

Lathrimaeum

atrocephalum Gyll. 3 4

Acidota crenata Mannh. 1 2

Proteinus brachypterus F. 2 1

that most Oxytelinae feed on plant material, chitin parts were not

observed. However, this does not exclude the possibility of animal

food.

Densities of 108 and 116 per m? on an average were calculated

for larvae and imagines respectively. Collectively these species will

take a rather important place in the litter community.

Ptiliidae. Of these geobiontic beetles the very small

Acrotrichis spec. must be mentioned. It has its largest density in

the F layer where it was very numerous, especially in autumn.

The average density was estimated to be about 70 per m?. With

respect to the size (< 2 mm) it is not probable that this species

plays an important part in the litter community in this density.

Elateridae. The wireworms were represented by one

species only in the forest investigated : Afhous subfuscus Müll.

Sporadically also Dolopius marginatus L. was found. In the

adjoining oak and spruce woods it was, however, as numerous as

Athous was there. Further Melanotus rufipes Herbst. was stated

in low numbers ; this species especially occurred in half-mouldered

tree stumps.

Table C shows that the first larval stage of Athous subfuscus

(< 2 mm) was only caught in August. In 4 of 10 F, samples of

40 cm3 taken on 30 VII 1946 respectively 11, 3, 2 and 1 larvae

< 2 mm were found. The eggs were apparently laid in groups

from which the young animals disperse rather quickly. The develop-

ment of the young larvae is slow. In a test made by Dr RoosEBooM

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 115

a larva reared on beech litter and humus moulted only twice in 14

months : in the first moulting it grew from 5 to 10 mm, in the second

from 10 to 15 mm. The animal lived quite saprophagously during

this period and turned a good deal of feeding material into excre-

ments. This slow development agrees with what is known about

wireworms noxious to agriculture (mainly Agriotes species) which

moult nine times during five years of development (Evans 1944).

All stages have their optimum in the H layer, where they

chiefly feed on material in an advanced stage of decomposition

and perhaps on roots of trees. This species, like other wireworm

species, may be noxious by eating seeds of trees. v. BUTOVITCH

(1933) and SCHAERFENBERG (1942) call it omnivorous as it eats

in capivity also pupae of Geometrid moths and pupae of weevils.

BorneBuscH (1930) did not succeed in making them prey on

Diprion cocoons but he stated that they entered into the cocoon

when the sawfly has left it and supposes that they eat the remnants

of the pupa here.

The average density was 218 per m?. Afhous subfuscus is likely

to play an important part in the decomposition of the litter with

this density.

Cantharidae, These beetle larvae live of preying and have

their optimum in the lower litter layers. The smallest larvae were

only caught in August and October, the largest in autumn, winter

and spring, the two intermediate classes throughout the year. In

accordance with EscHERICH (1923) it may be concluded from these

facts that the larvae are full-grown and pupate in the second spring

after their birth. It is to remark that in spring full-grown larvae

are regularly caught in catching boxes (increased mobility before

pupation ?).

Rearing these predacious animals failed and no imagines could

be got from the larvae. It is quite certain, however, that all indi-

viduals belonged to one species, most probably a Cantharis species.

It appears from table C that the numbers of the animals in the

higher classes of size decrease much. No doubt many of the nume-

rous young larvae fall a prey to other predators.

The average density of this species is 103 per m?. It may be

of some importance in the forest investigated.

Tenebrionidae. Both larvae and imagines of Helops

laevioctostriatus Goeze were rather regularly found in the samples,

especially in the S.W. part of the forest, where the floor is more

solid than in the rest. Often larvae and imagines were found in

twigs, partly eaten out and for the greater part filled with excre-

ments of these animals. Though the number of larvae caught was

too small to calculate the density, it may be estimated 2-5 per m?

in the S.W. part.

Curculionidae. Ceutorhynchus spec, Strophosomus

rufipes Steph. and Strophosomus melanogrammus Först. were

caught regularly, the latter in the smallest numbers. Though these

species are supposed to stay in the soil for a long time, they do

116 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

not belong to the geobionts : Ceutorhynchus was not caught in the

summer months, Strophosomus spec. inhabits the trees they feed on

during a great part of the year.

The larvae of Strophosomus were regularly found in the mineral

soil where they feed on roots.

HYMENOPTERA

The ants are the most important representatives of this order

in the floor fauna. In their investigation into the dispersion of the

ants’ fauna both Quisper (1941) and WESTHOFF et al. (1943)

concluded to a small density of Myrmica ruginodis Nyl. in beech

forests without undergrowth. Their experiences were entirely

confirmed in the beech forest investigated. In the 4 dm3 samples

only seldom an individual of this species was found, whereas the

other species failed completely. In a direct examination of 5 surfaces

of 10X1 m throughout the forest 3 nests of Myrmica ruginodis were

found in the S.W. part, distinguished from the rest by a more

solid humus layer. It is possible that in this part of the forest the

temperature in the floor is somewhat more favourable than in the

other part: the litter is only very thin here in contrast with

the rest of the forest. That the solid structure is of importance is

not thought probable as the density of this species can be very high

in oak forests with a floor of a loose structure.

The importance of the ants in the community investigated is

undoubtedly very small.

DIPTERA

A great number of Diptera spend their larval stage in the litter

layers of the forest: they belong to the geophile animals. Of these

Diptera larvae the following families were caught numerously,

though sometimes only during a short time.

Bibionidae. The larvae caught are supposed to belong

partly to the species Bibio hortulanus L. var. Marci L. for of this

species the imagines were seen in great numbers in April and May.

At oviposition many eggs are laid on the same spot, for which reason

the larvae also occur in large groups. Still, separate larvae were

also often caught so that the appearance in groups is certainly not

obligatory in this family.

In 1946 the density of this species was, small: next to some

catches of 1-3 individuals per 4 dm? larger numbers were only

caught in two samples, viz. 26 and 105 specimens.

ESCHERICH (1942) mentions some cases of wholesale occur-

rence of the larva e.g. in an unmixed spruce forest in which the

groups of larvae were found all over the forest. These groups

consisted of thousands of animals occupying a surface of about

14 m?. HOFMANN (1937) emphasized the importance of these larvae

for the decomposition of organic material.

Sometimes damage seems to be done by specimens eating living

roots of trees (EscHERICH 1942). Compared to their great influence

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 117

on the decomposition of the litter this may be, however, of little

importance,

Mycetophilidae. Most Mycetophilidae live in toadstools.

Some of them also live saprophagously in the litter layer. Mostly

they were caught in small numbers in a sample (up to 10 per 4

dm8). It is supposed that part of the delicate animals die in the

desiccation process. So the numbers found do not give a correct

impression of the real density. Compared with the numbers found

of the next group the density of this group was undoubtedly much

lower.

Lycoriidae (= Sciaridae). The most important represen-

tative of this family found in the forest investigated is Lycoria

sociata Win. In the spring of 1946 the young larvae of this species

were found in groups regularly spread all over the forest. The

number of larvae in a group ranged from some hundreds to some

thousands. The larvae were also found in the adjoining oak forests

and in other beech forests in the environment. In the beginning of

May the larvae were full-grown (length about 10 mm), they pu-

pated in the middle of May and the imagines appeared at the end

of May. Because of their short time of life (only some days) and

their long hatching period the small midges were hardly observed

in the field. In the middle of July and in November again rather

large numbers of larvae were observed in groups of some hundreds.

In the spring of 1947, they were still sporadically found. The

suddenly wholesale appearance of this larvae makes one think of

the appearance of army worms, large troops of larvae, slowly

moving at regular intervals. This is known of several species like

Lycoria militaris Now., Lycoria thomae L. and Semisciara agminis

Kjell. (KJELLANDER 1943). Of Lycoria sociata no migration was

observed by me. Still the group is able to move over small distances,

as the places where the lower litter layer was eaten away were much

larger than the room occupied by the larvae. Even a long time

after the hatching of the adults the traces were still distinctly

recognizable by the absence of the lower litter layers and the

presence of black fine-grained masses of excrements. Because of the

large number of individuals in which the species may appear, it is,

no doubt, of great importance in decomposing the litter. The cir-

cumstances leading to a wholesale development are, however, not

yet known.

Chironomidae (= Tendipedidae). The only genus of this

family, regularly found in the floor was Phaenocladius, the small

larvae of which were rather numerous in the upper litter layer during

the winter half-year. Its average density was 17 individuals per

4 dm3 in the period from December-May and its density per m?

of the whole floor proved to be 50. For these small animals this is

certainly too small a density to credit them an important part in the

decomposition of the litter. As in the preceding groups of midge

larvae this is, however, a minimum value, as part of the small

delicate larvae is supposed to die during desiccation.

118 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL.

Cecidomyidae (= Itonididae). A great part of the gall

midges does not cause galls, but lay their eggs in decomposing parts

of plants in which the larvae feed saprophagously or carnivorously.

These small larvae (1—3 mm) occur in large numbers (up to some

hundreds) in the samples of 4 dm3. Probably these numbers are

relatively still higher in smaller samples (see p. 113). According

to the different ways of living the larvae of this family constitute

a heterogeneous group in ecological respect. So an estimation of

the total density of this group is of no value. An investigation with

samples of an adequate size and breeding tests with larvae will

throw light upon the importance of this family.

Of the other families of the Nematocera only small numbers of

larvae were caught.

Of the Tipulidae the species Tipula scripta Mg. was

regularly caught. In a large density this species may be of much

importance for the decomposition of the litter. Rearing on beech

litter gave a good development of the larvae, like rearing on the

litter of oaks, pines and even larches.

Larvae of Limnobiidae, Scatopsidae and Cera-

topogonidae were only sporadically found. According to

literature they also live saprophagously but in the density stated

they cannot play an important part in the decomposition of the

litter in the forest investigated.

Rhagionidae (= Leptidae). Rhagio lineola F., the only

representative of this family in our material, was regularly found.

It had its highest density in H and A, layer (resp. 5.3 and,

5.0 ind. per 4 dm3). It appears from table C that the species has

a development of one year. Adults were common in the summer

months in accordance with the appearance of larvae of the first

instar. According to literature the larvae feed predatorily. The

average density on 1 m? of the floor was calculated at 58.

Dolichopodidae — Empididae. It was not possible

for me to distinguish the larvae of these two families, nor did I

succeed, in spite of several attempts, in rearing the larvae into ima-

gines. On account of morphological differences it may be said that

at least four species occurred. From November to June they were

frequently caught up to some tens per sample of 4 dm3. The

smallest specimens (2—4 mm) were caught in autumn and winter,

the largest (4-8 mm) in spring. This points to a life cycle of one

year. According to literature these larvae have predatory feeding

habits.

Syrphidae and Asilidae, also predatory fly larvae were

fairly frequently caught but in so small numbers that they will be

only of secondary importance in the community investigated.

Anthomyidae. The larvae of the families of the Schizo-

phora are still very insufficiently known and the majority is not to

be identified in consequence of their great similarity. The genus of

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 119

Fannia is an exception because of its typical form. Fannia larvae

were met with in a small density throughout the year. In summer

their number was very small, the smallest animals were caught in

autumn. Their average density was greatest in the F layer and

amounted to 8 per m?. The habit of feeding of these larvae is, in

accordance with literature, supposed to be mainly saprophagous.

The larva of another species of Anthomyidae (indicated in the

tables by Anthomyidae) was very numerous especially in the Fo

layer from November to March. In this period a distinct growth

was seen from 2 to 7 mm. This species too lives mainly

saprophagously. Its preference for the Fo layer is remarkable since

no other species prefers this layer. The short term of development

during a time that this layer does not desiccate (autumn, winter)

makes this possible. The average density was 37.8 per 4 dm? in

this period, and the average number per m? was calculated at 131

individuals. This species may be of some importance.

LEPIDOPTERA

Of this order only the larvae of species developing in the litter

were caught. In the desiccation proces pupae of these species and

also pupae of species spending only pupation stage in the floor

remain in the samples to a great extent. However, larvae as active

organisms are of greater importance in the community of the litter

than pupae, which only increase the food supply of the larger pre-

dators and parasitoids. In the beech forest investigated small

numbers of cut-worms (Agrotis spec.) were caught.

More numerous were the larvae of Incurvariidae, which mine in

living leaves as young larvae and afterwards live in the floor, be-

tween two pieces of dead leaf cut out sacciformly. They feed

chiefly on litter material. Most numerous was the species Adela

viridella Sc., the imago ‘of which flies in April and May. The

larvae have the greatest density in the lower litter layers (5 ind.

per 4 dm3). Their average density per m? was 19,

ARACHNOIDEA — CHERNETES (PSEUDOSCORPIONES)

The false scorpions are represented by one species: Obisium

muscorum Leach. These small predators (maximally 4 mm long)

occur especially in the upper litter layers and fail in the sand

layer. The average density was calculated at 8 per m2. In this

density these animals cannot have an important röle in the com-

munity.

OPILIONES

For these relatively large animals the samples were too small

to catch sufficient numbers for estimating their density. Moreover,

the litter layer is but part of the habitat of most species: they are

also found in the herbaceous layer and even in the tree layer.

Of the six species that were caught the following occurred in

largest numbers:

Oligolophus tridens (Koch), reaching maturity not before autumn,

120 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

Platybunus triangularis (Herbst.), mature in early summer and

disappearing in July,

Nemastoma lugubre (Müll.), a true geobiontic species, after O.

tridens the most numerous species.

In low numbers were caught: Liobunum rotundum Latr.,

Phalangium opilio L. and Mitopus morio Fabr.

ARANEINA

By far the most numerous group of the macro-Arachnoidea are

the spiders which occur in diverging sizes. The largest animals do

not lend themselves to a quantitative investigation by means of

samples of 4 dm? because of their small density. The species moving

at the surface are caught in the catching boxes in large numbers.

The following floor inhabiting species were identified by Drs

L. VAN DER HAMMEN :

Hahnia helveola Simon (Agelenidae)

Hahnia ononidum Simon 5

Robertus lividus (Bik.) (Theridiidae)

Lephthyphantes flavipes (Bös.) (Linyphiidae)

Lephthyphantes spec. 9

Microneta viaria (Blk.) »

Macrargus rufus (Wid.) ,

Centromerus silvaticus (Blk.) a

Centromerus dilutis (Cambr.) 5

Wideria cucullata (Koch) (Micryphantidae)

Trachynella obtusa (Blk.) È

Haplodrassus silvestris (Blk.) (Gnaphosidae)

Agroeca brunnea (Blk.) (Clubionidae)

Lycosa chelata (Miill.) (Lycosidae)

Lycosa spec. >

Trochosa terricola Thor. *

In addition the following species were met with hibernating

or as casual guests:

Anyphaena accentuata (WIk.) (Anyphaenidae)

Clubiona holosericea (L.) (Clubionidae)

Clubiona brevipes (BIk.) >

Clubiona spec. BA

Aranea cucurbitina L. (Argiopidae)

Meta reticulata (L.) sn

Of these species Hahnia helveola, a small spider of

about 2 mm, was the most numerous. It has its largest density in

the H layer, in which it was found to a maximum of 20 individuals

per 4 dm3. After Hahnia, the small Linyphiidae and Micryphantidae

were most numerous. They had their optimum in the lower F layers.

The average density of all spiders per m? was calculated at

125 for the smallest species ( >2 mm), 98 for the spiders from

2-4 mm, 8 for spiders from 4—8 mm and only 1 for spiders still

larger. The densities in which the different sizes occur lead to sup-

pose that spiders have rather great influence on the composition

of this community.

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 121

D. EPEDAPHIC MACROFAUNA

Under this heading all macroarthropods are summarized that

move over the forest floor and for that reason could be caught in

tins dug in the soil. As we saw already in discussing the catching

technique the most important animals of this group are: beetles

(Carabidae, Silphidae, large Staphylinidae, Scarabaeidae, Tenebri-

onidae), a number of spiders (Lycosidae, Linyphiidae, some

Clubionidae) and harvesters (Phalangiidae). Moreover, individuals

of the following families and orders were caught in the boxes in

small numbers : Julidae, Orthoptera, Rhynchota, Elateridae adults,

Cantharidae larvae, Tipulidae larvae and Agrotis larvae.

In chapter III it was explained in which manner and at which

time the density of the species caught in large numbers was deter-

mined by means of the Lincoln-index. In addition to the density,

which could only be determined for some species, the catching

results yield an insight into the following questions: 1. The

horizontal dispersal of the species over the experimental plot.

2. The day and night activity of the different species. 3. Phenology

and seasonal fluctuation.

a. General Part

Werlforizontal Dispersal

If a plot is provided with a network of catching boxes it is

possible to get an idea of the horizontal dispersal of the species

from the catches in each box removed every day or every other

day during a certain period. Local and temporary differences in

the activity induced by diverging climatological circumstances may

exercise a disturbing influence. This is most clearly shown by the

spider Lycosa chelata, which is very active in spots warmed by

sunshine and then therefore runs a great chance of falling into a

catching box. The differences between the catches in sunny and

shady places in the forests are at least partly to be ascribed to a

locally and temporarily higher activity of such thermophilous

animals. It is clear that these differences only occur with day

animals, of which Lycosa chelata is the most pronounced. Other

local differences may occur in places favourable to night frost,

since low temperatures check the activity and night animals run a

smaller chance to be caught.

The mutual distance of the catching boxes determines the

exactness of our knowledge of the disperal of a certain species.

For species with a great mobility, running long distances (e.g. large

Carabidae) a longer distance between the boxes will do than for

species with a slight mobility. Boxes at distances of 40 m generally

give a fair impression of the dispersal of most species. By moving

the boxes over half the distance, it is possible to check whether

the result obtained is corroborated in a following period. More

detailed results can be had by digging in a number of boxes at

distances of 10 or 5 m on a part of the experimental plot of which

it is desirable to gain more exact data.

122 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

How long the catches must be continued depends on the

density and the activity of the species. In most cases two weeks

will do to get sufficient data of species that do not occur in too

small a density and are not in an inactive stage.

In fig. 13 the results are presented of the most important species.

In the first figure the outline of the beech forest investigated is

given (compare to fig. 5). The rectangle within it, divided into

squares, marks the places of the boxes during the period from

25 IX—11 X 1946 and from 22 IV—3 V 1947: the boxes were

dug in in the centres of the squares (mutual distances 20 m). The

points in the rectangle around it mark the places of 20 boxes at

distances of 40 m during the period from 6 V—13 V 1947, when

catches were made over the whole plot including the S.W. and

S.E. borders and in strips of the stands bounding in N.W. and

N.E. to the beech forest (for description see pp. 50, 51). In the other

figures the catching results of each box are given for several species

during the period indicated. The values marked with a cross (+)

are composed of catchings, of which one had an abnormally high

value, increasing the total considerably. The cause of these deviating

results is unknown. All other values are based upon rather equable

daily catchings. By comparing the diagrams with the first figure

localisation in the forest is possible.

The data of Carabus problematicus show that this large ground-

beetle was caught in greater numbers along the borders than in

the centre of the forest. Whether this difference is significant is

questionable however. Perhaps this quickly running beetle does not

like to penetrate into the bare beech forest. The larva of this species

too was caught in smallest numbers in the centre. Nebria brevi-

collis shows a distinct concentration in the S.W. corner of the plot.

Increasing the number of boxes in that part showed that the area

of high concentration was restricted to a surface of 30 X 40 m.

Abax parallelus and Abax ater have like Pterostichus oblongo-

punctatus a density distinctly higher in the part of the plot marked

III in the description, where the floor has a very loose structure.

The available data point to the fact that the dispersal of Pteros-

tichus over the plot remained unchanged during the two years of

investigation, as was the case with most other species. The catches

of 28 VIII-6 IX 1946 fell in a period of low activity of this species,

which caused low catches and an indistinct dispersal. Amara luni-

collis has a considerably higher density under the low vegetation

in the stand N.E. from the forest than in the beech forest itself.

Notiophilus sp. and Phosphuga atrata are rather regularly dis-

persed. Silpha carinata, however, shows a distinct concen-

tration in some places situated at the border and N.E. from the

forest. Helops laevioctostriatus has a distinct preference for part I

of the plot with a compact humus layer. The Staphylinidae are

rather irregularly dispersed over the forest. Agrotis is supposed to

have its largest density in the southern part. Of the Lycosidae,

Trochosa terricola is abundant throughout the forest. Lycosa che-

lata distinctly prefers the more open vegetation along the N.E.

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 123

EXPERIMENTAL PLOT OG CARABUS PROBLEMATICUS CARABUS PROBLEMATICUS

ECT T à

Bsr AE 25 IX - Il X 1946 LARVA 22 IV-3V 1947

NEBRIA BREVICOLLIS ABAX PARALLELUS ABAX ATER

25 IX - IT X 1946 25 IX - II X 1946 ZI AX MOIO

AMARA LUNICOLLIS NOTIOPHILUS SPEC. DIV. PHOSPHUGA ATRATA

fe V = IV 1947 OW (sy NP 1047 ON SOVS

Fig. 13. Horizontal dispersal of epedaphic macrofauna species in the beech

forest :

SILPHA CARINATA HELOPS LAEVIOCTOSTRIATUS OTHIUS PUNCTULATUS |

6V-13 V 1947 6 V-13 V 1947 V- 13 V 1947

STAPHYLINUS CHALCOCEPHALWS QUEDIUS LATERALIS AGROTIS SPEC. LARVA |

6 V - 30 V 1947 25 2 Ih 28 NE ENI 957 |

TROCHOSA TERRICOLA d LYCOSA CHELATA JULUS SCANDINAVIUS

DD Wo aN NEN VOI ed MOT a Is Sr

Fig. 13 (continued).

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 125

YLINDROJULUS SILVARUM

BY 1391947

BIEGEN

EROSTICHUS OBLONGOPUNCTATUS PTEROSTICHUS OBLONGOPUNCTATUS PTEROSTICHUS OBLONGOPUNCTATUS

5 X - 11 X 1946 DIN IN 1947 Ere OT

Fig. 13 (continued).

border. It was already mentioned that contrasts partly may be

caused by local differences in activity.

As to the two species of millipedes, the individuals of Julus

scandinavius were caught in a much larger quantity in proportion

to their density than Cylindrojulus silvarum, which agrees with

the much greater mobility of the first species. Both occurred spread

all over the forest.

D, Das Eel INGEN Ave tivity,

Direct observations by day already show that the greater part

of the epedaphic fauna appears hardly or not at all on the soil

surface of the forest. How far the animals are active nevertheless

in the litter layer is hardly to say. An investigation into te litter

layer cannot inform us about their activity since the animals get

alarmed and the activity observed then is no proof of the activity

when not alarmed.

126 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

The activity on the soil surface at night and by day is to be

determined by regularly counting the catches in the boxes at sunset

and sunrise.

During three weeks resp. in April, May and June the catches

in resp. 24, 20 and 6 boxes were counted in this way. The day

observations were made in twilight, the night countings mostly not

before some hours after sunrise. For this reason it is possible that

the day values are too low and those of the night too high. Some

checks done at sunrise exactly and some hours later showed, that

during the early morning hours the catches were nil, most likely

because of the low temperature in these hours by which activity

is checked. It is, however, not probable that this holds universally.

Day and night catches of each of the three weeks were joined

and inform us about the activity of the species by day and by night.

Because of the difference in length between night and day the

proportion between the two numbers is not the proportion between

day and night activity. Moreover, both are so much influenced by

changing weather conditions that a calculation of this relation has

no sense in my opinion. Only when there is a constant and great

Table 22. Ratio of day and night catches in April, May and June 1947.

Catching period 241V-301V 6 V-13 V 127VI-3VII2VI-5 VII

= Total

Day/Night ratio in hours ERO IR 19525 19:5

Carabus violaceus i Oa 2074 Oe 5 Ol

Carabus violaceus larva . OF WO) 5 0 erg 6

Carabus problematicus . 0: 4 0: 3 OR: Og sh

Abax parallelus Seil 2.3.12 One 10: 47

Abax ater EN Oe OST OCA OMEN 0: 24

Pterostichus oblongopunc-

tatus, 9 SITO TEMO

Pterostichus oblongopunc-

A, PAS No si ZONE IS Ir:

Pterostichus oblongopunc-

nS, Oar EC Oel 9 sjen 7 0737252230

Pterostichus niger . . . Oe, 2 Qe. 2

Pseudophonus pubescens . Og 7 Qo 7

INotiopiilismsp div 2. wll NS 10: 20 DI DS

Antaramlonicol lisann 137914 Al lye 19

Staphylinus chalcocephalus VOI) si 54: 20

Othius punctulatus . . . 62:6 CES 29 22

Philonthus decorus . . .|15: 3 188 22

Phosphuga atrata . . . ig 12 12e 27 135089

Silphar carinatan rn 26: 66 DENT Msg 19

Geotrupes silvaticus . . hg @ DIAMO, sia

Helops laevioctostriatus 25023 OMS 2: 41

Byrrhus pilula ORC Oe 0 GC;

Julus scandinavius Os 12 33 3: 25

Cylindrojulus silvarum . hg =o ile 10) Os il 2: 20

Agrotis sp. larva .. . OISE 0: 18

Trochosa terricola 4355005 52315

Bi cosalmchelata De 7 (9/8 7

———k4Z4TTPTT FP Ed

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 127

difference between day and night catches it may be concluded that

a species is a day or night animal.

In table 22 the collective day and night catches of the three

weeks have been given. It is clear that the larger Carabidae, Ca-

rabus violaceus, C. problematicus and Abax ater are exclusively

active at night. The number of catches of Pterostichus niger, Pseu-

dophonus pubescens, Agrotis larvae and Byrrhus pilula is too small

to draw the same conclusion from this material. Further, the fol-

lowing species were mainly caught at night and may be so mainly

active at night: Abax parallelus, Phosphuga atrata, Silpha cari-

nata, Helops laevioctostriatus, both millipedes Julus scandinavius

and Cylindrojulus silvarum and Trochosa terricola. The smaller

Carabidae, Pterostichus oblongopunctatus, Nofiophilus sp., Amara

lunicollis and the larvae of Carabus problematicus were caught both

by day and by night. This was also the case with the Staphylinidae,

Staphylinus chalcocephalus, Othius punctulatus and Philonthus

decorus. Of the species caught in sufficiently large numbers only

Pterostichus oblongopunctatus shows a distinct difference between

day and night activity in April and May. The small day catches

in April are chiefly to be attributed to the low day catches of the

males in this period. This points to a low day activity of the males

during that period, the cause of which is unknown. Geotrupes sil-

vaticus and Lycosa chelata were caught exclusively or almost

exclusively by day.

Searching Fluctuations during the Course

Obpéhe Year

Both activity and population density of the epedaphic fauna

change in the course of the year.

In the first place activity is influenced by climatic factors, of

which temperature and moisture have the most distinct influence.

In the low autumn temperatures a great part of the fauna becomes

inactive or the activity decreases strongly. This is continued during

the winter, but with increasing temperatures in spring the activity

increases again. Concerning the influence of moisture it is mainly

a long continued drought in summer which dries up the floor con-

siderably and so diminishes the activity of the fauna. Some showers

of rain can abruptly end this period of inactivity.

Next to these external factors there are also internal factors

causing seasonal changes in activity: reproduction may stimulate

activity, an inborn cyclical factor expressing itself in aestivation

and hibernation may lower activity and even bring it to a standstill :

diapause. Supervention of this phenomenon may also be influenced

by environmental conditions.

The population density of the epedaphic macrofauna is also

liable to change. If we confine ourself to species with a complete

metamorphosis (e.g. Coleoptera) it is of importance to consider

separately larvae and adults, since both groups have marked dif-

ferences in life habits, mobility etc. The appearance of the imagines

especially when this takes place in a brief span of time, will greatly

128 J. VAN DER DRIFT, ANIMAL COMMUNITY IN FOREST FLOOR

increase the density of the adults or even bring it from nil to a

certain value for species with an adult life term less than a year

(Siphidae). Dependent on the length of the oviposition period

the larvae appear suddenly in great numbers or during the course

of a longer span of time. Generally the youngest stages are not

caught by means of the catching boxes and the older stages in a

less degree than adults.

Decrease of the population density takes place gradually because

of an attack of predators, parasites and diseases or suddenly because

of pupation (in the case of larvae), reaching the age limit, especially

if the term of life is short, or because of epidemics.

Lastly changes in the population density can also be caused

by immigration into or emigration from the experimental field.

Both fluctuations in activity and changes in the population

density find their expression in the catches of the boxes if they are

executed on the same plot during a full year and the animals caught

are released again.

The catches made in 1946 and 1947 were executed in different

forests and to a varying extent. Still from the results it is possible

to get a rough impression about the fluctuations in activity and

population density in the course of a year.

To get a survey of the course of the catches of the different

species, graphs were made of the results during two succeeding

years (March 1946— October 1947). Interruptions longer than one

week were made in June 1946 and July 1947 (resp. 5 and 3 weeks)

and in winter from October 1946 to the end of March 1947. During

the latter interruption some boxes were left in the soil in autumn

and the contents were controlled several times. As was to be ex-

pected the activity in winter was very small and limited to some

species only: the larvae of Carabus problematicus, millipedes and

the larvae of Cantharis.

Both in 1946 and in 1947 most catches were made in the beech

forest 8 G. The animals caught were released on the same plot,

though in some cases only after the lapse of some time. In 1946

the catches were also made in the adjoining plots 8 K (beech) and

8 H (oak), already mentioned in the description of the environment

(for situation see fig. 4). In 1947 catches were made in these

forests but then also in a neighbouring beech forest 9 F of the same

age as 8 G, in two young oak forests 9 D and 7 B (both comparable

to plot 8 H) and in a pine forest 9 A, the epedaphic fauna of which

did not differ much from that of the adjoining hardwood forests,

mentioned above.

In fig. 14 the results of the two years are given. The forests

concerned are marked at the top of the diagram, the number in

parentheses behind them indicates the number of boxes used in

catching. The columns which give the number of individuals per

box per week are made black as far as they concern catches in plot

8 G. These data are the best for mutual comparison. The other

columns concerning catches in the other forests are cross-hatched.

" FLUCTUATIONS IN CATCHES OF EPEDAPHIC MACROFAUNA

1946| APR. | MAY | June | Jucy | AUG. | JEPT. | OCT. 1947) MARCHE APR. | MAY | June) Jury aug | sepr. | ocr.

20- - sai +

AVERAGE TEMP

PER TEN DAYS DA

TOTAL RAIN IN ih N | | ae

EURIE li EE LI TH al EU

AREA AND ELIO) On |96 86 8 86 EH 5k (6) 86 86 & AR

NUMBER OF TINS 8H Uo) an (2) (92) © by @) EM) Ly) (20,4 RR 7814) | (0)

PERIOD 0F CATCHES 2772077 ZZZ PTT ra: mes ed ta zz

EACH UNIT

5 SPECIMENS

CARABUS

VIOLACEUS LARV.

o—

SS,

lid

CARABUS

VIOLACEUS IM.

CARABUS

PROBLEMATICUS

LARV.

CARABUS

PROBLEMATICUS

IM.

NEBRIA

BREVICOLLIS IM.

ABAX SPEC. LARV.

Dr PE

ABAX SPEC. IM.

7 ABAX ATER IM.

ABAX

PARALLELUS IM.

fin dio n dr ap di cu

PTEROSTICHUS

OBLONGOPUNCTATUS

IM.

EIN

CALATHUS

MICROPTERUS IM. _—

NOTIOPHILUS

SPEC. DIV. IM. Wen en

CYCHRUS

ROSTRATUS IM.

PTEROSTICHUS

NIGER IM.

STAPHYLINUS

CHALCOCEPHALUS IM. 7

QUEDIUS

LATERALIS IM.

PHILONTHUS

DECORUS IM. ---

OTHIUS

PUNCTULATUS IM, | sio =

PHOSPHUGA

ATRATA LARV. PSA

PHOSPHUGA

ATRATA IM.

XYLODREPA

QUADRIPUNCTATA IM

XYLODREPA

QUADRI PUNCTATA LARY.

SILPHA

CARINATA IM.

HELOPS

LAEVIOCTOSTRIATUS IM. brai pm

SERICA

- BRUNNEA IM.

GEOTRUPES

SILVATICUS IM,

TROCHOSA

TERRICOLA

LYCOSA

CHELATA

MACRARGUS

RUFUS

PLATYBUNUS

TRIANGULARIS

OLIGOLOPHUS.

TRIDENS

CYUNDROTULYS

SILVARUM

SCANDINAVIUS -

Fig. 14. Catching results in several adjoining forests during the years

1946 and 1947.

130 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

If the average remained below 1 it was indicated by a horizontal

black line, if only some individuals were caught it was marked by

a broken horizontal line.

The fluctuations in catching will be discussed for each species

separately in the special part, together with the phenological data.

In general we see that each species has a specific period in which

it is caught most numerously.

Spring was characterized by large catches of Pterostichus

oblongopunctatus, Trochosa terricola and Lycosa chelata and (in

1947) of Macrargus rufus. Rather large numbers were caught of

Helops laevioctostriatus (nearly all males, see p. 37), Notiophilus

spec. Othius punctulatus, Platybunus triangularis and the millipe-

des Cylindrojulus silvarum and Julus scandinavius.

In the early summer (May-June) the Carabidae Pterostichus

oblongopunctatus, Abax ater and parallelus and Carabus problema-

ticus were numerous, as well as Staphylinus chalcocephalus and the

Silphidae Phosphuga atrata, Xylodrepa quadripunctata and Silpha

carinata.

In summer (July-August) a decrease of the catches especially

those of Carabus problematicus and Pterostichus oblongopunctatus

was observed. Carabus violaceus, however, was caught most during

this time. In 1946 catches of the larvae of Xylodrepa quadripunctata

were most abundant.

In autumn, finally, Quedius lateralis and Geotrupes silvaticus

stood out. Of the Carabidae Carabus problematicus, Nebria brevi-

collis and Pterostichus oblongopunctatus were numerous. Also the

harvester Oligolophus tridens was numerously caught.

It is clear that these different seasonal aspects of the epedaphic

fauna, living predatorily for the greater part, are of great importance

to the community of the forest soil. With a greater density and

activity a species will take a heavier toll of its fellow-inhabitants.

On the other hand these factors will also influence the kind and

the degree of the attack, the species itself undergoes from its pre-

dators.

Concerning the factors influencing activity and population

density it is not possible to draw any conclusion from changes in

the catches since all these factors cooperate in the catching results.

By means of climatic observations on the one side and exami-

nation of the animals on the other — in order to determine sex.

development of the gonads and, if possible, the age of the animal

— it is possible to interpret the fluctuations in outline.

b Special Part

The discussion below of the different species is based upon

catches of 1946 and 1947. The differences observed in the two

years for some species point to a variation in the period of activity

and in the time of sexual maturity as dependent on climatic fac-

tors. Since the catches of 1947 were checked more in detail than

those of 1946 we take the former as the starting point and compare

them with those of 1946.

COMMUNITY IN A BEECH FOREST ELOOR 131

Only in the case of Carabidae the gonads were examined on

different times of the year to gain some insight in reproduction of

these species. For Silphidae and Geotrupes the detailed informations

of HEYMONS et al. and v. LENGERKEN are sufficient in this respect.

Concerning nomenclature MrozEKk DaHL (1928) is followed for

Carabidae, REITTER (1908-16) for other Coleoptera species and

RoEWER (1929) for Aranea.

For all discussions reference must be made to fig. 13 (horizontal

dispersal) fig. 14 (seasonal fluctuations) and table 22 (day and

night activity).

In the estimations of the population densities the values are

expressed in numbers per a (are — 100 m?).

Carabidae

Carabus violaceus L.

In 1947 in the 2nd and 3rd week of May the first imagines

were caught in small numbers. They were exclusively females, the

gonads of which were hardly developed. In the last week of May

males were also caught. All animals possessed well-hardened elytra:

they hibernated as adults once or twice already. During the month

of June the youngest generation which hibernated as pupa appeared,

still with weak elytra. Their ratio to the old generations was about

2 : 1. The predomination of the young animals in the catches is

supposed to prove a real difference in density of these two groups

since no difference in activity could be stated. Gradually the elytra

of the young animals became hard, so that at the end of July only

few animals with weak elytra were caught. During July and August

the eggs were deposited. In this period the sex ratio of the animals

caught was about 1 : 1. Afterwards the catches decreased strongly,

though a single animal (always with hard elytra) was still caught

as late as October. In the latter part of the summer of 1947 hardly

any larvae of this species were caught, whereas they were often

caught in 1946 during the same time. The very dry weather is

presumed to have been unfavourable to the activity of the larvae.

Carabidae larvae are known to be very susceptible to drought

(KERN 1921). ;

Carabus violaceus was found in all forests investigated ; even in

coniferous stands without any undergrowth it occurs rather nume-

rously. It had its greatest density in the pine stand 9 À with an

abundant undergrowth of shrubs. The dipersal of the species

in the different forests examined appeared to be rather regular : as

was to be expected for this great and very mobile species, aggrega-

tions did not occur.

Like the other large Carabidae it is nocturnal in its habits,

preying on the soil surface, and by day only leaving its hiding

place when it is disturbed.

The digestion of the food takes place externally, so no con-

clusions concerning the food can be drawn from the contents of

the stomach, consisting in this case of a dark brown fluid. That it

is not particular in choosing its prey appeared from the fact that

132 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

it ate even larvae of the pine sawfly Diprion pini L., which are

despised by many predators because of the high content of resin.

As a predator of pupating caterpillars it must be of importance for

the balance of the whole forest community, though direct investi-

gations in this field are not known to me.

The density of this species could not be established because

of the sparse population; it may be valued at 1 - 3 per a in the beech

forest 8 G.

Carabus problematicus Herbst

The imagines of this species did not become active before May

either. The animals caught then hibernated as adults. Like with

Carabus violaceus, in the beginning the females dominated strongly

in number (6 V - 30 V: 21 females to 3 males). At the

end of June the young imagines appeared, which like those of C.

violaceus dominated the old ones (24 VI - 1 VII: 25 young to 6

old). During July and August the species was caught in low num-

bers, a phenomenon which was observed both in 1946 and 1947

and which is mentioned for several Carabidae in literature (DEL-

KESKAMP 1930: C. nemoralis, Procustes coriaceus; (GERSDORF

1937). Development of the gonads and mating did not take place

before the end of August, when the animals waked from their

"aestivation and were again caught in large numbers. The elytra

of the young animals were quite hard now and also in this species

the sex ratio was almost 1: 1. Up to October eggs were deposited,

the larvae were frequently caught throughout the winter till the

middle of May.

In contrast to the imago, which is a distinct nocturnal animal,

the larvae is active both by night and by day.

As to digestion C. problematicus behaves like the preceding

species. In consequence of their fairly insimultaneous activity in

the course of the year the two species will not compete with each

other.

Some preference for one of the forests investigated could not

be discovered. On the border of the beech forest 8 G the catches

were larger, which may point to an aversion to forests without any

undergrowth.

The density is somewhat higher than that of Carabus violaceus

and is valued at about 5 per a.

Carabus nemoralis Miill.

This species occurs only little in the stands investigated. In

both years imagines were caught from the beginning of March to

the end of May.

DELKESKAMP (1930), who made a detailed study of Carabus

nemoralis stated this species to reproduce in spring, to ‘’aestivate”

from the end of May to the middle of July and to be still active to

some extent afterwards. The young imagines were stated to appear

from July and sometimes already mated in autumn.

In this investigation the species was only caught in the period

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 133

of greatest activity (reproduction period), which is comprehensible

because of its small density.

As was already said, fixing the density of the Carabus species

mentioned by means of the Lincoln-index was impossible. The

following case will show this. In a formation of 50 catching boxes,

at mutual distances of 20 m taking together a surface of about 120

x 120 m, more than a hundred marked animals were released in

the centre. During the succeeding fortnight only some individuals

were recaught on the first three days, partly in boxes far away,

so that it may be concluded from this that obviously the greater

part of the animals left the experimental plot already within some

days.

Abax ater Vill.

The imagines of this species became active in the beginning

of May. The sex ratio of the individuals caught does not point to

an earlier or larger activity of the females, as in the case of the

Carabus species, rather the oposite (6 V - 23 V 1947: 30 males

to 53 females). In these catches both young and old imagines oc-

curred. Already a fortnight after appearance ripe eggs were found

in the ovaria of some old females, so that it may be supposed that

these were females which did not come to oviposition in the prece-

ding year. In the young females eggs developed and were deposited

in the course of summer and autumn. Probably in consequence of

the dry summer in 1947 no eggs seemed to be developed in the

ovaria in the autumn of that year, but in 1946 eggs were certainly

deposited in that season since larvae with lengths of 2-5 mm were

found in the samples of October and November, and up to May

large larvae were caught which were no doubt deposited as eggs

in autumn. Whereas in 1946 larvae were caught throughout the

year, in 1947 they were only caught before summer, probably for

the same reason. From these facts it is supposed that in contrast

to the Carabus species, Abax ater reproduces in spring (old fema-

les), summer (old and young females) and autumn (young

females). In accordance with this supposition both young and old

beetles were caught in spring, summer and autumn. Towards winter

the number of animals with weak elytra decreased strongly, so no

hatching of imagines took place then.

The sex ratio of animals caught in the period from the middle

of May to the middle of September (420 f : 382 m) deviated a little

more from equal numbers than for most other species. Before this

period the males dominated, after it the females.

Day and night catches showed that this species has nocturnal

habits.

In examining the contents of the stomach many parts of chitin

were often found, mostly remnants of Collembola and other small

arthropods. Sometimes the stomach was filled with blood when the

animal had fed on the dead body of some mammal or bird. In

other cases mould hyphes and algae were found, vegetable rests

of food were exceptions, however.

134 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

Abax ater is more abundant than the other Abax spec. in the

area concerned. It is found in all forests investigated, though in

different densities. The highest densities occur in places with a

rather loose structure of the floor. Like many Carabidae it avoids

dry forests: on a dry southern slope, grown with young oaks, the

density was three times smaller than on the corresponding moist

northern slope.

In the central part of the beech forest 8 G the population den-

sity calculated for this and the next species together was 120 per

a. In 1947 the numbers of individuals caught of Abax ater and A.

parallelus were resp. 477 and 265 in this forest. It seems probable

that A. ater as a nocturnal animal has a smaller chance to be caught

than A. parallelus, which is also active by day. So its density may

be estimated to be about twice as large as that of parallelus and

thus amounts to about 80 per a on the experimental plot.

Abax parallelus (Duftsch.)

The phenology of this species differs much from that of the

preceding species. The catches beginning at the end of April wholly

existed of old specimens both males and females. Eggs did not

develop in the ovaria before the middle of May. Matings were

often observed. The eggs were deposited in June, afterwards the

catches of imagines decreased. In August they increased again

strongly, then the greater part (80%) existed of young animals.

After some weeks the elytra of these animals were hardened, so

that young and old imagines were externally indistinguishable.

Sexual maturity was not reached until the next spring.

The contents of the stomach agree with that of Abax ater.

Still this species will take another place in the community because

of its smaller size and its activity also by day. It is less generally

dispersed in the area examined than A. ater, while its density is

also smaller in the biotopes in which both occur. In the central

part of the beech forest 8 G it was about 40 per a. Like the pre-

ceding species A. parallelus seems to prefer a rather loose structure

of the floor.

Pterostichus oblongopunctatus (Fabr.)

The imagines of this species were caught from the end of

March. In the first weeks males strongly dominated. Afterwards

almost equal numbers of the two sexes were caught (from the

middle of April to the end of May 918 £ :,857 m). Mating was

often observed from the beginning of April to the end of May. The

development of the ovaria took place in April, the eggs were laid

from the end of April to June. Afterwards a period of slight cat-

ches of imagines followed during July and the first part of August

in consequence of the inactivity of the animals. During this period

the number of females caught was higher than that of males. From

the middle of August the catches increased again, then the sex ratio

was almost 1 : 1. A great part of the animals caught now was

young. It was impossible to state this ratio with certainty as the

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 135

old animals have also rather weak elytra. Though the density of

this species on the experimental plot was certainly larger in the

spring of 1947 than in the spring of 1946 the increase of the cat-

ches in autumn was much smaller in 1947 than in 1946. The

unfavourable influence of the extreme drought in 1947 will have

been very probably the cause of it.

Of the forests examined, deciduous stands were populated most

densely. The largest density was here again found in places where

the floor had a loose structure. According to a census in May 1947

in the forest 8 G the density was about 250 per a (see table 10

and text p. 47).

In this species the contents of the stomach also mostly consist

of rests of the cuticles of small insects, chiefly Collembola. Vege-

table rests were not found. No more than in other species this

means, however, that this species may not feed on vegetable

material in other biotopes with an undergrowth of herbs. FORBES

(1880, 1882) already determined by means of examination of the

stomach of a large number of Carabidae of different biotopes that

the greater part of the species feeds both on animal food and such

vegetable food as grasses and seeds. In the forest 8 G without

undergrowth, however, the food appeared exclusively to consist of

animal material.

Pterostichus niger (Schall.)

This species was caught in rather small numbers of imagines

only, and not before July. Then the animals caught were young ones

for the greater part. At the end of July a number of females had

eggs which were probably laid in August. The catches in September

yielded exclusively old imagines. The catching results were too

small to say anything with certainty about the phenology of this

species. The stomach of this species too contained chitin remnants

of animal preys.

Of the other Carabidae only the numbers of Nebria brevicollis,

Calathus micropterus, Notiophilus sp. and Cychrus rostratus are

graphed.

Nebria brevicollis (Fabr.) was caught in large numbers in a

small part of the forest 8 G during the autumn of 1946 only (see

for the dispersal fig. 13). The next spring the young larvae of

this species were caught in the same place. Later on in the year

neither the larvae nor the imagines were caught, however, so that

it is probable that the species has not maintained itself there

(perhaps in consequence of the dry summer ?).

Calathus micropterus Duftsch. was caught in small numbers

throughout the year, but most numerously in autumn. The catching

method is unsuitable for this small species (see p. 36), so that the

results give no correct impression of its density. Considering the

catches in 4 dm3 samples, in which it occurred regularly, the den-

sity must be valued at some hundreds per a in the forest 8 G.

Of Notiophilus several species were caught. Most numerous

136 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

was N. biguttatus (Fabr.) and N. rufipes Curt. A third species

N. palustris Duftsch. was caught less. As to the catching method,

the same holds good for these species as for Calathus micropterus.

Their joint density is also certainly some hundreds per a.

Cychrus rostratus (L.) was caught throughout the year though

only in small numbers because of its small density. Its density in

the beech forest is valued at some specimens per a. Being a

mollusc-eater its most important prey is no doubt Arion subfuscus

here. It was indeed often observed attacking this slug.

Of the Carabidae, only caught rarely in the beech forest 8 G,

ought to be mentioned : Calathus fuscipes (Goeze), Poecilus lepi--

dus (Leske), Poecilus coerulescens (L.) and Amara lunicollis

Schigdte, which were mainly found in open areas and along

the sides of the road and probably penetrated from there into the

forest, Pterostichus strenuus (Panz.), Platynus obscurus (Herbst),

Stomis pumicatis (Panz.), Leistus rufomarginatus (Duftsch.), Lori-

cera pilicornis (Fabr.) and Harpalus latus (L.), which are real

inhabitants of the forest: they occurred only in small density in

the forest examined. Finally Calosoma inquisitor L. is to be men-

tioned, which was caught in a small quantity only in spring. The

imagines of this species chiefly inhabit the tops of trees where it

is living on caterpillars.

Staphylinidae

Staphylinus chalcocephalus F.

This most numerous species of the Staphylinidae was caught

in the catching boxes from May to October. The largest numbers

were caught between the end of June and the end of August, the

period of the largest activity of this species. Probably in conse-

quence of the extreme drought in the summer of 1947 this species

was only caught in small numbers then. From the results in the

forest 8 G it appears that S. chalcocephalus has its largest density

in the centre of the forest: about 50 per a according to a census

in July 1946. The food of this species consists of soil animals and

carrion. It was seen feeding on collemboles, spiders and harvesters.

The contents of the stomach consisted of a dark-brown fluid, and

so did not give any indication about the identity of the prey. The

species is attracted by the smell of carrion, as is shown by the large

numbers caught in a box with the dead body of a mouse. Voris

(1934) considers predation the dominating habit of feeding in

Staphylinidae. The animals are active both by night and by day.

Quedius lateralis Gray

This staphylinid, somewhat smaller than the preceding species

was caught only in small numbers during spring and summer. From

the end of August to the middle of October it was, however,

caught in very large numbers. So it replaced the preceding species

in the catches, which was rarely caught then. In consequence of

the drought in 1947 it was not caught before September that year.

It was rather regularly dispersed in the beech forest 8 G and its

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 187

density is valued to be a little higher than that of Sfaphylinus

chalcocephalus. Like this species it is also attracted by carrion.

Of the other Staphylinidae Philonthus decorus Grav. and

Staphylinus brunnipes F. were only caught in small numbers

because of their small density. Othius punctulatus Goeze and

Othius myrmecophilus Kiesw. were also caught in small numbers

but this was caused by the fact that the method did not suit these

small species.

Rarely caught were: Staphylinus olens Müll... Staphylinus ster-

corarius Oliv., Quedius fuliginosus Grav. and some other Quedius

species.

Silphidae

Phosphuga atrata L.

The imagines of this species were regularly caught in the boxes

from April onwards. According to HEymons et al. (1927), who

made a detailed study of this species, the animals lay their eggs

separately in the soil from the middle of April to the end of August.

One female is able to deposit as many as 160 eggs totally. After

reproduction the old animals die. The young imagines develop in

about 50 days from the eggs and then burrow into the soil. Both

imagines and larvae prefer slugs and snails as prey.

In the spring of 1947 the catches were higher than in 1946.

This is supposed to be attributable to the favourable feeding cir-

cumstances for the larvae in 1946 when there were many young

Arion subfuscus, especially in the early spring. In the dry summer

of 1947 the catches were very small. The density in the forest

examined, in 1946, may be valued at some tens per a.

Xylodrepa quadripunctata L.

Also to this species HEYMONS et al. (1928) devoted an ex-

tensive study, from which I derive the following facts. The imagines

feed on caterpillars and other insect larvae in trees. Oviposition

takes place in May. During 2-3 weeks on an average every day

one egg is deposited in the soil. The larvae develop in about 7 days

from the eggs. They live on the soil surface and chiefly feed on

insects just dead but they take also living preys. After a develop-

ment of about 50 days — of which about 30 as pronympha and

pupa — the young beetle hatches but remains hidden in the cavity

of the pupa till the next year. After reproduction the adults remain

some time active in trees but from the middle of July they enter

into the soil and die.

The catches tallied with these statements. The imagines were

caught only from spring to the middle of July, the larvae were

caught in May and June. In the beech forest 8 G the species only

occurred along the N.E. border, with many young oaks. In the

adjoining oak forest 8 H the density was much greater and

especially in June 1946 the larvae were caught there in large

numbers.

138 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

Silpha carinata Hrbst.

According to Heymons et al. (1932) the cycle of life agrees

most with that of Phosphuga atrata. The larvae and imagines prey

on living animals.

The species was caught in the boxes throughout the year. In

May 1947 it appeared to be strikingly heterogeneously dispersed :

fig. 13. Causes and significance are unknown.

Of the other large Silphidae the following species ought to be

mentioned: Oeceoptoma thoracica L., Necrophorus vespilloides

Hrbst., Necrophorus vespillo L. and Necrophorus humator F., all

of them species which were only caught in the boxes with carrion

as a bait. This was also the case with the two Histeridae Hister

cadaverinus Hofm. and Hister striola Sahlb. Usually none of these

species was caught in large numbers, though they were attracted

by a bait. The population density must be of quite another order

of size as that of the species discussed above and may possibly be

expressed in rather small numbers per ha.

Scarabaeidae

Geotrupes silvaticus Panz.

This species is by far the most numerous dor beetle in the forest.

According to v. LENGERKEN (1939) in May and June the females

lay their eggs in pills, which may be composed of excrements of

mammals, pine needles, toadstools, pieces of bark or even news-

paper. These pills are about 12 cm long and are put 35-60 cm

beneath soil surface. The larva spends as much as a year in the

soil, in which time the pill is half eaten. Then it pupates and

appears as a young beetle after 3-4 weeks. Sexual maturity is not

reached before the next year.

During the whole year Geofrupes silvaticus was caught in the

boxes. Especially in the latter part of the summer in 1947 many

animals were caught. The greater part of them were young animals,

recognizable by the weak elytra. Both by night and by day the

animals are active. In view of their great mobility it is impossible

to determine their density by means of the recovery method. The

animals are strongly attracted by carrion. Several times hundreds

of individuals were caught in a box in 24 hours in this way. A-

reliable estimation of their density is not possible in the present

state of affairs.

Serica brunnea L.

This species was regularly caught in the months of July and

August, but only in small numbers. This points to a low density

as the mobility of this species is rather great. It seems to prefer

deciduous forests: it was always caught here in a greater number

than in coniferous forests.

Of the other Scarabaeidae the following species were rarely

caught: Geofrupes vernalis L., Geotrupes spiniger Mrsh., Cera-

tophyus typhaeus L. and Trox sabulosus L., all of them species

which are not true inhabitants of the forest, but are to be considered

accidental guests.

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 139

Tenebrionidae

Helops laevioctostriatus Goeze, living on dead wood and other

plant materials was only caught in the reproduction period April—

May. In the beech forest the species was by far the most numerous

in the S.W. part. Here also the larvae occurred in the greatest

density (see p. 115). The density of the imagines was not ascer-

tained but may be valued at about hundred per a there.

Of the other beetles, that were caught in the boxes, the imagines

af the geophiles must be mentioned, which spend only a short part

of their life on the soil surface, mostly immediately after hatching

and in the oviposition period. The following species were caught

in small numbers: Athous subfuscus Müll., Agriotes aterrimus L.

(both Elateridae) and Systenocerus caraboides L. (Lucanidae). In

some respect Calosoma inquisitor L. (Carabidae) and Xylodrepa

quadripunctata L. (Silphidae) mentioned above also belong to

them. In spite of the rather great density of larvae of Cantharidae

not any specimen of the adults was caught in the boxes.

Bar gie Soil Spiders

Next to the soil beetles the larger soil spiders often constitute

a large part of the catches in the boxes. Especially in spring and

in early summer, during the period of reproduction, when the

animals are very active, large numbers were caught. In the beech

forest 8 G the two Lycosidae Trochosa terricola Thor. and Lycosa

chelata (Müll.) occurred in great density.

Trochosa terricola Thor. appeared both years somewhat earlier

than the other species. It was chiefly caught at night, and appeared

rather regularly dispersed over the plot. In March and April there

were only some females among the animals caught. Later on, in

May and June, the males became rare and the catches, which were

very low then, consisted predominantly of females, at first bearing

a cocoon with eggs, later on a parcel with young spiders. After the

month of July the catches were still lower and then partly consisted

of young animals. The density in the forest 8 G was valued at

some hundreds per a.

Lycosa chelata (Müll.) is active by day exclusively. It was

especially caught in the borders and in the lighter parts of the beech

forest. For this species too the catches in spring consisted for the

greater part of males, in June the number decreased and the animals

caught then were chiefly females, bearing a large egg cocoon on

the abdomen. The density of Lycosa chelata is very high in the

open borders of the beech forest investigated : it may be valued at

700— 1000 per a.

Of some importance were also the species Macrargus rufus

Wid. (Linyphiidae) and Agroeca brunnea (Blackw.), both of

which were chiefly caught in spring.

The other species of spiders and harvesters were already men-

tioned above in dealing with the hemiedaphic macrofauna. The most

numerous of the harvesters were the species Platybunus triangula-

140 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

ris (Herbst), which was caught in spring only and Oligolophus

tridens (Koch), which was chiefly caught in autumn.

E. GENERAL SURVEY OF THE ANIMAL COMMUNITY IN THE FLOOR

The results given in the preceding sections are far from suffi-

cient to obtain a complete insight in the structure and the food

chains in the animal community in the floor. For this the data on

several groups (nematodes, Diptera larvae, collemboles) are insuf-

ficient, on other groups the data fail at all: microfauna, megafauna.

Moreover much more details — both in qualitative and in quan-

titative respect — have to be known on the feeding habits of the

numerical important species. However, it may be attempted here to

survey in quantitative respect the groups of animals discussed in

the preceding parts.

On what basis the densities of these groups have to be com-

pared ?

STÖCKLI (1946) called attention to the fact that most organisms

inhabiting the soil only live in part of the substrate. Only the

‘’endogàe’ fauna (geophagous and digging organisms) is able to

use the whole substrate. The “cavernicole’ fauna (the inhabitants

of the cavities in the soil), to which belongs the greater part of the

soil fauna, is limited to the pores and cavities in the soil exceeding

them in size. An exact knowledge of the volume and the diameter

of the pores in the soil would be necessary to establish which part

of the substrate is available for a certain species as living space.

To this abode, and not to the whole substrate the population density

should refer. Though in principle this train of thought is correct,

it should be remembered that the total volume of pores and cavities

exceeding the size of a certain species is not always available for

that species. If the sizes of the cavities are very large in proportion

to the sizes of the animals, they will live on the walls of these

cavities and the total surface of the walls will be an exacter basis

for the density than the volume of the cavities. This circumstance

applies to the layer of litter: the space between the solid elements

exceeds the sizes of the animals by far, at least those of the micro-

and mesofauna. So these groups must be considered inhabitants of

the surface of the litter parts. Forp (1938), who examined the

density of the microarthropods of a Bromus vegetation, calculated

a rough value for the surface of the leaves between which the

animals live. In principle this is also possible in the upmost litter

layer. In the deeper layers, however, where the parts of litter are

already more or less attacked, this becomes very difficult, while it

is quite impossible in the humus layer. So it is not practicable to

express the animal density in all layers per unit of surface and

consequently the surface unit is unsuitable as a basis for comparing

the densities in the different layers. Moreover a comparison on this

basis would not be possible for animals of different groups of size

e.g. meso-and macrofauna, since the latter, in contrast to the former,

does not live on the litter particles in consequence of their

large size.

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 141

In the organic forest floor there is no severe objection to take

the volume of the samples as a basic unit for the population density

of the meso- and macro-litter fauna. The technique of sampling

prevents large cavities remaining in the samples, so that the con-

tents are to be considered approximately the living space of the

mesofauna too.

In order to visualize the average composition of the animal

community in the forest floor investigated a diagram was composed

iej, 15)

The average densities of the microarthropods refer to the period

from May 1944 to March 1946 (table 13), those of the macro-

arthropods to the year 1946 (table 16). Of the seasonal geophiles,

inserted in the diagram, the average densities refer to the period

of occurrence (table 16). The densities of nematodes, rotifers and

tardigrads are incidental figures : samples of 21 II 1947 (table 15).

The densities of the most important species of the epedaphic macro-

fauna refer to estimations (partly based on calculations) in the

summer of 1946 and are collected in table 23.

Table 23. Population density and population volume of the epedaphic

macrofauna.

Individual! Individual | Valens

Density | Density | volume in | volume in | Ae

per a per40dm?|) mm? | mm? PS =

(measured) (calculated) un

Carabus violaceus . . . 2 0.02 -| 700 1008| 14

Carabus problematicus . . 571751005 650 700 33

Abaxmatcramyy. : eo. » | 1:60 0.6 112350 312 210

Abasemparallelus‘ et + |, 30 | = 03 2200 DA O 60

Pterostichus oblongopunc- | | 180

(ELS te nen. 180 1.8 100 100 |

Notiophilus sp. div. . . . 200 2 | 3) nel 16

Calathus micropterus . . ‘100 1 302 | 30

Staphylinus chalcocepha- | |

iS. 4. ee AO 04 ISO On| 60

Quedius lateralis . . . 60 OG» | 5080 40 30

Posphuga atrata BER 30 0.3 | 60 | 60 18

Trochosa terricola . . . 400 4 TONDO 80 | 280

The densities of mesofauna and hemiedaphic macrofauna refer

to an abode of 40 cm3 for the former and of 40 dm? for the latter

group. To be able to express the densities of the epedaphic macro-

fauna in the same volume, the values for the density per a were cal-

culated with reference to densities per 40 dm? of the A, layer in

total. For this calculation the factors deduced in table 17 were used.

A surface of 100 m2 of the forest floor (with an average thick-

ness of the different layers) contains 100 X = x 4 dm3 of the Fo

layer + 100 X = x 4 dmS of the F layer + 100 X x 4 dm3

of the H layer = 100 X (2 +3 +5) X 4dms = + 100 x 40

dm? of the A, layer in total. This value agrees with an average

oor

Oe?

NEMATODA

0801

€95

CET TE

ROTATORIA =

(dno 1

TARDIGRADA } |

MANHERMANNIA ELEGAMIULA |

HYPOLHTHOMIU) RUFULU/ N | |

BRACHYCHTHONIC IP |

NOTHRUJ /ILVE/TRIJ |

PLAT YNOTHRUY PELTIFER | | |

OPPIA NEERLANDICA 40 EED

TECTOCEPHEU/ VELATU/

ALI/NIG NOILUINdOd

(00d OYHJYUOWIIW

ORIBATULA TIBIALIS |

CHAMOBATES (CHUTZ

/YIGWON

PHTHIRACARU/ BOREAUS |

ORIBOTRITIA 10RICATA

3 |

PIEUDOTRITIA Minima FER |

ORIBATEI (TOT) En

| ]

’

CILLIBA JPEC

QOIN3d IHL 804 (FOVHIAD

YJd

TRACHYTE/ /PEC

PARA/ITIDAE

TROMBIDIFORME)

ACARIDIRE | |

IPOTOMA JPEC

PODUROMORPHA

HYPOGA/TRURA ARMATA |

ONYCHIURU/ RRMATOS | |

DEHDROBAEHA OC TOEDRA

9h61 HIYbW - hh6l AGW

ARION JUBFU/CU/

L/THOBIU) CALCARATU B

GEOPHILIDAE

CYUMDROTULU) lega

wos /39u43AV

| ee u | Si Le De Lori | = =

IH1

UND VION

IHCURVARIIDAE LARV

/TAPHYLIMIDAE LARV. KS ESS

UIA

JTAPHYLINIDAE (MAG KS NAA NMS

CANTHARIDAE LARV.

9h61!

ATHOU/ JUBFU/CU/ LARY.

FANNIA JPEC LARY

OBI/IUM MUKORUM | | NY

| |

ARANEI NANA NAMA ANNAN ANAM

| | ans

RHAGIO LINEOLA LARY. |

(7-7) |

PHRENOCLADIU/ IP LARY WB |

(10-v)

ANS

ANTHOMYIMAE LARV. pa [| BEE ZII]

TT Se Re

AI/N3Q NOILYTNdOd

the

am-m) | |

PENTATOMIDAE(WM-M) |

HOL /IDUVIAW

/NO/W3/ 1N343111Q

°b

(ARABU/ VIGLACEG/ |

CARABU/ PROBLEMATICU/

ABAX ATER

ABAx PARALLELU/

«Yp Oh Yid /YIGWNN NI

PTEROJ1/C1i0) OBLOMEOPUNCI }

SIRPHYLINU] CHALCOCEPH.

QUEDIU) LATERALI/

PHO/PHUGR ATRATA

Eb 61 ONU 9h61 N/ /NOILbINIIY)

ONY /NOILYHIJ/J WOUd VIVO

CALATHUS MICROPTERU/|

TROCHOSR TERRICOLA N

Fig. 15. The average composition of the animal community in the floor of the

beech forest 8G, expressed in terms of population density.

HEMATODA

IT AuunuQ34)

VANYIO/ IN

(£h61*

/00d OYHIUYOWNHW NUHI MIHIO VNDYSOSIW

ROTATORIA

TARD:SRADA &

[SS

MIM ERMANNIA ELEGANTOLA $

HYPOCHTHOMIOJ RUFULO) Se <

BAACHYCHTHOMIG) IP so

NOTARU/ IILVE/TRIJ ı 2

> m

PLATYNOTHRUJ PELTIFER 9

OPPIA NEERLANDICA Aa E

TECTOCEPHEU/ VELATO/ =

ORIBATULA TIBIALIS 3

à Zo

CHAMOBATEJ JCHOTLI i] 3 3

| >

PHTH/RACARO/ BOREALIS! o 3

ORIBOTRITIA LORICATA =

PIEUDOTRITIA MIMIMA a

ORIBATEI (TOT)

CILLIBA /PEC

OOIUId INI

‘ wy Oh

TRACHYTE/ JPEC

PARAJITIDAE

TROMBIDIFORMEI

ACARIDIAE

ISOTOMA JPEC

oe HIUUW = hho! AbW

EEND

ez -

DEMDROBAENA OCTOEDRS =a

EERENS

STAPHYLINO/ HALOCEPH.

QUEDIU/ LATERALIS

PHOJPHUGA RIRATA

PODUROMORPHA

HYPOSA/TRURA ARMATA

ON YCHIORUJ ARMATUJ

Bs En ee |

= m

E | rn

LITHOBIU/CALCARATU/ } } US

GEO PHILIDAE SSS ie

| 3.2

er [co] »

QUIS

INCURVARITDAE LARY. | zin

ITAPHYLINIDAE LARY. SS E =

ITAPHYLINIDRE IMAG SONNO B 2

Zaku,

CANTHARIDAE LARV. 28

ATH00/ JUBFO/CU/ LARY. } u =

FANNIA JPEC. LARY. B =

OBıyıum MeloRam 5 2

ARANEÎ =

li m S

Ge &

RHAGIO LINEOLA LARY. ISS a > = Sì

ve) | HE

PHAENOCLADIQS IE LARY. 2e

ar) | x2

ANTHOMYISAE LARY. ET EEE) > =

(m-®) | Sa 2

PENTATOMIDAE(FN-M) EEEN EE 32

| | SS

A ©

CARABU) VIOLACEGS 5 5 3

(ARAB 0) PROBLEMATICO/ Sr ES

323 ©

ABAY ATER 8 3 =

ABAX PARA LLELUS Sa

PIEROSTICHI/ OBLOM BI PINA N

EhOI ONY 9h01

CALATHUS MICROPTERUS

TROCHOJA TERRICOLA

Fig. 16. The average composition of the animal community in the floor of the

beech forest 8 G, expressed in terms of population volume.

144 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

depth of 4 cm for the A, layer in compact state. Supposing that

the vital functions of epedaphic beetles and spiders, during the

period of activity, take place in the A, layer their population den-

sity per 40 dm? À, is one hundredth of their density per a (=

100 m?). These values contain inaccuracies of 20-40 %, (see

p. 101).

As was mentioned above the densities of the meso- and macro-

fauna refer to different periods of observation. The results of the

investigation into the quantitative composition of the microarthropod

fauna in the years 1945 and 1946 make it unlikely, that the densi-

ties in 1945 differ in a high degree from those in 1946. Hence it

is permissible to compare the densities of the microarthropods with

those of the macrofauna to get a rough insight into the proportion

of the numbers. The data of the nematodes, tardigrads and rotifers

are incidental and must be considered so.

The values of the microarthropods in the F, layer and’ those

of the macroarthropods in the A, layer are not inserted since

comparable values of other groups fail. The greatly diverging

densities of the different groups and species compelled us to

indicate the densities of some groups with columns of double,

three-, four- or even tenfold widths; the data of the average

densities are given above the columns here. Solid columns indicate

predominantly saprophagous and fungivorous groups, cross-hatched

columns refer to species with predominantly carnivorous habits.

It appears from the diagram that the densities of the micro-

arthropods and the macrofauna expressed in numbers resp. per

40 cm? and per 40 dm? vary in about the same range. So the num-

bers in the same volume unit differ a factor 1000. Only the nema-

todes occurred in much larger numbers. It should be remembered

that these samples were taken at one point of time only and that

no separate species are identified in this group. This is, however,

also the case with tardigrads and rotifers. No separate species

were distinguished too in some smaller groups of the microarthro-

pods and the hemiedaphic macrofauna (Parasitidae, Trombidiformes,

Poduromorpha excl. of Hypogastrura armata and Onychiurus ar-

matus, Staphylinidae and Araneina). For comparison the density

of all Oribatei together is also given, Of the seasonal geophiles

only the Anthomyidae larvae appear to occur in a very large den-

sity. The epedaphic fauna has only small densities, which was to

be expected because of the rare occurrence of the species in the

samples of 4 dm3.

The high densities of the macrofauna species living predomin-

antly carnivorously are striking. It seems probable that a large part

of these species, belonging to the smallest representatives of the

macrofauna, prey on species of the mesofauna. Of the mesofauna

only the Parasitidae and the Trombidiformes, occurring in a rela-

tively low density live for the greater part carnivorously.

The numbers of individuals, as they are given in fig. 15, only

show one aspect of the densities of the species. If we multiply the

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 145

mesofauna figures with 1000 we get an insight into the ratio of

the absolute numbers. In relation to our purpose — a survey of the

animal floor community in quantitative respect — it is also of

importance to compare the biomass of the species mutually. Its

value is expressed as the total volume of animal substance per

species in thousandths of a mm? per 40 cm3 (in the case of meso-

fauna) and in mm? per 40 dm (in the case of macrofauna): the

population volume.

The calculation of the population volume is made by multiplying

the average volumes of the bodies of the juvenile stages and the

adults, by the numbers in which they occur in 40 cm3 (mesofauna)

or in 40 dm3 (macrofauna).

The individual volumes were inferred from the measurements.

For mites and beetles it was done by multiplying the length of

the body (excl. the gnathosome resp. the head) by the product of

its average height and width. For the beetles the volume calculated

was controlled by plunging the animals in a calibrated measuring

glass partly filled with water. The values calculated and determined

appear to agree rather well (table 23). Of some types of mites

models, a hundred times enlarged, were made and their volume was

determined. Here too the values calculated and measured did not

diverge more than 10 %..

The volume of collemboles and other long-shaped animals like

nematodes, worms, millipedes, fly-, midge- and beetle-larvae was

calculated by multiplying the length by the average surface of the

cross-section. For some large animals the volume was measured

again by plunging, the results of which agreed satisfactorily with

the values calculated.

Though this way of determining the volume is not very exact,

the results satisfy for the object concerned: the comparison of

species of greatly diverging sizes.

In the tables 24 and 25 the results of the calculations are inser-

ted, in fig. 16 (p. 143) they are graphed. These population volumes

give quite another impression than the absolute population densities

(fig. 15). Differences in form of the body, place in the range of the

body sizes and increasing size during the development are the

cause of it.

Striking are the great discrepancies in the cases of Nematoda,

Dendrobaena and Arion.

The very small population volume of the nematodes is caused

by the predomination of the smaller forms and the small individual

volumes, which clearly is not compensated by their large numbers.

Very high are the population volumes of Dendrobaena octaedra

and Arion subfuscus. As to the size of these species Dendrobaena

belongs for the greater part and Arion for a small part to the mega-

fauna (length > 20 mm). So their individual volume is great.

In the Fy layer Arion subfuscus, in the F and H layer Dendro-

baena octaedra is the predominating species with reference to the

population volume. In the F layer Nothrus silvestris succeeds it,

146 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

Table 24. Population density and population volume of the mesofauna.

elegantula

Hypochthonius

rufulus juv. .

Idem adult

Brachychthonius

sp. :

Nothrus silvestris

JUV a

Idem adult

Platynothrus

peltifer juv.

Idem adult

Oppia neerlan-

dica!)

Tectocepheus

velatus juv.

Idem adult

Oribatula tibialis

Chamobates

schützi

Phthiracarus

borealis

Oribofritia

loricata 3

Pseudotritia minima

Cilliba sp.

Trachytes sp.

Parasitidae

Trombidiformes

Acaridiae

Isotoma sp.

Poduromorpha

Hypogastrura

armata

Onychiurus

armatus

Nematoda Mi

(av. length 0.4 mm)

idem (av. length 0.9

mm) A LENS

Rotatoria

Tardigrada

È Fo Fi He H

Ss" en m © ©

ie en ae „E88 > E EF LE SF

Sa [Pele am S2leyn| EC |e bm, Elo

3° ge Es ie bis de Kine ii:

= te on vi on 5 o Aa o

Ede CSE esmee

Nanhermannia |

. . | 0.008 | 0.7 | 0.006 | 0.5} 0.004 3.6 | 0.029 | 0.6 0.005

0.004 | 4.0 | 0.016 | 10.8} 0.043 | 11.9 0.048 3.5| 0.014

0.015 | 1.3 | 0.020 | 3.1} 0.047 1.7 | 0.026 | 0.5} 0.008

0.036 0.090 0.074 0.022

0.001 | 0.7 | 0.001 | 2.5! 0.003 | 12.4 | 0.012 | 4.8| 0.005

0.010 | 7.4 0.074 | 6.5! 0.065 | 83.6 | 0.836 | 37.6! 0.376

0.040 | 1.7 | 0.043 | 8.0| 0.320 | 24.4 | 0.976 | 3.8} 0.153

0.117 0.385 1.812 0.529

0.013 | 5.2 | 0.068 | 3.1| 0.041 0.5 | 0.007 | 0.3! 0.004

0.050 | 2.5 | 0.125 | 2.3! 0.115 0.8 | 0.040; — | —

0.193 0.156 0.047 0.004

0.002 | 4.7 0.010 | 46.2] 0.092 | 159.3 | 0.319 | 75.8 0.152

0.001 | 0.7 | 0.001 | 6.1] 0.006 7.9 | 0.008 | 1.2/ 0.001

0.004 | 0.5 | 0.002 |.11.5| 0.046 7.2 | 0.029 | 0.5, 0.002

0.003 0.052 0.037 0.003

0.010 | 1.5 | 0.015 | 2.0] 0.020 0.3 | 0.003 | — | —

0.009 | 4.3 | 0.039 | 4.7| 0.042 0.9 | 0.008 | 0.1} 0.001

0.020 | 0.5 | 0.010 | 1.4| 0.028 2.4 | 0.048 | 0.2} 0.004

030, = 1.3) 0.039 5.5 | 0.165 | 2.5 0.075

0.003 | — = 0.4| 0.001 2.6 | 0.008 | 27.4| 0.082

0007 | 2.7 | 0.019 | 9.5] 0.067 | 11.4 | 0.080 | 5.5} 0.039

0.016 | 5.3 | 0.085 | 6.4] 0.102 2.2 | 0.035 | 0.3} 0.005

0.042 | 5.4| 0.227 | 6.8) 0.286 7.2 | 0.302 | 3.4) 0.143

0.001 | 9.2 | 0.009 | 35.9] 0.036 | 43.1 | 0.043 | 23.7] 0.024

0.001 | 3.7 | 0.004 | 8.8) 0.009 8.8 | 0.009 | 2.1} 0.002

0.050 | 6.4 | 0.320 | 16.7| 0.935 | 21.1 | 0.106 | 3.0} 0.150

0.001 | 3.2 | 0.003 | 6.5/ 0.007 | 41.5 | 0.042 | 41.0} 0'041

0.070 114.5 | 0.102 | 24.5| 1.715 7.3 \ 0.511712 SiO 0210

0.080 | — — 2.7, 0.216 6.9 | 0.552 | 3.2) 0.256

0.00007| 342 | 0.024 1160| 0.081 | 1022 | 0.072 12655, 0.182

0.00064| 21 | 0.013 53| 0.034 8 | 0.005 | 61| 0.039

0.037 0.115 0.077 0.221

0.0003 | 87 | 0.026 23| 0.007 2 | 0.001 26| 0.008

0.0009 | 810.073 | 17] 0.015 4 | 0.004 2| 0.002

1) inclusive other Eremaeidae.

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR

147

Table 25. Population density and population volume of the hemiedaphic macrofauna.

= Fo F H Ai

8 =

= Dimensions St E | En 7 =" | 5 Go 5 (a, en

5 in mm Fò zes a a5 Arn a= De | 5.5

u 5 £ DS | LO) > (o) > E rs] > E Cv)

£ 5 a0 88 laI|58]52 ES ZE ES

O = Bo 3 gossie

e ato alice i SMS U

5 A sal ban Lan is a

Dendrobaena

octaedra . IV 30 2 2. 94.2 16 11507 | 61 5746 1911790) 2 |188

Arion subfuscus II | 6/2 |2 18.8 4| 75 71 132) 2} 38) — | —

HI | 12/4 4 150.7 11 |1658 911356, 2| 301) 5 | 754

IV | 20 |6 6 565.7 11 16223 | —| — 1156| — | —

7956 1488 905 754

Lithobius

calcaratus GNS NOA NOS 21 | —| — 61130 6003 6

111210122 Se ON 15:6 1 16 DAS 1 16| — | —

IVA 2ON 22 AES ZOZ lee 1 79, —| — — | —

16 123 22 6

Geophilidae 1717610:22 0,2 OZ | = 3 11731 6| 25 5

HI |1210.4 |0.4 SRI 9 1417791192372 |756

IV | 20 10.7 [0.7 Wf —| — 6| 46| 21) 162/110 | 847

— 61 287 907

Cylindrojulus |

silvarum SUI 310.4 |0.4 Ora el 4| 22 9 — | —

II 610.8 |0.8 3.0 AND 21 63) 35:1 1051 107.30

TIT 2 EO) eS On 0 1 2 11011501 2210299 072 95

IVE QOS 11.8” | 50:9 21102 9| 458 16] 814 5 | 255

123% = N675 1227 380

Incurvariidae AMIN 1 47. SIEN ZANTAC 216 2,7055 san el 4

Staphylinidae larv. |I 3.10.25/[0.25| -0.15| 44 DAI 7152 SID 1

II 610.5 |0.5 2 24.|.:29. 0539) 74703615843 IT OR 22

II | 12/1 1 9,4 ZIO) Di 709) 08.85 005525

VASAT Hey MSN EN (62120 | EI AD A BIS

55 101 178 199

Staphylinidae im. I 310.7 |0.4 0:82 21 17..|155:)7124733) 2260125 210

II 610.8 |0.7 3.4 DI O37 )e#18 |, 139736: 122 E12 Bl

ZIE ORTA. eee 6| 130| 11| 238| — | —

54 393 386 0 AI

Cantharidae larv. .|I 310.4 |0.4 0.4 4 2210. PAE SVM One ZZZ 01

EGO DIS 2 Sl 29) A 07 19) 44 MS IE

7 104 70 29

Athous subfuscus

larv. I | 311025025) 0115 1 02003 051 74 Sen 083

II 6 0.6 0.6 (SA Kr 20 | 34 |142| 241| 62 | 105

HI |1214 114 | 185 | 1| 185| 261481 | 38| 703) 6 111

jo | 16 955 |224

Fannia spec. larv. .|II | 6/2 1 12 LON ao) el) OS 23/236 5227 59%

| Obisium muscorum.|I SAN 1 DE LAN 58) Wo Te Ao 3) 7 — | —

148 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

Table 25 (continued).

È Fy F H AN

N 3

toi Dimensions > 5 Yu 5 Te | 5 Yu 5 mo

2 in mm GE ar EE ae EB: = EE = et

Hi BA IES go #0 go 295901839 te

D 2 ges go smoels

le we ee ONS HIT HOR =

= AS aA eN SENS

— 1 0000000[7000070000177000002

Araneinaa 2 2.2.0 20:60:60 170:5521,.23 13) 104] 57 |122| 67| 63 | 35

I 31110 110 | 2.35 | 52122) 66 1550733 71721 85886136

II 6 2.0 12.0 | 18.8 8.150) PIS 9/169} 2 | 38

II | 8 12.6 12.6 | 42.5 3| 128 160432 | = =

413 293 408 209

Rhagio lineola

larv. I—VIII .II | 9 |1.3 (1.3 | 11.9 4 48 | 32/381 | 49|583| 40 | 476

Phaenocladius sp.

larv. XII—V .I 3 |0.25|0.25| 0.16 | 167 27.03] Se il ZIO 3

Anthomyidae larv.

XII—III al Sal 1 359. | 341.) 1330 | 230 | 897 18270) == =

Pentatomidae VII-IIN-IN| 7 (4 2 56 10) 560| 15/840| 3|168| 3 | 168

which surpasses the more numerous Oppia neerlandica because of

its larger size.

The species of the hemiedaphic macrofauna, living predominant-

ly carnivorously, appear to possess a relatively small population

volume and a relatively large population density. In the carnivorous

epedaphic beetles and spiders it is quite the reverse: their popu-

lation density is very small, their population volume is rather large.

For the stability in the community a right proportion of the

predacious elements to those feeding in another way is very im-

portant. The groups of predators have a rather low population

volume compared with the saprophages. In the community of the

floor, which may be considered as a rather stable one, the predators

probably form, together with other factors, a sufficient check

against a stronger development of the non-predacious groups.

GAP TER WA

IMPORTANCE OF THE FOREST FLOOR FAUNA FOR

THE DECOMPOSITION OF THE LEER

The multiform composition of the soil fauna implies that the

part played by it in the decomposition of the litter is very complex.

The way of living, the life cycle and the variations in population

density are still very insufficiently known, even of the most impor-

tant species. What is known, however, of some groups such as

earthworms and millipedes gives some notion of the importance

of these groups in this respect. The influence of the soil fauna on

the substrate is to be attributed to processes related to locomotion

and those related to metabolism.

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 149

With regard to locomotion, especially movements in the mineral

soil are important. The passages formed enlarge the aeration of

the soil and influence its water management. Moreover these

movements cause a mixing of organic and inorganic material,

which highly benefits the activity of the microorganisms (WITTICH

1939, 1943).

In forests on poor soils, generally showing a slow decomposition

of the litter, the whole mesofauna stays in the A, layer and only

some macrofauna species occur in the upper layers of the mineral

soil. So the influence of the animal movements is mainly restricted

to aeration of the organic layer. In this respect the importance of

the species will be dependent on their mobility and will vary for

each species. An investigation into this matter in natural circum-

stances is not possible. In this respect we are obliged to observe

animals in cultivation under circumstances as natural as possible.

Nematodes in general are very mobile. Of the Oribatei especially

the Malaconothridae (Nothrus, Platynothrus, Hypochthonius a.o.)

and the Phthiracaridae (Oribotritia, Pseudotritia) are slow animals.

Oppia species, however, are very mobile. Also mobile are the

preying Parasitidae and Trombidiformes, and the predominantly

saprophagous Poduromorpha. Dendrobaena octaedra lies motion-

less for hours in culture dishes, but is able to move very quickly if

disturbed. Cylindrojulus silvarum generally moves rather slowly

in contrast to Julus scandinavius, which is very mobile. All pre-

dacious macroarthropods move quickly : centipedes, staphylinids,

larvae of Cantharidae, spiders, false scorpions and predacious fly

larvae (Rhagio lineola). Saprophagous wireworms and fly larvae

generally move little and slowly.

Also the sizes of the animals determine the effect of the

movements in some repect : only when these sizes exceed those

of the interstices in the litter layer, the movements will influence its

aeration. Consequently the movements of the mesofauna will be

of little or no importance in a raw humus soil, those of the macro-

fauna are most important in the layers with the densest structure :

Fx and H layers.

The processes related to metabolism and their intensity are of

the highest importance in defining the influence of the fauna on

the substrate. Metabolism itself is to be studied by means of the

consumption of oxygen and the evolution of carbondioxyde, while

from these data the respiration quotient (the ratio of the volume

CO, evolved to the volume Os consumed) can be deduced which

gives some indication of the nature of the substances utilized. In

the complete combustion of carbohydrate the respiration quotient

is 1.0, for fat and protein (when oxidized only as far as uric acid)

it is about 0.7 (WIGGLESWORTH 1947).

BORNEBUSCH (1930) made an investigation into the respiration

of the soil fauna. With the aid of KrocH’s microrespiration

apparatus he ascertained the oxygen consumption of 25 specimens

belonging to 19 common forest soil species of greatly diverging

size (worms, Collembola, Carabidae, Staphylinidae, Diptera larvae,

150 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

spiders etc.). Applying the surface law to these results, respiration

proved to vary between 0.08 and 0.23 mg O» per hour per gram-

individual. BORNEBUSCH thinks these data sufficiently conformable

to apply the average, 0.14 mg Os per gram-individual per hour

at 13° C, to all species and groups. From this empirical statement

and the average weights fixed for each species BORNEBUSCH

calculated respiration values specified as mg O2 per hour for

1 m? at 13° C. Using these values for a comparison of the dif-

ferent soil types he found that the best mull soils obtain the most

intensive animal life ; these are followed by the raw humus soils,

the intensities in which are a little above that in the Melica mull

and greatly exceed the intensity in the Oxalis mull and in the

deteriorated soil. The relatively high respiration value in the raw

humus soils must be ascribed to the large numbers of the micro-

arthropods and those of Diptera- and Elateridae larvae in this

type. The large number of microarthropods, which only little

increase the total weight of the fauna have a considerable oxygen

consumption (20-30% of the total). If we consider, moreover,

that a large number of the smaller microarthropods are not inserted

in consequence of the investigation technique applied (see p. 11)

it is obvious that these animals play an important part in the

processes of life in the raw humus floor. In order to ascertain an

absolute value for the oxygen consumption during a year the ratio

between the O> consumption at the average temperatures of the

different months and the consumption at 13° C was determined.

This was done with the aid of the temperature metabolism curve

of KrocH (1914). This curve was, however, made for the metabo-

lism of vertebrates, the central nervous system of which was

eliminated. According to ELLINGER (1916) this curve also applies

to gnats in diapause. Supposing this curve of KROGH is appropriate

to the respiration of his soil animals — "which were examined

in a state of relative inaction, alone and without food in the

experiment glasses, where they could move about at pleasure, but

without receiving any impulses from without” — BORNEBUSCH

is of opinion that the respiration values he arrived at through his

calculations constitute minimum values which are not far removed

from the maximum values. In this way he comes to an annual

oxygen consumption varying between 93 and 18 g Os per m? in

the different forest types. Since the quantity of the litter annually

falling is about 400 g per m? and a rather equal quantity of

oxygen is required for the combustion of the humus material, he

concludes to a considerable contribution of the fauna to the

decomposition of the litter. Including the Protozoa and the Nema-

toda, not examined in this study, he values the quantity of organic

matter consumed by the metabolic processes of the fauna to be one

fifth to one fourth, or perhaps still more, of the total combustion

of matter.

It is obvious that the last estimations in particular are based

on too many suppositions and approximations to be of much

value. So it is assumed in the last conclusion that all soil fauna

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 151

species feed on litter or humus material and this is certainly not

true : many species feed partly or even wholly on soil fungi etc.

However, this study clearly demonstrates the importance, the

possibilities and limitations of an investigation in this direction.

Also UrricH (1933) performed calculations based on the

results of his quantitative investigation in order to determine the

consumption of the forest soil fauna quantitatively. He starts from

the theoretical views of PüTTER (1911) in his "Vergleichende

Physiologie’, which have only partly been tested on experiments.

PiiTTER based his considerations on organisms with a dry matter

content of 15%, which take food with an oxygen capacity of 1.2,

ie. 1 g food is completely combusted with 1.2 g of oxygen. The

organisms are globular, exchange food and gases over their whole

surface and consume 500 mg of oxygen per m? per hour. From

these data PüTTER calculated for organisms with a volume of 1 u3,

NOMME OOP KS 15.5.3 etc. up to 100 dm? the daily food consumption

(dry matter) in percentages of their own dry weight. For organisms

with the volumes mentioned this is resp. 30300, 14000, 6520......

down to 0.065. PüTTER compared the consumption calculated

and observed in six species and found some agreement in three

species only. Nevertheless ULRICH applies the percentages of food

consumption calculated by PüTTER without any restriction. The

following objections must be raised to this. In calculating the daily

absolute food consumption ULRICH applies PiiTTER’s percentages,

referring to dry weight, to the volumes, which would only be

allowed if both the specific gravities and the water contents of the

food on the one side and the different animals on the other side,

were the same. Further he does not take the nature of the food into

account (so he takes for granted an oxygen capacity of 1.2),

neither the fact that only: part of this food is really combusted.

Hence, in my opinion, the total food consumption of the soil fauna,

calculated by him is of no value. That these data really lead to

untenable conclusions appears from ULRICH's estimation that the

soil fauna present in a 6-8 cm high humus layer of a spruce

forest would completely decompose this organic matter in 31/3

year. If, besides, we take into consideration that the numbers of

mites and collemboles — the most important consumers according

to his calculation — are rather low, in consequence of the technique

applied, it is obvious that here a completely wrong result is got,

highly overrating the contribution of the fauna to the decomposition

of the litter because of a misapplication of the considerations of

PUTTER.

Next to these calculations ULRICH made also some decomposi-

tion experiments in pots. Litter samples from which the fauna had

been removed, samples with a normal fauna, and samples with a

fauna density five times enlarged, were kept in circumstances as

natural as possible during 114 year. After this period the fauna

was analysed and appeared to possess almost the same density

in all samples. In the normal samples the density had decreased

152 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

with 50-70%, in the samples overpopulated with almost 90%.

The chemical analysis of the litter material showed a distinct

decrease of crude fibre and a still larger decrease of the other

organic materials. The differences found between the contents of

crude fibre in the litter samples with different fauna densities

are too small to consider them as significant with this extent of

the material. Direct influence of the fauna on the decomposition

of the litter is not proved by them. The important part, which the

different mould species play in the decomposition of these materials

is not mentioned at all.

In which way SoupEK (1928) tried to gain an insight into

the significance of the soil fauna in respect to the decomposition

of the litter was already mentioned in the survey of the literature.

He took it for granted that in any soil fauna species the quantity

of food passing daily the digestive tract is equal to twice the

contents of the intestinal canal. No arguments are adduced to

prove this supposition and it seems improbable in its generality.

BORNEBUSCH, ULRICH and SOUDEK tried to gain an insight

into the significance of the fauna for the decomposition of the

litter in an indirect way. BoRNEBUSCH succeeded in comparing the

fauna and its intensity of metabolism for different forest types

mutually. The absolute values, which BoRNEBUSCH calculated for

the metabolism, and ULRICH and SoupEK for the litter consump-

tion are, however, unsatisfactory.

The only way to get data in regard to the influence of the

fauna on the decomposition of the litter in a more direct way is by

rearing species on well-known litter material under controlled

circumstances.

In this way Linpquist (1941) made investigations with earth-

worms and slugs. Franz and LEITENBERGER (1948) observed

several soil fauna species : earthworms, isopods, millipedes, Diptera

larva etc. These last investigations are of utmost importance : the

litter consumption was examined quantitatively and the degree of

decomposition of food and excrements was determined.

FRANZ and LEITENBERGER started from litter newly fallen, on

which a certain number of individuals of one species was reared.

From their data it appears that the consumption of new litter is

very small. In order to get sufficient excrements for a chemical

analysis the experiments had to be continued for several weeks

or even months. The degree of decomposition was determined

with the method of SPRINGER : only truly humified substances do

not dissolve in acetylbromide. The carbon in this insoluble fraction

(Ch) expressed in % of the total carbon (Ct) constitutes the

‘’Zersetzungsgrad’’, the decomposition rate. In these experiments

the values of the decomposition rate for excrements were con-

siderably higher than those for food (litter). This fact seems to

prove that organic material passing the intestinal canal is humified.

However, in these experiments it is not taken into account that the

excrements were exposed to the influence of microorganisms for

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 153

weeks and months. The increase in the decomposition rate may

be — at least partly — a consequence of the attack of microorga-

nisms. An indication of this supposition may be the low degree of

decomposition of excrements of locusts, reared on fresh material

of the grass Dactylus glomeratus and clover Trifolium pratense for

6 days only. In both cases the values of the decomposition rate of the

excrements were only a little higher than those of the food material.

The data of the litter consumption presented in mg per day

per individual do not give a right impression of the quantity of

litter consumed by the different species in nature. It must be

objected that the animals were fed on litter newly fallen. According

to my experience the greater part of the species is only found in

small density in the upper litter layer and also excrements of these

animals are scarcely observed there. So it seems probable to me that

the litter newly fallen is not the natural food of these animals

and it is only eaten in cultures for want of something better. Our

cultures with Cylindrojulus silvarum (p. 110 table 20) on Fo

material showed a slower growth and a greater mortality than on

Fx material. Fy was consumed in considerably smaller amounts

than Fx. This affirms the supposition that Fy is not the adequate

food of this species. Similar results we got with Julus scandinavius,

Glomeris marginata and Dendrobaena octaedra (see p. 158 table 30).

The values calculated by FRANZ constitute only minimum values,

the values might have been much higher if choice of food had

been possible.

It is striking in the results that the difference between the

quantity of organic material ingested and the quantity of excrements

defecated during the same time is very large. This difference in

hundredths of the food ingested, the retention percentage, was

about 50. Our own experiments discussed below, in which Glomeris

marginata was reared on older litter for 5 days, showed a retention

of about 5% of the food ingested. Perhaps this large difference

in retention may partly be explained in the same manner as the

increasing decomposition rate in the same experiments: in con-

sequence of attack by microorganisms during several weeks the

excrements have decreased in weight. It is not impossible, however,

that with a very slow passage of the food through the digestive

tract, caused by a small ingestion of unsuitable food, a larger part

of the food is utilized than with a quick passage.

Our own investigation into the direct influence of the fauna

on the decomposition of the litter concerns two questions :

1. Which changes does the litter undergo if taken as food by

a certain species and in which degree are the chemical components

of it used in the upbuilding of the body substance resp. utilized

in metabolic processes ?

2. In which quantity is the litter consumed and converted into

excrements ?

To be able to answer these questions rearing tests in vitro are

necessary. Not all species are easily kept alive in culture circum-

154 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

stances. Millipedes offer fewest difficulties: they can be kept

alive for quite a long time on one year old litter without any

noticeable mortality. Contrary to the experiences of FRANZ and

LEITENBERGER (1948) it appeared unnecessary in cultures of these

animals to have a sand layer under the litter at the bottom of the

culture dish if the litter was moistened to such a degree that all

the water was absorbed by the litter material. After desiccation,

in order to remove the animals present, the litter material was

selected as homogeneous in composition as possible and was cut

into pieces of about 15 cm?. Water was added to an amount of

200%, of the air-dry weight, the water content being about 230%,

of the absolute dry weight or 70%, of the total weight. Before the

animals were released in this litter they were first kept in an empty

petri-dish for 24 hours, in which they emptied their intestinal tract.

At the end of the culture period, which lasted at most 5 days in

order to prevent attack of the excrements by moulds, the animals

were again isolated and the excrements produced during 24 hours

were added. Excrements and food rests could be separated exactly

by sieving the material desiccated.

To get an insight into the first question, experiments were made

with a species which did not occur in the beech forest investigated,

but which was rather numerous in a neighbouring oak forest:

Glomeris marginata Vill. This species, the largest of the millipedes

occurring here, ate the largest quantity of litter and could be

collected in sufficient numbers to get in some days the quantity

of excrements required for a chemical analysis. This analysis was

made by the State Agricultural Experiment Station, Maastricht

and concerned the contents of nitrogen, phosphor and calcium of

the food material, food rests and excrements.

The experiment was made in the following way : 264 animals

weighing 30.5 g together were released after defecation of their

pre-experiment intestinal contents in 20.000 g oak litter F, (air-

dry weight at R. H. 55%) to which was added 40 cm? water.

After a culture period of three days at room temperature (18° C)

the animals were removed. After adding the excrements of the

next 24 hours the material was separated into excrements and

food rests. Finally these two parts were weighed at the same

relative humidity as the original material had, and sent in to be

analysed. The contents of the materials concerned and the quanti-

ties calculated appear from table 26.

The results of the analysis of nitrogen and P,O; were accurate

within a range of + and — 0.025% (second decimal place

rounded at 5 or 0), those of CaO within a range of + and —

0.05% (first decimal place rounded at whole figures) so that

the quantities calculated from them lie between the ranges indicated.

The quantities consumed are calculated by subtracting the foodrest

from the quantities of food. The quantities utilized ie. converted

into body substance or combusted at metabolism are got by

subtracting the quantities eaten and the excrements. Though the

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 155

Table 26. Some chemical substances utilized by Glomeris marginata reared on

oak litter (Fı).

Air-dry Nitrogen P, Os CaO

weight in

mg % mg % mg % mg

Food Be 2220000 |2:55,510#37 0.352705. 71.1, 22050

Foodrest VEERLE an; 85474 | 2.60222#2|10.35.730=#=2) | ls le 942) 4

@onsumedt 2". o... 11453 288+7 40 #7 126 £ 14

Excrements intere 10735 | 2.50 26853 [0.30 3253 | 1.0 107+ 5

Utilized) 7 = I DER 718 2010 8+10 19 19

Quantities utilized in %

of quantities consumed

(retention %) .... 6 Fe A= 10)" 20) (0236) 7.15% (027)

contents of the chemical constituants examined in food and ex-

crements only differ little, at least the quantity of nitrogen utilized

appears clearly demonstrable. The quantities of P,0; and CaO

utilized are less clear. This is caused by the lower contents of these

materials and (especially in the case of CaO) by the small accuracy

of the analysis results. However, the possibility to demonstrate

the consumption of these elements is only annulled by the most

unfavourable combination of rounding.

The results obtained in a corresponding experiment with the

same species and the same litter are presented in table 27. In

Table 27. Percentages of some chemical substances in food material (oak litter,

Fi), excrements of Glomeris marginata, reared on this material and dry body

substance of this species.

Nitrogen % P, O; % CaO %

Witter (air-dny)) . vr. 2.20 0.30 1.10

Excrements (air-dry) . . 2:251(2510) 0.25 (0.25) 1.00 (0.95)

Glomeris marginata

(dry body substance 105° C) 6.60 1.00 3.60

this experiment the retention was 7% of the food consumed. To

compare the absolute quantities of nitrogen, phosphor and calcium

in food and excrements the percentages of the excrements must

be multiplied by 0.93. These values are placed in parentheses.

Here, too, about 5%, of the nitrogen and about 15%, of the phosphor

and the calcium, present in the food, appear to be utilized.

If we compare the contents of N, P and Ca in the dry body

substance of Glomeris to those in the litter (in which case the

latter have to be raised with 1/9 because of the water. content of

10% in the litter) it appears that nitrogen, phosphor and calcium

are concentrated about three times in the body substance. The

156 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

proportion of the nitrogen, phosphor and calcium contents of the

body substance does not agree with the absolute quantities absorbed

as these were calculated in the preceding experiment. Comparatively

less phosphor and calcium are present in the body substance than

nitrogen. The explanation is probably to be found in a greater

loss of phosphor and calcium in moulting. There was not suf-

ficient material available to analyse the skins cast.

The excrements got in cultures of Glomeris marginata — like

those of other millipedes, fly larvae and earthworms — appeared

to consist in particles of litter with a surface of about 0.01 mm?.

In examining them microscopically they still clearly showed reac-

tions of cellulose and lignin. So a priori it did not seem probable

that the degree of decomposition was considerably increased in

passing the intestinal tract. The large differences in decomposition

rate, which FRANZ and LEITENBERGER found between litter and

excrements, however, induced us to examine litter and excrements

of Glomeris marginata in a corresponding way. Dr F. C. GERRET-

SEN, head of the Microbiological Department of the Agricultural

Experiment Station and Institute for Soil Research T.N.O., Gro-

ningen, kindly made some analyses. Examined was oak litter

(F,) and excrements, produced from this material by Glomeris

marginata in 5 days.

The contents of carbon and nitrogen in the whole material

(Ct and Ni), those of carbon and nitrogen in “humus” fraction

(insoluble in acetylbromide, Cy and Np) and the ash contents,

all of them in percents of dry matter, are given in table 28

Table 28. Percentages of carbon and nitrogen in Fı oak litter and in excrements

of Glomeris marginata fed on it (C, andN, ), percentages of these substances in

the "humus’ fractions of these materials (C, and N, ) and the ash contents of

the same (duplo analyses).

Litter Excrements

CG, 46.0 46.2 453 453

N, DD 973 2.3 2.3

Ch Ass SAO) Sn te)

N, 1.05 1.1 0.93 095

Ash 1 79 ul eS BY 8:9,

(analyses in duplo). The higher ash contents in the excrements

are supposed to be attributable to dust falling on the excrements in

desiccating. If the contents are calculated on ash-free matter the

differences between the C{ contents disappear, the N; contents

remain the same, Cy, and Ny remain somewhat lower in the

excrements than in the litter. From the data presented the decom-

100. Ch

27.8 (litter). If calculated from the contents in ash-free matter the

position rate, ,was calculated at 25.2 (excrements) and

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 157

decomposition rates keep about the same values. If the difference

of these two figures is significant, there is a slight decrease instead

of an increase of the decomposition rate of the litter in passing

the intestinal tract. This may be explained by a slight absorption

of carbon and nitrogen out of the humus fraction of the litter.

An increase of the decomposition rate as it was determined by

FRANZ and LEITENBERGER is out of question here. This is in ac-

cordance with the microscopic investigation of the excrements.

From these results it may be concluded that Glomeris marginata

is only of little significance in the chemical breakdown of the litter.

Its main significance is to be seen in the diminution, the mechanical

breakdown, of the litter material. However, this may be very

important. The small quantities of foodstuffs taken from the

ingested litter are probably the cause that a great amount of litter

has to be consumed for the fulfilment of the food requirements.

The large quantities of excrements resulting from this are attacked

much more easily by microorganisms, especially saprophytic fungi,

than the not eaten litter. Mechanical breakdown — though in

itself not important in the decomposition process — promotes

decomposition by favouring attack by microorganisms.

On account of the composition of the excrements it seems

probable to me that the majority of the soil fauna acts in the same

way with regard to the breakdown of the litter. Only in some soil

fauna species (Lamellicornia larvae, Tipulidae larvae, BUCHNER

1930) symbiontic microorganisms capable of breaking down cel-

lulose are known. More detailed investigations into the digestion

of soil fauna species — including mesofauna species — are necessary

to support the view mentioned above.

The quantity in which litter is consumed is dependent on animal

species, kind of litter, moisture content of the food and temperature.

The influence of temperature and moisture on the litter con-

sumption in the case of Glomeris marginata may be deduced from

table 29. In these experiments ten mature individuals of the same

size were reared during 5 days on F, oak litter at different tem-

peratures and water contents of the food material. Only the

excrements were weighed in these experiments, but as was seen

above the amount of excrements defecated is roughly proportionate

to the amount of litter consumed. It seems that during a short

time of rearing the optimal temperature is between 17.5 and 22.5° C

and the optimal water content of the food is about 70%. This

range of optimal temperature was affirmed by experiments during

a longer time (4 months) at constant temperatures. Defecation

(and consumption) decreased at all temperatures investigated but

remained relatively highest at about 19° C (17.5-21° C). At this

temperature also the mortality during these 4 months was lowest.

The extent of the consumption of litter by different sapropha-

gous species may appear from rearing tests executed under the

same circumstances as to temperature and moisture. Table 30

gives the results of cultures, simultaneously performed with 10

158 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

Table 29. Excrements of 10 mature individuals of Glomeris marginata reared

during 5 days on oak litter (Fı) under different conditions of temperature and

water content (experiments in triplo).

Temperature °C 7 13 1725 22.5 27

Excrements in mg (air-dry) 220 648 872 969 576

(water content 70 %) 295 623 790 1008 809

216 501 1189 939 694

Average 24400591 950 972 693

Water content in % of total weight 10 55 70 82 90

idem in % of air-dry weight 0 100 200 - 400 800

Excrements in mg (air-dry) 15 640 850 815 635

t t 18 °C 20 410 1030 680 745

te ) 30 560 1010 sn

Average 22.537. 963 808 760

mature individuals of some saprophagous species on different litter.

To eliminate the size of the species the consumption of litter (water

content 70%) was expressed in percents of the fresh body weight,

which varies only little in the same species under the experimental

circumstamces. The values given show distinctly that Fo material

is only very little eaten, especially that of red oak and Scotch pine.

It is striking that the F, litter of the same tree species is eaten

in the largest quantities. The values given for the worm Den-

drobaena are of little value. Contrary to the others, this species is

difficult to keep alive on litter without a sand layer. The normal

litter consumption is supposed to be higher.

As was already mentioned these tests were executed with

mature individuals of which those of the same species were of about

the same size. This is necessary since the consumption of small

individuals in ratio to their body weight is a good deal larger than

that of large individuals. In table 31 the results are given of

experiments with Glomeris marginata. Nine tests, each with ten

individuals of the same size, were performed on oak litter (water

Table 30. Daily litter consumption in percents of the body weight.

ge Fo F,

De a 5

GE IZ È | à

Julus scandinavius . . . 60 Bl 8 3 60022 SIT À 17

Cylindrojulus silvarum . 60M MNT 1 3 | 3300290 AOR NS

Glomeris marginata . . 150 | 26

TipulaNiscripfo Se: 60 42

Dendrobaena octaedra . | 350 DES 10

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 159

Tabie 31. Litter consumption of Glomeris marginata of different sizes.

—————w

Dailv litt Litter consumption c

Average ind. alras in mg air-dry mater- I hd

weight in mg (w) | ORsumpdion in "/o ial per ind. per 174 w? ent

9 9 of body weight P days 1 1 Vv My

2172 70 60.0 13.8 4,3

52:9 62 54.4 14.1 3.9

52.2 66 58.8 14:2 4.1

1147, 49 94.2 23.6 4.0

116.4 46 88.5 23.8 3,1.

122.1 52 104.8 24.6 4.3

185.5 33 100.8 32.5 3.1

186.5 43 133.2 32.6 4.1

199.8 32 107.4 342 Spal

content 70%, 18° C) during 5 days. The three groups differing

in size show clear differences in relative litter consumption. For the

smallest individuals it is about twice that of the largest ones.

If we take the consumption as an indirect measure of metabolism

we might expect — according to the surface law — the litter

consumption per individual in each size to be proportional to the

active surface. Since large and small individuals completely agree

3 ro

in form the surfaces bear the proportion of We (w = weight).

In fact it appears that the ratio between the litter consumption

3 =

and Ve (and so to the active surface) only diverges little

in 7 out of 9 cases. For the largest individuals the ratio is distinctly

lower in two cases. Perhaps the explanation is that in consequence

of age, metabolism and consequently litter consumption diminished.

Similar results were obtained with a culture of Cylindrojulus

silvarum on beech litter (F,): table 32. Here, too, we find with

an increasing weight a strong decrease in the litter consumption

in percents of the body weight. Except for the largest animals

the litter consumption per individual is again fairly proportional

to the active surface. In comparison with the values of the litter

consumption of the mature animals given in table 29 the consumption

of the largest individuals in this test is very low. Probably this

is to be ascribed to a fluctuation in the food consumption during

the year. The results of table 29 refer to experiments in the

beginning of June, culture tests with individuals of different sizes

were performed in January. Also with Glomeris indications were

found for a seasonal fluctuation in the consumption.

This circumstance makes it impossible to calculate the total

annual litter consumption from the values found for the litter

consumption of the different stages at various temperatures and

moisture and their average densities in a certain area.

From the foregoing it may be evident that an extensive in-

vestigation into the seasonal fluctuation and the influence of

160 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

Table 32. Consumption of beech litter by Cylindrojulus silvarum of different

sizes.

Average ind. Daily litter Litter consump- È

À RASE : = EN

eng is weight in mg | consumption in % dongen We ae;

mm Bo iaht materialperind. w

(w) SONAR per week (c)

7 DA 51 3.) 22 1.8

9 6.9 37. 6.0 3.6 1.7

18 25.7 29 17.7 9.0 2.0

25 68.5 9 147, 16.8 0.9

temperature and moisture on the litter consumption has to be made

before an exact quantitative insight into this matter can be gained.

SUMMARY

In this paper a description on quantitative basis is presented

of the fauna inhabiting the organic soil layers (floor) of a beech

forest without any undergrowth on a poor sandy soil. The most

important quantitative investigations on forest soil fauna are

briefly reviewed. The methods applied in soil fauna investigations

are discussed.

The fauna is discerned in several size groups of which the

mesofauna (0.2-2 mm) and the macrofauna (2-20 mm) are

studied with respect to their vertical dispersal, horizontal dispersal

and seasonal fluctuations.

In the case of the mesofauna the samples for investigation had

a volume of 40 cm? and were taken from the floor layers, separately

distinguishable : the upper loose litter layer of the last autumn

(Fo), the litter layer of the preceding autumn (F;), the older

litter layers (Fx) and the humus layer (H). For microarthropods

(Acari, Collembola) these samples were desiccated slowly in a

Tullgren apparatus, the effectiveness of which method was checked.

Only some sample series were examined for Nematoda, Rotatoria

and Tardigrada by immersing the samples in water.

The macrofauna was studied in samples of 4 dm3 (hemiedaphic

macrofauna). These samples were taken from the upper loose

litter layer (Fo), the older litter layer (F), the humus layer (H)

and the upper mineral soil layer (A,). To these samples also

Tullgren’s desiccation technique was applied and its effectiveness

for several groups was checked. For part of the macrofauna,

occurring in too small density for this method and moving actively

on the soil surface e.g. Caribidae, Lycosidae, (epedaphic macro-

fauna) a trap technique was used. By applying the Lincoln-index

method the density of the most numerous species could be

estimated.

Data on vertical dispersal are based on catchings throughout

the year. In the case of microarthropods the influence of frost

and drought on vertical dispersal could be stated. The horizontal

dispersal of most microarthropods appeared homogeneous if ex-

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 161

pressed as frequency percentages; the densities, however, varied

often considerably from spot to spot. Horizontal dispersal in

separate epedaphic species was quite different: some species

occurred in local concentrations, other were rather homogeneously

distributed. Seasonal fluctuations of microarthropod species varied

highly and were caused mainly by the juvenile stages. In one

species, Nothrus silvestris, a more detailed — though still incomplete

— analysis of the fluctuations was made. In hemiedaphic macro-

fauna species phenological and developmental data were recorded.

Catching fluctuations of epedaphic macrofauna inform about time

of activity (seasonal and diurnal), aestivation, hibernation, hat-

ching of adults and influence of weather conditions on activity.

In all sections the general part is followed by a special part

recollecting data from this and other investigations on the different

species.

The whole community is represented in two diagrams the

first with respect to the absolute density, the second with respect

to the biomass, the population volume. The main differences of

these representations are discussed.

The importance of the forest floor fauna for the decomposition

of the litter is reviewed. The main literature on this subject is

discussed and own methods and results mainly with respect to

millipedes are presented. It is concluded that the significance of

the macrofauna in the forest soil is chiefly to be seen in the

mechanical breakdown of the litter. The difficulties in determining

the actual contribution in the breakdown of a given species in

certain density are stressed.

LITERATURE

* Papers dealing with quantitative analysis of the fauna in forest soils.

Papers only known from references.

Extensive bibliographies on soil fauna in general in FENTON (1947), FORSSLUND

(1943), JacoT (1940), KüHNELT. (1950).

AGRELL, I. (1941). Zur Ökologie der Collembolen. Opscul. Entom. Suppl. 3,

BAERMANN, G. (1917). Eine einfache Methode zur Auffindung von Ankylo-

stomum (Nematoden)-larven in Erdproben. Meded. Geneesk. Lab.

Weltevreden, p. 41-47.

BASKINA, W. a. G. FRIEDMANN (1928). A statistical investigation of the animal

components of two associations in the Kamafloot-plain. Trav. Inst.

Rech. Biol. Perm, 1, p. 284-295.

*BEREZINA, V. M. (1937). Die Veränderung der Entomofauna des Bodens beim

Uebergang aus Steppenverhältnissen in Waldverhältnisse. Rev.

Ent W.S:SR2 279877112:

TBERLESE, A. (1905). Apparrecchio par raccogliere presto ed in gran numero

piccoli artropodi. (= Apparatus for recovering quickly and in

great numbers small arthropods). Redia 2, p. 85.

BeseMER, A. F. H. (1942). Die Verbreitung und Regulierung der Diprion

pini-Kalamität in den Niederländen in den Jahren 1938—1941.

Meded. Com. Bestud. Bestrijd. Insektenplagen in Bossen, 5, 1—

107 and Ned. Boschb. T. 15, p. 136-164, 198-241, 262—295.

BLAKE, I. H. (1926). A comparison of the animal communities of coniferous

and deciduous forests. Illinois Biol. Monogr. 10.

(1931). Further studies on deciduous forest animal communities.

Ecol. 12, p. 508—527.

162 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

*Boizowa, M. K. (1931). Die Tierbevölkerung der unteren Schichten des

Pinetum-Cladinosum. Trav. Inst. Rech. Biol. Perm, 4, p. 97-152.

*BORNEBUSCH, C. H. (1930). The fauna of the forest soil. Forstl. forsögswaesen

Danmark 11, p. 1—224.

BRADE-BIRKS, S. G. (1922). Notes on the Myriapoda 27. Wandering millipedes.

Ann. Mag. Nat Hist., ser. 9, p. 208-212.

(1929, 1930). Notes on the Myriapoda 33. The economic status

of the Diplopoda and Chilopoda and their allies. J. S.-E. Agr.

Coll., Wye, Kent, 26, p. 178-216; 27, p. 102—146.

Brooks, F. E. (1919). A migrating army of millipedes. J. econ. Ent. 12,

p. 462-464.

BucHNER, P. (1930). Tier und Pflanze in Symbiose. Borntraeger, Berlin.

*BUTOVITSCH, V. von u. VW. LEHNER (1933). Freilanduntersuchungen der

Bodenfauna und deren Bedeutung für die forstliche Praxis. Z.

Forst u. Jagdwiss. 65, p. 225 —248.

Coss, N. A. (1918). Estimating the nema-population of soil. U. S. Dep.

Agr. Bur. Plant Industr. Agr. Techn. Circ. 1.

CockBILL, G. F., V. E. HENDERSON, D. M. Ross a. J. H. SraprEy (1945).

Wirewormpopulations in relation to crop production. 1. A large

scale flotation method for extracting wireworms from soil samples

and results from a survey of 600 fields. Ann. appl. Biol. 32,

p. 148-163.

Corvirre, F. V. (1913). The formation of leaf-mould. J. Wash. Acad. Sci. 3, 3.

Dar, F. a Grundlagen einer ökologischen Tiergeographie. Fischer,

ena.

*DAMMERMAN, K. W. (1925, 1937). First contribution to a study of the tropical

soil and surface fauna. Treubia 6, p. 107-139. Second contribution

etc. Treubia 16, p. 121-147.

DanieLs, L. B. (1933). A floatation method for determining abundance of

potatoe flea beetle larvae. J. econ. Ent. 26, p. 1175—1177.

DELKESKAMP, K. (1930). Biologische Studien über Carabus nemoralis Müll.

Z2Morph. Ok. "1.19 pit

“Diem, K. (1903). Untersuchungen über die Bodenfauna in den Alpen. Jb. St.

Gall. Naturwiss. Ges. 1901-1902, p. 234-414.

DoEksEN, J. (1950). An electrical method of sampling soil for earthworms.

Fourth Int. Congr. Soil Sci. Amsterdam, Trans. 2, p. 129—131.

*DociEL, V. u. G. EFREMOFF (1925). Versuch einer quantitativen Untersuchung

der Bodenbevölkerung im Fichtenwalde. Trav. Soc. Naturalistes

de Leningrad 55, p. 97—110.

DowpesweLL, W. H., R. A. FISHER a. E. B. Forp (1940). The quantitative

study of populations in the Lepidoptera. 1. Polyommatus icarus

Rott. Ann. of Eugenics 10, p. 123—136.

“EATON, Th. H. a. R. F. CHANDLER (1942). The fauna of forest-humus layers

in New York. Cornell Univ. Agr. Exp. Stat. Mem. 247, p. 1-26.

Epwarps, E. E. (1929). A survey of the insect and other invertebrate fauna

of permanent pasture and arable land of certain soil types at

Aberystwyth. Ann. appl. Biol. 16, p. 299—323.

ELLINGER, T. (1916). Über den Ruhe-Stoffwechsel der Insekten (Culiciden)

und seine Abhängigkeit von der Temperatur. Int. Z. Physik-Chem.

Biol. 2, p. 85—93.

ESCHERICH, K. (1923, 1942). Die Forstinsekten Mitteleuropas. 2. Coleoptera,

5. Hymenoptera und Diptera. Parey, Berlin.

(1922). Die Streufauna. Forstwiss. Centralbl. p. 23—29.

Evans, A. C. (1940). Observations on the biology and physiology of wire-

worms of the genus Agriotes Esch. Ann. appl. Biol. 31, p. 235—250.

Evans, A. C. a. W. J. McL. Gump (1947, 1948). Studies on the relationships

between earthworms and soil fertility. 1. Biological studies in the

field. Ann. appl. Biol. 34, p. 307—330, 4. On the lifecycles of

some British Lumbricidae. Ann. appl. Biol. 35, p. 471—484.

FENTON, G. R. (1947). The soil fauna : with special reference to the ecosystem

of forest soil. J. animal Ecol. 16, p. 76—93.

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 163

Fisser, R. A. a. E. B. Forp (1947). The spread of a gene in natural

conditions in a colony of the moth Panaxia dominula L. Heredity

1, p. 143-174.

Forges, S. A. (1880). Notes on insectivorous Coleoptera. Bull. Illinois St.

Lab. Nat. Hist. 1, p. 167—176.

(1882). The food relations of the Carabidae and Coccinellidae.

Bull. Illinois St. Lab. Nat. Hist. 7, no 6, p. 33—60.

Forp, J. (1937, 1938). Fluctuations in natural populations of Collembola and

Acarina. Pt. 1 and 2 J. animal Ecol. 6, p. 98—111 and 7, p.

350—369.

ForsszunD, K.-H. (1938). Beiträge zur Kenntnis der Einwirkung der Boden

bewohnenden Tiere auf die Zersetzung des Bodens. 1. Über die

Nahrung einiger Hornmilben (Oribatidae). Medd. Stat. Skogför-

söksanst. 31, p. Swedish: 87—98, German Summ. 99-107.

*_________ (1943). Studien über die Tierwelt des Nordschwedischen Wald-

bodens. Medd. Stat. Skogförsöksanst. 34, p. Swedish 1—264,

German summ. 265—280.

*— (1945). Zusammenfassende Übersicht über die Waldboden Fau-

nauntersuchungen in Västerbötten (Nord Schweden) angetroffenen

Tiere. Medd. Stat. Skokförsöksanst. 34, p. Swedish 341-362,

German summ. 363—364.

(1948). Über die Einsammlungsmethodik bei Untersuchungen der

Bodenfauna. Medd. Stat. Skogsforskn. inst. 37, p. Swedish 1-19,

German summ. 20—22.

*FourMAN, K. L. (1936). Kleintierwelt, Kleinklima, Mikroklima. Mitt. Forst-

wirtsch. u. Forstwiss. 7, p. 596-615.

*—— (1938). Untersuchungen über die Bedeutung der Bodenfauna

bei der biologischen Umwandlung des Bestandesabfalles forstlicher

Standorte. Mitt. Forstwirtsch. u. Forstwiss. 9, p. 144— 169.

(1939). Lebensbedingungen und Verhaltensweisen der Bodenfauna

forstlicher Standorte. Mitt. Forstwirtsch. u. Forstwiss. 10, p.

160-167.

France, R. H. (1921). Das Edaphon (Untersuchungen zur Oekologie der

bodenbewohnenden Organismen). Franckh's Verl. Handl. Stuttgart,

2e Aufl, 95 p.

Franz, H. (1939). Grundsätzliches über tiersoziologische Aufnahmemethoden,

mit besonderer Berücksichtigung der Landbiotope. Biol. Rev.

Cambridge 14, p. 369-398.

(1942). Untersuchungen über die Kleintierwelt Ostalpiner Böden.

1. Die freilebenden Erdnematoden. Zool. Jb. 75, p. 365-545.

(1943). Bildung von Humus aus pflanzlichen Bestandesabfall und

Wirtschaftsdünger durch Kleintiere. Bodenk. u. Pflanzenern. 32,

p. 336-351.

Franz, H. u. L. LEITENBERGER (1948). Biologisch-chemische Untersuchungen

über Humusbildung durch Bodentiere. Österr. Zool. Z. 1, p.

498 —518.

GERSDORF, E. (1937). Ökologisch-faunistische Untersuchungen über die Cara-

biden der Mecklenburgischen Landschaft. Zool. Jb. 70.

Grirarov, M. S. (1944). Correlation between size and number of soil animals.

C. R. (Dohlady) Acad. Sci. U.S.S.R. 43 (6) p. 267-269.

Gisin, H. (1943). Ökologie und Lebensgemeinschaften der Collembolen im

Schweizerischen Excursionsgebiet Basels. Rev. Suisse Zool. 50,

p. 131-224.

GLascow, J. P. (1939). A population study of subterranean soil Collembola.

J. anim. Ecol. 8, p. 323—353,

GRANDJEAN, F. (1948). Sur l’elevage de certains Oribates en vue d'obtenir

des clones. Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. 2e serie, 20, p. 450—458.

(1950). Observations ethologiques sur Camisia segnis (Herm.)

et Platynothrus peltifer (Koch). Bull. Mus. Nat. Hist. Nat, 2e

serie, 22, p. 224—231.

*GRIMMETT, R. E. R. (1926). Forest floor covering and its life. Trans Proc.

New Zeal. Inst. 56, p. 423—440.

164 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

HaarLev, N. (1942). A morphologic-systematic-ecological investigation of

Acarina and other representatives of the microfauna of the soil

a Morkefjord, Northeast Greenland. Medd. Gronl. 128, p.

(1947). A new modification of the Tullgren apparatus. J. anim.

Ecol. 16,.p- 116-121.

HANDSCHIN, E. (1926). Collembola. In: P. Schulze, Biol. der Tiere Deutsch-

lands 20, T. 25, p. 7-56.

(1940). Diplura und Thysanura. In: P. Schulze, Biol. der Tiere

Deutschlands 45, T. 25.

Herorp, W. (1925). Untersuchungen zur Ökologie und Morphologie einiger

Landasseln. Z. Morph. Okol. Tiere 6, p. 337-414.

(1927). Kritische Untersuchungen über die Methode der Zeitfänge

zur Analyse von Landbiocönosen. Z. Morph. Ökol. Tiere 10, p.

410-432.

(1929). Weitere Untersuchungen über die Methode der Zeitfänge.

Z. Morph. Ökol. Tiere 14, p. 614-629.

HESSELMAN, H. (1926). Studien über die Humusdecke des Nadelwaldes.

(Swedish with german summary). Medd. Stat. Skogsforsöksanst.

13, pag. 297-528 and 14, p. 33—58.

Heymons, R., H. von LENGERKEN u. M. Bayer (1927, 1928, 1931, 1932).

Studien über die Lebenserscheinungen der Silphini.

2. Phosphuga atrata L. Z. Morph. Ökol. Tiere 9, p. 271-312.

3. Xylodrepa quadripunctata „, Di » 10, p. 330—352.

7. Oeceoptoma thoracica do 3 17 23208: so Oil Oley

9. Silpha carinata Wi) os 0045748;

HorMmann, Chr. (1937). Bibionidenlarven als Merzehrer abgestorbenen Laubes.

Forstwiss. Centralbl. 59, p. 227—229.

*Hope, J. G. (1943). An investigation of the litter fauna of two types of pine

forest. Bull. Wagner Inst. Sci. Philad. 18, p. 1-7.

HouTERMANS, P. (1939). Ein Versuch zur Feststellung des Fehlers beim Pro-

besuchen nach Puppen des Kiefernspanners. In: F. Schwerdtfeger,

Der Kiefernspanner 1937, Schaper, Hannover.

Jackson, C. H. N. (1933). On the true density of T'setse-flies. J. anim. Ecol.

Phy, Tos PAVE

(1936). The use of the “Recovery Index” in estimating the trie

density of T'setse-flies. Trans. Royal Entom. Soc. 85, p. 530—532.

(1939). The analysis of an animal population. J. anim. Ecol.

, p. 238—246.

Jacot, A. P. (1936). Soil structure and soil biology. Ecol. 17, p. 359. -379.

—- (1939). Reduction of spruce and fir litter by minute animals. J.

For. 37, p. 858—860.

(1940). The fauna of the soil. Quart. Rev. Biol. 15, p. 28—58.

*JAHN, E. (1944). Bodentieruntersuchungen in den Flugsandböden des March-

feldes (Untersuchungen über die Bevölkerungsdichte von Tiere in

Düne und verschieden alten Waldbestanden). Habilitationsschr.

Hochschule f. Bodenkult. Wien.

* — (1946). Die Bodentiere des Waldes. Zentr. Bl. Ges. Forst- u.

Holzwirtsch. 70, p. 65-80.

JEGEN, G. (1920). Die Bedeutung der Enchytraeiden für die Humusbildung.

Landw. Jb. d. Schweiz 34, p. 55—71.

;JOHNSTON, J. W. (1939). The soil fauna in mor and mull soils under white

pine and succeeding hardwoods. Soils a. For. Conf. Petersham

Massachusetts, p. 6—8.

i (1940). Forest soil biota in relation to soil transformation. Fox.

For. Notes, 22.

+——————_ (1940). A mull-forming biota under the red and white pine type.

Fox For. Notes, 23.

tJonescu, M. A. (1932). Beiträge zur Kenntnis der Fauna der Buchenwaldstreu

von Sinais und Vale Prahovei. Bucarest.

Kern, P. (1921). Beiträge zur Biologie der Caraben. Entom. Bl. 17.

Kine, K. M. (1939). Populationstudies of soil insects. Ecol. Monogr. 9, p.

270-286.

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 165

KJELLANDER, E. (1943). Einige Versuche mit Heerwürmern in Schweden nebst

Beschreibung der Larve von Semisciara agminis Kjelland. Kungl.

Fysiograf. Sallskapets I Lund Förhandl. 13, p. 1-19.

KRATOCHVIL, J. (1936). Troisième notice à la connaissance de la faune du sol.

Metamorphose de quelques Lycoriides du sol des fôrets. Bull.

Inst. Nat. Agron. D. 23, p. 1—46.

Krausse, A. (1915). Ein neuer automatischer Insektenfangapparat. Arch.

Naturgesch., p. 165—166.

(1928/29). Zur Terminologie der edaphischen Biozönosen. Int.

Entom. Z. 22, p. 110-111.

Krocerus, R. (1932). Uber die Ökologie und Verbreitung der Arthropoden

Ss Triebsandgebiete an den Küsten Finnlands. Acta Zool. Fenn.

112.

KrocH, A. (1914). The quantitave relation between temperature and standard

metabolism in animals. Int. Z. Physik.-Chem. Biol. 7, p. 491—508.

KsENEMAN, M. (1938). Beiträge zur Kenntnis der Beziehungen der Apterygoten

zu den Eigenschaften ihrer Standorte mit besonderer Berücksichti-

gung der Waldboden. Bull. Inst. Nat. Agron. D. 26, p. 1-36.

KiHNELT, W. (1950). Bodenbiologie mit besonderer Berücksichtigung der

Tierwelt. Herold, Wien. 368 p.

LaDELL, W. R. S. (1936). A new apparatus for separating Insects and other

Arthropods from the soil. Ann. appl. Biol. 23, p. 862-879.

Lane, M. C. a. F. H. SHircKk (1928). A soil sifter for subterranean insect

investigations. J. econ. Ent. 21, p. 934-936.

LENGERKEN, H. von (1939). Die Brutfürsorge und Brutpflegeinstinkte der Kä-

fer. Akad. Verlges. Leipzig.

‘LEOPOLD, al. Game management. Ch. Scribner's Sons, London a. New

ork.

LincoLn, EF. C. (1930). Calculating waterfowl abundance on the basis of

banding returns. U. S. Dep. Agric. Circ. 118.

Linpquist, B. (1941). Untersuchungen über die Bedeutung einiger skandinavi-

schen Regenwürmer für die Zersetzung der Laubstreu und für die

Struktur der Mullerde. Svenska Skogsvardsfören. T. p. 179—222.

(1941). Experimentelle Untersuchungen über die Bedeutung einiger

Landmollusken für die Zersetzung der Waldstreu. Kungl. Fysiogr.

Sällsk. Lund Förhandl. 11, p. 144—156. -

Lyrorp, W. H. (1943). The palatability of freshly fallen forest tree leaves

to millipedes. Ecol. 24, p. 252—261.

MacNamara, C. (1924). The food of collembola. Canad. Ent. 56, p. 99—105.

+MANOLACHE, C. I. (1937). Cercetari cantitative asupra macrofaunei frunzarului

de Larix (Valea Zgarburei-Sinaia) si Stejar (Cascioare-Vlasca).

Inst. Cercet. Agron. Stat. Ent. Bucarest, p. 1—134.

Mauck, A. V. (1901). On the swarming and variation in a myriapod (Fon-

taria virginiensis). Amer. Nat. 35, p. 477-478.

MCcATEE, W. L. (1907). Census of four square feet. Science, N. S., 26, p.

447 —449.

Micnaer, A. D. (1884, 1888). British Oribatidae I and II. Royal Soc. London.

Morris, H. M. (1922). On a method of separating insects and other arthropods

from the soil. Bull. entom. Res. 13, p. 197—200.

Mörzer Bruyns, M. F. (1947). Over levensgemeenschappen. Thesis Utrecht,

173 p. Kluwer Deventer. (with engl. summ. : On biotic communities

p. 174—187)

Mürrer, P. E. (1887). Studien über die natürlichen Humusformen. Springer,

Berlin.

*NOORDAM, D. en S. H. van DER VAART-DE VLIEGER (1943). Een onderzoek

naar samenstelling en beteekenis van de fauna van eikenstrooisel.

Meded. Inst. Toegep. Biol. Onderz. Nat. 2, p. 2-24 and Ned.

Boschb. T. 16, p. 470-492.

OKLAND, F. (1929). Methodik einer quantitativen Untersuchung der Land-

schneckenfauna. Arch. Molluskenk. 61, p. 121-136.

(1930). Quantitative Untersuchungen der Landschneckenfauna

Norwegens. Z. Morph. Okol. 16, p. 748—803.

166 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL

PALMGREN, P. (1930). Quantitative Untersuchungen über die Vogelfauna in

den Wäldern Südfinnlands. Acta Zool. Fenn. 7, p. 1—219.

(1932). Zur Biologie von Regulus regulus r. und Parus atrica-

pillus borealis. Eine vergleichend-ökologische Untersuchung. Acta

Zool. Fenn. 14.

PasLavszky, J. (1879). Massenhaftes Erscheinen von Tausendfüsslern. Verh.

KK. Zool. botan. Ges. Wien, 28, p. 545-532.

*PrARSE, A. S. (1946). Observations on the microfauna of the Duke forest.

Ecol. Monogr. 16, p. 127—150.

*PFETTEN, J. v. (1925). Beitrage zur Kenntnis der Fauna der Waldstreu

(Fichtenuntersuchungen). Z. angew. Ent. 11, p. 35—54.

*Pırraı, S. K. (1922). Beiträge zur Kenntnis der Fauna der Waldstreu (Kie-

fernstreu). Z. angew. Ent. 8, p. 1-30.

Price, M. J. (1939). The bionomics of some forest soils. Soil Sci. Soc. Amer.

Proc. 4, p. 346—352..

Putter, A. (1911). Vergleichende Physiologie. Fischer, Jena.

QuispeL, A. (1941). De verspreiding van de mierenfauna in het Nationale

Park De Hooge Veluwe. Meded. Com. Bestud. Bestrijd. Insecten-

plagen in Bossen, 2, p. 1-48 and Ned. Boschb. T. 14, p. 183-201,

258 — 286.

*RAMANN, E. (1911). Regenwürmer und Kleintiere im deutschen Waldboden.

Int. Mitt. f. Bodenk. 1, p. 138 — 164.

RENKONEN, O. (1938). Statistisch-ökologische Untersuchungen über die ter-

restrische Käferwelt der finnischen Bruchmoore. Ann. Zool. Soc.

Zool.-Botan. Fenn. Vanamo, 6, 1.

(1944). Die Carabiden und Staphylinidenbestände eines Seeufers

in S. W. Finnland. Ein Beitrag zur Theorie der statistischen

Insektensynökologie. Ann. Entom. Fenn. 10, p. 33104.

(1948). Some observations on the food of the Oxytelinae (Col.

Staph.). Ann. Entom. Fenn. 14, p. 188.

Ripper, W. (1930). Champignon-Springschwänze. Biologie und Bekämpfung

von Hypogastrura manubrialis Tullbg. Z. angew. Ent. 16, p.

546-584.

RoMELL, L. G. (1935). An example of myriapods as mullformers. Ecol. 16,

p. 67 —71.

Russe, J. (1923). The microorganisms of the soil. Longmans, Green & Co.

London.

SALT, G. a. F. S. J. Horrick (1944). Studies of wireworm populations. 1. A

census of wireworms in pasture. Ann. appl. Biol. 31, p. 52—64.

SCHAERFFENBERG, B. (1942). Die Elateridenlarven der Kiefernwaldstreu. Z.

angew. Ent. 29, p. 85—115.

SCHIMITSCHEK, E. (1938). Einfluss der Umwelt auf die Wohndichte der Milben

und Collembolen im Boden. Z. angew. Ent. 24, p. 216—247.

TSCOURFIELD, D. J. (1940). The microscopic life of the “leaf carpet” of woods

and forests. Essex Nat. 26, p. 231—246.

TSHIPEROVITSCH, I. (1937). Soil fauna in different types of the forest. Zool.

J. 18, p. 301—310.

Sic THor (1931). Einführung in das Studium der Acarina (Milben). In: Dahl,

Die Tierwelt Deutschlands 22, Fischer Jena.

SMITH, V. G. (1928). Animal communities of a deciduous forest succession.

Ecol. 9, p. 479-500. È

SMITH Davipson, V. (1932). The effect of seasonal variability upon animal

species in total populations in a deciduous forest succession. Ecol.

Monogr. 2, p. 305—333.

*SOUDEK, S. (1928). Fauna of the forest soil. Bull. Ecole sup. Agron. Brno.

; RACKS EachSilvicult DNS 2 2427:

STEINHAUS, E. A. (1940). The microbiology of insects. Bact. Rev. 4, p. 17-57.

ST6CKLI, A. (1946). Der Boden als Lebensraum. Vjschr. Naturf. Ges. Zürich.

SD 3

STREBEL, O., (1929). Biologische und physiologische Untersuchungen an Hy-

pogastrura purpurascens und Sminthurinus niger. Zool. Anz. 84,

p. 97—107.

COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 167

STREBEL, O. (1932). Beiträge zur Biologie, Ökologie und Physiologie ein-

heimischer Collembolen. Z. Morph. Ökol. Tiere 25, p. 31—153.

*STRICKLAND, A. H. (1945). A survey of arthropod soil and litter fauna of some

forest reserves and cacao estates in Trinidad, Br. West Indies. J.

anim. Ecol. 14, p. 1-11.

(1947). The soil fauna of two contrasted plots of land in Trinidad

Br. West Indies. J. anim. Ecol. 16, p. 1-10.

Subcommission for Forest Soils (1935). Report. Third Int. Congr. Soil Sci.

Oxford. Trans. 3, p. 259—261.

+Swep a. EIsENHART (1943). Tables for testing randomness of grouping in a

sequence of alternatives. Ann. Math. Statist. 14, p. 66. (from

Th. J. D. ERLEE, (1947) Chem. Wkbl. 43)

THAMDRUP, H. M. (1932). Faunistische und ökologische Studien über dänische

Oribatiden. Zool. Jb. Abt. Syst. Okol. 62, p. 289—330.

THompson, M. (1924). The soil population. An investigation of the biology

of the soil in certain districts of Aberystwyth. Ann. appl. Biol.

11, p. 349—394.

*TRäGäRDH, I. (1929). Studies in the fauna of the soil in Swedish forests.

Fourth Int. Congr. Ent. Ithaca 1928, 2, p. 781—792.

(1933). Methods of automatic collecting for studying the fauna

of the soil. Bull. Entom. Res. 24, p. 203—241.

TRacarpH, I. u. K. H. Forsstunp (1932). Untersuchungen über die Aus-

lesemethoden beim Studium der Bodenfauna. Medd. Stat. Skögs-

försöksanst. 27, Swedish p. 21—45, German summ. p. 45—68.

TULLGREN, A. (1917). Ein sehr einfaches Ausleseapparat für terricole Tier-

formen. Z. angew. Ent. 4, p. 149-150.

*ULRICH, A. T. (1933). Die Macrofauna der Waldstreu. Mitt. Forstwirstsch.

Forstwiss. 4, p. 283—323.

VERHOEFF, R. W. (1900). Wandernde Doppelfüsslern, Eisenbahnzüge hem-

mend. Zool. Anz. 23, p. 465-473.

(1906). Zur Kenntnis der Glomeriden. Arch. f. Nat. 1, p. 109-226.

(1932). Diplopoda. In: H. G. Bronn, Klassen und Ordnungen

des Tierreichs, Bd. 5, Abt. 2. Akad. Verl. Ges., Leipzig.

VITZTHUM, H. (1940, 1941). Acarina. In: H. G. Bronn, Klassen und Ordnun-

gen des Tierreichs, Bd. 5, Abt. 4, Buch 5. Becker u. Erler, Leipzig.

*Vorz, P. (1934). Untersuchungen über Mikroschichtung der Fauna von

Waldböden. Zool. Jb. (Abt. Syst.) 66, p. 153—210.

Voris, R. (1934). Biologic investigations on the Staphylinidae (Coleoptera).

Trans. Acad. Sci. St. Louis 28, 8, p. 223—261.

WEESE, R. ©. (1924). Animal ecology of an Illinois elm-maple-forest. Illinois

Biol. Monogr. 9, p. 1-93.

WESTHOFF, V. en J. A. WESTHOFF-DE JONCHEERE (1942). Verspreiding en

nestoecologie van de mieren in de Nederlandse bossen. Meded.

Com. Bestud. Bestrijd. Insectenplagen in Bossen, 9, p. 1-76.

Engl. summ. p. 47-49 and T. Plantenziekten 48, p. 138—212,

Engl. summ. p. 183—185.

WIGGLESWORTH, V. B. (1947). The principles of insect physiology. 3d ed.

Methuen & Co, London.

“WILLIAMS, E. C. (1941). An ecological study of the floor fauna of the Panama

rain forest. Bull. Chic. Acad. Sci. 6, p. 63—124.

Wirtich, W. (1939, 1943). Untersuchungen uber den Verlauf der Streuzer-

setzung auf einen Boden mit Mullzustand. Forstarchiv 15, p. 96—

111 and 19, p. 1-18.

The main literature used for identification.

Bering, Th. (1873, 1879, 1886). Beitrag zur Naturgeschichte verschiedener

Arten aus der Familie der Tipuliden. KK Zool. Botan. Ges. Wien,

Verh. 23, 28, 36.

BENGTSSON, S. (1927). Die Larven der Nordische Arten von Carabus L. Lunds

Univ. Arsskr. NF. Avd. 2, 24, no. 2, Kungl. Fysiogr. Sälskapets

Handl. NF. 39.

168 J. VAN DER DRIFT, ANIMAL COMMUNITY IN FOREST FLOOR

Böving, A. G. a. F. C. CraicHeap (1931). An illustrated synopsis of the

principal larvae forms of the order Coleoptera. Brooklyn Entom.

Soc., Brooklyn, N.Y.

BROLEMANN TL W. (1932). Chilopodes. Faune de France, 25. Lechevallier,

aris.

DaHL, F. (1916). Die Asseln oder Isopoden Deutschlands. Fischer, Jena.

HANDSCHIN, E. (1929). Apterygota. In: F. Dahl, Tierwelt Deutschlands 16,

Fischer, Jena.

HENDEL, Fr. (1928) Diptera 2, Algemeiner Teil. In: F. Dahl, Die Tierwelt

Deutschlands 11, Fischer, Jena.

MrozeKk-DHaL, T. (1928). Carabidae. In F. Dahl, Die Tiewelt Deutschlands

7, Fischer, Jena.

REITTER, E. (1908-1916). Die Käfer des Deutschen Reiches. Bd 1—5, Lutz,

Stuttgart.

Roewer, C. F. (1929). Opiliones, Aranea. In: P. Brohmer, P. Ehrmann, G.

Ulmer, Die Tierwelt Mittelepropas. Bd. 3. Spinnentiere, Abt. 5 und

6. Quelle u. Meyer, Leipzig.

SCHUBART, O. (1934). Diplopoda. In: F. Dahl, Die Tierwelt Deutschlands

28, Fischer, Jena.

Ube, H. (1929). Oligochaeta. In: F. Dahl, Die Tierwelt Deutschlands 15,

Fischer, Jena.

VITZTHUM, H. (1929). Acari. In: P. Brohmer, P. Ehrmann, G. Ulmer, Die Tier-

welt Mitteleuropas. Bd 3, Spinnentiere. Abt. 7. Quelle u. Meyer,

Leipzig.

Wittmann, C. (1931). Moosmilben oder Oribatiden (Cryptostigmata). In:

F. Dahl, Die Tierwelt Deutschlands 22, Fischer, Jena.

APPENDIX

Table A: The numbers of the main microarthropod species caugth in 40 cm?

samples from the floor of the beech forest 8G on the dates indicated.

j. = juvenile, a. — adult; — — samples not taken.

Table B: The numbers of the main macrofauna species caught in 4 dm?

samples from the floor of the beech forest 8G on the dates indicated.

— — samples not taken.

Table C: The same data as in table B, arranged according to size classes.

— — no animals present in the sample.

TABLEA| «x

Mafia lar FER

WAT.: WATER- [219047

CONTENT IN VOL%] 4oce | Tel

“SINGLE IND. Dee ALE

+UPTO IO IND. dou [Fel] 53 [36

++ - 100 HOKE Hoc GI 3}

33033

e++- 1000 - B Tea

NANHERMANNIA si

ELEGANTULA

HYPOCHTHONIUS |H

RUFULUS DEK

LH |

BRACHYCHTHONIUS [Hij —

SPEC. led 6

NOTHRUS als

SILVESTRIS De

PLATYNOTHRUS EIK

PELTIFER Bil

Bil

OPPIA NEERLANDICA fg}

(AND OTHER EREMAEIDAE) El 235

TECTOCEPHEUS DE

VELATUS ri

PHTHIRACARUS RE

BOREALIS Bi

Fil

ORIBOTRITIA Ain

LORICATA |

PSEUDOTRITIA DAI

MINIMA Fa

ORIBATULA gie

TIBIALIS DAI

_|#]

CHAMOBATES =

SCHUT ZI Fal

| Bl

TRACHYTES En

SPEC. Bl

CILLIBA SPEC. =

PODUROMORPHA al i

DIV. ta

HYPOGASTRURA a =

Ee Sì

SPEC. zie

ONYCHIURUS tl

SPEC. zn

ISOTOMA MINOR tl

ISOTOMA SPEC. MB

ACARIDIAE DIV ZZ

4 au Yo

PARASITIDAE al 2

DIV. al

TROMBIDIFORMES —e ET]

mor Kil 38

2A) 3(E)

ERA

Al + (vor

27 WI 1946

ı Le)

thé

3€)

ol 3 [veg

| 0.6 [ass]

l/r [[32 loyal aw [235

14.

[Fall

|Z Sì

<a =|

vo SE >

2 -

5 See

za |=

4 EEE

usi

‘

Ds]

x Ld

0 Cal

388] 51 [SUS] 64 [315

[53

‚5

|a]

DIEN

ol >

Tim

BE:

x al ale

2 RUES

= ARE

> GIFIE

ai =] ele

N od ial i

SES

a| 9] 2)

Y| SN

PERE

2 SIs|s

CES

S| 6|3|S

qelalale

32318) 5] 5 |=

EE AREE

a sle

= oe

> € s| =

2 7 al |

al ml

il 3

FRE

KG EX a en

2 || =

3 à

7 SSS)

a Eole

= SES

= “= lol

= [EA es

= sels

ol =

Ej el el

TIEN SIS

als

E ER

SÉRIE

ESE

HEERE

Tr SES)

4 >

> €

Your [4.5] 19 | 3.0

FAI

[Ed

113

lay «je 71%

1|31_ 2{|# 7

319 IE

NANHERMANNIA

ELEGANTULA

UYPOCHTHONIUS

BRACHYCHTHONIUS

| SPEC.

116 22 ||

3 ||

ral

Fal

EEE

call

[61 2

Kal

[rel]

FAI

5 [13 2

145 12 [257 59

4 7

| ar 36

- |

Pal

Fx]

- 13

120 8

17 2

NOTHRUS

SILVESTRIS

I 1

92 6

5 +

as m

=| S| Lo

ho] S|] |

|| a] +} m

DN Kd Bod aad

US el

af ED

Szslte-n

-| jo} ~

+/et]iq}o

fel ıle

she) 2f+] «

PLATYNOTHRUS

PELTIFER

197

2/6

=“.

sel [=

SITE

aS] aa

SS m ~{S/S}s

bai ool ~

EEEEEGEBEEEBREE

Lu]

Lai

410

OPPIANEERLANDICA

(AND OTHER EREMAEIDAE)

TECTOCEPHEUS

VELATUS

Gaile

GL _ 15

9 2

[ri]

[ur

[|Z

BOREALIS

H ||

ese

= 3

{

jo [pn |

[ei]

[ad

[a]

[Ee

[Fil

2 ||

PSEUDOTRITIA

ORIBOTRITIA

MINIMA

LORICATA

3 26

213 3

[77

2 ||

dal | fa] f=

dell |:

ORIBATULA

TIBIALIS

CHAMOBATES

SCHUT ZI

TRACHYTES

Fil}

Fal}

= 3

EEA

CILLIBA SPEC.

135.

15 40

crn ome

E |

us ul | « |

= 206

14.

PODUROMORPHA

DIV.

120

olaf ug DS °

-|2 ~

HYPOGASTRURA

SPEC.

ARIE

+ =|) DI

AD a |

PARASITIDAE

DIV.

Bl J | =

2 2 | & | 2

x = Wa) a

> < < a

= = = =

j o = =

SS = = x

za = [=] u

on 2 = <

EC.

Han

Fo:

AT zz |

son

ELLE

HEE

| He

ALI Ele

I Le

( ; &

Û =

1 S ERE

i nu

EE BE dE

HEP He | CE

HE Lu

ie B ci: ii

STE i de

zu ag ee ae

uni = +. Li

Lu = H |.

soia - “iti iu

den =] El — ES RIE a

HELE : È — È He: er

FE | = i i ae

Gine - H —— HEE =

! ©

ie - = — ee qu ae

1655 5 ik au Hi

BTE - È en en _

scie E = a atte BEE. tI

oc SPE int: cae DE ii;

Harz 5 È sin =e + pini ®

| 5105 B Suo E <

Ell _ ii %

! = m | =

Hi = i a

| ide EE a Ben ie he:

Hari | HE nn | Za

| HEE = tt EPE DE us sua ha

dali = En En oe EER ae sn È:

ii | SUE = _ <

jus EEE

DE | Ja = e En EEE = 2

Su El 5 AT on nea EEE ce ox

EEP a santo HH = =

{EE = an en si att si =

I a —

Gist = HE a EE suite HE SH Bun D

| FEE ELE Ca EE Bi in sue = =

Di HE dica EGR san 2 D

E ae D nn

n DI =

(LG i |

a = a tH =

EN Ei: Li: HE EE Zz

Ed THE RS BE dus i <

| En =} i VY

“| Bue dn On 2

vir | i Li | sl | &

Y ae ae LE = io <

| 211 A

ao = = Li =

si i: Li a nn

ia . .. TE

3 n Li ala Ei: |E

IE at EEE EE BE: d =

x x |

a >

m ih . si Z

7 &

9 LI Bi =

ll i =

I 5 = oO bas

a nn 7%

g Ele sie Been San ze

a AE

2 2 Li =

‘le 2a (e = z2

EEL Uni

ie ci =

EI ae us

= = = X

& LE D

e ed 5 EEE =

‘le 2 Z

y= 35

à = sE

= - 7

TABLE B

WATER

PER

CONTENTS

in va

asses,

ENCH/TRAEIDAE

DENDROBAENA

OCTAEDRA

GEOPHILIDAE

(YUINDRO7ULUS

SILVARUM

(AMPODEA

STAPHYLINUS

INURVARIIDAE

STAPHYLINIDAE

LARV.

STAPHYLINIDAE

IMAG.

ACROTRICHIS SP.

(ANTHARIDAE

LARV.

ATHOUS

SUBFUSCUS LARV

LYCORIIDAE

LARV.

RHAGIO LINEOLA

LARV,

PHAENOCLADIUS

SP. LARV.

ANTHOMYIDAE

LARV,

ARANEINA

9 JANUARY 1946

MILO (5°C) AFTER 5 DAYS OF FROST

Fano H: 25 JAN 46

15 JAN: -2°C_F FROZEN H NOT FROZEN

220

Patent

or eirlelolr

19 JULY 1946

RAINY COOL (14°C)

| MAY 1946 19 NOVEMBER 1946

DRY WARM (16°C)

F: 9AUGUST

DAMP cool (14°C)

3 OCTOBER 1946

RAINY RATHER WAR

28 MARCH 1946

SUNNY WARM (11°C)

: 20 AUGUST

DAMP RATHER COOL (16°C

Fo: 5 DECEMBER FHamA:13 DEC. 1946

SUNNY COLD (#1°C) cloudy COLD (2°C)

ONNIE

DIO an

TG SSD

19999

MOBRYOMORPHA

RSE

DSS

ariel El ECE EERE

DOCS 0

Z| aly

jojy TICA

alg

SSN SSS

Sono

DOSSINOSO

SES

Tula

1500

ISIS0

IS la)

x LD ES Ge

AFT:

F KDE

b< mn

1E og So 9 nm ' D

a ' ' ' ‘ ' '

= ' ' ta en 1 1

E a ' » a N \ 2

Ces Ù ' Os teed) 2 See Et (za 1 mn

_E (Ca) on ‘ Ù de me SI m ! ! ‘ 1 ‘ CO

Su N) No qu m ı Vene coo 0

E =. Oe te 0 1 RE 29) NI 1

2% oa Bua at ng (2A mam oi SET Tin

È ea : een dea tt (rhe + SQ la GQ Pen HOT) 0

SA er oom at (ETS tat > US DEG ES] ' PR sen

oss oo 20 HUE 0 Di “get DS BET =) ‘ one art

ass to vor Ve I 10 mà QC Su vH gen

Ein ‘ ' 8 O 9

o ' 1 n ‘ +

an a Ù 3 x

wu Ira Fur Ward Sur u T à HET “un WE Tdi pure Sure were AEC pus asse ocean

a HU? eno et Mu Oeh PIETRO wut > ww bh - 7 MU g- kh ww 9I= 8 ww TE- 91 (wi h=7) AMY ww h-7 Wu g-h ww og wih =U wu gh

EN NEVI JS 3VQIUVHLNY>D ‘MYT SNISNJANS SNOHLV dS SNIOVMONIYHd YT YIOJNI O1DVHH ‘BVT IYOIAWOHLNY

191915 5 5 5

19 19 13 13

19 19 3

19 19 19 19

28 12

18 28

25 25 15126 28

wurd

SITdWYS

JHL 40 S31VO

-|é

2 9|/0

ewe rt

CAC OED 7

Kur

ww ZE - 91

u Te

ww Zee

v4Q3v120 VNIVAOUONAA

uw g-h

SNISNIANS

wx u

Wu 91-8

ura

NOLS WV

polis xe

Ww ZE- 91

TABLE C

> AJ AIS

- - 23) - -|/ 2|-|- 2125313

So HE LON ENS 3 >

feces TES CE OT ICT eux dad wn edt WEEET were

Wo-h wu 91-6 ww TE ~ 91 WOW) wu EN AN Wgh INA MW 9I-G = VNINWW7E- 91 (uu @-h) OVNI

SVOIMIHd035D WNYVATIS SNINLOYGNITAD | 3VOIWOLVINAd

nt ee

— 169 —

Twee Coccinellidae als roofvijanden van

Dreyfusia piceae Ratz.

(Two Coccinellids as predators of Dreyfusia piceae Ratz.)

door

Dr Ir J. B. M. VAN DINTHER,

Laboratorium voor Entomologie, Wageningen.

Inhoud :

iene oi aL p. 169

II Morphologie a) Aphidecta (Adalia) obliterata L. ... „ 169

b) Anatis (Coccinella) ocellata L. ...... ,, 175

III Biologie a) Dreyfusia (Chermes) piceae Ratz. oe An

bj Aphideetanobliterata Warn... 179

SB) Anatiszocellatar Icone en 182

NARE EURE Werte eee a eu Seti are 184

Wen glishgSummaryi solo ae 2 bons do, 184

I. Inleiding

In de winter 1949/50 trof de schrijver enkele Abies-bomen aan

in het Arboretum van de Landbouwhogeschool te Wageningen,

die zwaar geinfecteerd waren met Dreyfusia piceae Ratz., een tot

de fam. Adelgidae (= Chermidae) behorende luis, die in de buiten-

landse literatuur vaak als zeer schadelijk vermeld wordt op diver-

se Abies-species. In het voorjaar daarop volgend verschenen de

Coccinellidae Aphidecta obliterata L. en Anatis ocellata L., die ge-

duchte roofvijanden van Dreyfusia piceae bleken te zijn. Van beide

kevers werden de ontwikkelingsstadia morphologisch onderzocht

en hun levenswijzen werden nagegaan, terwijl tegelijkertijd ook

de biologie van Dreyfusia piceae geobserveerd werd.

II. Morphologie

a) Aphidecta obliterata L.

Larve I. Lengte 1.5—2.5 mm.

Kleur : Algemene kleur grauw. Kop, poten en pronotum zwart.

Meso- en metanotum elk met twee zwarte chitineplaten. Op het

abdomen zijn de bases van de strumae (wratvormige huiduitstul-

pingen, waarop haren staan ingeplant) donker-zwart.

Kop : De kop is goed gechitiniseerd. Een epicraniale hoofdnaad

ontbreekt en van het achterhoofd af wijken op de vertex direct de

beide epicraniale zijtakken uiteen. Deze krommen zich ongeveer

cirkelvormig, buigen tenslotte in een bocht naar de kopzijkant af

en monden uit ter hoogte van de antennen. Het scleriet, dat gelegen

is tussen beide epicraniale zijtakken en zich naar voren uitstrekt,

170 DR IR J. B. M. VAN. DINTHER, TWEE COCCINELLIDAE

is een versmelting van frons en post-clypeus, terwijl ook de ante-

clypeus niet meer als een afzonderlijk scleriet is terug te vinden.

Het labrum is goed ontwikkeld. Lateraal liggen 3 ommatidia in drie-

hoeksvorm gerangschikt.

De antenne, een weinig langer dan breed, bestaat uit 3 segmen-

ten; het tweede segment draagt twee haren en tevens een goed

ontwikkelde zintuigkegel ; het derde segment is klein en draagt op

de top enkele korte zintuigharen, waarvan één wat sterker ontwik-

keld en een weinig excentrisch op het tweede antennelid geplaatst is.

De mandibels zijn van het z.g. „piercing type’ en zijn twee-

tandig. De 3-ledige maxillaire palpen zijn evenals de palpifer goed

ontwikkeld ; het tweede lid draagt twee haren terwijl het derde

lid aan de top met vele korte tastharen bezet is. Deze korte zin-

tuigharen bevinden zich ook op het topeinde van de tweeledige

labiale palpen.

Thorax: Dorsaal bestaat de prothorax grotendeels uit twee

enigszins rechthoekige chitineuze platen, die mediaan een smalle,

minder sterk gechitiniseerde zône vrij laten. Ook de meso- en meta-

thorax bezitten dorsaal dergelijke platen, doch deze zijn smaller

en meer langgerekt van vorm.

Op het achterste gedeelte van elke prothoracale plaat bevindt

zich terzijde van de mediaanlijn een tandvormig chitineus uitsteek-

sel, dat gelegen is op een sterk chitineus plaatje, waarop tevens

aan de basis van de tand een haar staat ingeplant (zie fig. 1 B).

Lateraal bevindt zich in het midden van een driehoekige zône, ge-

legen tussen mesotergum en mesopleurum, een stigma. De meta-

thoracale stigmata ontbreken.

De 3 paar poten zijn goed ontwikkeld en onderling practisch

gelijk. De femora zijn een weinig korter en dikker dan de tibiae.

Van de tarsus is slechts een uiterst klein basisgedeelte aanwezig, en

hierop bevindt zich de goed ontwikkelde klauw.

Abdomen : Het abdomen bestaat uit 10 segmenten en loopt naar

het einde taps toe. Alle abdominale segmenten, uitgezonderd seg-

ment 9, zijn slechts matig sterk gechitiniseerd. Hoofdzakelijk dor-

saal en lateraal, op de plaatsen waar zich haargroepen bevinden,

komen sterker gechitiniseerde gedeelten voor. Segment 10, waarop

de anale opening is gelegen, bevindt zich grotendeels ventraal te-

gen segment 9 en is dorsaal niet zichtbaar (in figuur 1A is seg-

ment 10 uitgestulpt).

Er komen 8 stigmata voor, gelegen tussen de dorso-laterale en

laterale haargroepen van de eerste acht abdominaalsegmenten.

Beharing : De kop is met haren van variabele lengten bezet. Op

het labrum en lateraal langs de kop bevinden zich normale, spits

toelopende setae, waarvan een haar geplaatst in het centrum van

de ruimte binnen de 3 ommatidia alsmede een haar een weinig vóór

de antenne, extra lang zijn. Verder komen op de vertex en het

frons-clypeus gedeelte in hoofdzaak setae voor, die aan de top kort

verbreed zijn. Ook de haren, die dorsaal en lateraal op de thorax

en het abdomen staan ingeplant, eindigen in een korte, van een ge-

kartelde rand voorziene, verbrede top. De rangschikking van de

Fans ROOFVIJANDEN VAN DREYFUSIA PICEAE RATZ. 171

Fig. 1. Aphidecta obliterata. A — dorsal view of Larva I with B — dentiform

projection on the prothorax. C — right half of the third abdominal segment of

Larve III with strumae.

Aphidecta obliterata. A — Larve I dorsaal, met B — tandvormig uitsteeksel op

de prothorax. C — rechterhelft van het derde abdominale segment van Larve III

met strumae.

172 DR IR J. B. M. VAN DINTHER, TWEE COCCINELLIDAE

haren op de dorsaal gelegen chitine-platen van de thoraxsegmenten

volgt uit fig. 1A.

De haren bevinden zich hier op een nippelvormige uitgroeiing

van de lichaamswand, terwijl de chitineplaten verder bezet zijn met

vele kleine chitinetandjes. De rangschikking en vorm van de ab-

dominale haren bij de Coccinellidae-larven is voor de systematiek

van groot belang. GAGE (2) gebruikte voor de verschillende haar-

typen een speciale morphologische nomenclatuur. Het type, dat bij

de larve I van Aphidecta obliterata L. op thorax en abdomen dor-

saal en lateraal aanwezig is, komt het meest overeen met het z.g.

chalazatype. Een chalaza is „a slight pimple-like projection of the

body-wall which bears on its distal end a stout seta”. Evenwel is

bij Aphidecta de lichaamswand vaak sterk in de lengte uitgestulpt,

terwijl het hierop ingeplante haar niet spits uitloopt, doch zich

vlak voor het einde verbreedt en enigszins gekarteld eindigt. In

het nu volgende zal toch kortheidshalve voor een dergelijke uit-

stulping de naam chalaza gebezigd worden, te meer omdat blijkt,

dat in de verdere larve-stadia deze lichaamsuitstulping minder ge-

prononceerd is dan in het eerste larve stadium.

Op de eerste acht abdominaalsegmenten bevinden zich chalazae

groepsgewijs op grote wratvormige huiduitstulpingen. Een derge-

lijke huiduitstulping, voorzien van twee of meerdere chalazae, heet

een struma. De huiduitstulpingen zijn bij Aphidecta dorsaal en

lateraal onderling regelmatig gerangschikt en nog voorzien van

korte chitine-tandjes. Op meso- metathorax bevindt zich aan weers-

zijden lateraal een struma. De vorm en ligging der abdominale stru-

mae is als volgt: De struma direct dorsaal links en rechts van de

middellijn draagt steeds drie, in een driehoek gerangschikte, cha-

lazae (in het preparaat fig. 1 A is deze driehoeksvorm ten gevolge

van de platgedrukte chalazae niet meer duidelijk zichtbaar). Naast

ieder dorsaal gelegen struma bevindt zich een dorso-lateraal struma,

dat steeds, eveneens drie in een driehoek gerangschikte grote cha-

lazae draagt, terwijl vaak nog een kleine chalaza aanwezig is.

Op de dorso-laterale struma van segment 8 bevindt zich één haar,

dat weliswaar niet in een scherpe punt eindigt, doch dat niet meer

de duidelijke karakteristieke topverbreding te zien geeft.

Naast een dorso-lateraal struma ligt in het abdomenzijvlak een

lateraal struma met minimaal 2 chalazae, terwijl vanaf segment 4

steeds het langste van de beide haren aan de top niet meer duide-

lijk verbreed is. Op de strumae van de eerste 6 segmenten kan nog

een derde kleine chalaza voorkomen. Op de ventrale rand van het

abdomenzijvlak bevindt zich een wat sterker gechitiniseerd huid-

gedeelte, waarop direct een normaal spits toelopend haar (seta) is

ingeplant. Ventraal meer naar binnen ligt nog een dergelijk haar,

terwijl geheel ventraal links en rechts van de middellijn (ventro-

meson) setae meestal in een groepje van drie, eveneens op een

sterker chitineus huidgedeelte, staan ingeplant. De lengte van alle

ventrale setae neemt in de richting van de middellijn af.

Abdominaalsegment 9, dorsaal goed gechitiniseerd en met korte

chitinetandjes bezet, draagt hier op het voorste gedeelte 6 chalazae,

ALS ROOFVIJANDEN VAN DREYFUSIA PICEAE RATZ. 173

die aan de top kort verbreed zijn, terwijl zich op het achterste ge-

deelte 4 chalazae bevinden, die aan de top niet meer uitgesproken

verbreed zijn. Tussen beide groepen liggen lateraal twee chalazae,

die aan de top puntig eindigen, terwijl één van de laterale haren

extra lang is. Ventraal staan links en rechts van de middellijn drie

setae ingeplant. Segment 10 is, met uitzondering van twee kleine

dorsaal gelegen chitine-platen, waarop zich 2 korte setae bevinden,

zwak gechitiniseerd.

De beharing van de poten is als volgt: de coxa draagt ver-

schillende setae van variabele lengte; de trochanter bezit meer-

dere korte setae; op het femur staan enkele setae, terwijl zich

rondom de top een 6-tal, ongeveer in een ring gerangschikte setae

bevinden, die aan de top kort verbreed zijn. De tibia is dorsaal en

aan de zijkanten bezet met aan de top verbrede setae en deze lig-

gen in 4 evenwijdig lopende rijen gerangschikt. Aan de binnenzijde

komen vele kleine setae voor. Vlak bij de basis van de tarsus staan

dorsaal twee goed ontwikkelde setae, die een geknopte top heb-

ben. Verder komen op het tibia-einde verscheiden setae voor, die

naar de top toe breder worden en zodoende een langgerekte ver-

breding vertonen. Op de basis van de tarsklauw staat nog een korte

seta ingeplant.

Larve II. Lengte 2.5—3 mm.

Kleur : Algemene kleur donker grauw. De bases van de dorso-

laterale en laterale strumae op het eerste abdominaalsegment zijn

licht geel.

Beharing : Afgezien van de grotere lengte en de sterkere chitini-

satie in vergelijking met larve I is het meest opvallende verschil te

vinden in de lichaamsbeharing, speciaal van thorax en abdomen.

Het blijkt, dat de chalazae hier in het algemeen kleiner zijn dan de

overeenkomstige haren bij de larve I, terwijl bovendien vele nieuwe

korte chalazae aanwezig zijn.

Kop : Dorsaal en lateraal goed ontwikkelde setae, waarvan de

grootste in hoofdzaak in ligging overeenkomen met de haren van

larve I, alhoewel van vele haren de top niet meer zo duidelijk ver-

breed is. De seta geplaatst in de ommatidia-driehoek, alsmede de

seta vóór de antenne is wederom goed ontwikkeld. Bovendien ko-

men nog enkele nieuwe kleine setae verspreid voor.

Thorax : Op de prothorax bevinden zich de breedgetopte chala-

zae langs de randen van de beide chitineuze pronotum-platen. De

bij de larve aanwezige chalazae zijn ook hier aanwezig, evenwel

in het algemeen korter. De lengte van b.v. de chalaza gelegen aan

de beneden binnenhoek van de prothoracale plaat is bij larve II

ongeveer 30 u, bij larve I 80 u. Bovendien komen langs de randen

van de pronotum-platen en tevens een weinig meer naar binnen

nog verscheidene kleine, van een korte verbrede top voorziene

chalazae voor, die bij de larve I ontbreken. De fijne chitinetandjes,

aanwezig op de pronotum-platen bij larve I, ontbreken thans, even-

als het tandvormig uitsteeksel (zie fig. 1 B).

Op de dorsaal gelegen meso- en metathoracale platen vormen de

chalazae van larve I ook bij larve II de voornaamste haren, terwijl

174 DR IR J. B. M. VAN DINTHER, TWEE COCCINELLIDAE

vnl. wederom langs de randen nieuwe korte chalazae aanwezig

zijn. De fijne tanding op de chitineplaten ontbreekt.

Abdomen : De ligging van de dorsale, dorso-laterale en laterale

strumae is geheel analoog met die bij larve I. De op de dorsale en

dorso-laterale strumae in een driehoek gerangschikte chalazae, zo

kenmerkend voor de larve I, zijn, hoewel minder lang, ook bij larve

II aanwezig, doch tevens komen ook nieuwe en meestal korte chala-

zae voor. Neemt men als grondtal voor de chalazae op de dorsale

en dorso-laterale strumae 3 en voor de laterale strumae 2, overeen-

komend met de aantallen bij larve I, dan blijken thans de volgende

aantallen nieuwe, aan de top verbrede en gekartelde chalazae voor

te komen: op de dorsale strumae 3—7, op de dorso-laterale stru-

mae 2—6, op de laterale strumae 2—6. Ventraal op het abdomen

bevinden zich links en rechts van de middellijn op 3 chitineuze huid-

gedeelten, groepjes van 3—4 setae.

De groepering van de haren op segment 9 van larve I vindt men

ook terug bij larve II, terwijl verder nieuwe chalazae aanwezig zijn.

Ventraal bevinden zich links en rechts van de middellijn 3 setae.

Segment 9 is dorsaal bezet met vele korte chitine-tandjes. Segment

10 draagt op de beide chitineuze platen 4—5 setae, en ook ventro-

lateraal zijn er enkele aanwezig.

Larve III. Lengte 4—5 mm.

Kleur : Algemene kleur donker grauw en grijs. De basis van de

laterale struma van de metathorax is evenals die van de laterale

struma op het eerste abdominaalsegment wit gekleurd, terwijl de

dorso-laterale struma van ditzelfde seqment oranje is.

Beharing : Op de kop is de ligging van de grote setae analoog

met de voorgaande larve-stadia. Haaruiteinden niet meer verbreed.

Vele nieuwe korte setae verspreid aanwezig.

Thorax : Prothorax met wederom vele nieuwe chalazae, speciaal

langs de randen en op het voorste gedeelte. Verschillende van de

grote chalazae niet meer aan de top duidelijk kort verbreed. De

beide paren dorsale chitineplaten op meso- en metathorax zijn

sterk ontwikkeld, terwijl hierop vele nieuwe en meest kleine cha-

lazae voorkomen.

Abdomen: De ligging der strumae is gelijk aan die bij de voor-

gaande stadia. Het aantal chalazae per struma is wederom toe-

genomen. Fig. 1 C geeft de op de rechterhelft van het derde abdo-

minaalsegment gelegen dorsale, dorso-laterale en laterale strumae

weer. De meeste haren zijn aan de top nog een weinig verbreed

en gekarteld hoewel verscheidene haren, speciaal op de laterale

strumae niet meer verbreed zijn of zelfs spits eindigen.

De ventraal gelegen setae zijn goed ontwikkeld en sol toege-

nomen in aantal.

Larve IV. Lengte 5.5—6.5 mm.

Kleur : Algemene kleur donker grauw-grijs. De laterale strumae

van meso- en metathorax vaal wit; de hierop gelegen chalazae

donkerbruin. Ook de bases van de laterale strumae van de abdo-

minale segmenten 2 t/m 8 zijn grijs wit. De laterale en dorso-late-

rale strumae van het eerste abdominaal segment zijn geel-oranje.

ALS ROOFVIJANDEN VAN DREYFUSIA PICEAE RATZ. 175

De bases van de overige op het abdomen gelegen -strumae zijn don-

ker zwart, het tussenliggende huidgedeelte is grijs, terwijl tussen de

dorsale en dorso-laterale strumae nog een donker grijs-bruin

schuinstaand bandje loopt.

Beharing : De chitineuze prothorax-platen zijn nu dicht bezet

met vele kleine, niet meer aan de top verbrede chalazae. De grotere

chalazae zijn vnl. langs de randen gerangschikt. De chitine-platen

op de beide overige thoraxsegmenten geven een zelfde beeld te

zien. De abdominale strumae zijn nog sterker dan bij de larve III

met chalazae van variabele lengte bezet. Op de dorso-laterale stru-

mae van segment 8 komt tevens een chalaza voor, waarvan de seta

extra lang is. Segment 9 draagt dorsaal aan de achterrand vele

goed ontwikkelde, puntig eindigende haren. De ventraal gelegen

abdominale setae zijn sterk in de lengte ontwikkeld.

Pop. Lengte 4 mm, breedte 2.5 mm.

In bovenaanzicht ovaal van vorm. Het goed ontwikkelde schild-

vormige pronotum is gewelfd en hieronder ligt de kop verborgen.

De kleur van de pop is aanvankelijk wasgeel-rose, doch wordt la-

ter, en wel speciaal vóór het verschijnen van de imago, donkerder.

Beschrijving van een enige dagen oude pop: Pronotum geel met

aan de voorrand een donkerbruine langgerekte vlek; verder

is in het midden een donkere, enigszins rechthoekige vlek gelegen,

terwijl de achtterrand in het midden begrensd wordt door een

bruine band, die naar de zijkanten toe een weinig van de achter-

rand afbuigt en plaatselijk direct kan aansluiten op de middenvlek.

Al deze donkere plekken worden mediaan onderbroken door een

wit-grijze smalle band, die zich dorsaal over thorax en abdomen

naar achter toe voortzet. Links en rechts van de middenvlek ligt

nog een klein donker vlekje.

Het mesonotum wordt slechts in het midden niet door de vleu-

gelscheden bedekt. Op de plaats waar de vleugelschede is inge-

plant, bevindt zich een gebogen donkerbruin bandje, dat zich naar

de uiteinden verbreedt. De gele vleugelschede zelf, die schuin naar

achter loopt, is aan de achterrand donker gezoomd. De achterrand

van het metanotum vertoont een donkere band, die links en rechts

van de grijze mediaanlijn een gesteelde knobbelvormige uitstulping

vertoont.

Op de abdomensegmenten komt dorsaal links en rechts van de

mediaanlijn een paar donkere, enigszins rechthoekige vlekken voor,

terwijl zich bij de buitentophoek van de meest naar buiten gelegen

vlek een stigma bevindt. Marginaal wordt de pop wit omzoomd. De

huid tussen de segmenten onderling is bruin-rose.

Imago. Zie hiervoor:

REITTER, E. Fauna Germanica III, p. 137; T. 100, fig. 6.

VERHOEFF, C. Archiv. f. Naturgesch. 61, I, p. 53—54, 1895.

(Adalia obliterata &: abdomen met genitaalorgaan).

b. Anatis ocellata L.

In het hiervolgende zal in hoofdzaak een kleurbeschrijving van

176 DR IR J. B. M. VAN DINTHER, TWEE COCCINELLIDAE

de verschillende stadia gegeven worden. Voor de morphologie kan

verwezen worden naar GAGE (2).

Larve I. Lengte 2.5—3 mm.

Poten slank en lang, speciaal de tibiae. Abdomen loopt uit in een

punt. Algemene kleur donkerzwart. Kop, poten en prothorax diep-

zwart-glimmend. De overige thoraxsegmenten en het abdomen ver-

tonen ook diepzwarte, regelmatig in rijen gerangschikte gedeelten

op de plaatsen, waar zich zwarte haaruitsteeksels bevinden.

Larve II. Lengte 4—4.5 mm.

Algemene kleur donker-zwart, zie verder larve I.

Larve III. Lengte 7—8 mm.

Algemene kleur: dorsaal donker-grauw, ventraal groen-grijs ;

kop en poten glanzend zwart. Het pronotum is eveneens glanzend

zwart met uitzondering van de randen, die meer grijs getint zijn en

een kleine geel-oranje driehoekige zône in het midden van de ach-

rand. Het meso- en metanotum zijn grauw, en hierop bevinden zich

op elk der segmenten een paar grote glanzend zwarte chitine-

platen, terwijl links en rechts van de middellijn achter elke chitine-

plaat van het metanotum een klein wit-geel vlekje ligt, dat ook te

vinden is aan de achterrand van het eerste abdominaalsegment.

Op de eerste acht abdominaalsegmenten bevindt zich links en

rechts van de middellijn een dorsaal en een dorso-lateraal langge-

rekt behaard uitsteeksel (sentus), dat evenals zijn basis donker-

zwart is, terwijl elk segment ook lateraal nog een uitsteeksel draagt.

De beide eerste abdominaalsegmenten vertonen lateraal een duide-

lijke oranje-gele vlek ; de laterale sentus is hier evenals zijn basis

oranje-geel gekleurd. Op de segmenten 3 t/m 8 bevindt zich een

lichtgele vlek aan de basis van ieder lateraal huiduitsteeksel, dat

zelf donker gekleurd is.

Larve IV. Lengte 9—10 mm.

Algemene kleur: dorsaal donkergrauw ; ventraal groen-grijs.

Mediaan worden de beide glanzend zwarte pronotum-platen ge-

scheiden door een smal grijs-geel bandje, terwijl zich hier aan de

achterrand een fel-oranje gekleurde driehoekige zône bevindt. La-

teraal is de prothorax grijs-wit. Achter beide glanzend-zwarte chi-

tineplaten van het mesonotum bevindt zich een zeer klein geel

stipje, terwijl aan de achterrand van de metathorax en het eerste

abdominale segment eveneens een kleine gele vlek op enige af-

stand links en rechts van de middellijn is gelegen. Ook de volgende

zeven segmenten vertonen hier nog vaag een kleine vlek. De late-

rale senti van het eerste en tweede abdominaalsegment zijn evenals

hun bases fel-oranje gekleurd. De laterale huiduitsteeksels op de

segmenten 3 t/m 8, die zelf evenals alle overige senti zwart ge-

kleurd zijn, vertonen op de basis geel-oranje vlekken, die op de

meer naar achter gelegen segmenten vaag worden. Reeds DE GEER

(1) gaf van dit stadium een kleurbeschrijving.

Pop. Lengte 6.5—7 mm, breedte 4.5—5 mm.

Dorsaal is de algemene popkleur, met uitzondering van de onder

het halsschild teruggetrokken zwarte kop, geel-rose. Regelmatig

ALS ROOFVIJANDEN VAN DREYFUSIA PICEAE RATZ. 177

gerangschikte donkerbruin-zwarte vlekken komen dorsaal voor als

volgt: i

Op het pronotum aan de voorrand twee, aan de achterrand vier

vlekken. Op het mesonotum links en rechts van de middellijn een

rond vlekje, terwijl de zijkanten, waar zich de bases van de dek-

schildscheden bevinden, door een bruin-zwart bandje gemarkeerd

worden. Deze scheden lopen schuin zijdelings naar achter, worden

aan de achterrand door een zwarte band omzoomd en dragen aan

de voorzijde één vlek en meer zijdelings naar achter nog twee paar

ovale vlekken. Op het metanotum een grote vlek links en rechts

van de middellijn.

Het eerste abdominaalsegment heeft eveneens aan beide zijden

van de middellijn een kleine vlek, die aansluit op de overlangse

vlekkenrij, die gevormd wordt door de vlekken op de thoraxseg-

menten onderling.

Alle volgende abdominaalsegmenten, voor zover vrij uitstekend

buiten de naar achter afgestroopte larve IV-huid, dragen links en

rechts van de middellijn een rechthoekig-ovale vlek, die op het derde

segment het sterkst ontwikkeld is. Hiernaast ligt op ieder segment

een meer ronde vlek, terwijl het eerste en tweede abdominale seg-

ment geheel dorso-lateraal nog een kleine vlek bezitten. Al deze

donkere plekken zijn voor de segmenten onderling in regelmatige

rijen gerangschikt. De intersegmentale huidgedeelten, dorsaal bij de

gekromde pop goed zichtbaar, zijn vleeskleurig-rose.

Imago. Zie hiervoor :

Reitter, E. Fauna Germanica, III, p. 144; T. 99, fig. 23.

VERHOEFF, C. Archiv. f. Naturgesch. 61, I. p. 37, 1895.

(Halyzia ocellata 2: abdomen met genitaal orgaan).

III. Biologie

a) Dreyfusia (Chermes) piceae Ratz.

Alvorens de levenswijze van Dreyfusia piceae te bespreken, zal

eerst ter oriëntatie van de lezer de Chermes-biologie in haar alge-

meenheid bezien worden.

De Chermes-levenscyclus speelt zich voor een deel steeds af op

een Picea-sp., voor het andere deel op een Abies-sp. of andere

conifeer (Larix, Pinus). Uitgaande van de Picea-waardplant krij-

gen we het volgende beeld.

Uit een op Picea in de (na-)zomer afgezet bevrucht ei, ontwik-

kelt zich de fundatrix (le generatie), die overwintert. In het ko-

mend voorjaar bereidt de fundatrix door het zuigen aan de knoppen

een galvorming voor en zet zij vlak bij of op de knop eieren af, waar-

uit de 2e generatie ontstaat. Deze luizen voltooien de galvorming,

ontwikkelen zich in de gal verder, verlaten deze als nymphe en vlie-

gen na een laatste vervelling in de zomer naar een andere conifeer,

b.v. een Abies-sp. over. De 2e generatie wordt dan ook de migrans-

alata-generatie genoemd.

Op de Abies-sp. worden op de naalden eieren afgezet, waaruit

nog dezelfde zomer de z.g. emigrans-generatie voortkomt. Deze

overwintert en zet het volgend voorjaar eieren af, Hieruit ont-

178 DR IR J. B. M. VAN DINTHER, TWEE COCCINELLIDAE

staan de sexuparae (4e generatie), die zich op de naalden van

de jonge nieuwe takscheuten ontwikkelen tot alate individuen.

Deze vliegen in de zomer naar Picea terug en zetten hier op de

naalden eieren af, waaruit de sexuales ontstaan. Na de paring zet-

ten de wijfjes een ei af, waaruit zich nog in de nazomer de funda-

trix ontwikkelt. De twee-jarige Chermes-cyclus is hiermede ge-

sloten.

Evenwel kunnen complicaties optreden: Uit de eieren door de

emigrans-generatie op Abies afgezet, kunnen zich naast sexu-

parae tegelijkertijd ook ongevleugelde wijfjes ontwikkelen, de z.g.

exulantes en deze vormen een neven-cyclus. Zij blijven zich nl.

parthenogenetisch op Abies ontwikkelen, hoewel soms hieruit

weer een sexuparae-generatie wordt afgesplitst. Bij Dreyfusia

picea hebben we nu zelfs alleen te maken met een neven-cyclus,

emdat de hoofd-ontwikkelingscyclus verdwenen is. Dreyfusia pi-

ceae komt practisch uitsluitend voor op Abies. De zich hier par-

thenogenetisch ontwikkelde luizen, de z.g. sistentes, kunnen wel-

iswaar soms eieren afzetten, waaruit zich, via het z.g. progrediens-

of aestivalis-larve-stadium, sexuparae ontwikkelen, doch dit per-

centage is meestal zeer gering en bovendien wezen onderzoekingen

van NüssriN (5) uit, dat uit de eieren, die door de gevleugelde

sexuparae op Picea worden afgezet, nog wel sexuales kunnen ont-

staan, doch dat door het vrouwelijke geslachtsdier nimmer een

bevrucht ei wordt geproduceerd, zodat de levenscyclus onvoltooid

blijft.

Voor de op de Abies-bomen in het Arboretum te Wageningen

aanwezige luizen werd nu de volgende ontwikkeling vastgesteld :

Dreyfusia piceae overwintert zowel als ei, larve I en voor een

klein percentage als larve II, op stam, takken en knoppen. De eieren

bevinden zich onder de wasafscheiding van het dode moederdier ;

de larven, die nog maar weinig was hebben afgescheiden, zitten

vastgezogen en verscholen tussen de bast van stam en takken en

ook op de knoppen van de takken. Reeds vroeg in het komende

voorjaar, begin Maart, ontwikkelen zich de larven verder, terwijl

nu ook spoedig uit de nog niet uitgekomen eieren de larven ver-

schijnen, die zich eveneens op het hout vastzetten en snel ont-

wikkelen. Omstreeks half- tot eind April zijn de larven, na in totaal

driemaal verveld te zijn, volwassen en worden eieren afgezet, die

tamelijk onbeschermd liggen, want de wasafscheiding van het

moederdier bedekt ze maar matig. De moederdieren zetten hun

eieren over een lange periode geleidelijk af, en eind Mei, begin Juni

kan men nog eieren aantreffen. Uit de eerst gedeponeerde eieren

komen reeds de larven te voorschijn, terwijl tegelijkertijd nog steeds

nieuwe eieren worden afgezet. Men treft dus eieren en lege ei-

schalen aan in hetzelfde legsel. Het gemiddeld aantal afgezette

eieren per moederdier, dat men medio Mei aantreft, bedraagt 60—

80, terwijl indien men de vaak vele aanwezige eischalen in reke-

ning brengt, dit aantal ongeveer bij 100 komt te liggen.

Eind April-begin Mei komen de eerste larven te voorschijn. De

larven, die zich op de stam bevinden, zetten zich daar na enige tijd

ALS ROOFVIJANDEN VAN DREYFUSIA PICEAE RATZ. 179

vast; de larven afkomstig van de op de takken gedeponeerde ei-

tjes zuigen nu zowel op de oude takgedeelten als op de inmiddels

uitlopende jonge Abies-takscheuten. Deze jonge scheuten worden

in de groei belemmerd en, indien grote larven aantallen aanwezig

zijn, tot afsterven gebracht.

Gedurende de nu komende zomermaanden ontwikkelen de lar-

ven (sistentes) zich traag. Een gedeelte bereikt zelfs nimmer de

eerste vervelling, doch blijft als larve I in een latente toestand op het

houtgedeelte van de Abies zitten, overwintert en ontwikkelt zich eerst

het volgend voorjaar snel verder tot volwassen eileggende wijfjes.

Het overige deel ontwikkelt zich weliswaar ook langzaam (sexu-

parae werden niet gevonden), doch vele sistentes hebben zich toch

medio Augustus inmiddels drie keer verveld en hebben het volwas-

sen vrouwelijk stadium bereikt, terwijl de rest later in het seizoen

nog volwassen wordt. Van begin September af treft men de eerste

eieren aan, gemiddeld 20—30 per wijfje en deze zijn goed verbor-

gen onder een wasafscheiding. Begin October komen uit de vroeg

afgezette eieren larven tevoorschijn en, afhankelijk van de najaars-

temperatuur, is nog enige ontwikkeling mogelijk. Gedurende de

wintermaanden staat deze stil om eerst het volgend voorjaar ver-

der te gaan.

b. Aphidecta obliterata L.

Half April verschijnen de eerste kevers en vanaf eind April tot

in de tweede helft van Mei worden de eieren aangetroffen. Deze

zijn ovaal-langgerekt van vorm en hebben een lengte en breedte

van resp. ongeveer 1.2 en 0.5 mm. De geel gekleurde eieren worden

uitsluitend op de Abies-naalden afgezet en hier zowel op de boven-

als onderzijde. Ze worden bij een eipool stevig vastgekleefd en

staan verticaal op de naald. Hoewel ook soms afzonderlijk afgezet,

komen ze als regel in groepjes van 3—8 voor en staan dan met de

zijkanten tegen elkaar, terwijl ze bij grotere aantallen vaak in twee

aaneensluitende rijen zijn gerangschikt (zie fig. 2).

Opvallend is, dat de eieren bij voorkeur worden afgezet op de

takken aan de zuid-oostzijde van de bomen, op de plaats waar dus

de meeste zonneschijn valt.

De wijfjes kunnen in de loop van enkele weken vele eieren af-

zetten. Begin Mei werden Aphidecta-kevers gevangen en één voor

één overgebracht in een afzonderlijke petri-schaal, waarin tijdens

de proefduur dagelijks een vers afgesneden en met Dreyfusia

piceae-eieren bezet Abies-takje werd geplaatst. De kevers zetten

nu over een periode van 2—3 weken, zonder tussentijdse copulatie,

regelmatig eieren af en stierven daarna. Het totale aantal variëerde

van 62—98, met een gemiddeld aantal van 4—5 per dag, terwijl

ongeveer 80%, van de eieren normaal uitkwam. Het is zeer wel mo-

gelijk, dat onder natuurlijke milieu-omstandigheden het totaal aan-

tal afgezette eieren, alsmede de gemiddelde dagproductie, hoger

ligt.

Vlak voor het uitkomen van het ei is het embryo zo ver gediffe-

rentiëerd, dat de lichaams-segmentatie door de eischaal heen zicht-

baar is. Het blijkt nu dat de kop zich steeds in de vrije, niet aan de

180 DR IR J. B. M. VAN DINTHER, TWEE COCCINELLIDAE

naald vastgekleefde eipool, bevindt, terwijl in de groepsgewijs afge-

zette en tegen elkaar staande eieren het ene embryo niet met de

rugzijde tegen de rugzijde van het andere embryo grenst; de em-

bryonen nemen ten opzichte van elkaar vaak een volkomen gelijke

stand in, zodat de dorsale zijden in eenzelfde richting staan.

Fig. 2. Coccinellid eggs of Aphidecta obliterata (at the right

and in the centre) and Anatis ocellata (at the left) on Abies-needles.

Eieren van Aphidecta obliterata (rechts en midden) en Anatis

ocellata (links) op Abies-naalden.

Bij de achterrand van het pronotum van de embryonale larve be-

vinden zich de twee korte tandvormige uitsteeksels, die reeds bij

de morphologie van de larve I beschreven zijn. Tijdens het uit-

komen van het ei kan de jonge larve haar lichaam afwisselend doen

krimpen en zwellen. Tengevolge van de lichaamsexpansie worden

de beide scherpe prothoracale uitsteeksels door het chorion ge-

drukt, terwijl nu hiermede tengevolge van een contractie van het

larvelichaam in de lengterichting, twee overlangse evenwijdige sne-

den in de eischaal worden getrokken. In plaats van beide sneden

kan er ook wel één ontstaan, indien slechts één uitsteeksel door de

eischaal wordt gedrukt. De larve werkt zich daarna langzaam vrij.

In hoeverre deze prothoracale tanden bij Coccinellidae voorkomen

(ook Anatis ocellata L. bezit ze) zal nog nader moeten worden na-

gegaan. In ieder geval kunnen larven ook met hun mandibels het

chorion plaatselijk stukbijten, zoals b.v. KLEMM(4) voor Epilachna

chrysomelina F. vermeldt.

De jonge larven, die, reeds bij 17—18° C uit de eieren te voor-

ALS ROOFVIJANDEN VAN DREYFUSIA PICEAE RATZ. 181

schijn kunnen komen en waarvan de eerste begin Mei in de natuur

te vinden zijn, zijn al spoedig zeer beweeglijk, verlaten de Abies-

naalden en kruipen over de takken op zoek naar voedsel. Aange-

land bij een legsel Dreyfusia piceae-eieren worden deze stukge-

beten en uitgezogen.

De duur van de ontwikkeling hangt nu vnl. af van de hoeveel-

heid beschikbaar voedsel en de temperatuur. Uit laboratorium-

proeven, waarbij de larven een overvloed aan voedsel kregen, blijkt

de temperatuur de volgende belangrijke invloed te hebben :

temp 2020 NZE Oe 22 20 AC

days») 6 Uf 6 6 6 5 4 4

temp 202 OR ZON ZOEN OZON 2431

days 4 3 5) 5) 4 5 4 3

temp 20 208702122123 Ne bre apes

days id 3 4 3 3 3 2 2

y temp: DOMINER 28002520 926,.12700. 2700

days: 7,3 3 3 3 3 3 2 2

egg — Larva I

Barvarl-> arya Al

Larva II — Larva III

Parva De Larval

Larva IV tempi 14202.4209..21224232.42520,268 26° MAC

(preying) days en (05 UNS sauna Ws

Larva IV temper 20 22 IRD ZON ZON ZSG

(motionless) EER

temp. 2202723 ZS DOED ONDING

days 9 7 6 6 6 6 5 5

Pupa — Imago

Table 1. Influence of temperature (in °C) on the duration of the

development of the several stages.

(Invloed van de temperatuur (in °C) op de ontwikke-

lingsduur van de verschillende stadia).

De totale ontwikkelingsduur van ei tot imago bij 20° C duurt dus

33 dagen ; bij 25° C 23 dagen. De ontwikkelingsduur van larve II

tot imago bij 25° C en 27° C resp. 16 en 14 dagen.

In de natuur treft men omstreeks half Mei op Abies-stam en

-takken Aphidecta-larven | en II en ook reeds een enkele larve III

aan. Begin Juni vond ik de eerste poppen, die met hun abdomen-

uiteinde op het houtgedeelte van de Abies-takken, in de karak-

teristieke gebogen houding vastgekleefd zaten, terwijl op 12 Juni

reeds enkele imagines verschenen. Hoewel tot einde Juni nog steeds

nieuwe kevers tevoorschijn kwamen, gingen deze niet tot eiafzet-

ting op Abies over en verdwenen na enige tijd geheel. De verkla-

ring is zeer waarschijnlijk deze : Half Juni zijn op Abies geen Drey-

fusia piceae-eieren meer te vinden, want de jonge sistentes zijn

reeds uitgekomen en hebben zich over de stam en takken verspreid,

alwaar ze meestal goed verscholen en dicht tegen de schors ge-

drukt, hun stiletten hebben ingeboord. Is het ongetwijfeld voor de

laatste larvenstadia van de Coccinellidae-larven, die uit de nog

182 DR IR J. B. M. VAN DINTHER, TWEE COCCINELLIDAE

laat in de tweede helft van Mei afgezette Aphidecta-eieren tevoor-

schijn komen, reeds moeilijker om snel en gemakkelijk voedsel in de

vorm van eieren te bemachtigen, dan voor de larven, die b.v. reeds

begin Mei uitkwamen, de eerst omstreeks half Juni en later ver-

schijnende imagines vinden in het geheel geen eieren meer en zijn

genoodzaakt om de verspreid en verborgen zittende jonge sistentes

te eten. De kevers verlaten dan ook de bomen. Het is evenwel ze-

ker niet onmogelijk, dat deze imagines elders bij een andere blad-

luizenkolonie de eieren voor een tweede generatie afzetten.

Om een indruk te krijgen van de hoeveelheid voedsel, die tijdens

de larve-stadia wordt geconsumeerd, werd een proef opgezet met

larven in petri-schalen, waarin zich Abies-takjes met enkele van te

voren getelde Dreyfusia piceae-eihoopjes bevonden. Tijdens de

proefduur variéerde de temperatuur van 19—23° C. Ondanks een

dagelijkse contrôle is het evenwel moeilijk, steeds de opgegeten

hoeveelheid precies op te geven, omdat tijdens de proefduur ook

Dreyfusia-larven uit de eieren te voorschijn komen en in de petri-

schaal en op de takjes rondkruipen. Globaal blijken de larven in de

diverse stadia per dag de volgende aantallen eilegsels te eten : larve

I, 0.5—1 ; larve II, 1-2, larve Ill, 3—4 en larve IV, 3—4. Stelt

men het gemiddeld aantal eieren per legsel door één Dreyfusia-

moederdier afgezet op 70 en neemt men bij de gemiddelde proef-

temperatuur van 21° C voor de ontwikkelingsduur van elk larve-

stadium het bijbehorende aantal dagen uit tabel 1, dan blijkt dat

tijdens de larvale ontwikkeling van één kever in totaal ongeveer

2500 Dreyfusia piceae-eieren vernietigd worden.

Worden de Dreyfusia-eieren door Aphidecta-larve I vaak kapot

gebeten en uitgezogen, uit maceratiepreparaten blijkt, dat speciaal

in de volgende larvenstadia gehele eieren en ook jonge Dreyfusia-

larven worden opgeslokt. De Aphidecta-darminhoud blijft zelfs na

lange maceratie in chloraalphenol donker door de aanwezige Drey-

fusia piceae-larvenhuidjes. Zonder twijfel is Aphidecta obliterata

dus een geduchte rover. In de zomer van 1950 trof ik deze Coc-

cinellide ook aan als roofvijand van Gilletteella cooleyi Gill, ter-

wijl SCHNEIDER-ORELLI (7) haar als roofvijand van Dreyfusia nüss-

lini C. B. vermeldt.

c. Anatis ocellata L.

Eind April verschijnen de eerste kevers en in de eerste helft van

Mei worden reeds eieren afgezet. De gele, glimmende, ellipsvor-

mige eieren hebben een lengte en breedte van resp. ongeveer 1,8

en 1,0 mm en worden met een eipool op de Abies-naalden vast-

gekleefd. Ze komen in groepjes van 8—10 voor, doch staan in

tegenstelling tot de Aphidecta obliterata-eieren niet zo regelmatig

ten opzichte van elkaar gerangschikt, terwijl ook de lengte-as van

het ei niet steeds loodrecht op de naald staat (zie fig. 2).

Medio Mei verschijnen de zwarte, zeer beweeglijke larven I, die

direct de op de takken aanwezige Dreyfusia piceae-eihoopjes atta-

queren en later ook op de Abies-stam hun voedsel zoeken. Voor

een op 19 Mei door Anatis ocellata afgezet en naar het laboratorium

ALS ROOFVIJANDEN VAN DREYFUSIA PICEAE RATZ. 183

overgebracht eilegsel werd de volgende gemiddelde ontwikkelings-

cyclus vastgesteld : :

Table 2.

Stages: egg larva I | larva II | larva III | larva IV pupa | imago

Meantemp.: 21° C 20576 2E 200€ IRS, DIRE

Tot begin Juni konden deze larven met Dreyfusia piceae-eieren

overvloedig gevoerd worden, doch op het tijdstip dat de larvae IV

verschenen, waren practisch geen eieren meer te vinden en de lar-

ven werden nu gevoerd met eieren van Gilletteella cooleyi Gill.,

een aan Dreyfusia verwante Chermide, die op dat moment in grote

hoeveelheden op de naalden van enkele Pseudotsuga-bomen wer-

den aangetroffen.

Van begin Juli af verschijnen in de natuur de imagines, doch de

meeste blijken na enkele dagen reeds verdwenen te zijn. Op 20 Juli

vond ik evenwel een groepje van 9 Anatis-eieren op de onderzijde

van een Abies-naald afgezet, waaruit 28 Juli de larven I te voor-

schijn kwamen. Hoewel hun verdere ontwikkeling niet meer ge-

volgd kon worden, blijkt in ieder geval, dat twee Anatis ocellata-

generaties per jaar voorkomen.

De larven zijn in alle stadia buitengewoon roofzuchtig en zelfs

kannibalisme komt voor. Hoewel kannibalisme, waarbij larven uit

de eerste ontwikkelingsstadia aangevallen en uitgezogen worden

door grotere larven van latere stadia, speciaal optreedt indien

voor de larven weinig of geen voedsel meer aanwezig is, blijkt dit

ook voor te komen indien meerdere larven van verschillende stadia

tezamen in een petri-schaal worden gebracht, ondanks een tevens

aanwezige overvloed van Dreyfusia piceae-eieren. Het optreden

van kannibalisme bij voedselschaarste komt bij Coccinellidae alge-

meen voor. De schrijver constateerde dit bij Aphidecta obliterata

L. terwijl o.a. HawkEs (3) dit verschijnsel bij Adalia bipunctata

L. vermeldt.

Verder blijkt, dat Anatis ocellata zowel in gevangenschap als in

de natuur ook Aphidecta obliterata-larven en -poppen stukbijt en

leegzuigt. Bovendien geven de volgende literatuur-opgaven een

duidelijk beeld van het gevarieerde menu, dat deze rover er op na

kan houden :

Pupae (Lep.) DE GEER, Ch. — Mem. Hist. des Insect.

VD 378% 1075:

Bupalus piniarius L. (Lep.) FRIEDERICHS, K. — Z. angew. Ent. 27,

p. 627, 1940.

Enarmonia diniana Gn. (Lep.) PFEFFER, A. — Rev. Appl. Ent. 19,

DS 1931:

Gilletteella cooleyi Gill. (Cherm.) FLUITER, H. J. pe — Tijdschr. Ent. 77,

PNA 3 45

Lygaeonematus abietum Htg. (Tenth.) EscHERICH, K, — Forstins. M. eur. 5, p.

1561104125

Phenacoccus acericola King (Cocc.) Mc Kenzie, H. L. — Univ. of Cal.

publ. in Ent. 4, p. 270,

1936.

184 DR IR J. B. M. VAN DINTHER, TWEE COCCINELLIDAE

Evenwel moet Anatis ocellata ondanks deze roofzuchtige buiten-

sporigheden toch in de eerste plaats als roofvijand van Dreyfusia

piceae (en Gilletteella cooleyi) beschouwd worden. Dit sluit geheel

aan op de door SCHILDER (6), uit vele, de voeding van Coccinelli-

dae betreffende literatuurgegevens, getrokken conclusie, dat de

vertegenwoordigers van de tribus Coccinellini (met o.a. de genera

Anatis en Aphidecta) practisch uitsluitend roofvijanden zijn van

insecten, die behoren tot de superfam. Aphidoidea.

IV. Literatuur

1. DE Geer, CH. Coccinella ocellata L. — Mem. Hist. des Insect. Tome V,

PX 3777-3118, W715:

2. GAGE, J. H. The Larvae of the Coccinellidae, — Illinois Biol. Mon., Vol. VI,

45 p..7—52, 1920.

3. Hawkes, A. M. Observations on the life-history of the Lady-bird beetle

Adalia bipunctata L. — Proceed. Zool. Soc. Lond., p. 480, 1920.

4. KLEmM, M. Beitrag zur Morphologie und Biologie der Epilachna chrysome-

ne Hele: — Zeitschr. f. wissensch. Ins. biol., Band XXIV, p. 242,

1929.

5. NüssrinN, O. Die Biologie von Chermes piceae Ratz. — Naturwiss, Zeitschr.

f. Land- und Forstwirtsch., I, p. 61, 1903.

6. SCHILDER, F. A. Die Nahrung der Coccinelliden und ihre Beziehung zur

Verwandschaft der Arten. — Arbeit. Biol. Reichsanst. f. Land- u.

Forstwirtsch., Band 16, p. 226, 1929.

7. SCHNEIDER-ORELLI, O. Ueber das Vordringen der gefährlichen Weisstannen-

laus Dreyfusia nüsslini C.B. — Schweiz. Zeitschr. f. Forstwesen,

nr. 7—8 (separaat), p. 2-5, 1939.

V. Summary

In the winter 1949/50 Abies-trees heavily infested with Drey-

fusia (Chermes) piceae Ratz. were found in the botanical garden

(Arboretum) of the Agricultural University at Wageningen. In

the next spring Aphidecta obliterata L. and Anatis ocellata L. ap-

peared as predators of this louse. The morphology and biology of

both Coccinellids was studied, as well as the life history of Drey-

fusia piceae Ratz.

Morphology. a. Aphidecta obliterata L.

Larva I — see fig. 1 A — length 1.5—2.5 mm. Colour: dark-

grey ; head, legs and pronotum black ; meso- and metanotum each

with two black chitinous plates. In the head capsule the epicranial

stem is wanting and the epicranial arms diverge immediately from

the occipital foramen. A small dentiform chitinous projection with

a short hair near its base is situated on the hind part of the prono-

tum at each side of the meson.

The metathoracic spiracles are wanting ; the eight pairs of ab-

dominal spiracles are located between the dorso-lateral and lateral

chalazae.

Armature: On the head besides common pointed hairs (setae),

hairs with a short broadened and notched end. This type is also

found on thorax and abdomen and there it is inserted on a pro-

jection of the body-wall.

Although this body-wall is often strongly protruding, the term

ALS ROOFVIJANDEN VAN DREYFUSIA PIGEAE RATZ. 185

chalazae is used for the sake of brevity, the more so as this pro-

jection is less marked in the next larval stages. A chalaza is a

distinct but slight pimple-like projection of the body-wall which

bears on its distal end a stout seta: GAGE (2). There are tubercles

cn which chalazae are situated on the dorsal and lateral aspect of

the abdomen. The situation and shape of these so called strumae

follow from fig. 1 A. There are common setae ventrally. On the

legs are setae with and without a broadened end.

Larva II — length 2.5—3 mm. Colour: dark-grey, the bases of

the dorso-lateral and lateral strumae of the first abdominal segment

light-yellow. Armature: chalazae on thorax and abdomen smaller

than the conformable ones of larva I, while moreover several new

little chalazae are present. On the pronotum both the chitinous

dentiform projections have disappeared. Taking for the chalazae

on the dorsal- and dorso-lateral abdominal strumae as a base 3,

and for the lateral strumae 2, in accordance with the numbers of

larva I, the following new chalazae (with broadened end) are pre-

sent: on the dorsal strumae 3—7, on the dorso-lateral as on the

lateral ones 2—6. Ventrally the abdomen has three groups of 3—4

setae each side of the ventro-meson.

Larva III — length 4—5 mm. Colour: grey; the bases of the

lateral strumae of the metathorax and first abdominal segment are

of a greyish-white ; the base of the dorso-lateral strumae of the

first abdominal segment is yellow-orange. Armature: the setae on

the head are not or very slightly broadened. On thorax and ab-

domen again many new short chalazae. Fig. 1 C shows the strumae

situated on the right half of the third abdominal segment.

Larva IV — length 5.5—6.5 mm. Colour: grey; the bases of

the lateral strumae of the meso- and metathorax and the abdominal

segments from two to eight inclusive are grey-white; the lateral

and dorso-lateral strumae of abdominal segment I are orange. The

bases of the other abdominal ones are black, while a brown oblique

small band lies between the dorsal and dorso-lateral strumae. Ar-

mature : The thoracic chitinous plates are crowded with many new

small chalazae, which have no longer a broadened end. On the ab-

dominal strumae more new chalazae again.

Pupa — length 4 mm, width 2.5 mm. Colour: yellow-pink ;

white at the margin. The intersegmental derm brown-pink. Prono-

tum yellow, at the fore-edge a long dark-brown blot, in the centre

a large dark spot with on both sides a small one ; at the hind-edge

a brown band which on both lateral sides bows inside and more

or less joins the spot in the centre. A grey band interrupts these

spots in the meson and advances dorsally over thorax and abdomen.

The mesonotum with a dark-brown band along the bases of the

wing-sheaths. These sheaths are dark-brown bordered on their

hind-edges. The metanotum with a dark band on the hind-edge.

There is a pair of dark blots on both sides of the dorso-meson of

the abdominal segments.

Imago. Literature cited on page 175.

186 DR IR J. B. M. VAN DINTHER, TWEE COCCINELLIDAE

b. Anatis ocellata L.

For the morphology see GAGE (2). Of the following stages a

colour description is given mainly :

Larvae I and II — length 2.5—3 and 4—4.5 mm respectively.

Legs slender, especially the tibiae. Colour: black; head, legs and

thoracic chitinous plates black-shining.

Larvae III and IV — length 7—8 and 9—10 mm respectively.

Colour: dark-grey dorsally, green-grey ventrally. Head, legs and

thoracic chitinous plates black-shining. Margins of the prothorax

grey ; in the middle of the hind-edge of the pronotum a small yel-

low-orange triangular zone. Behind each chitinous plate of the

metanotum a little white-yellow spot which is also present on both

sides of the dorso-meson of the first abdominal segment of larva III

and also faintly visible on the next seven segments of larva IV. The

bases of the dorsal- and dorso-lateral projections of the body

wall(senti) on each abdominal segment from first to eighth in-

clusive are black like the senti themselves. Both the lateral senti of

the abdominal segments 1 and 2 are orange; the lateral ones of

larva III show a light yellow spot at the base from segments 3 to

8 inclusive ; here the colour of larva IV is yellow-orange.

Pupa — length 6.5—7 mm, width 4.5—5 mm. The main colour

dorsally yellow-pink, the derm between the segments flesh-

coloured. Many dark brown spots are regularly arranged as fol-

lows: On the fore- and hind-edges of the pronotum 2 and 4 re-

spectively ; 1 at each side of the meson on the mesonotum (along

the base of the wing-sheath a brown band); on the wingsheath 5

(hind-edge of sheath bordered blackish), on the metanotum and al-

so on the first abdominal segment 1 left and right of the meson. On

the next visible abdominal segments not covered by the stripped

derm 2 on both sides of the dorso-meson. On the first and second,

Imago — Literature cited at page 177.

Biology. a. Dreyfusia piceae Ratz.

On Abies-trees at Wageningen the following development was

found : Dreyfusia piceae hibernates as egg as well as larva I and

for a very small percentage as larva II. At the beginning of March

the larvae develop further and soon the larvae appear from the

eggs, which have overwintered. From about mid-April until the

end of April the larvae are full-grown after three moults and ovi-

position commences gradually. The average number of eggs laid

by one female is about 100. Early in June the last eggs can be

found. At the beginning of May the first eggs begin to hatch be-

fore the egg-mass is completed but none of them give rise to pro-

grediens larvae, (sexuparae are wanting) and the eggs only pro-

duce larvae of the sistens type. Larvae from eggs on the stem soon

settle there again ; larvae from eggs on the branches settle readily

on the twigs and on the new shoots. In severe local attacks these

young shoots die and there is a suppression of bud development.

Some of the larvae (hiemo-sistentes) hibernate, and will develop

into full-grown females only the next spring, whereas others

ALS ROOFVIJANDEN VAN DREYFUSIA PICEAE RATZ. 187

(aestivo-sistentes) develop slowly at first but oviposit the same

summer, viz. at the beginning of September. The number of eggs

of this second generation has an average of 20—30 per female.

Early in October the first newly hatched larvae appear and some

development before the wintertime is possible, depending on the

autumn temperature.

b. Aphidecta obliterata L.

Mid-April the first beetles appear and from the end of April until

in the latter part of May the yellow coloured eggs, length and width

1.2 and 0.5 mm, are laid on the Abies-needles. The oviposition pref-

erably takes place at the sun-side of the trees and the eggs are

mostly laid in groups of 3—8. Without interim copulation a female

may lay 62—98 eggs during captivity, with a mean of 4—5 per day.

During the hatching process the young larva presses the two pro-

thoracic dentiform projections (see fig. 1 B) through the chorion,

causing two longitudinal parallel cuts in consequence of a body

contraction and now the larva quits the egg-shell. Early in May,

already at 17—18° C, the first larvae appear and look for the Drey-

fusia piceae eggs; in the middle of May larvae I, larvae II and

already a few larvae III are present, while at the beginning of June

the first pupae are found.

Table 1 shows the duration of the development of the stages un-

der the influence of temperature, while during this laboratory ex-

periment the larvae had an abundance of Dreyfusia piceae-eggs. June

12th the first imagines appeared in the open air but they did not

oviposit and soon left the Abies-trees. The reason for this is in all

probability that there are no more Dreyfusia eggs in mid-June,

because the young Dreyfusia-larvae I have dispersed over the stem

and branches and are mostly hidden among the cracks of the bark.

It is difficult for the beetles to seize a sufficient amount of food in

a short time. It is not impossible that the lady-birds oviposit near

a colony of another louse-species elsewhere.

The Aphidecta larvae are also very predacious. Taking it rough-

ly the larvae in their several stages destroyed the following masses

of Dreyfusia piceae-eggs per day during a laboratory experiment

(mean temp. 21° C): larva I 0.5—1; larva II 1—2; larva II 3—4

and larva IV 3—4. It is now evident that, fixing the mean number

of eggs in an egg-mass laid by one female at 70 and taking the

following duration of the development for the stages: 4, 3, 3, and

5 days (see table 1), bout 2500 Dreyfusia piceae-eggs will be

destroyed during the larval period of one beetle. By macerating the

larvae in chloralphenol it turns out, that the eggs are not only pier-

ced and sucked, but that eggs and even young larvae are also swal-

lowed.

c. Anatis ocellata L.

At the end of April the first beetles appear and in early May the

first yellow eggs (length 1.8, width 1.0 mm) are laid, in groups

188 DR IR J. B. M. VAN DINTHER, TWEE COCCINELEIDAE

of 8—10, but these are not arranged as regularly as those of Aphi-

decta obliterata (see fig. 2).

About mid-May the black, slender and lively larvae I hatch. They

immediately attack the Dreyfusia piceae-eggs on the branches and

after some time also the eggs on the Abies-stem. On May 19, a

number of 10 Anatis-eggs was taken into laboratory. Table 2 gi-

ves the mean duration of the development of the various stages ;

larvae I, II and III were fed with Dreyfusia piceae-eggs, larvae IV

with eggs of Gilletteella cooleyi Gill.

In early July the imagines make their appearance in the open air,

but soon leave the Abies-trees. Only one group of ten Anatis-eggs

was found July 20. The larvae are extremely voracious and canni-

balism occurs. It also turns out, that Anatis ocellata destroys and

sucks larvae and pupae of Aphidecta obliterata in the open air as

well as in captivity. The writer also refers to some other literature-

data about this question. Yet Anatis ocellata is primarily to be seen

as a predator of insects belonging to the superfamily Aphidoidea.

VERSLAG

WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN

VAN DE

HONDERDVIJFDE ZOMERVERGADERING

DER

NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

GEHOUDEN IN HOTEL VAN ESS, ZUIDLAREN

OP ZATERDAG 17 JUNI 1950, DES MORGENS TE 11 UUR!)

Ere-President : Dr D. Mac Gillavry.

Voorzitter : De President, Dr K. W. Dammerman.

Aanwezig : het Lid van Verdienste Dr D. Mac Gillavry en de

gewone Leden: Ir G. A. Graaf Bentinck, Chr. J. M. Berger, Dr J.

G. Betrem, Dr W. Beijerinck, W. L. Blom, W. C. Boelens, P. J.

Brakman, J. B. Corporaal, Dr K. W. Dammerman, Prof. Dr. W.

M. Docters van Leeuwen, H. H. Evenhuis, G. L. van Eyndhoven,

F. C. J. Fischer, Dr H. J. de Fluiter, A. J. Gorter, W. H. Grave-

stein, M. Kooi, Prof. Dr D. J. Kuenen, Mej. M. E. Mac Gillavry,

G. Minderman, R. H. Mulder, A. C. Nonnekens, Dr A. Reyne, A.

Vlug, J. J. de Vos tot Nederveen Cappel, P. van der Wiel, Dr J.

Wilcke, Prof. Ir T. H. van Wisselingh.

Afwezig met kennisgeving : de gewone Leden : R. Batten, Prof.

Dr L. F. de Beaufort, Mevr. J. Bonne-Wepster, Prof. Dr H. Bosch-

ma, H. Coldewey, G. Doorman, S. R. Dijkstra, D. Hille Ris Lam-

bers, Dr W. J. Kabos, Mr J. H. B. Kernkamp, Dr S. Leefmans, K.

Lems, de Plantenziektenkundige Dienst, G. van Rossem, Dr A.

Voûte, J. Winters Hz. en de Adspirantleden K. Alders, M. C.

Holthuysen.

De Voorzitter opent de vergadering en heet de aanwezigen har-

telijk welkom. Vervolgens brengt hij uit het:

Verslag Nederlandsche Entomologische Vereeniging 1949/50.

Personalia.

Ook dit jaar moeten wij aanvangen met enkele leden te herden-

ken, die ons door den dood ontvielen.

Eerst gedurende dit verslagjaar kregen wij bericht van het over-

lijden in 1945 van Dr P. SPEISER te Königsberg, corresponderend

lid sinds 1906. Op 1 Juni 1949 is op hogen leeftijd heengegaan ons

erelid Prof. Dr F. SiLvesTri te Portici bij Napels. Voorts verloren

wij door den dood ons buitenlands lid Dr A. Avinorr, Directeur

van het Carnegie Museum te Pittsburg, U.S.A., ons lid P. J. A.

1) Afzonderlijk gepubliceerd 15 Juli 1951.

XXII VERSLAG.

Kaus te Tjimahi, Juni 1949, terwijl nog slechts kortgeleden, op

25 Maart jl., ons oudste lid naar leeftijd, A. A. van PELT LECHNER

is heengegaan op 86-jarigen leeftijd. Over den heer KALIS, een be-

kend entomoloog en verzamelaar in Indonesië, schreef Prof. ROEPKE

een In Memoriam in de Entomologische Berichten No. 293 van

Nov. 1949. De heer VAN PELT LECHNER verwierf vooral bekend-

heid als ornitholoog en schrijver van het bekende werk ,,Oologia

Neerlandica’, maar had ook grote belangstelling voor de lepidopte-

rologie. Een In Memoriam van de hand van LEMPKE verscheen in

een der jongste nummers der Ent. Berichten (No. 299, Mei 1950).

Zijn verdiensten op ornithologisch gebied werden o.a. geschetst

door Prof. L. F. pE BEAUFORT in Ardea 38, afl. 1/2 van Mei 1950.

Bedankt hebben het afgelopen jaar als begunstigster Mevr. J. S.

M. OUuDEMANS geb. HACKE te Putten en de leden :

C. P. A. BruyNING te Haarlem

J. P. Loorij te Hilversum

B. LE Roy te Deventer

M. SERVAAS te Amsterdam

Prof. Dr N. TINBERGEN te Leiden

C. VINKEN te Tilburg

A. G. DE WILDE te Dordrecht.

Als buitenlands lid meldde zich aan de heer Max IsBILL, van de

Orkin Exterm. Co. te Atlanta, U.S.A., terwijl het lid voor het

leven B. H. KLYNSTRA, die enige jaren geleden voor het lidmaat-

schap bedankte, wederom als zodanig is toegetreden.

Verder konden wij nog een groot aantal nieuwe leden boeken :

Dr M. C. J. van DER Boorn te Eindhoven

R. Buisman te Groenekan bij Utrecht

R. H. CoBBEN te Wageningen

Dr Ir J. B. M. van DINTHER te Ede

Prof. Dr H. ENGEL te Amsterdam

Het Entomologisch Lab. voor Tuinbouwk. Onderzoek te Am-

sterdam, via Instituut voor Plantenziektenkundig Onderzoek,

Wageningen.

A. C. Haans te Goirle

L. DE Heer te Deventer

M. J. HEISTEK te Amsterdam

G. HELMERS te Amsterdam

G. Houtman te Hoorn

Dr W. J. Kazos te Amsterdam

J. Ph. KortHALs ALTES te Amstelveen

Ir A. W. NAEZER te Medan

W. NIJVELDT te Amsterdam

Dr R. SCHIERENBERG te Lochem

H. J. L. T. STAMMESHAUS te Amsterdam

Br. THEOWALD (Th. H. van LEEUWEN) te Amsterdam

H. Wiering te Zaandam

J. WINTERS te Vollenhove

VERSLAG. « XXIII

Ons adspirant-lid P. C. HEYLIGERS werd als lid en K. Arpers,

Haarlem, en M. C. HoLTHUYSEN, Santpoort, als nieuwe adspirant-

leden aangenomen.

Onze Vereniging telt thans :

Leden van verdienste SERATA SIRO 1

Ereleden SENAT tx VEER A

Begunstigers BE TERME ENS

Corresponderende Jeden... mr ae, 5

Buitenlandse leden LES ENTER el

Gewone leden HAN ier PLATA PDO)

Adspirant-leden AS BING AE, 2

Totaal SD VEN ee ZOL

Dr D. Mac GirLAvrY is evenwel onder twee rubrieken vermeld,

zodat feitelijk het totaal één minder bedraagt.

Tijdens de vorige zomervergadering had ik reeds gelegenheid mel-

ding te maken van de benoeming van ons lid Dr L. J. Toxopeus tot

hoogleraar in de Zoölogie aan de Nauurwetenschappelijke Facul-

teit te Bandoeng. Nog een ander lid viel de eer te beurt tot hoog-

leraar te worden benoemd, Dr D. KUENEN te Leiden werd aldaar

aangesteld tot hoogleraar in de experimentele dierkunde. Op 12 Mei

jl. aanvaardde hij zijn ambt met een rede, getiteld „Insect en

Milieu”. Vele bestuursleden en andere entomologen gaven door

hun tegenwoordigheid uiting aan hun belangstelling voor dit tweede

professoraat in ons land, waarbij de entomologie zo nauw is be-

trokken. Daarentegen moesten wij Prof. Dr N. TINBERGEN als lid

afschrijven wegens zijn vertrek, September vorig jaar, naar Oxford,

waar hij aan het Zoölogisch Laboratorium van de Universiteit al-

daar verbonden werd. Prof. Dr L. F. DE BEAUFORT trad in Juli 1949

af wegens het bereiken van den 70-jarigen leeftijd, bij welke ge-

legenheid hem een feestbundel, Bijdragen tot de Dierkunde Afl. 28,

werd overhandigd, waaraan ook vele entomologen hun medewer-

king hebben verleend. De 70-jarige leeftijd werd gedurende dit

verslagjaar eveneens bereikt door Prof. Dr. W. M. Docters van

LEEUWEN, ons redactielid J. J. DE Vos TOT NEDERVEEN CAPPEL en

ens bestuurslid J. B. CoRPORAAL.

Het afscheidscollege van Prof. DocTERS VAN LEEUWEN, gehou-

den te Amsterdam op 6 Juni jl., handelde over mierenplanten en

plantenmieren, een onderwerp, dat ook bij de aanwezige entomolo-

gen grote belangstelling wekte. Aan DE Vos TOT NEDERVEEN CAP-

PEL werd op 28 Maart jl. de zilveren medaille „voor verdiensten

jegens openbare verzamelingen’ toegekend, welke hem in het Rijks-

museum van Natuurlijke Historie door Prof. BoscHMA werd uitge-

reikt. Hij heeft aan genoemd Museum belangrijke verzamelingen

kevers geschonken.

Ook hebben weder een aantal entomologen hun doctorsbul ver-

kregen. D. DRESDEN promoveerde 30 Mei ‘49 te Utrecht op het

XXIV VERSLAG.

proefschrift ,,Physiological investigations into the action of

D.D.T.” Te Wageningen promoveerde, 11 Mei 50, Ir J. B. M.

VAN DINTHER ; de titel van zijn proefschrift luidde : , Morphologie

en biologie van de schildluis Chionaspis salicis L.”. Op het proef-

schrift „Studies on the physiological relations between the larvae

of Leptinotarsa decemlineata and some solanaceous plants” behaal-

de Chun Teh CHIN 8 Februari jl. zijn doctorstitel aan de Amster-

damse Universiteit.

Dr J. G. BETREM viel de eer te beurt te worden benoemd tot cor-

responderend lid van de Societas Entomologica Fennica, Finland.

Dr J. G. TEN HouTEN, chef van de biologische afdeling van het

Koninklijke Shell Laboratorium te Amsterdam werd September

'49 aangesteld tot Directeur van het nieuw opgerichte Instituut voor

Plantenziektenkundig Onderzoek te Wageningen. Dr C. P. A.

BRUYNING vertrok October ‘49 naar Paramaribo om daar de be-

trekking op zich te nemen van gouvernementsbioloog bij den Dienst

ter Bestrijding van Volks- en Besmettelijke Ziekten, met tevens de

taak lessen in de Zoölogie aan de Medische School te geven. Dr J.

DE WILDE maakte 17 Mei—13 Aug. ‘49 een studiereis naar de Ver.

Staten ter bestudering van de bijenteelt en het biologisch onderzoek

inzake den Coloradokever. Dr P. WAGENAAR HUMMELINCK keerde

September vorig jaar terug van zijn reis naar de Nederlandse An-

tillen. Dr S. J. VAN OosTsTROOM vertrok in December naar Java om

daar een half jaar aan 's Lands Plantentuin te werken, daartoe in

staat gesteld door het Buitenzorgfonds.

Verenigingsleven.

Als nieuw bestuurslid werd opgenomen Dr J. WILCKE, die tot

voorzitter van de Afd. voor Toegepaste Entomologie werd gekozen

en als zodanig volgens de nieuwe bepalingen in het Bestuur zitting

neemt. De President, die aan de beurt van aftreden was, stelde zich

weer voor deze functie beschikbaar en werd herkozen.

De 104e Zomervergadering vond plaats te Rockanje op 28 Mei

1949 en was goed bezocht. De fraaie terreinen in de omgeving,

waaronder die van de Vereniging tot Behoud van Natuurmonumen-

ten, van „Voorne’s Duin” en de Stichting ,,Administratiefonds

Rotterdam”, welke welwillend voor onze leden toegankelijk werden

gesteld, beloofden veel goeds, maar de vele regen en het koude

weer deden nogal afbreuk aan de vangsten.

Toen het punt ter sprake kwam, waar voor de volgende zomer-

vergadering bijeen te komen, maakte de President erop attent, dat

de drie noordelijke provincies en Zeeland tot nu toe zeer weinig

bezocht werden en stelde daarom voor het volgend jaar in de pro-

vincie Groningen te vergaderen. Dit voorstel werd aangenomen,

waarbij Ter Apel werd genoemd als een geschikte plaats met het

oog op de excursies. Ten slotte is de keuze gevallen op Zuidlaren, al

ligt dat dan juist in Drente, omdat daar een geschikte combinatie

van excursiegelegenheid en accommodatie mogelijk was.

De 9e Herfstvergadering werd gehouden op 19 November te Am-

sterdam. Als gebruikelijk was de ochtend gewijd aan het verslag

VERSLAG. : XXV

over het optreden van schadelijke insecten in het jaar 1949, hetwelk

werd uitgebracht door den heer G. van ROSSEM namens den Plan-

tenziektenkundigen Dienst. In den namiddag hield de heer B. DE

JONG een voordracht over Paringsbiologie bij spinnen en sprak de

heer J. van IERSEL over de Oriëntatie van Bembex rostrata.

Op de 82e Wintervergadering, die te Leiden plaats vond op

26 Februari 1950, kwam een groot aantal kleinere mededelingen

ter tafel, waarbij ook veel materiaal werd gedemonstreerd. Besloten

werd de volgende wintervergadering te houden te Utrecht.

Afdelingen.

Aan het verslag omtrent de Afd. voor Toegepaste Entomologie,

mij welwillend verstrekt door den secretaris Ir. J. W. HERINGA, ont-

leen ik het volgende :

Een vergadering, die eerst op 26 November 1949 was uitgeschre-

ven, werd wegens een op denzelfden dag te houden vergadering

van de Plantenziektenkundige Vereniging uitgesteld tot 9 Decem-

ber. Op dien datum sprak Dr H. J. DE FLUITER in het Laboratorium

voor Plantensystematiek te Wageningen over: „Invloed van tem-

peratuur en licht op het optreden van sexuales bij Aphis fabae”. Dr.

Ir J. DOEKSEN hield bij die gelegenheid een lezing over: „Verband

tusschen ritnaalden-aantal en -schade in verschillende zandstreken

in Nederland’. Dr J. DE Wipe kon wegens ziekte op dien dag

geen gevolg geven aan zijn voornemen om een voordracht te houden

over „Een tocht langs verschillende bijenteelt-centra in de Ver-

enigde Staten van Amerika’. Daarom vond deze voordracht plaats

op de volgende bijeenkomst, en wel op 9 Maart 1950, in het Labo-

ratorium voor Vergelijkende Physiologie te Utrecht. Daar sprak

toen ook D. Hire Ris LAMBERS „Over bladluizen’, Dr H. J. DE

FLUITER over „Hirsutella fusiformis Speare als parasiet van de

Grauwe Dennensnuitkever, Brachyderes incanus L.”, en deed J.

MELTZER een reeks korte mededelingen over de werking van HCH

als bestrijdingsmiddel tegen verschillende insecten. Hij heeft daar-

bij de werking vergeleken met die van andere insecticiden.

De vergaderingen werden over het algemeen goed bezocht en de

inleidingen werden steeds gevolgd door levendige discussies.

De Afd. voor Toegepaste Entomologie omvatte op 1 April 1950

95 leden, waarvan 65 lid waren van de Nederlandsche Entomolo-

gische Vereeniging.

Wat de Afd. Zuid-Holland aangaat kan ik mededelen, dat

deze afdeling tot aller voldoening levensvatbaarheid blijft tonen, al

blijft het ledental, zijnde 25, nog gering. In het bestuur kwam

geen verandering, terwijl in het geheel vier vergaderingen plaats

vonden, op 19 October en 14 December ‘49 en op 15 Februari en

22 Maart ‘50. Drie vergaderingen werden als gebruikelijk in Den

Haag gehouden, de vergadering van Februari echter te Leiden in

het Rijksmuseum van Natuurlijke Historie. De opkomst was be-

vredigend, tussen de 13 en 17 leden. Onze Secretaris, de heer VAN

EYNDHOVEN, toonde zijn belangstelling door niet minder dan drie

XXVI VERSLAG.

maal als gast de vergaderingen bij te wonen!), terwijl ook de heer

HUDDLETON SLATER eenmaal geïntroduceerd werd.

De heer P. van DER Wier was zo vriendelijk mij het volgende

verslag van de Afdeling Noord-Holland & Utrecht te doen toe-

komen.

Op de October-bijeenkomst werd het Bestuur herkozen en be-

stond over het afgelopen jaar weder uit de heren J. B. CORPORAAL

Dr G. BARENDRECHT en P. VAN DER Wier, respectievelijk Voor-

zitter, Vice-Voorzitter en Secretaris-Penningmeester.

Het ledenaantal steeg weder, waardoor wij het ledenaantal van

voor den oorlog bereikten.

Drie bijeenkomsten werden gehouden, nl. op de Woensdag-

avonden 12 Oct. ‘49, 21 Dec. '49 en 15 Mrt. '50 ; op deze avonden

was de opkomst zeer bevredigend, gewoonlijk ruim 25 leden en

introducé’s ; nieuwe vondsten voor onze fauna en zeldzame vang-

sten werden vertoond en besproken, nieuwe literatuur circuleerde,

terwijl over diverse onderwerpen een levendige discussie plaats

vond.

Voor het eerst sedert den afloop van den oorlog werd weder

een excursie gehouden ; oorspronkelijk zou dat in Mei geschieden,

doch het koude voorjaar maakte uitstel tot Juni noodzakelijk. Op

11 Juni ‘50 had de excursie plaats naar „Wildrijk”, Gemeente

Zijpe, eigendom van het Noord-Hollands Landschap, en naar de

duinen van het Staatsbosbeheer. Negen leden namen op dezen

prachtigen zomerdag aan de excursie deel; over de resultaten wa-

ren zij redelijk tevreden.

Met vertrouwen gaan wij het volgende jaar tegemoet, een bloei-

ende afdeling komt onze Vereniging zeker ten goede) !

In dit verband zou ik gaarne nog melding willen maken van de

heroprichting van de Ned.-Indische Entomologische Vereeniging

op 11 December 1949 te Buitenzorg. Als nieuwe naam werd ge-

kozen : Entomologische Vereniging in Indonesië. Voorzitter werd

Prof. Dr L. J. Toxopeus te Bandoeng, secretaris Ir G. W. ANKER-

SMIT, Bogor (Java)!). Reeds dadelijk gaven zich 56 leden op voor

de nieuwe vereniging. Besloten werd ook een eigen tijdschrift uit

te geven, als vervolg op de Entomologische Mededelingen van

Nederlandsch-Indië. Het tijdschrift zal Idea heten (een nieuwe

naam voor het vlindergeslacht beter bekend onder den naam

Hestia); de eerste twee nummers daarvan zijn onlangs, Mei jl. ver-

schenen. De contributie in Indonesië is tamelijk hoog, f24.—

'sjaars ; hiervoor ontvangt men echter ook het tijdschrift. Voor

het buitenland is het abonnement hierop gesteld op $ 4.00 (U.S.),

buitenlandse leden zouden eenzelfde bedrag betalen of f 12.— N.c.

Volgens een zojuist ontvangen mededeling zal evenwel de contri-

1) Dit is geen speciale verdienste; de bedoeling is, dat ieder lid uit een an-

dere streek, dat daartoe de gelegenheid heeft, eens verschijnt op de bijeenkomsten

der afd. Z.. Holland of N. Holland & Utrecht. Deze wenselijkheid worde hier

dus nog eens onderstreept (v. EyNDH.).

2) Thans (1951) Balai Penjelidikan Hama Tumbuh?an, Bogor.

VERSLAG. 6 XXVII

butie voor leden buiten Indonesië nog nader worden vastgesteld,

Wij verheugen ons zeer, dat de entomologen in Indonesië zich

weer aaneengesloten hebben en zowel de verschenen verslagen als

het nieuwe tijdschrift getuigen van leven en belangstelling in de

entomologie. Wij wensen de herrezen vereniging dan ook gaarne

zeer veel succes toe.

Commissies.

In de samenstelling van de Commissie voor de Nomenclatuur

kwam geen wijziging ; ook heeft de Commissie geen vergaderingen

belegd.

In de Entomologische Berichten No. 289 van Mei 1949 heeft

Prof. ROEPKE nomina conservanda voor enige algemeen voorko-

mende of economisch belangrijke insecten voorgesteld. Deze aan-

bevelingen waren evenwel nog niet in een vorm, waarin zij onge-

wijzigd konden worden doorgegeven aan de Internationale Com-

missie voor de Zoölogische Nomenclatuur. Wat de kevernamen

aangaat, heeft Dr DAMMERMAN de voorstellen nader uitgewerkt in

de Ent. Ber. No. 295 van Januari 1950. Daar tegen zijn uiteenzet-

ting geen bezwaren waren binnengekomen, zijn deze voorstellen

onlangs doorgezonden aan de Internationale Commissie!) .

Ik zou hier gaarne nog de aandacht willen vestigen op de ,,Com-

missie inzake Wetenschappelijk Onderzoek van de Sint Pieters-

berg’. Nu de St. Pietersberg grotendeels zal verdwijnen tengevolge

van de concessie verleend aan de Eerste Nederlandse Cement In-

dustie, is door het Provinciaal Bestuur van Limburg genoemde com-

misie ingesteld met het doel om nog tijdig zoveel mogelijk te weten

te komen omtrent geschiedenis, geologie, flora en fauna van den

berg. De leiding van het onderzoek is in handen van Ir D. C. van

SCHAÏK te Heer, schrijver van het boek „De Sint Pietersberg”

(1938). Voor het faunistisch onderzoek is nu de medewerking in-

geroepen van het Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, waarbij

men ook op het oog heeft een nieuwe bewerking van het hoofdstuk

handelende over de fauna bij een heruitgave van het zojuist ver-

melde werk. Door het Museumpersoneel zijn nu onder leiding van

Dr L. D. BRONGERSMA in 1949 en '50 reeds herhaaldelijk verzamel-

tochten naar den St. Pietersberg en omgeving ondernomen, waar-

bij zeer belangrijk materiaal bijeengebracht kon worden; hierbij

spelen natuurlijk insecten een voorname rol, niet alleen wat aantal

betreft, maar ook wat soorten aangaat nieuw voor de fauna. Voor

nadere bijzonderheden kan worden verwezen naar het jaarverslag

1949 van het Rijksmuseum van Natuurlijke Historie en naar het

Natuurhistorisch Maandblad (Maastricht) 38, No. 11 van Nov.

1949 e.v. In dit Maandblad worden ook geregeld de resultaten van

het onderzoek gepubliceerd.

Fondsen.

Ook dit jaar had tweemaal een vergadering van het Bestuur van

1) De voorstellen waren juist verzonden (29 Mei jl.) toen in het Juni-nummer

van de Ent. Ber., No. 300, een kritiek van de hand van K. E. SCHEDL op enkele

ervan verscheen.

XXVIII VERSLAG.

de UYTTENBOOGAART-ELIASEN Stichting plaats en wel op 22 De-

cember ‘49 en 23 Maart '50, beide keren ten kantore van de Am-

sterdamsche Goederen-Bank te Amsterdam.

Ten laste van het boekjaar 1949 werd wederom f 2.000.— ge-

boekt op het Fonds voor het IXe Intern. Congres v. Entomologie.

Ten behoeve van het Tijdschrift voor Entomologie en de Entomo-

logische Berichten werd ruim f4.000,— betaald, terwijl voor de

Bibliotheek f 3.000,— werd uitgegeven (een jaar salaris assistent

Baars en f 1.200,— voor aankoop van tijdschriften en boeken).

Een belangrijk bedrag, ruim £ 6.000,—, werd gereserveerd voor een

door Dr BARENDRECHT en Dr WILCKE te bewerken nieuwe uitgave

van OuDEMANS, De Nederlandsche Insecten. In beginsel werd be-

sloten dit werk te splitsen in twee delen, een deel behandelend het

algemeen gedeelte en bestemd als leerboek en inleiding tot de en-

tomologie en een tweede deel speciaal gewijd aan de Nederlandse

insecten. Beide delen zouden afzonderlijk verkrijgbaar worden ge-

steld. Over de wijze van uitgeven, in eigen beheer of geheel door

den uitgever, zal nog nader overleg worden gepleegd.

Voorts werd nog een bedrag van f 1.000, — gevoteerd als bijdrage

in de inrichtingskosten voor twee stations van de Stichting „Het

Wetenschappelijk Duinonderzoek”. Verwacht wordt, dat deze sta-

tions ook voor entomologisch onderzoek van grote waarde zullen

blijken. Tenslotte werd evenals vorig jaar het restant der baten

gereserveerd voor den aankoop boekerij van Dr Mac GiLLAvRY.

De in 1948 nog niet bestede gelden ad f 6.000, — werden vrijwel ge-

heel gebruikt voor overname van de tijdschriften uit genoemde

boekerij.

De Statuten van de Stichting zijn thans vermenigvuldigd en zijn

voor de leden van onze vereniging op aanvraag verkrijgbaar bij den

Secretaris.

Wat de overige fondsen betreft zij verwezen naar het verslag

van den Penningmeester.

Publicaties.

Wij zijn er gelukkig dit jaar in geslaagd twee delen van het Tijd-

schrift voor Entomologie te doen verschijnen. Deel 90 (jaargang

1947) werd 1 Juli '49 gepubliceerd, terwijl Deel 91 (1948) 20 De-

cember ‘49 uitkwam. Daar wij alle hoop hebben, dat het ook in

1950 zal lukken wederom twee delen te publiceren, zal dan het

volgend jaar de achterstand ingelopen zijn. In Deel 90 verscheen

een In Memoriam Prof. DE MEIJERE van de hand van Dr BAREN-

DRECHT en Dr KRUSEMAN. Van de overige artikelen zou ik nog

willen vermelden Nieuwe gegevens over de insectenfauna van

Terschelling” door GEIJSKES en DOEKSEN en het VlIlle deel van

LEMPKE's Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera. In Deel 91

vindt men belangrijke bijdragen over de tocht naar de Canarische

Eilanden in 1947 door VAN REGTEREN ALTENA.

Van de Verslagen kwamen uit het Verslag van de 8e Herfst-

vergadering en buitengewone vergadering van 27 Nov. '48 (gepubl.

VERSLAG. 3 XXIX

1 Aug. 49). Deze buitengewone vergadering, evenals die van

6 Maart ‘49, waarvan het verslag verscheen op 1 Nov. ‘49, was ge-

wijd aan de organisatie van het a.s. [Xe Internationale Congres

voor Entomologie te houden te Amsterdam in 1951. Ook het ver-

slag over de 8le Wintervergadering te Rotterdam op 27 Maart '49

en dat over de 104e Zomervergadering gehouden te Rockanje, Mei

1949 konden onlangs het licht zien (1 Maart en 1 Mei ‘50).

Van de Entomologische Berichten kwamen tien nummers uit

(291/300 Juli '49— Juni '50). De toevloed van copij voor dit tijd-

schrift neemt zo toe, dat er zelfs over gedacht wordt het maande-

lijks te doen verschijnen.

Van de in het Tijdschrift gepubliceerde artikelen worden gere-

geld referaten voor de Biological Abstracts samengesteld door de

heren BLÔTE en VAN REGTEREN ALTENA ; het zou zeker te wensen

zijn, dat ook aan de bijdragen in de Ent. Berichten op deze wijze

meer bekendheid werd gegeven en één onzer leden deze taak op

zich zou willen nemen.

Tenslotte zij nog vermeld, dat onze Wet, welke de laatste jaren

meermalen gewijzigd is geworden, gestencild werd en dus thans

voor ieder beschikbaar is.

Bibliotheek.

Op 6 Juni jl. bezocht Uw President tezamen met den heer

FISCHER onze Bibliotheek. De toestand waarin de boekerij zich be-

vindt is bevredigend. In den toestand van het gebouw en inventaris

kwam geen verandering ; gehoopt wordt dat hierin enige verbete-

ring zal worden aangebracht vóór het a.s. Internationale Congres

met het oog op het te verwachten bezoek.

Het opbergen der separaten in afzonderlijke mappen vindt goeden

voortgang ; daar echter tegelijkertijd de zeer omvangrijke collectie

separaten overgenomen van Dr Mac GILLAvry in den catalogus op-

genomen moet worden, zal er zeker nog wel ruim een jaar mee

heengean, voordat alles behoorlijk is gerangschikt.

Van de overtollige tijdschriften uit de boekerij Mac GILLAvry,

die niet in onze Bibliotheek worden opgenomen, wordt thans een

lijst opgemaakt, welke binnenkort voor de leden beschikbaar zal

zijn. Eerst wanneer deze stock is weggewerkt, zal er ruimte komen

om de van Dr Mac GILLAvry aan te kopen boeken te rangschik-

ken en ook hiervan de niet door ons over te nemen werken uit te

schiften.

Deze beperkte ruimte en ook het niet te talrijke personeel maken,

dat er veel meer tijd met de overname van de bibliotheek Mac

GILLAVRY gemoeid is dan oorspronkelijk werd begroot. Aan gebrek

aan ijver en goeden wil bij allen, die bij onze Bibliotheek betrokken

zijn, ligt dit zeker niet.

De heer Mac Gillavry vraagt of naast het Wetenschappelijk

Duinonderzoek ook het Meyendel-onderzoek wordt voortgezet, het-

geen de Voorzitter bevestigend beantwoordt.

Hierna krijgt de heer G. A, Bentinck het woord voor het uit-

brengen van zijn

XXX VERSLAG.

Verslag van den Penningmeester over het Boekjaar 1949.

Mijne Heren,

Hierbij vermeld ik de Balans en de Verlies- en Winstrekening

met de nodige toelichtingen :

BALANS, Debetzijde :

De koersen van alle Fondsen zijn naar de beurswaarde van ultimo

Dec. 1949 berekend.

Inschrijving Grootboek N.S. in vollen eigendom is de belegging

van het Fonds HARTOGH Heys v. D. Lier. De beurswaarde van

deze inschrijving is f 63,75 lager dan op de vorige balans. Met dit

bedrag verminderde genoemd fonds eveneens.

Effecten in vollen eigendom. De waarde hiervan daalde in het

afgelopen jaar met f 20.38. Dit bedrag wordt op de Reserve voor

Koersverlies afgeboekt, waardoor deze Reserve tot f 1358,94 daalt.

Inschrijving Grootboek N.S. in bloten eigendom is de belegging

van het Legaat Dr C. L. REUVENS, belast met vruchtgebruik. Deze

belegging vermeerderde met £570.— in waarde; genoemd legaat

daardoor eveneens.

Effecten in bloten eigendom is de belegging van de Nalatenschap

Dr H. J. Vern, belast met vruchtgebruik. Belegging en daardoor

ook de nalatenschap stegen met f 857.— in waarde.

BALANS, Creditzijde :

Kapitaal : Deze rekening daalde met f 1577,20 (Nadelig saldo

1948) tot f 2918,82.

Crediteuren : Het op deze rekening vermelde bedrag was nog te

betalen voor omzetbelasting 1949 (f 189,53); onkosten : LEMPKE,

CORPORAAL, v. EYNDHOVEN 1949 (f 86,52); Salarissen assistenten,

loonbelasting en onkosten Bibliotheek over 1949 (f 321,64); Entom.

Ber. No. 294 (1949) (f 252,43); en het Tijdschrift v. Ent. DI. 91

(1949) (f4431,46).

Afd. Toegepaste Entomologie : Deze afdeling ontving f 158.—

aan contributies, terwijl haar saldo ad f 130,64, na aftrek van on-

kosten voor drukwerken, porti, enz. (f 27,36) op de rekening

Tijdschr. v. Ent. werd overgebracht ter vergoeding van haar pu-

blicaties, die spoedig in omvang zullen verschijnen.

BALANS BOEKJAAR 1949.

Activa :

Inschrijving Grootboek in bloten eigendom . . . £ 13770,—

Postrekening . Joes OEE

Inschrijving Grootbock in vollen eigendom MER MONS

Debiteuren! iniet-leden # a. 0 EM or. SSS GRE

Amisterdamsche Bank un 0 21). malesi NEO

Nellesten Conin MIE, AL Ty Ok 7.188

Effecten in vollen eenden St a COENE

Neds Ind Ent Ver in Lig. wers elet

EffectenSinWblotenyeigendom. {We

Eeden: Debiteuren Wii vu. ei e EAU

f 58020,52

VERSLAG. XXXI

Passiva :

Fonds HACKE-OUDEMANS SAS fart OOP

HARTOGH Heys v. D. LIER . , 9945, —

Reserve voor Koersverlies 1358,94

Kapitaal È 2918,82

Dr ThE OUDEMANS Stichting à 796,03

Legaat Dr REUVENS À „13770,—

Nalatenschap Dr VETH . 15473,72

Fonds Leden voor het Leven . 5140, —

Mac GILLAVRY . 243,62

VAN EYNDHOVEN 1121,26

Crediteuren À 5281,58

Reserve Tijdschr. v. Ent 1094,86

Leden Crediteuren . 306,06

Batig Saldo . 370,63

f 58020,52

VERLIES EN WINST BOEKJAAR 1949.

Verlies :

Entomologische Berichten f 1853.—

Reserve Dubieuse Contributies 10,—

Bibliotheek 5605,44

Onkosten A 975,81

Batig Saldo 1949 . 370,63

f 8814,88

Winst :

Boekenfonds 563,14

Contributies 2064,50

Rente ' . 516,18

Subsidie Dr UYTTENB. -ELIASEN St. al di N. EV. 5671.06

f 8814,88

VERLIES- EN WINSTREKENING, Debetzijde :

Entomologische Berichten : De drukkosten van de Nos 286-294

bedroegen f 2011,31. De opbrengst van overdrukken enz. bedroeg

£ 158,31. Het nadelig saldo werd f 1853,— (tegen £1402,95 in

1948).

Tijdschrift voor Entomologie : De totale drukkosten voor Deel 90

(restant) en Deel 91 bedroegen f 8827,88 (tegen f6089,13 in

1948). Hiervan kon in mindering gebracht worden: de Rijkssub-

sidie van 1949 f 1000,— nog niet ontvangen ; de abonnementsgel-

den f660,— ; het bedrag der verkochte exx. van overdrukken

£502,72; het saldo van de Afd. Toegep. Ent. f 130,64; de Re-

serve Achterstallige Tijdschriften v. Ent. (ged.) £2103,06 +

f 931,46 (nog op Deb. niet--Leden); en een bedrag van f 3500,—

van de UyYTTENBOOGAART-ELIASEN Stichting (ook nog op Deb.

niet-Leden), als dekking der drukkosten. Hierdoor sloot deze reke-

ning zonder batig of nadelig saldo.

XXXII VERSLAG.

Bibliotheek : Voor aankoop van boeken en vervolgwerken werd

£ 1583,81 besteed (tegen f 1413,14 in 1948). Het salaris der assis-

tenten bedroeg f 3951,48 (tegen f 2385,66 in 1948). De onder-

houdskosten, porti, verzekeringen, loonbelasting, enz. bedroegen

f 2494,68 (tegen f 1150,57 in 1948). Deze worden gedeeltelijk ge-

dekt door de daarvoor bestede rente uit het Fonds HARTOGH Heys

v. D. Lier f 302,54; porti restitutie f 1,47; gedeeltelijke terugbe-

taling salaris assistenten door de Dr UYTTENB.-Ez. St. f 1820,52, en

door Dr KRUSEMAN f 300,—; vandaar een nadelig saldo van

f 5605,44 (tegen f 3852,29 in 1948).

Onkosten : Dit zijn alle onkosten, zoals porti, drukwerken, con-

tributies aan andere Verenigingen, omzetbelasting, ziekte- en an-

dere verzekeringen, reizen, enz. waardoor deze post met een na-

delig saldo van f 975,81 (£f 1371,49 in 1948) sluit.

Reserve Dubieuse Contributies: Een oninbare vordering van

£10,— geeft hier een gelijkluidend nadelig saldo.

Batig saldo : 1949 laat een batig saldo zien van f 370,63. Dit is

te danken aan de Dr UYTTENBOOGAART-ELIASEN Stichting, die ons

zo rijkelijk steunde en ons een subsidie gaf van f 5671.06, behalve

het reeds genoemde bedrag voor salaris assistenten.

Voor 1950 geef ik de volgende globale begroting :

Inkomsten :

Contributies sea MA EE Ri Oad NE VO

Rente WAM San i El el TE TR

Boekenfonds OER ng DOO

Dr UYTTENBOOGAART-ELIASEN St. . . . . . . ,, 8800,—

f 11850, —

Uitgaven :

EntomologischetBerichten, - 00 OO

Tijdschr. v. Ent. (f 8500,— — (R.S. 1000 + In-

komsten 2650 e mn AS

Bibliotheek (f 3000,— + 1000,— bindwerk) . . . ,, 4000,—

Onkosten ASS AMENER MER EN, LOC EV RR 1000,—

f 11850, —

Toelichting : De Bibliotheekkosten zullen voor 1950, naar wij ho-

pen, minder hoog worden. Bindwerk moet beslist over 2 jaren ver-

deeld worden. Het Tijdschr. v. Entom. zal in 1950 wederom dubbel

worden wegens het verschijnen der delen 92 en 93. Ik geef voor dit

jaar een sluitende begroting, doch ik wijs er met nadruk op, dat wij

zuinig moeten zijn, omdat wij minder subsidie van de Dr UYTTEN-

BOOGAART-ELIASEN Stichting kunnen verwachten dan verleden

jaar.

De Dr J. Th. Oupemans-Stichting verkreeg door de bekende

rente-toevoeging een rentesaldo van f 796,03.

Naar aanleiding van een vraag van den heer De Vos tot Neder-

veen Cappel inzake het Fonds Leden voor het Leven deelt de Pen-

VERSLAG. XXXII

ningmeester mede, dat dit fonds in het komende boekjaar zal wor-

«den opgeheven, zoals op de vorige zomervergadering is besloten.

Namens de Kascommissie, bestaande uit de heren H. J. DE

FLUITER en P. van DER Wier, brengt de heer Van der Wiel ver-

slag uit, waarbij hij mededeelt alles geheel in orde te hebben be-

vonden en tevens het geduld en de accuratesse roemt, waarmede

onze Penningmeester de grote hoeveelheid werk verzet, die aan

zijn functie is verbonden. Hij wil daarom voorstellen den heer

BENTINCK onder dankzegging te dechargeren, waarmede de ver-

gadering door applaus haar instemming betuigt. De Voorzitter

sluit zich hierbij aan en brengt ook namens de leden den heer BEN-

TINCK dank voor zijn goede zorgen voor onze geldmiddelen.

Vervolgens is aan de orde de samenstelling van een nieuwe Com-

missie tot het nazien van de rekening en verantwoording van den

Penningmeester over het boekjaar 1950 en hierin worden benoemd

de heren A. REYNE en T. H. van WISSELINGH.

De heer Fischer brengt vervolgens uit het

Verslag van den Bibliothecaris over het jaar 1949.

Evenals het vorig jaar laat ik in de eerste plaats een lijstje volgen

van tijdschriften, die nu regelmatig ontvangen worden door het

aangaan of herstellen van ruilovereenkomsten en door abonnemen-

ten van tijdschriften, waarvan wij door aankoop een serie in handen

kregen of een hiaat konden aanvullen!):

Acta Biol. exp. (Varsovie)

Acta zool. Lilloana

Ann. Soc. Charente-Inf.

Ann. naturhist. Hofmus. Wien

Ann. ent. Soc. Amer. (thans compleet)

Ann. Transv. Mus.

Bull. Natural. Mons

Bull. Soc. ent. Ital.

Ent. Bl. Schweiz

Ent. Studies

Feuille Natural.

Jber. Wien. ent. Ver.

East. Afr. nat, Hist, Soc.

J; econ. Ent.

Mem. Soc. ent. Ital.

Pictorial Ser. (Nat. Mus. Ceylon)

Proc. ent. Soc. Nova Scotia

Revista Mus. Argent. Cienc. nat. Bernardino Rivadavia

Revista Soc. ent. Argentina

Spolia zeylan.

Trans. Suffolk Natur. Soc.

Uppsats. Ent. Uppsala

Z. Paras.k.

Zbl. Ges. geb. Ent.

1) Afkortingen volgens ,,Periodica Zoologica” 1938.

XXXIV VERSLAG.

In het verslagjaar kon ook overeenstemming worden bereikt om-

trent den aankoop door de Vereniging van een deel der tijdschrif-

ten uit de bibliotheek Mac GILLAvry.

Het gaat hierbij zowel om tijdschriften, die nog niet in onze Bi-

bliotheek aanwezig waren, als om aanvullingen en soms om een

betere serie, waardoor dan de oude of een gedeelte daarvan als

doublet in aanmerking komt om verkocht te worden.

Het ligt in mijn bedoeling binnen kort een lijst dezer doubletten

rond te zenden, zodat in de eerste plaats onze leden een keuze kun-

nen maken.

Het grote aantal tijdschriften, dat wij bij den laatstbedoelden

aankoop verkregen, maakt het onmogelijk deze alle in dit bestek

te vermelden. Misschien kan de redactie der Ent. Ber. hiervoor

plaatsruimte afstaan.

Ook het aantal boeken is zowel door aankoop als door schenking

wederom sterk toegenomen. Ik kan slechts een paar van de be-

langrijkste noemen :

Van het kleine werkje van John Francillon: ,,Description of a

rare Scarabaeus from Potosi in South America”, waarvan ik in het

vorig jaarverslag de schenking door Dr D. Mac GILLAvry van een

getekende copie kon vermelden, heb ik nu een gedrukt exemplaar

kunnen bemachtigen, dat Dr Mac GILLAvry ter completering van

zijn geschenk voor zijn rekening nam.

Verder :

T. L. Casey: Memoirs on Coleoptera, elf Vol. 1910—1924.

H. E. Hinton: Monograph of Beetles, associated with Stored

Products 1945.

General Catalogue of Hemiptera Fasc. 1—5 (11 parts) 1927—

1946.

C. WESENBERG Lunp : Biologie der Süsswasserinsekten 1943.

C. F. Wu: Catalogus Insectorum Sinensium Vol. 1—5 1935 —

1940. (Het reeds verschenen 6e deel is wel besteld, maar werd tot

nu toe niet geleverd).

Tensiotte werd mij door den vereffenaar ener nalatenschap een

aantal entomologische geschriften, grotendeels handelend over het

genus Parnassius, ter hand gesteld om hiermede naar goeddunken

te handelen. Ik heb ze aan onze Bibliotheek gegeven en kan hierbij

nog vermelden, dat ze zeer vermoedelijk eigendom geweest zijn van

den heer BETH, die 25 jaren geleden lid onzer Vereniging is ge-

weest,

Degenen, die onze Bibliotheek door schenkingen verrijkten en

die ik namens de Vereniging op deze plaats hartelijk dank zeg,

waren :

P. BENNO P. CHRYSANTHUS

Ir G. A. Graaf BENTINCK Comp. de Diamantes de Angola

Prof. F. S. BODENHEIMER J. B. CorPoRAAL

W. F. BREURKEN 2 Dr K. W. DAMMERMAN

British Museum F. C. J. FiscHER

Prof. D. HALE CARPENTER L: VAN DER HAMMEN

Centr. Inst. v. Materiaal Onderz. Dr P. C. van HEURN

VERSLAG. à XXXV

D. Hire Ris LAMBERS Prof. Dr K. ScHEDL

G. HouTMAN Prof. Dr F. SILVESTRI

Prof. Dr L van ITALLIE Dr G. ULMER

Dr L. G. E. KALSHOVEN Unesco

Dr G. KRUSEMAN Dr J. van DER VECHT

B. J. LEMPKE B. J. J. WALRECHT

Dr D. Mac GILLAVRY Dr P. WAGENAAR

J. MELTZER HUMMELINCK

Mus. of Nat. Hist. (Budapest) P. van DER WIEL

Ch. S. Papp Dr J. DE WILDE

D. Pier

Het opbergen der separaten in mappen vindt regelmatig voort-

gang, evenals het catalogiseren der aanwinsten. Door de omvang-

rijke aanwinsten der laatste jaren zal het wel nog geruimen tijd

duren voor dit werk geheel bij is. Een handicap is ook het dikwijls

langdurige oponthoud in de gewone werkzaamheden door spoed-

eisend werk ten behoeve van het a.s. Congres.

Inmiddels werd een begin gemaakt met het inbinden der tijd-

schriften, waarmede nu regelmatig voortgegaan kan worden.

Gisteren werd mij door den heer CORPORAAL een geschenk van

de uitgeverij JUNK overhandigd, nl. het posthume werk van JUNK:

50 Jahre Antiquariat. Dit uitvoerige en interessante boek is stellig

een bespreking in de Entom. Ber. waard. Daar Dr Mac GILLAvry

zonder twijfel de meest competente man is om een werk over dit

onderwerp te beoordelen, verzoek ik hem dit op zich te willen ne-

men.l)

Mag ik, alvorens te eindigen, U er op attent maken, dat wij lang

niet van alle entomologische publicaties onzer leden, die niet in

onze eigen tijdschriften verschenen zijn, separata ontvingen. Wan-

neer U nu onmiddellijk na Uw thuiskomst boven aan Uw ver-

zendlijst de naam van onze Bibliotheek noteert, krijgen wij Uw

volgende publicaties zeker en misschien vindt U dan ook nog een

paar oudere, die U vergat ons te zenden, Werkt U er aan mede

om onze Bibliotheek, wat entomologisch werk van Nederlanders

betreft, compleet te maken !

Het volgende punt is de vaststelling van de plaats, waar de vol-

gende zomervergadering zal worden gehouden. Het voorstel van

den heer EVENHUIS (Bergen op Zoom) krijgt 11 stemmen, dat van

den heer DE FLUITER (omstreken Roermond) krijgt 14 stemmen,

zodat tot laatstgenoemde plaats wordt besloten.

Thans is aan de orde de bestuursverkiezing in verband met het

periodiek aftreden van den heer J. B. CorPoRAAL, die zich niet her-

kiesbaar stelt. Het Bestuur had den heer L. F. DE BEAUFORT candi-

daat gesteld en daar geen tegencandidaten zijn genoemd, is de

heer DE BEAUFORT bij enkele candidaatstelling gekozen. De Voor-

zitter licht het bestuursvoorstel toe en zegt, dat het de bedoeling is,

dat de heer DE BEAUFORT thans de functie van Vice-President zal

1) In verband met het overlijden van Dr Mac GiLLavry verzorgd door Dr G.

KRUSEMAN Jr in Ent. Ber. XIII, no. 310, p. 255.

XXXVI VERSLAG.

vervullen om na de presidentsverkiezing in 1951 als President van

de Vereniging op te treden en tevens qualitate qua als Vice-

President van het in dat jaar te houden [Xe Internationale Congres

voor Entomologie. De heer DE BEAUFORT kan zich dan in het ko-

mende jaar op die taak voorbereiden.

De Voorzitter stelt er prijs op een speciaal woord van dank te

richten tot den heer CORPORAAL, die nu uit het Bestuur treedt. Vijf-

entwintig jaar lang heeft hij hierin zitting gehad, waarvan 15 jaar

(1925—1939) als Secretaris. Steeds was hij vol ijver voor de Ver-

eniging en stond hij op de bres voor haar belangen. In 1928 heeft

hij de Vereniging vertegenwoordigd op het Internationale Congres

voor Entomologie te Ithaca. Vele jaren ook was hij lid van de Com-

missie van Redactie voor de Publicaties, speciaal voor ons Tijd-

schrift voor Entomologie en het omvangrijke werk daaraan verbon-

den wil hij ook na zijn aftreden gaarne voortzetten. De Voorzitter

meent dan ook op de instemming der aanwezigen te mogen rekenen,

wanneer hij voorstelt den heer CORPORAAL te benoemen tot Lid van

Verdienste. Hierop volgt een hartelijk applaus.

De heer Corporaal bedankt den Voorzitter voor zijn woorden en

de vergadering voor haar applaus.

Ook voor het volgende agendapunt, de verkiezing van een lid in

de Commissie van Redactie voor de Publicaties in verband met het

periodiek aftreden van den heer LEMPKE zijn geen tegencandidaten

genoemd, zodat de heer LEMPKE bij enkele candidaatstelling is her-

kozen en een applaus krijgt voor zijn toegewijde zorg besteed aan

de redactie van de Entomologische Berichten, welk werk bij de

grote hoeveelheid kopij geen sinecure is.

Bij het volgende punt : Benoeming van Ereleden, wordt besloten

om in verband met het a.s. Congres voor Entomologie dit jaar geen

ereleden te benoemen doch dit uit te stellen tot de volgende zomer-

vergadering.

De heer Corporaal zou gaarne benoemd zien tot Corresponde-

rend Lid Dr Victor LALLEMAND, medicus te Uccle (België), 4,

Avenue Winston Churchill. Deze is specialist voor de Hemiptera

Homoptera der gehele wereld, waarover van zijn hand vele kortere

of langere verhandelingen verschenen zijn, met beschrijvingen van

talrijke nieuwe genera en soorten. Zijn laatste magnum opus is het

quarto werk : Révision des Cercopinae, première partie : Mém Inst.

roy. d. Sci. natur. de Belg., 2e série, fasc. 32, Bruxelles 1949 (193

pp., 8 figs. 4 pl.). Dit werk is een hoog te waarderen vervolg en

een aanvulling op zijn vorige monographie (fasc. 143 van Wyrs-

MAN's Genera Insectorum): Homoptera, fam. Cercopidae, 1912,

167 pp. met 8 platen, waarvan 7 gekleurd. Het nieuwe werk echter

bevat niet slechts determinatietabellen voor alle genera der wereld,

maar ook voor alle tot nu toe beschreven soorten, en dit is iets van

groot gewicht en van zeer veel waarde voor alle museum-entomo-

logen. Van ieder genus en van iedere soort is een uitvoerig litera-

tuur-overzicht toegevoegd. Het is zeer te hopen, dat het den schrij-

ver gegeven moge zijn, de bewerking der gehele subfamilie Cerco-

pinae te voltooien en te publiceren.

VERSLAG. > XXXVII

Dit voorstel wordt bij acclamatie aangenomen.

Bij de rondvraag wijst de heer Fischer als Penningmeester van

het Werkcomité voor het a.s, Congres voor Entomologie er op,

dat hij nog lang niet genoeg geld heeft binnengekregen voor de

brochure, die door de Leden onzer Vereniging aan de Congres-

sisten zal worden aangeboden. Er is £ 1600.— nodig en er is pas

f 450.— ontvangen, zodat er nog £ 1150.— ontbreekt. Het giro-

nummer is 539287 ten name van de Stichting tot Financiering van

het [Xe Internationale Congres voor Ertomologie, Amsterdam!)

Hierna zijn aan de orde de

WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN

De heer W. H. Gravestein spreekt over

Hemiptera heteroptera: Nog éénmaal Lygus; een laatste

beschouwing over de ,,pratensis-groep”.

(Ondergeslacht Exolygus E. Wagner),

Kort na de laatste wintervergadering, waarop ik Lygus maritimus

Wagr. demonstreerde en waarop de vraag rees, of dit nu werkelijk

een goede soort kon zijn, ontving ik een overdruk van WAGNER

van zijn nieuwe publicatie over ,,Reihenuntersuchungen bei der Un-

tergattung Exolygus” (Mitteilungen naturw. Ver. für Steiermark,

Band 77/78). De uitvoerige beschrijvingen en de prachtige teke-

ningen gaven eindelijk een goed en overzichtelijk beeld van de

verschillende soorten van deze moeilijke groep. Dit was voor mij

aanleiding om de vroegere determinaties van Lygus gemellatus H.S.

voor Nederland te herzien ; hierbij bleek, dat er in het geheel geen

gemellatus was. Deze soort moest dus komen te vervallen voor de

Nederlandse fauna. Inmiddels is zij echter toch door R. H. CoBBEN

in de omgeving van Roermond gevonden; zij blijkt dus voorlopig

tot Limburg beperkt.

De vermeende gemellatus inmiddels, bleken gedeeltelijk tot L.

pratensis te behoren en anderdeels tot de nieuwe L. maritimus

Wagn. Een en ander liet ik door den heer WAGNER verifiëren, die

hierdoor een zoveel groter materiaal van de laatste soort in han-

den kreeg, dat hij hierin aanleiding vond om L. maritimus als soort

te consolideren, zoals ge uit de laatste E.B. van 1 Juni hebt kun-

nen lezen. Deze „Artberechtigung” van Lygus maritimus Wagn.

getuigt in zijn uitgebreidheid en grondige doorwerking m.i. voor

zichzelf en opent grote mogelijkheden tot een juist inzicht van deze

zo moeilijke groep.

Ik toon U hierbij de dieren in overeenkomstige series van de vijf

soorten die voor Nederland in aanmerking komen, waarbij dient

opgemerkt, dat L. rutilans Horv. (vroeger als variëteit van pra-

tensis L. beschreven) nog niet in Nederland waargenomen werd.

Ter rectificatie van de als Nederlands opgegeven vindplaatsen

van L. gemellatus H.S. dienen de volgende notities :

1) Ook thans (April 1951) is het bedrag nog niet bereikt. Wij zijn pas op

f 875.—, zodat er nog minstens f725.— nodig is (VAN EYNDHOVEN).

XXXVIII VERSLAG.

L. gemellatus H.S. moet zijn L. pratensis L. van de volgende

vindplaatsen : Vlieland 20-VIIL '29 en 26-VII tot 3-VIII-'31, Schin

op Geul 10-VII-'37, Hulsberg 26-VIII-'39 en Valkenburg 17-IX-

’43, alles coll. Dr A. RECLAIRE, en Bemelen 23-VII-'34 coll. CRE-

MERS.

PIECE IE ano moet zijn L. maritimus Wagn. van Vlieland

26-VII tot 3-VIII-'31 en Zandvoort 5-VIII-'30, coll. RECLAIRE.

Aan de Hollandse vindplaatsen van L. maritimus die WAGNER

in zijn artikel noemt kan ik nog toevoegen : IJmuiden 26-X-'47, &

op Salsola kali, coll. mea en Hoek van Holland, coll. J. J. MEURER.

Lygus gemellatus H.S. is bekend geworden en verzameld door R.

H. CoBBEN in Roermond 6-VIII-'49, Melick-Herkenbosch 17-VIII-

48 en St. Odiliënberg, 20-V- 48.

Als nieuwe soort voor de Nederlandse Hemiptera-fauna noem ik :

Stenodema trispinosum Reut, f. nov. spec.

Deze soort was al lang aan onze kust te verwachten en werd

door P. BRAKMAN te Nw. & St. Joosland op 11-VIIL-46 gevonden.

Het exemplaar, dat ik hier kan demonstreren is een 2 en vertegen-

woordigt den zomervorm, die als f. virescens Reut. beschreven

staat,

De soort gelijkt veel op de zeer algemene S. calcaratum Fall.

is echter forser van bouw en laat zich gemakkelijk onderscheiden

door de bedoorning der achterdijen, waarbij de twee hoofddoorns

bij trispinosum veel verder uit elkaar staan dan bij calcaratum, ter-

wijl de eerste er nog een 3e klein doorntje bij heeft (zie tekening).

aes

Achterdijen van:

Stenodema calcaratum Fall. Stenodema trispinosum Reut.

Ik moge hier ter plaatse wijzen op de verhandeling van Ed.

WAGNER in „Entomon” Bd. 1 (1949): „Umfärbungen von

Imagines und Saisondimorphismus bei Arten der Gattung Steno-

dema Lap. und Verwandten”. Hij beschrijft hierin de kleurveran-

deringen, die de soort gedurende haar bestaan kan doorlopen en

tevens het verschil in ontwikkeling in Zweden en Noord Duitsland.

In Zweden is slechts één generatie waargenomen, in Duitsland

zijn er twee generaties.

In het kort noem ik hier de kleurveranderingen op, waarna ik

gaarne verder verwijs naar bovengenoemd artikel.

Begin Juli verschijnen de eerste dieren en zijn dan bleek geel-

bruin (f. pallescens E. Wagn.), bij het & met donkere langs-

strepen, die vaak bij het © zwak zijn aangeduid. Na + 14 dagen

beginnen de dieren groen te worden (f. virescens Reut.). De voed-

selplanten zijn in Juli en Augustus hoofdzakelijk Alopecurus praten-

sis L. en Phalaris arundinacea L. De dieren gaan daarna op Phrag-

mites over, paren hier en leggen hun eieren. Van midden Sep-

tember af is de nieuwe generatie volwassen. De dieren zijn dan di-

VERSLAG. i XXXXI

rect grijs-roodbruin, met donkere langsstrepen op kop, pronotum en

corium (f. fuscescens Reut.).

Van midden October af verlaten de dieren het riet naar drogere

plaatsen om daar onder afval te overwinteren.

Tot December wordt de kleur dan donkerder; de ¢ & worden

bijna zwart op den buitenrand na (f. nigrescens Wagn.).

Fen en ander heb ik hier even aangehaald om de interessante

oecologie en ik wil gaarne een oproep doen tot vergelijkende waar-

nemingen voor Nederland.

Nieuwe Coccidae voor Nederland.

De heer A. Reyne vermeldt enige soorten van Coccidae, welke

nieuw zijn voor de Nederlandse fauna. VAN DER Goor (Ent. Ber.

No 67, Sept. 1912) noemt 21 soorten, die in Nederland in de vrije

natuur voorkomen. Op de zomervergadering te Norg heeft Spr.

nog 12 andere soorten vermeld, die hier te lande in de open lucht

gevonden zijn (T.v.E., 91, p. LXIX). Daaraan kunnen thans weer

7 soorten worden toegevoegd, waarmede het aantal inlandse soor-

ten tot 40 gestegen is.

1) Ripersia mesnili Balach. Gevonden op graswortels (of tussen

grasbladen en -stengels, vlak boven den grond) te Bennekom

(Gld), Mook (L.), Arcen (L.) en Hilversum. Deze gemakkelijk te

herkennen soort werd in 1934 door BALACHOWSKY van Corsica be-

schreven en was tot heden alleen van daar bekend. Echter is Spr.

gebleken, dat de Ripersia corynephori Sign., die door HENRIKSEN

(Ent. Meddelelser, XIII, 1921/22) van Denemarken vermeld wordt,

ook zo goed als zeker tot deze soort behoort. Verder heeft hij ma-

teriaal ontvangen van den heer Hermann Wiinn, verzameld in de

Rhein-Pfalz (Duitsland). De verschillende preparaten zijn met

BALACHOWSKY's cotypen van Corsica vergeleken.

2) Trionymus perrisi (Sign.). Op graswortels te Bennekom en

op Terschelling verzameld door den heer D. HiLLe Ris LAMBERS.

Door Spr. gevonden in N.H. te Jisp, in Limburg te Arcen en te

Swalmen en in Drente te Zuidlaren. Deze soort was alleen be-

kend uit Z. Frankrijk en uit de omgeving van Parijs (Fontaine-

Eleau). De soort schijnt zeer variabel te zijn, zoals ook bleek bij

onderzoek van de preparaten van MARCHAL (1907) en BALACHOW-

SKY (1932) van exemplaren, die bij Fontainebleau verzameld wa-

ren. Mogelijk schuilt er onder het Nederlandse materiaal meer dan

één soort, maar scheiding was tot heden niet mogelijk.

3) Pseudococcus calluneti Ldgr. Op wortels van Calluna vul-

garisin de streek Bennekom-Oosterbeek verzameld door den heer D.

HiLLe Ris LamBERS. Door Spr. later gevonden te Hilversum en

in de duinen bij Schoorl (op het zg. Ganzenvlak), eveneens op

Calluna-wortels. De soort, die door LINDINGER (1912) zeer kort

beschreven wordt, was volgens hem alleen bekend uit N.W. Duits-

land. Deze soort bezit blijkbaar, eveneens de beide vorige, in ons

land een ruime verspreiding.

4) Rhodania sp. Op de wortels van Corynephorus canescens te

Bennekom. Dit nieuwe genus werd opgesteld door Goux (1934)

XL VERSLAG.

en is tot heden alleen uit Z. Frankrijk bekend. Goux (1934, 1936)

beschreef 2 soorten, R. porifera (het genotype) en R. flava. De

soort van Bennekom gelijkt het meest op de species flava, maar de

kleur is roodbruin als bij porifera en de haren van den anaalring en

de anaallobben zijn ongeveer 2 x zo lang als bij de soorten van

Goux. Bij de soort van Bennekom is geen tand op het klauwtje te

zien, zoals bij de soorten van Goux, maar bij flava is deze tand

zeer zwak ontwikkeld. Te Bennekom werd slechts &ön defect exem-

plaar verzameld, zodat meer materiaal nodig is om de soort te be-

schrijven. De kleine sterporien op rug- en buikzijde, de zeer korte

buisjesklieren, en het ontbreken van de voor Pseudococcinae ka-

rakteristieke driehoekige wasporiën, de ostiola en cerarii, laten

echter geen twijfel bestaan, dat het exemplaar van Bennekom tot

het door Goux uitvoerig beschreven en afgebeelde genus Rhodania

behoort.

5) Aspidiotus bavaricus Ldgr. Op stengels van Calluna vulgaris

te Hilversum en te Zuidlaren (in gezelschap van Lepidosaphes ulmi

1°);

6) Lecanium arion Ldgr, Op Taxus baccata te Heemstede (leg.

H. W. HERWARTH VON BITTENFELD). Ook verzameld door den

Plantenziektenkundigen Dienst te Boskoop en te Oudenbosch

(N.Br.) en door Spr. te Zuidlaren op Taxus. Soms is deze dopluis

zo talrijk, dat ze de bomen ernstig beschadigt. In Engeland en

Nederland heeft men deze soort steeds voor Lecanium corni Bou-

ché aangezien ; echter blijken de 5 paar dubbele buisjesklieren, die

voor het tweede larvestadium van L. corni karakteristiek zijn, te ont-

breken!). De structuur der volwassen wijfjes moet nog met die van

L. corni vergeleken worden.

7) Eriococcus greeni Newstead. Op bladen van Corynephorus

canescens, terrein der Amsterd. Duinwaterleiding ten Z. van Haar-

lem. In tegenstelling tot E. insignis Newst., die in Nederland op

verschillende plaatsen op grasbladen gevonden werd, is bij deze

soort de gehele rugzijde met klierdorens bezet, die bijna even groot

zijn als de onregelmatig geplaatste randdorens.

Van de hier te lande gevonden Cocciden zijn ook, voor zo ver

1) Bij larven van het tweede stadium, die in Sept. 1950 op een Taxus-heg te

Aerdenhout verzameld werden, bleken de dubbele buisjesklieren echter wèl aan-

wezig te zijn, maar slechts 4 paar; het paar, dat bij L. corni tussen de voorste

en achterste stigmadorens staat, ontbrak. Bij ruim 60 larven II van Heemstede

(Oct. 1949), Oudenbosch (April 1950), Boskoop (April 1950) en Wageningen

(Oct. 1950) ontbraken de dubbele buisjesklieren geheel, evenals in het nieuwe

materiaal, dat mij in Sept. 1950 uit Heemstede toegezonden werd. De cuticula-

structuur der jonge © © van L. arion blijkt vrijwel gelijk te zijn aan die van

L. corni, zodat L. arion Ldgr. vermoedelijk slechts een var. van L. corni (Bouché)

is, aangepast aan Coniferen (Vergl. Lecanium ciliatum Douglas en L. sericeum

Ldgr.). Het is wenselijk om door transplantatie-proeven nader te onderzoeken of

deze mening juist is. Volgens Dr H. SCHMUTTERER (in litt. 23-V-1951) is L.

arion in Z. Duitsland beperkt tot Biota en Thuja (heeft geen dubbele buisjes-

klieren en geen & 4) en is de soort op Taxus een var. van L. corni, nl. L.

corni crudum Green (heeft wel dubbele buisjesklieren en een zeker percentage

‘4 4). De onderhavige soort van Taxus bevat tot 25% & 4, maar heeft als

regel geen dubbele buisjesklieren.

VERSLAG. i XLI

mogelijk, de larven verzameld, waarover te zijner tijd uitvoeriger

gepubliceerd zal worden.

Op de excursie te Zuidlaren werden behalve de onder No 2, 5 en

6 genoemde soorten nog verzameld Asterolecanium variolosum

(Ratz.) op eiketakjes en Eriococcus devoniensis Newst. op ver-

vormde Erica-stengels ; de laatste bij Zeegse.

De heer J. G. Betrem vertelt ten slotte het volgende over

Het genus Lansdownia Heylaerts 1881 (Lep., fam. Psychidae).

In 1881 beschreef HEYLAERTS in zijn „Essai d'une Monographie

des Psychides’ het geslacht Lansdownia. Voor zover mij bekend is

tot nu toe nog geen genotype voor dit geslacht aangewezen ; ver-

moedelijk, omdat dit altijd als een synoniem van andere genera is

beschouwd. Om dit te kunnen uitmaken is het echter noodzakelijk,

dat eerst een genotype aangewezen wordt. HEYLAERTS somt on-

derstaande zes soorten op als behorende tot dit geslacht :

1. macleayi L. Guild. Cryptothelea Duncan 1841, monoba-

sisch.

2. consortus Templ. Bambalina Moore 1883, monobasisch.

3. lewinii Westw. Clania Walk. 1855, monobasisch.

4. boisduvalii Westw. Lomera Walk 1855, monobasisch.

Plutorectis Meyr. et Low. 1907 ; in de

corspronkeliike beschrijving als

genotype aangegeven.

5. fuscescens Snellen

6. cramerii Westw. = Eumeta Walk. 1855; oorspronkelijk

variegata Snellen werden in dit genus twee soorten

opgenomen; door KirBy (1892)

werd nevenstaande soort als ge-

notype aangegeven.

Achter iedere soort is in de tweede kolom vermeld van welk

genus de betreffende soort het genotype is. Hieruit blijkt, dat

HEYLAERTS wel zeer lichtzinnig is geweest met het opstellen van

een nieuw geslacht.

Daar er wat betreft de juiste interpretatie van de in de eerst

kolom vermelde soorten veel verwarring heerst, is het nodig hier-

over nog enkele opmerkingen te maken.

Ad 1. Terecht geeft HEYLAERTS als vindplaats van deze soort

, Amérique méridionale” op. De meeste auteurs vermelden Austra-

lië als land van herkomst ; zelfs STRAND doet dit in de Lepidoptero-

rum Catalogus. WALKER (1855) is de oorzaak van alle foutieve

opvattingen en vergissingen, die men in de literatuur over het ge-

rus Cryptothelea vindt. Hij noemt nl. TEMPLETON als de auteur

van dit genus en beschouwt een vorm, dien hij Oiketicus consortus

Templ. noemt, als type van dit geslacht. Hij begaat hierbij een hele

reeks vergissingen. TEMPLETON schrijft nl. dat hij vermoedt, dat

zijn nieuwe soort Oiketicus consortus tot het genus Cryptothelea

XLII VERSLAG.

behoort, waarbij hij nadrukkelijk opgeeft, dat Duncan de auteur

van dit genus is. WALTER schijnt over deze laatste opmerking heen-

gelezen te hebben. Verder is gebleken, dat de soort consortus Wal-

ker 1855 een geheel andere is dan consortus Templ. 1846, zie hier-

over Moore 1883. Voorts plaatst WALKER Oiketicus macleayi in

het genus PSYCHE en geeft als vindplaats Australië op. Ook deze

soort is dus weer door hem verkeerd geinterpreteerd. Uit het exem-

plaar van WALKER, dat nog in het Brits Museum aanwezig is,

blijkt, dat dit volkomen niets te maken heeft met de soort, die L.

GuiLpinG beschrijft. Het is te betreuren, dat KIRBY, die oorspronke-

lijk de juiste vindplaats West Indië in zijn catalogus (1892) ver-

meldt, in het supplement hierop, dit weer verandert in Australië.

Ook STRAND heeft er niet toe bijgedragen de verwarring te ver-

minderen. Hij geeft DuNcaN als auteur van het genus Cryptothe-

lea, maar vermeldt bij de soort macleayi wederom de foutieve vind-

plaats Australië. Zijn opvatting van het genus is ongeveer die van

WaLKER. De eerste, die geprobeerd heeft enige orde in dezen

chaos te scheppen, is GAEDE in zijn bewerking van de Indo-

Australische Psychidae in Seitz. Hij verwijdert hieruit alle soor-

ten, die STRAND in dit genus plaatste, met uitzondering van het

genotype, waarvoor hij echter wederom de verkeerde vindplaats

Australië opgeeft.

Wij hebben dus twee geheel verschillende geslachten, die Cryp-

tothelea genoemd worden.

Cryptothelea Duncan 1845 ; genotype Cr. macleayi L. Guild. 1827,

vindplaats : West Indië.

Cryptothelea Walker 1855 ; genotype: Cr. consorta Walk. 1855

nec Templ. 1847 = Eumeta cramerii Westw. 1854 sec.

Moore 1883 ; vindplaats Ceylon.

Ad. 2. Deze soort is door de herbeschrijving van WESTWOOD

(1854) voldoende vastgelegd. Toch heeft zij, zoals we reeds za-

gen, tot veel verwarring aanleiding gegeven. Moore (1883) richt-

te voor deze soort het genus Bambalina op. HAMPSON (1892) be-

schouwt Amatissa inornata Walk. 1862 als een synoniem van deze

soort. Hoewel dit niet juist is, blijkt uit de typen toch, dat deze

twee soorten nauw verwant zijn.

Ad. 3. Voor deze soort is door WALKER het genus Clania op-

gericht. Dit keer heeft dit niet tot verdere moeilijkheden aanleiding

gegeven.

Ad. 4. Ook bij deze soort heeft WALKER een buitengewoon

grote verwarring gesticht. Het genus Lomera richtte hij op voor een

soort, die hij boisduvalii Westw. noemde, voegde er echter een

vraagteken aan toe. Uit zijn beschrijving is echter reeds op te ma-

ken, dat dit een geheel andere soort is dan WESTWOoOD (1854) be-

schrijft. Het is merkwaardig, dat bijna alle auteurs WALKER s op-

vatting van deze soort gevolgd hebben. HEYLAERTS schijnt dit ook

gedaan te hebben, zoals blijkt uit een aantekening onder een van

de exemplaren in het Brits Museum. Ook Meyrick en LOWER

maakten deze fout, waardoor Plutorectis Meyr. et Low. een sy-

noniem is van Lomera.

VERSLAG. - XLIII

Daar de soort boisduvalii Westw. 1854 niet synoniem is met

boisduvalii Walk. 1855 moet deze laatste een nieuwen naam heb-

ben. Ik noem deze soort walkeriana (Guénée in litt.) nov, spec.

Het type van deze soort is een exemplaar in de collectie van het

Brits Museum, afkomstig uit de collectie Guénér. Deze laatste

auteur heeft reeds de fout van WALKER opgemerkt en was van

plan bovengenoemden naam in zijn Catalogus te publiceren.

Ad. 6. Uit de toevoeging, dat variegata Snellen 1879 een syno-

niem is, blijkt, dat HEYLAERTS de soort cramerii opvat in den zin

van WALKER en niet in dien van WesTwoop 1854. WALKER’s cra-

merii is het genotype van het genus Eumeta. Het is een soort van

Ceylon, die later door Moore Eumeta layardi genoemd is. Of

Eumeta variegata Snellen hiervan een subspecies is, moet nog na-

der uitgemaakt worden. Oiketicus cramerii Westw. is ook een

Eumeta-soort, maar zij is veel kleiner ; vermoedelijk komt hiervan

ook een ondersoort op Java voor.

Ad. 5. De enige soort, die dus nog niet als genotype van een

geslacht is aangegeven is Oikeficus fuscescens Snellen 1879 van

Celebes. Ik wijs daarom deze soort aan als genotype van het ge-

slacht Lansdownia.

Er moet hier nog op gewezen worden, dat ook bij deze soort nog

een verwisseling heeft plaats gehad en wel door SNELLEN zelf.

SNELLEN vermeldt in 1902 deze soort nl. ook van Java. Uit zijn

verzameling blijkt, dat de Java-exemplaren tot een andere soort

behoren dan het type, dat uit Celebes stamt. De Java-vorm is ver-

want, zo niet identiek, met Amatissa leonina Tams. Het genus

Amatissa Walk. 1862 is vermoedelijk synoniem met Lansdownia

Heyl. 1881.

Summary.

Discussed are the species that are originally included by HEY-

LAERTS (1881) in the genus Lansdownia. All the species enumerated

by him are already fixed as a genotype of a genus except Oiketi-

cus fuscescens Snellen 1879. Oiketicus macleayi L. Guilding 1827

is fixed as a genotype of Cryptothelea Duncan 1841; Oikeficus

(Cryptothelea) consortus Templ. 1846 as that of Bambalina Moore

1883; Oiketicus lewinii Westw. as that of Clania Walk. 1855;

Oiketicus boisduvalii Westw. sec. Heylaerts et auct. div. (Walker

1855, Meyrick et Lower 1907) = walkeriana (Guénée in litt.) nov.

spec. (type specimen in coll. Guénér in British Museum) is ge-

notype of Lomera Walk. 1855 and Plutorectis Meyr. et Low. 1907 ;

Oiketicus cramerii Westw. sec. HEYLAERTS and WALKER (1855) =

Eumeta layardi Moore 1883 is the genotype of Eumeta Walk.

1855.

Therefore I have fixed Oikeficus fuscescens as the type of the

genus Lansdownia.

Hierna wordt de vergadering door den Voorzitter, onder dank-

zegging aan de sprekers, gesloten.

XLIV VERSLAG

De contributie voor de Nederlandsche Entomologische Vereeniging be-

draagt per jaar f 10.—, voor leden in het Rijk buiten Europa f 6.—. Te-

gen storting van een bedrag van f 150.— in eens, of, voor personen in

het buitenland, van f 60.—, kan men levenslang lid worden. De leden

ontvangen gratis de Verslagen der Vergaderingen (3 per jaar) en de

Entomologische Berichten (6 nummers per jaar). De leden kunnen zich

abonneren op het Tijdschrift voor Entomologie voor f 6.36 per jaar.

Voor niet-leden bedraagt de prijs van het Tijdschrift voor Entomologie

per jaargang f 12.75, netto ; de laatste 10 jaargangen kunnen echter uit-

sluitend via den boekhandel worden betrokken, waarbij den boekhandel

f 12.75 wordt berekend. De prijs der Entomologische Berichten voor niet-

leden bedraagt f 0.55 per nummer.

The subscription to the Netherlands Entomological Society is fixed at

fl. 10.— per annum, Life-membership can be obtained by paying the

amount of fl. 150.— (for foreigners fl. 60.—). The Reports of the Mee-

tings (3 per year) and the Entomologische Berichten (6 numbers per

year) are sent to all members. The subscription to the Tijdschrift voor

Entomologie amounts, for members, to fl. 6.36 per annum.

For others the price of the Tijdschrift voor Entomologie is fl. 12.75 per

volume, net ; the last 10 volumes, however, can only be ordered via the

book-trade, which will pay fl. 12.75 per year. The price of the Entomolo-

gische Berichten for such persons is fl. 0.55 per number.

La cotisation annuelle de la Société Entomologique Neerlandaise est

fixée à fl. 10.—. Contre un versement de fl. 150.— (pour les étrangers

fl. 60.—) on peut être nommé membre a vie. Les membres regoivent les

Procès-verbaux des séances (3 par année) et les Entomologische Berich-

ten (6 numéros par année). L'abonnement au Tijdschrift voor Entomolo-

gie est, pour les membres, fixé à fl. 6.36 par année.

Le prix du Tijdschrift voor Entomologie pour les personnes, qui ne sont

pas members de notre société, est fixe a fl. 12.75 par volume, net; les 10

derniers volumes, cependant, ne peuvent être achetés que par la librairie,

laquelle payera fl. 12.75 par an. Le prix des Entomologische Berichten

pour de telles personnes est fl. 0.55 le numéro.

Der Mitgliedsbeitrag für die Niederländische Entomologische Gesell-

schaft beträgt fl. 10.— pro Jahr. Lebenslängliche Mitgliedschaft kann

erworben werden gegen Zahlung von fl. 150.— (für Ausländer fl. 60.—).

Die Sitzungsberichte (3 pro Jahr) und die Entomologische Berichten (6

Nummern pro Jahr) werden allen Mitgliedern zugesandt. Mitglieder kön-

nen auf die Tijdschrift voor Entomologie abonnieren zum Vorzugspreise

von fl. 6.36 pro Jahr.

Für Nichtmitglieder beträgt der Preis der Tijdschrift voor Entomologie

fl. 12.75 pro Band, netto ; de letzten 10 Jahrgänge können aber nur durch

die Buchhandlung bestellt werden, welche fl. 12.75 pro Jahr bezahlt. Der

Preis der Entomologische Berichten für Nichtmitglieder beträgt fl. 0.55

pro Nummer.

VERSLAG

XLV

Voor leden der Nederlandsche Entomologische Vereeniging zijn verkrijgbaar bij de

Bibliotheek, Zeeburgerdijk 21, Amsterdam (O.), voor zover de voorraad strekt:

Tijdschrift voor Entomologie, per deel . . . . (419475)

(behalve vele complete delen zijn er ook Stel 1088 ge 3—4

van deel LXXX, waarin Catalogus Lempke II)

Entomologische Berichten, per nummer. . er f 0.55)

Verslagen van de Vergadering der Afdeeling Nederlandsch. Oost: Indië van

de Nederlandsche Entomologische Vereeniging, per nummer . (f 0.55)

Handelingen der Nederlandsche en Van, van 1846. 1858

met Repertorium . . . 22.542469)

Verslagen der Vergaderingen . . Bee (20:65)

Handleiding voor het verzamelen, beqanent en verzenden van uitlandsche

insecten 8 2205055)

Repertorium betreffende deel Teva van het Tijdschrift voor | Entomologie

Repertorium betreffende deel IX—XVI id. . . EEE EN

Repertorium betreffende deel XVII—XXIV id. 3 A

Catalogus der Bibliotheek met supplementen I en I, 4e uitgave, 1938 (F5. 35)

Idem, Supplement III, 1939 . . ref 055)

Oude catalogus der Bibliotheek, belangrijk omdat de boeken CR zijn

gerangschikt

PARCS nelle, De Vlinders van "Nederland, Macrolepidoptera, met 4 platen

J. Th. Oudemans & Snijder, Naamlijst van Nederlandsche Macrolepido-

ptera

HAT AE Claim at à Ni ehol ty > Naamlijst van de Nederlandsche Microle-

pidoptera . . FF NAZ)

Idem, Aanteekeningen 1927 . MENE WERE oe omen pk gen III)

Idem, Aanteekeningen 1929 . . 0.71.10)

F.M.vander Wulp, Catalogue of the described bip a fon South-Asia

(f 3.20)

F. M. van der Wulp en DEI: CEL die Mu Nieuwe Naam

Nederl. Diptera . . . =. (2)

Prof Dr J. EC H..de Meije re, Naamlijst v van Nederlandsche Diptera, afge-

sloten 1 April 1939. . . (2)

Mr S. C. Snellenvan Vollenhoven, Bijdragen tot de Fauna van Neder-

land ; Naamlijst van Nederlandsche Schildvleugelige Insecten . (f 0.55)

Jhr. Dr Ed. Everts, Lijst der in Nederland en het en scie voor-

komende Coleoptera

M. A. Lieftinck, Odonata neerlandica I & IL, per E. (f 5. 35)

Prof. Dr J. C. H. de Meijere, Die Larven der Agromyzinen, I, 1925 (f 5.35)

Dr L. J. Toxopeus, De soort als functie van plaats en tijd, getoetst aan a

Lycaenidae van het Australaziatisch gebied (alleen voor leden) . . .

Dr H. Schmitz S. J., In Memoriam P. Erich Wasmann S. J., met portret

en lijst zijner geschriften (450 titels) . . REEN IE SEARLE N(2265))

Dr A. Reclaire, Naamlijst Nederl. Wianteen re PR APS ET (00)

DR AL Re RES on NICE MR NE EP Mn A IC D)

Dr A. Reclaire, id. Suppl. LOR È (f 1.10)

Feestnummer ter eere van Dr J. Th. Oudemans 1932 (Supplement 1 vans

deel) et oF (LOGS)

Dr J. Th. Oudeman Sì ita Menon Jhr De Ed. > E Everts, met portret

en lijst zijner geschriften (326 titels) . . (72:65)

Dr G. Kruseman Jr., Tabellen tot het bepalen van de Nederlandsche soort-

ten der Genera Bombus Latr. en Psithyrus Lep. . . . . - (f 1.60)

G. L. van Eyndhoven, In memoriam Dr A. C. Oudemans, met portret

en lijst zijner geschriften (584 titels) . . RE (72:05)

D. Mac Gillavry, In memoriam D. L. Uyttenboogaart CHE D Uytten-

boogaart-Eliasen, met portret en lijst der geschriften (130 titels) (fo. 55)

Een lijst van beschikbare overdrukken van de publicaties van Prof. J. C. H.

de Meijere is op de Bibliotheek aanwezig. Prijzen en details op aan-

vraag.

De prijzen tussen haakjes ( ) gelden voor niet-leden der Vereniging.

6.36

» 0.21

‚0:21

1:33

11026

0:42

„> 10.33

„ 0.80

„52.65

021

2.65

‚10

, 0.80

053

1053

2.55

1.06

„2,12

0.32

gebles

3.18

MAZZA

159

“318

0.53

>30

159

, 0.80

1.59

0.26

XLVI

LUST VAN DE LEDEN

DER

NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING,

OP 1 MEI 1951,

MET OPGAVE VAN HET JAAR HUNNER

TOETREDING, ENZ.

(De Leden, die het Tijdschrift voor Entomologie ontvangen, zijn

met een *, de leden voor het leven met een $, de Leden der

Afdeling voor Toegepaste Entomologie met een + aangeduid).

LID VAN VERDIENSTE.

J. B. Corporaal, Honorair Conservator voor Entomologie aan het

Zoölogisch Museum, Entomologische Afd., Zeeburgerdijk 21,

Amsterdam (O.). 1950.

ERELEDEN.

*Prof. Dr R. Jeannel, p/a Muséum National d'Histoire Naturelle,

45bis, Rue de Buffon, Paris (Ve). 1936.

*Dr S. A. Neave, C.M.G., O.B.E., Mill Green Park, Ingatestone,

Essex (England). 1946.

*Prof. Dr F. S. Bodenheimer, Hebrew University, Jerusalem (Pa-

lestina). 1948.

*Dr Karl Jordan, Zoological Museum, Tring (Herts,), England. 1948.

*Prof. E. Séguy, Muséum National d’Histoire Naturelle, Laboratoire

d’Entomologie, 45bis Rue de Buffon, Parijs. 1948.

BEGUNSTIGERS. |

§*Het Koninklijk Zoölogisch Genootschap „Natura Artis Magistra”,

Amsterdam (C.). 1879.

$De Hollandsche Maatschappij der Wetenschappen, Haarlem. 1884.

$Mevrouw de Wed. J. P. Veth, geb. v. Vlaanderen, ‘s-Gravenhage.

1899.

Mevrouw P. J. K. de Meijere, geb. v. Dam, Huize ,,Moria”, Olym-

piakade 12, Amsterdam (Z.). 1913.

$Mevrouw J. J. Hacke, geb. Oudemans, Prinses Mariannelaan 24,

Voorburg. 1923.

LIJSTADERELEDENFENZI 7. XLVII

$C. A. Oudemans, Oude Delft 212, Delft. 1929.

$Mevrouw J. S. Oudemans, geb. Hoeksma, Arts, Oude Delft 212,

Delft. 1929.

$Dr Ir A. H. W. Hacke, Prinses Mariannelaan 24, Voorburg. 1929.

$Mej. C. C. Oudemans, Frederik Hendriklaan 38, ‘s-Gravenhage.

1930.

$Mevrouw C. A. H. Lycklama a Nijeholt, geb. Tabingh Suermondt,

Twaalf Apostelenweg 75, Nijmegen. 1933.

Indisch Instituut, Mauritskade, Amsterdam (O.). — 1948.

Teyler's Stichting, Spaarne, Haarlem. — 1948.

*H. Prakke, Bosweg 103, Apeldoorn. — 1949.

CORRESPONDERENDE LEDEN.

Dr L. Zehntner, Reigoldswil, Baselland (Zwitserland), 1897.

Dr H. Schmitz S.J., Aloisius College, Bad Godesberg 22A, Nord-

heim, Brit. Zone (Deutschl.). 1921.

Prof. Dr G. D. Hale Carpenter, M. B. E., D. M., Penguelle, Hid’s

Copse Road, Cumnor Hill, Oxford, Engeland. 1933.

Dr M. Goetghebuer, Rue Neuve St. Jacques 39, Gent (Belgie). 1948.

Dr V. Lallemand, Avenue Winston Churchill 4, Uccle (België).

1950.

BUITENLANDSE LEDEN.

Dr H. Schouteden, Directeur van het Museum van Belgisch Congo,

Tervuren, België. — (1906—07).

Corn. J. Swierstra, „Eland Huis”, Kerkstraat 389, Pretoria. —

(1908—09).

“James E. Collin, ,,Rayland”, Newmarket, Engeland. — (1913—14).

Bibliotheek der R. Universiteit, Lund, Zweden, — (1915—16).

Prof. Dr Felix Rüschkamp, Hochschulprofessor, Koselstrasse 15,

Frankfurt a.M. — Coleoptera (1919—20).

Dr A. Clerc, 7, Rue de Montchanin, Paris (XVIle), Frankrijk. —

Coleoptera, vooral Curculionidae orb. terr. (1926—27).

Prof. N. Bogdanov—Katjkov, Instituut voor toegepaste Zoölogie en

Phytopathologie, Troizkj str. 9, apt. 8, Leningrad. U. S. S. R. —

Oeconomische Entomologie en Tenebrionidae (1928—29).

John D. Sherman Jr., 132, Primrose Ave, Mount Vernon, N.Y.,

U. S. A. — Bibliographie. (1930—31).

*Dr Marc Andre, Museum national d’Histoire naturelle, 6/, Rue de

Buffon, Paris (Ve), — Acari (1933).

*F. J. Spruyt, Nematode Research Laboratory, Hicksville L.J., N.Y.

UmMSFA (11933):

Miss Th. Clay, 18, Kensington Park Gardens, London W.11. —

Ectoparasieten (1938).

*C. Koch, Transvaal Museum, P.O. Box 413, Pretoria, Z. Afr. —

(1939).

Max Isbill, Orkin Exterm. Co., Atlanta (Ga.), U.S.A. — (1950).

“Dr J. C. van Hille, Rhodes University College, Grahamstown, Z.

_Afr. — Coleoptera. (1950).

*Prof. J. Omer-Cooper, Rhodes University, Grahamstown (Z.Afr.)

— 1951.

XLVIII EIST. DER LEDEN ENZ:

GEWONE LEDEN.

K. Alders, Verspronckweg 68, Haarlem. — Lepidoptera (adspirant-

lid 1950).

“A. Amir, Vleutenseweg 167bis, Utrecht — Lepidoptera (1948).

§*S. L. Andersen, Hoendiepstraat 56, Amsterdam (Z.) — Lepidoptera

(1943).

Prof. Dr G. P. Baerends, Zoölogisch Laboratorium, Reitemakers-

rijge 14, Groningen. — Algemene Entomologie (1941).

*H. A. Bakker, Leuvensestraat 20, Scheveningen. — Neuroptera

(1942). |

nn Jr, p/a Koning Williamstraat 36, Zaandam. — Lepidoptera

1947).

+Dr G. Barendrecht, Conservator Entomologisch Laboratorium, Plan-

tage Doklaan 44, Amsterdam (C.). — Hymenoptera (1928—29).

*R. Batten, Sprencklaan 4, Middelburg. — Coleoptera (1947).

“Prof. Dr L. F. de Beaufort, Huize „de Hooge Kley”, Leusden bij

Amersfoort. — (1911—12).

+L. Bels, biol. docts., Beukelsdijk 32A, Rotterdam. — Formiciden

(1939),

+P, J. Bels, biol. docts., Provincialeweg 276, Houthem-St. Gerlach.

— Algemene Entomologie, vooral Formiciden (1934).

A. C. V. van Bemmel, biol. docts., Grotestraat 28, Goor — Alge-

mene Entomologie (1937). ©

F. Benjaminsen, Geert van Woustraat 77, ’s-Hertogenbosch. —

(1944). |

P. Benno, O.M. Cap., Capucijnenklooster ,,Biezemortel”, Udenhout

(N.B.). — Hymenoptera aculeata (1939).

Ir G. A. Graaf Bentinck, Electrotechn. Ing., Kasteel B. 14 te Ame-

rongen. — Lepidoptera (1917—18).

“Chr. J. M. Berger, Arts, Broerelaan 13, Eindhoven. — Coleoptera

(1934).

+*Dr A. F. H. Besemer, Hartenseweg 12, Bennekom. — (1942).

A. J. Besseling, Koningsweg 30, ‘s-Hertogenbosch. — Hydrachnel-

lae. — (1923—24).

+§*Dr J. G. Betrem, Duymaer van Twiststraat 51, Deventer. — Hy-

menoptera (1921-22).

$Dr W. Beijerinck, Biologisch Station, Wijster (Dr.). — Algemene

Entomologie (1930—31).

Dr J. A. Bierens de Haan, Secretaris van de Hollandsche Maat-

schappij der Wetenschappen, Minervalaan 26, Amsterdam (Z.).

— (1918—19). ;

W. L. Blom, Westerbinnensingel 3AI, Groningen. — Lepidoptera

(1943).

*Dr H. C. Blöte, Conservator aan het Rijksmuseum van Natuurlijke

Historie te Leiden, Wilgenlaan 8, Voorschoten. — (1923—24).

*W. C. Boelens, Arts, Paul Krugerstraat 48, Hengelo (Ov.). — Sta-

phylinidae (1938).

*P. J. den Boer, van Aerssenstraat 67—-69, s-Gravenhage. — (1945).

S. de Boer, Middelie No. 182. — Lepidoptera (1944).

Mr O. M. Baron van Boetzelaer, „Eyckenstein”, Maartensdijk (U.).

(10)

LIJST (DER LEDEN ENZ. ; XLIX

J. Bolland, Tollenslaan 11, Driehuis-Velsen. — (1943).

D. G. J. Bolten, J. v. Oldenbarneveldtlaan 24, Amersjoort. — Water-

insecten (1937).

Mevr. Dr J. Bonne-Wepster, Reinier Vinkeleskade 81, Amsterdam

(Zl (1949).

Dr M. C. J. van der Boorn, Arts, Dr Schaepmanlaan 4, Eindhoven.

— Heteroptera (1950).

Dr H. Boonstra, Ernst Casimirlaan 35, Arnhem. — (1948).

Prof. Dr H. Boschma, Directeur van het Rijksmuseum van Natuur-

lijke Historie te Leiden. — (1935).

“H. W. Botzen, Overtoom 394111, Amsterdam (W.). — Lepidoptera

(1944).

*W. Bouwsema, Heemskerkstraat 12, ‘s-Gravenhage. — Lepidoptera

(1949).

*J. K. A. van Boven, R.K.Pr., St. Christoffelstraat 2, Roermond. —

Formicidae (1946).

*P. J. Brakman, Rijksweg 29, Nieuw- en St. Joosland, Walcheren. —

Coleoptera en Hemiptera Heteroptera (1940).

Chr. Branger, pja G. J. van Ekeren, Merwedestraat 28, Sliedrecht.

— Lepidoptera (1945).

W. F. Breurken, Zeeburgerdijk 21, Amsterdam (O.). — Coleoptera

(1941).

AN rs €: Ki. C. Brouerius van Nidek, Vogelkersstraat 28, Bussum. —

Coleoptera (1937).

*R. Buisman, Arts, Kastanjelaan 3, Groenekan bij Utrecht. — Lepi-

doptera (1950).

*M. W. Camping, Robert Kochstraat 25, Leeuwarden. — Lepido-

ptera (1948).

J. R. Caron, Hindelaan 27, Hilversum. — Lepidoptera (1919—20).

*Centraal Instituut voor Landbouwkundig Onderzoek, Wageningen.

— (1941).

DACHT. Chin, co Dr. C. Michel, University Farm, St.Paul J,

Minnesota U.S.A. — Toegepaste Entomologie (1949).

P. Chrysanthus (W. E. A. Janssen), Huize Beresteyn, Voorschoten.

— Arachnoidea (1946).

+R. H. Cobben, Javastraat 22, Wageningen. — Heteroptera (1949).

*H. Coldewey, litt. class. drs., Nieuw Veldwijk”, K 73, Twello. —

Lepidoptera (1919-1920).

+ $J. B. Corporaal, Honorair Conservator voor Entomologie aan het

Zoölogisch Museum, Entomologische Afd., Zeeburgerdijk 21, Am-

sterdam (O.). — Coleoptera, vooral Cleridae (1899— 1900).

+*Dagra N.V., Diemen. — (1948).

+Dr K. W. Dammerman, Lorentzkade 27, Leiden. — Algemene En-

tomologie (1904—05).

*M. Delnoye, Molenbeekstraat 3, Sittard. — (1942).

+*Dr A. Diakonoff, Lijsterstraat 36, Leiden. — Microlepidoptera ;

Algemene Entomologie (1933).

*C. H. Didden, Mr van Coothstraat 18, Waalwijk. — Macrolepi-

doptera (1945).

Dr Ir J. B. M. van Dinther, Stationsweg 51, Ede. — Toegepaste

Entomologie (1949).

LIJST DER LEDEN ENZ.

Prof. Dr W. M. Docters van Leeuwen, Burgemeester van den Bosch-

laan 159a, Leersum (U.). — Cecidologie (1921—22).

+*Dr Ir J. Doeksen, ,,Nijehorst”, Maarn (Utr.). — Toegepaste Ento-

mologie en Thysanoptera (1937).

*P. H. van Doesburg, Cantonlaan 1, Baarn. — Coleoptera, speciaal

Passalidae; Syrphidae. (1921-22).

P. H. van Doesburg Jr, Weerdsingel O.Z. 68bis, Utrecht. —

(1941).

*C. Doets, Diependaalselaan 286, Hilversum. — Microlepidoptera

(1935).

G. Doorman, Julianaweg 14, Wassenaar. — (1915—16).

F. C. Drescher, Beatrixlaan 43, Bogor (Java). — (1911—12).

+Dr J. van der Drift, Beukenlaan 31, Oosterbeek (G.). — Toegepaste

Entomologie (1948).

*M. J. Dunlop, „De Bijenkorf”, 't Joppe P. 33, Gorssel. — (1941).

W. van Dijk, Julianalaan 66, Overveen. — Algemene Entomologie

(1944).

P. J. Dijkstra, Kostverlorenstraat 13, Zandvoort. — Formicidae

(1949).

*S. R. Dijkstra, Ruysdaelstraat 16, Zutphen. — Algemene Entomo-

logie (1948).

“Curt Eisner, Violenweg 7, ‘s-Gravenhage. — Lepidoptera (1946).

*H. C. L. van Eldik, van der Woertstraat 20, ‘s-Gravenhage. — Le-

pidoptera ; Coleoptera (1919—20).

N. W. Elfferich, Mathenesserdijk 101A, Rotterdam (W.). —

Lepidoptera (1951).

+E. Th. G. Elton, Graaf van Rechterenweg 11, Oosterbeek (Gld.).

— Toegepaste Entomologie (1951).

Prof. Dr H. Engel, Directeur van het Zoölogisch Museum, Plantage

Middenlaan 53, Amsterdam (C.). — Algemene Entomologie

(1950).

Entomologische Vereniging in Indonesié, Secr. G. W. Ankersmit,

Balai Penjelidikan Hama Tumbuh2an, Bogor (Java). — (1950).

Dr J. P. van Erp, Arts, Stationsweg 14, ‘s-Hertogenbosch. — Le-

pidoptera : Hymenoptera (1947).

+H. H. Evenhuis, Laboratorium van Zeelands Proeftuin, Wilhelmina-

dorp (Z.) — Algemene Entomologie (1942).

$A. M. J. Evers, Dürerstrasse 13, Krefeld (Rhld.), Deutschl.

sluitend Malachiidae (Col.) der gehele wereld (1937).

M. L. Eversdijk, Minervalaan 12, Amsterdam (Z.). — Algemene

Entomologie (1919—20).

+8G. L. van Eyndhoven, Floraplein 9, Haarlem. — Acari en Ceci-

dologie (1927—28).

*F. C. J. Fischer, Lumeystraat 7c, Rotterdam. — Trichoptera en Le-

pidoptera (1929—30).

+*Dr H. J. de Fluiter, Hoofd van de Entomologische Afdeling van het

Instituut voor Plantenziektenkundig Onderzoek (I.P.O.), Prof.

Ritzema Bosweg 39, Wageningen. — Toegepaste en Algemene

Entomologie (1929—30).

Uit-

LIJST DER LEDEN ENZ. i LI

+Dr Ir J. J. Fransen, Entomoloog aan het Instituut voor Plantenziek-

tenkundig Onderzoek, Laan van Klarenbeek 47, Arnhem. — Toe-

gepaste Entomologie (1948).

$Dr C. J. H. Franssen, De Waal Malefijtlaan 22, Heemstede post

Aerdenhout. — Aphididae, Paussidae (1928—1929).

+H. Franzen, Dir. Ned. Ratin Mij., Koninginnegracht 135, ’s-Gra-

venhage. — (1943).

“Het Friesch Natuurhistorisch Museum, p.a. G. van Minnen, Fon-

teinstraat 26, Leeuwarden. — (1941).

H. G. van Galen, Haartsestraat 80, Aalten (G.). — Lepidoptera

(1948).

*Broeder Gennardus (L. F. Balvers), Schoolweg (Djalan Sekolah)

23, Purwokerto, (Java). — Algemene Entomologie (1947).

V. Gerris, Hooydonck C 30, Den Dungen bij 's Hertogenbosch, —

Algemene Entomologie (1947).

+$*Dr D. C. Geijskes, Grote Waterstraat 26, Paramaribo (Suriname).

— Aquatiele Neuropteroidea, Odonata (1928—29).

*A. J. Gorter, Chirurg, Donkerelaan 38, Zeist. — Lepidoptera (1944).

F. de Graaf, Bloemgracht 361, Amsterdam (C.). — (1947).

*W. H. Gravestein, Rubensstraat 87, Amsterdam (Z.). — Hete-

roptera ; Coleoptera (1941).

*J. M. A. van Groenendael, Arts, Ruteng, Pulau Flores (Indonesië).

— (1930—31).

*J. H. de Gunst, Bibliothecaris Entomologische Vereniging in Indo-

nesié, Balai Penjelidikan Hama Tumbuh2an, Bogor (Java). —

Coleoptera (1950).

*M. J. Gijswijt, Saffierstraat 75, Amsterdam (Z.). — Hymenoptera,

Ichneumonidae (1950).

*A. C. Haans, Kloosterstraat 22, Goirle. — (1950).

L. van der Hammen, Warande 53, Schiedam. — Arachnoidea

(1944).

Ir M. Hardonk, van den Eyndestraat 10, ‘s-Gravenhage. — Macro-

lepidoptera (1938).

*L. de Heer, econ. drs, Brink 32, Deventer. — Algemene Entomo-

logie (1950).

*G. Helmers Jr., Bilderdijkstraat 155111, Amsterdam (W.). — Lep.,

Geometridae (1950).

D. Hemminga, Koninginneweg 2241, Amsterdam (Z.). — (1942).

*N. A. Henrard, Röntgenoloog en Huidarts, Boulevard Evertsen 38,

Vlissingen. — (1941).

*H. W. Herwarth von Bittenfeld, Jac. van Ruijsdaellaan 17, Heem-

stede. — (1945).

+*P. C. Heyligers, Dr Jac. P. Thijsselaan 17, Utrecht. — Lepidoptera.

(1950).

S. van Heijnsbergen, Hoogendam 6, Zaandam. — Coleoptera (1942).

M. C. Holthuysen, Joh. Verhulstweg 62, Santpoort Station. — Le-

pidoptera (adspirantlid 1950).

*H. Hoogendoorn, Markt 216, Oudewater. — Algemene Entomolo-

gie, vooral Trichoptera (1934).

LII EIST DERVEEDEN ENZ:

+Dr J. G. ten Houten, Englaan 6, Wageningen. — Toegepaste

Entomologie (1946).

+*G. Houtman, Drieboomlaan 154, Hoorn. — Algemene Entomologie

(1950).

K. ten Hove, Blauwkapelseweg 53, De Bilt (U.). — (1945).

+H. J. Hueck, Langebrug 87, Leiden. — Toegepaste Entomologie

(1948).

W. van Ingen Schouten, Emmastraat 37, Arnhem. — (1941).

Instituut voor Plantenziekten, (Balai Penjelidikan Hama Tum-

buh2an), Bibliotheca Bogoriensis, Djalan Raya 20, Bogor (Java).

— (1930—31).

+*Instituut voor Plantenziektenkundig Onderzoek, Binnenhaven 4A,

Wageningen. — (1949).

Mej. Dr A. Jaarsveld, Overtoom 434, Amsterdam (W.). — Alge-

mene Entomologie (1929—30).

J. A. Janse, Loosterweg III No. 1, Hillegom. — Lepidoptera Rho-

palocera (1930—31).

§C. A. W. Jeekel, Oosterlaan 18, Heemstede. — Myriopoda (1943).

“W. de Joncheere, Singel 198, Dordrecht. — Lepidoptera (1913—14).

B. de Jong, biol. drs., Assistent a. h. Zool. Lab., Linnaeusparkweg

1001, Amsterdam (O.). — Arachnoidea (1945).

Dr C. de Jong, Assistent aan het Rijksmuseum van Natuurlijke

Historie te Leiden, Valkenboskade 670, ‘s-Gravenhage. — Cole-

optera (1926—27).

+*D. J. de Jong, biol. drs, Plataanstraat 5, Duivendrecht. — Toege-

paste Entomologie. (1949).

W. H. Jonge Poerink, van Hogendorpstraat 2, Utrecht. — Cole-

optera en Toegepaste Entomologie (1951).

Dr W. J. Kabos, Van Baerlestraat 261, Amsterdam (Z.). — Diptera

(1950).

I. A. Kaijadoe, Regentesselaan 16, Oegstgeest. — Lepidoptera

(1947).

+*Dr L. G. E. Kalshoven, Hoofd van het Instituut voor Plantenziek-

ten te Bogor, Willemsparkweg 1901, Amsterdam (Z.). — Alge-

mene Entomologie (1921—22).

J. F. Kammerer, Concordiastraat 62, Heer-Maastricht. — Lepido-

ptera (1949).

D. P. van der Kamp, Vriezenveen Wh 39a. — (1941).

=D. oa Prins Hendriklaan 58, Vlaardinger Ambacht. —

J. W. Kenniphaas, Stationsweg D 23, Drimmelen. — (1941).

Mr J. H. B. Kernkamp, Secretaris der Uyttenboogaart-Eliasen

Stichting, Raphaelplein 39, Amsterdam (Z.). — (1949).

+ Prof. Dr C. J. van der Klaauw, Hoogleeraar aan de Rijksuniversiteit,

Kernstraat 11, Leiden. — Toegepaste Entomologie (1929—30).

A. J. Kleinjan, Anjelierstraat 12, Almelo. — Lepidoptera (1948).

§*B. H. Klynstra, Bloemcamplaan 20, Wassenaar. — Coleoptera

voorn. Caraboidea (1902—03).

R. Knoop, Brugstraat 60, Almelo. — Lepidoptera (1939).

LIJST DER LEDEN ENZ, î LIII

+ Koninklijke/Shell Laboratorium, Badhuisweg 3, Amsterdam (N.). —

(1940).

M. Kooi, Rembrandt van Rijnstraat 12, Groningen. — Lepidoptera

(1949).

J. Koornneef, Hogeweg 18, Velp (Geld.). — Algemene Entomolo-

gie, vooral Hymenoptera (1917—18).

Dr P. Korringa, Halsterseweg E. 176, Bergen op Zoom. — (1945).

J. Ph. Korthals Altes, Keizer Karelweg 445, Amstelveen. — (1950).

+*T. van Kregten, Boddaertstraat 13, ‘s-Gravenhage. — Coleoptera

(044)

+$*Dr G. Kruseman Jr., Jacob Obrechtstraat 16-hs, Amsterdam (Z.).

— Diptera (1930—31).

J. Kuchlein, Mesdagstraat 121, Amsterdam (Z.). — Lepidoptera

(1945).

+Prof. Dr D. J. Kuenen, Conservator aan het Zoölogisch Laborato-

rium, Cobetstraat 43, Leiden. — Algemene en Toegepaste Ento-

mologie (1941).

+$F. J. Kuiper, Beethovenlaan 26, Bilthoven. — (1943).

+Dr P. A. van der Laan, Schelmseweg 49, Arnhem. — (1934).

Laboratorium voor Entomologie der Landbouwhoogeschool, Berg 37,

Wageningen. — (1929-30).

*H. Landsman, Talmastraat 73c, Rotterdam (C.). — (1940).

+*Dr S. Leefmans, Lector a/d Univ. v. Amsterdam, Breerolaan 11,

a. (post Aerdenhout). — Toegepaste Entomologie

G. de Leeuw S. J., Oostduinlaan 50, ‘s-Gravenhage. — Algemene

Entomologie (1931—32).

B. J. Lempke, Oude IJselstraat 1211, Amsterdam (Z.). — Lepi-

doptera (1925—26).

*K. Lems, Koningin Wilhelminalaan 38, Leidschendam. — Lepido-

ptera (1949).

$H. E. van Leyden, biol. da van Speykstraat 14, ‘s-Gravenhage.

Lepidoptera (1915—16).

+$* Dr M. A. Lieftinck, Hoofd v. h. Zoölogisch Museum te Bogor, Rei-

nier Vinkeleskade 4, Amsterdam (Z.). — Odonata (1919—20).

*J. van der Linde, Westerlookade 20, Voorburg. — (1940).

J. # van Lith, Allard Piersonstraat 28 C, Rotterdam. — Hymenopte-

a (1945).

PINK een: Hermelijnlaan 75, Hilversum. — (1943).

+*P. A. A. Loof, Koninginneweg 173bov., Amsterdam (Z.). — Hemi-

ptera Heteroptera (1951).

+F. E. Loosjes, Hamelakkerlaan 24, Wageningen. — Toegepaste

Entomologie (1941).

H. C. Loots, Hyacintstraat 39, Koog a. d. Zaan. — Lepidoptera

(1947).

*C. J. Louwerens, Bussummergrindweg 13, Hilversum. — Carabidae

(1928 —29).

*J. A. W. Lucas, Papengracht 13, Leiden. — Lepidoptera (1951).

E. Lücker, Willem II Singel 28, Roermond. — Lepidoptera (1950).

+Dr W. J. Maan, van IJsselsteinlaan 7, Amen — Toegepaste

Entomologie (1946).

LIV LIJST DER LEDEN ENZ.

*W. J. Maane, Kerklaan 176, Rijswijk (Z.H.). — Coleoptera (1951).

*$Dr H. J. Mac Gillavry, Palaeontoloog, p/a Standard Vacuum Petro-

leum Mij, Soengi Gerong, Palembang (Sumatra). — (1930—31).

$Mej. M. E. Mac Gillavry, Aalsmeerderweg 308, Aalsmeer (O.). —

Lepidoptera (1929-30).

*J. F. M. van Malssen, Daal en Bergselaan 68, ‘s-Gravenhage. —

Lepidoptera (1945).

+Dr Ir G. S. van Marle, Primulastraat 69, Aalsmeer. — Toegepaste

Entomologie (1951).

+Mevr. H. Martin-Icke, Rijnsburgerweg 139, Leiden. — Lepidoptera

(1948).

*J. C. van der Meer Mohr, p/a Senembah Maatschappij, Postbus 212,

Medan S.O.K. — (1925—26).

+*J. Meltzer, „Boekesteijn”, ‘s-Graveland N. 63. — (1947).

G. S. A. van der Meulen, van Breestraat 170, Amsterdam (Z.). —

Lepidoptera (1924—25).

+J. J. Meurer, Mr Bruntstraat 7,’s-Gravenzande. — Toegepaste En-

tomologie (1946).

+G. Minderman, ,,Mariéndaal”, Oosterbeek (G.). —Toegepaste En-

tomologie (1949).

*R. H. Mulder, Lange Bisschopstraat 14, Deventer. — (1942).

“Museum voor het Onderwijs der Gemeente ‘s-Gravenhage, Hem-

sterhuisstraat 2E, ‘s-Gravenhage. — (1951).

EF. C. Mijnssen, Regentesselaan 8, Baarn. — Hymenoptera (1941).

Ir A. W. Naezer, p/a Senembah Maatschappij, Tandjong Morawa

N.S.T, Postbus 212, Medan S.O.K. — Heteroptera (1949).

„Natura Docet”, Denekamp. — (1943).

*Natuurhistorisch Genootschap in Limburg, Bosquetplein 20, Maas-

tricht. — (1941).

+*Natuurhistorisch Museum, M.H.Trompstraat 19, Enschede. —

(1948).

+*De Nederl. Heidemaatschappij, Arnhem. — (1903—04).

*H. Neyts, Voortsestraat, Nuenen (N.Br.). — (1945).

*C. A. Niemantsverdriet, Emmakade, Vlaardingen. — (1948).

*C. Nies, Schoolstraat 131, Deurne (N.Br.). — Lepidoptera (1934).

E. J. Nieuwenhuis, Bentincklaan 37A, Rotterdam (C.). — Lepi-

doptera (1942).

+S. Nieuwenhuizen, Van Eeghenstraat 54, Amsterdam (Z.). — Hy-

menoptera aculeata (1947).

*K. N. Nieuwland, Baarsjesweg 305-bel, Amsterdam (W.). — Le- ©

pidoptera (1947).

A. C. Nonnekens, Da Costalaan 48, Amstelveen. — Coleoptera

(CBD).

+*M. de Nijs, Geneeskruidenkwekerij „De Geelgors", Hessenweg 21,

Lunteren. — Lepidoptera (1943).

W. Nijveldt, Rooseveltlaan 3411, Amsterdam (Z.). — Cecidomyidae

en Toegepaste Entomologie (1949).

*H. van Oorschot, Herculesstraat 82hs, Amsterdam (Z.). — Lepi-

doptera (1950).

Dr S. J. van Ooststroom, Emmalaan 39, Oegstgeest. — Coleoptera

(1955);

LIJST DER LEDEN ENZ. : LV

$J. C. Oudemans, Oude Delft 212, Delft. — (1932).

$Dr Th. C. Oudemans, Landbouwkundig ingenieur, Huize „Klein

Schovenhorst”, bij Putten (Veluwe). — Algemene Entomologie

(1920—21).

*D. Piet, Kruislaan 222hs, Amsterdam (O.). — (1937).

Plantenziektenkundige Dienst, Wageningen. — (1919—20).

R. A. Polak, Oosterpark 731, Amsterdam (O.). — (1898—'99).

Prof. Dr J. J. Prick, Zenuwarts, St. Canisiussingel 25, Nijmegen. —

Lepidoptera (1944).

Proeftuin Z.-H. Glasdistrict, afd. Onderzoek, Zuidweg 38, Naald-

wijk. — (1937).

*P. J. M. Rademakers, Jupiterstraat 68A, Treebeek (L.). — Lepi-

doptera (1951).

A. van Randen, Kuipenstreek 27, Oosterwolde. — (1951).

Dr. C. O. van Regteren Altena, Louise de Colignylaan 4, Oegst-

geest. — (1942).

Dr A. Reyne, De Clercqstraat 12411, Amsterdam (W.). — Algemene

Entomologie (1917—18).

N. S. Ritsma, De Wittenkade 11011, Amsterdam (W.) — Lepi-

doptera (1943).

+*Prof. Dr W. Roepke, Hoogleraar aan de Landbouwhogeschool, p/a

Lab. voor Entolomogie, Berg 37, Wageningen. — (1943).

A. van Roon, Dragonstraat 27, Arnhem. — (1949).

+G. van Rossem, Javastraat 12, Wageningen. — Hymenoptera acu-

leata (1943).

§*G. J. van Rossum, Ceintuurbaan 432III, Amsterdam (Z.). — Lepi-

doptera (1942).

H. N. van Rossum, Hogeweg 881, Amsterdam (O.). — Lepidoptera

(1950).

Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden. — (1915—16).

*Prof. H. Sanders, Swalmerstraat 52, Roermond. — Formicidae

(1945).

+L. E. van 't Sant, biol. docts., Patroclosstraat 201, Amsterdam (Z.).

— Toegepaste Entomologie (1941).

W. A. Schepman, Directeur Amsterdamsche Bank, Prins Hendrik-

laan 82, Utrecht. — Coleoptera (1919—20).

Dr R. Schierenberg, Antiquariaat Junk, Lochem. — (1949).

Dr. W. H. van Seters, Hoofddorpplein 1611, Amsterdam (W.). —

Historie der Biologie (1948).

J. Slot Jr., Middelie no. 154. — Lepidoptera (1945).

*F. G. A. M. Smit, Zoological Museum, Tring, Herts. (England).

— Siphonaptera (1942).

“Dr E. A. M. Speijer, Pijnboomstraat 4A, ‘s-Gravenhage. —

(1932—’33).

*Het Staatsboschbeheer, Museumlaan 2, Utrecht. — (1937).

*H. J. L. T. Stammeshaus, Grensstraat 15hs., Amsterdam (O.). —

Macrolepidoptera (1949).

Aug. Stärcke, Arts, Dolderseweg 73, Den Dolder (Utr.). — For-

micidae (1925—26).

+ Stichting tot Exploitatie van het Proefstation voor de Bloemisterij in

Nederland, Stationsweg 17, Aalsmeer. — (1941).

LVI LIJST DER LEDEN ENZ.

“Jaap Taapken, Oude Rijn 3, Leiden. — (1945).

+*P. Terpstra, Ankersmitlaan 1, Deventer. — Toegepaste Entomolo-

gie (1947).

§*H. G. M. Teunissen, Arts, Burgemeester van Erpstraat 60, Berghem

bij Oss (N.B.). — Hymenoptera (1942).

J. Teunissen, Pension Nazareth, Dorpsstraat C. 214, Best (N.B.).

— Hymenoptera (1941).

Br. Theowald (Th. H. van Leeuwen), Stadhouderskade 60, Am-

sterdam (Z.). — Diptera (1950).

+N. van Tiel, Valeriusstraat 220111, Amsterdam (Z.). — Toegepaste

Entomologie (1947).

$L. Vari, Transvaal Museum, P.O. Box 413, Pretoria (Z. Afr.). —

Lepidoptera (1939).

+Dr J. van der Vecht, Wnd. Hoofd van het Instituut voor Planten-

ziekten, Bogor (Java). — Hymenoptera (1926—27).

*W. Verhaak, Wolvendijk 80, Eindhoven. — Lepidoptera (1945).

C. J. Verhey, biol. stud., Van Blijenburgstraat 8, Dordrecht. — Le-

pidoptera (1939).

$*P. M. F. Verhoeff, Dolderseweg 42, Den Dolder. — Hymeno-

ptera aculeata (1940).

D. A. Vleugel, A. de Haenstraat 53, ‘s-Gravenhage. — (1945).

N. C. van der Vliet, Korte Leidse Dwarsstraat 141II, Amsterdam

(C.). — Lepidoptera (1946).

+*A. Vlug, Jacob van Lenneplaan 13, Zeist. — Lepidoptera (1949).

*Jos. Volkhemer, Calle Obispo Grivé 14, Granollers (Prov. Barce-

lona, Spanje). — (1950).

+*J. J. de Vos tot Nederveen Cappel, Burggravenlaan 5, Leiden. —

Coleoptera (1902—03).

+§Dr A. D. Voûte, ,,Mariéndaal”, Oosterbeek (Gld.). — (1929—30).

$Ir Th. L. J. Vreugde, p/a Spruitenboschstraat 14, Haarlem. —

(1939).

ae Hummelinck, Beethovenlaan 24, Bilthoven. —

*R. Westerneng, Rosmolenstraat 108A, Zaandam. — Lepidoptera

(1946). |

+Dr V. Westhoff, Koninginnelaan 3, Driebergen. — Formicidae |

(1942).

H. Westra, Jacob Obrechtstraat 12, Bussum. — Lepidoptera (1951).

+*$P. van der Wiel, Gerard Terborgstraat 23, Amsterdam (Z.). —

Midden-Europese Coleoptera en Formicidae (1916—17). |

H. Wiering, Govert Flinckstraat 16, Zaandam. — Hym. Icheumo-

nidae (1950).

J. Wiersma, Wilhelminastraat 51, Denekamp. — Hymenoptera acu-

leata (1948).

*G. Wiertz, Lawickse Allee 5, Wageningen. — Toegep. Ent. (1946).

+Dr J. Wilcke, Hartenseweg 22, Bennekom — Hymenoptera (1936).

+Dr J. de Wilde, Linnaeushof 61 hs, Amsterdam (O.). — Toege-

paste Entolomogie (1946). _

$*C. J. M. Willemse, Arts, Eygelshoven (Z.-Limb.). — Orthoptera

(1912—13).

LIJST DER LEDEN ENZ. _ LVII

Dr G. F. Wilmink, Directeur van den Keuringsdienst voor Waren,

Gorechtkade 99B, Groningen. — Lepidoptera (1951).

J. Winters, Zuurbeek A 184, Vollenhove. — Lepidoptera (1949).

“Prof. Ir T. H. van Wisselingh, Hoofdingenieur-Directeur bij 's Rijks

Waterstaat in Noord-Holland, Vogelenzangseweg 22, Aerden-

hout. — Lepidoptera (1924—25).

*J. H. E. Wittpen, 1e Constantijn Huygensstraat 103huis, Amsterdam

(W.). — Lepidoptera (1915—16).

*R. van der Woude, Rembrandtkade 24, Utrecht. — Arachnoidea

(1951).

Br. Wulfranus, Pensionaat Jonkersbosch, Nijmegen. — Coleoptera

(1951).

*G. van der Zanden, Noord Brabantlaan 21, Eindhoven. — Hyme-

noptera aculeata en Syrphidae (1951).

*Zeelands Proeftuin, Wilhelminadorp (Z.). — (1942).

*Het Zoölogisch Laboratorium der Rijksuniversiteit, Reitemakersrijge

14, Groningen. — (1940).

Het Zoölogisch Museum en Laboratorium, Bogor, Java. — (1919—

20).

Het Zoölogisch Laboratorium der Rijksuniversiteit, Kaiserstraat 63,

Leiden. — (1940).

*Het Zoölogisch Laboratorium der Rijksuniversiteit, Afd. Alg. Zodlo-

gie, Janskerkhof 3, Utrecht. — (1940).

BESTUUR.

Prof. Dr L. F. de Beaufort, President (1951—1955)

Prof. Dr. D. J. Kuenen, Vice-President (1947— 1953).

G. L. van Eyndhoven, Secretaris (1946—1951).

Ir G. A. Graaf Bentinck, Penningmeester (1946—1952). (Post-

rekening der Ned. Ent. Ver. : 188130).

F. C. J. Fischer, Bibliothecaris (1948— 1954).

Dr. J. Wilcke (1951—1956).

COMMISSIE VAN REDACTIE VOOR DE PUBLICATIES.

Prof. Dr L. F. de Beaufort (1951—1955).

J. B. Corporaal (1948—1951).

G. L. van Eyndhoven (1948—1951).

B. J. Lempke (1950—1953).

J. J. de Vos tot Nederveen Cappel (1949— 1952).

LVII

LUST VAN DE LEDEN

DER

AFDELING VOOR TOEGEPASTE ENTOMOLOGIE

VAN DE

NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING,

OP 1 MEI 1951

(De Leden, die lid zijn van de Nederlandsche Entomologische

Vereeniging zijn met een + aangeduid)

+Dr G. Barendrecht, Conservator Entomologisch Laboratorium, Am-

sterdam, Zoölogisch Laboratorium, Plantage Doklaan 44, Amster-

dam (C.).

+L. Bels, biol. docts., Beukelsdijk 32A, Rotterdam.

+P. J. Bels, biol. docts., Provincialeweg 276, Houthem—St. Ger-

lach: (L.).

+Dr A. E. H. Besemer, Hartenseweg 12, Wageningen, Post Ben-

nekom.

+Dr J. G. Betrem, Duymaer van Twiststraat 51, Deventer.

R. J. Boermans, A.V.O.P., Acacialaan 18B, Zeist.

F. L. Brouwer, Zijtak 2 Amersfoortse Straatweg, Naarden.

Mej. W. de Brouwer, Donckerstraat 44, ‘s-Gravenhage.

Mej. Dr M. P. de Bruyn Ouboter, Herenweg 347, Lisse.

Dr L. W. D. Caudri, Papenpad 12, Bennekom.

+Dr C. T. Chin, c/o Dr C. Michel, University Farm, St. Paul 1,

Minnesota U.S.A.

+R. H. Cobben, Javastraat 22, Wageningen.

+J. B. Corporaal, Honorair Conservator voor Entomologie aan het

Zoölogisch Museum, afd. Entomologie, Zeeburgerdijk 21, Am-

sterdam (O.).

+Dagra N.V., Diemen.

Ir W. H. M. Dalmeyer, Van Breestraat 123, Amsterdam (Z.).

+Dr K. W. Dammerman, Lorentzkade 27, Leiden.

+Dr A. Diakonoff, Lijsterstraat 36, Leiden.

Mej. Dr G. F. E. M. Dierick, Watteaustraat 36, Amsterdam (Z.).

+Dr Ir J. Doeksen, ,,Nijehorst”, Maarn (U.).

Mej. E. Draafsel, Witte Rozenstraat 57, Leiden.

Dr D. Dresden, Koningslaan 80, Utrecht.

+Dr J. van der Drift, Beukenlaan 31, Oosterbeek (G.).

G. J. H. Ebbinge Wubben, IJsvogelplein 3, ‘s-Gravenhage.

H. Elings, Kerklaan 27, Kortenhoef.

+E. Th. G. Elton, Graaf van Rechterenweg 11, Oosterbeek (G.).

+H. H. Evenhuis, Laboratorium van Zeelands Proeftuin, Wilhelmina-

Or NZE

+G. L. van Eyndhoven, Ee 9, Haarlem.

- ~ — — — —

EIST DERÜEEDEN "ENZ! : LIX

+Dr H. J. de Fluiter, Entomoloog aan het Instituut voor Plantenziek-

tenkundig Onderzoek, Prof. Ritzema Bosweg 39, Wageningen.

+Dr Ir J. J. Fransen, Entomoloog aan het Instituut voor Plantenziek-

tenkundig Onderzoek, Laan van Klarenbeek 47, Arnhem.

+C. J. H. Franssen, De Waal Malefijtlaan 22, Heemstede post Aer-

denhout.

+H. Franzen, Directeur der Nederl. Ratin Maatschappij, Koninginne-

gracht 135, ‘s-Gravenhage.

Ir F. J. V. Geuskens, Diedenweg 96, Wageningen.

+Dr D.C. Geijskes, Grote Waterstraat 26, Paramaribo (Suriname).

Dr P. F. Baron van Heerdt, Sweelinckstraat 21bis, Utrecht.

Ir J. W. Heringa, Adelaarsweg 22, Amsterdam (N.).

+P. C. Heyligers, Dr Jac. P. Thijsselaan 17, Utrecht.

+Dr J. G. ten Houten, Englaan 6, Wageningen.

+G. Houtman, Drieboomlaan 154, Hoorn.

+H. J. Hueck, Langebrug 87, Leiden.

+Instituut voor Plantenziektenkundig Onderzoek, Binnenhaven 4 A,

Wageningen.

+D. J. de Jong, biol. drs., Plataanstraat 5, Duivendrecht.

+Dr L. G. E. Kalshoven, Hoofd van het Instituut voor Plantenziek-

ten te Bogor, Willemsparkweg 1901, Amsterdam (Z.).

Ir R. H. Kips, Spitaalpoortstraat 134, Gent (België).

+ Prof. Dr C. J. van der Klaauw, Hoogleraar aan de Rijksuniversiteit,

Kernstraat 11, Leiden.

Dr H. N. Kluyver, Eekmolenweg 8bis, Wageningen.

+Koninklijke/Shell Laboratorium, Badhuisweg 3, Amsterdam (N.).

H. Kraan, Van 't Hofflaan 5, Amsterdam (O.).

+T. van Kregten, Boddaertstraat 13, ‘s-Gravenhage.

+Dr G. Kruseman Jr, Conservator Zoölogisch Museum Amsterdam,

Afd. Entomologie, Jacob Obrechtstraat 16-hs, Amsterdam (Z.).

+ Prof. Dr D. J. Kuenen, Cobetstraat 43, Leiden.

+F. J. Kuiper, Beethovenlaan 26, Bilthoven.

+Dr P. A. van der Laan, Algemeen Proefstation voor den Landbouw,

Bogor (Java).

+Dr S. Leefmans, Brederolaan 11, Heemstede- Aerdenhout.

+M. A. Lieftinck, Hoofd van het Zoölogisch Museum, Bogor (Java).

G. Ligtermoet & Zn N.V., Vierhavenstraat 56, Rotterdam.

Dr R. J. van der Linde, A. 22, ’s Heer Hendrikskinderen (Zld.).

+N. Loggen, Hermelijnlaan 75, Hilversum.

+P. A. A. Loof, Koninginneweg 173bov., Amsterdam (Z.).

+F. E. Loosjes, biol. docts., Hamelakkerlaan 24, Wageningen.

+Dr W. J. Maan, Van IJsselsteinlaan 7, Amstelveen.

Dr Ir G. S. van Marle, Primulastraat 69, Aalsmeer.

+Mevr. H. Martin-Icke, Rijnsburgerweg 139, Leiden.

+J. Meltzer, ,,Boekesteyn”, ‘s-Graveland N. 63.

+J. J. Meurer, Mr Bruntstraat 7, ‘s-Gravenzande.

+G. Minderman, ,,Mariéndaal”, Oosterbeek (G.).

+ Natuurhistorisch Museum, M. H. Trompstraat 19, Enschede.

+De Nederlandsche Heidemaatschappij, Arnhem.

+S. Nieuwenhuizen, Van Eeghenstraat 54, Amsterdam (Z.).

LX LIJST DER LEDEN ENZ.

+M. de Nijs, Geneeskruidenkwekerij „De Geelgors’, Hessenweg 21,

Lunteren.

+ Plantenziektenkundige Dienst, Wageningen.

Ir P. H. van de Pol, Hullenberglaan 7, Bennekom.

Ies). DE Riemens, Laboratorium Zuid-Hollands Glasdistrict, Naald-

wijk.

+ Prof. Dr W. Roepke, Hoogleraar aan de Landbouwhogeschool, p/a

Laboratorium voor Entomologie, Berg 37, Wageningen.

Mej. Dr M. Rooseboom, Morschsingel 7, Leiden.

+G. van Rossem, Javastraat 12, Wageningen.

+L. E. van 't Sant, Patroclosstraat 201, Amsterdam (Z.).

Shell Nederland N.V., Postbus 69, ‘s-Gravenhage.

Ir. W. Stehouwer, p/a N.V. Organon, Oss (N.B.).

+Stichting tot Exploitatie van het Proefstation voor de Bloemisterij in

Nederland, Stationsweg 17, Aalsmeer.

+Jaap Taapken, Oude Rijn 3, Leiden.

+P. Terpstra, Ankersmitlaan 1, Deventer.

+N. van Tiel, Valeriusstraat 220111, Amsterdam (Z.).

F. Tjallingii, Blumenkampstraat 15, Venlo.

+Dr J. van der Vecht, wnd. Hoofd van het Instituut voor Planten-

ziekten, Bogor (Java).

Vezelinstituut T.N.O., Mijnbouwstraat 16A, Delft.

+A. Vlug, Jacob van Lenneplaan 13, Zeist.

+J. J. de Vos tot Nederveen Cappel, Burggravenlaan 5, Leiden.

+Dr A. D. Voûte, ,,.Wariéndaal’’, Oosterbeek (G.).

M. van de Vrie, Laboratorium Zeelands Proefuin, Wilhelminadorp

(22);

Prof. Dr Joha Westerdijk, Javalaan 4, Baarn. |

+Dr V. Westhoff, Koninginnelaan 3, Driebergen. |

+P. van der Wiel, Gerard Terborgstraat 23, Amsterdam (Z.).

+Dr J. Wilcke, Hartenseweg 22, Bennekom.

+Dr J. de Wilde, Linnaeushof 61-hs, Amsterdam (O.).

Woudhuysen & Associates, Nieuwe Parklaan 55, Den Haag.

BESTUUR DER AFDELING.

Dr J. Wilcke, Voorzitter.

Ir J. W. Heringa, Secretaris.

Dr R. J. van der Linde.

FR. E..Loosjes:

Dr D. Dresden.

— 189 —

A Re-Description of Ripersia corynephori Sign.

A. REYNE

Ripersia corynephori was described by SIGNORET in 1875 as a

new species of Coccid which had been collected by his friend Mr

PERRIS on the grass Corynephorus canescens. It is the type species

of the genus Ripersia, but after PERRIS’ discovery”) it has never

been found again in France. This is a most unfortunate circumstan-

ce in view of the present confusion in the systematic literature of

Ripersia and allied genera. In FERNALD’s catalogue with supple-

ments (1903—1915) 51 species of Ripersia are recorded. The na-

mes of 45 new species are mentioned in the Zoological Record 1915

—1948, so that the present number of Ripersia-species described

is about a 100. Of the allied genus Trionymus more than 60 species

have been described.

SIGNORET's description of the new genus reads as follows :

"Genre Ripersia nobis. Nous avons créé ce genre pour les espèces de Dacty-

lopites qui offrent six articles aux antennes pour la larve embryonnaire et pour

la femelle arrivée à l’état adulte, la larve mâle conservant le nombre sept, le

plus ordinaire dans tout le groupe. Les autres caractéres sont ceux des Dacty-

lopius ; cependant nous pouvons encore ajouter l'absence des digitules des tarses.

The only significant characteristic in this description is the 6-

segmented antenna in the adult female. Ferris (1918) states:

Spee no worse confusion than that at present displayed in the genus Ripersia.

The real nature of this genus cannot be determined, for it was originally based

simply upon the 6-segmented antennae of the adult female of the type species

and this is practically the only significant fact that we possess in regard to

this species. As at present understood the genus is made to include almost any

species with 7-segmented antennae occurring on grass, roots or with ants. Even

though the descriptions of practically every one of the North American species

are hopelessly inadequate, it is obvious that the group thus obtained is a most

heterogeneous assemblage and it is for all practical purposes meaningless.”

Morrison (1926) is of the same opinion: "The genus Riper-

SIRIA, is little more than a dumping ground for species of mealy

bugs, having 6-segmented antennae and living on Gramineae, or

on the roots of other plants or in ants’ nests’. Some authors have

tried to re-define the genus Ripersia (GREEN 1926, KIRITSHENKO

1935, Goux 1940), but as the genotype is not known such de-

finitions must remain more or less arbitrary.

*) E. Perris (1808—1878), who was a member of the "Société Entomologi-

que de France” since 1838, did most of his collecting work around Mont-de-

Marsan (Landes) where he was connected with the prefecture since 1836.

(Cf. his biography in Ann. Soc. Ent. Fr. 1879, p.. 373—388). I suppose that

R. corynephori Sign. was collected near Mont-de-Marsan like Trionymus Perrisii

(Sign.) (SIGNORET, loc. cit p. 337). The material from the Vienna Museum,

mentioned hereafter, was labelled : Gallia meridion,

190 A. REYNE,

Ripersia corynephori Sign. has been reported from Germany by

LINDINGER (1912), from Denmark by HENRIKSEN (1921/22), and

from Bohemia by Surc (1912) as occurring on the roots of Cory-

nephorus canescens (in ants’ nests according to Surc and HEN-

RIKSEN). It is not clear on what grounds these identifications have

been made. LINDINGER and Surc have seen SIGNORET's collection

of Coccidae which is at present in the Vienna Museum of Natural

History, but according to SULC, SIGNORET's microscopical pre-

parations were extremely poor. and in many cases useless (Cf

NEWSTEAD 1903, p. 93). LINDINGER (1912)*) considers Ripersia

Tomlini Newstead (1892) as a synonym of R. corynephori Sign.,

but probably for no other reason than that both species have been

found on.Corynephorus canescens. NEWSTEAD (1903) and BaLa-

CHOWSKY (1932) are of opinion that R. Tomlini is a different

species. After having examined SIGNORET's material of R. coryne-

phori I have not the least doubt that it is different from R. Tomlini

Newst. ; I am indebted to Dr A. BALAcHowsky (Paris) for the loan

of slides of R. Tomlini which have been compared by E. E. GREEN

with NEWSTEAD's type slides. At least 2 other Ripersia-species

(R. formicarii Newst. and R. Mesnili Balach.) are found on Co-

rynephorus canescens”*) so that it is not safe to identify a Ripersia

as corynephori merely from its occurrence on this grass. By the

courtesy of Dr S. L. TuxEN (Copenhagen) I could examine one of

HENRIKSEN’s specimens of Ripersia corynephori. Though the hairs

and legs are missing it is evident from the circuli, cerarii, anal ring,

antennae, and the quinquelocular pores around the rostrum, that this

specimen belongs to R. Mesnili Balach. According to BORCHSENIUS

(1949) Ripersia corynephori Sign. was also reported by KIRITSHEN-

KO (1940) as found on the roots of Festuca in the Ukraine.

BorcHSENIUS (loc. cit.) has redescribed this species as Pseudo-

coccus parvus nov. spec. ; it is certainly different from the species

examined in the present paper.

From what is said above it is clear that a re-description of the

type species of Ripersia is very desirable. I am much obliged to the

Director of the Vienna Museum for a small sample of this insect

from SIGNORET's collection. This sample consisted of a minute piece

of Corynephorus-leaf (measuring 1 X 12 mm) with some white

waxy matter. The material had been preserved dry (probably for

more than 70 years) in a small glass vial, labelled: “Gallia me-

ridion. Auf Corynephorus canescens, corynephori det. Signoret.” It

*) As was pointed out to me by Mr H. Wiinn, LINDINGER afterwards consider-

ed R. corynephori Sign. as a synonym of Tychea graminis Koch 1857 (Entom.

Rundschau, 48, 1931, p. 79—80) and finally (1938) of Coccus phalaridis L.

1789. I am much obliged to Mr Wiinn, who had lost his material of R. coryne-

phori Sign. (collected in the Nahe-valley and on the Hundsrück) during the

past war, for some new specimens of Ripersia, but these proved to be R. Mesnili

Balach., not yet reported from Germany. WiiNN has also reported R. corynephori

from Baden (Zeitschr. f. angew. Entom., 11, 1925, p. 288) but apparently this

material was also lost,

**) Collected by Mr D. Hire Ris Laine at Bennekom (Holland). Both

species have been compared with type slides.

A RE-DESCRIPTION OF. RIPERSIA CORYNEPHORI SIGN. 191

was only after this sample had been prepared and studied that I

learned that it was all material available in the Vienna Museum.

Apparently SIGNORET's microscopical preparation has been lost or

spoiled.

From the material examined it is clear that Ripersia corynephori

Sign. had been collected from the leaves of Corynephorus and not

from the roots. The presence of a minute fragment of rootlet and

about 15 sand-grains seem to indicate that the leaf-sample was taken

from the foot of a Corynephorus-plant. In SIGNORET's description

no mention is made of a subterranean habit nor of an association

with ants.

In examining the white matter while dry (at a magnification of

50 X) no insect-nature could be recognised. After soaking in water

a larva or larval skin became partly visible, which according to the

structure of its legs belonged to a Coccid. More details of it could

be seen after warming the material during 4 hours in 50 per cent

lactic acid*) at a temperature of about 80° C. On the main mass

of the white matter, which contained (as appeared afterwards) an

adult specimen, one Coccid-leg was all that could be recognised. It

was only after warming twice again during 4 hours in lactic acid

that the white matter had disappeared. After treating during one

hour (at a temperature of 50—70° C) with phenolum liquefactum,

saturated with chloralhydrate, the larvae were sufficiently cleared

for examination but the adult female remained opaque as the body

had been filled up with fungous filaments. All specimens were

adhering firmly to the leaf or to the body of the adult insect so that

they had to be separated by means of a camel’s hair brush. The

dorsal side of the adult female was covered by some sticky matter

which was neither removed by a treatment with warm lactic acid

during 16 hours nor by a treatment with warm KOH (34 hour) or

*) Lactic acid is much less agressive and slower in its action on the soft

parts of the insect-body than a 10 per cent solution of KOH which is commonly

used in preparing small insects for microscopical study. Lactic acid does not

make the chitin soft as KOH does, it seems not to act on the chitin at all. The

history of this technique, which as far as I know has seldom been used abroad,

is rather obscure. Dr J. G. BETREM informed me that he saw lactic acid used by

herbalists to restore the natural form of flowers. Afterwards (about 1922) he

was informed by Dr A. C. OupEMaNS that he used this reagens for fixing Acari

as their mouthparts and legs were well stretched by this treatment. Dr BETREM

used lactic acid himself to prepare small dried caterpillars for a study of their

setal pattern. FRANSSEN, working on Aphids in the Entomological Laboratory at

Wageningen (where Dr BETREM was assistant), was the first to publish this

technique in his thesis (1927). Prof. Dr W. ROEPKE, his teacher, published the

improved method, including the use of phenolchloralhydrate for final clearing

(1928, 1929). Phenol-chloralhydrate (phenolum liguefactum saturated with chl.

hydr.) was already used by VAN DER Goor (1915) for preparing Aphids. The

method can be recommended for insects with a delicate cuticle such as the

Pseudococcinae and Aphids, especially in the case of old dry material, and in

all other cases where damage by KOH-treatment is to be feared. As after 16

hours treatment with warm lactic acid the adult female of R. corynephori was not

yet cleared, I have finally applied a warm. solution of 10% KOH during 45

minutes. After this treatment the chitin had lost its coherence so that the specimen

broke into fragments when a coverglass was laid upon it.

192 ARREYNE,

carbol-xylol (16 hours). Some sand- and pollengrains and one first-

stage larva were still adhering to the body after all these manipu-

lations.

In total 5 first-stage larvae have been isolated, of which 2 were

in good condition, further one second-stage larva (head damaged,

body wrinkled but well cleared) and one adult female (body

wrinkled and distorted, filled up with fungous filaments). During

each step of the above-mentioned treatment new details that became

visible were studied and drawn.

First stage larva (fig. 1)

Dimensions of two specimens (in micr. preparation) 0422250416

and 0.44 X 0.18 mm.

Antennae 6-segmented (fig. 2), length 0.12—0.13 mm. The basal

segment is provided with 4 hairs (3 larger ones and one much smal-

ler), the second segment with 3 hairs and the usual "sensorium”

near its top, the third, fourth and fifth segment each with a whorl

of 5 hairs. A thick, bluntly pointed, more or less curved, “sensory”

hair is found near the top of the fifth segment (in addition to 5 or-

dinary hairs). On the sixth or terminal segment 2 whorls of 5 hairs

are present besides a group of hairs at the top. This apical group

contains 6—7 ordinary hairs and 3 “sensory” setae of the same

type as the above-mentioned. An additional “sensory” hair is

found just above the lower whorl of ordinary hairs. These 5 "sen-

sory setae on the two last segments are recognisable in nearly all

Pseudococcinae. Among the 6—7 ordinary hairs in the apical group

two are shorter and more spine-like than the others.

Legs. Fore-legs 0.16—0.17 mm (fig. 3 and 34). Tarsus slightly

larger than tibia, with 13 hairs and 2 unknobbed digitules. The

claw has a faint denticle on the inner side and 2 slightly knobbed

digitules which are little longer than the claw itself (fig. 4). The

tibia is provided with 9 hairs ; those at the inner angle of the distal

end are scarcely thicker than the rest. The femur is provided with

8 hairs. The trochanter has 4 hairs (one very long) and the 4 usual

sensoria which are probably present in all Pseudococcinae. Coxa

with 5 hairs. The median and posterior legs are of the same

structure (fig. 35).

Mouthparts. The rostral loop (fig. 1) reaches till halfway

between middle and hind legs. The labium (fig. 5) is bipartite and

shaped like an equilateral triangle; the basal part is about 213 —

3 times as broad as long. On the ventral side of the labium one

pair of hairs is seen on the basal part and 7 pairs on the apical

part (fig. 31). There are 2 pairs of hairs on the dorsal side of the

apical part. Near the basal angles of the labium are 2 small sclerites,

each with a group of 3 hairs. The same condition was found in

several other Pseudococcinae.

Cuticle, dorsal side. The posterior ostioles and the eyes (fig. 6)

are Clearly visible, the anterior ostioles only obscurely.

The dorsum is covered with short spine-like hairs which are ar-

ranged in regular rows on the abdomen (fig. 10). These hairs are

A RE-DESCRIPTION OF RIPERSIA CORYNEPHORI SIGN. 193

probably common hairs and not glandular spines as the lanceolate

spines on the dorsum of Ripersia Mesnili Balach. and Phena-

coccus-species which secrete wax. Trilocular pores are sparingly

scattered over the whole dorsum and associated with the hairs

(fig. 10). Cerarii are little developed. There is no concentration of

trilocular pores and there are no special cerarian spines. Some

15—17 pairs of hairs, similar to the dorsal setae, are seen at the

lateral side of the body and considered to represent the cerarian

spines (figs. 7 and 10). The anal ring (fig. 7) shows one external

row of pores, rather wide apart and of irregular position; an

interior row is only indicated by one or more isolated pores.

Cuticle, ventral side. The hairs on the abdomen are arranged

in regular rows and about twice as long as on the dorsal side

(fig. 10). At the posterior end or the body there are 2 long apical

hairs which are about thrice as long as the hairs of the anal ring

(fig. 7); the anal lobes are obsolete.

No trilocular pores are found on the ventral side. There are,

however, 14 pairs of quinquelocular pores, 7 pairs on the abdomen,

5 pairs on the thorax (3 pairs near the bases of the legs and 2

pairs near the spiracles), and 2 pairs on the head (figs. 8, 9 and

10). The diameter of these pores is about 5 u. On the abdomen

the quinquelocular pores are associated with the transversal rows

of hairs (fig. 10) as is the case with the trilocular pores on the

dorsal side.

A circulus, as described by SIGNORET for the second abdominal

suture of the larva (“sur la seconde suture abdominale une cicatrice

oblongue’’), was not found.

SIGNORET gives no figure of the larva. His description reads as

follows :

ntt. les individus à l'état de larve, qui présentent comme elle (the adult

female. R.) des antennes de six articles dont le sixiéme plus long que les trois

précédents et dont le tarse est franchement plus grand que le tibia. Nous

n avons pas pu voir également de digitules aux tarses ; quant à ceux du crochet,

ils sont plus visibles que dans l'adulte. Le corps présente des poils assez longs,

mêlés de filières en forme de ponctuation arrondie. Le menton est à peine

plus long que large, avec les filets rostraux courts, l’anse atteignant au plus

les pattes intermédiaires. Sur la seconde suture abdominale une cicatrice oblon-

gue, et sur la cinquième deux autres (posterior ostioles. R.), une de chaque

côté ; au-dessus des yeux nous avons encore remarqué une impression que

nous avons peu remarquée en général (anterior ostioles? R.).”

Second stage larva (fig. 11)

Dimensions of body in microscopical preparation (abdomen

shrunk) 0.56 X 0.26 mm, antenna 0.18 mm, fore-leg 0.22 mm.

These dimensions are about 50 per cent larger than those of the

first stage larva. The structure of the antennae, legs (figs. 33 and

36), mouthparts (fig. 30), and the posterior end of the body (fig.

12) is the same as in the-first stage larva. A faint denticle is present

on the claw of all legs. Tarsus and tibia are about of the same

length.

The following differences were noticed. Trilocular pores are

more abundant and irregularly scattered. The quinquelocular pores

194 | A. REYNE,

on the ventral side of the abdomen have all disappeared and (as far

as could be ascertained) also on the thorax and the head. Besides

trilocular pores only one multilocular pore and 6—7 tubular glands

could be found on the ventral side of the abdomen near the posterior

end (fig. 12).

Eyes, ostioles and cerarii (except the posterior ones) were not

visible in this damaged specimen. There is no marked concentra-

tion of trilocular pores near the posterior cerarian spines which

are similar to the dorsal hairs (figs. 12 and 29).

The second stage larva is not mentioned in | SIGNORET's de-

scription.

Adult female (fig. 13)

Dimensions of body (in microscopical preparation) about 2 X 1

mm, antennae 0.18 mm, fore-leg 0.28 mm.

Antennae 8-segmented (figs. 14 and 15). The apical segment has

been divided in two as is clear from the position of the “sensory”

hairs, compared with those in the larval antenna. In the antenna of

the larva there are two segments between the second (recognisable

by a ’’sensorium’’) and the fifth (with a single ’’sensory’’ hair near

its top). In the adult female 3 segments are present between the two

mentioned above. Probably the third segment in the larva has been

divided in two, as two whorls of hairs are present on this segment

in the second larval stage; further it is 114 X as long as in the

adult female.

In the legs (figs. 16—19 and 32) the tibia is slightly longer than

the tarsus while in the first stage larva the reverse is the case. All

legs have a faint denticle on the claw like the first and sosia stage

larva (fig. 19).

Mouthparts. The labium (fig. 25) has the same shape as in the

larval stages but its size is somewhat larger. The hairs on the la-

bium are the same as in the first stage larva ; 18 hairs were count-

ed on the apical segment, 4 of these probably belonged to the

dorsal side. The mouth-setae are short. The rostral loop probably

reaches only as far as the middle legs (fig. 13).

Cuticle, dorsal side. The dorsal side was covered by a sticky mass

to which many pollen grains of Pinus silvestris and sand grains

were adhering. This sticky mass and the fungous filaments inside

the body did not allow to make a well-cleared preparation.

The dorsal side is provided with scattered trilocular pores and

small hairs or spines without any regular arrangement (figs. 20 and

24). Seven multilocular glandpores, arranged pairwise, could be

observed on the medio-dorsal part of the posterior abdominal seg-

ments (fig. 20). The posterior ostioles were visible but the cerarii

(2 posterior pairs) only obscurely as the body was distorted and

covered by dirt which could not be removed. It is, however, pretty

certain that the posterior cerarian spines are like the dorsal hairs

(which is also the case in the larval stages) and that there is no

appreciable concentration of trilocular pores in the cerarii (figs. 21

and 22). The anal lobes are obsolete, eyes are present (fig. 27).

A RE-DESCRIPTION OF RIPERSIA CORYNEPHORI SIGN. 195

All these features correspond with those of the lärvae. The api-

cal hairs on the anal lobes were missing ; judging from their place

of insertion (figs. 21—22) they are probably larger than the anal

hairs as is the case in the larvae; in SIGNORET s figure of the

adult female they are at least twice as long as the anal hairs. The

anal ring contains 6 hairs and 2 rather irregular rows of pores of

which one is only faintly indicated (fig. 26); the same is the case

in the larval stages (figs. 7 and 12).

Cuticle, ventral side. Trilocular pores are sporadically scattered

over the whole ventral side. Quinquelocular pores were not ob-

served and are probably absent; these pores are only visible in

well-cleared preparations. There are several multilocular pores,

with a diameter of about 8 u and 10 loculi, on the posterior ab-

dominal segments. These pores are most numerous around the

genital fissure (figs. 23 and 24). Tubular glands are probably

present on the posterior end of the body (fig. 22) but their visibility

was obscured by the presence of fungous threads.

The hairs are longer than those on the dorsal side (fig. 24). The

posterior spiracle is somewhat larger than the anterior one (fig.

28). A circulus (ventrolabium) was not observed.

Apparently the specimen examined was a young adult female.

It seems to correspond with SIGNORET's "larve male” which has 7-

or 8-segmented antennae (“les antennes de sept articles, le dernier

article même paraissant ici être formé de deux’’). It is quite certain

that SIGNORET was mistaken in describing this stage as a male larva.

He gives a small figure of it in which the rostral loop of the mouth-

setae is shown and a transverse fissure, probably the female genital

aperture, placed one segment behind the posterior ostioles. Ap-

parently SIGNORET thought that the genital products were discharg-

ed through the anus ; he speaks of an “anneau génito-anal”. SIGNO-

RET's male larva is more than 1.5 mm long, and its tibia is longer than

its tarsus ; this also points to an adult and not to a larva. I suppose

that SIGNORET has taken a young adult female of Ripersia coryne-

phori for a male larva. Mature females of Ripersia have their body

distended after the development of the eggs, so that they may be-

come almost unrecognisable. In R. Mesnili Balach. e.g. I found all

dimensions enlarged about 3 times (the volume about 30 times)

after maturation. The structure of the cuticle is obscured by this

distension so that it is preferable to base new descriptions, if pos-

sible, on young adults which are not disfigured by the development

of the eggs.

SIGNORET's description of the "male larva” of Ripersia coryne-

phori reads as follows:

“La larve mâle (fig. la) présente sept articles aux antennes; elle est plus

petite que la femelle, dépasse à peine 1 millimétre 14; les tibias sont plus longs

que le tarse; tels sont les caractöres qui nous sont toujours paru devoir ap-

partenir au mâle, en dehors de preuve plus convaincante, telle que le penis;

les antennes de sept articles, le dernier article même paraissant ici être formé

de deux, le sixième et le cinquiéme plus courts, les autres présque égaux; le

menton est aussi plus large que long, les filets rostraux trés-courts ; sur l'abdomen

les poils et les cicatrices de la larve femelle jeune, Nous ne connaissons pas le

mâle à l'état parfait”.

196 AWREMINE;

Summary and discussion

From a sample of Coccids, received from the Vienna Museum

of Natural History, and identified by SIGNORET himself as Ripersia

corynephori Sign., two larval stages and an adult female were iso-

lated which resemble each other closely in structure of the antennae,

legs, mouth-parts, cerarii and anal ring so that there can be little

doubt that they belong to one single species. In all stages examined

there is a faint denticle on the claw of all legs. No appreciable

concentration of pores is seen in the cerarii which are only recog-

nisable by the paired character of the cerarian spines which have

about the same shape as the dorsal hairs. At least 15 pairs of these

cerarian spines were observed in the first stage larva. In this stage

14 pairs of quinquelocular pores are found on the ventral side of

the body while the dorsal side is provided with trilocular pores ;

the position of both kinds of pores on the abdomen is clearly as-

sociated with that of the hairs. Tubular glands are present in the

second stage larva and probably also in the adult female. Multilo-

cular pores are found on the ventral side of the abdomen, around

the genital aperture, in the adult female ; also a few (7) were ob-

served on the medio-dorsal side of the posterior abdominal seg-

ments. In the second stage larva one single multilocular pore was

found on the ventral side near the end of the abdomen. Quinque-

locular pores were not observed in the second stage larva and the

adult female ; trilocular pores are present in-all stages. The areo-

lation of the anal ring is faintly developed in all stages and contains

two rows of scattered pores.

Both larval stages have 6-segmented antennae. In the adult fe-

male — at least in the specimen examined — the antennae are 8-

segmented. From the position of the “sensory” hairs it is clear that

the apical segment of the larval antenna has been divided in two

parts in the adult female as is also the case in Phenacoccus-species

with 9-segmented antennae. It seems likely that this division can

be obliterated and that specimens with 7-segmented antennae oc-

cur. NEWSTEAD (1892) figures the apical segment of the antenna

of Ripersia Tomlini Newst. as composed of two parts, but states

that the articulation is very faint, and that it looks like a fused seg-

ment. SIGNORET's new genus of Ripersia was characterised by 6-

segmented antennae, but afterwards several species of Ripersia

have been described in which the number of antennal segments

varies between 6 and 7.

The material examined answers well to’ the re-definitions of

Ripersia given by GREEN (1926), KirITSHENKO (1935) and Goux

(1940), viz. antennae 5—7 segmented (generally 6), only the

posterior cerarii developed (usually 1—2), cerarian spines hair-like,

few multilocular glands present (generally on the posterior seg-

ments only. R.), short swollen legs, tibia about equal and as long

as the tarsus, anal ring of the beaded type as in Pseudococcus with

two rows of pores, denticle on claw absent or faintly developed

(Goux), quinquelocular pores present in some species (Goux),

The most peculiar characters in the material examined seem to be

A RE-DESCRIPTION OF RIPERSIA CORYNEPHORI SIGN. 197

the presence of a denticle on the claw in all stages and the pre-

sence of quinquelocular pores in the first stage larva (as indicated

in fig. 8). In the Pseudococcinae a denticle on the claw is often

accompanied by quinquelocular pores on the ventral side of the

body, especially in the larvae (Phenacoccus, Heterococcus, Rho-

dania, Pseudococcus calluneti Ldgr., Ripersia Mesnili Balach., R.

exul Green, R. montana Newst., Euripersia amnicola Borchs.).

Some Ripersia-species possess quinquelocular pores e.g. R. hypogea

Leon., R. (Brevennia) tetraspora Goux and R. (Lacombia) Bou-

helieri Goux. I found them abundantly in the larvae of R. Mesnili

Balach. In the first stage larva 42—43 of these pores were counted

on the ventral side of the body and in the second stage larva even

103 ; they are also present in the adult female around the rostrum

(about 10-17). R. Mesnili differs, however, from the species exam-

ined by the possession of 2—3 pairs of lanceolate cerarian spines

in all stages and other features. The first stage larvae of R. exul

Green have about 80 quinquelocular pores on the venter ; the dors-

al side is also covered with this type of pores”); very few trilocular

pores are present, viz. on the rim of the ostioles. I am indebted to

Mr FE. Laine of the British Museum for the loan of slides of R.

exul and of an ovisac from which the larvae were prepared ; the

adult female is very similar to R. Mesnili Balach., but it has usually

3 small circuli instead of 2.

As was stated above the Vienna species is certainly different

from R. Tomlini Newst. It does not correspond with any description

of Ripersia that I have seen, but very few accurate descriptions of

Ripersia-larvae are available. A denticle on the claw is found in

some European Ripersia-species. I have examined a specimen from

Switzerland (not identified), R. Mesnili and R. exul, which have

such a denticle but none of these conforms with the corynephori

from the Vienna Museum.

Euripersia amnicola. Borchs., the type species of the new genus

Euripersia Borchsenius (1948), is certainly different from the Ri-

persia of the present paper, though it has a denticle on the claw

and quinquelocular pores on the ventral side of the first stage larva

(Cf. BorcHsenıus 1949). The anal ring in the examined specimens

of Ripersia corynephori Sign. is remarkable for its sparse and faint

areolation in contrast to R. Mesnili Balach., R. exul Green, R. Tom-

lini Newst. and R. formicarii Newst.

As SIGNORET's type with 6-segmented antennae was not repre-

sented in the material from the Vienna Museum, it remains a

question whether the adult female which I have examined is iden-

tical with SIGNORET's R. corynephori. It would be possible that he

has confounded two species on the same foodplant. I regret that

*) As was found afterwards, this is also the case in the larvae of R. Mesnili

Balach. which are born in Aug. and Sept. (Hilversum 20/8/49; Bennekom

20/8/50; Epen, end of Aug. 1950; Rudolfshaus, Germany, 3/9/50). R. exul

Green is perhaps an insular form of the continental R. Mesnili Balach. R. Mes-

nili is at present known from Corsica, Germany, Holland and Denmark, R. exul

from Guernsey and England. -

198 A. REYNE,

the microscopical preparation on which SIGNORET based his de-

scription is not available. Even if it were in a poor condition, it

would probably be possible to compare the antennae and claws with

the species at hand.

SIGNORET's description of the adult female of R. corynephori is

very short.

“d'un jaune clair, couvert d'une ponctuation farineuse et blanchâtre, et d'une

longueur de 2 a 3 millim. sur 1 a 114 de large. Antennes de six articles, dont le

sixieme le plus long et plus grand que les deux précédents ; le second est moins

grand que le sixieme et présque égal au quatrième et cinquiéme, qui sont les plus

petits. Les jambes, dont les cuisses sont fortes, présentent un tibia un peu plus

grand que le tarse, celui-ci offrant une pubescence rare et courte, le crochet,

fort a la base et en arc, avec deux trés-courtes digitules à peine visibles, Nous

ne pouvons voir de digitules aux tarses. Le menton est large, a peine plus long

que large. L'abdomen est pubescent vers le sommet, avec les poils et les filieres

ordinaires et l'anneau génito-anal avec six poils.”

SIGNORET gives only a very small figure of the dorsal side of the

adult female without details. No hairs are drawn on the dorsum.

He observed eggs within the body from which he derived that his

specimen was certainly an adult female. This short description

could apply to our adult female except for the 6-segmented anten-

nae and the ‘ponctuation farineuse”. My specimen was rather

thickly covered by a coating of waxy material on the dorsal side

and a sticky mass of I do not know what matter.

REFERENCES.

BaLacHowsky A. 1932. Etude biol. des Coccides du bassin occidental de la

Méditerranée (p. LXIII). In: Encyclopédie entom.. XV.

Borcusenius N. S. 1949. Pseudococcidae (Coccoidea). Fauna of the U.S.S.R.,

Homoptera, vol. VII (Ed. Acad. of Sciences of the U.S.S.R., Zoo-

log. Institute, new series No 38).

FERNALD M. E. 1903-1915. A catalogue of the Coccidae of the world. Amherst

1903. Supplements : U.S. Dept. of Agric., Bur. of Entom., 1906,

1909, 1911, 1913 ; Proc. Entom. Soc. Washington, vol. 17, 1915.

FERRIS GZE: ie The California species of mealy bugs. Stanford University.

p. 66).

FRANSSEN C. ia 1027 Aphis Fabae Scop. Thesis Wageningen. (p. 7).

Goor P. van DER 1915. Beiträge zur Kenntnis der holländischen Blattläuse.

Haarlem-Berlin. (p. 42).

Goux L. 1940. Bull. de la Soc. d’hist. Nat. de l’Afrique du Nord, vol. 31, p. 56.

GREEN E. E. 1926. Entom. Monthly Magazine, vol. 62, p. 174.

HENRIKSEN K. L. 1921/22. Entom. Meddelelser, vol. 13, p. 312—313.

KiRITSHENKO A. 1935. Revue d’Entom. de l'U.R.S.S. vol. 36, p. 130-132.

LinpiNGEr L, 1912. Die Schildläuse Europas. Stuttgart. (p. 124).

Morrıson H. 1926. Journal of agric. Research, vol. 33, p. 757.

NEWSTEAD R. 1892. Entom. Monthly Magazine, vol. 28, p. 146-147,

—_— 1903. A monograph of the Coccidae of the Br. Isles. London. Ray

Society. (vol. II, p. 93 and 186).

RoEPKE W. 1928. Anzeiger Schädlingskunde, vol. 4, p. 160.

1929. Trans. 4th Intern. Entom. Congress Ithaca, p. 917-918.

SIGNORET V. 1875. Annales Soc. Entom. de France, vol. (5) V, p. 335—336.

Surc K. 1912. Casopis etc. (Acta Soc. Entom. Bohemiae) vol. 9, p. 33—34.

A RE-DESCRIPTION OF RIPERSIA CORYNEPHORI SIGN. 199

Explanation of figures.

1—10. First stage larva.

1. Seen from the ventral side. 100 X.

2. Left antenna. 500 X.

3. Fore leg. 500 X. See also fig. 34.

4. Claw. 10000 Eee

5. Labium. 500 X. For complete setal pattern see fig. 31.

6. Eye. 500 X.

7. Apex of abdomen, ventral side. 500 X.

8. Position of quinquelocular pores on the venter. 225 X.

9, Quinquelocular pore. 675 X.

10. Position of hairs and gland pores. The abdomen is

seen from the lateral side, the anterior end of the body

more from the dorsal side. The dotted line indicates

the position of the paired hairs (cerarian spines) at

the side of the body. Only the basal part of the apical

seta on the abdomen is drawn. 400 X.

11—12. Second stage larva. (See also figs. 29, 30, 33 and 36).

11. Seen from the ventral side. 100 X.

12. Posterior end of abdomen, ventral side: £ = tubular

gland. 500 X.

13—28. Adult female.

13. Seen from the ventral side. At the extremity of the

body : anus, genital fissure and multilocular glands.

30%

14. Left antenna ; basal joint seen in the direction of its

axis. 500 X.

15. Right antenna, 3 apical joints. 500 X.

16. Fore leg.,225 X. See also fig. 32.

17. Middle leg. 225 X.

KSeklindrleg,225 ©.

19, Claw. 500 x.

20. Posterior end of abdomen, seen from the dorsal side,

on which 7 multilocular glands are visible. 225 X.

21—22. Posterior cerarii (c = base of cerarian spines.

t = base of the apical hairs on the anal lobes).

In fig. 22 two tubular glands are separately

drawn. 500 X.

23. Multilocular glands around the genital fissure. 500 X.

24. Multilocular and trilocular gland pore; dorsal hair

(short) and ventral hair (longer). 1000 X.

25. Labium, seen from the dorsal side. Position of hairs ;

those on the ventral side indicated by a broken line.

UO Xe

26. Anal ring. 1000 X.

27. Eye and base of antenna. 500 X.

28. Anterior (a.s.) and posterior spiracle (p.s.). 500 X.

200

A. REYNE,

29—36. Additional figures.

29}

30.

31.

32.

33.

Ice

39.

36.

Second stage larva. Posterior cerarian spines. Apical

hair on anal lobe. One of the anal hairs (bottom side).

130%

Second stage larva. Labium seen from the ventral

side. Position of hairs (those on the dorsal side indi-

cated by a broken line). 750 X.

First stage larva. Labium seen from the dorsal side.

Position of hairs (those on the ventral side indicated

by a broken line). 750 X.

Fore leg of the adult female. The hairs on tibia and

tarsus, which were covered by adhering dirt, are only

partly indicated. 500 X.

Fore leg of second stage larva. 500 X.

Fore leg of first stage larva. 500 X.

Hind leg of first stage larva. 500 X.

Hind leg of second stage larva. 500 X.

A RE-DESCRIPTION OF RIPERSIA CORYNEPHORI SIGN. 201

+ REYNE,

202

TONI

DRESS

rioni)

/ .

DS ra

LA !

au 1 x i

LA ] |

È ‘ A, |

4 i |

“i DE ST |

SURE: se 30 qe Ent È

2 der i à |

È N LU] .

di OR PRE \ (e) o

o x

/ ve d

| : ; Nos Io \ o

é AS S

A RE-DESCRIPTION OF RIPERSIA CORYNEPHORI SIGN. 203

204 ACcREYNE,

ZN won... wee:

> Er a

A RE-DESCRIPTION OF RIPERSIA CORYNEPHORI SIGN. 205

28 27

206 A. REYNE, ON RIPERSIA CORYNEPHORI SIGN.

— 207 —

Le groupe de Enoicyla (Trichopt., Limnoph.)

F. SCHMID

Musée Zoologique de Lausanne

Le groupe de Enoicyla est caractérisé par les particularités sui-

vantes : il contient les trois genres Enoicyla Ramb., Enoicylopsis

Nav. et Hypnotranus Wall., tous trois de très faibles effectifs,

totalisant ensemble cinq espèces, elles-méme de petite taille.

La téte est courte et trés large; les yeux sont trés proéminents;

le vertex est trés fortement bombé. Les ailes sont assez grandes et

plutôt étroites: l'aire anale des postérieures est peu développée,

parfois réduite. La coloration est claire et unie: les nervures sont

parfois très fortes ; la nervulation est très variable chez la plupart

des espèces. Aux ailes antérieures, R, est passablement arqué au

niveau du ptérostigma et, chez Enoicyla, réuni à Sc par une nervule

transversale. La cellule discoïdale est large, mais toujours plus

courte que son pétiole. Chose curieuse, et fort rare chez les Lim-

nophilides, la cellule thyridiale est également courte et possède un

pétiole aussi long que la moitié de sa propre longueur. Fourche 3

toujours pétiolée, parfois assez longuement. Fourche 5 étroite ou

pointue, même courtement pétiolée. Aux ailes postérieures, autre

caractère exceptionel, R, est très mince, ou même vestigial; lorsqu'il

est encore visible, on remarque, chez plusieurs espèces, qu'il aboutit

sur Sc avant le bord de l'aile. Cellule discoidale courte. La médiane

bifurque avant ou au niveau du début de la cellule discoïdale.

Fourche 3 pétiolée ou pointue.

Génitalia 4 : Vlllme segment sans tubercules. IXme seg-

ment de largeur moyenne. Appendices supérieurs toujours très

petits, arondis et inermes. Appendices intermédiaires de taille

grande ou moyenne. Appendices inférieurs larges et fortement

soudés au IXme segment; ils sont très peu proéminents et leur

partie libre est très petite. Penis petit et inerme. Titillateurs minces

et spiniformes.

Génitalia 2 : IXme segment dorsal court et large. Xme

segment également court et obtus. Les pièces ventrales du IXme

segment sont individuellement peu proéminentes, mais, à elles deux,

forment une grosse pièce saillante dont la face inférieure est concave

et surplombe l'écaille vulvaire ; celle-ci est assez grande et de con-

formation variable.

Il convient encore de noter deux caractères fort importants qui

ont fait la célébrité d'Enoicyla, mais que celui-ci partage avec les

autres genres de son groupe: la © est aptère ou brachyptère et a

208 F. SCHMID,

(chez Enoicyla), ses appendices réduits ; les larves sont terrestres,

habitent les endroits humides ou les très petits ruisseaux.

Le genre Enoicyla est tres voisin de Enoicylopsis, tandis que

Hypnotranus s'en éloigne déjà plus. Les espèces de ce groupe sont

réparties dans le centre et le sud de l'Europe, de même qu'en Al-

gérie.

Je décris également dans ce travail, le genre américain Chyranda

qui, quoique caractéristique par le développement des palpes, la

nervulation et certains caractères de l’armature génitale, se place

néanmoins dans le voisinage du groupe de Enoicyla. Sa position

systématique est intéressante, car elle est intermédiaire entre ce

dernier et le groupe de Stenophylax.

Enoicyla

Le genre Enoicyla présente deux particularités trés rares, du

moins chez les Trichoptéres européens: la larve est terrestre et il

y a un dimorphisme sexuel trés accentué.

Mate. Téte trés courte et trés large; yeux petits et peu proémi-

nents. Vertex trés fortement convexe. Premier article des antennes

un peu plus long que la tête ; les antennes sont fines, aussi longues

ou un peu plus longues que les ailes antérieures. Palpes maxillaires

minces et bien développés; le premier article est trés court, le

deuxiéme atteint ou dépasse légérement la base des antennes, le

troisième est légérement plus court que le deuxième. Pattes minces

et très longues ; aux antérieures, le tibia est à peine plus court que

le fémur ; le protarse est court; il n’atteint que le tiers de la lon-

gueur du tibia. A sa base, le fémur porte un petit nombre de fortes

spinules noires. Eperons 0, 2, 2. Epines, noires, peu nombreuses.

Ailes toujours grandes, mais de largeur variable. Les antérieures

sont régulièrement arrondies à l’apex ; les postérieures sont à peine

plus larges que les antérieures ; elles ne sont pas échancrées à la

partie sous-apicale, mais, chez pusilla, elles sont fortement dépri-

mées à cet endroit. Membrane alaire brunâtre, sans taches et revêtue

d'une assez dense pilosité couchée. Frange longue, surtout dans

laire anale des ailes postérieures. Nervures assez fortes, brunes et

bien visibles ; elles portent quelques soies assez bien développées.

La nervulation est très instable ; elle est sujette à de nombreuses

et importantes variations, que je nai du reste pas décrites.

Aux ailes antérieures, R, est assez fortement courbé avant son

extrémité; il touche Sc en un point ou y est réuni par une courte

nervure transversale. Pour les anciens auteurs, c'est ce caractère

qui était le plus important du genre. La cellule ptérostigmale, ainsi

formée est large, mais elle n'est ni granuleuse, ni épaissie. La cellule

discoïdale est large, courte et à peu près triangulaire ; elle est tou-

jours moins longue que son pétiole. La cellule thyridiale est deux

fois plus longue que son pétiole. La cellule sous-radiale se termine

obliquement un peu avant la discoïdale. L'anastomose est peu brisée

et oblique vers l'arrière. F; pointue, sessile ou pétiolée. Fs sessile.

Aux ailes postérieures, R, est vestigial ; parfois presque invisible,

parfois plus apparent, il se termine sur la sous-costale, un peu avant

LE GROUPE DE ENOICYLA (TRICHOPT., LIMNOPH.) 209

l'apex de celle-ci. F, et f, sessiles ou pétiolées. Cellule discoïdale,

comme aux ailes antérieures, courte et triangulaire. La médiane

bifurque un peu avant le niveau du début de la cellule discoïdale.

Génitalia: VIIIme tergite avec ou sans spinules ; lorsque

celles-ci sont présentes, elles sont petites et peu nombreuses. IXme

segment de largeur médiocre ; son bord moyen est vertical ou très

oblique ; l'angle moyen est nul ou très obtus. Le IXme segment,

dans son ensemble, est évasé vers l'arrière ; on pourrait le comparer

a un tronc de cône dont la face supérieure serait tournée vers

l'avant et soudée au VIIIme segment et dont la base porterait les

génitalia. Cette disposition est très nette chez reichenbachi, chez qui

le bord postérieur du IXme segment n'est pas recourbé vers l'inté-

rieur. Dorsalement, le IXme segment est relativement large et porte

parfois, en son milieu, une forte proéminence rappelant celle des

espèces d Anabolia, groupe de concentrica. Appendices supérieurs

très petits, régulièrement arrondis, concaves et de position très

latérale. Appendices intermédiaires bien développés, spiniformes et

dirigés obliquement vers le haut; ils sont insérés sur des épaissis-

sements assez grands. Appendices inférieurs toujours peu proémi-

nents; ils sont largement soudés au IXme segment et leur partie

libre est nulle ou minuscule; ils rappellent beaucoup ceux des

espèces du genre Stenophylax, groupe de permistus. Appareil pénial

de taille moyenne. Le pénis est en général mince et les titillateurs

spiniformes.

Femelle: la 9 n'est connue que chez deux espèces: pusilla

et reichenbachi. Chez pusilla, elle est presque complètement aptère,

alors que chez reichenbachi elle possède des ailes presque aussi

longues que le corps. Cette réduction des ailes entraîne toute une

série de modifications qui sont sans doute en relation avec la vie

sédentaire et terrestre. L'importance de ces modifications est sûre-

ment fonction de la réduction des ailes car elles sont nettement plus

accentuées chez pusilla que chez reichenbachi; elles seront exa-

minées en cours de description. La biologie de ces 9 ? a été l'ob-

jet de plusieurs publications que je ne cite pas ici, ce travail ayant

un but purement systématique.

Le corps est épais, massif et très peu chitineux ; l'abdomen a de

très fortes proportions, étant le siège de la principale activité de la

ment. La tête est petite ; vue de dessus, elle est quadrangulaire (fig.

6); les angles latéraux posterieurs sont fortement proéminents. Les

yeux sont très petits et peu saillants; ils occupent langle latéral

antérieur. Le vertex est convexe et porte deux très petits tubercules

arrondis. Antennes épaisses, à peu près aussi longues que le corps

et formées de brefs articles. Palpes courts, épais et très petits ; chez

pusilla, les articles sont presque globuleux (fig. 7). Thorax peu

développé et de structure très simplifiée ; les trois segments sont de

taille assez peu différente ; le mésonotum est le plus large; il est

formé de deux sclérites seulement, alors que les pro-et métanotum

n en comprennent qu'un. Les hanches sont très peu développées. Les

pattes sont courtes et minces; ce sont de faibles organes qui ne

210 F. SCHMID,

doivent permettre qu'une marche très lente. Eperons 0, 2, 2. Epi-

nes noires, plus nombreuses que chez le 4. Il n'y a qu'une paire

d'ailes, réduites 4 des moignons légérement velus et sans trace de

nervulation chez pusilla ; chez reichenbachi, il y en a deux paires,

plus développées et atteignant le VIIme segment abdominal ; elles

portent une nervulation réduite, quoique reconnaissable (fig. 13).

Génitalia: partie dorsale du IXme segment très courte, mais

large et bien développée latéralement. Xme segment court et mas-

sif ; il forme deux gros lobes très obtus ; la cavité anale est étroite ;

ses parois sont verticales et assez fortement chitineuses. Pièces

ventrales du IXme segment proéminentes et légérement concaves;

à elles deux, elles constituent un fort appendice triangulaire dont

la face inferieure ménage une vaste et profonde cavité dominant

l'écaille vulvaire. Celle-ci est de conformation inattendue et com-

pliquée, que l'on peut, du reste, interprêter de différentes manières.

Le lobe central est petit et en forme de languette. Les lobes latéraux

sont au contraire très développés, concaves vers l'arrière et soudés

l'un à l'autre derrière le lobe médian. Latéralement, à sa base, l'é-

caille vulvaire porte deux petits appendices pointus et en forme

de pyramide triangulaire. On pourrait aussi penser que les petits

appendices pyramidaux sont les lobes latéraux de l'écaille vulvaire

et que ce que j appelle ci-dessus les lobes latéraux soudés sont en

réalité un lobe médian échancré pourvu alors d'une languette mé-

diane supplémentaire.

Le genre Enoicyla contient trois espèces fort voisines, de très

petite taille et répandues dans le centre et le sud de l'Europe.

Enoicyla pusilla Burm.

Limnophilus pusillus 1839 Burmeister, Handb. d. Ent. II, p. 931.

Enoicyla sylvatica 1842 Rambur, Hist. Nat. Ins. Nevr. p. 488.

Dromophila montana 1850 Von Heyden, Stett. Ent. Zeit. p. 83.

Enoicyla pusilla 1876 McLachlan, Mon. Rev. Syn. p. 207—208,

pl. 22, fig. 1—7.

Enoicyla pusilla 1920 Dohler, Zool. Anzeiger 51, p. 4—6.

Enoicyla pusilla Auctorum.

MALE. Face dorsale du corps entiörement noir luisant. Antennes

et face noire. Palpes maxillaires roux à la base et bruns à l'apex;

ils sont d’ordinaire dressés vers le haut, les 2me et 3me articles

étant dans le prolongement l'un de l'autre. Pleures, pattes et ab-

domen brun roux. Ailes antérieures brun clair, avec les nervures

brun foncé et bien visibles. Ailes postérieures un peu plus claires,

à nervures concolores. La forme des ailes est caractéristique. Les

antérieures sont très allongées et régulièrement arrondies à l'apex

(fig. 1); les postérieures ont leur bord légèrement échancrées à la

partie sous-apicale et ont une aire anale très étroite; de ce fait,

elles ont la forme d'une bande assez régulière, plus étroite que les

ailes antérieures. Nervulation : aux ailes antérieures. Rj est assez

fortement courbé au niveau du ptérostigma ; il touche la Sc en un

point, ou y est réuni par une courte nervule. Cellule discoïdale

triangulaire, toujours nettement plus courte que son pétiole. Cellule

LE GROUPE DE ENOICYLA (TRICHOPT., LIMNOPH.) 211

thyridiale &galement courte, une fois et demie plus longue que son

pédoncule. F, sessile; f; pétiolée. Anastomose peu brisée et assez

fortement oblique vers l'arrière. Aux ailes postérieures, R, est assez

bien visible. La cellule discoidale est courte. Les f, et 3 sont

Fig. 1.

Enoicyla pusilla Burm. ailes du 4.

longuement pétiolées. La cellule apicale 4 a toujours un parcours

commun avec la cellule discoidale ; la médiane bifurque, peu brus-

quement, un peu avant le niveau du début de la cellule discoïdale.

Génitalia &. VIIIme segment sans zone recouverte de spi-

nules. IXme segment assez étriot sur tout son pourtour ; il n'est pas

proéminent au milieu de son bord dorsal; il est peu évasé vers l'arrière

et ses angles moyens sont peu proéminents (fig. 2—3). Appendices

Fig. 2—5.

Enoicyla pusilla Fabr., ar-

mature génitale 3. — fig. 2,

vue de profil. — fig. 3, vue

de dessus. — fig. 4, vue de

face. — fig. 5, appareil pénial.

supérieurs petits, arrondis et concaves. Les appendices intermédi-

aires sont au contraire bien développés ; ils ont la forme d'une forte

lamelle chitineuse, mince et tranchante, dirigée obliquement vers le

haut et dont l'apex dépasse la face dorsale de l'abdomen. A l’apex,

ils sont amincis et brusquement, quoique faiblement, recourbés vers

le haut (fig. 2). Epaississements du Xme segment bien développés

et fortement recourbés sur eux-méme, en fer a cheval. Appendices

inférieurs gros, massifs et peu proéminents (fig. 2—4); ils sont

entièrement soudés au IXme segment ; sur leur face postérieure, ils

présentent une large et forte concavité (fig. 4) ; leurs angles api-

212 F. SCHMID,

caux internes sont assez fortement développés et proéminents; la

concavité s'y prolonge jusqu à lapex et leur donne une section

triangulaire. Appareil pénial petit. Le pénis est tronqué à l'apex ;

les titillateurs sont spiniformes, un peu arqués et plus longs que le

penis.

La FEMELLE a été examinée en détail dans la description généri-

Fig. 6. Enoicyla pusilla Fabr. 9, tête

vue de dessus — fig. 7, id, palpes

+ Nee

maxillaires.

Sale LITE

0 SF

> I, |

è “dia

€ =

fi es |

» CFs;

È, $

zf RS

4 >

; È

À a

Ee 5

que. Elle n'a, chez pusilla, qu'une seule paire d'ailes, extrêmement

réduites. Tous les appendices céphaliques et thoraciques sont du

reste très grêles et petits, Don plus que chez reichenbachi.

Génitalia figures 9—11.

Envergure 3 11,5—15,5 mm. Longueur du corps de la 2 5 mm.

LE GROUPE DE ENOICYLA (TRICHOPT., LIMNOPH.) 213

Cette espèce a une large aire de répartition géographique ; on la

trouve dans une grande partie du centre et de l'ouest de l'Europe :

Angleterre, France, Allemagne centrale et occidentale, Belgique.

Hollande et Suisse. Elle se rencontre de septembre à novembre,

souvent en grand nombre. En Suisse romande, je l'ai trouvée, isolé-

Fig. 9-11. Enoicyla

pusilla Fabr., arma-

tura génitale 9

fig. 9, vue de profil

— fig. 10, vue de

dessus — fig. 11, vue

de dessous.

ment, dans plusieurs localités des préalpes, entre 800 et 1300 m.

d’altitude.

En. pusilla est connue depuis fort longtemps en dépit de sa petite

taille. Elle a été l'objet de nombreux travaux ; elle est très voisine

de reichenbachi avec laquelle elle a été parfois confondue.

Enoicyla: reichenbachi Kol.

Ptyopteryx reichenbachi 1848 Kolenati, Gen. et Spec. Trich. I, p.

74, pl. Il, fig. 12.

Enoicyla amoena 1864 Hagen, Stett. Ent. Zeit. p. 120.

Enoicyla amoena 1876 McLachlan, Mon. Rev. Syn. p. 208.

Enoicyla costae 1876 McLachlan, Mon. Rev. Syn. p. 209 partim.

Enoicyla reichenbachi 1920 Dohler, Zool. Anzeig. 51, p. 6—11,

fig. 1—3.

Enoicyla amoena Auctorum.

Mare. Tête et dessus du thorax entièrement brun roux. Antennes

concolores. Palpes maxillaires plus longs et plus minces que ceux

de pusilla. Palpes et pattes jaune roux, assez clairs. Pleures et

abdomen roux. Ailes entièrement rousses, avec les nervures assez

bien visibles. Ailes grandes et larges (fig. 12). Les antérieures

sont très larges au niveau de l’anastomose et régulièrement arron-

dies a l'apex. Les postèrieures sont à peu près aussi larges que les

antérieures ; elles ne sont pas échancrées à l'apex et n'ont pas une

aire anale très large. Aux ailes antérieures, R, est très fortement

courbé au niveau du ptérostigma et uni à Sc par une courte nervure

214 F. SCHMID,

transverse ; parfois, il la touche möme en un point. Cellule discoi-

dale assez large, mais un peu plus courte que son pétiole. Anasto-

mose passablement brisée et légèrement oblique vers l'arrière. F3

brievement pétiolée. Cellule thyridiale 3,5 fois plus longue que son

pétiole. Aux ailes postérieures, la cellule est un peu plus courte

qu'aux antérieures. L'anastomose est un peu oblique vers l'ar-

rière. F, et fs sessiles, f; pointue. La médiane bifurque brusquement

un peu avant le niveau du début de la cellule discoidale.

Fig. 12. Enoicyla reichenbachi Kol.,

nervulation du 9.

Génitalia: VIIIme segment avec une très petite zone recou-

verte de très fines spinules. IXme segment très large latéralement ;

dorsalement, il est relativement bien développé et, en son milieu, il

présente une forte proéminence (figs 14—15); il est fortement

évasé vers l'arrière et son bord moyen n'est pas recourbé vers l'in-

térieur (fig. 16). Appendices supérieurs petits, assez allongés, peu

Fig. 14-17. Enoicyla

reichenbachi Kol., ar-

mature génitale 3 —

fig. 14, vue de profil —

fig. 15, vue de dessus

— fig. 16, vue de face

— fig. 17, appareil

pénial.

proéminents et concaves. Appendices intermediaires de taille moy-

enne; ils sont minces, aigus a l'apex et disposés presque horizon-

talement et faiblement recourbés vers le bas (fig. 14). Epaississe-

ments du Xme segment allongés et bifides à l’apex. Appendices

inférieurs relativement petits et proéminents; ils sont soudes au

IXme segment sur une faible longueur; ils sont bifides à l’apex,

LE GROUPE DE ENOICYLA (TRICHOPT., LIMNOPH.) 215

chaque branche ayant la forme d'une palette arrondie, séparée

de l'autre par une assez forte concavité (fig. 14, 16). Ap-

pareil pénial assez mince et allonge ; le penis se termine par deux

petites dents assez largement séparées et divergentes (fig. 17).

Titillateurs un peu plus longs que le pénis ; ils sont spiniformes et

denticulés du côté interne.

La FEMELLE n'est connue que depuis la monographie de D6HLER

(1920). Les antennes sont nettement plus longues que le corps. Les

yeux sont plus gros et les angles postérieurs de la tête moins proé-

minents que chez pusilla. Les palpes sont formés d'articles assez

allongés. Les pattes sont assez fortes. Les ailes atteignent presque

l'apex de l'abdomen et présentent une nervulation nette quoique

Fig. 13. Enoicyla reichenbachi Kol., nervulation

de la ?.

très réduite (fig. 13); leur nervures sont recouvertes de fortes

soies. Génitalia très voisins de ceux de pusilla.

Envergure 3 15—17 mm. Longueur de la © 4 mm.

Cette espèce a une aire de répartition beaucoup plus restreinte

que celle de pusilla. On ne la trouve qu'en Europe centrale: Alle-

magne et Suisse alémanique. Elle a aussi été signalée par Ris du

sud des Alpes (Mendrisio). Elle est automnale, comme pusilla. Sys-

tématiquement, elle en est du reste très voisine ; elle s'en distingue

surtout par sa taille plus grande, ses larges ailes et par ses appen-

dices inférieurs bifides.

Enoicyla costae McL.

: Enoicyla costae 1876 McLachlan, Mon. Rev. Syn. p. 208—209,

pl. 23, fig. 1—3.

Enoicyla costae 1884 MeLachlan, Mon. Rev. Suppl. Part. II,

Pasti

Mate. Corps uniformément roux clair. Pattes jaune roux, un peu

plus claires. Ailes de forme et de coloration identiques à celle de

reichenbachi, mais la nervulation est un peu différente. Aux ailes

antérieures, la cellule discoidale est un peu plus longue que son

pétiole ; la f3 est pointue, mais sessile. Aux ailes postérieures, R, est

un peu mieux visible que chez reichenbachi ; la cellule discoidale est

aussi longue qu'aux antérieures. La médiane bifurque juste après

le niveau du début de la cellule discoidale. F3 pointue, mais sessile.

Genitalia: VIIIme tergite avec une zone arrondie portant de

forts et courts tubercules. IXme segment moyennement large laté-

ralement et pas fortement évasé; angles moyens obtus; au milieu

de son bord dorsal, le IXme segment est prolongé par une forte

proéminence membraneuse, recouverte de poils et dont l'apex arrive

216 F. SCHMID,

jusqu'entre les appendices intermédiaires (fig. 19). Appendices

supérieurs très petits et globuleux. Appendices intermédiaires de

taille moyenne; ils sont assez forts et recourbés en ergot vers le

haut (fig. 18, 20). Epaississements latéraux du Xme segment bien

développés et fortement allongés. Appendices inférieurs de forme

simple; ils ne sont pas trés larges, mais assez proéminents et sans

Fig. 18-21.

EnoicylacostaeMcL.,

armature génitale 4

— fig. 18, vue de pro-

fil — fig. 19, vue de

dessus — fig. 20, vue

de face — fig. 21,

appareil pénial.

concavité (fig. 18—20); ils sont obliques vers le haut et leur

partie soudée au IXme segment est large; la partie libre est bien

développée, épaisse à sa base et mince a l'apex, qui apparait qua-

drangulaire, vue de face (fig. 20). Appareil pénial court, trés épais

et chitineux. Le penis porte a l’apex une profonde et large échan-

crure qui le divise en deux branches divergentes et pointues (fig.

21). Titillateurs épais et chitineux, beaucoup plus courts que le

penis.

9 inconnue.

Envergure 16 mm.

Cette espèce n'est connue que par deux & 3, signalés déjà par

McLacHLan, l'un provenant de Naples et l'autre de Gréce (Par-

nasse). C'est ce dernier, contenu dans la collection ALBARDA, qui

est décrit et figuré ci-dessus.

En. costae est plus proche parent de en que de pusilla.

Ceci apparait par la forme des ailes et par plusieurs caractéres de

l'armature génitale. En. costae est néanmoins une forme caractéris-

tique en particulier par ses appendices intermédiaires et inferieurs,

de même que par la conformation de l'appareil pénial.

Enoicylopsis Nav.

Enoicylopsis peyerimhoffi a été décrit par Navas d'après une

série d'individus trouvés par DE PEYERIMHOFF en Algérie. Par la

LE GROUPE DE ENOICYLA (TRICHOPT., LIMNOPH.) 217

suite, LESTAGE redécrivit l'espèce d'après des spécimens de la série

originale en insistant de fagon toute spéciale sur la grande variabi-

lite de la nervulation. Malgr& mes recherches, je n'ai retrouvé de

specimens de cette espèce ni dans la collection Navas, ni au musée

de Paris. M. DE PEYERIMHOFF m'a communiqué qu'il n'en possé-

dait plus, les ayant tous envoyés à Navas. Seule, la collection

LESTAGE contient encore quatre individus, tous sans abdomen et en

tres mauvais état.

La description ci-dessous est donc basée sur celles de Navas, de

LESTAGE, de même que sur les maigres caracteres fournis par les

spécimens de la collection de ce dernier auteur. Ceux-ci ne m'ont

pas fourni de caractéres génériques bien nets. Je maintiens néan-

moins le genre Enoicylopsis en attendant un plus abondant matériel.

Enoicylopsis peyerimhoffi Nav.

Enoicylopsis peyerimhoffi 1917 Navas, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr.

Nord 8, p. 15—17, fig. 1—4.

Enoicylopsis peyerimhoffi 1921 Lestage, Ann. Soc. Ent. Belg. 61,

p. 344—348, 2 fig.

La coloration est à peu près semblable a celle de En. pusilla.

Le corps est brun, trés foncé; les ailes sont brun clair, avec la

nervulation brune, bien visible. Téte courte et trés large, avec le

vertex proéminent et trés convexe. Les longueurs relatives des ar-

ticles des tarses, du tibia et du fémur antérieurs sont identiques a

celles de En. pusilla. Eperons ¢ 1, 2,2; 2 0, 2, 2. Les ailes du 4

ont une forme intermédiaire entre celle de En. pusilla et reichen-

bachi: les antérieures sont étroites et régulièrement arrondies a

l'apex. Les nervures sont fortes. Les ailes postérieures sont un peu

plus larges que les antérieures et non déprimées sous l’apex. La pilo-

sité est bien développée et les franges sont trés longues aux deux

Fig. 22-26. Enoicylopsis peyerimhoffi Nav. — fig. 22, ailes du d — fig. 23, aile

antérieure de la Q — fig. 24, armature génitale du 4 vue de face — fig. 25,

id., vue de dessus — fig. 26, id., vue de profil (22, 23 d’apres Navas, 24—26

d’apres LESTAGE).

ailes. La nervulation présente une „inconstance extraordinaire’ dé-

crite et figurée par LESTAGE; je ne m'y attarde donc pas. La plus

importante anomalie est la disparition, tantöt aux ailes antérieures,

218 F. SCHMID,

tantöt aux ailes posterieures, de la cellule discoidale. La figure de

Navas, a une erreur près (absence de Cu2), représente la nervula-

tion d'un spécimen normal tel que j'en ai retrouvé dans la collection

LESTAGE. Aux ailes antérieures, R, est passablement courbé avant

apex; ordinairement, il est réuni à Sc par une courte nervure trans-

versale, ou, plus fortement coudé, il la touche lui-même en un point.

La cellule discoïdale est aussi longue que son pétiole (fig. 22). La

thyridiale est longuement pétiolée et atteint les 3/5 de la longueur de

son pédoncule. F, assez large et oblique à la base; fs étroite ; f,

assez longuement pétiolée; f; pointue. Aux ailes postérieures, R,

est bien visible. F, et f; assez longuement pétiolées, surtout fs; fs

pointue et sessile; cellule sous-radiale très oblique à l’apex. La

médiane bifurque, de facon peu brusque, au niveau du début de la

cellule discoïdale.

La ? est brachyptère ; ses ailes sont très petites, quoique moins

réduites que celles de reichenbachi. La nervulation est bien visible

et presque complète; elle a été figurée par Navas (fig. 23). La

cellule discoidale est absente ; on distingue les f,, fo et fs. Mais,

sans doute, la variabilité de la nervulation est-elle encore plus forte

que chez le ¢.

L'armature génitale du & n'est connue que par les médiocres

dessins de LESTAGE (fig. 24-26). Les appendices supérieurs sont

probablement petits et peu proéminents. Les appendices intermé-

diaires sont, au contraire, assez gros, divergents, et bien visibles.

Appendices inférieurs proéminents et dirigés verticalement. Penis

large et bifide à l’apex. Titillateurs spiniformes.

En. peyerimhoffi est, à l'instar des espèces du genre Enoicyla,

une forme à larve terrestre et à © brachyptère. Les spécimens ty-

piques ont été capturés „dans la forêt de Ait-Ali (Haizer), a 950

m. d'altitude, dans les dépressions un peu humides, entre 4 et 5

heures du soir, sur les herbes. (Forêt de Quercus ilex, orientée au

nord, dans une région froide). Massif du Djurdjura occidental (Al-

gerie) 12-14-X”.

Comme il ressort de la description ci-dessus, le genre Enoicyl-

opsis est encore assez mal connu. Il est incontestablement voisin de

Enoicyla par le brachypterisme de la ?, par la vie terrestre des

larves, par la nervulation du &, avec, comme caractères remar-

quables la faible longueur de la cellule thyridiale et certaines four-

ches pétiolées. L'armature génitale parait assez voisine de celle de

Enoicyla. De même, la grande variabilité de la nervulation constitue

un caractère commun aux deux genres. /

Hypnotranus Wall.

Tête très courte et très large ; yeux petits, tournés vers l'avant et

peu proéminents; ils sont un peu plus gros chez le & que chez la ©.

Vertex un peu moins bombé que chez Enoicyla. Premier article des

antennes aussi long que la tête ; antennes minces, à peu près aussi

longues que les ailes antérieures. Palpes maxillaires assez bien dé-

veloppés ; chez le 4, le premier article est très court; l’apex du

deuxième atteint la base des antennes; le deuxième est un peu plus

LE GROUPE DE ENOICYLA (TRICHOPT., LIMNOPH.) 219

long que le troisième. Pattes minces et moyennement longues ; aux

antérieures, le tibia est à peine plus court que le fémur ; le protarse

est très long ; il est plus grand que la moiti& du tibia. Les pattes

antérieures ne portent pas de brosse. Eperons 1, 3, 4. Chez le ¢,

les ailes sont grandes; chez la ©, elles sont de taille variable,

quoique toujours nettement plus petites que chez le & ; la 2 n'est

toutefois pas brachyptère. La forme des ailes et la nervulation sont

identiques chez les deux sexes. Les ailes sont assez étroites ; à l’a-

pex, les antérieures sont régulièrement arrondies ; les postérieures

sont passablement plus larges que les antérieures et ne portent pas

d’echancrure sous-apicale. Membrane pâle, sans tache, fine et assez

densément velue. Nervures pâles, très fines et peu visibles ; elles

portent de rares soies assez bien développées.

La nervulation est assez voisine de celle de Enoicyla, mais elle

s'en distingue par de nombreux caractères ; elle est également assez

variable. Aux ailes antérieures, R, est peu courbé au niveau du

ptérostigma et non réuni à Sc par une nervule. Cellule discoïdale

aussi longue que son pétiole et assez étroite (fig. 27). La cellule

Fig. 27:

97 Hypnotranus picicornis Pict.,

ailes du 4.

sous-radiale se termine bien avant la cellule discoïdale ; l’anasto-

mose est donc très oblique et passablement brisée (fig. 27) ; elle

est de conformation assez variable car la f,, en général étroite à la

base, est parfois large, et même parfois pétiolée. De même, la t4 est

parfois longue, parfois absente. F3 toujours assez longuement pé-

tiolée. Cellule thyridiale pétiolée, environ 2,5 fois plus longue que

son pédoncule ; elle est large à l’apex. F; toujours pétiolée.

Aux ailes postérieures, R, est vestigial sur tout son quart apical.

F, et f; pétiolées, la première moins longuement que la troisième.

Cellule discoïdale assez large. Cellule sous-radiale peu oblique à

l'apex, et se terminant avant la discoidale. La médiane bifurque un

peu après le niveau du début de la cellule discoïdale (fig. 27).

Génitalia & : IXme segment étroit latéralement et ventra-

lement ; il n'est pas évasé vers l'arrière. Appendices supérieurs de

taille moyenne, concaves et arrondis. Appendices intermediaires

petits et spiniformes. Appendices inférieurs larges, complètement

soudés au IXme segment et pas proéminents. Penis membraneux

et de forme simple. Titillateurs spiniformes.

Génitalia © : partie dorsale du IXme segment bien dévelop-

220 F. SCHMID,

pee. Xme segment petit et court, apparaissant comme deux petits

lobes arrondis. Pieces ventrales du IXme segment peu proéminentes

et formant, à elles deux, une grosses pièce dont la face inferieure

est concave et domine l'entrée de la cavité vaginale. Ecaille vulvaire

grande, à lobes fortement proéminents.

Ce genre ne contient qu'une seule espèce, picicornis, qui en est

le générotype.

Le genre Hypnotranus est très voisin de Enoicyla. Cela est visi-

ble par la forme de la tête, à de nombreux caractères de l’armature

genitale et de la nervulation, tels que la f3 des ailes antérieures et les

f, et 3 des postérieures qui sont pédonculées, la cellule thyridiale

des antérieures courte et la reduction de R, aux postérieures. Les

armatures génitales presentent aussi de nombreux traits communs.

Les ailes de la © sont nettement plus petites que celles du 4. H.

picicornis frequente les terrains marécageux et les cours d'eaux

minuscules. De fait, il occupe une position intermédiaire entre le

genre Enoicyla et les Trichoptères franchement aquatiques.

L'étude de la larve a conduit ANKER NIELSEN à admettre que le

genre Hypnotranus est l'un des plus primitifs de la famille (Vidensk.

Medd. Dansk. Nat. Foren. 107, 1943, p. 116).

Hypnotranus picicornis Pict.

Phryganea picicornis 1834 Pictet, Recherches p. 155, pl. 11, fig. 3.

Phryganea puberula 1840 Zetterstedt, Ins. Lapp. p. 1066.

Limnephila nigrita 1842 Rambur, Hist. Nat. Ins. Nevr., p. 480.

Stenophylax picicornis 1876 McLachlan, Mon. Rev. Syn. p. 122,

pl. 13, fig. 1—3.

Parachiona picicornis 1891 Thomson, Opusc. Ent. 15, p. 1592.

Hypnotranus picicornis 1891 Wallengren, Skand. Neur. 2, p. 70.

Hypnotranus picicornis Auctorum.

Corps entièrement noir et luisant, de même que l’armature cépha-

Fig. 28-31.

Hypnotranus picicornis Pict.,

armature génitale J — fig. 28,

vue de profil — fig. 29, vue

de dessus — fig. 30, vue de

face — fig. 31, appareil pénial.

LE GROUPE DE ENOICYLA (TRICHOPT., LIMNOPH.) 221

lique. Femurs brun foncé; tibias jaunätres ; tarses jaune gris, de-

venant de plus en plus foncés à l’apex.

Ailes anterieures brunes, tres claires, avec un reflet gris produit

par la pilosité. Ailes posterieures hyalines, gris très clair.

Génitalia 4 : IXme segment assez large latéralement et

ventralement ; dorsalement, il est bien développé et il forme, en

son milieu, une proéminence triangulaire (figs. 29—30). Angles

moyens allongés et bordant vers le haut les appendices inférieurs

(fig. 30). Appendices supérieurs assez gros, régulièrement ovales,

sans dents ni pointes chitineuses ; ils sont assez épais et régulière-

ment concaves. Appendices intermédiaires petits et spiniformes ; ils

sont assez largement séparés l'un de l'autre et insérés sur des épais-

sissements latéraux du Xme segment peu développés (fig. 30).

Les appendices inférieurs rappellent beaucoup ceux des Stenophy-

lax du groupe de permistus ; ils ont la forme d'une large lamelle qui

serait entièrement accolée au IXme segment. L'angle apical interne

forme une minuscule pointe légérement proéminente (fig. 28). Le

milieu du bord interne est déprimé et concave, alors que l'angle

apical inférieur a la forme d'un lobe ovale, fortement proéminent

(fig. 28, 30). Penis mou, légèrement élargi à l’apex. Titillateurs

spiniformes et fortement recourbés en arrière (fig. 31).

Génitalia 2 : partie dorsale du IXme segment assez longue

et bien développée. Xme segment constitué par deux petits lobes

arrondis et velus présentant chacun un petit prolongement interne

Fig. 32-35.

Hypnotranus picicornis Pict.,

armature génitale 9 — fig. 32,

vue de profil — fig. 33, vue

de dessous — fig. 34, appa-

reil vaginal. — fig. 35, vue

de dessus.

membraneux (fig. 33). Les pieces ventrales du IXme segment ont

une disposition assez speciale. Elles sont assez grandes, convexes

vers le haut et largement séparées l'une de l'autre ; toute leur partie

ventrale forme une vaste plaque supragénitale assez fortement con-

cave (fig. 33). Ecaille vulvaire de taille moyenne. Les trois lobes

ne sont pas soudés les uns aux autres à leur base et sont assez

chitineux (fig. 33) ; ils sont de taille subégale ; les latéraux portent,

à l'intérieur, de forts prolongements formant une sorte de vestibule :

222 F. SCHMID,

à l'ouverture vaginale (fig. 33). Appareil vaginal de forme simple

(Hg 34))),

Envergure & 19—22 mm. 9 14 mm.

Cette espèce est commune dans une grande partie de l'Europe.

Elle est surtout abondante dans les montagnes de l'Europe cen-

trale: Alpes, Vosges, Forét Noire, Carpathes, etc. Au nord, on la

trouve jusqu en Laponie suédoise. Dans les Alpes, elle est encore

abondante à 1800 m. d'altitude.

H. picicornis habite les très petits ruisseaux d’eau claire, les rigoles

au bord des chemins, de même que les endroits humides et ruisse-

lants. On la trouve presque toujours en compagnie des espèces du

genre Beraea, car elle présente à peu près les mêmes caractères

écologiques. En plaine, elle vole en mai. En montagne, on la trouve

pendant les mois de juin, juillet et août.

Chyranda Ross.

Tête courte et assez large ; yeux assez gros et proéminents. An-

tennes minces, nettement plus longues que les ailes antérieures chez

le 4 (fig. 35a). Les palpes sont extrêmement développés et sont

aussi grands que ceux des espèces du genre Nothopsyche (fig. 36—

37); ils sont relativement minces et élancés ; chez le 4, le 2me article

est aussi long que le 3me et atteint le niveau du 4me article des

antennes; chez la ®, ils sont aussi minces que chez le ¢, mais un

peu plus courts.

Fig 2552;

Chyranda centralis Bks., 3.

Les ailes sont assez grandes et de forme identique chez les deux

sexes; les antérieures sont étroites et régulièrement arrondies à

l'apex. Les postérieures n'ont pas l'aire anale très large. Aux ailes

antérieures R, est très faiblement courbé au niveau du ptérostigma

qui est légèrement épaissi. Cellule discoïdale courte et assez large ;

elle est un peu plus longue que son pétiole et triangulaire. F, large

et très oblique à la base. Fs pointue et sessile (fig. 38). F5 étroite

à la base. Cellule thyridiale longue et non pétiolée. La nervulation

des ailes postérieures est peu différente de celle des ailes antérieures.

R, y est bien visible, mais un peu plus mince que les autres ner-

vures.

Génitalia & très caractéristiques. VIIIme tergite sans spi-

nules. Les appendices supérieurs et intermédiaires ont la forme de

grandes plaques concaves vers l'arrière. Le Xme segment est re-

couvert d'une vaste plaque ovale qui porte en son centre un court

LE GROUPE DE ENOICYLA (TRICHOPT., LIMNOPH.) 223

tube chitineux, fortement évasé à lapex. Appendices inférieurs

larges, peu pro&minents et fortement soudés au IXme segment.

Pénis simple, titillateurs spiniformes, ordinairement asymétriques.

Génitalia 2 : IXme segment court. Xme segment formé de

deux gros lobes fortement concaves vers le bas et surplombant une

petite écaille de position ventrale. Pièces ventrales du IXme seg-

ment concaves, comme chez Hypnotranus. Plaque supra-génitale

petite. Ecaille vulvaire composée de deux lobes larges, obtus et

convergents.

Le genre Chyranda contient une espèce américaine.

Les caractéres qui rapprochent Chyranda des genres du groupe

de Enoicyla sont : la fourche 3 des ailes antérieures pointue, R, des

ailes postérieures très mince, pièces génitales du 4 très peu proé-

minentes, appendices inférieurs larges et soudés au IXme segment

sur une grande surface, pénis simple et titillateurs spiniformes.

Chez la 2 : IXme segment très court, Xme segment en forme de

deux lobes arrondis, pièces ventrales du IXme segment soudées et

concaves vers le bas.

Chyranda se distingue fortement des trois genres précédents par

la grande taille et la robustesse des individus, par les très grands

palpes maxillaires, par ses très longues antennes, par plusieurs ca-

ractères de la nervulation (cellule thyridiale longue et sessile, pas

de fourches pétiolées). L'armature génitale, surtout celle du 4,

est très caractéristique, malgré ses traits communs avec les genres

du groupe de Enoicyla.

Chyranda ne peut donc prendre place dans le groupe de Enoicyla

mais, genre américain, il occupe une place fort intéressante entre

les groupes de Stenophylax et celui de Enoicyla, qui sont exclusive-

ment enropéens. C'est cette parents qui lui a valu sa place dans le

présent travail.

Chyranda centralis Bks.

Asynarchus centralis 1900 Banks, Trans. Amer. Ent. Soc. 26, p.

253—254.

Fig 37. Chyranda centralis Bks.,

palpes maxillairesQ — fig. 36,

tête du J'.

224 F. SCHMID,

Asynarchus pallidus 1903 Banks, N.-Y. Ent. Soc. Journ. 11, p. 242.

Parachiona signata 1907 Banks, Proc. Soc. Ent. Wash. 8, p. 210.

Chyranda centralis 1944 Ross, Ill. Nat. Hist. Surv. Bull. 23, p.

283,119 GAZ:

Chyranda parvula 1948 Denning, Bull. Brooklyn Ent. Soc. 43, |

p> IZ pla Ie gt (ns n°) |

Chyranda cordon 1949 Ross, Pan-Pacif. Entom. 25 (3), p. 122—

INE gam Arn usin)

Coloration générale du corps, y compris celle des ailes, jaune

Fig. 39-42. Chyranda centralis Bks., armature génitale J — fig. 39, vue de

profil — fig. 40, vue de dessus — fig. 41, vue de face — fig. 42, appareil pénial.

LE GROUPE DE ENOICYLA (TRICHOPT., LIMNOPH.) 225

brun, comme chez les Stenophylax du groupe de permistus et chez

Anisogamus. Nervulation: voir la description générique.

Génitalia & assez variables: IXme segment large latérale-

ment et ventralement, mince dorsalement. Appendices supérieurs

grands, massifs, assez fortement proéminents, sans échancrure ni

armature spéciale ; ils sont minces, disposés verticalement et forte-

ment concaves vers l'arrière et le centre (fig. 40—41). Les appen-

dices intermédiaires ont la forme d'une plaque verticale, mince et

chitineuse, concave latéralement et disposés de facon telle que leur

concavité prolonge celle des appendices supérieurs (fig. 41). Le Xme

segment est tapissé par une grande plaque chitineuse ovale et dont

le bord supérieur coincide exactement avec les appendices supérieurs

et intermédiaires (fig. 41). En son milieu, cette plaque se souléve

pour former un curieux tube chiniteux, évasé à la base et à l’apex,

où s'ouvre l'anus. (fig. 40—41); le bord inférieur de ce tube est

parfois ouvert ; la grande plaque du Xme segment porte alors deux

forts bourrelets chitineux s’etendant en diagonale du tube anal

jusqu aux angles latéraux inférieurs. Les appendices inférieurs res-

semblent étonnamment à ceux de Hyp. picicornis ; ils sont larges,

très peu proéminents, presque entiörement soudés au IXme segment

et quasi dépourvus de partie libre (fig. 39); leur bord interne est

fortement proéminent en un gros bourrelet; vers le milieu de sa

longueur, celui-ci s épaissit en une forte proéminence de position

tantöt subbasale (fig. 41) tantöt subapicale ; vers le bas, les appen-

dices inférieurs se terminent en une pointe fine et sont largement

séparés lun de l'autre. Pénis simple et membraneux ; titillateurs

spiniformes et de forme semblable à ceux des espèces des genres

précédents ; leur forme est variable ; tantôt courts et larges, tantôt

longs et minces, ils sont d'ordinaire asymétriques, le droit étant un

peu plus long que le gauche; ils sont parfois symétriques.

Génitalia 9 : partie dorsale du IXme segment très courte,

Fig. 43-46.

Chyranda centralis Bks., ar-

mature génitale © — fig. 43,

vue de profil — fig. 44, vue

de dessus — fig. 45, vue de

dessous — fig. 46 appareil

vaginal et écaille vulvaire.

226 F. SCHMID, LE GROUPE DE ENOICYLA

mais bien développée en hauteur; elle s'étend assez bas sur les

côtés de l'abdomen. Le Xme segment forme deux gros lobes ovales,

assez allongés et très fortement concaves vers le bas (fig. 44-45).

En dessous, se trouve une écaille de forme trapézoidale, concave

vers le haut ; ces trois pieces encadrent l'anus. Les pièces ventrales

du IXme segment sont soudées ; elles sont assez fortement conca-

ves vers le bas, comme chez Hypnotranus (fig. 45). Plaque su-

pragénitale trapézoidale et de petite taille. Ecaille vulvaire assez

grande, formée des seuls lobes latéraux, qui sont trés larges, peu

proéminents, disposés trés obliquement et fortement convergents

(figs 45).

Envergure 26—30 mm.

Cette espèce habite l'Amérique du Nord, où son aire de réparti-

tion est encore mal connue; elle a été capturée dans le Colorado,

l'Utah, la Colombie britannique, l'Alaska et à Quebec. Ch. cen-

tralis présente une armature génitale assez variable. En plus de

centralis deux espéces distinctes ont été créées récemment sur la

base de quelques-unes de ses variations. Ch. parvula Denn. se

distinguerait de centralis par ses appendices supérieurs arrondis,

par ses appendices intermédiaires largement séparés et par ses

appendices inférieurs proéminents. Ch. cordon Ross serait ca-

ractéristique par ses longs titillateurs symétriques et sa plaque du

Xme segment carénée en diagonale. Ces caractéres ne sont en

réalité que de simples variations intraspécifiques. J'ai sous les yeux

1 & de l'Utah qui a une plaque du Xme segment non carénée et

de courts et minces titillateurs à peine asymétriques. Plusieurs ¢ 4

de l’île de Vancouver présentent des appendices supérieurs arrondis,

des appendices intermédiaires trés rapprochés, une plaque du Xme

segment carénée et de trés longs titillateurs trés inégaux. Ces quel-

ques spécimens présentent donc, a l'état intermédiaire et dissociés,

les caractéres dont Ross et DENNING se sont servis pour caractériser

centralis, parvula et cordon. Ils présentent également des varia-

tions qui n'ont pas été signalées: le tube anal peut être ouvert ou

fermé ventralement, et la proéminence du bord interne des appen-

dices inférieurs peut être subbasale ou subapicale. Il n'est naturel-

lement pas exclu que, lorsque nous connaitrons de facon complete

les variations de centralis, cette espéce puisse étre divisée en sous-

espèces.

(714) 227

Catalogus

der Nederlandse Macrolepidoptera

door

Bi) EEMPKE

Geometridae (vervolg)

Larentiinae (slot)

Eupithecia Curtis

Opmerking. De volgorde der soorten is die van Prour in

SEITZ (1915), die op zijn beurt weer DIETZE's Biologie der Eupi-

thecien (1910—1913) als basis gebruikt. Stellig is zij morpholo-

gisch onverdedigbaar. Soorten met afwijkende valvenvorm staan

kris-kras tussen andere met niet van uitsteeksels voorziene valven

in. Een veel betere rangschikking is die van PIERCE (1914, Genitalia

Geom.), die echter het bezwaar heeft, dat alleen de Britse fauna

wordt behandeld. Zeer goed is ook de „Revision of the North Ame-

rican Species of the genus Eupithecia’ door McDunnoucx (1949,

Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 93: 533—728), doch slechts 6 van de

daarin behandelde soorten komen bij ons voor en de volgorde daar-

van is precies tegengesteld aan die van Pierce ! Het wachten is dus

op een monographie van de palaearctische Eupithecia's.

746. E. tenuiata Hb. Verbreid in de duinen, verder hier en daar

in het lage land en in bosachtige streken in het Oosten en Zuiden.

Vooral als rups op sommige vindplaatsen gewoon, en stellig nog op

vele nieuwe te ontdekken door in het voorjaar bloeiende wilgen-

katjes te verzamelen.

1 gen, begin Juli tot in de tweede helft van Aug. (5-7 tot 19-8).

Vindpl. Ov.: Denekamp, Colmschate. Gdl.: Apeldoorn,

Twello (geregeld in enkele exx.), Arnhem; Bijvank; Jansberg.

Utr. : Zeist. N.H.: Laren, Ankeveen, Kortenhoef, Naarden, Am-

sterdam, Castricum, Heemskerk, Haarlem, Overveen, Heemstede.

Z.H. : Hillegom, Noordwijk, Leiden, Wassenaar, Den Haag, Hoek

van Holland, Staelduin. N.B. : Breda, Ginneken. Lbg. : Meerssen,

Maastricht, Epen, Vaals.

747, E. haworthiata Doubleday, 1856 (isogrammaria H.-S., 1848,

nec isogrammata Tr. 1828 = plumbeolata Hw., 1809)1). Verbreid

1) Eupithecia isogrammaria H.-S., 1848, Syst. Bearb. 3: 122. Dit was geen

nieuwe naam, doch HERRICH-SCHÄFFER identificeerde de in fig. 188 afgebeelde

spanner met Larentia isogrammata Tr., 1828, Schmett. Eur. 6 (2): 100, waarbij

de uitgang van de naam veranderd werd. Deze identificatie is evenwel onjuist en

HERRICH-SCHÄFFER's naam is dan ook ongeldig.

228 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (715)

met Clematis in Zuid-Limburg, ook in of bij de rivierdalen hier en

daar op de vindplaatsen van de bosrank aangetroffen. Dan op en-

kele plaatsen in het binnenland, waar de rups hoogstwaarschijnlijk

met plantmateriaal is ingevoerd, evenals in de duinstreek, waar de

soort plaatselijk geregeld voorkomt.

1 gen, begin Mei tot eind Juli (8-5 tot 28-7).

Vindpl. Gdl.: Putten (gewoon), Apeldoorn, Twello (in de

meeste jaren een enkel ex.), Arnhem. Utr. : Zeist. N.H.: Haarlem,

Aerdenhout, Naaldenveld. Z.H. : Leiden (zie D. Mac GiLLAvRY,

1948, Ent. Ber. 12: 240 !). Lbg. : Plasmolen, Gennep, Heijen, Val-

kenburg, Houthem, Meerssen, Neercanne, Epen, Mechelen, Wit-

tem, Wahlwiller.

748. E, plumbeolata Hw. De vlinder komt bij ons in twee hio-

topen voor: op droge zandgronden in bosachtige streken, waar

hengel (Melampyrum pratense L.) de voedselplant is, en op voch-

tige terreinen, waar de rups in ratelaar (Rhinanthus) leeft. Op de

vindplaatsen soms vrij gewoon.

1 gen, eind April tot eind Juli (23-4 tot 30-7).

Vindpl. Gr. : Groningen, Ter Apel. Dr. : Paterswolde, Eel-

derwolde, Eelde. Ov. : Agelo, Albergen, Raalte, Colmschate. Gdl. :

Nijkerk, Apeldoorn, Twello (weinig), Laag Soeren, Velp, Arnhem,

Wolfheze, Wageningen, Ede, Lunteren, Scherpenzeel; Aalten,

Ruurlo, Doetinchem, Bijvank ; Ubbergen, Nijmegen, Lent, Groes-

beek. Utr. : Amerongen, Soest, Vreeland, Zegveld. N.H. : Hilver-

sum, Bussum, Kortenhoef, Ankeveen, Amsterdam, Overveen, Aer-

denhout, Heemstede. Z.H. : Wassenaar, Nieuwkoop. N.B. : Breda,

Oisterwijk, Sint Michielsgestel, Nuenen. Lbg.: Venlo, Geulem,

Mechelen, Eperheide, Epen.

Var. 1. f. singularia Herrich-Schäffer, 1848, Syst. Bearb. 3:

132, Geom., fig. 141—142. Voorvls. op de bovenzijde met duide-

lijke middenstip. Wageningen (Doets); Nijmegen, Noordwijk (Z.

Mus.).

749. E. pini Retzius, 1783 (abietaria Goeze, 1783 ; strobilata Bkh.,

1794 ; togata Hb., [1814—1817])1). Tamelijk verbreid in sparren-

aanplantingen, maar zeldzaam.

1 gen., half Mei tot begin Juli (18-5 tot 3-7).

1) Phalaena Tinea pini Retzius, 1783, Gen. et Spec. Ins. : 50. Type DE GEER,

"Mem. 2, 1pl -9, fig. 12° (1774).

Phalaena Geometra abietaria Goeze, 1783, Ent. Beytr. 3 (3): 439. Type: the

same figure of DE GEER.

Both names refer to the same figure, and both have the same date. In order to

arrive at stability in nomenclature it is advisable to propose to the International

Commission on Zoological Nomenclature to declare that RETZIUS name has

priority over that of GOEZE (and to take away any doubt as regards the validity

of RErTzıus’ publication !).

[Prout (1914, Seitz 4: 276) rejects abietaria Goeze because of homonymy,

but Phalaena G. abietaria Goeze, 1783, is not a homonym of Geometra abietaria

Schiff., 1775 (Syst. Verz.: 101), according to opinion 124, so that GOEZE’s

name is perfectly valid, which necessitates a decision.]

(716) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 229

Vindpl. Gdl.: Putten, Apeldoorn, Velp; Ubbergen. Utr. :

Baarn, Lage Vuursche. N.H.: Hilversum, Naarden. Z.H. : Kijk-

duin. N.B. : Breda, Oosterhout, Oisterwijk, Deurne. Lbg.: Plas-

molen, Epen.

750. E. bilunulata Zett., 1839 (strobilata Hb., [1809—1813],

nec Bkh., 1794) 1). De kleinere soort met de langere palpen. Wat

meer verbreid dan de vorige in vrijwel dezelfde gebieden, maar

over het algemeen toch ook vrij zeldzaam.

1 gen., half Mei tot eind Juni (15-5 tot 29-6).

Vindpl. Gdl.: Leuvenum, Apeldoorn, Velp, Bennekom ; Di-

dam, Bijvank; Berg en Dal. Utr. : Bilthoven, Den Dolder, Soest,

Baarn, Lage Vuursche. N.H.: Hilversum, Blaricum, Valkeveen.

Z.H. : Rotterdam (L. Mus., vermeld Tijdschr. voor Ent. 9: 158).

N.B. : Oisterwijk. Lbg. : Plasmolen, Epen, Holset, Vaals.

751. E, linariata F. Verbreid door vrijwel het gehele land, voor-

al als rups op de vindplaatsen vaak gewoon.

Vliegtijd half Juni tot in de tweede helft van Septr. (13-6 tot

21-9), waarbij sommige September-exx. dan wel tot een partiële

tweede gen. zullen behoren, doch een grens is niet aan te geven. Zie

ook SCHOLTEN, 1938, Tijdschr. voor Ent. 81 : 209.

Vindpl. Fr. : Nes-Ameland. Gr. : Groningen. Dr. : Wijster.

Ov. : Denekamp, Rectum, Nijverdal, Colmschate, Platvoet. Gdl.:

Putten, Leuvenum, Nunspeet, Tongeren, Heerde, Apeldoorn,

Twello (gewoon), Empe, Laag Soeren, Lunteren ; Zutfen, Lochem,

Boekhorst, Aalten, Doetinchem, Montferland, Didam, Lobith;

Nijmegen, Malden, Hatert. Utr. : Utrecht, Soest, Holl. Rading.

N.H. : Hilversum, Bussum, Weesp, Diemen, Amsterdam, Zaan-

dam, Middelie, Den Helder, Heemskerk, Beverwijk, Driehuis, Over-

veen, Aerdenhout, Heemstede. Z.H.: Noordwijk, Noordwijkerhout,

Oegstgeest, Wassenaar, Den Haag, Vlaardingen. Zl: Goes.

N.B.: Bergen op Zoom, Breda, Rijen, Tilburg, Vught, Sint Michiels-

gestel, Cuyck, Deurne. Lbg.: Mook, Plasmolen, Milsbeek, Venlo,

Steijl, Swalmen, Roermond, Susteren, Brunsum, Kerkrade, Spau-

beek, Valkenburg, Houthem, Meerssen, Maastricht, Gulpen, Epen.

Var. 1. f. approximata nov. Zie Cat. 8: (557). Colmschate

(Hardonk); Apeldoorn (de Vos); Amsterdam (v. d. M.).

2. f. nigrofasciata Dietze, 1913, Biol. Eup.: 34, pl. 85, fig. 994.

Voorvls. met vrijwel eenkleurig zwart middenveld. Hilversum (Ca-

ron); Weesp (Lpk.); Mook, Plasmolen (Z. Mus.).

3. f. reducta nov. Het middenveld der voorvls. veel lichter dan

normaal door sterke reductie van de donkere kleur?). Breda (L.

Mus.).

1) Prout (1914, Seitz 4: 276) rejects strobilata Hb. quite correctly, because

it is not a new name, but a wrong identification of Phalaena G. strobilata Bkh.,

as may be seen from HiiBNER’s citation in his Syst.-alph. Verz.: 50 (1822).

*) The central area of the fore wings much lighter than normal through strong

reduction of the dark colour.

230 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (717)

752, E. pulchellata Stephens. Tot nog toe uitsluitend bekend uit

het bosgebied van Zuidoost-Limburg, daar op de vliegplaatsen ge-

woon.

Niet in Denemarken. In het omringende Duitse gebied alleen in

Westfalen (Hagen, Bochum en Hamm) en in de Rijnprovincie

(Aken en Kastellaun in de Hunsrück). In België tot nog toe slechts

eens aangetroffen bij Tellin in het Zuiden van de prov. Luxemburg

in 1946, maar het Nederlandse vlieggebied wijst er wel op, dat de

vlinder stellig meer in het Oostelijk deel van dat land te vinden is.

Verbreid over de Britse eilanden.

1 gen, eind Mei tot begin Juli (31-5 tot 8-7).

Vindpl. Lbg. : Epen, Holset, Vaals. |

Var. 1. f. approximata nov. Zie Cat. VIII: (557). Vaals

(Cold.).

*753. E. laquaearia Herrich-Schäffer. Al meer dan een halve

eeuw geleden slechts eens in Zuid-Limburg aangetroffen ! [Het in

Tijdschr. v. Ent. 75: LXXVI vermelde ex. van Meyendel bleek

me een E. dodoneata Gn. te zijn. ]

Niet in Denemarken. Nergens in het omringende Duitse gebied !

Slechts eens vermeld uit België, doch de juistheid van de determi-

natie wordt zeer sterk betwijfeld. Niet op de Britse eilanden.

[In Frankrijk slechts bekend van de departementen Alpes Mari-

times, Basses Alpes, Hérault, Pyrénées-Orientales, Hautes-Pyré-

nées, Gironde (alle in het Zuiden) en Maine-et-Loire (naar het

midden, bij de mond van de Loire). In het voormalige Duitse rijk

loopt de noord- en westgrens van het verbreidingsgebied van Dan-

zig naar Silezië, dan over Dresden-Halle-Kassel naar Mombach en

Weinheim in Nassau, daarna over Spiers naar het Zwarte Woud

(G. WARNECKE in litt.). De Nederlandse vindplaats ligt dus ver

buiten het tot nu toe bekende verbreidingsgebied!).]

Het Nederlandse ex. werd in de tweede helft van Juli gevangen

en is gaaf. [Het werd gevangen door H. CROMMELIN. Een uitvoe-

rige beschrijving van de vlinder wordt gegeven door SNELLEN, die

ook het bewuste ex. zag (1897, Tijdschr. voor Ent. 40: 325), ter-

wijl DE Vos het afbeeldt (1899, op. cit. 42, pl. 2, fig. 8). De deter-

minatie is correct. |

Vindpl. Lbg.: Houthem, 21 Juli 1897 (de Vos).

754, E. irriguata Hb. Zeer lokaal in bosachtige streken in het

Oosten en Zuiden en aan de duinrand, zeldzaam.

In Denemarken verbreid op de eilanden en in Jutland, maar zeld-

zaam. In Sleeswijk-Holstein slechts op enkele plaatsen in een paar

1) Op het ogenblik is deze vangst zoögeografisch dus onverklaarbaar. Volgens

het standpunt, dat ik sinds deel IV van de Cat. heb ingenomen, had de soort dan

ook aan de voet van de pagina zonder nummer vermeld moeten worden. In dit

geval wijk ik echter hiervan af, omdat de meer gedetailleerde verbreiding van

vele Eupithecia's nog zeer slecht bekend is. Het voorbeeld van Eup. selinafa

(no. 761) maant tot voorzichtigheid. Voorlopig blijft de soort dus in onze lijst,

al is zij ongetwijfeld een buitengewoon dubieus bestanddeel van onze fauna.

(718) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 231

exx. aangetroffen. Niet bij Hamburg ; wel bij Bremen; uit de om-

geving van de stad Hannover slechts oude vangsten bekend ; niet

uit Westfalen bekend ; ook nog niet uit de Rijnprovincie. Uit Bel-

gie is alleen een oude vermelding van Leuven bekend, terwijl de

vlinder de laatste jaren te Aye wordt gevangen (E. RICHARD in

litt.). Op de Britse eilanden uitsluitend in de Zuidhelft van Enge-

land.

1 gen. half April tot eind Mei (19-4 tot 23-5).

Vindpl. Fr.: „Friesland” (Z. Mus.). Gdl.: Apeldoorn, Arn-

hem, Velp. Z.H.: Noordwijk, Den Haag. N.B.: Breda. Lbg.:

Kerkrade.

755. E. exiguata Hb. Tot nog toe slechts zeer lokaal aangetrof-

fen, hoewel de vlinder waarschijnlijk wel meer bij ons te vinden is,

vooral in het Oosten. Ook de verbreiding in de omliggende gebie-

den geeft geen enkele reden, waarom het dier hier zo weinig zou

moeten voorkomen.

1 gen. begin Mei tot in de tweede helft van Juni (1-5 tot 21-6).

Vindpl. Gdl.: Twello (gewoon, vaak talrijk), Arnhem, Velp ;

Nijmegen. Utr. : Lage Vuursche. Z.H. : Wassenaar, Den Haag.

Lbg. : Tegelen, Cannerbos, Kerkrade, Mechelen, Epen.

Var. 1. f. albofasciata nov. Middenveld der vvls. witachtig!).

Twello (Cold.).

756. E. insigniata Hb, Ook deze soort heeft tot nog toe een zeer

verbrokkeld verbreidingsgebied in Nederland. Voor een deel hangt

dit toch wel samen met het feit, dat de Eupithecia's nog niet inten-

sief genoeg verzameld worden, hoewel er aan de andere kant ver-

schillende goede lepidopterologen zijn, die de vlinder nooit aan-

treffen. Ongetwijfeld behoort hij dan ook tot de zeldzamere soorten.

1 gen, tweede helft van April tot eind Mei (21-4 tot 31-5).

Vindpl. Ov. : Colmschate. Gdl. : Twello (geregeld), Arnhem,

Ede ; Wapenvelde ; Leeuwen. Utr. : Maarseveen. N.H. : Driehuis,

Bloemendaal, Aerdenhout. Zl. : Goes. N.B. : Breda. Lbg. : Venlo,

Maastricht.

757, E. valerianata Hb. Verbreid door een groot deel van het

land, stellig nog van vele nieuwe vindplaatsen te verwachten. Bijna

overal, waar ik in het Oosten van het land op valeriaan naar de

rupsen zocht, vond ik ze ook !

1 gen, tweede helft van Mei tot eind Juli (23-5 tot 27-7). (In

1938 verschenen midden Juli weer verse exx., die ongetwijfeld wel

tot een verlate eerste gen. behoord hebben ; COLDEWEY in litt.).

Vindpl. Fr. : Warga. Dr. : Wijster. Ov. : Okkenbroek, Bath-

men, Colmschate. Gdl.: Apeldoorn, Twello (gewoon), Eerbeek,

Laag Soeren, Velp, Wageningen; Aalten, Doetinchem, Didam,

Bijvank ; Nijmegen, Hatert, St. Jansberg, Overasselt, Wamel. Utr. :

Maarseveen, Vreeland. N.H. : Hilversum, Kortenhoef, Amsterdam,

1) Central area of the fore wings whitish.

232 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (719)

Overveen. Z.H.: Wassenaar, Rotterdam, Kralingen, Dordrecht,

Numansdorp. N.B. : Breda, Teteringen, Ulvenhout, Deurne. Lbg. :

Mook, Plasmolen, Houthem, Epen.

758. E. pygmaeata Hb, [1796—1799] (palustraria Doubleday,

1850) 1). Tamelijk verbreid, zowel in het lage land, waar de hoorn-

bloem (Cerastium triviale Link — caespitosum Gilib.) langs de

wegen voorkomt, als op de zandgronden. Het zou wel de moeite

waard zijn na te gaan, of de rups ook op de akkerhoornbloem (Cer.

arvense L.) leeft, die op zandgrond soms zo gewoon kan zijn. Ca-

RON trof ze er niet op aan. Wel worden als voedselplant ook de

grootbloemmuur (Stellaria Holostea L.) en de watermuur (Mala-

chium aquaticum Fr.) vermeld, zodat het waarschijnlijk lijkt, dat de

rups op meer soorten van de Sterremuurfamilie te vinden is. Het

dier is gemakkelijk te verzamelen door de voedselplant in flinke

hoeveelheid af te plukken en deze thuis enige malen uit te schud-

den. De vlinder vliegt bij voorkeur in de zonneschijn (GRABE, 1920,

Int. ent; Z. Guben 14 : 153.:.1921, 15:4).

2 gens., de eerste van de eerste helft van Mei tot half Juni (12-5

tot 12-6), de tweede van eind Juli tot half Septr. (28-7 tot 13-9).

Ik durf niet te beslissen, of exx. van 6-7 en 19-7 nog late van de

eerste gen. zijn, of reeds tot de tweede behoren.

Vindpl. Gr.: Haren. Dr.: Bunnerveen, Schoonoord. Ov.:

Enschede, Wierden, Enter, Deventer. Gdl.: Apeldoorn, Laag

Soeren, Velp, Arnhem, Wageningen ; Winterswijk, Aalten, Doe-

tinchem (de Zumpe); Hatert, Jansberg ; Wamel. Utr. : Ameron-

gen. N.H.: Kortenhoef, Duivendrecht, Amsterdam, Zaandam,

Haarlem, Vogelenzang. Z.H.: Schiedam, Rotterdam, Dordrecht.

N.B. : Breda, Ulvenhout, Rijen, Eindhoven, Nuenen, Deurne. Lbg.:

Venlo, Steyl, Maastricht.

759, E. venosata F. Uitsluitend aangetroffen in Zuid-Limburg,

en ook daar levert het plukken van een flinke hoeveelheid Silene in

de regel slechts enkele rupsen op.

In Denemarken verbreid op de eilanden en in Jutland. In

Sleeswijk-Holstein lokaal, maar door de gehele provincie voorko-

mend ; bij Hamburg lokaal, zeldzaam; van Bremen alleen oude

vondsten bekend; niet bekend van Hannover; in Westfalen bij

Osnabrück (niet zeldzaam, soms vrij talrijk) en Hagen; in de

Rijnprov. bij Aken (zeldzaam) en in de Hunsrück. In België bijna

overal in de Oostelijke helft van het land, maar steeds zeldzaam. In

Groot-Brittannië en lerland algemeen verbreid op de vindplaatsen

van Silene tot op de Shetland eilanden toé en geografisch sterk

variërend. Uit dit overzicht blijkt, dat in onze onmiddellijke nabij-

heid de vlinder bijna overal òf niet waargenomen, òf zeldzaam is.

1) Prour (1914, Seitz 4: 278) rejects pygmaeata Hb. because of homonymy.

But Geometra pygmaeata Hb., [1796—1799], Samml. Eur. Schm., Geom., fig.

234, is according to opinion 124 not a homonym of Phalaena Geomefra pyg-

meata Bkh., 1794, Naturgesch. Eur. Schmett. 5: 334, and perfectly valid.

[BORKHAUSEN is not cited by HüBNER as author in Syst-alph. Verz. : 48,

1822, so that H.’s name must be considered a new one.]

(720) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 233

1 gen., waarvan de vliegtijd bij ons echter uiterst slecht bekend

is. Slechts 1 ex. werd tot nog toe in natura gevangen, nl. op 30 Mei

1931 (het eerste Nederlandse ex., Majoor Rijk leg.).

[Juur (1949, Nordens Eupithecier : 32) geeft in zijn boek over

de Deense Eupithecia's als vliegtijd voor zijn land : 4-6 tot 14-7.

Waar vele Deense begindata 1 of 2 weken later vallen dan de onze,

is hieruit wel ongeveer de Nederlandse vliegtijd af te leiden. |

Vindpl. Lbg. : Bemelen, Welterberg, Wijlre.

760. E. centaureata Schiff, 1775 (oblongata Thunberg, 1784).

Verbreid over vrijwel het gehele land, op vele vindplaatsen ge-

woon.

Vliegtijd van begin Mei tot in de tweede helft van Septr. in 2

generaties. De eerste vliegt tot begin Juli (1-5 tot 2-7, misschien

nog 10-7), de tweede van half Juli af (18-7 tot 19-9). CoLDEWEY

merkt op (in litt.): „Misschien moeten wij de tweede periode der

vliegtijden nog splitsen. Sommige jaren geven duidelijk 3 afzon-

derlijke vliegtijden te zien, bijv. 1934: 1-5 tot 25-6; 18-7 tot 6-8;

4-9 en 8-9, of 1947: 22-5 tot 31-5 ; 23-7 en 28-7; 11-9 en 19-9.

Vermoedelijk komen de exx. van de tweede helft van Juli en van

een deel van Aug. voort uit poppen, die in Mei zijn blijven liggen,

terwijl dan de vlinders van eind Aug. en Septr. een tweede gen.

vormen, afstammend van de Mei-dieren.” Het is natuurlijk moge-

lijk, dat een deel van de overwinterde poppen blijft overliggen tot

de vliegtijd van de tweede gen. maar ik geloof toch wel, dat we de

exx. vanaf 18-7 voor een tweede gen. mogen houden. URBAHN

(1939, Stett. Ent. Z. 100: 741) geeft voor Pommeren een vlieg-

tijd, die bijzonder goed met de onze overeenstemt (4-5 tot 18-9)

en schrijft, dat uit rupsenvondsten en kweken blijkt, dat er twee

gens. zijn, waarvan de grens in het begin van Juli ligt. Intussen

blijft verdere contrôle wel gewenst.

Vindpl. Fr.: Terschelling, Schiermonnikoog, Leeuwarden. Gr.:

Slochteren, Groningen. Ov.: Ootmarsum, Volthe, Agelo, Albergen,

Aadorp, Wierden, Bornerbroek, Bathmen, Colmschate, Frieswijk,

Diepenveen, Vollenhove. Gdl.: Nijkerk, Putten, Ermelo, Harder-

wijk, Leuvenum, Nunspeet, Hattem, Apeldoorn, Twello (gewoon),

Empe, Dieren, Ellecom, Velp, Arnhem, Wageningen, Bennekom,

Hoenderlo ; Zutfen, Eefde, Laren, Wientjesvoort, Boekhorst, Vor-

den, Aalten, Doetinchem, Doesburg, Montferland, Bijvank, Bab-

berich, Lobith, Westervoort ; Nijmegen, Hatert, Groesbeek, Wa-

mel. Utr. : Rhenen, Maarn, Austerlitz, Zeist, Bunnik, Soest, Soest-

dijk, Hooglanderveen, Maarseveen, Nigtevecht, Abcoude, Botshol.

N.H. : Hilversum, ‘s-Graveland, Laren, Huizen, Bussum, Naarden,

Ankeveen, Muiden, Weesp, Diemen, Amsterdam, Het Schouw,

Middelie, Zaandam, Assendelft, Petten, Camp, Schoorl, Heilo, Eg-

mond aan de Hoef, Heemskerk, Bloemendaal, Overveen, Aerden-

hout, Vogelenzang, Zandvoort. Z.H.: Noordwijk, Oegstgeest, Lei-

den, Wassenaar, Waaldorp, Den Haag, Zevenhuizen, Rotterdam,

Hoek van Holland, De Beer, Vlaardingen, Giesendam, Dordrecht,

Numansdorp, Melissant. ZI. : Haamstede, Domburg, Koudekerke,

234 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (721)

Serooskerke, Goes, lerseke, Wemeldinge, Groede, Cadzand. N.B.:

Bergen op Zoom, Halsteren, Breda, Ginneken, Ulvenhout, Tilburg,

Haaren, ‘s-Hertogenbosch, Hintham, Sint Michielsgestel, Eindhoven,

Nuenen, Deurne. Lbg. : Mook, Plasmolen, Milsbeek, Venlo, Te-

gelen, Roermond, Stein, Brunsum, Heerlen, Kerkrade, Voerendaal,

Aalbeek, Meerssen, Maastricht, Nyswiller, Epen.

Var. 1. f. albidior Heinrich, 1916, Deutsche Ent. Z.: 528, pl.

IV, fig. 3. De donkere vlek aan de voorrand der voorvls. sterk gere-

duceerd, waardoor de voorvls. veel witter worden. Slochteren

(Wiss.); Ermelo (Branger); Twello (Cold.); Boekhorst, Maarn,

Bunnik, Waalsdorp, Breda (Z. Mus.); Apeldoorn, Wageningen

(de Vos); Hilversum (Doets); Den Haag (L. Mus.); Serooskerke

(Br.); Nuenen (Neijts); Tegelen (Latiers).

2. f. obscura Dietze, 1910, Biol. Eup.: 63, pl. 70, fig. 132. De

witte grondkleur verdonkerd door een bruinachtig grijze tint. Die-

penveen (Lck.); Bussum, Ankeveen (Doets); Weesp (Lpk.); Dor-

drecht, Breda (L. Mus.).

761. E. selinata Herrich-Schäffer, Tot nog toe slechts van zeer

weinig vindplaatsen in het Oosten van het land bekend. Toch ben

ik er van overtuigd, dat de soort op meer plaatsen te vinden is, als

men maar naar de rupsen uitkijkt. Dit zal trouwens wel voor meer

Eupithecia's gelden! Men moet er wel rekening mee houden, dat seli-

nata een zeer duidelijke voorkeur voor voedselplanten heeft, die in

de schaduw groeien. DIETZE in zijn onvolprezen, maar soms wat on-

handige „Biologie der Eupithecien” (1913: 73) schrijft zeer juist:

„In lichtem Gehölz, an Waldrändern und Wasserläufen trifft man

sie eher an, als in offenen Wiesen’. SCHOLTEN ontdekte de rupsen

bij ons in 1933 in de Bijvank in een droge sloot, waar ze op grote

watereppe (Sium latifolium L.) leefden (zie zijn artikel „Eupithecia

selinata H.-S. an der deutsch-holländischen Grenze’, 1935, Int.

ent. Z. Guben 29: 199 en volg.). Ik heb op een Augustusdag met

hem door dezelfde sloot gelopen, waarbij we soms onder de over-

hangende takken door moesten, en zag toen de mooie heldergroene

rupsjes stijf uitgestrekt op de Sium-schermen zitten. Thuis kweekte

ik ze verder met kleine watereppe (Berula angustifolia M. et K.).

In 1937 vond LuKKIEN de rupsen in een mooi oud bos bij Colm-

schate. Hier zaten ze op melkeppe (Peucedanum palustre Mönch),

maar al weer uitsluitend op planten, die in de schaduw van hout-

gewas stonden. Op de Peucedanums een paar meter verder in de-

zelfde greppel, maar in de zon, zat geen enkele rups | Wie dus met

wat geduld in Augustus in bosachtige streken schermbloemen af-

zoekt, die op de geschikte plaatsen groeien, heeft een kans nieuwe

Nederlandse vindplaatsen voor selinafa te ontdekken. De eerste

vlinder werd reeds in 1928 door OUDEMANS op licht gevangen |

Zelf heeft hij dit echter nooit geweten (COLDEWEY det.).

Niet in Denemarken aangetroffen. Uit het omringende Duitse

gebied is selinata alleen bekend van Lippe in Westfalen en van

het Duitse deel van de Bijvank (Rijnprov.), waar SCHOLTEN de

rupsen eveneens aantrof. Niet bekend van België en van Groot-

(722) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA. 235

Brittannië. [In Frankrijk alleen bekend van het uiterste Zuiden |]

1 gen., half Juni tot half Aug. (15-6 tot 13-8). [Bij een kweek

in 1934 kwam bij mij in de herfst al een ex. uit de pop. In natura

is bij ons de kans op een partiële tweede gen. evenwel niet groot. |

Vindpl. Ov. : Colmschate, rupsen in aantal (Lukkien). Gdl. :

Putten, 10-7-1928 op licht (Z. Mus); Twello (zeldzaam, Cold.);

Bijvank, rupsen in aantal (Sch.).

762, E. trisignaria Herrich-Schäffer. Tot nog toe slechts zeer lo-

kaal in een enkel ex. aangetroffen. Ook deze soort moet als rups

meer te vinden zijn, wel vrij zeker in Zuid-Limburg (zie Aken !).

In Denemarken op alle grote eilanden en in Jutland, maar zeer

lokaal. In Sleeswijk-Holstein verbreid; bij Hamburg niet zeld-

zaam ; evenmin bij Bremen ; maar zeldzaam bij de stad Hannover ;

bekend van 4 vindplaatsen in Westfalen ; uit de Rijnprov. alleen

met zekerheid bekend van Aken, waar de rups in de omgeving tal-

rijk voorkomt op engelwortel (Angelica silvestris L.), veel minder

op Pimpinella (PüNGELER, p. 85). In België slechts op enkele

vindplaatsen aangetroffen. In Engeland lokaal in het Zuiden, Wes-

ten en midden ; slechts van een enkele Schotse vindplaats bekend ;

zeer zeldzaam in lerland.

1 gen., begin Juni tot begin Augustus (2-6 tot 3-8).

Vindpl. Gdl. : Nijmegen, 22-7-1925 (Z. Mus.). N.H. : Haar-

lem, zonder datum (L. Mus.) ; Overveen, 6-6-1942 (Btk.). Z.H.:

Den Haag, 28-6-1863 (L. Mus.). N.B. : Breda, 2-6-1893 en een

2 26-6, el. (L. Mus.). Lbg. : Epen, 3-8-1933 (Wiss.).

763. E. intricata Zetterstedt, 1839 (helveticaria Bsd., 1840). Ver-

breid op zandgronden in het Oosten en Zuiden en, evenals Thera

juniperata L., ook in de duinstreek en buiten de zandgrond op ge-

kweekte Juniperus voorkomend.

1 gen. half Mei tot half Juli (16-5 tot 16-7).

Vindpl. Ov.: Dedemsvaart. Gdl.: Putten, Ermelo, Apel-

doorn, Twello (gewoon, soms talrijk), Kootwijk, Imbosch, Arn-

hem, Oosterbeek, Bennekom ; Winterswijk, Aalten, Doetinchem ;

Nijmegen. Utr. : Zeist, Soestduinen, Soest. N.H. : Bussum, Am-

sterdam, Haarlem, Overveen, Aerdenhout, Heemstede. Z.H.:

Oestgeest, Wassenaar, Leidschendam. N.B.: Breda, Nuenen, Deur-

ne. Lbg. : Venlo, Meerssen, Mechelen, Epen.

Var. De typische licht gekleurde subsp. met kleine middenstip

der voorvls., waarvan Juur (1949, Nordens Eupithecier, pl. IX,

fig. 21) een goede afbeelding geeft, vliegt in Noord-Scandinavië

en Finland. Onze exx. behoren tot :

1. subsp. arceuthata Freyer, 1842, Neue Beytr. 4: 145, pl. 372.

Gemiddeld forser dan de typische vorm en donkerder, van een grijs-

achtige niet of nauwelijks bruin getinte grondkleur, met duidelijke

dwarslijnen en donkere streepjes op de aderen.

2. f. suffusa Dietze, 1913, Biol. Eup.: 76, pl. 74, fig. 429, 436.

Vleugels geheel of bijna geheel ongetekend, zodat alleen de don-

kere middenvlek duidelijk zichtbaar blijft. Doetinchem (Z. Mus.).

236 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (723)

764. E. satyrata Hb. Verbreid op zandgronden (ook in de dui-

nen), vooral in bosachtige streken en heidegebieden. Bovendien

op blauwgraslanden.

1 gen. begin Mei tot begin Aug. (6-5 tot 7-8).

Vindpl. Fr. : Terschelling, Oldeberkoop, Olterterp. Gr. : Gro-

ningen. Dr. : Paterswolde, Eelderwolde, Donderen, Anlo, Rolde,

Assen, Wijster, Dwingelo, Echten (gem. Ruinen), Kraloo. Ov. :

Denekamp, Oldenzaal, Volthe, Albergen, Borne, Frieswijk, Ooster-

maat (Diepenveen), Colmschate. Gdl.: Leuvenum, Apeldoorn,

Twello (weinig en ongeregeld), Eerbeek, Laag Soeren, Wagenin-

gen; Lochem, Aalten; Nijmegen, Groesbeek. Utr. : Maarsbergen,

De Bilt, Soest, Soesterveen. N.H.: Katham (een klein heideveldje

midden in het polderland !), Wijk aan Zee, Overveen. Z.H.:

Nieuwkoop, Berkenwoude. N.B.: Breda, Rijen, Deurne. Lbg.:

Venlo, Roermond, Vaals.

Var. 1. f. satyrata Hb., [1809—1813], Samml. Eur. Schmett.,

Geom., fig. 439. Grondkleur der vleugels bruin, dwarslijnen ge-

heel (of grotendeels) ontbrekend, aderen gespikkeld, middenstip

duidelijk. Deze vorm is bij ons vrij zeldzaam!). Wageningen (Ca-

ron).

2. f. griseata nov. Grondkleur der vleugels grijs, soms met zwak

bruinachtige tint, voorvls. met vele gegolfde dwarslijnen, aderen

met fijne zwarte vlekjes, middenstip duidelijk?). Juur, pl. V, fig. 1.

Hoofdvorm in alle biotopen.

3. f. caeca Dietze, 1913, Biol. Eup. : 84. Middenstip der voorvls.

ontbreekt. Eelderwolde, Echten, Apeldoorn, Groesbeek (Z. Mus.);

Wageningen (Doets).

4. f. subatrata Stgr., 1871, Cat, ed. Il: 197. Bijna eenkleurig

donkergrijs, alleen de middenstip in de regel nog duidelijk. Laag

Soeren (Lpk.).

765. E. tripunctaria Herrich-Schäffer, 1848 (Phalaena albipunc-

tata Haworth, 1809, nec Phalaena albipunctata Hufnagel, 1767).

Verbreid door het gehele land, zowel op zand- en kleigrond, als in

het lage polderland.

Twee gens., de eerste van begin Mei tot half Juni (4-5 tot 14-6),

de tweede van de eerste helft van Juli tot eind Aug. (11-7 tot

27-8). (In 1933 kwam te Twello na 14-8 nog een laat ex. op 18-9).

Vindpl. Fr.: Leeuwarden. Gr.: Groningen. Ov.: Volthe,

1) The typical form as figured by HüBNer (l.c.) has a brown ground colour

and the transverse lines fail completely. I doubt if the tint of the brown (very

dark) is correct (several of his smaller Geometrid figures are too dark). But

there occurs among our specimens a form with a distinctly brown ground colour

(paler and clearer than in HiBNER's figure) and with hardly any transverse

markings. I think we may safely indicate this form as typical safyrata.

2) Ground colour of the wings grey, sometimes with feeble brown tint, fore

wings with many undulated transverse lines, nervures with small black spots,

central spot distinct. Principal form in all Dutch biotopes.

[Though the original description of subsp. callunaria Doubleday (1850, Zoo-

logist, App.: CV) corresponds very well with our grey form, the British moor-

land form differs by its narrower wings. |

(724) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA. 237

Agelo, Almelo, Hengelo, Rectum, Bathmen, Colmschate, Diepen-

veen. Gdl.: Nijkerk, Putten, Leuvenum, Nunspeet, Apeldoorn,

Twello (gewoon), Arnhem, Kemperberg, Oosterbeek ; Warnsveld,

Aalten, Doetinchem, Didam, Babberich, Bijvank, Lobith ; Berg en

Dal, Nijmegen ; Leeuwen. Utr. : Amerongen, Soest, Holl. Rading,

Utrecht, Zuilen, Nigtevecht. N.H.: Hilversum, Valkeveen, Bus-

sum, Kortenhoef, Weesp, Diemen, Amsterdam, Zaandam, Midde-

lie, Heer Hugowaard, Schoorl, Heemskerk, Bloemendaal, Haarlem,

Overveen, Heemstede. Z.H. : Oegstgeest, Wassenaar, Leidschen-

dam, Den Haag, Vlaardingen, Schiedam, Rotterdam, Dordrecht,

Numansdorp, Melissant. Zl. : Domburg. N.B. : Bergen op Zoom,

Breda, Oosterhout, Deurne. Lbg. : Plasmolen, Swalmen, Schin op

Geul, Geulem, Meerssen, Neercanne, Eperheide, Epen.

Var. De typische vorm is donker grijsachtig met zwak zicht-

bare tekening en een rij witte vlekjes langs de achterrand.

1. f. privata Dietze, 1913, Biol. Eup. : 87, pl. 85, fig. 941. Grond-

kleur normaal, tekening op de rij witte vlekjes na vrijwel geheel

verdwenen. Meerssen (Rk.).

2. f. intermedia nov. Voorvls. zwart, met de middenstip, en een

min of meer volledige rij witte vlekjes voor de achterrand!). DIET-

ZE, 1913, Biol. Eup., pl. 85, fig. 942 en 1000 (,,angelicata” |), Age-

lo, Almelo, Amsterdam (v. d. M.); Nijkerk, Nigtevecht, Soest

(Lpk.); Putten (Z. Mus.); Amerongen (Btk.); Holl. Rading

(Doets); Hilversum, Valkeveen (Caron); Heemstede (Herwarth);

Dordrecht, Neercanne (L. Mus.); Epen (Wiss.).

3. f. angelicata Barrett, 1877, Ent. Mo. Mag. 13 : 278. Voorvis.

eenkleurig zwartachtig, middenstip en aderen nog zwarter, overi-

gens ongetekend. South, pl. 96, fig. 9 (te bruin). Diepenveen

(Lpk.); Twello (Cold.); Warnsveld, Leidschendam (Lucas); Aal-

ten (v. G.); Bijvank (Sch.); Soest (Lpk.); Holl. Rading (Doets);

Hilversum (Caron); Aerdenhout, Wassenaar, Epen (Wiss.);

Schiedam (Nijssen).

766, E. absinthiata Clerck. Verbreid door vrijwel het gehele land,

blijkbaar niet aan bepaalde biotopen gebonden, stellig een vrij ge-

wone soort.

Vliegtijd half Mei tot ver in Aug. (17-5 tot 20-8), hoofdvliegtijd

van de laatste decade van Juni tot vrij ver in Aug. Als grote uit-

zondering kwam nog een laat ex. op 12-10-48 te Twello op licht

(CoLDEwEY in litt.). Dit behoort wel tot een (zeer zeldzame) par-

tiële tweede gen, terwijl de andere exx. zeer waarschijnlijk tot één

enkele generatie behoren.

LyYcKrAMA (1932, Tijdschr. v. Ent. 75: X—XI) vond, dat de

vlinders, afstammende van rupsen van verschillende voedselplan-

ten, op verschillende tijdstippen uitkwamen: die van Eupatorium

(Groesbeek) van begin Mei tot eind Juni, die van boerenworm-

1) Fore wings black, with the discal spot, and a more or less complete row

of white spots along the outher border.

238 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (725)

kruid (Plasmolen) van begin Juni tot eind Juli, die van Artemisia

(Mook) van eind Juni tot eind Juli en die van Solidago (Mook)

van eind Juni tot half Aug. Het materiaal uit al deze kweken (Z.

Mus.) behoort phaenotypisch tot absinthiata!).

Deze belangrijke biologische vondst is tot nog toe niet verder

uitgewerkt. Nodig zijn: grotere aantallen, rupsen van meer vind-

plaatsen en jaren, en natuurlijk het doorkweken van verschillende

generaties om na te gaan, of de verschillen in de vliegtijden erfe-

lijk zijn. Dat de kans hierop niet denkbeeldig is, blijkt wel hieruit,

dat SCHOLTEN s ervaring (1938, Tijdschr. v. Ent. 81: 210) geheel

overeenstemt met die van LYCKLAMA: poppen van Eupatorium

kwamen vroeg uit, die van Artemisia laat. Toen buiten de rupsen

reeds op Eupatorium te vinden waren, vlogen de imagines (van

de late stammen) nog.

Vindpl. Fr. : Terschelling. Gr. : Groningen. Ov. : Denekamp,

Almelo, Rectum, Colmschate. Gdl.: Putten, Leuvenum, Tongeren,

Apeldoorn, Twello (gewoon), Voorst, Eerbeek; Zutfen, Aalten,

Bijvank, Montferland, Lobith, Herwen ; Berg en Dal, Beek-Nijm.,

Nijmegen, Hatert, Groesbeek. Utr. : Rhenen, Zeist, Soest, Amers-

foort. N.H. : Hilversum, Bussum, Kortenhoef, Ankeveen, Amster-

dam, Wijk aan Zee, Haarlem, Overveen, Aerdenhout, Vogelen-

zang, Heemstede, Zandvoort. Z.H.: Leiden, Wassenaar, Leidschen-

dam, Voorschoten, Den Haag, Rotterdam, Dordrecht, Rockanje,

Melissant. Zl. : Domburg, Kapelle. N.B. : Bergen op Zoom, Breda,

Cuyck, Deurne. Lbg. : Mook, Plasmolen, Venlo, Roermond, Stein,

Geulem, Meerssen, Maastricht, Epen.

Var. SCHOLTEN (l..: 211) schrijft, dat LANGE zich er over

verwonderde, dat Saksische absinthiata's groter waren dan die uit

de Lijmers. Natuurlijk betekent dit, dat de vlinder geografisch va-

riëert, een volkomen normaal verschijnsel, waarover bij deze soort

(en bij vele andere species) evenwel voorlopig nog geen verdere

bijzonderheden bekend zijn.

767. E, goossensiata Mabille. Algemeen verbreid in heidestre-

ken, maar althans in ons land volstrekt niet beperkt tot dit bio-

toop ! Ook daarbuiten op meerdere plaatsen aangetroffen, niet al-

leen op zandgronden, maar ook in het lage polderland ! Stellig zal

uitkloppen van Artemisia ook daar nog heel wat nieuwe vind-

plaatsen aan het licht kunnen brengen.

1 gen, derde decade van Juli tot eerste decade van Septr. (25-7

tot 10-9).

1) Op een klein aantal exx. na, die zonder twijfel tot Eup. goossensiata be-

horen en die er de oorzaak van waren, dat LYCKLAMA van zijn materiaal zei,

dat de rupsen vlinders opleverden, „welke allerlei variaties vertoonden, welke

niet aan de voedselplant gebonden waren. Laat men die er uit, dan is de rest

van het materiaal vrij uniform, De goossensiata's kwamen van 5-VII tot 8-VIII

uit, wat voor gekweekte exx. van deze soort normaal is. Twee exx. waren af-

komstig van Artemisia-rupsen (5-VII en 7-VII), ongeveer een tiental van

Solidago-rupsen (12-VII tot 8-VIII). Het is dus niet waarschijnlijk, dat bij

goossensiata de voedselplant en het tijdstip van uitkomen zo sterk met elkaar

samenhangen, als dat bij absinthiata het geval schijnt te zijn.

(726) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA. 239

Vindpl. Fr.: Beetsterzwaag. Dr. : Norg, Donderen, Wijster.

Ov. : Volthe, Vasse, Rectum, Vollenhove. Gdl.: Putten, Leuve-

num, Heerde, Apeldoorn, Twello (gewoon), Laag Soeren, Arnhem,

Wolfheze ; Warnsveld, Almen, Aalten, Montferland, Bijvank, Lo-

bith ; Nijmegen, Hatert. Utr. : Rhenen, De Bilt, Soest. N.H.: Hil-

versum, Bussum, Diemen, Haarlem, Aerdenhout, Zandvoort,

Heemstede. Z.H. : Oegstgeest, Zevenhuizen, Rotterdam. N.B.:

Bergen op Zoom, Breda, Oisterwijk, Haaren, Cuyck, Deurne, He-

lenaveen. Lbg. : Mook, Venlo, Voerendaal, Meerssen, Maastricht.

Var. De grondkleur is veel variabeler dan bij de vrijwel con-

stante absinthiata. Vaak hebben de vleugels een duidelijk grijs-

achtige tint, maar de kleur kan ook bijna even bruin zijn als bij

absinthiata en vooral zulke exx. zijn niet altijd even makkelijk op

naam te brengen. Soms is de grondkleur vrij donker met een enigs-

zins paarsachtige tint.

1. f. mediofasciata nov. Middenveld der voorvls. verdonkerd!).

Hilversum (Doets).

Opmerking. De absinthiata-goossensiata-kwestie vormt stel-

lig een van de moeilijkste problemen van onze Nederlandse Geo-

metriden. PETERSEN, de eerste, die een studie maakte van de geni-

taliën der Eupithecia's (1909, Ein Beitrag zur Kenntnis der Gat-

tung Eupithecia, Vergleichende Untersuchungen der Generations-

organe, Deutsche Ent. Z. Iris 22: 203—314, een nog altijd be-

langrijke publicatie, hoewel de platen niet fraai uitgevoerd zijn),

vond geen verschillen in deze organen bij absinthiata, goossensiata

en expallidata en besloot daaruit (l.c. : 241), dat deze 3 vormen tot

één soortcomplex behoren. DIETZE (1913, Biol. Eup.: 88—89)

viel hem bij voor zover het de beide eerste vormen betreft. Intussen

hebben we nu heel wat meer ervaring met de studie van de copula-

tie-organen. We weten nu, dat bij zeer nauw verwante soorten de

verschillen uiterst gering kunnen zijn of zelfs geheel kunnen ont-

breken. Inmiddels vond Juur al een statistisch duidelijk verschil bij

de 3 3 (1946, Er Eupithecia absinthiata Clerck og E. goossensiata

Mab. 2 Arter?, Flora og Fauna 52: 162—164). De ¢ 4 van

absinthiata hebben 26 tot 39 haren op de papilla (gemiddeld

28,54), die van goossensiata 10 tot 25 (gemiddeld 19,90). Ook bij

de © 2 is waarschijnlijk een dergelijk verschil vast te stellen. De

bursa van de kleinere goossensiata is even lang als die van ab-

sinthiata en maakt zelfs een forsere indruk, doordat zij gemiddeld

breder is. Voor abs. vond ik een gemiddelde breedte van 0,62 X

de lengte en voor gooss. van. 0,67. Ik had echter geen tijd lange

series preparaten te maken.

Wat het uiterlijk der beide vlindersoorten betreft, hierbij

kunnen we de volgende punten van verschil vaststellen :

1. goossensiata is gemiddeld kleiner dan absinthiata.

2. goossensiata is veel variabeler van tint, vaak grijzer.

3. goossensiata is in de regel veel duidelijker getekend dan absin-

thiata.

1) Central area of the forewings darkened.

240 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (727)

4. goossensiata heeft vaak veel duidelijker geknikte postdiscaallijn

dan absinthiata.

5. goossensiata heeft meestal een kleinere middenstip der voorvls.

dan absinthiata.

Hieruit blijkt wel, dat niet altijd elk ex. met even grote zeker-

heid gedetermineerd zal kunnen worden.

De rupsen zijn, voor zover mijn ervaring gaat, goed te onder-

scheiden. In 1934 kweekte ik beide soorten tegelijk, goossensiata’s

van Diemen, geklopt uit Artemisia, en absinthiata’s van Eerbeek,

gezocht op boerenwormkruid. De goossensiata's waren duidelijk

korter dan de ook wat slankere absinthiata’s. Dergelijke verschillen

worden eveneens door SNELLEN aangegeven (1867, De Vlinders:

698—699). Ook Juur (1949, Nordens Eup.: 52) schrijft, dat de

goossensiata-rups kleiner is dan die van absinthiata. Zijn figuren

naar Deense rupsen (pl. II, fig. 11, 12 = absinthiata, fig. 13 =

goossensiata) zijn in dit opzicht heel duidelijk. DiETZE (1913, Biol.

Eup.: 89) daarentegen is van mening, dat de rupsen geen ken-

merken bezitten, die een scheiding in 2 soorten rechtvaardigen. Dit

is met mijn ervaring volkomen in tegenspraak !

De pop van goossensiata heeft geen groenachtige vleugelsche-

den, die van absinthiata wel.

Aan het biotoop is in de buitenlandse literatuur een veel te

grote betekenis gehecht. Daar is de mening : wat op heide leeft, is

goossensiata, wat niet op heide leeft, is absinthiata. Als dat waar

was, dan zou goossensiata even goed een door de oecologische om-

standigheden gevormde subsp. van absinthiata kunnen zijn! Zo

wordt zij trouwens opgevat door BEIRNE (1947, Trans. R. Ent. Soc.

London 98 : 312). Doch in ons land is dit zeer beslist n iet het ge-

val! LyckLama klopte in Mook echte goossensiata’s van Artemisia

en Solidago. Doets heeft ontwijfelbare goossensiata’s uit rupsen

van dezelfde 2 voedselplanten (Solidago van Rhenen en Artemisia

van Hilversum), ik zelf klopte een flinke serie uit Artemisia bij Die-

men, midden in het polderland ! De lijst van vindplaatsen vermeldt

nog andere localiteiten in het lage land en verschillende in de

duinstreek, in het deel, waar geen heide voorkomt. Juist dit niet

gebonden zijn aan één eng omschreven biotoop is voor mij het be-

wijs, dat we wel degelijk met 2 goede, maar nauw verwante soor-

ten te doen hebben. Ongetwijfeld behoren ze tot de zo interessan-

te groep van de zustersoorten, een door BARENDRECHT voorgesteld

Hollands equivalent voor het door Mayr in 1942 geïntroduceerde

„sibling species”, dat beter de verhouding weergeeft dan de veel

gebruikte term „tweelingsoorten” (Doppelarten, espèces jumelles).

DIETZE wees er al op, hoe makkelijk rupsen van Calluna (goossen-

siata) op Solidago verder gekweekt kunnen worden. Maar absin-

thiata-rupsen van Solidago aten Calluna-bloemen slechts met te-

genzin en bleven klein ! Vermoedelijk kunnen we dus veilig aan-

nemen, dat alle rupsen van Calluna-bloemen goossensiata zijn.

Maar overigens valt in ons land elk standvastig verschil in voedsel-

plant weg en stellig is dit ook in het ons omringende buitenland

het geval.

728) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 241

Observation. The rule, so strongly advocated abroad, that

every specimen from heaths belongs to goossensiata, and every

specimen outside the heaths to absinthiata, is of no use in Holland

as far-as the second part is concerned, and I am convinced, that it

is neither true in the surrounding countries. There are several ab-

solutely reliable cases in Holland that caterpillars of goossensiata

were found on other plants than Calluna. LYCKLAMA à NIJEHOLT

beat a series from Artemisia and a large one from Solidago. Both

produced a majority of absinthiata and a minority of goossensiata.

Both species in his series are clearly separable. I myself beat a great

number of caterpillars from Artemisia vulgaris L. in the neighbour-

hood of Amsterdam, far from any heath. They all produced

true goossensiata. As I had at the same time true absinthiata cater-

pillars from Tanacetum vulgare L., I could excellently compare both

species of absinthiata, arisen through the oecological factors of its

they were much shorter and less slender than those of absinthiata.

They had of course not the beautiful purplish tint of the caterpillars

feeding on the flowers of Calluna, but were a mixture of brown

and greenish. But all this has nothing astonishing ! DiETZE (1913)

pointed out already, how easily goossensiata caterpillars from Cal-

luna can be fed on Solidago (but how difficult it is, to breed ab-

sinthiata caterpillars from Solidago on Calluna!). There are se-

veral Dutch localities for goossensiata in the polder district and in

the dunes along the North Sea, where no Calluna grows. Thus it is

evident that the species is not limited to one biotope, and can occur

together with absinthiata. But this means that it cannot be a sub-

species of absinthiata, arisen through the oecological factors of its

special biotope. It must be a true species.

Of course both species are strongly related. The moths can be

separated by the following characters : goossensiata is as a rule smal-

ler, its tint is much more variable, often greyer, its transverse lines

are as a rule more clearly indicated, its central spot of the fore

wings is smaller, its postdiscal line is often more sharply bent. All

these characters are, however, subject to a certain variation, so that

it is not always easy to determine every specimen with absolute

certainty.

In the 4 genitalia Juur (1946) found a distinct statistical diffe-

rence in the number of hairs on the papilla. In the 9 the bursa has

with both species the same length, but in my preparations that of

absinthiata is on the whole narrower than that of goossensiata (in

abs. breadth is on an average 0.62 X length, in gooss. 0.67 X).

My series of preparations is, however, rather limited (3 abs., 5

gooss.), so that it is possible that these average differences disap-

pear in longer series.

The colour differences in the chrysalids were already mentioned

by DIETZE.

Both species evidently belong to the interesting group of the

sibling species (term of Mayr, 1942).

A very interesting observation on Eup. absinthiata was made by

LyckLaMa in 1932 (Tijdschr. voor Ent. 75: X—XI). As it was

242 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (729)

only published in Dutch, it escaped notice abroad. He found a

strong correlation between the food plant of the caterpillar and the

hatching time of the moth. Caterpillars from Eupatorium hatched as

moths from the beginning of May till the end of June, those from

Tanacetum vulgare L. from the beginning of June till the end of

July, those from Artemisia from the end of June till the end of July,

and those from Solidago from the end of June till the middle of

August. This was confirmed by SCHOLTEN (1938, op. cit. 81: 210):

chrysalids from Eupatorium hatched early, those from Artemisia

late.

So it does not seem impossible that there are hereditary stems,

restricted to certain food plants. It would at any rate be very in-

teresting if lepidopterists abroad would investigate this biological

problem with the material of their own country.

768. E. expallidata Doubleday. Tot nog toe slechts één Neder-

lands ex. bekend, dat in 1947 werd gevangen (H. G. VAN GALEN,

1949, Ent. Ber. 12: 359).

Niet in Denemarken. In het omringende Duitse gebied slechts

van weinig vindplaatsen bekend : in 1919 bij de stad Hannover, in

Westfalen in het bergachtige deel (Warburg, Waldeck, oude

vangst van 1863), in de Rijnprov. bij Aken (PüNGELER, p. 85,

noemt de vlinder talrijk, van eind Juli tot midden Aug. rupsen van

midden Septr. tot eind Octr. op Solidago en Senecio; uitkijken

dus in Zuid-Limburg !) en Kastellaun in de Hunsrück. Uit België

nog niet bekend (in 1930 vermeld van Virton, gecorrigeerd door

RicHarp, 1947, Lamb. 47: 44). In Groot-Brittannië vooral in het

Zuiden van Engeland en Wales, verder bekend van enkele vind-

plaatsen in Noord-Engeland en Schotland. In Ierland zeldzaam,

hoofdzakelijk in het Noorden. Wij liggen dus aan de Noordgrens

van het verbreidingsgebied op het Continent.

1 gen. met late vliegtijd, zeker ook later dan PiiNGELER opgeeft.

Vindpl. Gdl.: Aalten (23-8-1947, mooi gaaf 2 (v. G.).

769. E. assimilata Doubleday. Vooral verbreid op zandgrond en

in bosachtige streken, ook op verschillende plaatsen buiten deze

gebieden, waar de rups dan wel in hoofdzaak op aalbessen zal

leven.

Twee gens, de eerste van eind April tot ongeveer half Juli (25-4

tot + 10-7) de tweede van omstreeks half Juli tot half Septr.

(+ 20-7 tot 10-9).

Vindpl. Fr.: Leeuwarden. Gr. : Noordbroek. Dr. : Donderen,

Veenhuizen. Ov. : Almelo, Rectum, Nijverdal, Colmschate. Gdl. :

Putten, Leuvenum, Nunspeet, Heerde, Apeldoorn, Twello (meestal

talrijk), De Steeg, Velp, Arnhem, Oosterbeek ; Zutfen, Warns-

veld, Lochem, Aalten, Doetinchem, Herwen, Lobith ; Berg en Dal,

Nijmegen, Groesbeek, Wamel. Utr. : Zeist, Groenekan, Soest, Oud-

Loosdrecht. N.H.: Hilversum, Haarlem, Overveen, Bentveld, Aer-

denhout, Vogelenzang, Zandvoort. Z.H. : Noordwijk, Wassenaar,

Rotterdam, Melissant. Zl, : Westenschouwen, Koudekerke, Ka-

(730) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 243

pelle. N.B. : Bergen op Zoom, Breda, Sint Michielsgestel, Nuenen,

Deurne. Lbg.: Venlo, Swalmen, Stein, Voerendaal, Aalbeek,

Meerssen, St. Pieter, Cannerbos, Epen.

770. E. vulgata Haworth. Verbreid in vrijwel het gehele land,

op vele plaatsen gewoon.

Twee gens. de eerste van half April tot half Juli (15-4 tot 11-7),

de tweede, die maar weinig schijnt voor te komen (COLDEWEY nam

haar nog nooit waar !), half tot eind Aug. (11-8 tot 29-8). (Een

extra vroeg ex. werd 29 Maart 1949 te Twello gevangen).

Vindpl. Fr.: Schiermonnikoog, Oosterend-T'erschelling,

Leeuwarden. Gr. : Groningen, De Punt. Ov. : Ootmarsum, Volthe,

Agelo, Albergen, Almelo, Colmschate, Deventer. Gdl.: Nijkerk,

Putten, Leuvenum, Nunspeet, Apeldoorn, Twello (zeer talrijk),

Velp, Arnhem, Oosterbeek, Renkum, Wolfheze, Wageningen,

Lunteren ; Zutfen, Lochem, Doetinchem, Babberich, Lobith ; Berg

en Dal, Ubbergen, Nijmegen, St. Jansberg, Wamel. Utr. : Zeist,

Bilthoven, Groenekan, Soest, Utrecht, Zuilen, Maarseveen. N.H. :

Hilversum, Bussum, Amsterdam, Landsmeer, Middelie, Texel,

Heemskerk, Driehuis, Santpoort, Haarlem, Overveen, Zandvoort,

Heemstede, Vogelenzang, De Glip. Z.H. : Noordwijk, Oegstgeest,

Leiden, Wassenaar, Leidschendam, Den Haag, Loosduinen, Delft,

Rotterdam, Giesendam, Dordrecht, Numansdorp, Oud-Beierland.

Zl. : Kapelle. N.B. : Bergen op Zoom, Princenhage, Breda, Gin-

neken, Ulvenhout, Haaren, ‘s-Hertogenbosch, Schaaik, Deurne.

Lbg. : Plasmolen, Venlo, Steyl, Roermond, Stein, Kerkrade, Voe-

ne Aalbeek, Meerssen, Maastricht, Neercanne, Gronsveld,

pen.

Var. 1. f. atropicta Dietze, 1910, Biol. Eup. : 91, pl. 72, fig. 299,

300. Grondkleur sterk verdonkerd, tot zwartachtig, tekening meest

sterk gereduceerd. Leuvenum (Cold.); Berg en Dal, Nijmegen, Rot-

terdam (Z. Mus.); Soest (Lpk.); Amsterdam (v. d. M.).

2. f. unicolor nov. Grondkleur normaal, bruinachtig, tekening op

de middenstip na verdwenen!). Twello (Cold.); Arnhem, Ooster-

beek, Wamel (Z. Mus.); Hilversum (Caron); Breda (L. Mus.).

3. f. impuncta nov. Zie Cat. VIII : (557). Nijmegen, Baarn, Rot-

terdam (Z. Mus.); Hilversum (Doets); Amsterdam (Lpk.); Den

Haag, Breda, 's-Hertogenbosch (L. Mus.).

4. Dwerg. Ootmarsum (Z. Mus.).

771. E. denotata Hb, Tot nog toe slechts één in Zuid-Limburg

gevangen ex. uit Nederland bekend (van DER MEULEN, 1940, Tijd-

schr. voor Ent. 83: XXXVIII).

In Denemarken bekend sinds 1915, zeldzaam op de eilanden en

in Oost-Jutland. In Sleeswijk-Holstein alleen in Oost-Holstein ; bij

Hamburg slechts ten Zuiden van de Elbe ; niet bij Bremen ; vroeger

bij de stad Hannover ; 3 vindplaatsen in Westfalen ; in de Rijn-

1) Ground colour normal, brownish, markings absent with the exception of

the central spot.

244 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (731)

prov. 1 ex. in 1938 in de Hinsbeckerheide (dicht bij onze grens, te-

genover Venlo) en bij Aken, waar PüNGELER de rupsen soms in

aantal op de vruchten van het ruige klokje (Campanula trachelium

L.) vond. In België met zekerheid uitsluitend van het uiterste Zui-

den bekend (Virton en Torgny). In Groot-Brittannië op de kalk-

heuvels van Zuid- en Oost-Engeland (Norfolk) en als subsp. jasio-

neata Crewe langs de kusten van het Zuidwesten van Engeland en

Ierland en het Noorden van Wales.

(Vrijwel alle auteurs zijn het er over eens, dat ook bij deze soort

de rups veel makkelijker te vinden is dan de vlinder. De hoofd-

voedselplant, Camp. trachelium, is blijkens de gegevens van het

Rijksherbarium te Leiden verbreid in het gehele Geuldal van de

Belgische grens tot Meerssen, in het gebied van Sint Geertruid

over Gronsveld naar Cadier en hier en daar in het Maasdal van

Eysden tot Elsloo. Verder komt de plant sporadisch in bosgebied

in Oost-Nederland voor.)

1 gen. waarvan de vliegtijd natuurlijk nog niet te begrenzen is

(in Denemarken eind Juli en Augustus). Het Nederlandse ex.

stamde uit de tweede helft van Juli.

Vindpl. Lbg.: Eperheide, 23-7-1938 (v. d. M.).

Var. Het ex. behoort niet tot de typische grijsachtig bruine

vorm, maar tot :

1. f. ochraceata Fuchs, 1904, Soc. Ent. 19: 18. Grondkleur der

vleugels geelachtig, tekening bijna geheel ontbrekend.

772. E, castigata Hb. Verbreid op zandgronden en in bosachtige

streken, plaatselijk niet ongewoon. In het lage land weinig waarge-

nomen.

1 gen. half Mei tot half Juni (15-5 tot 13-7).

Vindpl. Er. : Olterterp, Rijs. Gr. : Haren, Ov. : Lonneker,

Volthe, Reutum, Agelo, Almelo, Eerde, Nijverdal, Diepenveen,

Colmschate. Gdl.: Putten, Leuvenum, Apeldoorn, Twello (niet

gewoon), Laag Soeren, Arnhem, Oosterbeek, Heelsum, Lunteren ;

Zutfen, Lochem, Aalten, Doetinchem, Didam, Bijvank, Montfer-

land, Lobith ; Berg en Dal, Ubbergen, Nijmegen, Malden, Groes-

beek. Utr. : Zeist, De Bilt, Oud-Leusden, Soest, Lage Vuursche,

Holl. Rading. N.H. : Hilversum, Blaricum, Huizen, Bussum, Am-

sterdam, Zaandam, Wijk aan Zee, Driehuis, Santpoort, Haarlem,

Overveen, Bentveld, Zandvoort, Vogelenzang. Z.H.: Lisse, Noord-

wijk, Wassenaar, Leidschendam, Den Haag, Rockanje, Numans-

dorp, Dordrecht. N.B.: Bergen op Zoom, Princenhage, Breda,

Oisterwijk, Haaren, Deurne. Lbg.: Plasmolen, Steyl, Stein, Hou-

them, Meerssen, Cannerbos, Gronsveld, Bissen, Epen.

Vea r. I. f. obscura Dietze; 1910, Biol. Eup: = 92 pl 2407

408. Grondkleur verdonkerd, waarbij de normale tekening (op de

golflijn na, die duideijk zichtbaar blijft) min of meer verdrongen

kan worden. Reutum, Nijverdal (v. d. M.); Groesbeek (Z. Mus.);

Holl. Rading (Doets); Hilversum (Caron); Breda (L. Mus.;

SNELLEN, 1879, Tijdschr. voor Ent. 22: XXII); Deurne (Nies).

2. f. obscurissima Prout, 1914, Seitz 4: 287. Voorvls. eenkleurig

(732) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 245

zwart met duidelijk afstekende middenstip. Lonneker (v. d. M.);

Haaren-N.B. (Knippenberg).

Genetica. SNELLEN (1879, Lc.) schrijft, dat van een typisch

@ van Breda ongeveer 30 vlinders gekweekt werden. De helft hier-

van was normaal, terwijl de andere helft „zeer somber" gekleurd

was, dus tot f. obscura behoorde. Blijkbaar betreft het hier een ge-

wone Mendelse splitsing, waarbij het ouderpaar bestond uit een

heterozygote dominante en een homozygote recessieve component

(Aa X aa = 1; Aa + 1% aa). De veronderstelling ligt voor de

hand, dat de veel minder voorkomende donkere vorm (waartoe het

onbekende & behoord moet hebben) de heterozygote was en

dat f. obscura dus dominant is ten opzichte van de typische vorm.

Bevestiging van dit vermoeden door kweken is natuurlijk zeer ge-

wenst!) .

773. E. icterata Villers, 1789 (subfulvata Haworth, 1809). Ver-

breid op zandgronden en in bosachtige streken, op de vindplaatsen

vaak gewoon. In het lage land nauwelijks waargenomen.

1 gen, begin Juli tot begin Septr. (2-7 tot 2-9). (Soms verschij-

nen enkele voorlopers reeds in de tweede helft van Mei: een ex.

van 19-5 uit Maastricht, een ander van 31-5-1909 uit Wamel, beide

in Z. Mus.).

Vindpl. Gr. : De Punt. Dr. : Donderen, Wijster. Ov. : Dene-

kamp, Albergen, Almelo, Rectum, Borne, Hengelo, Boekelo, Colm-

schate, Frieswijk, Vollenhove. Gdl. : Voorthuizen, Putten, Ermelo,

Harderwijk, Leuvenum, Nunspeet, Tongeren, Heerde, Apeldoorn,

Twello (talrijk), Dieren, Ellecom, Velp, Arnhem, Oosterbeek, Ben-

nekom, Lunteren ; Vorden, Boekelo, Aalten, Montferland, Bijvank,

Herwen ; Nijmegen, Hatert, Wamel. Utr. : Rhenen, Driebergen,

Zeist, Soest, Soestdijk, Holl. Rading. N.H. : Hilversum, Laren, Bus-

sum, Amsterdam, Heemskerk, Driehuis, Santpoort, Haarlem, Aer-

denhout. Z.H. : Wassenaar, Den Haag. Zl. : Domburg. N.B. : Ber-

gen op Zoom, Zundert, Halsteren, Breda, Oisterwijk, Eindhoven,

Nuenen, Deurne. Lbg.: Mook, Plasmolen, Steyl, Odiliënberg,

Voerendaal, Valkenburg, Meerssen, Maastricht, Epen, Vaals.

Var. In zijn oorspronkelijke beschrijving (1789, Ent. Linn. 2:

382) geeft DE VILLERS als patria in het bijzonder Zuid-Frankrijk

aan. Exx. uit dit gebied onderscheiden zich van de onze vooral,

doordat ze bonter zijn : de costa der voorvls. is lichter, met duide-

lijke dwarslijntekening. Dergelijke exx. zijn uit ons land niet be-

kend. Onze populaties behoren tot :

1. f. (subsp.) subfulvata Hw., 1809, Lep. Brit. : 357. Grondkleur

der voorvls. helder roestbruin met donkere voor- en achterrand

(„alis anticis fulvis, costa margineque postico fuscis’’). South, pl.

97, fig. 8; Svenska Fjärilar, pl. 40, fig. 2 a. Meestal zijn in het rood-

bruin zeer flauw de dwarslijnen te zien.

1) SNELLEN (1879, lc.) obtained from a typical 9 50% obscura and 50%

specimens belonging to the typical form. This points to the probability that

obscura is dominant to the type.

246 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (733)

[Wat Juur (1949, Nordens Eup., pl. 5, fig. 13) als subfulvata

afbeeldt, is deze vorm niet, maar f. dietzei Prout met witachtige

costa, aangenomen natuurlijk, dat de kleuren goed weergegeven

zijn. Het ex. komt geheel overeen met dat, hetwelk DIETZE af-

beeldt (1906, Iris 19, pl. 4, fig. 8) als cognata van Orenburg. |

2. f. oxydata Treitschke, 1828, Schmett. Eur. 6 (2): 114. Als

subfulvata, of wat minder met roestbruin, en de voorvleugels met

vele duidelijke dwarslijnen. De door TREITSCHKE beschreven vorm

heeft nog haast evenveel roestkleur op de voorvls. als f. subful-

vatal). De beste afbeelding hiervan is DIETZE, 1906, l.c., fig. 22.

[Het merkwaardige door Juur (l.c., fig. 14) als oxydata afge-

beelde Deense ex. met witachtige grondkleur, alleen onder de mid-

denstip nog wat bruin, kan onmogelijk met deze vorm geidentifi-

ceerd worden.] Zeldzame vorm in ons land ! De Punt (Wiss.).

3. f. grisescens nov. Grondkleur der voorvls. grijsachtig, het roest-

bruin gereduceerd tot een vlekje onder de middenstip?). SNELLEN,

1866, Tijdschr. voor Ent. 9, pl. 4, fig. 6 (als oxydata). Zeer zeld-

zaam. Breda (L. Mus.). [SNELLEN, op cit: 117, geeft van zijn af-

gebeelde ex. geen vindplaats. |

4. f. impuncta nov. Zie Cat. VIII: (557). Oosterbeek (Z. Mus.).

774. E. succenturiata L, Over het hele land gerekend wat min-

der dan de vorige soort, op verscheiden vindplaatsen echter even

gewoon, en in de duinstreek blijkbaar zelfs iets meer voorkomend

dan icterata.

1 gen, begin Juni tot begin Septr. (1-6 tot 1-9), maar in Juni

nog schaars.

Vindpl. Fr. : Leeuwarden. Ov. : Volthe, Albergen, Enschede,

Rectum, Wierden, Almelo, Vriezenveen, Colmschate. Gdl.: Leu-

venum, Apeldoorn, Twello (gewoon), Velp, Renkum, Lunteren ;

Zutfen, Eefde, Vorden, Aalten, Babberich, Lobith ; Berg en Dal,

Nijmegen, Hatert. Utr. : Rhenen, Austerlitz, Utrecht, Amersfoort,

Soest. N.H. : Hilversum, Bussum, Valkeveen, Amsterdam, Zaan-

dam, Heemskerk, Uitgeest, Driehuis, Haarlem, Aerdenhout, Heem-

stede. Z.H. : Hillegom, Oegstgeest, Wassenaar, Den Haag, Sche-

veningen, Vlaardingen, Dordrecht. Zl. : Serooskerke, Koudekerke.

N.B. : Bergen op Zoom, Breda, Tilburg, Goirle, Hilvarenbeek,

‘s-Hertogenbosch, Sint Michielsgestel, Eindhoven, Nuenen, Deurne.

1) „Die Zeichnung der Vorderflügel ist so verworren, dasz nur Folgendes be-

stimmtes angegeben werden kann. Eine Menge weiszlicher Wellenlinien zieht über

dieselben. Etliche deutlichere nebeneinander, begränzen zu beyden Seiten das

Mittelfeld, indem sie erst nach auszen eine Ecke machen, dann wieder gegen in-

nen laufen. Im Mittelfelde steht ein scharfer schwarzer Punkt. Von der Wurzel an

flieszt längs des Innenrandes, von jenem Punkte aber durch die ganze Fläche,

eine mehr oder weniger lebhaft rohte Rostfarbe...... " Reeds SPEYER (1883, Ent.

Z. Stettin 44: 351) wees er op, dat deze beschrijving sterk afwijkt van de op-

vatting, die men gewoonlijk van oxydata heeft.

2) Ground colour of the fore wings greyish, the rost-brown colour reduced to a

small spot under the central one.

[TREITSCHKE's oxydafa has almost the same extension of red-brown as f.

icterata or f. subfulvata ! Cf. the copy of his original description in the preced-

ing note.]

(734) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 247,

Lbg. : Mook, Plasmolen, Gennep, Arcen, Steyl, Belfeld, Swalmen,

Maasniel, Stein, Brunsum, Heerlerheide, Schaesberg, Voerendaal,

Bunde, Meerssen.

Var. De vlinder variëert nogal sterk in de hoeveelheid wit op de

voorvleugels.

lit. texalbidata Stgr.. 1901, Catal. ed. III : 315. Voor- en. avls.

met sterk gereduceerde donkere tekening, daardoor veel witter ;

de donkere randen van de voorvls. sma! en de achterrand lichter,

donkergrijs. Breda (tr, Z. Mus.).

2. f. obscurata nov. Het wit der voorvls. bijna geheel verdrongen

door de donkere kleur, nog slechts over in een paar dwarslijnen en

in de regel een vlek aan de wortel ; ook de achtervls. verdonkerd!).

Apeldoorn, Nijmegen, Aerdenhout (Wiss.); Renkum (Cold.) ;

Gennep (Cold. Z. Mus.); Mook (Z. Mus.).

3. f. bistrigata nov. Het middenveld der voorvls. aan beide zijden

afgezet door scherpe donkere dwarslijnen, die van voorrand tot

binnenrand doorlopen, overigens niet extra verdonkerd?). Een

prachtige gebande vorm ! Breda (L. Mus.).

775, E. impurata Hb. Uitsluitend bekend uit Zuid-Limburg, waar

de vlinder op een paar plaatsen in verschillende jaren gevangen is,

zodat het wel waarschijnlijk lijkt, dat hij hier indigeen is.

Niet in Denemarken aangetroffen. In het gehele omringende

Duitse gebied alleen vroeger door SPEYER bij Waldeck (Westfalen)

aangetroffen, maar vrijwel zeker in de Rijnprov. voorkomend. In

België bijna overal in de Oostelijke helft. Niet in Groot-Brittannië

en lerland. Het is dus duidelijk, dat Zuid-Limburg aan de uiterste

grens van het verbreidingsgebied ligt. De hoofdvoedselplant is de

gewone Campanula rotundifolia L.

1 gen. tweede helft van Mei tot eind Juli (24-5 tot 24-7).

Vindpl. Lbg.: Houthem, 16-7-1903 (de Vos); Geulem, 24-5-

1921, 14-7 en 18-7-1930 twee exx. (Btk.), 24-7-1936 (Rk.).

776. E. subumbrata Schiff. 1775 (scabiosata Bkh., 1794). Tame-

lijk verbreid op niet te droge zandgronden, maar ook in de nu veel

drogere duinen kan de vlinder zich nog steeds handhaven.

1 gen, eind Mei tot eind Juli (25-5 tot 27-7).

Vindpl. Er. : Kuikhorne, Oldeberkoop. Gr. : De Punt. Dr.:

Norg, Donderen, Veenhuizen, Anlo, Assen, Dwingelo, Wijster.

Ov. : Volthe, Albergen, Rijsen. Gdl. : Apeldoorn, Twello (slechts

1 ex.), Laag Soeren, Arnhem, Wageningen; Aalten, Babberich ;

Hatert. Utr. : Soest, Soesterveen. N.H. : Hilversum, Egmond aan

den Hoef, Heemskerk, Wijk aan Zee, Overveen. Z.H.: Noordwijk,

Wassenaar. N.B.: Breda, Ginneken, Ulvenhout, Rijen, Tilburg,

Oisterwijk, Moergestel, Nuenen, Deurne. Lbg. : Weert, Brunsum.

1) The white of the fore wings almost completely replaced by the dark colour,

it only remains in a few transverse lines and as a rule in a spot at the base ; the

hind wings also darkened.

2) The central area of the fore wings on both sides bordered by sharp dark

transverse lines which continue from costa to inner margin, for the rest not

extra darkened.

248 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (735)

V ar. 1. f. obrutaria Herrich-Schäffer, 1848, Syst. Bearb. 3 : 126,

pl. 24, fig. 145. Witter dan de sterk met donkere lijnen getekende

typische vorm door reductie van de donkere tekening, behalve langs

de achterrand der vleugels, die even donker blijft en daardoor meer

afsteekt. Dwingelo (Bank); Apeldoorn (de Vos); Laag Soeren

(Btk.).

2. f. bistrigata Dietze, 1913, Biol. Eup.: 103, pl. 76, fig. 578, pl.

85, fig. 993. Van de vele dwarslijnen zijn op de voorvls. nog slechts

de 2 over, die het middenveld begrenzen ; randen donker. Wage-

ningen (Caron); Breda (L. Mus.).

3. f. obscurata nov. Vleugels verdonkerd, met slechts zeer geringe

resten van de witte kleur!). Wageningen (Caron); Hilversum

(Doets); Moergestel (Cold.).

4. f. impuncta nov. Zie Cat. VIII : (557). Oisterwijk (Z. Mus.).

777, E. millefoliata Rössler. In 1950 werd de vlinder door DoETs

in Zuid-Limburg ontdekt. Ook bij deze soort zal het zoeken naar de

rupsen in het najaar (op bloemschermen van Achillea millefolium

L.) wel meer licht in de verspreiding brengen.

Niet bekend uit Denemarken. In het omringende Duitse gebied

alleen vermeld van Bremen (1 ex. in 1902 ; betrouwbaar ?). In Bel-

gié op enkele plaatsen in het Oosten aangetroffen, waar het Zuid-

limburgse gebied dus bij aansluit. In Engeland is de vlinder pas

enkele jaren geleden ontdekt (RicHARDSON, 1949, Entom. 82: 72;

WAKELY, l.c., 82: 139), toen zaadhoofdjes van Achillea in Kent

verzameld werden.

1 gen., het Nederlandse gevangen ex. dateert van half Juli.

Vindpl. Lbg. : Geulem, 19-7-1950 (vrij afgevlogen &; Doets).

778. E. subnotata Hb. Verbreid door vrijwel het gehele land,

niet aan bepaalde grondsoorten gebonden en op de geschikte plaat-

sen (onkruidhoeken met melde en ganzenvoet) stellig een vrij ge-

wone soort.

1 gen. tweede helft van Juni tot begin Septr. (22-6 tot 8-9).

Vindpl. Fr. : Leeuwarden. Gr. : Delfzijl, Haren. Ov. : Volthe,

Almelo, Enschede, Colmschate, Kampen. Gdl. : Tongeren, Twello

(vrij geregeld in enkele exx.), Bennekom, Lunteren; Boekhorst,

Aalten, Lobith, Herwen; Berg en Dal, Wijchen. Utr. : Zeist,

Utrecht, Maarsen, Maarseveen. N.H.: Hilversum, Amsterdam,

Zaandam, Middelie, Den Burg (Texel), Den Helder, Wijk aan

Zee, Haarlem, Overveen, Bentveld, Zandvoort, Heemstede. Z.H. :

Noordwijk, Leiden, Wassenaar, Leidschendam, Den Haag, Vlaar-

dingen, Rotterdam, Dordrecht, Numansdorp, Melissant. Zl. : Se-

rooskerke, Groede, Tolen. N.B. : Bergen op Zoom, Sint Michiels-

gestel, Eindhoven, Deurne. Lbg. : Roermond, Brunsum, Maastricht,

Epen.

Ver 1. f. variegata nov. Wortelveld en postdiscaalveld der

voorvls. lichtgrijs, middenveld (aan weerszijden door een donkere

1) Wings darkened, with only very feeble remains of the white colour.

(736) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 249

lijn afgezet) en franjeveld van de normale grondkleur!). Twello

(Cold.).

2. f. brunnea nov. Grondkleur der voorvls. donkerbruin?). En-

schede (v. d. M.); Hilversum (Doets).

3. f. impuncta nov. Zie Cat. VIII : (557). Rotterdam (Z. Mus.);

Breda (L. Mus.).

779, E. indigata Hb. Verbreid op droge zandgronden, in dennen-

bossen vrij gewoon.

1 gen. tweede helft van April tot begin Juni (24-4 tot 11-6).

Vindpl. Ov.: Almelo, Frieswijk, Colmschate. Gdl. : Putten,

Leuvenum, Wezep, Apeldoorn, Twello (zeer zeldzaam), Hoender-

lo, Velp, Arnhem, Oosterbeek, Wolfheze, Bennekom, Lunteren ;

Doetinchem, Montferland ; Nijmegen, Wamel(!). Utr. : Ameron-

gen, Maarsbergen, Driebergen, Zeist, De Bilt, Bilthoven, Soest-

duinen, Soest, Baarn, Breukelen (!). N.H.: Hilversum, Bergen, Over-

veen, Vogelenzang. Z.H.: Wassenaar. N.B.: Bergen op Zoom,

Breda, Ginneken, Oisterwijk, Rosmalen, Vught, Cuyck, Eind-

hoven, Deurne. Lbg. : Plasmolen, Venlo.

Var. 1. f. fristrigata Fuchs, 1904, Soc. Ent. 19 : 18. Op de vleu-

gels 3 scherp afstekende zwartachtige dwarsstrepen. Dergelijke

sterk getekende exx. zijn hier ongetwijfeld zeldzaam. Ik ken slechts

enkele overgangen : Apeldoorn, Breda (Z. Mus.).

780. E. pimpinellata Hb. Pas in 1932 werd deze vlinder als nieuw

voor onze fauna vermeld (CoLpewey, Tijdschr. v. Ent. 75:

LXXII). Maar in de collectie van het Leids Museum vond ik twee

reeds door HEYLAERTS uit de rups gekweekte exx. (zonder jaartal),

die nog prachtig hun bruinachtig grijze grondkleur bewaard had-

den. Op het etiket had H. met potlood geschreven : „pimpinellata

of trisignata’ en daarna de tweede naam weer doorgeschrapt. Blijk-

baar vertrouwde hij zijn determinatie echter niet genoeg om de

vlinder als inlands bekend te maken. VAN EECKE had beide exx.

later als virgaureata gedetermineerd en onder die naam stonden ze

ook nu nog in de collectie.

Stellig vrij verbreid op onze zandgronden. Vooral het zoeken naar

de rupsen in de herfst zal nog wel heel wat nieuwe vindplaatsen

kunnen opleveren.

1 gen, tweede helft van Juli tot begin Septr. (24-7 tot 1-9).

Vindpl. Ov. : Colmschate (algemeen), Platvoet. Gdl. : Twello

(vrij zeldzaam), Voorst; Babberich, Bijvank, Lobith. N.H.: Eg-

mond aan den Hoef, Overveen, Aerdenhout. Z.H. : Wassenaar.

N.B. : Breda. Lbg. : Roermond, Voerendaal, Bemelen, Epen.

781. E, nanata Hb. Algemeen verbreid op heidevelden en in bos-

achtige streken, waar de struikheide zich tussen de andere planten-

groei heeft weten te handhaven : open dennenbos, bosranden, ran-

den van zandwegen. Maar ook buiten dit biotoop voorkomend op

1) Basal and postdiscal area of the fore wings pale grey, central area (bor-

dered on both sides by a dark line) and marginal area of the normal ground

colour.

2) Ground colour of the fore wings dark brown.

250 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (737)

plaatsen, waar geen spoor van struik- of dopheide te vinden is! In

Z. Mus. bevindt zich een vlinder van Overveen, e.l., waarbij op het

etiket aangetekend is, dat de rups op ,,duinwilg’’ (bedoeld is wel

Salix repens L.) gevonden is. Voor zover ik weet is Salix niet als

voedselplant vermeld, maar deze betrouwbare oude notitie is een

gerede verklaring voor vele vondsten buiten het gewone biotoop.

Twee gens, de eerste van de tweede helft van April tot de twee-

de helft van Juni (19-4 tot 26-6), de tweede van begin Juli tot in de

eerste helft van Septr. (2-7 tot 10-9).

Vindpl. Fr.: Terschelling (Koegelwiek), Oosterwolde. Dr. :

Donderen, Norg, Anlo, Rolde, Veenhuizen, Schoonoord, Zweelo,

Wijster, Hoogeveen, Havelte. Ov. : Denekamp, Volthe, Albergen,

Vasse, Enschede, Hengelo, Zenderen, Almelo, Wierden, De Pik-

sen, Rectum, Holten, Bathmen, Colmschate, Platvoet. Gdl. : Voort-

huizen, Putten, Harderwijk, Leuvenum, Nunspeet. Tongeren, Apel-

doorn, Twello (zeer gewoon), Beekbergen, Loenen, Laag Soeren,

Beekhuizen, Arnhem, Oosterbeek, Kemperberg, Terlet, Wolfheze,

Renkum, Wageningen, Bennekom, Lunteren ; Vorden, Boekhorst,

Aalten, Varseveld, Doetinchem, Montferland, Bijvank, Lobith, Her-

wen; Berg en Dal, Nijmegen, Heumen, Hatert, Wamel. Utr.:

Amerongen, Driebergen, Maarsbergen, Zeist, De Bilt, Bilthoven,

Soest, Lage Vuursche. N.H.: Hilversum, Bussum, Amsterdam,

Haarlem, Overveen, Aerdenhout, Zandvoort, Heemstede. Z.H. :

Hillegom, Leiden, Loosduinen, Dordrecht. Zl. : Domburg. N.B. :

Halsteren, Breda, Ginneken, Rijen, Sprang, Tilburg, Oisterwijk,

Moergestel, Nuenen, Deurne, Helenaveen. Lbg.: Mook, Venlo,

Weert, Swalmen, Roermond, Brunsum, Rolduc, Valkenburg, Geu-

lem, Meerssen, Maastricht, Sint Pieter, Epen.

Var. 1. f. angusta Prout, 1938, Seitz 4, Suppl. : 201, pl. 17 k,

fig. 6. Vleugels smaller dan bij de typische vorm, spitser, de laatste

lichte band scherper gehoekt, kleur der donkere banden meestal

zuiverder grijs. Waarschijnlijk wel overal onder de soort voorko-

mend, maar in hoofdzaak een vorm van de eerste gen.

2. f. bistrigata nov. Voorvls. witgrijs met de middenstip, twee

lijnen, die het middenveld begrenzen, en een donkere achterrands-

band waarin de lichte golflijn staat, overigens ongetekend!). Berg

en Dal (Z. Mus.).

3. f. mediofasciata Dietze, 1910, Biol. Eup. : 124, pl. 74, fig. 473.

Voorvls. met zwart middenveld. Twello (Cold.); Beekbergen (v. d.

M.); Wolfheze (Z. Mus.); Bennekom (v. d. Pol); Amerongen

(Gorter); Nuenen (Neijts); Brunsum (Delnoye).

4. f. pauxillaria Boisduval, 1840, Gen. Ind. Meth. : 210. Voorvls.

sterk verdonkerd, daardoor bijna eenkleurig, maar tekening in de

regel nog wel grotendeels zichtbaar. Ik ken uitsluitend exx. van de

zomergen. Schoonoord, Oosterbeek, Boekhorst, Nijmegen, Bus-

sum (Z. Mus.); Rolde (Wiss.); Hilversum (Doets); Breda (L.

Mus.); Roermond (v. d. M.).

1) Fore wings whitish grey with the central spot, two lines bordering the

central area and a dark band along the outer margin in which the pale sub-

marginal line, for the rest without markings.

(738) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 251

5. f. bicolor nov. Wortelhelft der voorvls. lichtgrijs met midden-

stipen zwakke sporen van de dwarslijnen, van middenstip tot franje

donkergrijs met lichte golflijn ; achtervls. lichtgrijs met donkere mid-

denstip, alleen aan de binnenrand sporen van dwarslijnen!). Beek-

Nijmegen (LODEESEN, 1865, Tijdschr. voor Ent. 8: 67, pl. 2, fig.

Za):

782. E. innotata Hufnagel. De rups leeft in hoofdzaak op Arte-

misia campestris L. (wilde averuit), veel minder op bijvoet (Art.

vulgaris L.) A. campestris hoort bij ons thuis op zandgrond langs

de dalen der grote rivieren en in de duinen, buiten deze biotopen

komt de plant slechts als adventief voor. De verbreiding van inno-

tata in ons land komt hier in grote trekken vrij goed mee overeen.

Op de groeiplaatsen van A. campestris is de soort vooral als rups

niet zelden talrijk, daar buiten is zij veel zeldzamer.

Twee gens, de eerste van begin April tot eind Juni (4-4 tot

27-6), de tweede van eind Juli tot half September (26-7 tot 18-9).

[In coll.-vAN DER MEULEN een gaaf & van 4-7, dat even goed een

vrij klein ex. van de eerste gen. kan zijn als een vrij groot van de

tweede. |

Vindpl. Fr. : Leeuwarden. Gr. : Bedum, Ten Boer, Groningen.

Ov. : Almelo, Colmschate. Gdl. : Twello (zeldzaam), Velp, Arn-

hem, Wageningen (rupsen talrijk); Eefde, Vorden, Aalten, Bij-

vank, Lobith (rupsen zeer talrijk); Nijmegen. Utr. : Rhenen (rup-

sen talrijk), Zeist, Soest, Nigtevecht. N.H. : Hilversum, Amster-

dam, Middelie, Egmond aan Zee, Heemskerk, Bloemendaal, Haar-

lem, Overveen, Bentveld, Aerdenhout, Zandvoort. Z.H. : Oegst-

geest, Wassenaar, Den Haag, De Beer, Rockanje, Rotterdam.

N.B.: Breda, Deurne. Lbg.: Plasmolen, Roermond, Kerkrade,

Epen, Neercanne.

Var. De typische vorm is die van de grotere, vrij duidelijk ge-

tekende eerste gen.

1. f. suspectata Dietze, 1871, Stett. Ent. Z. 32: 210 (prunata

Gillmer, 1922, Arch. Freunde Naturgesch. Mecklenb. 75: 6).

Zomervorm. Kleiner dan de voorjaarsgen., tekening meestal wat

zwakker.

2. f. grisescens Petersen, 1909, D. Ent. Z. Iris 22: 271. Grond-

kleur blauwachtig grijs met zeer zwakke bruine tint. Alleen in een

enkel grijsachtig overgangsex. Zeist (Gorter); Egmond aan Zee

vd. MS):

3. f. paupera Dietze, 1913, Biol. Eup.: 127, pl. 75, fig. 488, pl.

85, fig. 955. Grondkleur zwartachtig, tekening op de middenstip na

bijna geheel verdwenen. Rhenen, 1 ex. gen. I onder vele normale

(Caron).

783, E. virgaureata Doubleday. Verbreid op de zandgronden

(ook in de duinen), plaatselijk niet zeldzaam.

+) Basal half of the fore wings pale grey with central spot and feeble traces

of the transverse lines, from central spot tot fringe dark grey with pale sub-

marginal line; hind wings pale grey with dark central spot, only at the inner

margin traces of transverse lines.

252 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (739)

Twee gens., de eerste van eind April tot in de tweede helft van

Juni (27-4 tot 19-6), de tweede van half Juli tot eind Aug. (13-7

tot 28-8).

Vindpl.Fr.: Gaasterland. Dr. : Vries. Ov. : Ootmarsum, Die-

penveen, Colmschate. Gdl.: Putten, Leuvenum, Nunspeet, Tonge-

ren, Apeldoorn, Twello (vrij gewoon), Arnhem, Boekhorst,

Lochem, Aalten, Doetinchem, Montferland, Bijvank; Nijmegen.

Utr. : Driebergen, Zeist, Soest, Lage Vuursche. N.H.: Hil-

versum, Wijk aan Zee, Haarlem, Overveen, Heemstede. Z.H.:

Wassenaar. N.B.: Breda, Ginneken, Tilburg, Oisterwijk, Vught,

Deurne. Lbg. : Roermond, Meerssen, Epen.

Var. 1. f. aestiva Dietze, 1910, Biol. Eup. : 138, pl. 78, fig. 756,

757. Zomervorm. Kleiner, vaak donkerder en minder scherp ge-

tekend dan de eerste gen!)

2. f. nigra nov. Eenkleurig zwartachtig met duidelijk zichtbare

middenstip der vvls.2). Diepenveen (Lukkien); Twello (Cold.).

784. E, abbreviata Stephens. Verbreid in bosachtige streken

door vrijwel het gehele land, tamelijk gewoon.

1 gen, begin April tot begin Juni (8-4 tot 6-6).

Vindpl. Dr. : Wijster. Ov. : Vollenhove, Colmschate. Gdl. :

Putten, Leuvenum, Apeldoorn, Twello (meestal vrij talrijk), Hoge

Veluwe, Velp, Arnhem, Oosterbeek ; Slangenburg, Bijvank (ge-

woon); Berg en Dal, Nijmegen, Hatert. Utr. : De Bilt, Soest (ge-

woon), Groenekan, Holl. Rading. N.H.: Hilversum, ‘s-Graveland,

Bussum, Heemskerk, Driehuis, Santpoort, Bentveld, Aerdenhout,

Vogelenzang, Heemstede. Z.H.: Noordwijkerhout, Noordwijk,

Wassenaar, Waalsdorp, Den Haag, Rotterdam (Tijdschr. voor

Ent. 4: 42), Dordrecht. N.B.: Bergen op Zoom, Princenhage,

Breda, Ginneken, Esbeek, Eindhoven, Helmond, Deurne. Lbg.:

Roermond, Meerssen, Wijlre, Vaals.

Var. 1. f. hirschkei Bastelberger, 1908, Int. ent. Z. Guben 2:

98. Grondkleur donkerder, meer grijs in plaats van geelbruin, te-

kening veel onduidelijker. Hilversum, 1 ex. el. (Doets); Heems-

kerk (Bank).

2. f. striata nov. Voorvls. lichtgrijs met donkere aderen, midden-

stip duidelijk, voorrand donker, dwarslijnen zeer onduidelijk®).

Apeldoorn (de Vos).

785. E. dodoneata Guenée. Verbreid op de zandgronden, ook in

de duinen, maar veel minder dan de vorige soort, alleen in het

duingebied wat gewoner.

1 gen, begin April tot begin Juni (7-4 tot 7-6).

Vindpl. Ov.: Colmschate. Gdl. : Putten, Apeldoorn, Twello

(zeldzaam); Doetinchem, Bijvank; Nijmegen. Utr.: Zeist. N.H.:

1) Tot deze zomervorm behoren ook de beide exx. van Roermond, die TER

Haar (1904, Onze Vlinders: 301) vermeldde als Eup. extraversaria Herrich-

Schäffer (coll.-Z. Mus, CoLDEwEY det.).

2) Unicolorously blackish with clearly visible central spot of the fore wings.

3) Fore wings pale grey with darker nervures, central spot distinct, costa

darker, transverse lines very indistinct.

(740) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 253

Hilversum, Santpoort, Haarlem, Overveen, Zandvoort, Vogelen-

zang, Heemstede. Z.H. : Oegstgeest, Wassenaar, Meyendel, Den

Haag, Loosduinen. N.B.: Breda. Lbg.: Roermond, Spaubeek,

Maastricht.

Var. 1. f. approximata nov. Zie Cat. VIII: (557). Den Haag

(L. Mus.).

786. E. sobrinata Hb. Verbreid op droge zandgronden in het

Oosten en Zuiden, maar evenals Thera juniperata L. en Eupithe-

cia intricata Zett. ook in de duinstreek en buiten de zandgrond op

geweekte Juniperus voorkomend. Op de vindplaatsen vaak ge-

woon, vooral als rups.

1 gen. begin Juli tot half Septr. (2-7 tot 16-9).

Vindpl. Fr. : Kollum (adventief, zie Onze Vlinders, eerste

druk: 310). Dr. : Rolde, Wijster, Lheebroekerzand. Ov.: Oot-

marsum, Rectum, Almelo, Mariënberg, Boekelo, Bathmen, Colm-

schate. Gdl. : Putten, Leuvenum, Nunspeet, Tongeren, Apeldoorn,

Twello (geregeld en vrij gewoon), Uchelen, Empe, Imbosch, Laag

Soeren, Ellecom, Velp, Rozendaal, Arnhem, Oosterbeek, Wolf-

heze ; Vorden, Barchem, Winterswijk, Aalten, Doetinchem, Lo-

bith (zie SCHOLTEN, 1938, Tijdschr. voor Ent. 81: 2121); Nijme-

gen. Utr. : Zeist, Den Dolder, Soestduinen, Oud-Leusden, Soest,

Baarn. N.H.: Hilversum, Bussum, Amsterdam, Bakkum, Bloemen-

daal, Haarlem, Overveen, Bentveld, Aerdenhout, Zandvoort.

Z.H. : Oegstgeest, Dordrecht. N.B. : Breda, Nuenen. Lbg. : Mook,

Meerssen, Epen.

Var. 1. f. expressaria Herrich-Schäffer, 1848, Syst. Bearb. 3:

121, Geom. fig. 284. Middenveld der voorvls. door scherp afste-

kende donkere zijliinen afgezet. Leuvenum (Cold.); Apeldoorn

(de Vos); Winterswijk (L. Mus.); Soest (Lpk.); Nuenen

(Neijts).

2. f. confluens Dietze, 1910, Biol. Eup., pl. 77, fig. 690. Midden-

veld der voorvls. grotendeels verdonkerd. Leuvenum (Cold.).

3. f. scotica Dietze, 1913; Biol. Eup. : 147, pl. 77, fig. 681—683.

Grondkleur verdonkerd, tekening op de middenstip na onduidelijk,

om de middenstip vaak een lichtere ring. Exx., die geheel met

DiETZE’s afbeeldingen overeenkomen, zijn hier niet al te zeld-

zaam. Rolde, Putten, Berg en Dal, Nijmegen (Z. Mus.); Leuve-

num, Twello (Cold.); Winterswijk (L. Mus.); Oud-Leusden

(Lpk.); Soestduinen (Doets); Bentveld (de Vos).

4. f. impuncta nov. Zie Cat. VIII: (557). Nijmegen (Z. Mus);

Soestduinen (Doets).

787, E. lariciata Freyer. Pas in 1933 werd de soort voor het eerst

uit ons land vermeld door Corpewey (Tijdschr. voor Ent. 76:

LXIV). Het oudste Nederlandse ex. werd in 1903 te Epe gevan-

gen (Z. Mus.). De vlinder is verbreid op zandgronden in het Oos-

ten en Zuiden, plaatselijk niet zeldzaam, maar tot nog toe slechts

van een beperkt aantal vindplaatsen bekend. Intussen zal dit door

de toenemende aanplant van lork op de duur wel groter worden.

In Denemarken op alle grotere eilanden, ook in Jutland, maar

254 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (741)

daar veel lokaler. Niet bekend van Sleeswijk-Holstein ; bij Ham-

burg niet zeldzaam ; bij Bremen zeldzaam ; in Hannover niet zeld-

zaam bij de stad ; in Westfalen bij Osnabrück, Bochum, Hagen, in

Waldeck en Lippe ; in de Rijnprov. bij Elberfeld en Aken. In Bel-

gie in alle bossen waarin lork voorkomt : Hautes Fagnes, Arden-

nen, Forêt de Soignes bij Brussel enz. In Groot-Brittannië over-

al, waar de lork in voldoend aantal groeit. In Ierland gewoon in

lorkenbossen, maar zeer lokaal.

1 gen. begin Mei tot in de tweede helft van Juni (6-5 tot 23-6).

Vindpl. Dr. : Dwingelo. Ov. : Rijssen, Colmschate. Gdl.: Epe,

Twello (zeldzaam), Beekbergen, Arnhem; Montferland (talrijk).

Utr. : Amerongen, Soest. N.H.: Hilversum. Lbg. : Brunsum.

788, E. tantillaria Boisduval, 1840 (Geometra pusillata Hb.,

[1809—1813], nec Schiff, 17751)). Algemeen verbreid op droge

zandgronden, ook hier en daar in de duinen, op de vindplaatsen

niet zelden gewoon. Als voedselplant wordt algemeen de spar op-

gegeven, maar ik vermoed, dat de rups ook op den leeft. De ver-

breiding van de vlinder in ons land is veel sterker dan van enige

andere op spar levende soort.

1 gen, begin April tot tweede helft van Juni (2-4 tot 19-6).

Vindpl. Fr. : Olterterp. Dr. : Norg, Veenhuizen. Ov. : Oot-

marsum, Denekamp, Albergen, Almelo, Hengelo, Enschede, Rijs-

sen, Diepenveen, Platvoet. Gdl. : Putten, Leuvenum, Wezep, Apel-

doorn, Twello (het eerst in 1932, daarna geregeld), Velp, Arn-

hem, Renkum, Lunteren; Eefde, Lochem, Aalten, Slangenburg,

Doetinchem, Didam, Zeddam, Montferland, Bijvank (soms zeer

talrijk), Babberich, Herwen (zwerver); Berg en Dal, Nijmegen.

Utr. : Amerongen, Maarn, Austerlitz, Zeist, De Bilt, Bilthoven,

Den Dolder, Amersfoort, Soest, Lage Vuursche, Holl. Rading.

N.H.: Hilversum, Bussum, Valkeveen, Overveen, Bentveld, Aer-

denhout. Z.H. : Noordwijkerhout, Noordwijk, Wassenaar. N.B. :

1) Geometra pusillata Schiff, 1775, Syst. Verz.: 110, "Wachholdersp.”

Nomen nudum, as the sole indication of the food plant cannot be considered a

definition.

Phalaena pusillata F., 1787, Mant. Ins. 2: 212; 1794, Ent. Syst. 3 (2): 204.

"P. seticornis alis fuscis cinereo subundatis : lunula media atra.

Phalaena pusillata Wien. Verz. 110. 26.

Habitat in Austria Iunipero Mus. Dom. Schieffermyller.

Parva. Alae anticae fuscae undis numerosis cinereis. In medio lunula magna atra.

Subtus omnes fuscae.

Larva viridis pallido lineata.

Puppa viridis’.

This species cannot be identified with Geomefra pusillata Hb., [1809—1813],

because of the caterpillar feeding on Juniperus, WERNEBURG (1864, Beitr.

Schmett.k. 1: 442—443) identifies it with Eupithecia sobrinafa Hb., DIETZE

(1913, Biol. Eup. : 156) either with Eup. intricata Zett. or with Eup. sobrinata

Hb. Prour (1914, Seitz 4: 296) cites it with a? with Eup. sobrinata Hb. Be-

cause there is no absolute certainty FABRICIUS pusillata should not be revived.

[KLoET and Hınks, 1945, Check List Brit. Ins.: 102, use the species name

pusillata Schiff., 1775 for our no. 788, which cannot of course be correct.]

Geometra pusillata Hb., [1809-1813], Samml. Eur. Schm., Geom., fig. 378,

is invalid, because it is based on a wrong interpretation of the pusillata of

preceding authors.

(742) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 255

Breda, Oisterwijk, Sint Michielsgestel, Middelbeers, Eindhoven,

Geldrop. Lbg.: Plasmolen, Venlo, Swalmen, Rolduc, Kerkrade,

Spaubeek, Valkenburg, Meerssen, Gulpen, Noorbeek, Epen, Hol-

set, Vaals.

Var. 1. f. fantillaria Bsd., 1840, Gen. Ind. Meth. : 210. Voorvls.

donkergrijs, niet met wit gemengd, met grote donkere middenstip

en vrij duidelijk zichtbare dwarslijnen. Beschreven naar exx. uit

Zuid-Frankrijk. Bij ons verre in de minderheid. Wezep (v. d. M.);

Apeldoorn (de Vos); Berg en Dal (Bo.); Hilversum (Caron,

Doets, een enkel ex).

2. f. piceata Prout, 1915, Seitz 4: 297, pl. 13 o, fig. 10. Voor-

vleugels veel lichter, sterk met wit gemengd. Hoofdvorm.

3. f. pallida nov. Extreme piceata-vorm. Grondkleur witachtig

grijs, voorvleugels met scherpe tekening, achterrand van voor- en

achtervls. niet verdonkerd!). Bijvank, & (Cold.).

Gymnoscelis Mabille

789. G. pumilata Hb. Verbreid op zandgronden en in bosach-

tige streken, maar, zoals uit de lijst van vindplaatsen blijkt, ook op

verschillende plaatsen in het lage land aangetroffen. Op de vind-

plaatsen vaak gewoon.

Drie generaties, de eerste van de tweede helft van Maart tot

begin Juni (21-3 tot 3-6), de tweede van half Juni tot begin Septr.

(13-6 tot 7-9) en de zeer partiële derde gen. in de tweede helft

van Septr. en begin Oct. (15-9 tot 8-10).

Vindpl. Fr.: Leeuwarden, Balk. Dr. : Donderen, Wijster.

Ov. : De Lutte, Volthe, Almelo, Rectum, Colmschate, Deventer.

Gdl.: Putten, Leuvenum, Nunspeet, Apeldoorn, Twello (meestal

zeer talrijk), Beekbergen, Eerbeek, Ellecom, Rhederoort, Arnhem,

Terlet, Bennekom; Zutfen, Lochem, Barchem, Aalten, Doetin-

chem, Montferland, Bijvank, Babberich, Lobith, Herwen ; Berg en

Dal, Nijmegen, Hatert, Wamel. Utr. : Amerongen, Maarsbergen,

Zeist, De Bilt, Amersfoort, Soest, Baarn, Holl. Rading. N.H.:

Hilversum, Bussum, Amsterdam, Zaandam, Katham, Heemskerk,

Haarlem, Overveen, Aerdenhout, Heemstede. Z.H. : Wassenaar,

Den Haag, Rotterdam, Dordrecht. N.B. : Bergen op Zoom, Breda,

Ulvenhout, Tilburg, Hilvarenbeek, Oisterwijk, Haaren, Sint Mi-

chielsgestel, Eindhoven, Nuenen, Deurne. Lbg. : Mook, Plasmo-

len, Venlo, Steyl, Roermond, Brunsum, Geulem, Epen, Holset.

Var. HiBNER's fig. ([1809—1813], Samml. Eur. Schmett., fig.

388) heeft een licht geelbruine grondkleur, terwijl wortel- en mid-

denveld der voorvls. door brede bruinachtige banden afgezet zijn

en het middenveld door een donkere lijn gedeeld is. Meestal heeft

het bruin een roodachtige tint.

1. f. nigrostriata Dietze, 1910, Biol. Eup. : 17, pl. 69, fig. 15, 16,

19. Middenveld der voorvls. door 2 scherp afstekende donkere

lijntjes afgezet, overigens ontbreekt op de golflijn na vrijwel alle

dwarstekening. Putten (Z. Mus.); Aalten (v. G.).

1) Extreme piceata form. Ground colour whitish grey, fore wings with sharp

markings, outer margin of fore and hind wings not darkened.

256 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (743)

2. f. nigrofasciata Dietze, 1910, l.c., fig. 18. Voorvls. met een-

kleurig donker middenveld. Twello (Cold.) ; Breda (L. Mus.).

3. f. tenebrata Dietze, l.c., fig. 20. Voor- en achtervls. geheel

verdonkerd, vrijwel ongetekend. Rectum (v. d. M.); Leuvenum

(Cold.); Nijmegen (Z. Mus.); Amerongen (Btk.).

4. f. contrastata nov. De donkere tekening normaal van uitbrei-

ding, maar zwartbruin, scherp afstekend!). Twello (Cold).

5. f. tempestivata Zeller, 1847, Isis: 502. Kleur van de teke-

ning niet bruin of roodbruin, maar grijsachtig. Nijmegen (Z. Mus.).

6. f. albescens nov. Wortel- en middenveld der voorvls. wit-

achtig?). Overveen (Btk.); Leiden (L. Mus.).

7. f. parvularia Herrich-Schäffer, 1848, Syst. Bearb. 3: 140,

Geom., fig. 187. Dwergen. Twello (Cold.); Soest (Z. Mus.).

8. f. puncta nov. Voorvls. met duidelijke middenstip3). Breda

(L. Mus.).

Chloroclystis Hb.

790. C. coronata Hb. Verbreid op zandgronden en in bosach-

tige streken, ook hier en daar in het lage land; plaatselijk soms

vrij gewoon.

Vliegtijd half April tot half Aug. (18-4 tot 13-8), in 2 gens., die

zonder scherpe grens in elkaar over gaan. ‘Waarschijnlijk ligt de

scheiding in het begin van Juli. [In Z. Mus. een ex. van 14-11-

1940, e.l., Amsterdam. In natura geen derde gen. bekend. |

Vindpl. Dr.: Assen. Ov.: Volthe, Almelo, Platvoet. Gdl.:

Twello (het eerst in 1937, daarna niet zeldzaam), Empe, Benne-

kom, Lunteren ; Babberich. Utr. : Zeist, Soest, Holl. Rading, Zui-

len. N.H. : Hilversum, Amsterdam, Wijk aan Zee, Driehuis, Sant-

poort, Haarlem, Overveen, Vogelenzang. Z.H. : Wassenaar, Den

Haag, Kralingen, Rotterdam, Rockanje, Numansdorp. Zl. : Goes.

N.B. : Sint Michielsgestel, Nuenen. Lbg.: Tegelen, Odiliënberg,

Kerkrade, Geulem, Meerssen, Neercanne, Vaals.

Var. 1. f. bistrigata nov. Het middenveld der voorvls. aan bei-

de zijden door een volledige donkere lijn afgezet!). Holl. Rading

(Doets).

Calliclystis Dietze

791. C. rectangulata L. Verbreid door vrijwel het gehele land,

op vele plaatsen gewoon.

1 gen. eind Mei tot eind Juli (28-5 tot 28-7).

Vindpl. Fr.: Terschelling, Beetsterzwaag, Sloten. Gr. : Delf-

zijl, Groningen. Dr. : Vledder. Ov. : Ootmarsum, Volthe, Alber-

gen, Reutum, Almelo, Nijverdal, Hengelo, Rijssen, Elzen, Ommen,

Colmschate. Gdl. : Apeldoorn, Twello (zeer gewoon), De Steeg,

1) The dark markings of normal extension, but blackbrown, sharply con-

trasting.

2) Basal and central area of the fore wings whitish.

3) Fore wings with distinct central spot.

(744) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 257

Arnhem, Renkum, Lunteren ; Zutfen, Warnsveld; Lochem, Aal-

ten, Doetinchem, Bijvank, Lobith, Herwen ; Berg en Dal, Beek bij

Nijm., Nijmegen, Herveld, Leeuwen. Utr. : Doorn, Houten, Rhij-

nauwen, Soest, Baarn, Holl. Rading, Loosdrecht, Nigtevecht, Ab-

coude. N.H.: Hilversum, Blaricum, Amsterdam, Zaandam, Midde-

lie, Haarlem, Overveen, Heemstede. Z.H.: Leiden, Oegstgeest,

Wassenaar, Voorschoten, Leidschendam, Den Haag, Voorburg,

Zevenhuizen, Giesendam, Rotterdam, Rhoon, Klaaswaal, Numans-

dorp, Dordrecht. ZI. : Serooskerke. N.B. : Bergen op Zoom, Breda,

Chaam, Hilvarenbeek, Sint Michielsgestel, Eindhoven, Nuenen,

Deurne. Lbg. : Venlo, Tegelen, Roermond, Rolduc, Kerkrade, Aal-

beek, Geulem, Meerssen, Gulpen, Epen, Lemiers, Vaals.

Var. 1. f. grisescens nov. Grondkleur der vleugels niet groen,

maar grijs!). In de collecties bevinden zich diverse exx. zonder

spoor van groen, maar het grootste deel daarvan is vrijwel zeker

verkleurd, bijv. doordat de exx. met azijnaether gedood werden.

Cold. bezit echter een mooi vers donkergrijs ex., dat in deze kleur

op licht afkwam en dus wel betrouwbaar is. Twello.

2. f. bistrigata Dietze, 1913, Biol. Eup. : 21, pl. 85, fig. 901. Van

de dwarslijnen op de voorvls. zijn slechts over: de lijn, die het wor-

telveld begrenst, de beide lijnen, die het middenveld afsluiten, en de

golflijn. South, pl. 100, fig. 3. Doetinchem (Cold.); Beek-Nijmegen

(Z. Mus.); Numansdorp (v. d. Bergh).

3. f. subaerata Hb., [1814—1817], Samml. Eur. Schm., Geom.,

fig. 463. Sterker met dwarslijnen getekend dan de typische vorm :

tussen wortel- en middenveld een donkere lijn, het middenveld zelf

door twee scherpe donkere lijnen gedeeld. Ook de achtervls. met

een aantal donkere golflijnen?). Een verre van gewone vorm.

Warga, Arnhem (Z. Mus.).

4. £. cydoniata Bkh., 1794, Naturgesch. Eur. Schmett. 5: 354.

Grondkleur niet groen, maar lichter of donkerder grijs, tekening

auidelijk, middenveld verdonkerd, soms nog met duidelijke dwars-

liinen. DiETZE (1913: 20) beschouwt het verdonkerde middenveld

als hoofdkenmerk en beeldt enkele prachtige exx. af (pl. 69, fig.

44—46). Daar BORKHAUSEN's exx. verkleurd geweest kunnen zijn,

lijkt het me juist, dit voorbeeld te volgen. Exx. met verdonkerd mid-

denveld zijn bij ons stellig vrij zeldzaam. Almelo (v. d. M.); Om-

men, Apeldoorn, Arnhem, Nijmegen, Amsterdam, Rotterdam (Z.

Mus.); Aalten (v. G.).

1) Ground colour of the wings not green, but grey.

[I prefer this new name to griseafa Stgr., 1897, Iris 10: 110, because of the

great uncertainty of that name. STAUDINGER gave it to 3 specimens of C. debiliata

Hb. from Sutschan, but meant to indicate by it the grey debiliata form "wie sie

überall vorkommt.” According to DIETZE, however, (1913, Biol. Eup.: 22) his

types belong to C. rectangulata, whereas Prour suggests (1915, Seitz 4: 299)

that they may possibly belong to C. consuata Butler.]

2) F. subaerafa Hb. is not a feebly marked form, as is stated by DIETZE and

ProuT, but a green one, strongly marked with dark transverse lines, on the

fore wings one between basal and central area and two in the central area,

besides the normal ones, on the hind wings several (in the figure 5) dark

undulated lines. Cf. his figure! This explains the name chosen by the author

much better.

258 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (745)

5. f. bischoffaria Geyer in HüBNEr, [1838], Samml. Eur.

Schmett., Geom., fig. 586 (nec fig. 588). Grondkleur zwartachtig,

voorvls. met duidelijke dwarslijnen en middenstip en een lichte

golflijn. South, fig. 5. Almelo (v. d. M.); Aalten (v. G.); Lobith

(Sch.); Amsterdam (Z. Mus. ; dit is de vorm, die Dr D. Mac

GILLAvRY als ,,veelvuldig’’ vermeldde in Tijdschr. v. Ent. 51:

XLII); Middelie (de Boer); Heemstede (Herwarth); Rotterdam

(Z. Mus.); Geulem, Epen (Wiss.).

6. f. nigrosericeata Haworth, 1809, Lep. Brit. : 363 (bischoffaria

Geyer, [1838], l.c., fig. 588). Voorvls. eenkleurig zwart met dui-

delijke middenstip en lichte golflijn. South, fig. 6. In Z. Mus.

slechts 1 ex. zonder vindplaats, in L. Mus. geen enkel, zodat het

ontstaan of in elk geval de grotere verbreiding van de vorm in ons

land van vrij recente datum schijnt te zijn. Groningen, Wagenin-

gen (L. Wag.); Almelo (v. d. M.); Herveld (Vari); Zeist (Br.);

Den Haag (v. Eldik); Meerssen (Rk.).

O pm. Van de genetische verhoudingen tussen al deze verdon-

kerde vormen is nog niets bekend ! Mogelijk is nigrosericeata de

homozygoot van bischoffaria.

792, C. debiliata Hb.!) Verbreid in bosachtige streken in het

Noorden, Oosten en Zuiden, waar bosbes voorkomt, op de vind-

plaatsen vooral als rups soms gewoon.

1 gen. begin Juni tot eind Juli (3-6 tot 28-7).

Vindpl. Dr.: Assen. Ov.: De Lutte, Ootmarsum, Vasse,

Wezepe, Colmschate. Gdl. : Ermelo, Apeldoorn, Uchelen, Beek-

bergen, Loenen, Laag Soeren, Ellecom, De Steeg, Velp, Arnhem,

Terlet, Woeste Hoeve, Hoenderlo ; Aalten, Berghse Bos, Mont-

ferland (soms massaal, SCHOLTEN, 1938, Tijdschr. v. Ent. 81:

213), Bijvank; Berg en Dal (in 1935 rupsen zeer talrijk op de

Flierenberg, BoLpT), Beek-Nijm., Nijmegen, Sint Jansberg. Utr. :

Amerongen, Oud-Leusden. N.B. : Princenhage, Breda, Ulvenhout,

Middelbeers, Asten. Lbg.: Montfort, Wittem, Bissen, Eperheide,

Epen, Terziet, Holzet, Vaals.

Var. 1. f. obscurevirescens nov. Grondkleur donkergroen!)

Wezepe, el. (Lukkien).

2. f. nigropunctata Chant, 1833, Ent. Mag. 1: 184. De stippen-

rijen over het midden van voor- en avls. groter en donkerder. Elle-

com (Lukkien); Velp (Doets); Nijmegen, Breda (Z. Mus);

Montferland (Sch.); Eperheide (v. d. M.); Holset (Wiss.).

3. f. mediofasciata Dietze, 1913, Biol. Eup. : 22, pl. 85, fig. 902.

Middenveld der voorvls. verdonkerd, wat in dit geval wel zal be-

1) Prout rightly observes (1938, Seitz 4, Suppl. : 211) that the species name

is not quite certain, because Geometra debiliata Hb., [1814—1817], Samml. Eur.

Schm., Geom., fig. 466 (our no. 792) is preoccupied by G. debiliata Hb.,

fig. 462, of the same date. Fig. 462 is a quite different species of a grey-brown

ground colour, but this name has never been used as far as I know. In order

to save the use of the name debiliata Hb. in its universally known sense, it is

highly recommendable to place Geometra debiliata Hb., fig. 466 (nec fig. 462)

on the Official List.

2) Ground colour dark green.

(746) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 259

tekenen, dat het donkerder van grondkleur is zonder nu bepaald

zwart te worden. De foto geeft hierover geen uitsluitsel. Eper-

heide, een vrij goed ex. (v. d. M.).

Anticollix Prout

793, A. sparsata Tr, Hoofdzakelijk verbreid op niet te droge

zandgronden, vooral in enigszins bosachtig terrein ; in het Westen

weinig waargenomen. Plaatselijk niet ongewoon.

Vliegtijd tweede helft van Mei tot begin Septr. (21-5 tot 4-9)

in 2 moeilijk van elkaar te scheiden generaties. De eerste generatie

vliegt vermoedelijk tot ongeveer midden Juli, waarna spoedig de

tweede — waarschijnlijk afstammend van de Mei-dieren — in haar

plaats begint te komen (CoLDEWEY in litt.).

Vindpl. Dr. : Paterswolde, Vledder. Ov. : Ootmarsum, Vol-

the, Almelo, Vriezenveen, Rectum, Rijssen, Colmschate. Gdl.:

Putten, Apeldoorn, Twello (niet gewoon), Empe, Laag Soeren,

Velp, Arnhem, Oosterbeek, Lunteren ; Gorsel, Boekhorst, Lochem,

Aalten, Didam, Bijvank, Babberich, Lobith, Herwen; Berg en

Dal, Nijmegen, Malden, Hatert, Overasselt, Wamel. Utr. : Maars-

bergen, Zeist, Soest, Holl. Rading, Loosdrecht. N.H.: Hilversum,

Kortenhoef, Heemstede. Z.H. : Rockanje, Rotterdam, Dordrecht.

N.B.: Bergen op Zoom, Breda, Rijen, Goirle, Hilvarenbeek,

Oisterwijk, Sint MÊichielsgestel, Eindhoven, Nuenen, Deurne.

Lbg. : Plasmolen, Venlo, Tegelen, Steyl, Belfeld, Swalmen, Kerk-

rade, Vaals.

Var. 1. f. obscura nov. Grondkleur der vleugels zwartbruin!)

Swalmen (Lck.).

Horisme Hb.

794, H, aquata Hb. Slechts enkele oude vangsten zijn uit Lim-

burg bekend. Vrijwel zeker is de vlinder sinds lang al bij ons uit-

gestorven, als hij tenminste ooit een echte indigeen geweest is |

In Denemarken slechts eens bij Kopenhagen aangetroffen

(oude vangst). In Sleeswijk-Holstein op een enkele plaats in Oost-

Holstein ; bij Hamburg enkele vangsten tussen 1878 en 1890, daar-

na niet meer; niet bij Bremen, bij Hannover en in Westfalen ; in

de Rijnprov. alleen bij Münster a. Stein. Niet bekend uit België!

(Maar in Frankrijk tot in het departement Ardennes.) Van de

Britse eilanden alleen vroeger vermeld uit Cumberland (N.W.-

Engeland), maar Prout (1915, Seitz 4: 301) noemt deze ge-

gevens twijfelachtig. Uit dit overzicht blijkt dus, dat de vlinder

in vrijwel geheel N.W.-Europa òf geheel ontbreekt, òf reeds lang

verdwenen is!

Slechts 2 Nederlandse exx. bestaan, waarvan 1 gedateerd is

uit de tweede helft van Juni. In de gebieden, waar de soort thuis

hoort, heeft zij twee generaties.

1) Ground colour of the wings black-brown.

260 B. J. LEMPKE, CATALOGUS. DER 747)

Vindpl. Lbg.: Venlo, 1 2 22-6 (Z. Mus.); Maastricht, 1 2

zonder datum (Z. Mus.) (beide zijn oude exx. uit de coll.-vAN

DEN BRANDT); Gronsveld (MaurissEN, 1866, Tijdschr. v. Ent. 9:

187, die schrijft: „Deux exemplaires pris près de Maestricht” ;

SNELLEN heeft deze 2 exx. gezien, zie De Vlinders 1: 641. Het

is niet uitgesloten, dat het © van Maastricht één van deze beide

exx. is).

795. H. vitalbata Schiff. Met de voedselplant verbreid in Zuid-

Limburg, het Limburgse deel van het Maasdal (en de overkant)

en een groot deel van het IJseldal met omgeving. Het Neder-

landse areaal stemt dus vrijwel overeen met dat van Hemistola

chrysoprasaria Esp. (no. 605) en ook in het omringende gebied

is dit in grote trekken het geval. In Engeland is de vlinder echter

ook uit Lancaster vermeld (door een groot hiaat gescheiden van

het Zuidelijke vlieggebied), terwijl hij in West-Duitsland niet

noordelijker bekend is dan Warburg en Hamm in Westfalen.

Twee gens. de eerste van begin Mei tot eind Juni (4-5 tot

25-6), de tweede van half Juli tot in de tweede helft van Aug.

(14-7 tot 18-8).

Vindpl. Ov.: Welsum. Gdl.: Apeldoorn (1948, Hardonk),

Twello (tamelijk weinig, tot nog toe alleen de tweede gen. waar-

genomen), Arnhem; Berg en Dal. N.B. : Oefelt, Boxmeer. Lbg. :

Middelaar, Heijen, Stein, Brunsum, Spaubeek, Valkenburg, Geu-

lem, Houthem, Meerssen, Bemelen, Keer, Mesch, Berg en Ter-

blijt, Maastricht, Sint Pieter, Neercanne, Gulpen, Epen, Vaals.

Var. De exx. der tweede generatie zijn gemiddeld duidelijk

kleiner dan die der eerste. De middenstip der voorvls. kan zeer

zwak zijn, maar exx., waarbij de stip geheel ontbreekt, heb ik nog

niet gezien.

796. H. tersata Schiff, Uitsluitend bekend van Zuid- en Mid-

den-Limburg en, aansluitend daaraan, van Oostelijk Noord-

Brabant.

In Denemarken bekend van de eilanden Bornholm, Seeland en

Moen en van de omgeving van Aarhus in Jutland. Dit vliegge-

bied hangt samen met het Zweedse, dat van het Zuiden tot het

midden van Zweden reikt. In het gehele omringende Duitse ge-

bied ontbreekt de vlinder, behalve in Westfalen, waar hij in het

bergachtige gedeelte voorkomt, en in de Rijnprovincie, waar hij

tot nog toe alleen bij Aken is aangetroffen. In België „bijna over-

al”, wat natuurlijk wel in hoofdzaak op de Oostelijke helft zal

slaan. In Groot-Brittannië uitsluitend beperkt tot het Zuiden van

Engeland en Wales. De noordgrens van het areaal valt er vrijwel

met die van Hemistola chrysoprasaria Esp. samen. Uit Ierland

slechts 1 oud ex. bekend, dat als een adventief beschouwd wordt.

In tegenstelling tot de beide andere Horisme's heeft tersata op

onze breedte slechts 1 gen. die vliegt van half Juni tot begin Aug.

(nauwkeurig bekende data : 16-6 tot 27-7).

Vindpl. N.B.: Asten. Lbg.: Venlo, Gerendal, Valkenburg,

(748) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 261

Houthem, Maastricht, Gronsveld, Berg en Terblijt, Mesch, Gul-

pen, Epen.

Boarmiinae! )

Abraxini

Abraxas Leach

Subgen, Abraxas Leach

797, A. (A.) grossulariata L. Verbreid door het gehele land,

plaatselijk gewoon, vooral als rups. Bekend van Texel, Terschel-

ling, Ameland en Schiermonnikoog.

1 gen. begin Juni tot begin Septr. (5-6 tot 5-9), hoofdvliegtijd

half Juli tot half Aug. Nu en dan ontwikkelen enkele rupsen zich

snel en leveren nog hetzelfde jaar de vlinder : 29 November 1945

ving WESTERNENG een & te Zaandam. In natura gaan deze ,,vlug-

gen’ vrijwel steeds te gronde, vóór ze hun ontwikkeling voltooid

hebben, bij kweken hebben ze natuurlijk een betere kans: 13 Nov.

1944 vond BOTZEN een volwassen rups te Amsterdam, die begin

Dec. in de onverwarmde kamer de vlinder leverde. 15, 25 en

26 Nov. 1946 kweekten BANK en WESTERNENG 3 exx. uit Zaan-

damse rupsen, alle kleine dieren.

Var. Uit een oogpunt van variabiliteit en erfelijkheid is grossu-

lariata wel een van de bekendste Geometriden geworden. Vooral

in Engeland, waar de vlinder zeer populair is, hebben verschillen-

de lepidopterologen zich intensief met de soort bezig gehouden en

door kweken en kruisen een haast ongelooflijke rijkdom van vor-

men verkregen, terwijl ook van geen enkele andere vlinder de

genetica van zoveel vormen reeds bekend is. Om enig denkbeeld

te geven van de hoeveelheid materiaal, die daar langzamerhand

bijeen gebracht is, zij slechts vermeld, dat alleen al het Zoöl. Mu-

seum te Tring een collectie Brits grossulariata-materiaal bezit, die

ruim 50 groot formaat dozen vult !

Dat cok in ons land wel het een en ander met de vlinder te be-

1) To start with this subfamily the Supplement to Seitz 4 (not yet concluded)

has been written by Dr E. WEHRLI. A careful study of the genitalia of the

moths by this author necessitated many modifications in the classification of the

groups which form the subfamily Boarmiinae or Ennominae. Partly they were

already carried out by Dr WEHRLI in his text, partly they are only indicated.

In order to get a classification which corresponds as much as possible with modern

views I have carefully followed the conclusions of this eminent specialist. I thank

Dr WenRLi for the trouble he took in checking the succession of my list of

genera and for his valuable advice on several occasions.

I could also consult Prof. W. T. M. Forges’ “Lepidoptera of New York

and neighboring states”, part 2 (1948, Memoir 274 of Cornell University Agri-

cultural Experiment Station). His treatment of the Geometridae confirms many

of the views of WEHRLI, though there are also strong differences. I have ac-

cepted FORBES’ standpoint, that the devisions of the Boarmiinae (or Ennominae,

as FORBES calls them) are tribes and not subfamilies, as WEHRLI writes. But

'FoORBES distinguishes a far greater number of such groups than WEHRLI.

No doubt one of the tasks of the future will be to bring the views of Old and

New World taxonomists into accordance with each other.

262 B. J. LEMPKE, CATALOGUS: DER (749)

reiken is, blijkt uit onderstaande lijst van vormen, waarbij niet al-

leen verschillende van de beroemdste Engelse zijn, maar ook enkele,

die zelfs bij onze overburen nog niet aangetroffen zijn. Voor zover

de genetica bekend is, blijken de meeste vormen recessief te zijn

ten opzichte van de typische vorm. In homozygotische toestand

(dan alleen zijn ze phaenotypisch te herkennen) zijn ze vaak uiterst

zeldzaam, wat ook wel uit de meest weinige vindplaatsen blijkt.

Wie evenwel rupsenkolonies ontdekt, die een beperkt gebied be-

wonen, kweke daarvan zoveel mogelijk, daar de kans op homozy-

goten hier veel groter is. Kruisen gaat lang niet altijd even ge-

makkelijk, daar twee uitgezochte partners in gevangenschap niet

zelden weigeren te copuleren. Amsterdam slaat in de vormenlijst

een bizonder goed figuur, doch dit komt alleen, doordat de rups

vaak in aantal op wilgen aan de rand der stad is aan te treffen en

daardoor een dankbaar kweekobject is voor de in dit opzicht niet

al te zeer verwende hoofdstadbewoners.

1. f. lutescens nov. Grondkleur der vleugels lichtgeel!). Deze

vorm is de heterozygoot tussen de witte, soms crême getinte stam-

vorm en de gele lutea Ckll. Terwijl de heterozygoten beslist niet al

te zeldzaam zijn en in bijna elke voldoend grote rupsenkweek op-

duiken, is de homozygote gele vorm nog nooit in ons land aange-

troffen. Het geelste ex., dat ik ken, is een & van Watergraafsmeer

(deel van Amsterdam), 10 Juli 1904, coll. Z. Mus. E. B. Forp

(1940, Genetic Research in the Lepidoptera, Annals of Eugenics

10 (3) : 227—252) geeft een prachtige gekleurde plaat met de ver-

schillende tinten geel, die kunnen voorkomen. Het bewuste &

komt overeen met fig. 6, colour class 5, „dark heterozygotes, or

pale homozygous lutea”. In 1948 had ik twee prachtige heterozy-

goten van materiaal uit Heemstede, maar een copulatie kwam niet

tot stand, en daarmee vervloog alle hoop het volgende jaar de eer-

ste Nederlandse homozygoten te kunnen kweken. De volgende

vindpl. zijn mij bekend : Leeuwen (Z. Mus.); Diemen (Wp.); Am-

sterdam (div. colls.); Zaandam (Westerneng); Middelie (de

Boer); Heemstede (Herwarth); Overveen (Helmers); Wassenaar

(Wiss.); Rotterdam (Kallenbach); Melissant (Huisman).

2. f. subviolacea Raynor, 1903, Ent. Rec. 15 : 10. Tekening nor-

maal, doch grondkleur overdekt door een paarsig-bruin waas,

waardoor de vlinder er vaak uitziet, alsof hij geschroeid is. BAR-

REG pl: 321} fig. Lf Dordrecht; 2 exx.a(L. Muss)»

3. f. cupreofasciata Raynor, 1909, Ent. Rec. 21: 272. De gele

(postdiscale) voorvl.band „koperkleurig”. ONsLow (1919, Journal

of Genetics 8, pl. IX, fig. 59) beeldt een ex. van RAYNOR af. Het

lijkt, alsof over de oranjegele banden een donker waas ligt. In

Tring zag ik exx. van de vorm, ook afkomstig van de auteur zelf.

Ze hadden een vuil donkergele band. Heemstede (Herwarth);

Middelie (de Boer).

1) Ground colour of the wings pale yellow.

[It is the heterozygote between the white type form and the deeper yellow

lutea Ckil. E. B. Forp, the famous genetician, always indicates the form as

semi-lutea Raynor. This is however quite a different form. |

(750) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 263

4. f. igneofasciata Raynor, 1909, Ent. Rec. 21: 272. De band

op de voorvls. „fiery-red’ volgens de auteur, wat echter niet juist

is. Zijn exx. in Tring hebben brede, opvallend helder gekleurde

banden. Een mooie, maar zeker niet gewone vorm. Amsterdam,

Heemstede (Z. Mus.); Zaandam (Westerneng); Middelie (de

Boer); Schiedam, Melissant (Lpk.).

5. f. axantha Raynor, 1903, Ent. Rec. 15: 9. De gele banden op

de voorvl. heel flauw van kleur of vrijwel verdwenen. Soest (Lpk.);

Zaandam (Westerneng); Melissant (Huisman).

6. f. luteovenata nov. In het middenveld der voorvls. zijn de

aderen en de ruimte tussen middencel en voorrand licht oranje. De

vorm komt zowel bij exx. met witte als met lichtgele grondkleur

voor!). Lobith (wit, Sch.); Heemstede (lichtgeel, Z. Mus.).

7. f. nigrovenata Raynor, 1909, Ent. Rec. 21: 271. De voor-

naamste aderen in het middenveld der voorvls. zijn zwart. Door

Ravnor beschreven als vorm van dohrnii, maar stellig niet tot deze

extreem lichte vorm beperkt. Amsterdam, ©, 1912, el, hoogst-

waarschijnlijk tevens f. paucisignata (Z. Mus.)?).

8. f. dohrnii Koenig, 1883, Rev. mens. d’Ent. 1: 20 (deleta

Cockerell, 1889, Entom. 22 : 99, flavofasciata Huene, 1901, Ent. Z.

Stettin 62: 158; fig. in Berl. ent. Z. 46, pl. VI, fig. 10, 1901 ;

lacticolor Raynor, 1902, Ent. Rec. 14: 322; ardana Thierry Mieg,

1910, Ann. Soc. Ent. Belge 54: 384). Grondkleur crèmewit; te-

kening op de bovenzijde sterk gereduceerd, een deel der vlekken

ontbreekt en de meeste andere zijn sterk verkleind, ook die langs de

achterrand der vleugels. Op de onderzijde is de reductie nog veel

sterker, op de middenstip na is vrijwel alle tekening verdwenen.

South, pl. 104, fig. 4. Deze in de genetica zo bekend geworden vorm

is als homozygoot (dus als uiterlijk herkenbare vorm) in ons land

uiterst zeldzaam. Tot nog toe is slechts 1 © bekend : Amsterdam,

17-8-1860 (Z. Mus.).

[CRAMER, 1782, Uitl. Kap. 4: 162, pl. 372, fig. A, beeldt een

dohrnii af van „Berbice. Zeer waarschijnlijk is dit ook een Hol-

lands ex. geweest. De vindplaatsopgave is natuurlijk onjuist. ]

9. f. paucisignata nov. („var. Q’’, WoopLock, 1916, Journ. of

Genetics 5: 183, pl. 30, fig. 4—6). De tekening der bovenzijde

lijkt op die van dohrnii, maar is wat sterker, de grondkleur is wit

in plaats van crème, op de onderzijde is de tekening vrijwel even

sterk ontwikkeld als op de bovenzijde?). Wat minder zeldzaam

dan dohrnii. Hengelo (Mac G.); Doesburg (Ver Huell, voorrede

en titelplaat Sepp VII; de onderzijde wordt niet afgebeeld, maar

1) In the central area of the fore wings are the nervures and the area between

cell and costa pale orange. The form is found both with the white and the pale

yellow ground colour.

2) RAYNOR originally described f. nigrovenata from dohrnii-specimens: The

form is, however, certainly not restricted to dohrnii. The only Dutch specimen I

know at present very probably belongs to paucisignata, but according to its

underside not to dohrnii.

3) The markings of the upper side resemble those of dohrnii, but are somewhat

heavier, the ground colour is white instead of cream, on the under surface are

the markings about as strongly developed as on the upper surface.

264 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (751)

Fig. 48. Nederlandse vormen van Abraxas grossulariafa L. 1. f. dohrnii

Koenig ; 2. f. paucisignata Lpk. ; 3. f. impunctifasciata Onslow ; 4. f. albomargi-

nata Raynor ; 5. f. albipalliata Raynor; 6. f. magnipuncta Lpk.; 7. f. continua

Lpk.; 8. f. nigrofasciata Raynor; 9. f. nigroapicata Raynor; 10. f. anfemar-

ginata Raynor; 11. f. nigricostata Raynor; 12. f. mediofasciata Lpk.; 13. f.

nigrolineata Raynor; 14. f. aberdoniensis Raynor; 15. f. hazeleighensis Raynor

(eerste stadium); 16. f. hazeleighensis Raynor; 17 en 18. f. nigrospatsata Raynor.

(752) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 265

Fig. 49. Nederlandse vormen van Abraxas grossulariata L. 1. f. lunulata Por-

ritt (beginstadium); 2. f. lunulata Porritt; 3 en 4. f. radiata Raynor; 5. f.

malmundariense Donckier de Donceel; 6. f. infrafasciata Raynor; 7. f. infra-

Da Raynor; 8. f. vauata Porritt ; 9. f. nigrovenafa Raynor; 10. f. diluta

pk.

[All figures are drawn after Dutch specimens, which were either caught in

nature or bred from wild caterpillars. ]

de grondkleur is zuiver wit, wat bij dohrnii uitgesloten is); Soest

(Lpk.); Amsterdam (lichtgeel ¢, Botzen); Haarlem (Rk.); Ca-

pelle a. d. IJsel (Verkaik); Sliedrecht (etiket: Hofwegen, creme

1), Jch.); Tegelen (de Vos).

10. f. impunctifasciata Onslow, 1919, Journ. of Genetics 8: 211,

pl. 9, fig. 21, 24. De rij zwarte vlekken aan de franjezijde van de

buitenste oranje band op de bovenz. der voorvls. is geheel of ge-

deeltelijk zeer zwak ontwikkeld. Rhenen, Hilversum (Doets); Ter-

schelling, Amsterdam, Melissant (Lpk.); Zaandam (Westerneng);

Badhoevedorp (Vari); Houtrakpolder, Oostvoorne (Z. Mus);

Oisterwijk (18); Gronsveld (Mus. Rd.).

1) The normal form of “Q” has a white ground colour, but a Dutch & is

pale yellow and a © also has a distinct yellow tint. The Tring Museum too

possesses specimens of ‘’Q” with a pale yellow or creamy tint like dohrnii. In the

case of the Dutch specimens I think it very probable, that they are at the same

time "Q” and lufescens (= heterozygote of lutea) -

266 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (753)

11. f. albomarginata Raynor, 1903, Ent. Rec. 15: 10. Tekening

normaal, behalve dat de zwarte vlekken langs de achterrand van

voor- en achtervls. geheel ontbreken. BARRETT 7, pl. 322, fig. 1.

Uiterst zeldzaam. Velp (of Dordrecht ? Zie Cat. 8: (529), noot

2), een schitterend ex. (de Roo v. W.); Aalten (v. G., bovendien

extreme impunctifasciata); Melissant (tr., Huisman, randvlekken

op voorvls. gereduceerd, op achtervls. bijna geheel afwezig);

Nuenen (Neyts, bovendien impunctifasciata).

12. f. albipalliata Raynor, 1909, Ent. Rec. 21 : 272. Voorvls. met

een brede witte ruimte tussen de zwarte wortelband en de midden-

vlek, doordat op deze vlek en die aan de costa na de tekening in

het middenveld ontbreekt. Zaandam (Bank); Middelie (de Boer);

Schiedam (Lpk.); Melissant (Huisman); ‘s-Hertogenbosch, Sint

Pietersberg (L. Mus.); Plasmolen (de Vos).

13. f. magnipuncta nov. Het gehele middenveld der voorvls. on-

getekend of vrijwel ongetekend, op de sterk vergrote middenvlek

nal). Nijmegen (Wiss.); Amsterdam, Melissant, beide ? 9

(Lpk.).

14. f. continua nov. De vlekken aan de binnenzijde van de gele

band ineengevloeid tot één doorlopende zwarte band?). Niet zeld-

zaam. Scherpenzeel-F. (Botzen); Leeuwen, Soestdijk, Amsterdam,

Heemstede, Rotterdam (Z. Mus.); Texel, Schiedam, Melissant

(pk):

15. f. nigrofasciata Raynor, 1909, Ent. Rec. 21: 272. Voorvls.

met een brede zwarte postdiscale band, waarin het geel bijna ge-

heel verdwenen is. Zie Sepp, titelplaat vol. 6. Denekamp (Cold.);

Amsterdam (div. colls.); Middelie (de Boer); Houtrakpolder (Z.

Mus.); Heemstede (Herwarth); Slenaken (Kuchlein).

16. f. nigroapicata Raynor, 1923, Ent. Rec. 35: 140. Aan de

voorvleugelpunt een zwarte vlek, die zich uitstrekt van achterrand

tot gele band en ontstaat door het ineenvloeien van de bovenste

randvlek(ken) met die langs de band. Ommen, Oostvoorne (Z.

Mus.); Amsterdam (Botzen, v. d. M.); Middelie (de Boer); Geu-

lem (Hardonk).

17. f. antemarginata Raynor, 1923, Ent. Rec. 35 : 140. Voorvleu-

gels met een van apex tot binnenrandshoek doorlopende zwarte

band voor de achterrand, ontstaan door het volledig samenvloeien

der randvlekken. Zie BARRETT 7, pl. 322, fig. 1 h. Amsterdam, een

2, waarbij vooral op de linkervleugel de band mooi doorloopt

(Lpk.), een ander ex. in L. Mus.; Sint Pietersberg (L. Mus.).

18. f. nigricostata Raynor, 1909, Ent. Rec. 21: 271. Langs de

voorrand der voorvls. loopt een dikke zwarte streep van het oranje

1) The whole central area of the fore wings without or nearly without

markings with the exception of the strongly enlarged central spot.

[The magnificent f. melanozona Raynor shows the same character, but differs

in having the postdiscal band of the fore wings displaced outwards together

with a double row of submarginal spots on the hind wings. Cf. South, pl. 104,

fig. 2. Without doubt a quite different genetical entity. ]

2) The spots on the inner side of the yellow band united to one continuous

black band.

(754) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 267

wortelveld tot de middenband, zeldzamer tot de vleugelpunt.

Raynor beschreef de vorm van dohrnii-exx., maar hij komt ook bij

overigens typische exx. en bij de gele vormen voor, waaruit dus

blijkt, dat hij bepaald wordt door een factor, die onafhankelijk van

de andere factoren werkt. OnsLow (1919, Journ. of Gen. 8: 221)

rekent ook de exx. tot nigricostata, waarbij de zwarte streep slechts

loopt tot de hoogte van de middenvlek. Genetisch is dit waarschijn-

lijk juist. Dergelijke exx. zijn niet al te zeldzaam. De volgende

vindpl. gelden alleen voor exx., waarbij de streep tot de midden-

band reikt. Extreme exx. met streep tot vleugelpunt ken ik nog niet.

Zutfen, Gulpen (L. Mus.); Amsterdam (v. d. M.); Zaandam

(Westerneng); Middelie (de Boer); Schiedam (Lpk.); Burgh

(Knf.); Nuenen (Neijts).

19. f. mediofasciata nov. Over het middenveld der voorvls. loopt

een aaneengesloten zwarte band van voorrand tot binnenrand!)

Zeldzame vorm. Dordrecht (Mus. Rd.); Breda (Z. Mus.).

20. f. nigrolineata Raynor, 1923, Ent. Rec. 35: 140. Op de

voorvls. loopt van het midden van de zwarte wortelband een

zwarte streep naar de middenstip. Genetisch is deze vorm de eer-

ste trap van de volgende. Lunteren (Branger); Amsterdam (div.

colls.); Zaandam (Westerneng); Schiedam (Nijssen); 's-Herto-

genbosch (L. Mus.).

21. f. aberdoniensis Raynor, 1923, Ent. Rec. 35: 140. Als de

vorige vorm, maar de zwarte tekening in het middenveld vaak nog

versterkt en in het achterrandsveld der voorvls. dikke zwarte stre-

pen, waarbij soms vrijwel al het wit verdwijnt. Dikwijls gecombi-

neerd met een factor, die de voorvls. geel tint. Amsterdam (Lpk.,

v. d. M., vooral de laatste enkele prachtige exx:); Waalwijk (Did-

den); ‘s-Hertogenbosch (L. Mus.).

22. f. hazeleighensis Raynor, 1903, Ent. Rec. 15 : 10. De gehele

ruimte tussen de 2 oranje banden is zwart, met enkele resten van

de witte grondkleur en zelfs die kunnen verdwijnen. De vorm is

vrij variabel. Het begin is waarschijnlijk een vorm met 3 zwarte

strepen in het middenveld : aan de binnenrand, in het midden en

aan de voorrand. Deze vorm van „Bellevue, 1863 (bij Amster-

dam? Z. Mus.); Oegstgeest (Kaijadoe). De prachtige vorm met

grotendeels zwart middenveld van Groningen (Suiveer); Amster-

dam (Botzen, Leefmans, Witmond); Den Haag (v. Leiden). Een

extreem ex. zonder vindpl. (1862, Grebner leg, Z. Mus.) heeft

het hele middenveld zwart op een klein vlekje naast de midden-

stip na, terwijl de oranje banden grotendeels verdrongen zijn.

23. f. lunulata Porritt, 1920, Ent. mo. Mag. 56: 99. Eveneens

een prachtige verdonkerde vorm. De gele kleur in de band is bijna

geheel verdrongen door de dikke zwarte vlekken en ook overigens

kan het zwart zo vermeerderen, dat alleen langs het wortelveld en

voor de achterrandsvlekken een witte band overblijft. Opvallend

is verder een witte maanvormige vlek bij de voorrand in het mid-

1) A continuous black band runs across the central area of the fore wings

from costa to inner margin. 5

268 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (755)

denveld tegen de zwarte postdiscale band aan. Op de achtervis.

behalve de achterrandsvlekken 2 banden van dikke zwarte vlekken.

Lambillionea, 1932, pl. XIII, fig. 2. Onze weinige exx. zijn niet zo

geprononceerd. Heemstede (Herwarth); Rotterdam (Kallenbach).

24. f. nigrosparsata Raynor, 1903, Ent. Rec. 15: 10. De tekening

min of meer normaal, maar de witte grondkleur van alle vleugels

overdekt met fijne zwarte vlekjes. Amsterdam (Botzen, Lpk.), bo-

vendien een kleine serie oudere exx. van dezelfde vindplaats, waar-

bij de witte kleur grotendeels of geheel met zwarte schubben be-

stoven is (Z. Mus.).

25. f. sparsata-hazeleighensis Porritt, 1920, Ent. mo. Mag. 56:

102. Als f. hazeleighensis, maar de lichte gedeelten dicht bedekt

met zwarte vlekjes, zeer waarschijnlijk dus combinatie van no.

22 en 24. Ik ken slechts 1 Nederl. ex., dat tot de zwakke hazeleigh-

ensis-vorm behoort. Rolduc (Latiers).

26. f. radiata Raynor, 1909, Ent. Rec. 21 : 272. De zwarte ach-

terrandsvlekken op de voorvls., zeldzamer ook op de achtervls.,

streepvormig verlengd, overigens is de tekening vrijwel normaal.

Er zijn waarschijnlijk meerdere factoren, die deze straalvorming

veroorzaken, waardoor enkele vrij duidelijk van elkaar verschil-

lende vormen ontstaan. Meestal zijn de vlekken der voorvls. al-

leen verlengd, zonder die van de oranje band te bereiken, maar

soms lopen enkele of zelfs bijna alle strepen van achterrand tot

oranje band. Geanaliseerd zijn deze verschillen echter nog niet, zo-

dat alle exx., die aan de boven gegeven definitie voldoen, onder

één naam verenigd zijn. Hengelo-Ov. (Lpk.); Nigtevecht (L.

Mus.); Amsterdam (div. colls.); Middelie (de Boer); Houthem

(Jch.). Een ex. waarbij tevens het hele middenveld der voorvls.

op een vlekje aan de binnenrand na zwart is, van Koudekerke (Br.).

27. f. malmundariense Donckier de Donceel, 1881, Feuille jeunes

Nat. 11: 34, pl. I, fig. 3 (nigroradiata Rebel, 1904, in Spuler,

Schmett. Eur. 2: 88). Op voor- en avls. lange straalvormige rand-

vlekken, maar de tekening in wortel- en middenveld sterk geredu-

ceerd. Amsterdam (Witmond).

28. f. vauata Porrit, 1920, Ent. mo. Mag. 56: 101. Voorvls.

min of meer normaal, maar de discale vlekkenrij op de achtervls.

heeft de vorm aangenomen van zwarte strepen, waarvan twee ver-

bonden zijn tot een V met de punt naar de vleugelwortel. Een niet

sterk geprononceerd ex., dat echter duidelijk de zwarte V heeft,

van Amsterdam (Botzen).

29. f. infrafasciata Raynor, 1909, Ent. Rec. 21: 272. De rij

zwarte vlekken over het midden van de achtervleugels samenge-

smolten tot een min of meer volledige band. Niet gewoon. Amster-

dam (Botzen); Schiedam (Nijssen); Melissant (Lpk., Huisman).

30. f. infrabifasciata Raynor, 1909, l.c. Als de vorige vorm, maar

wortelwaarts van de middenband staat op de achtervls. nog een

tweede samenhangende band. Arnhem (Z. Mus.); Amsterdam

(div. colls.); Heemstede (Herwarth); Nuenen (Neijts).

31. f. nigrocincta Onslow, 1919, Journ. of Genetics 8: 222. De

vlekken aan boven- en zijkanten van het abdomen met elkaar ver-

(756) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 269

bonden, zodat het achterlijf zwart geringd is. Amsterdam (2 van

hazeleighensis, Botzen, ® van nigrolineata, Z. Mus.); Schiedam,

& en 2 (Nijssen, Lpk.).

32. f. diluta nov. De zwarte tekening sterk verbleekt!). Vaak

tegelijk dwerg. Daar echter lang niet alle dwergen zo bleek ge-

tekend zijn, is het mogelijk, dat de lichte kleur veroorzaakt wordt

door een erfelijke factor. Een mooi ex., dat slechts iets onder de

maat is, zonder vindpl. (1862, Grebner leg., Z. Mus.), twee dwer-

gen van Oosterbeek en „Zuidholland (Z. Mus.).

33. f. nanata Lambillion, 1907, Rev. Soc. Ent. Nam. : 27. Dwer-

gen. Haren-Gr., Oosterbeek, Breda (Z. Mus.); Amsterdam, Sant-

poort (Botzen); Melissant (Huisman); Nuenen (Neijts); Voeren-

daal (Br.).

Pathol. exx. a. Rechter voorvl. verbleekt, Amsterdam (v. d.

b. Gehele binnenrandshelft van de iets misvormde rechter avl.

ingenomen door een grote zwarte vlek, overigens normaal. Nu-

mansdorp, ®. Mogelijk pathologisch (Z. Mus.).

Teratol. exx. a. Linker voorvls. te kort, met rechte achter-

rand. Amsterdam (Z. Mus.).

b. Beide linker vleugels te klein. Amsterdam (Z. Mus.).

c. Rechter achtervl. ontbreekt. Schiedam, e.l. (Nijssen).

Genetica. Hoewel zonder twijfel vrijwel alle bovengenoemde

vormen genetisch verantwoord zijn, ontbreekt voor vele nog het be-

wijs, zodat ook bij deze soort nog werk genoeg te doen blijft. Wat

bekend is, is uitsluitend te danken aan Engelse entomologen. Van

de volgende in ons land aangetroffen vormen is de genetica uit-

gewerkt (soms pas ten dele):

1. f. aberdoniensis Raynor. Recessief ten opzichte van de typi-

sche vorm (OnsLow, 1921, Journ. of Gen. 11: 127). CocKAYNE

(in litt., 1946): recessief en ‚„multifactorial’ en daardoor buiten-

gewoon variabel. Waarschijnlijk bepaald door minstens 3 recessieve

„modifiers’, die de hoeveelheid zwart op de voorvl. doen toenemen.

Bij extreme exx., wanneer alle „modifiers' homozygoot zijn, is de

hele voorvl. eenkleurig zwart. (Zie Lambill. 32, pl. VIII, fig. 4,

1932 !)

2. f. axantha Raynor. Recessief (COCKAYNE in litt.).

3. f. dohrnii Koenig. Recessief en geslacht-gekoppeld (Don-

CASTER, 1906, Proc. Zool. Soc. London : 129—133, onder de naam

lacticolor Raynor). Practisch komt dit hierop neer, dat vrijwel alle

wilde exx. 2 ® zijn. Alleen in een streek, waar de vorm vrij ge-

woon is, kan ook een wild & voorkomen (een ex. in coll. Tring !).

Wel de beroemdste van alle genetisch bekende vlindervormen. In

vrijwel alle boeken over erfelijkheid ontmoet men de figuren van

DONCASTER.

4. f. hazeleighensis Raynor. „Gewone mendelende recessieve

1) The black markings strongly bleached.

[Often, but not always, dwarfs. And only a part of the dwarfs is bleached,

so that it is possible, that the pale colour is caused by a hereditary factor.]

270 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (757)

vorm!’ (Stovin, 1950, Entom. 73: 266). Bovendien ,,multifacto-

rial” (COCKAYNE in litt.).

5. f. impunctifasciata Onslow. Vermoedelijk de heterozygoot van

paucisignata (,,Q’’) en de typische vorm (Wooprock, 1916, Journ.

of Gen. 5: 183—187).

6. f. lutescens Lpk. De heterozygoot tussen de typische vorm en

de dominante f. lutea Cockerell.

7. f. nigrocincta Onslow. Vrijwel zeker recessief en onafhanke-

lijk van elke andere factor overervend (Cockayne, 1949, Entom.

61: 34).

8. f. nigrolineata Raynor. Recessief (COCKAYNE in litt.). Zwak-

ste vorm van aberdoniensis.

9. f. nigrosparsata Raynor. Onvolkomen dominant (STOvIN,

1940, Entom. 73: 266). „A dominant factor with imperfect pene-

tration’. Exx., die genetisch nigrosparsata zijn, zien er vaak normaal

uit, waardoor bij kweken de te verwachten getallen altijd in het

nadeel van nigrosparsata uitvallen.

10. f. paucisignata Lpk. Recessief ten opzichte van de typische

vorm, maar niet geslacht-gekoppeld zoals dohrni, zodat & 4 en

2 2 in vrijwel dezelfde aantallen voorkomen (Wooprock, 1916,

Journ. of Gen. 5: 183—187, aangeduid als ,,Q”’).

11. f. subviolacea Raynor. Gewone recessieve vorm ten opzich-

te van de typische (STOVIN, 1940, Entom. 73 : 267).

12. Huisman vond in de tuin van het doktershuis te Melissant,

waar de rups talrijk voorkwam (1950), een klein percentage me-

lanistische rupsen, waarbij de lichte grondkleur zeer sterk geredu-

ceerd was in verschillende graden (een duidelijke aanwijzing, dat

ook deze vorm weer ,,multifactorial” is). HARRISON (1932, Proc.

r. Soc. London (B) 111: 190) kwam tot het resultaat, dat het me-

lanisme van de rups hoogstwaarschijnlijk dominant is ten opzichte

van de typische vorm. Zijn onderzoekingen waren evenwel niet

afgesloten, doch hij heeft er later niets meer over gepubliceerd.

Subgen, Calospilos Hb.

798. A, (C.) sylvata Scop. Verbreid in bosachtige streken door

vrijwel het gehele land, ook op verschillende plaatsen in het polder-

gebied aangetroffen, plaatselijk niet zelden gewoon.

1 gen, begin Juni tot half Aug. (5-6 tot 16-8), maar in Aug.

weinig meer. 4

Vindpl. Fr.: Leeuwarden, Tietjerk, Veenklooster, Kollum,

Nijetrijne, Rijs, Wijkel. Gr. : Slochteren, Groningen, Haren. Dr. :

Peizerveen, Paterswolde, Veenhuizen, Wijster, Hoogeveen, Fre-

deriksoord. Ov. : Denekamp, Lonneker, Borne, Bornerbroek, Al-

melo, Rijssen, Elzen, Hellendoorn, Holten, Eerde, Okkenbroek,

Colmschate, Vollenhove. Gdl.: Putten, Harderwijk, Nunspeet,

Apeldoorn, Twello (gewoon, vaak talrijk), Beekbergen, Eerbeek,

Velp, Wageningen, Bennekom, Ede, Ederveen, Lunteren; Vor-

den, Winterswijk, Aalten, Didam, Babberich, Bijvank, Elten;

Berg en Dal, Beek-Nijm., Ubbergen, Nijmegen; Zoelen. Utr. :

(758) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 27

Grebbe, Rhenen, De Klomp, Amersfoort, Soest, Soestduinen, Bilt-

hoven, Utrecht, Maarsen, Groenekan, Maartensdijk, Loenen, Nig-

tevecht. N.H. : Hilversum, Blaricum, Bussum, 's-Graveland, Kor-

tenhoef, Naarden, Muiderberg, Weesp, Amsterdam, Middelie,

Schoorl, Bergen aan Zee, Alkmaar, Heilo, Castricum, Limmen,

Velzen, Driehuis, Santpoort, Haarlem, Heemstede. Z.H. : Lisse,

Noordwijk, Oegstgeest, Leiden, Leiderdorp, Wassenaar, Den

Deyl, Leidschendam, Voorschoten, Scheveningen, Den Haag, Rijs-

wijk, Loosduinen, Hoek van Holland, Staelduin, Schiedam, Rotter-

dam, Kralingen, Oostvoorne, Dordrecht, Melissant, Goeree. ZI. :

Goes. N.B. : Bergen op Zoom, Princenhage, Breda, Ginneken, Ul-

venhout, Hilvarenbeek, Tilburg, Loon op Zand, Helvoirt, Hintham,

‘s-Hertogenbosch, Sint Michielsgestel, Uden, Oisterwijk, Bergeik,

Eindhoven, Nuenen, Helmond, Deurne. Lbg.: Venraai, Venlo,

Weert, Roermond, Stein, Heerlen, Brunsum, Rolduc, Voerendaal,

Valkenburg, Geulem, Houthem, Meerssen, Ulestraten, Mariën-

waard, Itteren, Borgharen, Amby, Maastricht, Cannerbos, Heer,

Gronsveld, Margraten, Simpelveld, Bissen, Vaals.

Var. Eveneens een vrij variabele soort. De extreem verdonker-

de Engelse vormen zijn evenwel nog niet uit ons land bekend. In

Ent. Zeitschr. Frankfurt 35: 18 (1921) beeldt M. MiiLLER een

tiental vormen uit Sleeswijk-Holstein af.

1. f. rufomaculata nov. Alle normaal bruine vlekken zijn rood-

bruin van kleur!). Deurne (Nies).

2. f. pantarioides Spitz, 1908, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 58:

(263). De grijze tekening vrijwel geheel verdwenen, zodat de vlin-

der op A. (Trimeresia) pantaria L. begint te lijken. South, pl. 103,

fig. 6. Kollum, Den Haag (Z. Mus.); Berg en Dal, Beek-Nijm.

(Bo.); Rhenen (F.F.); Heilo, Breda (L. Mus.); Den Haag, Grons-

veld (Wiss.); Scheveningen (Kallenbach); Deurne (Nies). Een

ex. van Berg en Dal links typisch, rechts pantarioides (Bo.). Mis-

schien een somatische mozaiek.

3. f. fasciata nov. De postdiscale vlekkenrij op voor- en achter-

vls. ineengevloeid tot een doorlopende band. MüLLER, rij 2, no. 32).

Veenklooster (Z. Mus.).

4. f. bifasciata Hannemann, 1919, Int. ent. Z. Guben 13: 114.

Een sterk gevlekte vorm met een extra rij vlekken in het midden-

veld der voorvls. van de middenvlek of zelfs van de voorrand tot

aan de binnenrand. Kollum, Amsterdam, Loosduinen (Z. Mus.);

Oisterwijk (L. Mus.).

5. f. guttata Hannemann, 1919, lc. De middenvlek der voorvls.

wortelwaarts droppelvormig uitgerekt zonder evenwel de wortel-

band te bereiken. MüLLER, rij 1, no. 4. Overal onder de soort.

6. f. confluens Hannemann, 1919, lc. De middenvlek zo sterk

uitgerekt, dat zij franjewaarts met de postdiscale vlekkenrij en

wortelwaarts met het basaalveld verbonden is. MüLLER, rij 2, no. 2

1) All normally brown spots have a red-brown colour.

2) The postdiscal row of spots on fore and hind wings united into a conti-

nuous band. (Mürrer, 1921, Ent. Zeitschr. Frankfurt 35: 18, row 2, fig. 3).

272 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (759)

en 4. Slochteren, Staelduin (Cold.); Beek-Nijm. (Bo.); Heemstede

(Z. Mus.)

7. Dwergen. Lunteren (Branger); Rhenen (Caron); Bergen

(Mac G.); Schiedam (Nijssen); Princenhage (Wp.); Helmond

(Lpk.).

Lomaspilis Hb.

799, L. marginata L, Verbreid over het gehele land, in niet te

droge streken plaatselijk niet zelden talrijk. Bekend van Texel en

Terschelling.

M J J A

Fig. 50. Gemiddelde vluchtcurve van Lomaspilis marginata L. in Nederland.

(Average flight curve of L. marginata L. in Holland.)

Vliegtijd van de tweede helft van April (blijkbaar alleen als zeer

grote uitzondering) tot begin Septr. (21-4 tot 1-9). Van April ken

ik slechts 1 ex. : 21-4-1804, ‘s-Hertogenbosch (L. Mus.). Normaal

begint de vliegtijd pas begin Mei en gaat zonder onderbreking door.

Uit de hierbij afgebeelde vliegcurve (fig. 50), die samengesteld is

uit alle bereikbare gegevens van collecties en notities, blijkt, dat

gemiddeld de top omstreeks 10 Juni valt. Daarna daalt het aantal

exx. langzaam tot begin Juli om dan weer opnieuw op te lopen tot

omstreeks de 20ste, waarna een scherpe daling optreedt tot +

1 Aug. Dan stijgt het aantal weer iets om geleidelijk tot nul te

dalen.

De Augustus-exx. behoren zonder twijfel tot een tweede gen.,

daar dan verse dieren gevangen worden. Dat deze gen. zwak, dus

partiëel is, blijkt uit het diagram duidelijk. De top van + 20 Juli

is vrij zeker niet van een tweede gen. maar, zoals ook COLDEWEY

vermoedt (in litt.), van later ontwikkelde poppen der eerste gen.

Var. Ook deze vlinder biedt weer een dankbaar onderwerp

voor de studie van de variabiliteit. Een schitterende serie werd in

enkele jaren bijeengebracht door HELMERS (nu in coll.-BoTZEN),

hoofdzakelijk bestaand uit Amsterdams materiaal. Genetisch is van

de vele vormen nog niets bekend.

(760) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 273

1. f. marginata L., 1758, Syst. Nat., ed. XII : 527. De typische

vorm heeft zwarte vlekken langs de achterranden van alle vleu-

gels, vaak ook nog een klein vlekje in het midden van de voorvl.,

al of niet met de buitenste costaalvlek verbonden, als eerste aan-

duiding van de middenband. Rekenen we hierbij de exx., waarbij

de zwarte band langs de achterrand der achtervls. reeds tot 2

vlekken gereduceerd is, dan is de typische vorm de meest voor-

komende. South, pl. 107, fig. 2; Svenska Fjäril., pl. 40, fig. 30 a.

2. f. staphylaeata Scopoli, 1763, Ent. Carn. : 221. Als de vorige

vorm, maar bovendien met een klein vlekje aan de binnenrand der

voorvls. Eveneens gewoon.

3. f. marginaria Hb., | 1796—1799], Samml. Eur. Schm., Geom.

fig. 80. Voor- en achtervls. met doorgebroken middenband. Ge-

woon.

4. f. naevata Hb., 1790, Beitr. Schmett. 2: 108 (nom. nov. pro

maeulata Mlb. 11786, op. cit. 1 (Thel)s 24, pl. (1) 3, fig: Pt).

Voorvls. met doorbroken middenband, achtervls. met doorlopende

middenband. BARRETT 7, pl. 323, fig. 2b. Veel minder. Velp (Z.

Mus.); Korenburgerveen (Lpk.); Beek-Nijm. (Br.); Amsterdam

(Botzen); Dordrecht (Jch.); Breda (L. Mus.); Deurne (Nies);

Eperheide (Caron).

5. f. nigrofasciata Schoyen, 1882, Tromso Mus. Aarsh. 5: 29.

Over de voor- en achtervls. loopt een volledige middenband. Exx.,

waarbij de band op de achtervls. is doorgebroken, moeten als over-

gangen beschouwd worden. South, Lc. fig. 1; Svenska Fjär., l.c.,

fig. 30 b. Op vrijwel alle vindplaatsen, maar steeds zeldzaam. Lhee-

broek, Bilthoven, Oegstgeest, Breda (L. Mus.); Reutum, Amster-

dam (Botzen); Borne (v. d. Velden); Okkenbroek (Lpk.); Hoen-

derlo (Branger); Arnhem (Missieh. Arnhem); Renkum, Rockanje

(Z. Mus.); Wageningen (v. d. Pol); Aalten (P.Z.D.); Didam

(Postema); Doorn (v. d. Weij); Egmond (v. d. M.); Driehuis (v.

Berk); Santpoort (v. d. Vaart); Haarlem, Aerdenhout, Holset

(Wiss.); Zandvoort (Wp.); Heemstede (Herwarth, Leefmans);

Goes (v. Willegen); Bergen op Zoom (Nijssen); Ulvenhout (te-

gelijk conflua en albomarginata, Mus. Rd.); Tilburg (v. d. Bergh);

Vught (ten Hove); Baarlo (Missieh. Steyl); Kerkrade (Latiers);

Voerendaal (Br.); Gronsveld (Rk.); Bunde (Mus. Rd.).

6. f. conflua Strand, 1900, Arch. Math. og Nat. 22 (5): 29. Op

de voorvls. is de middelste voorrandsvlek verbonden met de achter-

randsvlek (typisch), of zijn beide voorrandsvlekken samengesmol-

ten, of vindt men de combinatie van deze beide mogelijkheden.

Zeldzame vorm. Haren (Z. Mus.); Slangenburg (Cold.); Bij-

1) WEHRLI (1939, Seitz 4, Suppl.: 291) writes that the two figures of

HiBNER's marginaria and naevata do not belong to Lom. marginata L., but

represent Lom. opis Butler. I think, however, that they are not too accurate fi-

gures of marginata forms in which the markings are a little exaggerated. The

result is a true representation of L. opis then. But this species is absolutely un-

known in the Western half of Europe, so that it is practically impossible that

HüBNER caught it near Augsburg. a

274 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (761)

ELLE

119408

144086

Fig. 51. Nederlandse vormen van Lomaspilis marginata L. 1. typische vorm

van LINNAEUS ; 2 en 3. variaties van de typische vorm; 4. f. staphylaeata Scop.;

5. f. marginaria Hb. ; 6. f. naevata Hb.; 7 en 8. f. nigrofasciata Schoyen ; 9 en

10. f. conflua Strand; 11. f. postalbata Lpk.; 12. f. albomarginata Osthelder ;

13. f. conflua Strand + f. nigrofasciata Schoyen + f. albomarginata Osthelder ;

14 en 15. f. pollutaria Hb.; 16. f. subdeleta Cockerell ; 17. f. mediofasciata Höf-

ner; 18. f. semialbata Mellaerts.

[All figures are drawn after Dutch specimens caught in nature.]

vank (Sch.); Rhenen (Doets); Breda, Ulvenhout (Mus. Rd.);

‘s-Hertogenbosch (L. Mus.).

7. f. postalbata nov. Tekening der voorvls. normaal, achtervls.

ongetekend!). Ongetwijfeld zeldzaam. Amsterdam (Botzen).

8. f. albomarginata Osthelder, 1931, Schmett. Südb. : 493. Te-

kening der voorvls. min of meer typisch, maar tussen de donkere

tekening langs de achterrand en de franje een smalle witte streep.

Door overgangen verbonden met de veel zwakker getekende pol-

lutaria. Amsterdam, een flinke serie (Botzen); Wormer (Bank).

9. f. pollutaria Hb., [1796—1799], Samml. Eur. Schm., Geom.,

fig. 77. De zwarte tekening gereduceerd ; op de voorvls. alleen de

twee costaalvlekken en een in twee vlekken gedeelde band voor de

achterrand, die door een smalle witte band van de franje geschei-

den is. Achtervls. ongetekend of noa slechts met sporen van de

achterrandsband. Vrijwel overal onder de soort voorkomend. Wijs-

ter (Beijerinck); Apeldoorn, Overveen, Noordwijk, Rotterdam (Z.

Mus.); Twello (Cold.); Bijvank (Sch.); Heumensoord (Bo.);

Geldermalsen, St. Oedenrode (L. Mus.); Soest, Lekkerkerk (Lpk.);

Soesterveen (Vári); Holl. Rading, Kortenhoef (Doets); Hilversum

(Caron); Amsterdam, Santpoort (Botzen); Bergen, Ulvenhout

(Mac G.); Beverwijk (Natura Docet); Lisse (van Westen); Rijs-

wijk (Hardonk); Deurne (Nies); Baarlo (Missieh. Steyl); Kerk-

rade (Latiers); Voerendaal (Br.); Geulem (Doets); Maastricht

(Rk.). i

1) Markings of the fore wings normal, hind wings without markings.

(762) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 275

10. f. subdeleta Cockerell, 1889, Entom. 22: 99. Van de zwarte

tekening zijn alleen de beide voorrandsvlekken der voorvls. over,

soms ook nog een klein vlekje aan de apex. BARRETT, l.c., fig. 2e,

Niet gewoon. Soest, Haastrecht (Lpk.); Abcoude (v. d. Vaart);

Amsterdam (Botzen); Dordrecht (Jch.); Bergen op Zoom (v. Kat-

wijk); Nuenen (Verhaak); Deurne (Nies); Voerendaal (Br.).

11. f. mediofasciata Hôfner, 1897, Jahrb. naturhist. Landes Mus.

Kärnten 24: 168. Exx. van subdeleta met donkere middenband op

voor- en achtervls. Ik reken hiertoe ook de gebande exx. met spo-

ren van pollutaria-tekening en ook die, waarbij de band op de

achtervls. min of meer gereduceerd is (= mediofasciata Huene,

1902, Berl. ent. Z. 46 : 314, pl. 6, fig. 1). Zeldzaam. Renkum (Bot-

zen); Rhoon (tr, Mac G.); Nuenen (Neyts, prachtig ex.). In L.

Mus. een ex. zonder vindpl., waarbij alleen de voorvl. geband is

(e coll.-BALFOUR).

12. f. semialbata Mellaerts, 1928, Lamb. 28: 117. Nog extremer

dan subdeleta. Bij de voorvl.punt nog slechts sporen van de ach-

terrandsband, de tweede costaalvlek zeer klein (of zelfs geheel

ontbrekend, zoals in het Hollandse ex.), alleen de binnenste nor-

maal ontwikkeld. Achtervls. geheel wit. Aerdenhout, 1950 (Wiss.).

13. f. brunnescens nov. De tekening niet zwart of roodbruin,

maar lichter, meer goudbruin. Natuurlijk niet te verwarren met af-

gevlogen exx. !!) Heumensoord, Hatert, el. (Bo.); Holl. Rading,

el. (Doets).

14. f. lacticolor nov. Grondkleur der vleugels geelachtig wit2).

Lobith (Sch.); Kortenhoef (Doets); Amsterdam, Santpoort (Bot-

zen); Zandvoort (Herwarth); Eindhoven (Verhaak).

15. f. albociliata Hörhammer, 1923, Mitt. Münch. ent. Ges. 13:

8. Franje van voor- en achtervls. wit in plaats van zwartachtig.

Maarsbergen (Kallenbach); Amsterdam (Botzen); Overveen (Z.

Mus.); Schiedam (Nijssen); Breda, ‘s-Hertogenbosch (L. Mus.);

Houthem (Jch.); Epen (Wiss.).

Ook overgangen komen voor.

Dwergen. Amsterdam (Botzen).

Genetica. Hoewel proefondervindelijk nog niets onderzocht

is, is de genetische opbouw van de tekening toch wel als volgt voor

te stellen. Een groep polymere factoren is verantwoordelijk voor de

donkere tekening langs de achterrand der vleugels, een andere

voor de donkere costaaltekening der voorvleugels, een derde voor

de middenband en een vierde voor de donkere kleur der franje.

Al deze groepen kunnen onafhankelijk van elkaar hun invloed doen

gelden. Exemplaren met volledige achterrandstekening kunnen de

donkere middenband geheel missen, omgekeerd kunnen exx. met

zwakke of zelfs geheel ontbrekende randtekening een volledige

middenband bezitten. De donkere costaalvlekken kunnen samen-

smelten bij zwakke achterrandstekening (het ex. van Ulvenhout !)

en de witte franje komt even goed bij sterk als bij zwak getekende

1) The markings not black or black-brown, but paler, more gold-brown.

2) Ground colour of the wings yellowish white.

276 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (763)

exx. voor. Of de afwijkende tinten van grondkleur en donkere te-

kening erfelijk zijn of door oecologische factoren bepaald worden,

zal natuurlijk experimenteel onderzocht moeten worden.

Ligdia Guenée

800. L. adustata Schiff. Verbreid in bosachtige streken, zowel

in het Oosten en Zuiden als in het duingebied, op de vindplaatsen

meest vrij gewoon tot gewoon.

Twee gens, de eerste van begin April tot begin Juli (5-4 tot

8-7), de tweede van half Juli tot begin Septr. (14-7 tot 4-9).

Vindpl. Gr.: Groningen, Haren. Dr.: Zuidlaren, Rolde.

Ov. : Breklenkamp, Denekamp, Losser, Volthe, Agelo, Alber-

gen, Almelo, Eerde, Ommen, Frieswijk, Diepenveen, Colmschate,

Platvoet. Gdl. : Apeldoorn, Twello (gewoon), Empe, Velp, Arn-

hem, Oosterbeek, Wageningen, Bennekom, Lunteren ; Warnsveld,

Vorden, Aalten, Bijvank, Lobith, Herwen ; Ubbergen, Nijmegen.

Utr. : Rhenen, Zeist, Utrecht, Nigtevecht. N.H.: Hilversum, La-

ren, Huizen, Naarden, Muiderberg, Wijk aan Zee, Velzen, Drie-

huis, Santpoort, Bloemendaal, Haarlem, Overveen, Aerdenhout,

Bentveld, Zandvoort, Vogelenzang, Heemstede. Z.H. : Noordwijk,

Oegstgeest, Wassenaar, Den Haag, Scheveningen, Loosduinen.

N.B. : Breda, Cuyck. Lbg.: Plasmolen, Venlo, Belfeld, Steyl,

Swalmen, Roermond, Thorn, Stein, Nuth, Brunsum, Kerkrade,

Voerendaal, Gulpen, Houthem, Meerssen, Bemelen, Maastricht,

Cannerbos, Sint Pietersberg, Eysden, Epen, Mamelis, Lemiers,

Vaals.

Var. 1. f. extincta Hannemann, 1917, Int. ent. Z. Guben 11:

62. Op de voorvls. ontbreekt de donkere tekening langs de achter-

rand vrijwel geheel, alleen de geelbruine postdiscale lijn blijft over ;

achtervls. vrijwel eenkleurig wit. Ommen, Arnhem (Z. Mus.);

Driehuis (v. d. Vaart).

2. f. obscura nov. Op de voorvls. is het wortelveld door een

zwartgrijze bestuiving langs de costa met de donkere postdiscale

band verbonden, achterrandsveld eenkleurig zwart met witachtige

golflijn en apex; achtervls. zwartgrijs tot de golflijn, in het mid-

den een lichte vlek van de grondkleur; onderzijde van voor- en

achtervls. bijna geheel zwartgrijs, in het midden iets lichter!).

Twello, &, 1937 (Cold.).

Deilineini

Aleucis Curtis

801, A. distinctata Herrich-Schäffer, 1839 (pictaria Curtis, 1833,

1) The basal area of the fore wings is connected by a blackgrey suffusion

along the costa with the dark postdiscal band, marginal area unicolorous black

with whitish submarginal line and apex; hind wings black-grey up to the sub-

marginal line, in the centre a pale spot of the ground colour ; underside of fore

and hind wings almost completely black-grey, in the centre somewhat paler,

(764) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 277

nec Thunberg, 17841)). Verbreid in het Oosten en Zuiden en ook

van een enkele vindplaats in de duinstreek bekend, op de vlieg-

plaatsen vaak gewoon.

Niet in Denemarken. In Sleeswijk-Holstein slechts 1 2 bij Lü-

beck in 1922. Niet bij Hamburg, Bremen en Hannover. In West-

falen alleen bij Waldeck, in de Rijnprov. alleen bij Aken. In Bel-

gië lokaal in de Oosthelft. Op de Britse eilanden alleen zeer lokaal

in enkele kustgraafschappen in het Z.O. van Engeland tot onge-

veer 5214° N.B. De Noordgrens van het verbreidingsgebied loopt

dus van West naar Oost dwars door ons land.

1 gen. half Maart tot in de tweede helft van Mei (12-3 tot

21-5).

Vindpl. Ov.: Platvoet, Colmschate (sporadisch). Gdl.:

Twello (gewoon, soms talrijk), Arnhem, Wageningen, Benne-

kom; Zutfen, Eefde, Steenderen, Aalten (gewoon), Doetinchem,

Hoog Keppel, Babberich, Lobith, Herwen ; Nijmegen. Utr. : Soest.

N.H. : Hilversum. Z.H. : Wassenaar (1938, Botzen). Lbg. : Mils-

beek, Swalmen, Roermond, Brunsum, Kerkrade, Aalbeek, Valken-

burg, Meerssen, Maastricht, Cannerbos, Epen.

V ar. 1. f. variegata nov. Het achterrandsveld der voorvls. zeer

licht grijs, scherp afstekend?). Twello, & (Cold.).

2. f. pallescens nov. De grondkleur der voorvleugels bijna even

licht als die der achtervls.3). Twello (Cold.); Lobith (Sch.).

Bapta Stephens

802, B. bimaculata F. Door het gehele land verbreid in bosach-

tige streken, plaatselijk niet zelden gewoon.

Twee generaties, de eerste van eind April tot begin Juli (25-4

tot 9-7), de tweede van begin Aug. tot begin Septr. (7-8 tot 5-9).

Deze tweede generatie is natuurlijk zeer partiëel. COLDEWEY nam

haar in 7 jaar slechts op 13 dagen waar.

Vindpl. Fr. : Rijs, Wolvega, Oosterwolde. Gr. : Groningen,

Haren, Glimmen. Dr. : Roden, Veenhuizen, Vledder. Ov. : Dene-

kamp, Oldenzaal, De Lutte, Volthe, Almelo, Weldam, Rijssen,

Diepenveen, Colmschate (geregeld), Deventer. Gdl. : Ermelo, Leu-

venum, Elspeet, Nunspeet, Apeldoorn, Twello (gewoon, vaak tal-

rijk), Voorst, Laag Soeren, Velp, Arnhem, Bennekom, Lunteren ;

Warnsveld, Vorden, Barchem, Aalten, Zeddam, Babberich ; Berg

en Dal, Ubbergen, Nijmegen, Hees, Hatert. Utr. : Grebbe, Vee-

nendaal, Maarn, Oud-Leusden, Zeist, Bilthoven, Groenekan,

Soest, Holl. Rading, Maarsen. N.H.: Hilversum, Bussum, Mui-

1) Geometra pictaria Thunberg, 1784, Diss. Ent. Ins. Svec. 1: 6, plaat, (fig.

5), is Phalaena lichenaria Hufn., 1767.

Curris (1833, Brit. Ent. 10: 447) noemt de door hem afgebeelde vlinder niet

Ephyra pictaria nov. sp., maar „pictaria Thunbg. ?’ De naam berust dus op een

verkeerde determinatie en Prour (1915, Seitz 4: 314) had dan ook volkomen

gelijk, toen hij deze als ongeldig beschouwde.

2) The marginal area of the fore wings very pale grey, sharply contrasting.

3) The ground colour of the fore wings almost as pale as that of the hind

wings. È

278 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (765)

derberg, Heemskerk, Wijk aan Zee, Beverwijk, Velzen, Driehuis,

Santpoort, Bloemendaal, Haarlem, Overveen, Aerdenhout, Zand-

voort, Heemstede. Z.H.: Hillegom, Lisse, Leiden, Wassenaar,

Meyendel, Den Haag, Scheveningen, Loosduinen, Staelduin. N.B.:

Ulvenhout, Breda, Ginneken, Hilvarenbeek, Sint MÊichielsgestel,

Eindhoven, Nuenen, Helmond. Lbg. : Venlo, Steyl, Swalmen, Rol-

duc, Kerkrade, Wijnandsrade, Aalbeek, Valkenburg, Houthem,

Oud-Vroenhoven, Gronsveld, Rijkholt, Ekkelrade, Gulpen, Epen,

Vijlen, Niswijlre, Vaals.

Var. 1. f. subnotata Warren, 1895, Nov. Zool. 2: 121. De vlek-

jes aan de voorrand der voorvls. verkleind, de dwarslijnen op de

voorvls. nauwelijks zichtbaar (natuurlijk niet te verwarren met af-

gevlogen exx.). Volthe (Kleinjan); Apeldoorn (de Vos); Twello

(Cold.); Nijmegen, Hees, Haarlem, Breda (Z. Mus.); Hilversum

(Caron); Muiderberg, Gulpen (v. d. M.); Driehuis (v. d. Vaart);

Lisse (L. Mus.); Scheveningen (Kallenbach); Rijkholt (Rk.).

803. B. temerata Schiff. Verbreid in bosachtige gebieden in

het Oosten en Zuiden, maar in het duingebied blijkbaar volkomen

ontbrekend en reeds in het Gooi veel lokaler dan de vorige soort,

daarentegen opvallend veel vindplaatsen in Zuid-Limburg.

1 gen. tweede helft van April tot half Juli (23-4 tot 20-7), slechts

bij hoge uitzondering een zeer partiële tweede gen. in de herfst :

28 Septr. 1948 ving TOLMAN een ex. bij Milsbeek.

Vindpl. Fr. : Wolvega, Oosterwolde. Gr. : Glimmen. Dr. :

Norg, Veenhuizen, Assen. Ov. : De Lutte, Volthe, Albergen, Al-

melo, Hengelo, Enschede, Rijssen, Weldam, Dalfsen, Eerde, Om-

men, Frieswijk, Colmschate (geregeld). Gdl.: Garderbroek, Er-

melo, Hulshorst, Elspeet, Twello (geregeld, maar niet gewoon),

Arnhem, Oosterbeek, Wolfheze, Lunteren ; Zutfen, Korenburger-

veen, Aalten, Didam, Bijvank, Babberich ; Beek-Nijm., Ubbergen,

Nijmegen, Hatert, St. Jansberg. Utr. : Maarn, Zeist, Bilthoven,

Soestduinen, Soest (vrij gewoon), Lage Vuursche, Holl. Rading.

N.H. : Hilversum. Z.H. : Dordrecht. N.B. : Bergen op Zoom, Hoo-

gerheide, Princenhage, Breda, Ulvenhout, Hilvarenbeek, Rovert,

Oisterwijk, Eindhoven, Nuenen, Helmond. Lbg. : Plasmolen, Mils-

beek, Venlo, Swalmen, Odiliënberg, Limbricht, Stein, Rolduc, Kerk-

rade, Hulsberg, Valkenburg, Geulem, Houthem, Meerssen, Rothem,

Borgharen, Bemelen, Maastricht, Heer, Rijkholt, Gulpen, Eys,

Wittem, Mechelen, Eperheide, Epen, Dis pent, Niswijlre, Vijlen,

Holset, Vaals.

Var. 1. f. pauper Hoffmann, 1918, Mitt. naturw. Ver. Steierm.

54: 152. De zwartachtige verdonkering aan de achterrand der

voorvls. ontbreekt geheel, zodat alleen de dwarslijnen en midden-

stip overblijven. Vooral exx. met een zeer sterk gereduceerde be-

stuiving zijn niet al te zeldzaam. South, pl. 107, fig. 8. Elspeet

(Kuchlein); Arnhem, Venlo (Z. Mus.); Aalten (v. G.); Soest

(Lpk.); Holl. Rading (Doets); Breda (Jch.); Nuenen (Neijts);

Plasmolen (Wiss.); Kerkrade (Latiers); Gulpen, Eperheide, Epen

(v. d. M.); Mechelen (F. F.).

(766) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 279

2. f. obscura nov. De witte golfliin der voorvls. is geheel over-

dekt door de donkere bestuiving!). Nijmegen (Z. Mus.).

3. f. tangens nov. Zie Cat. VIII: (557). [Het bovenste deel

van de binnenste der twee met elkaar verbonden lijnen ontbreekt

meestal.2)] Arnhem, Wolfheze (Z. Mus.); Aalten (v. G. links);

Nijmegen (Cold.).

4, Dwerg. Ulvenhout (F. F.).

Deilinea Hb.8)

804. D. pusaria L. Verbreid over het gehele land, op vele plaat-

sen gewoon. Bekend van Texel, Terschelling en Schiermonnikoog

(hier talrijk, vaN WISSELINGH).

Twee generaties, waarvan de vliegtijd loopt van de tweede helft

van April tot begin September (22-4 tot 10-9), doch waarvan de

tussengrens zeer moeilijk aan te geven is. Voor een deel komt dit,

doordat poppen, die overwinterd hebben, nog laat kunnen uitko-

men : BOLDT kweekte in 1933 nog op 21 en 23 Juli vlinders uit zulke

poppen.

Var. Literatuur: LEMPKE, 1939, Lambillionea 39: 143—148,

pl. IX. De vlinder is variabeler dan meestal gedacht wordt.

1. f. pusaria Linné, 1758, Syst. Nat., ed. X : 522. Op de voorvls.

3 dwarslijnen, op de achtervls. 2, doch geen middenstippen. Hoofd-

vorm.

2. f. posteropunctata Lpk., 1939, l.c. : 143, pl. IX, fig. 2. Achter-

vls. met middenstip. Niet zeldzaam. Apeldoorn, Viersen, Beekhui-

zen, Oosterbeek, Renkum, Vorden, Lochem, Nijmegen, Bussum,

Haarlem, Breda, Oefelt (Z. Mus.); Hatert (Bo.); Hilversum

(Caron); Eindhoven, Nuenen (Verhaak).

3. f. quadripunctata Nitsche, 1924—25, Verh. zool.-bot. Ges.

Wien 74—75 : (177). Voor- en achtervls. met middenstip. Putten,

De Bilt (Z. Mus.); Apeldoorn (de Vos); Ellecom (Mus. Rd.);

Hatert (Bo.); Groenekan, Oisterwijk (L. Mus.); Dordrecht (Jch.).

4. f. rotundaria Haworth, 1809, Lep. Brit. : 289. Op de voorvls.

staan de twee binnenste dwarslijnen dicht bij elkaar, terwijl de apex

vaak meer afgerond is. Tijdschr. v. Ent. 2: 123, pl. 7, fig. a. Gro-

ningen (bovendien costa voorvl. bruinachtig, DE GAVERE, Tijdschr.

v. Ent. 10: 212); Putten, Vorden (Z. Mus.); Apeldoorn (Z. Mus.,

de Vos); Berg en Dal, Hatert (Bo.); Groenekan, Vught (L. Mus.);

De Bilt (Kallenbach); Hilversum (Doets); Dordrecht (de Roo v.

W., de fig. in Tijdschr. v. Ent. 2, pl. 7, fig. a, stemt niet met de

beschrijving overeen); Maastricht (Rk.).

5. f. juncta Lpk., 1939, l.c. : 145, fig. 6. De twee binnenste dwars-

1) The white subterminal line of the fore wings is completely covered by the

dark suffusion.

2) A upper part of the innermost of the two connected lines as a rule

ails.

3) Prour (1915, Seitz 4: 317) uses Cabera Tr. as the name for this genus.

This is, however, impossible, because DUPONCHEL selected C. sfrigillaria Hb.

as the type (1829, Hist. Nat. Lép. 7 (2): 108) (= Perconia strigillaria Hb.).

This induces at the same time a change of the name of the tribe.

280 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (767)

liinen op de voorvls. grotendeels samengevloeid. Putten (Z. Mus.);

Apeldoorn (de Vos); Hatert (Bo.).

6. f. reducta Lpk., 1939, l.c.: 146, fig. 7. Op de voorvls. ont-

breekt de binnenste dwarslijn. Veenhuizen (Waning Bolt); Steen-

wijk (Wiss.); Holten (Cold.); Haren, Arnhem (Z. Mus.); Hatert,

Blaricum (Bo.); Maarseveen (de Nijs); Bussum (v. d. Weij); Am-

sterdam (Helmers).

7. f. bilineata Galvagni, 1928, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 78:

(16). Op de voorvls. ontbreekt de middelste lijn, op de achtervls.

de wortellijn. Borne (v. Westen); Apeldoorn (de Vos); Arnhem,

Nijmegen (Z. Mus.); Korenburgerveen (Lpk.); Aalten (v. G.);

Hatert (Bo.); Zeist (Br.); Dordrecht (Jch.); Breda (L. Mus);

Princenhage (Mus. Rd.); Tilburg (Priems); Deurne (Nies).

8. f. linearia Debauche, 1929, Lambill. 29 : 66. Op voor- en ach-

tervls. alleen de buitenste lijn over, duidelijk zichtbaar. Soest

(Lpk.); Amsterdam (F. F.); Ulvenhout (Mus. Rd.); Nuenen

(Neijts).

9. f. ablataria Fuchs, 1899, Jahrb. Nass. Ver. 52: 144. Als de

vorige vorm, maar de lijn slechts zwak zichtbaar of nog in sporen

aanwezig. Barchem (L. Mus.); Hatert (Bo.); Hilversum (Lpk.);

Stein (Missiehuis Stein).

10. f. inornaria Meves, 1914, Ent. Tidskr. 35 : 125. Alle vleugels

zonder enig spoor van dwarslijnen. Groningen (de Gavere, l.c.);

Heelsum, Bennekom (v. d. Pol); Hatert (Bo.); Botshol (Piet);

Bussum (v. d. Weij); Amsterdam (Helmers); Eindhoven (Ver-

haak). Ook exx., waarbij alleen de voorvls. ongetekend zijn, ko-

men voor : Kortenhoef (Doets); Wassenaar (Wiss.).

11. f. crassesignata nov. Voor- en achtervls. met dikke dwars-

liinen!). Bilthoven (Kuchlein).

12. f. quadrilineata Boldt, 1939, Lambill. 39 : 147, fig. 13. Tus-

sen de buitenste dwarslijnen en de achterrand een extra lijn, waar-

door de voorvls. 4 en de achtervls. 3 dwarslijnen hebben. Apel-

doorn (de Vos); Hatert (Bo.); Dordrecht (Jch.).

13. f. irrorata Lpk., 1939, l.c. : 147, fig. 14. Grondkleur bedekt

met een groot aantal korte streepjes van een iets lichtere kleur dan

de dwarslijnen. Harderwijk, Hatert (Bo.); Apeldoorn (de Vos);

Arnhem (Z. Mus.); Winterswijk (F.F.); Oisterwijk (L. Mus.).

14. f. heyeraria Herrich-Schäffer, 1847, Syst. Bearb. 3: 85,

fig. 251, 252. Grondkleur der vleugels donkergrijs, de wortel wat

lichter. Rotterdam, 1901 (Z. Mus.).

15. f. flavescens Lpk., 1939, l.c.: 148. Grondkleur der vleugels

geelachtig. Putten (Z. Mus.).

805. D. exanthemata Scopoli, Verbreid door het gehele land, op

vele plaatsen gewoon. Toch betekent dit niet, dat beide Deilinea's

overal in ons land dezelfde verbreiding hebben. In Soest bijv. is

pusaria veel gewoner dan exanthemata, maar bij Amsterdam is het

omgekeerde het geval. Mijn indruk is, dat op droge zandgrond

1) Fore and hind wings with thick transverse lines.

(768) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 281

pusaria het wint van exanthemata, terwijl in het lage land de rol-

len omgekeerd zijn en op meer vochtige zandgrond beide soorten

elkaar niet veel in aantal ontlopen. Bekend van Texel, Vlieland,

Terschelling en Schiermonnikoog (hier vrij talrijk, dus ook minder

dan pusaria, VAN WISSELINGH).

Twee generaties, die waargenomen zijn van half April tot begin

Septr. (14-4 tot 10-9) en waartussen evenmin als bij pusaria een

duidelijke grens is aan te geven.

Var. Literatuur : LEMPKE, 1947, Tijdschr. v. Ent. 88: 347 —

352, fig. 1—12.

1. f. exanthemata Scopoli, 1763, Ent. Carn. : 218. Voorvls. met

3, achtervls. met 2 zwakke dwarslijnen, de witachtige grondkleur

der vleugels bedekt met zwakke donkerder schrapjes. Hoofdvorm.

2. f. pellagraria Guenée, 1857, Spéc. gen. Lép. 10: 55. Boven-

zijde der vleugels zonder of met zwakke stippen, op de onderzijde

duidelijke middenstippen. Amsterdam (Helmers); Houthem (Z.

Mus.).

3. f. suprapunctata Wehrli, 1924, Mitt. Münch. Ent. Ges. 14,

pl. I, fig. 30; 1925, op. cit. 15 : 59. Op boven- en onderzijde van voor-

en achtervls. duidelijk afstekende zwarte middenstippen. Slechts

een trans. van Harderwijk (Bo.), waarbij de stippen op de boven-

zijde vrij klein zijn.

4. f. approximaria Haworth, 1809, Lep. Brit. : 289. Op de voor-

vls. staan de binnenste en middelste dwarslijn dicht bij elkaar en

vloeien bijna samen. Wijster (Beyerinck); Apeldoorn (Z. Mus.);

Lobith (Sch.); Berg en Dal, Nijmegen, Hatert (Bo.); Nigtevecht,

Breda (L. Mus.); Hilversum (Doets); Amsterdam (Helmers); Ca-

pelle a. d. IJsel (Verkaik); Koudekerke (Br.); Kerkrade (Latiers).

5. f. bistriaria Meves, 1914, Ent. Tidskr. 35 : 125. Voorvls. met

2 dwarslijnen, de middelste ontbreekt of is geheel met de binnen-

ste samengesmolten. Volthe (v. d. M.); Zeist (Br.); Wassenaar

(Wiss.).

6. f. pseudapproximaria Lpk., 1947, Tijdschr. v. Ent. 88: 349,

fig. 6. Op de voorvls. staat de middelste dwarslijn dicht bij de bui-

tenste, waarmee de plaats van de twee dwarslijnen op de achtervls.

overeenstemt. Wamel, Overveen (Z. Mus.).

7. f. reducta Lpk., 1947, Ic. : 349, fig. 7. Op de voorvls. ont-

breekt de wortellijn. Nijmegen (Bo.); Wamel (Z. Mus.); Amster-

dam (Helmers); Dordrecht (Jch.); Epen (van Westen).

8. f. linearia Lpk., 1947, l.c. : 349, fig. 8. Op de voor- en achter-

vls. is alleen de buitenste dwarslijn aanwezig. Vledder (Br.); Am-

sterdam (Helmers); Heemstede (v. Herwarth); Brunsum (Giel-

kens).

9. f. inornata Lpk., 1947, l.c. : 350, fig. 9. Alle dwarslijnen ont-

breken, maar overigens is de vlinder normaal. Groningen (de Ga-

vere, 1867, Tijdschr. v. Ent. 10: 213); Lunteren (Branger); Riel,

Naardermeer, Bloemendaal (Z. Mus.); Zeist (Gorter); Tilburg

(v. d. Bergh); Eindhoven (Verhaak).

10. f. crassesignata Lpk., 1947, l.c. : 350, fig. 10. De dwarslijnen

op voor- en achtervls. veel donkerder dan gewoonlijk, scherp af-

282 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (769)

stekend. Zuidlaren (Gorter); Amsterdam (Helmers, Väri); Eind-

hoven (Neijts); Geulem (Btk.). Soms is slechts een deel der dwars-

liinen versterkt: Zeist (alleen de buitenste, Gorter); Bentveld

(idem, Wiss.); Aerdenhout (de beide buitenste, Wiss.).

11. £. irrorata Lpk., 1947, Lc. : 350, fig. 11. De vleugels bedekt

met talrijke korte schrapjes van de kleur der dwarslijnen, waardoor

de kleur veel donkerder is dan bij normale exx. en de lijnen niet of

nauwelijks zichtbaar zijn. Bennekom (Lpk.); Blaricum (Bo.); Am-

sterdam (Helmers); Aerdenhout (Wiss.); Breda (Z. Mus.).

12. f. arenosaria Haworth, 1809, Lep. Brit. : 289. Als de vorige

vorm, maar de dwarslijnen duidelijk zichtbaar. Nunspeet (Vari);

Doetinchem (Cold.); Berg en Dal, Nijmegen, Blaricum (Bo.);

Amsterdam (Witmond); Heemstede (v. Herwarth); Liesbos (Kal-

lenbach).

13. f. alba nov. Grondkleur der vleugels wit in plaats van geel-

achtig wit!). Nigtevecht (L. Mus., vermeld door DE Vries in Tijd-

schr. v. Ent. 36: L); ‘s-Gravenzande (Z. Mus.).

14. f. glabra nov. De donkere schrapjes op de vleugels ontbreken

geheel?). Wassenaar (Wiss.).

15. f. plumbata Hackray, 1946, Lambillionea 46: 35. Het abdo-

men en de bovenzijde der vleugels met inbegrip van de franje een-

kleurig grijs, de dwarslijnen ontbreken. Eindhoven, 1-6-1949, mooi

gaaf 3 (Neijts ; genitaal-apparaat door mij gecontroleerd).

Ourapterygini

Ourapteryx Leach

806. O. sambucaria L. Verbreid over vrijwel het gehele land,

plaatselijk (ook in de steden) vrij gewoon tot gewoon.

In de regel 1 gen., die waargenomen is van de eerste helft van

Juni tot de eerste helft van Aug. (10-6 tot 10-8), doch Augustus-

exx. zijn reeds grote uitzonderingen. Slechts zeer zelden (alleen

waarschijnlijk in heel mooie najaren) treedt een partiële tweede

gen. op door het snel doorgroeien van enkele rupsen : 8-10-1947

ving Nies een © op licht te Deurne, terwijl 20-9-1949 te Eindhoven

een ex. gevangen werd (KNIPPENBERG). Een ex. van 30 Aug. 1935,

gevangen te Sint Pieter (Mus. M.) behoort waarschijnlijk ook al

tot een tweede gen, daar in de coll.-Z. Mus. gekweekte dieren van

23 Aug. aanwezig zijn.

[PoLaKg (1903, Tijdschr. v. Ent. 46 V.: 5) deelde mee, dat

bijna elk jaar van een veertig rupsen 1 sneller dan de andere groeit

en nog hetzelfde jaar de vlinder levert, en dat hij ook herfstvlin-

ders in de natuur waargenomen had. In 1904 kweekte hij een vol-

ledige tweede gen. „zonder enig kunstmiddel”. De hiervan stam-

mende jonge rupsen waren in Nov. slechts weinig kleiner dan de

normale, die toen buiten aangetroffen werden (1905, Lev. Nat. 9:

1) Ground colour of the wings white instead of yellowish white.

2) The dark streaks on the wings fail completely.

(770) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 283

231). Eind Septr. 1941 liet hij op een vergadering van de Afd.

„Noord-Holland en Utrecht” een aantal kort te voren uitgekomen

exx. circuleren. Deze waren kleiner en meest ook bleker dan de

normale zomerdieren. Uit dit alles blijkt, dat bij vele broedsels een

kleiner of groter percentage genetisch de aanleg heeft om als rups

snel door te groeien. Of deze dieren in de natuur in de regel te

gronde gaan, of dat oecologische factoren (temperatuur) in staat

zijn de genetische niet tot uiting te doen komen, is nog onbekend. |

Vindpl. Fr. : Warga, Leeuwarden, Gaasterland. Gr. : Delf-

zijl, Loppersum, Haren. Dr. : Vledder, Hoogeveen. Ov. : Volthe,

Vriezenveen, Almelo, Borne, Hengelo, Delden, Diepenveen, De-

venter, Kampen. Gdl. : Nijkerk, Putten, Ermelo, Harderwijk, Leu-

venum, Apeldoorn, Twello (gewoon), Empe, Velp, Arnhem, Oos-

terbeek, Wageningen, Bennekom, Lunteren ; Zutfen, Aalten, Doe-

tinchem, Doesburg, Montferland, Bijvank, Lobith; Berg en Dal,

Nijmegen, Leeuwen. Utr. : Rhenen, Driebergen, Zeist, Utrecht,

Zuilen, Maarsen, Maarseveen, Groenekan, Soest, Harmelen.

N.H.: Hilversum, Laren, Amsterdam, Sloten, Landsmeer, Zaan-

dam, Purmerend, Kwadijk, Alkmaar, Beverwijk, Driehuis, Haar-

lem, Overveen, Aerdenhout, Heemstede. Z.H. : Oegstgeest, Lei-

den, Leidschendam, Den Haag, Delft, Rotterdam, Capelle aan de

IJsel, Zevenhuizen, Gorkum, Rhoon, Melissant. ZI. : Kapelle,

Goes, Domburg. N.B. : Bergen op Zoom, Breda, Ginneken, Ul-

venhout, Oudenbosch, Tilburg, Waalwijk, Sint Michielsgestel,

Eindhoven, Helmond, Deurne. Lbg.: Tegelen, Steyl, Swalmen,

Roermond, Stein, Brunsum, Kerkrade, Rolduc, Voerendaal, Aal-

beek, Valkenburg, Meerssen, Maastricht, Cannerbos, Sint Pieter,

Heer, Epen, Lemiers, Vaals.

Var. De exx. der tweede gen. zijn kleiner dan die der eerste,

maar in de regel overigens normaal. De lichtere grondkleur bij de

meeste exx. van PoraK's kweek van 1941 had waarschijnlijk niets

te maken met de snelle ontwikkeling.

1. f. destrigata nov. De middencelstreep der voorvls. ontbreekt!)

Een bij de © 2 nogal voorkomende vorm. Twello (Cold.); Nij-

megen, Hilversum, Amsterdam (Z. Mus.); Kerkrade (Latiers).

2. f. delineata nov. De dwarslijnen op de vleugels ontbreken?).

Hoogstwaarschijnlijk een zeldzame recessieve vorm. Amsterdam

(Vari); Beverwijk, 9 (Z. Mus., vermeld door Boon, 1901, Lev.

Nat. 6: 165).

3. f. pallida nov. Grondkleur geelachtig wit?). Loppersum, Epen

(Wiss.); Deventer, & (Cold.); Amsterdam (Lpk.); Den Haag (L.

Mus. & g. 1; Z. Mus, © g. II); Rotterdam, 3, el. (Z. Mus.);

Kapelle, 2 (de Vos).

4. f. olivacea Standfuss, 1896, Handb. pal. Gross-Schm., ed. II:

143, pl. VI, fig. 10. Het geel is grotendeels verdrongen door een

olijfkleurige tint. Op de voorvls. is de gele grondkleur slechts over-

1) The line in the cell of the fore wings fails. [Principally, or exclusively,

a female form.]

2) The transverse lines on the wings fail.

3) Ground colour yellowish white.

284 B: J. LEMPKE, CATALOGUS DER (771)

gebleven in smalle banden wortelwaarts van de binnenste dwars-

lijn, franjewaarts van de buitenste, en voor de achterrand. De

achtervls. zijn alleen langs de achterrand breed olijfkleurig ver-

donkerd. Copie in Seitz 4, pl. 17 c, fig. 3. Oorspronkelijk gekweekt

door JORDIS in 5 exx. in een tweede gen. te Frankfort aan de Main.

Eveneens vrijwel zeker een als homozygoot zeer zelden voorko-

mende recessieve vorm!). Dordrecht, 21-7-1905, gevangen (L.

Mus., e coll.-Jch.), 12-6-1907, een ab ovo gekweekt ex. (Mus. Rd.,

e coll.-Kranendonk).

[In Tijdschr. v. Ent. 49: III (1906) vermeldt HAVERHORST een

ex. „met grijsachtige kleur aan de punt der voorvleugels en onge-

lijk gevormde stippen op de achtervleugels”, zonder opgave van

vindplaats. Niet in zijn coll. terug te vinden. |

Ennomini

Ellopia Tr.

807. E. fasciaria L., 1758 (prosapiaria L., 1758). Verbreid op

zandgronden door het gehele Oosten en Zuiden, ook hier en daar

in het duingebied, plaatselijk gewoon.

Twee gens. de eerste van half Mei tot in de tweede helft van

Juli (19-5 tot 21-7), de tweede van half Aug. tot begin Octr. (17-8

tot 7-10). [Sepp (Ned. Ins. 4: 173) deelt mee, dat hij in 1 jaar 3

generaties kweekte. De zeer partiële derde kwam nog in November

uit. In natura niet te verwachten. |

Vindpl. Fr. : Ameland, Terschelling, Olterterp, Gaasterland.

Dr. : Veenhuizen, Wijster, Vledder. Ov. : Denekamp, Vasse, Al-

bergen, Almelo, Weerselo, Borne, Nijverdal, Holten, Weldam,

Colmschate (algemeen), Tjoene. Gdl.: Voorthuizen, Nijkerk, Put-

ten, Ermelo, Harderwijk, Hulshorst, Nunspeet, Leuvenum, El-

speet, Apeldoorn, Twello (tamelijk weinig op licht), Beekbergen,

Empe, Laag Soeren, Brummen, Dieren, Velp, Arnhem, Oosterbeek,

Renkum, Ede, Lunteren, Kootwijk; Laren, Boekhorst, Aalten,

‘s-Heerenberg, Montferland, Bijvank, Didam; Berg en Dal, Nij-

megen, Heumen, Malden, Hatert. Utr. : Amerongen, Doorn, Wou-

denberg, Maarn, Austerlitz, Zeist, De Bilt, Bilthoven, Groenekan,

Soest, Baarn. N.H.: Hilversum, ‘s-Graveland, Blaricum, Bussum,

Amsterdam (9 1931, 4 1936, zwervers of adventieven ; v. d. M.),

Heemskerk, Santpoort, Overveen, Aerdenhout, Zandvoort, Heem-

stede. Z.H. : Noordwijk, Wassenaar, Den Deyl. N.B. : Bergen op

Zoom, Princenhage, Breda, Ulvenhout, Oosterhout, Rijen, Tilburg,

1) Stanpruss (lc. 1896) writes: „Vielleicht wurde dieses abweichende Fal-

terkleid veranlasst durch abnorme, aber zufällig unbeachtet gebliebene Wär-

meverhältnisse, welche das Puppenstadium trafen’. Prout (1915, Seitz 4: 334)

changes this supposition into a positive assertion: "Hauptsächlich ein Produkt

künstlicher Wärme”. The two Dutch specimens (one caught, one bred) were,

however, not artificially influenced. I have little doubt that olivacea is an or-

dinary rare recessive form.

(772) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 285

Hilvarenbeek, Oisterwijk, Sint Michielsgestel, Nuenen, Eindhoven,

Helmond, Deurne. Lbg. : Mook, Plasmolen, Venlo, Blerick, Swal-

men, Roermond, Montfort, Brunsum, Rolduc, Epen.

Var. Literatuur: K. Hörer, 1920, Verh. zool.-bot. Ges. Wien

70: (77).

1. f. fasciaria L., 1758, Syst. Nat. ed. X: 521. Grondkleur der

vleugels grijsachtig rood. Seitz 4, pl. 15 i, fig. 4 en 5; Svenska

Fjär., pl. 41, fig. 13 a. „Friesland, Putten, Arnhem, Renkum, Ede,

Nijmegen, Breda (Z. Mus.) ; Veenhuizen (Waning Bolt); Holten,

Leuvenum (Cold.); Ermelo (Jonker); Apeldoorn (de Vos); Aalten

(v. G.); Hatert (Bo.); Zeist (Br, Gorter); ‘s-Graveland (L.

Mus.); Aerdenhout (Wiss.).

2. f. prosapiaria L.; 1758, Ic. : 522. Grondkleur der vleugels

roodbruin. South, pl. 108, fig. 4, 5. Op vele vindplaatsen onder de

soort, maar nooit dominerend in aantal. Holten (Cold.); Putten,

Arnhem, Laren-G., Boekhorst, Berg en Dal, Doorn, Baarn, Hil-

versum, Bussum, Overveen, Noordwijk, Den Deyl, Breda (Z.

Mus.); Leuvenum (L. Wag.); Apeldoorn (de Vos); Velp (de

Roo); Lunteren (Branger); Aalten (v. G.); Nijmegen (Wiss);

‘s-Heerenberg, ‘s-Graveland, Plasmolen (L. Mus.); Zeist (Br.);

Heemstede (Herwarth); Montfort (Fransen); Brunsum (Giel-

kens); Vaals (Delnoye).

3. f. grisearia Fuchs, 1877, Ent. Z. Stettin 38: 143. Grondkleur

der vleugels grijs. Svenska Fjär., l.c., fig. 13c. Zeldzaam. Nun-

speet (FE. F.); Laag Soeren (de Vos); Arnhem (Heezen); Nij-

megen-Meerwijk (Wiss.); Zeist (Br., Gorter); Hilversum (Doets);

Breda, © 21-6-1891 en 4 en ? ab ovo 20-9-1891 (Z. Mus., zon-

der enige twijfel dus erfelijke vorm !).

4. f. intermediaria Gumppenberg, 1895, Nova Acta Acad. Leop.-

Carol. 64 : 475. Grondkleur der vleugels groen ; voorrand der voor-

vls., franje en rand van de witte dwarslijnen rood. Type: Mir-

LIÈRE, icones 1, pl. 36, fig. 6. Svenska Fjär., lc., fig. 13 b. Hoofd-

vorm hier te lande. Ook de enige vorm, die tot nog toe van Ame-

land bekend is.

5. f. prasinaria Schiff., 1775, Syst. Verz. : 69 (viridifasciosa Es-

per, [1794], Schmett. in Abb., Suppl. Geom. : 58, pl. 90, fig. 6, 7).

Grondkleur der vleugels groen, dwarslijnen zuiver wit, voorvls. al-

leen langs de voorrand roodachtig getint. South, pl. 108, fig. 3;

Seitz, pl. 15 i, fig. 6. Veel minder dan de vorige vorm, maar toch

tamelijk verbreid. Apeldoorn (de Vos); Renkum, Nijmegen, Baarn,

Overveen, Breda (Z. Mus.); Bennekom (v. d. Pol); Hatert, Bla-

ricum (Bo.); Austerlitz (L. Mus.); Zeist (Gorter); Hilversum

(Doets); Rijen, Tilburg, Oisterwijk (v. d. Bergh); Deurne (Lpk.);

Roermond (3 exx. a.o., v. d. M.); Vaals (Delnoye).

6. f. ochrearia Joannis, 1903, Bull. Soc. ent. Fr. : 231. Grond-

kleur der vleugels geel. Stellig de zeldzaamste kleurvorm. Leuve-

num (Cold.); Woudenberg (Lpk.); Zeist (Br.).

7. £. cinereostrigaria Klemensiewicz, 1892, Verh. zool.-bot. Ges.

Wien, Sitzungsber.: 67. Dwarslijnen op de vleugels donkergrijs.

Niet al te zeldzaam, zowel bij rode als groene exx., doch bij de

286 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (773)

groene veel minder. Almelo (Kleinjan); Weldam (Btk.); Leuve-

num (Cold.); Apeldoorn (div. colls.); Laag Soeren (Wp.); Oos-

terbeek, Overveen (Z. Mus.); Aalten (v. G.); Zeist (Br.); Hil-

versum (Doets); ’s-Graveland (L. Mus.); Breda (L. Mus, Z.

Mus.). Met groene grondkleur een ex. van Brunsum (Gielkens).

8. f. rufostrigaria nov. Dwarsliinen donkerrood. Zowel bij de

rode als (zeer zelden!) bij de groene grondkleur!). Arnhem (Z.

Mus.); Hatert (Bo.); Zeist, een groen ex. (Br.).

9, f. extincta Wehrli, 1913, Mitt. Thurg. Naturf. Ges., Heft XX:

272. De dwarslijnen op de vleugels bijna geheel verdwenen. Apel-

doorn (de Vos); Schaarsbergen (Br.); Renkum, Breda (Z. Mus.);

Arnhem (L. Mus.); Aalten (v. G.); Malden (Bo.); Sint Michiels-

gestel (Knippenberg).

10. f. approximata nov. Zie Cat. VIII: (557). Holten (Cold.).

11. f. anastomosaria Höfer, 1920, Verh. zool.-bot. Ges. Wien

70: (81), fig. 9. De twee dwarslijnen op de voorvls. raken elkaar

iets onder het midden om daarna weer uiteen te buigen. Putten,

Laren-G. (Z. Mus.); Breda (Mus. Rd.).

12. Dwerg. Zeist, & (Gorter).

Pathol ex. &, el, linkerhelft verbleekt, tekening nauwelijks

zichtbaar, aan de rechterkant alleen de vleugelwortel wat lichter,

overigens normaal groen van grondkleur. Hilversum (Doets).

Genetica. Rood is dominant over groen (HEYDEMANN, 1943,

D. ent. Z. Iris 56 : 159— 169). Dit geldt zowel voor de kruising van

fasciaria (of prosapiaria) met intermediaria als met prasinaria.

Overigens is van deze ook al weer zeer belangwekkende soort

genetisch niets met zekerheid bekend.

De rode vormen bewonen een gebied, dat zich uitstrekt van

Oost-Siberië tot Engeland, in het Zuiden tot Centraal-Italié en

Centraal-Spanje, in het Noorden tot in Finland, overeenkomende

met de verbreiding van de den (Pinus silverstris L.). De groene vor-

men komen in een veel beperkter gebied voor, nl. uitsluitend in

Europa. Vooral sparrebossen in bergstreken zijn het hoofdbiotoop.

Prasinaria komt van Griekenland over het Alpengebied tot ver in

Midden-Europa voor, ook in de Pyreneeën. In het noordwesten van

continentaal Europa is intermediaria de hoofdvorm (HEYDEMANN,

Lc. : 160—161). Op de Britse eilanden zijn groene exx. uiterst

zeldzaam, slechts zeer weinige zijn er bekend. Bij ons is inter-

mediaria zonder enige twijfel de hoofdvorm en zijn de roodachtige

exx. verre in de minderheid, doch juiste verhoudingen zijn mij niet

bekend. Ik weet slechts, dat TOLMAN in Soest nog nooit een rood-

bruin ex. gevangen heeft, en dat wijlen Prof. BROUWER, die in de

omgeving van Zeist speciaal op de soort lette en er een schitteren-

de serie van bezat, slechts een paar roodachtige exx. rijk was. Het

materiaal in de musea geeft niet de minste kijk op de procentuele

verhoudingen, omdat het altijd uitgezochte series betreft, waarin

de rode exx. naar verhouding veel te sterk vertegenwoordigd zijn.

1) Transverse lines dark red. Occurs with the red as well as with the green

ground colour (though very rarely with the latter).

(774) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 287

Nauwkeurige tellingen op plaatsen, waar de soort gewoon is, en

publicatie van de gevonden getallen, is dringend gewenst.

Kautz (1943, Zeitschr. Wien. ent. Ges. 28: 159-167) is van

mening, dat er twee goede soorten zijn, die van de sparrebossen

(prasinaria Schiff.), welke altijd groen is, en die van de denne-

bossen (fasciaria L.), welke varieert van roodachtig buin, geel,

grijs tot groen, en welke in haar meest groene vorm met witte

dwarslijnen (door Kautz f. viridaria genoemd, l.c. : 162) phaeno-

typisch niet van de echte prasinaria is te onderscheiden. De toe-

komst zal moeten leren, of Kautz gelijk heeft. In dat geval zal

onze groene witgelijnde vorm viridaria genoemd moeten worden,

want het is m.i. uitgesloten, dat ons land twee Ellopia-soorten zou

herbergen. Reeds tijdens de oorlog heeft HEYDEMANN pogingen in

het werk gesteld een ,,werkgemeenschap” op te richten om deze

problemen verder te bestuderen en ik zie zo juist (1950), dat hij

tracht, de zaak weer op gang te brengen.

Campaea Lamarck

808. C, margaritata L. Door het gehele land verbreid in bos-

achtige streken en daar vrijwel overal gewoon. In het lage land

weinig aangetroffen : Amsterdam, ¢ en 2 (v. d. M.), Middelie

(DE Boer). Bekend van Texel, Terschelling en Schiermonnikoog.

Twee generaties, de eerste van half Mei tot begin Juli (16-5 tot

10-7), de tweede van eind Juli tot begin Octr. (29-7 tot 6-10). Als

in vrijwel al dergelijke gevallen is de tweede gen. partiëel.

Var. 1. f. zawiszae Wize, 1917, Rocznik Tow. Przyj Nauk.

Rocz. 44: 14 (dulcinaria Dannehl, 1927, Ent. Z. Frankfurt 41:

316). De exx. der tweede gen., die veel kleiner zijn dan die der

eerste.

2. f. rubrociliata Schawerda, 1932, Zeitschr. Ost. Ent. Ver. 17:

30. Wortelhelft van de franje rood. Ik ken de vorm bijna uitslui-

tend van de tweede gen, waarin hij zonder twijfel vrij gewoon is.

Assen, Laag Soeren, Velp, Arnhem, Domburg (Z. Mus.); Deven-

ter, Barchem (L. Mus.); Zeist (ex. van de eerste gen !), Koude-

kerke (Br.); Breda (L. Mus, Z. Mus.).

3. f. approximata nov. Zie Cat. VIII: (557). Aalbeek (Priems);

Meerssen (Rk.).

4. Dwerg. Zeist (Witmond).

809, C. honoraria Schiff. Slechts nu en dan, meest met grote

tussenpozen, op enkele plaatsen in Gelderland aangetroffen, en

dan nog maar in weinig exx. Mogelijk komt de vlinder hier steeds

voor, maar het is niet uitgesloten, dat hij alleen in gunstige jaren

tot hier doordringt, om telkens weer teruggedrongen te worden,

daar de Nederlandse vindplaatsen aan de uiterste noordwestgrens

van het verspreidingsgebied liggen. Vroeger ook in Zuid-Limburg

gevangen, maar daar al in driekwart eeuw niet meer gezien. In elk

geval in ons land zeer zeldzaam.

Niet in Denemarken. Niet in Sleeswijk-Holstein, bij Hamburg,

288 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (775)

bij Bremen en Hannover. Uit Westfalen slechts enkele, meest al

oude opgaven (Osnabrück, Arnsberg, Waldeck). Zes vindplaat-

sen in de Rijnprov. (o.a. „niet talrijk” bij Aken). In België slechts

van enkele plaatsen in de zuidelijke helft der Ardennen bekend en

van de omgeving van Brussel. Niet op de Britse eilanden.

1 gen, voor zover bekend uitsluitend in Juni waargenomen (3-6

tot 23-6). Alle in de collecties aanwezige exx. zijn & & |

Vindpl. Gdl. : Hoog Soeren, 23-6-1888, ¢ (Z. Mus.); Apel-

doorn, 3-6-1895 en 12-6-1924, twee & & (de Vos), 5-6-1925,

prachtig & (Wiss.); Arnhem (Bouwst. 2: 172); Vorden (Bouwst.

2, l.c.); Beek-Nijmegen, 3, 13-6-1872 (L. Mus; in Tijdschr. v.

Ent. 17: XXIII wordt gemeld, dat Lewe van MiDDELSTUM daar

12-6-1872 drie exx. ving); Ubbergen, 15-6-1881, & (Z. Mus.);

? Nijmegen, z.d., & (Z. Mus.). Lbg.: Vaals (Tijdschr. v. Ent. 13:

133).

Ennomos Tr.

Subgen. Ennomos Tr.

810. E. (E.) autumnaria Werneburg. Verbreid door vrijwel het

gehele land, maar over het geheel genomen de laatste jaren duide-

lijk in aantal achteruit gegaan. Wij moeten er op letten, of in de

toekomst weer een herstel optreden zal.

1 gen., half Aug. tot begin Nov. (19-8 tot 2-11).

Vindpl. Fr.: Terschelling, Kollum, Leeuwarden, Bolsward,

Hieslum. Gr. : Loppersum, Groningen, Haren. Dr. : Paterswolde,

Veenhuizen, Wijster, Hoogeveen. Ov. : Almelo, Hengelo, Colm-

schate, Deventer, Kampen. Gdl. : Nijkerk, Apeldoorn, Twello (on-

geregeld in enkele exx.), Empe, Velp, Arnhem, Oosterbeek, Wa-

geningen, Bennekom ; Zutfen, Vorden, Aalten, Doetinchem, Does-

burg, Didam, Babberich, Lobith, Herwen ; Nijmegen, Puiflijk, Gel-

dermalsen. Utr.: Zeist, Utrecht, Zuilen, Maarsen, Bilthoven,

Amersfoort, Soest, Loenen, Nigtevecht, Botshol. N.H.: Hilver-

sum, Laren, Bussum, Amsterdam, Sloten, Buiksloot, Landsmeer,

Zaandam, Monnikendam, Middelie, Spanbroek, Heemskerk, Vel-

zen, Driehuis, Haarlem, Overveen. Z.H. : Woerden, Oegstgeest,

Leiden, Katwijk, Wassenaar, Leidschendam, Den Haag, Schevenin-

gen, Kijkduin, Delft, Vlaardingen, Schiedam, Rotterdam, Zeven-

huizen, Capelle a. d. IJsel, Krimpen a. d. IJsel, Rhoon, Dordrecht,

Melissant. Zl. : Goes, Kapelle. N.B. : Bergen op Zoom, Breda,

Ginneken, Ulvenhout, Tilburg, Hilvarenbeek, Haaren, Waalwijk,

Berlicum, ‘s-Hertogenbosch, Sint Michielsgestel, Uden, Nuenen,

Eindhoven, Helmond, Deurne. Lbg.: Blerick, Venlo, Tegelen,

Steyl, Swalmen, Roermond, Sittard, Stein, Brunsum, Rolduc, Kerk-

rade, Aalbeek, Meerssen, Maastricht, Berg en Terblijt, Raren.

Var. 1. f. pallida nov. Grondkleur der vleugels bleekgeelt).

Apeldoorn, Amsterdam, Venlo (Z. Mus.).

1) Ground colour of the wings pale yellow.

(776) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 289

2. f. aurantiaca nov. Grondkleur der vleugels diep oranjegeelt).

Twello (Cold.); Eindhoven (Verhaak).

3. f. apicata nov. Aan de voorvleugelpunt een donkere paars-

achtige vlek?). Groningen (de Gavere, 1867, Tijdschr. v. Ent. 10:

212); Eindhoven (Verhaak).

4. f. maculosa nov. De vleugels zwaar donker besprenkeld).

Kollum, een serie 4 & en 9 © ab ovo (Z. Mus.); Apeldoorn (de

Vos); Doetinchem (Cold.); Amsterdam, Kijkduin (v. d. M.); Den

Haag (Btk.); Rotterdam (Lucas); Breda (L. Mus.); Eindhoven

(Verhaak).

Miecistincta Heinrich, 1916, D. Ent. Z.: 529; pl. 4, fig. 25. Op

de voorvls. de beide dwarslijnen over de gehele lengte aanwezig

van voor- tot binnenrand, en evenals de middencelstreep scherp

afstekend. Hieslum (Herwarth); Apeldoorn (de Vos); Twello

(Cold.); Arnhem, Amsterdam, Zaandam, Rotterdam, Breda (Z.

Mus.); Middelie (de Boer); Rotterdam (Kallenbach); ’s-Herto-

genbosch (L. Mus.).

6. f. tangens nov. Zie Cat. VIII: (557). Tilburg (v. d. Bergh).

7. f. augustaria Kroulikovsky, 1897, Bull. Soc. Nat. Moscou,

nouv. série 10 (année 1896): 32. De dwarslijnen en de donkere

besprenkeling ontbreken. Meestal in overgangsexx. met nog zwak-

ke sporen van lijnen en (of) besprenkeling. Sepp 4, titelplaat, mist

de lijnen, maar niet de besprenkeling. Groningen (de Gavere,

1867, l.c.); Hengelo (Btk.); Nijkerk (Z. Mus.); Den Haag (van

Leijden); Rotterdam (Kallenbach); Deurne (Nies); Tegelen (Ot-

tenheym); Steyl (Latiers).

811, E. (E.) quercinaria Hufn. Verbreid op de zandgronden, dus

in bosachtige streken, van vrijwel het gehele land, ook in de dui-

nen. In het Noorden echter nog weinig waargenomen en ook overi-

gens in de regel niet talrijk.

1 gen., eerste helft van Juli tot eind Septr. (11-7 tot 26-9).

_Vindpl. Gr. : Groningen. Ov. : Vollenhove, Ommen, Delden,

Weldam, Diepenveen. Gdl. : Putten, Ermelo, Hulshorst, Nunspeet,

Elspeet, Apeldoorn, Twello (vrij zeldzaam), Voorst, Empe, Die-

ren, Ellecom, De Steeg, Velp, Arnhem, Oosterbeek, Buunderkamp,

Renkum, Wageningen, Bennekom, Ede, Lunteren, Hoenderlo ;

Zutfen, Vorden, Ruurlo, Slangenburg, Doetinchem; Nijmegen,

Hatert, Groesbeek. Utr. : Rhenen, Amerongen, Leersum, Doorn,

Maarn, Zeist, De Bilt, Bilthoven, Groenekan, Soestdijk, Baarn,

Eemnes, Lage Vuursche, Holl. Rading, Maarssen. N.H.: Hilver-

sum, Laren, Blaricum, Huizen, Bussum, Muiderberg, Amsterdam

(Z. Mus., stellig zwerver of adventief), Driehuis, Santpoort, Bloe-

mendaal, Overveen, Heemstede. Z.H. : Noordwijk, Wassenaar,

Den Haag, Scheveningen, Rijswijk, Rotterdam, Dordrecht. Zl. :

Domburg. N.B.: Bergen op Zoom, Princenhage, Breda, Ginne-

1) Ground colour of the wings deep orange-yellow.

2) At the apex of the fore wings a dark purplish spot.

3) The wings heavily marked with dark atoms. -

290 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (777)

ken, Oosterhout, Goirle, ‘s-Hertogenbosch, Helmond, Deurne.

Lbg. : Venlo, Tegelen, Swalmen, Brunsum, Eperheide.

Var. De typische vorm is de bleekgele met twee donkere dwars-

lijnen op de voorvls., zoals die o.a. afgebeeld is door SOUTH, pl.

109, fig. 4 en pl. 111, fig. 6. Hiertoe behoort de kleinste helft van

de ¢ & en het allergrootste deel van de 9 ©.

1. f. carpinaria Hb., [1796-1799], Samml. Eur. Schm., Geom.

fig. 27. Grondkleur diep oranjegeel. SOUTH, pl. 111, fig. 5. De

grootste helft van de 3 &, doch slechts enkele ® ® : 1 ex. van

Putten (Z. Mus.), 1 ex. van Twello (Cold.). Waarschijnlijk is de

vorm dus gedeeltelijk sex-controlled.

2. f. angularia Hb., [1796—1799], l.c., fig. 22. Het achterrands-

veld der voorvls. donker getint. Svenska Fjär., pl. 41, fig. 3b.

Delden, Putten, Nunspeet, Ellecom, Arnhem, Oosterbeek, Wage-

ningen, Baarn, Hilversum, Rotterdam (Z. Mus.); Hulshorst (Va-

ri); Nunspeet (Mac G.); Twello (Cold.); Empe, Dieren (Bst. 2:

175); Holl. Rading (v. d. M.).

3. f. equestraria F., 1777, Gen. Ins. : 284. Wortelveld en achter-

randsveld der voorvls. verdonkerd, middenveld normaal. Seitz, pl.

15 k, fig. 3. Apeldoorn (Wiss.); Voorst (de Vos); Ellecom, De

Steeg, Arnhem, Haarlem (Z. Mus.); Velp (v. d. Bergh); Hatert

(Prince); Amerongen (Btk.); Bussum, Den Haag (L. Mus);

Wassenaar (Bst.2 3.175). > i

4. f. maculosa nov. Voorvls. donker besprenkeld!). Apeldoorn,

& (de Vos); Soest, 2 (vrij zwak, Lpk.).

5. f. clausa nov. Zie Cat. IV : (204). Arnhem, ¢ (Z. Mus.).

6. f. obsoleta nov. Dwarslijnen nauwelijks zichtbaar?). Elle-

com (Mus. Rd.); Arnhem (Z. Mus.); Wageningen (L. Wag.);

Den Haag (Caron); Scheveningen (Kallenbach).

Subgen, Deuteronomos Prout

812, E. (D.) alniaria L. Verbreid door vrijwel het gehele land,

op vele vindplaatsen vrij gewoon tot gewoon.

1 gen., eind Juli tot in de tweede helft van Octr. (25-7 tot 17-10),

bij uitzondering nog in November: 17-11-1937, Brunsum (Mus.

Vindpl. Fr.: Vlieland, Terschelling, Kollum, Rijperkerk,

Leeuwarden. Gr.: Groningen, Haren, Appelbergen. Dr.: Eelder-

wolde, Paterswolde, Veenhuizen. Ov. : Volthe, Weerselo, Rectum,

Almelo, Vriezenveen, Borne, Hengelo, Boekelo, Weldam, Colm-

schate (algemeen), Diepenveen, Deventer. Gdl. : Nijkerk, Putten,

Ermelo, Hulshorst, Epe, Tongeren, Apeldoorn, Twello (vrij ge-

woon), Velp, Arnhem, Oosterbeek, Bennekom, Lunteren ; Zutfen,

Eefde, Ruurlo, Aalten, Doetinchem, Laag Keppel, Babberich, Her-

wen, Lobith; Nijmegen, Leeuwen. Utr. : Rhenen, Amerongen,

Leersum, Doorn, Maarsbergen, Rijsenburg, Zeist, De Bilt, Utrecht,

) Fore wing speckled with dark.

) Transverse lines obsolete.

(778) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 291

Groenekan, Soest, Holl. Rading, Zuilen, Maarseveen, Maarsen,

Loenen, Nigtevecht, Abcoude, Harmelen. N.H.: Hilversum, Bus-

sum, Ankeveen, Kortenhoef, Nederhorstdenberg, Diemen, Am-

sterdam, Sloten, Landsmeer, Zaandam, Wormerveer, Purmerend,

Middelie, Bergen, Castricum, Heemskerk, Driehuis, Bloemen-

daal, Haarlem, Overveen, Aerdenhout, Bentveld, Zandvoort,

Heemstede. Z.H. : Oegstgeest, Leiden, Wassenaar, Den Haag,

Loosduinen, Delft, Schiedam, Rotterdam, Boskoop, Capelle a. d.

IJsel, Pernis, Rhoon, Oud-Beierland, Dordrecht. Z].: Westenschou-

wen, Domburg, Goes. N.B. : Bergen op Zoom, Teteringen, Breda,

Ginneken, Tilburg, Haaren, ‘s-Hertogenbosch, Vught, Sint Mi-

chielsgestel, Oisterwijk, Eindhoven, Nuenen, Deurne. Lbg. : Mils-

beek, Venlo, Steyl, Swalmen, Roermond, Odiliënberg, Stein, Brun-

sum, Kerkrade, Voerendaal, Geulem, Meerssen, Sint Pieter, Epen,

Vaals.

Var. 1. f. pallida nov. Grondkleur der vleugels bleekgeel!).

Kerkrade (Latiers).

2. f. aurantiaca nov. Grondkleur der vleugels oranje?). Was-

senaar (Lucas); Eindhoven (Verhaak).

3. f. concolor nov. Kraag van dezelfde kleur als de grondkleur

der vleugels3). Putten, ¢, 1926 (Z. Mus.). [OupEMANS, 1908,

Tijdschr. v. Ent. 51 : III, vermeldt ook van dezelfde vindplaats een

ab ovo ex., gekweekt in 1907, doch ik kan dit niet terugvinden in

de serie in Z. Mus. |

4. f. glabra nov. De donkere besprenkeling op de vleugels ont-

breekt geheel of bijna geheelt). Boekelo (Herwarth); Twello

(Cold.); Arnhem, Oosterbeek, Overveen (Z. Mus.); Kortenhoef

(Doets); Heemskerk (Bank); Haarlem, Aerdenhout (Wiss);

Wassenaar (Lucas); Rotterdam (Kallenbach); Breda (L. Mus.);

Eindhoven (Verhaak).

5. f. maculosa Nordström, 1941, Svenska Fjär. : 295, pl. 41, fig.

5b. Vleugels sterk besprenkeld met donkere vlekjes. Kollum, Nij-

kerk, Putten, Domburg (Z. Mus.); Apeldoorn (de Vos); Arnhem

(Lpk.); Zeist (Gorter); Amerongen (Btk.); Nigtevecht (L. Mus.);

Amsterdam (v. d. M.); Zaandam (Westerneng); Middelie (de

Boer); Aerdenhout, Epen (Wiss.); Den Haag (Latiers).

6. f. approximata nov. Zie Cat. VIII: (557). Westenschouwen

(Bro)

7. £. clausa nov. Zie Cat. IV : (204). Apeldoorn (Latiers); Leeu-

wen (Z. Mus.).

8. £. triangularis nov. Op de voorvi. raken de beide dwarslijnen

elkaar voor ze de binnenrand bereiken en lopen dan als één lijn

verders). Rotterdam, & (L. Mus.).

813. E. (D.) fuscantaria Stephens. Verbreid door een groot deel

1) Ground colour of the wings pale yellow.

2) Ground colour of the wings orange.

3) Collar of the same colour as the ground colour of the wings.

4) The dark specks on the wings fail completely or almost completely.

5) On the fore wings the two transverse lines touch each other before reaching

the inner margin and then continue as one line. _

292 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (779)

van het land (ook in de lage gedeelten), doch minder dan de vo-

rige soort, plaatselijk vrij gewoon.

1 gen. eind Juli tot eind Oct. (26-7 tot 27-10).

Vindpl. Fr. : Kollum, Leeuwarden, Appelsga, Oosterwolde.

Gr. : Groningen, Haren. Ov. : Volthe, Almelo, Boekelo, Colm-

schate (geregeld). Gdl. : Apeldoorn, Twello (niet gewoon, soms

ontbrekend), Arnhem, Oosterbeek, Renkum, Wageningen; Zut-

fen, Warnsveld, Didam, Babberich, Lobith. Utr. : Amersfoort,

Baarn, Bunnik, Utrecht, Zuilen, Maarsen, Nigtevecht. N.H.: Hil-

versum, Blaricum, Bussum, Kortenhoef, Nederhorstdenberg, Am-

sterdam, Zaandam, Middelie, Heemskerk, Driehuis, Haarlem,

Overveen, Aerdenhout. Z.H. : Leiden, Wassenaar, Leidschendam,

Voorschoten, Den Haag, Rijswijk, Rotterdam, Capelle a. d. IJsel,

Rhoon, Dordrecht. ZI. : Domburg, Serooskerke, Koudekerke, We-

meldinge. N.B. : Breda, Tilburg, Haaren, Vught, Oss, Eindhoven,

Deurne. Lbg. : Heel, Swalmen, Odiliënberg, Stein, Rimburg, Brun-

sum, Kerkrade, Valkenburg, Meerssen (gewoon), Epen, Vaals.

Var. 1. f. pallida nov. Grondkleur der vleugels bleekgeel!)

Middelie (de Boer); Meerssen (Lpk.).

2. f. aurantiaca nov. Grondkleur der vleugels oranje?). Wage-

ningen (de Vos); Middelie (de Boer); Aerdenhout (Wiss.).

3. f. perfuscata Rebei, [1910], Berge's Schmett.buch, 9e ed.:

388. De donkere tint over de hele voorvls. uitgebreid. Rotterdam

(Z. Mus.). Bovendien enkele overgangen : Renkum (Cold.); Was-

senaar (Wiss.); Breda (L. Mus.).

4. f. effuscaria Rebel, 1901, in Stgr.-Rbl. Cat. ed. III: 327.

Voorvls. zonder de donkere tint in het achterrandsveld. Warns-

veld (Wilmink); Capelle a. d. IJsel (Verkaik); Deurne (Nies).

5. f. glabra Wize, 1934, Polsk. Pismo Ent. 13: 111. De donkere

schrapjes op de bovenzijde der vleugels ontbreken. Twello (Cold.);

Rotterdam (L. Mus.); Serooskerke (tr., Br.).

6. f. juncta Wize, 1929, in ROMANISZYN, Fauna Mot. Polski 1:

483. De beide dwarslijnen op de voorvl. raken elkaar aan de bin-

nenrand. Niet zeldzaam. Twello (Cold.); Amsterdam (v. d. M.);

Middelie (de Boer); Aerdenhout, Wassenaar, Epen (Wiss.); Bre-

da (Z. Mus.); Meerssen (Rk.).

7. £. destrigaria Galvagni, 1902, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 52:

712. De beide dwarslijnen der voorvls. ontbreken geheel. Nigte-

vecht (L. Mus.).

8. Dwerg. Middelie (de Boer).

814. E. (D.) erosaria Schiff. Verbreid op de zandgronden van

vrijwel het gehele land, niet zelden gewoon.

1 gen. tweede helft van Juni tot eind October (23-6 tot 28-10).

CoLpEWEY merkt op (in litt.): ‚De vlinders vertonen zich in Twel-

lo in vele jaren vrij onregelmatig. Het schijnt, dat de rupsen zich

met sterk uiteenlopende snelheid ontwikkelen, zodat de vlinders

1) Ground colour of the wings pale yellow.

2) Ground colour of the wings orange.

(780) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 293

in vele weken niet worden waargenomen. In dit verband was het

jaar 1931 merkwaardig: van 5 Juli tot en met 14 Aug. telde ik

20 exx., in de tweede helft van Aug. en in Septr. zag ik geen en-

kel ex., daarentegen in de week van 4-11 Oct. bijna 50 exx. Toch

vliegt deze soort in Twello vrij dikwijls ook in de tussenliggende

weken - |

Vindpl. Gr.: Groningen, Haren. Dr. : Peize, Eelderwolde,

Veenhuizen, Schoonoord, Frederiksoord. Ov.: Denekamp,

Vasse, Volthe, Almelo, Enschede, Losser, Ommen, Nijverdal, Wel-

dam, Colmschate (geregeld), Deventer, Kampen. Gdl. : Garder-

broek, Putten, Ermelo, Leuvenum, Hulshorst, Nunspeet, Heerde,

Apeldoorn, Twello (gewoon, sommige jaren talrijk), Dieren, El-

lecom, Velp, Rozendaal, Arnhem, Kemperberg, Oosterbeek, Wolf-

heze, Renkum, Wageningen, Bennekom, Lunteren, Hoenderlo ;

Warnsveld, Eefde, Gorsel, Almen, Lochem, Winterswijk, Aalten,

Doetinchem, Hummelo, Babberich ; Nijmegen, Hatert. Utr. : Vee-

nendaal, Doorn, Driebergen, Zeist, Bilthoven, Amersfoort, Soest,

Holl. Rading. Bethune, Zuilen, Breukelen, Nigtevecht. N.H. : Hil-

versum, ‘s-Graveland, Crailo, Bussum, Naarden, Amsterdam

(1909, Klaassen, zwerver of adventief, nu in het Bos), Heems-

kerk, Driehuis, Haarlem, Overveen, Aerdenhout. Z.H. : Wasse-

naar, Den Haag, Dordrecht. N.B. : Bergen op Zoom, Hoogerheide,

Rozendaal, Hoeven, Princenhage, Breda, Ginneken. Tilburg, Hil-

varenbeek, Oisterwijk, Haaren, Kaatsheuvel, Vught, Dungen,

Hintham, De Boer, Nuenen, Eindhoven, Deurne. Lbg. : Milsbeek,

Venlo, Steyl, Swalmen, Roermond, Odiliënberg, Brunsum, Rolduc,

Kerkrade, Gerendal, Meerssen, Cannerbos, Eperheide, Epen,

Vaals. i

Vaart. erosaria Schiff. 1779 1Syst. Merz. 1103 /Grondkleur

okergeel, dus donkerder dan no. 2 en lichter dan no. 3. Seitz, pl.

15 k, fig. 6; Keer, pl. 73, fig. 3. Hoofdvorm.

2. f. tiliaria Hb., [1796—1799], Samml. Eur. Schm., Geom., fig.

23. Grondkleur der vleugels bleekgeel. Vrij gewoon. Putten, Arn-

hem, Oosterbeek, Overveen (Z. Mus.); Apeldoorn (de Vos);

Zeist (Br.); 's-Graveland, Den Haag, Breda (L. Mus.); Hooger-

heide (Korringa).

3. f. aurantiaca nov. Grondkleur der vleugels oranje!). South,

pl. 134, fig. 6. De minst voorkomende kleurvorm. Frederiksoord,

Soest, Odiliënberg (Lpk.); Twello (Cold.); Putten, Hulshorst (Z.

Mus.). Waarschijnlijk behoort hiertoe ook het „bruinachtig gele”

2, vermeld door DE GAVERE uit de omgeving van Groningen (1867,

Tijdschr. v. Ent. 10: 213).

4. f. approximata nov. Zie Cat. VIII: (557). Hulshorst, Eefde

(Lucas); Zeist (Gorter); Hilversum (Doets, Caron); Breda (Mus.

Rd.).

5. f. tangens nov. Zie Cat. VIII : (557). Apeldoorn (rechts, de

Vos).

6. f. clausa nov. Zie Cat. IV : (204). Heemskerk (Westerneng).

1) Ground colour of the wings orange.

294 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (781)

7. f. obsoleta nov. Dwarslijnen flauw!). Nijmegen (Wiss.);

Roermond (Lck.).

8. Dwerg. Haarlem (Rk.); Deurne (Blom).

Selenia Hb,

815. S. bilunaria Esp. Algemeen verbreid in bosachtige streken,

op vele plaatsen gewoon. Buiten de zandgronden slechts op enkele

plaatsen aangetroffen.

In natura tot nog toe 2 gens., de eerste van eind Maart tot

half Juni (26-3 tot 13-6), de tweede van begin Juli tot eind Aug.

(3-7 tot 27-8). Bij kweken verschijnen soms enkele exx. van een

partiële derde gen. : 2 ¢ & en 2 9 2 21-9-1911, Wijk aan Zee,

a.o. (Z. Mus.).

Vindpl. Fr.: Terschelling, Kollum, Tietjerk, Leeuwarden,

Warga, Beetsterzwaag, Gaasterland. Gr. : Slochteren, Groningen,

Haren. Dr. : Paterswolde, Wijster, Hoogeveen, Vledder. Ov.:

Denekamp, Volthe, Vasse, Albergen, Saasveld, Almelo, Borne,

Losser, Enschede, Ommen, Nijverdal, Rectum, Weldam, Colm-

schate (algemeen), Deventer, Platvoet, Kampen, Vollenhove. Gdl.:

Nijkerk, Garderbroek, Putten, Leuvenum, Nunspeet, Heerde, Apel-

doorn, Twello (meestal zeer algemeen), Empe, Laag Soeren, Velp,

Arnhem, Oosterbeek, Renkum, Bennekom; Zutfen, Warnsveld,

Almen, Vorden, Velhorst, Lochem, Ruurlo, Eibergen, Winters-

wijk, Aalten, Doetinchem, Didam, Bijvank, Babberich, Herwen,

Lobith ; Berg en Dal, Nijmegen, Groesbeek, Elden, Leeuwen. Utr. :

Zeist, De Bilt, Utrecht, Groenekan, Soest, Baarn, Holl. Rading,

Maarseveen, Maarsen, Nigtevecht, Botshol. N.H.: Hilversum,

Laren, Huizen, Naarden, Kortenhoef, Nederhorstdenberg, Am-

sterdam, Zaandam, Bergen, Wijk aan Zee, Velzen, Santpoort,

Bloemendaal, Haarlem, Aerdenhout. Z.H. : Noordwijk, Noord-

wijkerhout, Oegstgeest, Leiden, Wassenaar, Den Deyl, Voor-

schoten, Rijswijk, Den Haag, Scheveningen, Loosduinen, Rotter-

dam, Dordrecht. Zl. : Domburg, Koudekerke, Goes. N.B. : Bergen

op Zoom, Princenhage, Breda, Ginneken, Tilburg, Hilvarenbeek,

Oisterwijk, Waalwijk, ‘s-Hertogenbosch, Sint Michielsgestel,

Uden, Cuyck, Eindhoven, Deurne. Lbg.: Plasmolen, MÊilsbeek,

Venlo, Steyl, Swalmen, Roermond, Odiliënberg, Stein, Spaubeek,

Brunsum, Rolduc, Kerkrade, Voerendaal, Ransdaal, Aalbeek,

Meerssen, Cannerbos, Eperheide, Epen, Lemiers, Vaals.

Var (bilunaria. Esp., 1705) Schmett. Eur Se pie;

fig. 1, 2. De grondkleur van de eerste gen. is volgens EsPERr's be-

schrijving geelachtig, bedekt met kleine donkere vlekjes. Vaak

heeft deze grondkleur een enigszins grijsachtige tint. Zie South, pl.

112, fig. 1 en 2. Bij uitzondering komen ook onder de zomergene-

ratie exx. voor met de grijsachtige tint van de voorjaarsgeneratie :

Almen, 4, Aug. 1923 (Br.); Wassenaar, © (Wiss.).

[Zie in dit verband CHAPMAN, 1917, Proc. South London ent.

nat. Hist. Soc. 1916—1917 : 83, die in 1916 van voorjaarsexx. een

zomergen. kweekte, welke over een periode van 2 maanden uit-

1) Transverse lines obsolete.

(782) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 295

kwam en waarvan de exx. gedeeltelijk van de voorjaars- en gedeel-

telijk van de zomergen. waren, onafhankelijk van de tijd van uit-

komen. Zeer waarschijnlijk is dit een genetische kwestie, doch er

is verder niets van bekend. |

2. f. grisescens nov. Grondkleur der vleugels grijsachtig, zonder

gele tint!). Nu en dan onder gen. I. Putten (Z. Mus.); Soest,

Deurne (Lpk.); Bergen op Zoom (Korringa).

3. f. obscura nov. Grondkleur der vleugels zwartgrijs?). Lunte-

ren, &, 28-5-1946 (Branger).

4. f. erythro-fasciata Gordon Smith, 1950, Proc. Chester Soc.

Nat. Sc., Lit. & Art 3: 72, pl. IX, fig. 3. De ruimte tussen scha-

duwlijn en tweede dwarslijn op de voorvls. roodbruin, waardoor

een donkere middenband ontstaat. Breda (Kallenbach).

5. f. glabra nov. Vleugels zonder de donkere stipjes bij exx. der

eerste gen.3). Venlo (Z. Mus.).

6. f. illunaria Esper, [1795], Schmett. Eur. 5 : 76, pl. 14, fig. 1, 2.

De zomergen. is kleiner dan de eerste, de grondkleur is in de regel

helderder en de tanding van de achterrand is veel zwakker of ont-

breekt geheel.

7. f. rufescens nov: Grondkleur der vleugels roodachtigt). Komt

in beide gens. voor. Aalten, Herwen, Soest (Lpk.); Aerdenhout,

Epen (Wiss.).

8. f. braconieri Nordström, 1935, Ent. Tidskr. 56: 156. De mid-

denschaduw en de wortellijn staan op de voorvls. vlak bij elkaar,

bijna of gedeeltelijk samenvloeiend. De Steeg (Z. Mus.); Neder-

horstdenberg (L. Mus.).

9. f. costijuncta Cockayne, 1948, Ent. mo. Mag. 84: 265, pl. E,

fig. 5. De wortellijn en de middenschaduw der voorvls. zijn langs

de voorrand door een donkere smalle band met elkaar verbonden.

De Steeg, Amsterdam (Z. Mus.).

10. f. deumbraria Klemensiewicz, 1929, in ROMANISZYN, Fauna

Mot. Polski 1: 484 (estynensis Gordon Smith, 1947, Rep. & Proc.

Chester Soc. Nat. Sc., Lit. & Art: 72, fig. 5). Op de voorvls. ont-

breekt de middenschaduw. De Steeg, Haarlem, Venlo (Z. Mus.);

Zeist (Br.); Arnhem, Breda (L. Mus.); Voerendaal (Br.).

11. f. bilineata Grosse, Casopis Cs. Spol. Ent. 35 : 88, fig. 2b.

Op de voorvls. ontbreekt de postmediaanlijn. Den Haag (Kallen-

bach); Breda (L. Mus.).

12. f. cenfrilineata nov. Op de voorvls. is alleen de middenscha-

duw aanwezig5). Bergen op Zoom, ® (L. Mus.).

13. f. ialensis Vaughan-Roberts, 1950, Proc. Chester Soc. Nat.

Sc., Lit. & Art 3: 79, pl. X, fig. 2. De beide dwarslijnen en de

middenschaduw ontbreken op de voorvls. Arnhem (Z. Mus.).

1) Ground colour of the wings greyish, without yellow tint. Sometimes

among the first generation.

2) Ground colour of the wings black-grey. [The form is certainly not ident-

ical with f. harrisoni Wagner, 1928, Zeitschr. Öst. Ent. Ver. 13: 62, which is

dark brown or black-brown. |

3) Specimens of the first gen. without the dark specks on the wings. -

4) Ground colour of the wings reddish.

5) Only the central shade is present on the fore wings.

296 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (783)

Genetica. F. braconieri is recessief ten opzichte van de nor-

maal getekende exx. volgens mededeling van A. RussELL JAMES

aan Dr E. A. COCKAYNE.

[HARRISON en GARRETT (1926, The Induction of Melanism in

the Lepidoptera and its subsequent Inheritance, Proc. Roy. Soc.

(B) 99: 241—263) kregen na enige generaties uit rupsen, waar-

van het voedsel in water geplaatst werd, waarin loodnitraat of man-

gaan opgelost was, exx. van donkere vormen (harrisoni Wagner,

garretti Wagner), die recessief bleken te zijn ten opzichte van de

normale. Later zijn deze proeven herhaald met volkomen nega-

tief resultaat (THOMSEN en LEMCHE, 1933, Biol. Zentralbl. 53:

541-560 ; DIAKONOFF, 1935, Ent. Ber. 9: 186). Tegenwoordig

wordt het denkbeeld, dat de zouten de oorzaak van het ontstaan

der melanistische vormen zouden zijn, door deskundigen algemeen

verworpen. |

816, S. lunaria Schiff. Verbreid in bosachtige streken door een

groot deel van het land, maar bijna overal zeldzaam. Het minst

is dit nog het geval in Limburg, waar de vlinder op het ogenblik

plaatselijk vrij gewoon is.

Twee gens, de eerste van de tweede helft van April tot eind

Juni (22-4 tot 30-6), de tweede van half Juli tot in de eerste helft

van Aug. (12-7 tot 8-8) en stellig nog later, want een ©, dat ik 7

Aug. 1950 ving, was zeer vers. (Waarschijnlijk is deze tweede gen.

partiëel. Ouder materiaal er van is in de collecties vrijwel niet aan-

wezig, doch in Limburg wordt zij de laatste jaren tamelijk geregeld

waargenomen. In Engeland, Noord-Duitsland en Denemarken is

zij in natura niet bekend.)

Vindpl. Gr. : Groningen, Haren, Appelbergen. Dr. : Veenhui-

zen, Schoonoord, Hoogeveen, Frederiksoord. Ov. : Volthe, Borne,

Colmschate, Deventer, Frieswijk. Gdl. : Putten, Ermelo, Nunspeet,

Apeldoorn, Twello (zeldzaam), Empe, Dieren, De Steeg, Velp,

Arnhem, Oosterbeek, Wolfheze, Renkum; Vorden, Doetinchem ;

Nijmegen. Utr. : Zeist, De Bilt, Soestdijk, Holl. Rading. N.H.:

Valkeveen, Naardermeer, Heemskerk, Haarlem, Zandvoort. Z.H. :

Wassenaar. N.B. : Breda, Oudenbosch, ‘s-Hertogenbosch, Eind-

hoven. Lbg.: Venlo, Swalmen, Roermond, Odiliënberg, Stein,

Brunsum, Rolduc, Kerkrade, Aalbeek, Geulem, Meerssen, Amby,

Maastricht, Cannerbos, Sint Pietersberg, Heer, Epen, Raren,

Vaals.

War la filunaria Schiff, 1775 Syst. Merz Rl OSM 20 RoD:

fig. 4. De voorjaarsgen. heeft vooral de achtervls. sterk getand,

alle vleugels met duidelijke maanvlek, grondkleur geelachtig tot

geelbruin, donkerder besprenkeld.

2. f. delunaria Hb., [1796—1799], Samml. Eur. Schm., Geom.,

fig. 34. De zomervorm wordt beschreven als kleiner dan de voor-

jaarsgen., wat lichter, achterrand der vleugels minder sterk gehak-

keld, maan op de voorvls. onduidelijker of geheel ontbrekend. Het

Nederlandse materiaal, dat ik tot nog toe gezien heb, bezit lang

(784) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 297

niet altijd al deze kenmerken. Er schijnt bij ons niet zo'n scherpe

grens tussen beide generaties te zijn.

3. f. roseofasciata nov. Op de voorvls. franjewaarts van het mid-

denveld een prachtige brede rose band!). Epen (Wiss.).

4. f. brunnea nov. Grondkleur bruin, zonder gele tint?). Twello

(Cold, & van gen. I); Swalmen (id, Mevr. Pijpers).

5. f. maculosa nov. Grondkleur der vleugels grof besprenkeld3).

Meerssen ( 4 van gen. I, Rk.).

6. f. nigrumbrata nov. Voorvls. met zwartachtige middenscha-

duwt). Swalmen ( van gen. II, Mevr. Pijpers).

7. f. deumbrata nov. De middenschaduw ontbreekt geheel5).

Oosterbeek (L. Mus.).

817, S, tetralunaria Hufn. Verbreid in bosachtige streken door

vrijwel het hele land, op vele plaatsen vrij gewoon, maar vooral

in het N. blijkbaar ontbrekend of zeer schaars.

Twee gens, de eerste van begin April tot eind Mei (6-4 tot

27-5), de tweede van de eerste helft van Juli tot in de tweede helft

van Aug. (10-7 tot 23-8).

Vindpl. Fr. : „Friesland (Z. Mus.). Ov. : Denekamp, Vol-

the, Agelo, Albergen, Almelo, Borne, Colmschate (geregeld).

Gdl. : Barneveld, Nijkerk, Garderbroek, Putten, Leuvenum, Apel-

doorn, Twello (vrij gewoon), Empe, Beekbergen, Dieren, Arn-

hem, Oosterbeek, Wolfheze, Wageningen, Bennekom, Lunteren ;

Zutfen, Warnsveld, Vorden, Huppel, Aalten, Doetinchem, Slan-

genburg, Bijvank ; Ubbergen, Nijmegen. Utr. : Amerongen, Doorn,

Zeist, Amersfoort, Soest, Groenekan, Holl. Rading. N.H.: Hil-

versum, Naarden, Kortenhoef, Amsterdam (1 2 in 1923, v. d. M.;

zwerfster of adventief), Driehuis, Haarlem, Overveen, Aerden-

hout, Bentveld, Zandvoort, Vogelenzang. Z.H. : Leiden, Wasse-

naar, Den Deyl, Den Haag, Scheveningen, Delft. N.B. : Princen-

hage, Breda, Ulvenhout, Oudenbosch, Tilburg, ‘s-Hertogenbosch,

Vught, Sint Michielsgestel, Eindhoven, Deurne. Lbg. : Venlo, Te-

gelen, Steyl, Swalmen, Roermond, Odiliënberg, Stein, Brunsum,

Rolduc, Houthem, Geulem, Eperheide, Epen.

Var. 1. f. fefralunaria Hufn., 1767, Berl. Mag. 4: 506. Grond-

kleur (van de donkere delen) donker purperkleurig bruin met rood-

achtige tint. Seitz, pl. 16 a, fig. 5; Svenska Fjär., pl. 41, fig. 10. De

meest voorkomende vorm in de voorjaarsgeneratie.

2. f. obscura nov. Grondkleur bruinzwart, zonder de roodachtige

tint van de typische voorjaars-exx., daardoor duidelijk donkerder,

de lichte delen normaal6). Colmschate, Bennekom (Lpk.); Arnhem

(Z. Mus.).

1) On the fore wings outwards of the postmedial line a beautiful broad ros

band. :

. 2) Ground colour brown, without yellow tint.

3) Ground colour of the wings coarsely speckled.

4) Fore wings with blackish central shade.

5) The central shade fails completely.

6) Ground colour black-brown, without the reddish tint of the typical spring

specimens, therefore clearly darker, the light parts normal.

298 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (785)

3. f. clara nov. Exemplaren van de eerste gen. met veel lichtere

bruingele grondkleur van de donkere gedeelten!). Veel minder

dan de donkere exx., maar waarschijnlijk overal voorkomend. Apel-

doorn (de Vos); Twello (Cold.); Arnhem, Venlo (Z. Mus.); Nij-

megen, Bentveld, Aerdenhout (Wiss.).

4. f. rufescens nov. Grondkleur der donkere delen roodachtig?).

Amersfoort, © van gen. I (v. d. Vlugt).

5. f. aestiva Stgr., 1871, Cat., ed. II : 157. De zomervorm is klei-

ner dan de eerste gen. en de grondkleur is meestal lichter lila-achtig

bruin dan in Seitz, pl. 16 a, fig. 6. Ook hierbij komen exx. voor met

lichtere grondkleur, corresponderende met f. clara van de voor-

jaarsgen. en dus zeer waarschijnliik door dezelfde factor veroor-

zaakt.

6. f. notabilis Thierry Mieg, 1910, Ann. Soc. Ent. Belg. 54:

386. Grondkleur der vleugels sterk verdonkerd, zwartachtig. Type:

Mirrière, Iconographie, pl. 116, fig. 3. Nijmegen, gekweekt als F2

uit een normaal uitziend © door LYCKLAMA à NIJEHOLT. Zijn exx.

zijn minder helder gekleurd dan het door Mirrière afgebeelde En-

gelse ex., maar behoren tot dezelfde vorm. De zomerexx. zijn, even-

als bij de typische vorm, kleiner, doch ze zijn even donker als de

exx. uit de overwinterde poppen. Wild is de vorm uit ons land nog

niet bekend.

7. f. nigrolineata nov. Dwarslijnen en middenschaduw zwart-

achtig!). Swalmen, ex. van de zomergen. (Lck.).

Genetica. F. nofabilis is recessief ten opzichte van de nor-

male vorm (LyckLAMA à NIJEHOLT, 1932, Tijdschr. v. Ent. 75

(Suppl.): 31—34).

[MERRIFIELD, 1901, Entom. 34: 341, schrijft, dat van een voor-

jaarslegsel soms alle poppen blijven overliggen tot de volgende

lente, doch vaker gebeurt dit slechts met enkele er van. Of de

rups nog hetzelfde jaar de kleine zomervorm zal leveren, of pas

het volgende de grote voorjaarsvorm, wordt reeds zeer vroeg in

haar leven beslist. Door van het begin van het eistadium af te for-

ceren, kweekte M. bij de verwante S. bilunaria 5 gens. in een jaar,

alle van de zomervorm, maar het forceren van half-volwassen rup-

sen of van poppen had niet de minste invloed meer op de ontwik-

keling. Het verschijnsel heeft veel gelijkenis met de generatie-

wisseling van Araschnia levana L., waarvan de oorzaken nu voor

een belangrijk deel tot klaarheid gebracht zijn. |

1) Specimens of the first gen. with much paler, brown-yellow ground colour

of the dark parts. [The commonest form has a purplish brown ground colour.

In the summer gen. the same corresponding colour forms (but paler) may be

observed, so that they are probably caused by the same hereditary factors, on-

ly modified by environmental ones.]

2) Ground colour of the darker parts reddish. [Type a © of the spring

brood. ]

3) Transverse lines and central shade blackish. [Type a specimen of the

summer brood. |

(786) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 299

Apeira Gistl!)

818. A, syringaria L, Verbreid in bosachtige streken door het

grootste deel van het land, en ook op een enkele plaats daarbuiten,

maar bijna steeds vrij zeldzaam.

Twee gens., de eerste van half Juni tot eind Juli (12-6 tot 28-7),

de tweede, die zeer partiëel is en lang niet alle jaren voorkomt, van

eind Aug. tot de eerste helft van Oct. (30-8 tot 7-10).

Vindpl. Fr. : Warga. Gr. : Loppersum, Groningen, Harender-

molen, Noordbroek. Dr. : Paterswolde, Norg, Hoogeveen, Vled-

der. Ov. : Almelo, Borne, Nijverdal, Weldam, Diepenveen, Plat-

voet, Deventer. Gdl.: Nijkerk, Putten, Ermelo, Apeldoorn, We-

num, Twello (niet gewoon), Beekbergen, Empe, De Steeg, Arn-

hem, Bennekom, Lunteren; Vorden, Laren, Boekhorst, Aalten,

Doetinchem, Hummelo, Doesburg, Didam, Bijvank, Montferland,

Babberich ; Berg en Dal, Hees, Tiel. Utr. : Zeist, Bilthoven, Groe-

nekan, Soest, Baarn, Breukelen. N.H.: Hilversum, Bussum, Bent-

veld, Aerdenhout. Z.H. : Dordrecht. Zl. : Goes, Kapelle. N.B.:

Breda, Sint Michielsgestel, Uden, Nuenen, Helmond, Deurne.

Lbg.: Venlo, Tegelen, Roermond, Stein, Spaubeek, Brunsum,

Kerkrade, Voerendaal, Aalbeek, Geulem, Houthem, Meerssen,

Cannerbos, Epen, Mechelen, Vaals.

Var. 1. f. helvolaria Robson & Gardner, 1886, Young Nat,

Suppl. : 33. De kleinere en vaak blekere herfstvorm. Twello

(Cold.); Aalten (v. G.); Groenekan (Lpk.); Dordrecht (Z. Mus.);

Sint Michielsgestel (Knippenberg); Aalbeek (Priems).

2. f. 9 mariscolora nov. © met de grondkleur van het 42). Ver-

moedelijk een zeldzame recessieve vorm. Noordbroek (Z. Mus.).

3. f. ¢ flavescens nov. Grondkleur der vleugels geelbruin, onge-

veer als de tint van de vlek aan de achterrand der voorvls. bij nor-

male exx., overigens (ook wat de lila tekening betreft) normaal3).

Noordbroek (Z. Mus.); Montferland (Sch.).

4. f. obsoleta nov. Middenschaduw en tweede dwarslijn der

voorvls. vrijwel onzichtbaart). Apeldoorn, 2 (de Vos); Twello, &

(Cold.); Breda, £ (L. Mus.).

Gonodontis Hb.

819, G. bidentata Clerck. Verbreid in bosachtige streken op

zandgronden, daarbuiten weinig voorkomend; meest in vrij be-

scheiden aantal.

1) Prour (1915, Seitz 4: 325) calls the genus Phalaena L. with type sy-

ringaria L., but according to Art. 30, b, of the International Rules of Zoological

Nomenclature fypica L. is the type of Phalaena L. (accepted a.o. in modern Eng-

lish nomenclature), so that the genus name is not available for the Geometrid

syringaria L. Neither is this the case with Hygrochroa Hb., the type of which

is A. firmiana Stoll.

2) © with the ground colour of the 4.

3) Ground colour of the wings yellow-brown, approximately of the tint of

the spot at the outer margin of the fore wings with normal specimens, for the

rest (also as regards the purple markings) normal.

4) Central shade and second transverse line of the fore wings obsolete.

300 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (787)

1 gen. begin Mei tot in Juli (6-5 tot 10-7).

Vindpl. Fr: Rijs. Gr.: Groningen, Glimmen. Dr.: Norg,

Veenhuizen, Paterswolde, Rolde, Wijster, Frederiksoord. Ov.: Oot-

marsum, De Lutte, Hengelo, Weldam, Colmschate (geregeld), Die-

penveen, Deventer, Vollenhove. Gdl.: Putten, Ermelo, Harderwijk,

Leuvenum, Apeldoorn, Twello (tamelijk geregeld), Empe, Laag Soe-

ren, Ellecom, Velp, Arnhem, Oosterbeek, Renkum, Wageningen,

Bennekom, Ede, Lunteren, Hoenderlo ; Zutfen, Warnsveld, Gorsel,

Vorden, Doetinchem, Bijvank ; Berg en Dal, Ubbergen, Nijmegen.

Utr. : Amerongen, Zeist, De Bilt, Bilthoven, Groenekan, Amers-

foort, Soest, Soestdijk. N.H.: Hilversum, Bussum, Valkeveen,

Naarden, Amsterdam (1923, Wp., zwerver of adventief), Texel

(Wiss.), Heemskerk, Driehuis, Bloemendaal, Haarlem, Overveen,

Aerdenhout, Vogelenzang. Z.H.: Den Haag, Dordrecht. N.B.:

Bergen op Zoom, Breda, Ulvenhout, Hilvarenbeek, ‘s-Hertogen-

bosch, Sint Michielsgestel, Grave. Lbg. : Plasmolen, Swalmen, Lin-

ne, Brunsum, Eperheide, Vaals.

Var. 1. f. bidentata Clerck, 1760, Icones 1, pl. 7, fig. 2. Grond-

kleur der vleugels licht bruingrijs. South, pl. 114, fig. 1. Hoofd-

vorm hier te lande.

2. f. fusca nov. Grondkleur der vleugels donker bruingrijs!). Een

vaak afgebeelde vorm : Keer, pl. 73, fig. 8; Svenska Fjär., pl. 41,

fig. 14; Seitz, pl. 16 £, fig. 1; BowarER, 1914, Journ. Genet 3,

pl. 27, fig. 32, 33. Vrij gewoon. Apeldoorn (de Vos); Twello

(Cold.); Berg en Dal, Nijmegen (Z. Mus.); Soest (Lpk.); Val-

keveen, Breda (L. Mus.); Aerdenhout (Wiss.); Sint Michielsgestel

(Knippenberg).

3, f. pallida nov. Grondkleur der vleugels bleek witachtig bruin-

grijs?). Putten, Apeldoorn, Nijmegen & en © (Z. Mus.).

4. f. ochracea Fleck, 1904, Bull. Soc. stiinte Bucuresci 11: 174.

Grondkleur der vleugels geelachtig. Deventer (Cold.); Apeldoorn

(de Vos); Velp (de Roo v. W.); Bloemendaal, Haarlem (Z.

Mus.); Eperheide (Vari).

5. f. fuscomarginata nov. Het achterrandsveld der voorvls. ver-

donkerd?). Breda (L. Mus.).

6. f. dealbidata Nordström, 1941, Svenska Fjär. : 297. De witte

afzetting langs de buitenste dwarslijn der voorvls. ontbreekt. Put-

ten, Bloemendaal (Z. Mus.); Apeldoorn (de Vos); Hoenderlo,

Breda (L. Mus.).

7. f. defasciata Kiefer, 1916, KRANCHER’S Ent. Jahrb. 25: 136.

Van de dwarslijnen der voorvls. zijn alleen enkele witte vlekjes

over. Ellecom, Berg en Dal, Nijmegen, De Bilt, Soestdijk (Z.

Mus.); Breda (L. Mus.); Ulvenhout (Mus. Rd.).

8. f. approximata nov. Zie Cat. VIII: (557). Velp, & (de

Roo v. W.).

) Ground colour of the wings dark brown-grey.

) Ground colour of the wings pale whitish brown-grey.

3) The marginal area of the fore wings darkened.

(788) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 301

9. f. trapezoides Schille, 1924, Polsk. Pismo Ent. 3: 11. De bin-

nenste dwarslijn der voorvls. aan de mediaanader scherp gebro-

ken en vandaar evenwijdig aan de tweede dwarslijn naar de bin-

nenrand lopend. Putten (Z. Mus.).

3 10 f. clausa nov. Zie Cat. IV : (204). Ellecom (Z. Mus., Mus.

di);

11. f. edentula Kroulikovsky, 1908, Soc. Ent. 23: 12. De kleine

tanden aan de achterrand van de voorvls. ontbreken. Apeldoorn,

Soestdijk (Z. Mus.); Zeist (Br.); Soest (Lpk.); Breda (L. Mus.).

Crocallis Tr,

820. C. elinguaria L. Verbreid in bosachtige streken door vrijwel

het gehele land, ook hier en daar in het lage gedeelte waargenomen,

plaatselijk vrij gewoon tot gewoon.

1 gen., begin Juni tot eind Aug. (4-6 tot 27-8), maar in Juni wei-

nig.

Vindpl. Fr.: Vlieland, Terschelling, Ameland, Schiermon-

nikoog (vrij gewoon, Wiss.), Leeuwarden, Grouw, Balk. Gr. : Gro-

ningen, Glimmen, Appelbergen. Dr.: Veenhuizen, Assen, Rolde,

Schoonoord, Diever, Wapserveen, Frederiksoord. Ov.: Dene-

kamp, Volthe, Albergen, Borne, Enschede, Weidam, Vollenhove,

Colmschate, Deventer. Gdl.: Nijkerk, Garderbroek, Putten, Har-

derwijk, Leuvenum, Tongeren, Hoog Soeren, Apeldoorn, Twello

(gewoon), Voorst, Empe, Laag Soeren, De Steeg, Velp, Arnhem,

Oosterbeek, Wageningen, Bennekom, Lunteren; Zutfen, Warns-

veld, Vorden, Lochem, Winterswijk, Aalten, Doetinchem, Mont-

ferland, Bijvank, Babberich. Herwen; Berg en Dal, Nijmegen,

Wamel. Utr. : Leersum, Maarn, Zeist, Soestduinen, Amersfoort,

Soest, Baarn, Lage Vuursche, Holl. Rading, Maarseveen, Nigte-

vecht. N.H. : Hilversum, Bussum, Naarden, Kortenhoef, Amster-

dam, Texel, Schoorl, Egmond aan Zee, Heemskerk, Driehuis,

Haarlem, Overveen, Bentveld, Aerdenhout, Zandvoort, Vogelen-

zang, Heemstede. Z.H. : Katwijk, Wassenaar, Den Haag, Dor-

drecht, Numansdorp, Melissant, Goeree. ZI. : Serooskerke, Dom-

burg, Zoutelande, Koudekerke, Groede. N.B. : Princenhage, Bre-

da, Ginneken, Ulvenhout, Oisterwijk, Waalwijk, Sint Michiels-

gestel, Nuenen, Eindhoven, Helmond, Deurne. Lbg. : Mook, Plas-

molen, Venlo, Steyl, Belfeld, Swalmen, Roermond, Sint Odiliën-

berg, Rimburg, Brunsum, Kerkrade, Kunrade, Voerendaal, Aal-

beek, Valkenburg, Geulem, Houthem, Meerssen, Maastricht, Sint

Pietersberg, Heer, Eperheide, Epen, Mechelen, Vaals.

Var. De typische vorm wordt door LiNNAEus beschreven als

een vlinder met gele vleugels, terwijl de voorvis. een donkergele

middenband hebben (1761, Fauna Svec., ed. II: 325; 1767, Syst.

Nat. ed. XII, 1 (2): 862). Deze kleurvorm wordt ook afgebeeld

in Svenska Fjär. (1941, pl. 41, fig. 12) en door Barret (1901, 7,

pl. 293, fig. la). Bij ons is hij stellig vrij zeldzaam : Assen, Schoon-

oord, Nijkerk, Putten, Apeldoorn, Lochem, Wassenaar (Z. Mus.);

302 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (789)

Twello (Cold.); Epen (v. d. M.). Hij komt zowel bij ¢ als 9

voor. Veel gewoner zijn exx. met bruin bestoven middenveld, zo-

als bijv. ook SOUTH er een afbeeldt (pl. 114, fig. 6). RoEsEL be-

schrijft een ex. met bleekrode middenband, een vorm, die ik nim-

mer zag. Het is zeer goed mogelijk, dat al deze kleurvormen ge-

netisch verschillen, maar zo lang hierover niets bekend is, lijkt het

me beter ook de exx. met bruin bestoven middenband voorlopig

maar als typisch te beschouwen.

1. f. fasciata Gillmer, 1908, Entom. Wochenbl. (Insektenbörse)

25 : 118. Middenveld der voorvls. eenkleurig bruin, als een opval-

lende donkere band afstekend. BARRETT, l.c., fig. 1c. Niet ge-

woon. Enschede (v. d. M.); De Steeg, Naarden (Z. Mus.); Lage

Vuursche (Witmond); Hilversum (Caron); Deurne (Lpk.).

2. f. defasciata nov. Vleugels eenkleurig geel met normale sterke

tekening van dwarslijnen en stippen, maar zonder de gewone zwak-

ke verdonkering van het middenveld!). Putten (Z. Mus.); Twello

(Cold.).

3. f. nigrolineata nov. Middenveld der voorvls. door zwarte

dwarslijnen afgezet?). Epen, 2 (Wiss.).

4. f. delineata nov. Het middenveld der voorvls. is wel normaal

zwak verdonkerd, maar de twee donkere dwarslijnen, die het be-

grenzen, ontbreken3). Apeldoorn (L. Mus.); Oosterbeek, Wasse-

naar, Breda (Z. Mus.); Doetinchem (Cold.).

5. f. obviaria Ljungdahl, 1918, Ent. Tidskr. 39 : 83, fig. 2 (junc-

ta Schille, 1918, Zeitschr. wiss. Ins.biol. 14: 121). De beide dwars-

lijnen, die het middenveld begrenzen, raken elkaar aan de binnen-

rand (de clausa-vorm dus). Svenska Fjär., l.c., fig. 12b. Apel-

doorn (Latiers); Lochem (Prince); Mook (Wiss); Eperheide

(Vari).

6. pallida nov. Grondkleur der vleugels witgeel, tekening nor-

maalt). Breda, © (L. Mus.).

7. f. aurantiaca nov. Grondkleur der vleugels oranjegeel5). Apel-

doorn, 4 (de Vos); Epen, £ (Wiss., het ex. met de zwarte dwars-

lijnen).

8. f. aequaria Fuchs, 1910, Int. ent. Z. Guben 3 : 234. Voorvls.

eenkleurig lichtgeel, dwarslijnen zwak. Twello (Cold.); Doetin-

chem, Overveen, Wassenaar (Z. Mus.); Geulem (Rk.).

9. f. depuncta Stephan, 1925, D. ent. Z. Iris 39 : 96. Middenstip

der achtervls. ontbreekt, die der voorvls. zeer zwak. Nijmegen,

Wassenaar (Z. Mus.); Nuenen (Br.). ‘’

10. f. marginenuda nov. De donkere stippen langs de achterrand

1) Wings unicolorously yellow with normal strong markings of transverse

lines and spots, but without the usual feeble darkening of the central area.

2) Central area of the fore wings bordered by black transverse lines.

3) The central area of the fore wings is normally feebly darkened, but the

two darker transverse lines bordering it fail.

4) Ground colour of the wings whitish-yellow, markings normal.

5) Ground colour of the wings orange-yellow.

(790) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 303

der vleugels ontbreken, overigens normaal!). Doetinchem (Cold.)

Heemskerk (Slot).

11. £. reticulata nov. Het achterrandsveld of een nog groter deel

van de vleugels dicht bedekt met donkere schrapjes, overigens nor-

maal?). Vollenhove (Winters); Epen (Wiss.).

Genetica. De f. fasciata Gillmer is recessief ten opzichte van

de typische vorm (COCKAYNE, 1946, Ent. Rec. 58: 14). Hoe de

vorm zich verhoudt tot de gewone met zwak bruin bestoven mid-

denveld is nog volkomen onbekend.

Angerona Duponchel

821. A, prunaria L. Verbreid in bosachtige streken ; vooral in

het O. en Z. van het land vrij gewoon tot gewoon, in het duinge-

bied echter weinig waargenomen.

1 gen., begin Juni tot begin Aug. (1-6 tot 8-8), maar in Aug.

nog slechts bij uitzondering. Soms een enkel ex. van een zeer par-

tiële tweede gen. : 13-9-1945, klein ¢ te Twello (Cold.).

Vindpl. Gorredijk, Oranjewoud, Oosterwolde. Gr. : Gronin-

gen, Haren. Dr. : Paterswolde, Mantinge, Hoogeveen, Vledder,

Havelte, Meppel. Ov. : Ootmarsum, Denekamp, Vasse, Reutum,

Albergen, Agelo, Hengelo, Borne, Tusveld, Bornerbroek, Rijssen,

Weldam, Deventer. Gdl.: Nijkerk, Putten, Harderwijk, Apel-

doorn, Twello (tamelijk gewoon, soms vrij talrijk), Voorst, Velp,

Arnhem, Oosterbeek, Wageningen, Ede, Lunteren ; Vorden, Wil-

denborch, Boekhorst, Ruurlo, Doetinchem, Doesburg, Montferland,

Bijvank ; Berg en Dal, Beek-Nijm., Nijmegen, Hatert. Utr. : Ame-

rongen, Leersum, Driebergen, Zeist, Amersfoort, Soest, Baarn.

N.H. : Hilversum, Amsterdam (1923 ©, 1927 3, Wp.; 1941 8,

Helmers ; zwervers of adventieven), Haarlem (oude opgave).

Z.H. : Rotterdam (Bst. 2: 176), Rockanje. N.B.: Bergen op Zoom.

Halsteren, Breda, Bosschehoofd, Oudenbosch, Chaam, Waalwijk,

Vught, Sint Michielsgestel, Uden, Nuenen, Eindhoven, Geldrop,

Deurne. Lbg.: Plasmolen, Venlo, Steyl, Swalmen, Roermond,

Maasniel, Melick, Odiliënberg, Weert, Stein, Spaubeek, Brunsum,

Rolduc, Kerkrade, Voerendaal, Aalbeek, Hulsberg, Schin op Geul,

Geulem, Houthem, Meerssen, Maastricht, Gronsveld, Gulpen,

Wittem, Bissen, Eperheide, Epen, Diependaal, Vaals.

Var. Literatuur: WırLıams, H. B., 1947, Angerona prunaria

L., its Variation and Genetics, Proc. and Trans. South London

ent. nat. Hist. Soc., 1946-47 : 123—139, pl. XII— XIV. Ook deze

1) The dark points along the outer margin of the wings fail, for the rest nor-

mal.

[Similar specimens are often indicated as f. frapezaria Bsd., 1840, Ind. Meth. :

184, but WARNECKE showed (1940, Zur Kenntnis der Crocallis elinguaria L.-

Gruppe, Mitt. Münch. Ent. Ges. 30: 1052—1055), that frapezaria is a good spe-

cies, distinct from elinguaria. |

2) The marginal area or a still greater part of the wings densely covered

with dark striae, for the rest normal. si

304 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (791)

mooie vlinder is uit een oogpunt van variabiliteit (en dus ook van

erfelijkheid) weer zeer interessant.

1. f. prunaria L., 1758, Syst. Nat., ed. X : 520. Het typische &

heeft oranje vleugels, het ® gele, in beide seksen matig bedekt

met donkere schrapjes.

2. f. spangbergi Lampa, 1885, Ent. Tidskr. 6: 95. De donkere

schrapjes op de vleugels ontbreken. WILLIAMS, pl. XII, fig. 1, 2;

Svenska Fjärilar, pl. 42, fig. 1c (type). Soms zijn vooral bij de

voorvl.punt nog sporen van de schrapjes over. Ongetwijfeld zeld-

zaam, bij de © © meer voorkomend dan bij de ¢ 4. Velp, & (de

Roo v. W.); Oosterbeek, ® (Z. Mus.); Montferland, 4 en ?

(Sch.); Nijmegen (Onze Vlinders, ed. I: 324); Soest, & (Lpk.);

Chaam (Br.); Deurne (Nies); Vaals (Kleijkers).

3. f. griseoguttata Williams, 1947, lc. : 131, pl. XII, fig. 5. De

donkere schrapjes op de vleugels wel aanwezig, maar veel lichter

dan normaal, bruingrijs, als de grondkleur van f. aureocincta. Vasse

(Wiss.); Apeldoorn (de Vos); Montferland, Soest (Lpk.); Beek-

Nijm., Baarn (Z. Mus.); Breda (L. Mus.).

4. f. striolata Klemensiewicz, 1929, in ROMANISZYN, Fauna Mo-

tyli Polski: 488 (pluriguttata Williams, 1947, Ic. : 125, pl. 12, fig.

6). Grondkleur zeer sterk bedekt met grove dwarsstreepjes. Culot,

pl. 50, fig. 1014. Hengelo, © (Btk.); Putten, Baarn, Venlo (Z.

Mus.); Apeldoorn (de Vos); Montferland (Sch.); Nijmegen, Bre-

da (L. Mus.); Amerongen (Caron); Chaam, Voerendaal (Br.);

Tilburg (v. d. Bergh); Meerssen (Lpk.).

5. £. juscapieata Williams, 1947, lic): 124, pl Xa ign oe

Aan de achterrand van de voorvls. een smalle donkere vlek die zich

uitstrekt van ader 6 tot vlak bij de vleugelpunt. Zeer weinig onder

onze populaties. Twello, 1 4 (Cold.); Kerkrade, 1 ¢ (Latiers).

6. f. diluta Williams, 1947, l.c. : 126, pl. XII, fig. 7, ¢. Gedeelten

van de vleugels zijn veel lichter van grondkleur, alsof ze verbleekt

zijn. Nijkerk (Z. Mus.); Twello (Cold.); Soest (Lpk.); Chaam

(Br.); Swalmen (Lck.).

7. f. & feminaecoloris Valle, 1930, Not. Ent. 10: 40. ¢ met de

gele grondkleur van het 2. Zonder twijfel zeldzaam bij ons. Breda

(Mus. Rd.); Chaam (Br.). Misschien ook een oranjegeel ¢ van

Arnhem (Missiehuis Arnhem).

[Het © komt in verschillende tinten geel voor, lichter en donker-

der, waarvan er ook bij Seitz, 4, pl. 16 i, fig. 1 en 2, een paar afge-

gebeeld zijn. Maar het is mij nog steeds niet duidelijk, of zij door

verkleuring ontstaan, of dat zij natuurlijk zijn. Al mijn gekweekte

exx., van verschillende vindplaatsen en jaren, hebben dezelfde

grondkleur. De oranjegele door WILLIAMS afgebeelde vorm heb ik

nog steeds niet uit Nederland gezien. |

8. f. corylaria Thunberg, 1784, Ins. Svec. : 4. De normale grond-

kleur is op de voorvls. gereduceerd tot een brede middenband (die

de binnenrand meestal niet meer bereikt) en een klein vlekje bij de

apex, op de achtervls. tot een smallere en veel kortere band. De rest

van de vleugel is donkerbruinachtig. Kleine streepjes van dezelfde

tint zijn niet zelden ook in de lichte banden te zien. South, pl. 117,

(792) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 305

fig. 2; Seitz, pl. 16 i, fig. 2; Svenska Fjär., pl. 42, fig. 1b. Tame-

lijk verbreid. Nijkerk, Nunspeet, Berg en Dal, Baarn (Z. Mus.);

Velp (de Roo v. W.); Arnhem (Heezen); Ede (v. d. Beek); Lun-

teren (Branger); Ruurlo (P.Z.D.); Aalten (v. G.); Doetinchem

(Bouwst. 2: 176); Montferland (Sch.); Nijmegen (Wiss, Z.

Mus.); Amsterdam (1941, 3, Helmers); Breda (L. Mus.); Tilburg

(v. d. Bergh); Nuenen (Neijts); Eindhoven (Verhaak); Deurne,

Roermond (Fr.); Maasniel (Lck.); Spaubeek (Delnoye); Rolduc,

Meerssen (Rk.); Kerkrade (Neuman); Voerendaal (Br.); Huls-

berg (Priems); Valkenburg (Gielkens); Maastricht (J. Maessen);

Bissen (J. Lucas); Eperheide (Caron, v. d. M.); Epen (div. colls.).

Alle volgende vormen behoren tot de corylaria-groep.

9. f. juncta Williams, 1947, l.c.: 129, pl. XIII, fig. 4. De mid-

denband der voorvls. verbreed en samenvloeiend met de lichte api-

caalvlek. Wirriams kende alleen 4 4 van deze vorm, en ook alle

Nederlandse exx., die ik zag, behoorden tot dit geslacht. ,,Fries-

land” (Z. Mus.); Hengelo (Btk.); Kerkrade (Latiers); Epen

(Cold., Wiss.); Vaals (Gielkens).

10. f. postmarginata nov. Voorvls. met normale corylaria-kleur ;

op de achtervls. is de donkere corylaria-kleur slechts aanwezig in

de vorm van een smalle achterrandsband, de rest heeft de typische

lichte grondkleur!). South, pl. 117, fig. 8 (2 ). Wittem, Eperheide,

22 (v. d. M.). De vorm schijnt uitsluitend bij de 2 $ voor te

komen.

11. f. pickettaria Prout, 1903, Ent. Rec. 15: 149. Exx. van cory-

laria, waarbij op de voorvls. voor de achterrand een band van de

lichte grondkleur staat. Bij extreme exx. is de donkere kleur tussen

deze band en de lichte middenband voor een belangrijk deel gere-

duceerd. Montferland (Sch.); Epen (2, tegelijk aureocincta, Z.

Mus.).

12. f. postfusca Williams, 1947, l.c.: 130, pl. XII, fig. 8. Ach-

tervls. eenkleurig donker (op een paar flauwe sporen van de typi-

sche lichte kleur in de cel na); voorvls. typische corylaria of wat

sterker verdonkerd. Zie ook Seitz, pl. 16i, fig. 5. Apeldoorn

(Lpk.); Twello (Cold.); Amerongen (Gorter); Haarlem (Z.

Mus.); Budel (L. Mus.); Kerkrade (Latiers); Voerendaal (Br.);

Epen (Wiss.).

13. f. smartaria Williams, 1947, l.c. : 135, pl. XIII, fig. 6—12. Op

de voorvls. is de lichte middenband vrij sterk tot sterk geredu-

ceerd. Op de achtervls. kan de lichte kleur vrijwel normaal aan-

wezig zijn, maar ook bijna geheel verdwenen als in postfusca.

„Friesland (Z. Mus.); Apeldoorn, Deurne (Lpk.); Montferland

(Sechs).

1) Fore wings with normal corylaria colour ; on the hind wings the dark

corylaria colour is only present in the shape of a narrow marginal band, the re-

mainder has the typical pale ground colour.

[The form seems to occur only in the 9 sex. SouTH figures one. WILLIAMS

(1947, l.c., pl. XIV, fig. 4) figures a 9 which he indicates as extreme picket-

taria, but which seems to me a combination of this form and f. postmarginata.]

306 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (793)

14. f. purpurascens nov. De donkere corylaria-kleur van een

paarsachtig-bruine tint!). Meerssen, 2 (Rk.).

15. f. aureocincta Oberthür, 1912, Lép. Comp. 6: 274, pl. CLV,

fig. 1498. De donkere corylaria-kleur veel lichter, grijsachtig bruin

bij het ¢, nog wat lichter bij het 9. Apeldoorn (Lpk.); Nunspeet

(Kuchlein); Montferland (Sch.); Baarn (Z. Mus.); Deurne (Nijs-

sen); Stein (Missiehuis Stein); Rolduc, Meerssen (Rk.); Kerkrade

(Latiers).

16. f. ochreata Schawerda, 1922, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 72:

91. 8 van corylaria, waarbij de oranjerode grondkleur veranderd

is in de lichte grondkleur van het 2. In ons land ongetwijfeld zeer

zeldzaam. Berg en Dal (Bo.).

Genetica. Hoewel in mindere mate dan Abraxas grossula-

riata L., is Ang. prunaria toch ook altijd een van de favorieten der

Engelse kwekers geweest, waardoor het een en ander van de erfe-

lijkheid der soort bekend is geworden.

a. f. spangbergi Lampa. Recessief ten opzichte van de normale

gestreepte vorm (DoNcAsTER, 1906, Proc. Zool. Soc. London :

125—129). (De auteur noemt niet de naam van de vorm, doch

schrijft alleen, dat „gevlekt dominant is ten opzichte van ,,effen’’).

b. f. fuscapicata Williams. Waarschijnlijk dominant ten opzichte

van normaal getekende exx. (WILLIAMS, Ic. : 124).

c. f. striolata Klemensiewicz. Waarschijnlijk recessief ten opzich-

te van normaal getekende exx. (WILLIAMS, l.c. : 125).

d. f. corylaria Thunberg. Dominant ten opzichte van de onge-

bande vorm, bepaald door 1 factor (DONCASTER, 1906, Lc. : 125 —

129, pl. VIII, fig. 1—3; WALTHER, 1927, D. ent. Z. Iris 41: 46;

Wirriams, 1947, l.c.: 129). Daarentegen schrijft CRETSCHMAR

(1929, Int. ent. Z. Guben 22: 345), dat corylaria recessief is ten

opzichte van prunaria, wat stellig onjuist is. De homozygoten heb-

ben een effen gekleurde middenband, bij de heterozygoten is deze

gevlekt. Daar er echter ook homozygoten voorkomen met enkele

streepjes, vooral langs de aderen, is het soms moeilijk uit te ma-

- ken, of men een homo- of een heterozygoot voor zich heeft (Don-

CASTER, WILLIAMS).

e. f. pickettaria Prout. Vermoedelijk recessief, en alleen in staat

zich te manifesteren bij aanwezigheid van de corylaria-factor. Bo-

vendien waarschijnlijk gekoppeld aan een lethale factor. Het aan-

tal exx., dat uit een kweek te voorschijn komt, is ver beneden wat

verwacht kan worden, terwijl de vorm in hoge mate onvruchtbaar is

(Wivuams, 1947, l.c.: 132—133).

Het spreekt vanzelf, dat nog heel wat te onderzoeken overblijft.

Spangbergi bijv. is niet alleen maar recessief, daar de vorm bij het

2 veel gewoner is dan bij het 4. En zulke vormen zijn er meer.

Een eikweek uit Soest leverde mij uitsluitend exx. van f. griseo-

guttata op, zodat ook deze vorm wel erfelijk zal zijn. Dit geldt on-

getwijfeld ook voor de ¢-vormen met 9 -grondkleur en voor vele,

zo niet alle andere.

1) The dark corylaria colour of a purplish-brown tint.

(794) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 307

Anagoga Hb.

822, A. pulveraria L. Verbreid in bosachtige streken in het Oos-

ten en Zuiden, ook op een enkele plaats in het duingebied aange-

troffen. Over het algemeen zeldzaam, het meest verbreid in het

Zuiden van het land.

[In Denemarken lokaal en zeldzaam op de eilanden, verbreid en

soms gewoon in Jutland. In alle omringende Duitse gebieden, maar

overal lokaal en zeldzaam. In België bijna overal in bosachtige stre-

ken. Verbreid op de Britse eilanden (ook lerland), maar zelden ge-

woon. |

Twee gens, de eerste van eind April tot eind Juni (27-4 tot

27-6), de tweede, die veel geringer in aantal is, van half Juli tot

begin Aug. (21-7 tot 2-8).

[In Tijdschr. v. Ent. 40, V.: 20, schrijft OuDEMANS, dat van

een kweek uit Oisterwijk (1894) de rupsen snel doorgroeiden en in

Juli van hetzelfde jaar de tweede gen. leverden, terwijl van twee an-

dere kweken (Oisterwijk, Houthem, 1895, 1896) de rupsen zich

langzaam ontwikkelden en eind Aug.—begin Septr. verpopten. De

vlinders verschenen toen pas het volgende voorjaar. Een duidelijke

aanwijzing, dat de tweede gen. slechts een partiële is. |

Vindpl. Ov. : Ootmarsum, Denekamp, Volthe, Agelo, Wel-

dam, Frieswijk, Colmschate (zeer zeldzaam). Gdl. : Nijkerk, Twel-

lo (vrij zeldzaam, alleen in Mei); Aalten, Doetinchem ; Nijmegen,

Malden. Z.H. : Oostvoorne. N.B. : Princenhage, Breda, Ginneken,

Ulvenhout, Burgst, Oudenbosch, Hilvarenbeek, Tilburg, Helvoirt,

Oisterwijk, Nuenen, Eindhoven, Deurne. Lbg. : Venlo, Swalmen,

Roermond, Maasniel, Limbricht, Rolduc, Kerkrade, Locht, Wel-

terberg, Wijnandsrade, Aalbeek, Schin op Geul, Valkenburg, Geu-

lem, Houthem, Meerssen, Bunde, Maastricht, Slavante, Grons-

veld, Bemelen, Epen, Niswijlre, Vijlen, Holset.

Var. De bruinachtige grondkleur varieert in tint ; het midden-

veld der voorvls. kan verdonkerd zijn, of van dezelfde kleur als de

rest der vleugels; de dwarslijnen variëren in duidelijkheid en

plaats.

1. f. pulveraria L., 1758, Syst. Nat., ed. X: 521. „alis omnibus

testaceo-pulverulentis : fascia lata ferruginea. Deze beschrijving

past het best op de geelbruine vorm met donkere middenband.

KEER, pl 72, fig. 10.

2. f. grisescens nov. Grondkleur der vleugels grijsbruin!). Vrij-

wel overal onder de soort.

3. f. rufescens nov. Grondkleur der vleugels roodbruin?). Niet

gewoon. Breda (L. Mus.); Houthem (de Vos).

4. f. linearia nov. Voorvls. wel met de 2 dwarslijnen, maar de

ruimte er tussen niet verdonkerd3). Overal onder de soort voor-

komend.

1) Ground colour of the wings grey-brown.

2) Ground colour of the wings red-brown.

[Linne’s original description corresponds best with the specimens with yel-

low-brown ground colour (and dark central band).]

3) Fore wings with the 2 transverse lines, but the space between them is not

darkened.

308 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (795)

5. f. approximata nov. Zie Cat. VIII : (557). Denekamp, 9 (Z.

Mus.); Princenhage, © (Wp.).

6. f. unicolor Hirschke, 1910, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 60:

415. Beide vleugels eenkleurig, donker bestoven, zonder dwars-

lijnen of middenband. Svenska Fjär., pl. 41, fig. 16 b. Bij de exx.,

die ik zag, is evenals bij het afgebeelde Zweedse ex. het wortel-

veld iets lichter dan de rest van de vleugels. Breda, ¢ (L. Mus.),

2089202. Mus.).

Plagodis Hb,

823, P. dolabraria L. Algemeen verbreid in bosachtige streken

(ook in het duingebied), plaatselijk vrij gewoon tot gewoon. Bui-

ten dit biotoop weinig waargenomen.

1 gen., eerste helft van Mei tot tweede helft van Juli (11-5 tot

20-7).

Vindpl. Fr.: Tietjerk, Beetsterzwaag, Oosterwolde. Gr.:

Groningen, Haren, Harendermolen. Dr.: Eelderwolde, Paters-

wolde, Schoonoord, Hoogeveen, Wapserveen. Ov.: Albergen, Al-

melo, Hertme, Borne, Wierden, Haaksbergen, Rijssen, Colmschate

(geregeld), Deventer, Zwolle. Gdl.: Nijkerk, Garderbroek, Put-

ten, Leuvenum, Ermelo, Hulshorst, Nunspeet, Heerde, Apeldoorn,

Twello (gewoon, enkele jaren talrijk), Empe, Dieren, Ellecom,

Velp, Arnhem, Oosterbeek, Bennekom, Ede, Lunteren; Zutfen,

Vorden, Lochem, Aalten, Laag-Keppel, Stillewald, Bijvank, Bab-

berich ; Berg en Dal, Beek-Nijm., Nijmegen, Hatert. Utr. : Maars-

bergen, Zeist, Houten, Utrecht, Amersfoort, Soest, Baarn, Holl.

Rading, Loosdrecht. N.H. : Hilversum, Bussum, Naarden, Am-

sterdam, Heemskerk, Driehuis, Santpoort, Overveen, Bentveld,

Aerdenhout, Vogelenzang. Z.H. : Lisse, Leiden, Wassenaar, Den

Deyl, Den Haag, Woerden, Vianen, Dordrecht. ZI. : Goes. N.B. :

Breda, Ginneken, Ulvenhout, Rijen, Tilburg, Oudenbosch, Oister-

wijk, Helmond, Deurne, St. Anthonis. Lbg.: Plasmolen, Venlo,

Swalmen, Roermond, Maalbroek, Odiliënberg, Rolduc, Kerkrade,

Epen, Vaals.

Var. 1. f. rufescens nov. Grondkleur der voorvleugels rood-

achtig!). Sepp 2, 6e stuk, pl. XV, fig. 9. Deventer of Vianen, a.o.,

2. (SEPP kweekte eieren van beide vindplaatsen tegelijk, zie zijn

tekst).

2. f. aurantiaca nov. Grondkleur der voorvls. oranjebruin?). Oos-

terbeek, & (Z. Mus.).

Opisthograptis Hb.

824, O. luteolata L. In bosachtige streken door het gehele land

algemeen verbreid, maar zoals uit de lijst van vindplaatsen blijkt,

ook buiten de zandgronden voorkomend.

1) Ground colour of the fore wings reddish.

2) Ground colour of the fore wings orange-brown.

(796) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 309

Waargenomen van begin April (maar meestal pas ongeveer half

Mei) tot half Septr. (5-4 tot 15-9). De eerste gen. vliegt tot eind

Juni, begin Juli (5-4 tot 8-7), de tweede van de eerste Aug.-helft

tot half Septr. (6-8 tot 15-9). In de meeste jaren verschijnt een tus-

sengroep aan het eind van Juni tot + 20, misschien zelfs nog

27 Juli, waarvan de herkomst nog niet geheel duidelijk is. Moge-

lijk zijn ze afkomstig uit overwinterde poppen, die zijn blijven lig-

gen in het voorjaar. Kweekproeven zullen dit moeten ophelderen.

In de coll. van het Z. Mus. bevinden zich een klein ¢ en 2, el,

Arnhem, die 11 en 12 Oct. 1868 uit de pop kwamen. In beginsel

zou in zeer gunstige najaren ook in natura een partiële derde gen.

kunnen voorkomen.

Vindpl. Fr.: Terschelling, Kollum, Leeuwarden, Beetster-

zwaag. Gr. : Delfzijl, Loppersum, Groningen, Haren. Dr. : Veen-

huizen, Wijster, Hoogeveen, Vledder. Ov. : Denekamp, Volthe,

Agelo, Albergen, Almelo, Hengelo, Rijssen, Nijverdal, Colmschate,

Kampen. Gd]. : Nijkerk, Putten, Garderen, Harderwijk, Nunspeet,

Heerde, Apeldoorn, Twello (meestal zeer algemeen), Empe, Velp,

Arnhem, Oosterbeek, Bennekom, Lunteren ; Zutfen, Warnsveld,

Eefde, Aalten, Doetinchem, Drempt, Doesburg, Montferland, Bij-

vank, Didam, Babberich, Wehl; Berg en Dal, Nijmegen, Groes-

beek, Wamel, Kuilenburg. Utr. : Rhenen, Amerongen, Zeist,

Utrecht, Groenekan, Soest, Spakenburg, Lage Vuursche, Nigte-

vecht. N.H.: Hilversum, Bussum, Muiderberg, Amsterdam, Lands-

meer, Zaandam, Texel, Bergen, Haarlem, Overveen, Aerdenhout,

Zandvoort, Heemstede. Z.H.: Hillegom, Lisse, Leiden, Oegst-

geest, Katwijk, Wassenaar, Leidschendam, Voorschoten, Den

Haag, Scheveningen, Zevenhuizen, Rotterdam, Vlaardingen, Dor-

drecht. Zl. : Domburg, Serooskerke, Wilhelminapolder. N.B. : Ber-

gen op Zoom, Breda, Teteringen, Hilvarenbeek, Oisterwijk, Haa-

ren, Waalwijk, Rosmalen, St. Michielsgestel, Uden, Eindhoven,

Nuenen, Helmond, Deurne. Lbg : Plasmolen, Venlo, Steyl, Swal-

men, Horn, Odiliënberg, Brunsum, Rolduc, Kerkrade, Aalbeek,

Meerssen, Cannerbos, Bemelen, Epen, Nijswiller, Lemiers, Vaals.

Var. De exx. der tweede gen. zijn kleiner dan die der eerste,

maar verschillen overigens niet. Ze komen dus niet overeen met

de zomervorm aestiva Vorbrodt (1914, Schmett. Schweiz 2: 153),

die bovendien van een dieper gele tint is met duidelijker tekening

(Zwitserland).

1. f. intermedia Harrison, 1905, Ent. Rec. 17 : 338. Grondkleur

der vleugels bleekgeel. Amsterdam, &, e.l., voorvls. bleekgeel, avls.

witgeel (Z. Mus.); een ander ex. van dezelfde vindpl. met normale

voorvls. en witgele achtervls. (Vari).

2. f. quadrilineata Nordström, 1941, Svenska Fjär. : 298. Voor-

vis. met 4 dwarslijnen, avls. met 2. Curor, pl. 50, fig. 1024. Voor-

al bij de © ©, vrij gewoon, stellig overal onder de soort.

3. f. delineata nov. Elk spoor van dwarslijnen ontbreekt, maar

overigens normaal!). Cutro, fig. 1023. Haren, Breda, en een trans.

1) Every trace of transverse lines fails, but for the rest normal. _

310 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (797)

& van Plasmolen met zeer zwakke sporen van lijnen (Z. Mus.);

Groenekan, sterke trans. (L. Mus.); Deurne (Nies).

4. f. impunctata Osthelder, 1931, Schmett. Südb.: 504. Ach-

tervls. zonder middencelvlek. Nijmegen, Overveen, Venlo (Z.

Mus.); Soest (Lpk.).

5. f. ruficosta nov. De voorrand der voorvls. (geheel of gedeel-

telijk) roodbruin!). Zeist (Br.); Bergen (ook de franjevlekken op

voor- en achtervls. veel sterker; Mac G.); Aerdenhout, Wasse-

naar (Wiss.); Steyl (Br. Antonius); Cannerbos (L. Mus.) (deze

6 exx. met geheel of vrijwel geheel rode costa); Eindhoven (van

de rode vlek aan het eind van de postmediane lijn tot de apicaal-

vlek ; Verhaak).

6. f. emaculata Graeser, 1892, Berl. ent. Z. 37 : 317 (apicolutea

Cockayne, 1950, Entom. 83 : 54, pl. I, fig. 7). De driehoekige rood-

bruine apicaalvlek der voorvls. ontbreekt. Stein (Missiehuis Stein).

7. f. tangens nov. Zie Cat. VIII : (557). In L. Mus. 1 ex. (no.

31) zonder vindpl., e coll-HEYLAERTS, vrijwel zeker van Breda.

Bovendien 2 asymmetrische exx.:

a. 4, linker voorvls. met grote roodbruine vlek bij de binnen-

randshoek, en een kleinere franjewaarts van de middencelvlek. Arn-

hem (Z. Mus.).

b. &, van de linker voorvl. en de bovenhelft van de linker avl. de

franjehelft bruinachtig, met gele aderen ; overigens normaal. Am-

sterdam (Z. Mus.).

Epione Duponchel

825. E. repandaria Hufn., 1767 (apiciaria Schiff., 1775). Voor-

al in bosachtige streken verbreid door het gehele land en meest vrij

gewoon, zonder nu bepaald talrijk te zijn. Ook hier en daar in het

lage land.

Vliegtijd van de eerste Junihelft tot begin Nov. (10-6 tot 8-11)

in twee gens., die zonder scherpe scheiding in elkaar overgaan.

Vermoedelijk ligt de grens ongeveer midden Aug. [In Z. Mus.

een ¢ van April 1865, Velp (Backer leg.). Dit kan nauwelijks

goed zijn, daar de eieren overwinteren. |

Vindpl. Fr.: Schiermonnikoog, Terschelling, Leeuwarden,

Warga. Gr.: Haren. Dr.: Paterswolde, Echteld, Vledder. Ov. :

Denekamp, Volthe, Tusveld, Tubbergen, Agelo, Albergen, Almelo,

Vriezenveen, Weerselo, Borne, Hengelo, Boekelo, Nijverdal, Wel-

dam, Colmschate, Platvoet, Kampen, Giethoorn, Vollenhove. Gdl.:

Garderbroek, Putten, Ermelo, Harderwijk, Leuvenum, Nunspeet,

Heerde, Apeldoorn, Twello (matig tot vrij gewoon), Empe, Elle-

com, Velp, Arnhem, Bennekom, Lunteren; Zutfen, Warnsveld,

Eefde, Vorden, Boekhorst, Laren, Wildenborch, Lochem, Neede,

Korenburgerveen, Winterswijk, Aalten, Doetinchem, Didam, Bij-

vank, Babberich, Herwen, Lobith; Berg en Dal, Beek-Nijm., Nij-

megen, Wamel, Leeuwen. Utr. : Woudenberg, Driebergen, Zeist,

1) The costa of the fore wings (completely or partially) red-brown. [6 spec-

imens completely or nearly so, 1 with outer costal spot united to apical one.]

(798) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 311

Utrecht, Oostbroek, Loosdrecht, Holl. Rading, Soest, Spakenburg,

Nigtevecht. N.H.: Hilversum, Huizen, Bussum, Naarden, Korten-

hoef, Amsterdam, Sloten, Halfweg, Texel, Egmond aan Zee,

Heemskerk, Wijk aan Zee, Santpoort, Haarlem, Overveen, Bent-

veld, Aerdenhout, Zandvoort, Vogelenzang, Heemstede. Z.H.:

Hillegom, Leiden, Wassenaar, Den Deyl, Leidschendam, Voor-

schoten, Den Haag, Zevenhuizen, Capelle aan de IJsel, Rotter-

dam, Schiedam, Hoek van Holland, Oostvoorne, Rockanje, Nu-

mansdorp, Dordrecht, Goeree. ZI. : Domburg, Serooskerke. N.B. :

Bergen op Zoom, Princenhage, Breda, Ginneken, Rijen, Hilvaren-

beek, Oisterwijk, Haaren, Heusden, Vught, Sint Michielsgestel,

Nuenen, Eindhoven, Deurne. Lbg. : Milsbeek, Venlo, Steyl, Swal-

men, Roermond, Stein, Kerkrade, Voerendaal, Geulem, Houthem,

Meerssen, Cannerbos, Sint Pietersberg, Eperheide, Epen, Lemiers,

Vaals.

Var. 1. f. aurantiaca Rebel, 1924, Verh. zool.-bot. Ges. Wien

73: (5). Grondkleur der vleugels oranjerood in plaats van geel-

achtig. Twello (Cold.); Lochem (Z. Mus.).

2. f. demarginata Hellweger, 1914, Grossschm. Nordtirols : 267.

De blauwgrijze tint in het achterrandsveld der vleugels ontbreekt

geheel. Haren, Putten, Arnhem, Wamel, Leeuwen, Wijk aan Zee,

Haarlem, Rockanje, Domburg (Z. Mus.); Platvoet (Lukkien);

Apeldoorn (de Vos); Zeist (Br.); Amsterdam (v. d. M.; alle F,-

exx. van een 9 met een zeer zwakke tint); Rotterdam (Kallen-

bach); Breda (L. Mus.); Sint Michielsgestel, Helmond (Knippen-

berg); Deurne (Nies).

3. f. glabra nov. De fijne donkere schrapjes op de vleugels ont-

breken!). Kortenhoef (Caron).

4. f. crasselineata nov. De postmediane lijn op beide vleugels is

dik en zwart, smal grijs afgezet?). Steyl, 9 (Br. Antonius).

5. f. linearecedens nov. Op de voorvls. loopt de bastiaan

niet in de vleugelpunt uit, maar bereikt de voorrand op enige af-

stand daarvan, waardoor de vorm op het 3 van de volgende soort

gelijkt. De lijn loopt echter veel rechter3). Aalten, & (v. G.).

826. E. parallelaria Schiff, 1775 (vespertaria F., 1775, nec L.,

1767)4). Tot nog toe slechts lokaal in het Oosten en Zuiden van

1) The thin dark striae on the wings fail.

2) The postmedian line on both wings is thick and black, narrowly bordered

with grey.

3) The postmedian line on both wings does not run into the apex, but reaches

the costa at some distance of it, so that the form resembles the 4 of E. paralle-

laria Schiff. The line runs, however, much straighter.

4) 1. Phalaena vespertaria L., 1767, Syst. Nat., ed. XII : 864. Described as

having "alae griseae, strigis duabus obscurioribus in 3 areas divisae: postrema

area multo magis obscura & quidem subtus etiamnum obscurior’. From Por-

tugal. Prout (1915, Seitz 4: 341) refers to the name with a note of interro-

gation. The description does not agree with parallelaria.

2. Phalaena vespertaria F., 1775, Syst. Ent.: 626. Without any doubt paral-

lelaria, but invalid, being a primary homonym.

3. Geometra parallelaria Schiff., 1775, Syst. Verz.: 104. “Oranienfarbener

breitrandstreifigter Spanner”. The first valid name for the species.

312 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (799)

het land aangetroffen, en meest in zeer bescheiden aantal, maar

stellig geregeld voorkomend.

In Denemarken zowel op de eilanden als in Jutland, lokaal, maar

veel meer vindplaatsen dan bij ons. In Sleeswijk-Holstein en bij

Hamburg verbreid en talrijk; niet zeldzaam bij Bremen en Han-

nover ; zeldzaam in Westfalen en de Rijnprov. In België vooral

verbreid in de Oosthelft, maar ook in het duingebied langs de

Noordzee aangetroffen. In Groot-Britannië vooral in het Noorden

van Engeland, maar ook op enkele plaatsen meer in het Zuiden ge-

vonden. Slechts drie vindplaatsen in lerland.

1 gen. Juli (5-7 tot 28-7). [Püncerer, 1937, D. ent. Z. Iris 51:

90) vermeldt uit de omgeving van Aken ook exx. van 5 en 9 Septr.

Ook bij deze soort komt dus blijkbaar een partiële tweede gen. voor,

die in Nederland evenwel nog niet is waargenomen. |

Vindpl. Ov.: Volthe, Weerselo. Gdl. : Vierhouten, Twello

(1 4 in 1932); Vorden, Korenburgerveen (en Vragenderveen),

Aalten ; Nijmegen. N.B.: Bergen op Zoom, Breda, Ginneken.

Lbg.: Tegelen, Roermond, Echt, Brunsum, Kerkrade, Schinveld,

Maastricht, Eperheide.

Var. 1. f. reticulata nov. 9 met de donkere schrapjes van het

41). Vragenderveen, el. (Sch.).

Cepphis Hb.

827, C. advenaria Hb. Algemeen verbreid in het Oosten en Zui-

den in bossen met ondergroei van bosbessen en daar niet zelden

heel gewoon. Ook hier en daar ver buiten dit biotoop aangetroffen,

vermoedelijk als zwervers of adventieven.

Als regel 1 gen. van half Mei tot half Juli (17-5 tot 15-7), doch

als grote uitzondering wordt soms laat in de herfst een enkel ex.

waargenomen : 20-9-1937 een 4 op licht te Amsterdam (v. d. M.),

2-10-1926 een ex. te Hatert (Wiss.).

Vindpl. Er. : Oosterwolde. Gr. : Haren, Glimmen. Dr. : Pa-

terswolde, Roden, Veenhuizen, Vledder. Ov. : De Lutte, Volthe,

Vasse, Albergen, Almelo, Delden, Rijssen, Nijverdal, Eerde, We-

zepe, Frieswijk (algemeen). Gdl. : Leuvenum, Elspeet, Vierhouten,

Vaassen, Apeldoorn, Twello (weinig, en vele jaren ontbrekend),

Loenen, Imbosch, Laag Soeren, Ellecom, Velp, Arnhem, Ooster-

beek, Wolfheze, Terlet, Renkum, Bennekom, Ede, Lunteren ; Ruur-

lo, Aalten, Doetinchem, Hettenheuvel, Bijvank, Babberich ; Berg

en Dal, Beek-Nijm., Hatert, Groesbeek. Utr. : Amerongen, Leer-

sum, Maarn, Austerlitz (op beide plaatsen zeer gewoon), Zeist,

Oud-Leusden, Amersfoort, Soestduinen, Soest, Baarn, Lage Vuur-

sche. N.H.: Amsterdam (1928 een 9, 1937 een & op licht, v. d.

M.). Z.H. : Rotterdam (1889 en 1901, 2 exx. in Z. Mus.). N.B.:

Bergen op Zoom, Princenhage, Breda, Ginneken, Ulvenhout,

Hondsdonk, Chaam, Hilvarenbeek, Gorp, Oosterhout, Oisterwijk,

Vught, Eindhoven, Deurne. Lbg.: Plasmolen, Tegelen, Belfeld,

1) 9 with the dark striae of the 4.

(800) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 313

Roermond, Echt, Limbricht, Stein, Brunsum, Rolduc, Kerkrade,

Wijnandsrade, Aalbeek, Hulsbeek, Schinveld, Valkenburg, Hou-

them, Meerssen, Bunde, Gronsveld, Wittem, Mechelen, Epen,

Holset, Vaals.

Var. 1. f. fulva Gillmer, 1904, Ent. Z. 17: 80 [en Arch. Ver.

Freunde Naturgesch. Mecklenb. 57: 113, 1903 (1904) ]. Vleugels

eenkleurig donker geelbruin, ongetekend, op de zwarte middenstip

na. Bijvank (Sch.); Breda (9).

2. f. lilacina nov. Grondkleur bleek lila met normale bruinachtige

tekening!). Wolfheze (Z. Mus.).

3. f. fasciata Schwingenschuss, 1917, Verh. zool.-bot. Ges.

Wien 67: (152). Het gehele middenveld der voorvls. eenkleurig

bruinachtig. Bij het door de auteur beschreven ex. ontbreken de

beide dwarslijnen zelf, bij de Nederlandse exx. zijn ze aanwezig.

Imbosch (Br.); Houthem (Z. Mus.).

4. f. rectilinea Strand, 1919, Arch. Naturgesch. 85 (A. 4): 34.

De tweede dwarslijn der voorvls. loopt recht door van voor- naar

binnenrand. Stellig niet zeldzaam. Oosterbeek, Wolfheze, Renkum,

Breda (Z. Mus.); Groesbeek, Zeist (Br.); Austerlitz, Soest (Lpk.).

5. f. reducta nov. Op de voorvls. ontbreekt de binnenste dwars-

lijn, overigens normaal?). Maarn (Br.).

Pachycnemia Stephens

828. P. hippocastanaria Hb, Algemeen verbreid in heidestreken

of in bosachtige gebieden, waar hei langs de paden groeit. Daar

buiten hoogst zelden aangetroffen, waarschijnlijk als zwerver of

adventief.

Twee generaties, de eerste van de tweede helft van Maart tot ir.

de tweede helft van Mei (22-3 tot 23-5), de tweede van de eerste

helft van Juli tot eind Aug. (10-7 tot 25-8). Alleen in zeer gun-

stige herfsten een enkel ex. van een derde gen. in October : 16-10-

1949 een vers ex. te Sint Michielsgestel (KNIPPENBERG), een ge-

kweekt ex. van 21 Oct. 1894 van Apeldoorn in Z. Mus. Tussen

de beide normale gens. zijn vangsten bekend van 23 en 30 Juni

en 1 Juli. Of dit nakomers van de eerste gen. of voorlopers van de

tweede zijn, is nog niet uit te maken.

Vindpl. Fr: „Friesland (Z. Mus.). Dr.: Roden, Norg, Don-

deren, Veenhuizen, Schoonoord, Wijster, Havelte. Ov.: Dene-

kamp, Lonneker, Vasse, Albergen, Almelo, Hengelo, Boekelo, Nij-

verdal, Rijssen, Weldam, Colmschate. Gdl.: Putten, Leuvenum,

Heerde, Apeldoorn, Twello (vrij gewoon), Laag Soeren, Rheder-

oord, Hagenau, Velp, Arnhem, Oosterbeek, Wolfheze, Benne-

kom, Ede, Lunteren, Hoenderlo ; Zutfen, Warken, Vorden, Boek-

horst, Lochem, Winterswijk, Montferland, Bijvank, Herwen, Lo-

bith ; Beek-Nijm., Nijmegen, Wamel. Utr. : Amerongen, Leersum,

Zeist, De Bilt, Soest, Lage Vuursche, Holl. Rading. N.H.: Hil-

1) Ground colour pale lilac with normal brownish markings.

2) The inner transverse line on the fore wings fails, for the rest normal.

314 B. J! LEMPKE, CATALOGUS. DER (801)

versum, Blaricum, Bussum, Bergen. N.B. : Hoogerheide, Breda,

Ulvenhout, Bosschehoofd, Rijen, ‘s-Hertogenbosch, Sint Michiels-

gestel, Nuenen, Stiphout. Lbg. : Mook, Swalmen, Roermond, Odi-

liënberg, Brunsum, Voerendaal, Geulem, Meerssen, Eperheide,

Epen, Vaals.

Var. 1. f. aestiva Hannemann, 1913, Zeitschr. wiss. Ins.biol.

9: 97, Gemiddeld zijn de zomerdieren kleiner dan die der eerste

gen.

2. f. hippocastanaria Hb., [1796—1799], Samml. Eur. Schmett.,

Geom., fig. 186. Grondkleur helder grijsachtig met duidelijk zicht-

bare lijnen en middenschaduw op de voorvls. Zo bont als HiiBNER’s

fig. zijn onze exx. vrijwel nooit, hoewel de meeste toch wel min of

meer duidelijke dwarslijnen bezitten.

3. £. degenerata Hb., [1809—1813], 1. c., fig. 405. De dwars-

lijnen ontbreken geheel of zijn nauwelijks te onderscheiden. Vrij

gewoon, Schoonoord, Wijster, Hoenderlo, Breda (L. Mus.); Wel-

dam (Btk.); Leuvenum (Cold.); Apeldoorn (de Vos); Nijmegen,

Mook, Venlo (Z. Mus.); Rijen (Kallenbach).

4, f, nigrescens nov. Grondkleur der vleugels sterk verdonkerd,

zwartgrijs!). Norg (Wiss.); Veenhuizen (de Vos); Wijster,

Schoonoord (L. Mus.); Putten, Nijmegen (Z. Mus.).

Lozogramma Stephens?)

829, L. chlorosata Scopoli, 1763 (petraria Hb., [1796—1799]).

De vlinder komt bij ons in twee volkomen verschillende biotopen

voor : op droge zandgronden, geassocieerd met adelaarsvaren (Pte-

ris aquilina L.) en in moerassige gebieden in het lage land, waar

de moerasvaren (Polystichum Thelypteris Roth = Dryopteris The-

lypteris A. Gray) de voedselplant van de rups is. Op de vind-

plaatsen niet zelden gewoon. Voor zover ik heb kunnen nagaan

is er phenotypisch geen verschil tussen de vlinders van moeras en

zandgrond.

1 gen., half April tot begin Juli (18-4 tot 4-7).

Vindpl. Fr. : Kuikhorne, Veenwouden. Ov. : Ootmarsum, De-

nekamp, Volthe, Agelo, Almelo, Borne, Elzen, Colmschate, Vol-

lenhove. Gdl.: Putten, Ermelo, Apeldoorn, Twello (tamelijk wei-

nig), Woeste Hoeve, Oosterbeek, Wageningen, Bennekom, Lun-

teren ; Eefde, Vorden, Ruurlo, Winterswijk, Aalten, Montferland,

Bijvank, Babberich, Herwen; Berg en Dal, Beek-Nijm., Ubber-

gen, Nijmegen, Hatert, Jansberg. Utr. : Grebbe, Zeist, Bilthoven,

Groenekan, Soest, Holl. Rading, Maarseveen. N.H. : Bussum, Kor-

1) Ground colour of the wings darkened, black-grey.

2) Prour (1915, Seitz 4: 403) uses Lithina Hb., [1825], as the generic name

for this species. The genus contained two species originally, viz. L. pefraria Hb.

and L. arenacearia Schiff. (Verz. bek. Schm.: 338). In 1901 (Trans. City of Lond.

ent. Soc., 1900: 66) Prour selected arenacearia as the type, which was over-

looked by him in 1915. Both species are not congeneric. The correct generic

name is Lozogramma Stephens, 1831, with monotype petraria Hb. — chlorosata

Scop.

(802) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA. 315

tenhoef, Amsterdam (1928 een 3, v. d. M.), Aalsmeer (Oostein-

derpoel), Haarlem, Overveen, Aerdenhout, Zandvoort, Vogelen-

zang. Z.H.: Wassenaar, Woerdense Verlaat, Nieuwkoop, Rot-

terdam (Mus. Rd.). N.B. : Princenhage, Breda, Ginneken, Ulven-

hout, Chaam, Tilburg, Hilvarenbeek, Oisterwijk, Helvoirt, Sint

Michielsgestel, Best, Eindhoven, Deurne. Lbg. : Plasmolen, Venlo,

Tegelen, Steyl, Belfeld, Swalmen, Odiliënberg, Roggel, Schinnen,

Treebeek, Kerkrade, Voerendaal, Gerendal, Geulem, Houthem,

Meerssen, Bunde, Borgharen, Gronsveld, Gulpen, Wittem,

Mechelen, Eperheide, Epen, Holset, Vaals.

Var. De vlinder is tamelijk variabel, maar de tinten zijn zacht

en moeilijk te definiëren. ScopoLı (1763, Ent. Carn.: 222) be-

schrijft de kleur als „albida en zegt verder : ,,Alae anticae lineis

rectis ferrugineis binis transversis, quibus interjacet punctum fus-

cum in sola pagina superiore conspicuum’. Dergelijke witachtige,

blijkbaar heel weinig bestoven exx. komen bij ons niet veel voor :

„Friesland’, Berg en Dal, Oisterwijk, Plasmolen, Bunde (Z. Mus.);

Epen (Wiss).

1. f. petraria Hb., [1796—1799], Samml. Eur. Schmett., Geom.,

fig. 113. Donkerder dan de vorige vorm, duidelijk bruinachtig ge-

tint. Wel onze hoofdvorm.

2. f. fuscata nov. Grondkleur der voorvls. geheel verdonkerd, don-

ker bruingrijs tot donkergrijs met lila-achtige tint, tekening nor-

maal!). Twello (Cold.); Breda (L. Mus.); Oisterwijk, Venlo (Z.

Mus.); Gulpen (v. d. M.); Epen (Wiss.); Vaals (Btk.).

3. f. unilinea nov. De wortellijn der voorvls. ontbrekend?). Put-

ten, Berg en Dal (Z. Mus.).

Pseudopanthera Hb,

830. P. macularia L, Uitsluitend in bosachtige streken in het

Oosten en Zuiden. Het talrijkst is de vlinder in Limburg. Noor-

delijk en Westelijk van het Rijk van Nijmegen wordt macularia

snel minder gewoon, om in Twente en het Oosten van Utrecht de

grenzen van het areaal in ons land te bereiken. Op de droge Ve-

luwe schijnt het dier vrijwel geheel te ontbreken. Waarom de vlin-

der in het Noorden van ons land niet meer zou voorkomen, is niet

duidelijk, daar het verspreidingsgebied tot in Schotland en Scandi-

navië reikt.

1 gen. eind April tot eind Juni (30-4 tot 25-6). Nu en dan

schijnen exx. van een partiële tweede gen. voor te komen: Juli

(Velp), 9-8-1886 (Nijmegen), 8-10-1898 (Plasmolen), alle drie

gave exx. in coll.-Z. Mus.

Vindpl. Gr.: Groningen. Ov.: Denekamp. Gdl.: De Steeg,

Velp, Rozendaal, Arnhem, Oosterbeek, Heelsum, Wageningen,

Bennekom, Eefde, Warnsveld, Gorsel, Barchem, Lochem, Hen-

1) Ground colour of the fore wings completely darkened, dark brown-grey to

dark grey with purplish tint, markings normal.

2) The basal line of the fore wings fails.

316 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (803)

gelo, Zelhem, Winterswijk, Aalten, Terborg, Slangenburg, Doe-

tinchem, Hoog Keppel, Zeddam, Hettenheuvel, Montferland, Bij-

vank, Didam, Babberich; Berg en Dal, Beek-Nijm., Ubbergen,

Nijmegen, Huisen, Malden, Jansberg. Utr. : Grebbe, Rhenen, Ame-

rongen. N.B.: Princenhage, Breda, Ginneken, Ulvenhout, Til-

burg, Hilvarenbeek, Udenhout, Vught, ‘s-Hertogenbosch, Sint Mi-

chielsgestel, Oisterwijk, Helmond. Lbg. : Plasmolen, Gennep, Ven-

lo, Tegelen, Steyl, Belfeld, Swalmen, Asselt, Roermond, Poster-

holt, Weert, Roggel, Neer, Nunhem, Schinveld, Rolduc, Kerkrade,

Wijnandsrade, Schin op Geul, Gerendal, Valkenburg, Geulem,

Houthem, Meerssen, Geule, Bunde, Rijckholt, Cannerbos, Eisden,

Gronsveld, Gulpen, Eys, Mechelen, Eperheide, Epen, Nijswiller,

Holset, Vaals.

Var. De gele grondkleur variëert iets in tint. Soms is deze

mooi donkergeel (Breda, L. Mus.). Een van de Bredase exx. is

door SNELLEN afgebeeld (1898, Tijdschr. voor Ent. 40, pl. 12, fig.

5). Het geel is overigens zeer gevoelig voor licht en verbleekt al

spoedig, waardoor bij oudere exx. de voorvls. vaak veel lichter zijn

dan de in rust bedekte achtervls.

1. f. transversaria Kroulikovsky, 1908, Soc. Ent. 23 : 12. De vlek-

ken op de voorvls. meer of minder tot banden verenigd, zeldzamer

ook die op de achtervls. Bijvank (Lpk.); Eperheide (Br.).

2. f. nigrescens nov. De zwarte vlekken sterk vergroot en gro-

tendeels ineengevloeid!). Venlo, 4 (Z. Mus.).

3. Dwergen. Berg en Dal (Vari); Breda (EF. F.).

Colotoini

Colotois Hb.

831. C, pennaria L. In het gehele land verbreid in bosachtige

streken, gewoon tot zeer gewoon, ook op enkele plaatsen in het

lage land aangetroffen.

1 gen, eerste helft van Septr. tot eind Nov. (11-9 tot 30-11).

Vindpl. Fr.: Kollum, Tietjerk. Gr.: Groningen, Glimmen.

Dr. : Paterswolde, Schoonoord, Hoogeveen, Havelte, Frederiks-

oord. Ov. : Beuningen, Volthe, Almelo, Wierden, Delden, Wel-

dam, Colmschate (algemeen), Diepenveen, Vilsteren, Vollenhove.

Gdl. : Nijkerk, Putten, Leuvenum, Apeldoorn, Twello (meestal tal-

rijk), Voorst, Empe, Velp, Arnhem, Oosterbeek, Wageningen,

Bennekom, Lunteren ; Warnsveld, Vorden, Aalten, Doetinchem,

Bijvank, Babberich, Herwen; Berg en Dal, Nijmegen, Wamel.

Utr. : Amerongen, Doorn, Maarsbergen, Zeist, De Bilt, Groene-

kan, Utrecht, Maarsen, Maarseveen, Soest, Lage Vuursche. N.H. :

Hilversum, Kraailo, Bussum, Naarden, Muiderberg, Amsterdam,

Zaandam, Middelie, Heilo, Haarlem, Overveen, Aerdenhout,

Heemstede, De Glip. Z.H. : Leiden, Wassenaar, Den Haag, Sche-

veningen, Schiedam, Rotterdam, Dordrecht. N.B.: Bergen op

1) The black spots strongly enlarged and for the greater part coalescing.

(804) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 317

Zoom, Princenhage, Breda, Ginneken, Ulvenhout, Haaren, Vught,

Sint Michielsgestel, Eindhoven, Nuenen, Helmond, Deurne. Lbg. :

Venlo, Swalmen, Roermond, Limbricht, Stein, Brunsum, Rolduc.

Kerkrade, Aalbeek, Meerssen, Maastricht, Epen, Vaals.

Var. De vlinder is buitengewoon variabel en hoort met zijn

prachtige tinten ongetwijfeld tot onze mooiste herfstspanners. De

beschrijving van LinnaEus luidt (1761, Fauna Svec.: 324): ,,alis

rufescentibus : strigis duabus obscurioribus punctoque subterminali

nigro centro albo”. De typische ¢-vorm is dus de bekende rood-

achtige, meest zwak bestoven, met 2 donkere dwarslijnen op de

voorvls. (en een middenstip, die de auteur niet vermeldt) en voor

de achterrand een donkere witgekernde vlek, zoals bijv. SOUTH

(pl. 114, fig. 4) en NorDsTRöM (Svenska Fjér., pl. 41, fig. 11a)

het ¢ afbeelden. Bij het © komen twee kleurvormen vrijwel even-

veel voor, de grijze en de roodachtig grijze. Daar de eerste reeds

door een speciale naam onderscheiden is, en het niet bekend is

welke vorm genetisch bij het typisch gekleurde 4 hoort (als dit al

uit te maken is !), is het ongetwijfeld de beste oplossing het rood-

grijze 2 als het typische te beschouwen (BARRETT, Brit. Lep. 7,

pl. 294, fig. 1 a en 1 g)!).

1. f. 4 2 grisea Hannemann, 1920, Int. ent. Z. Guben 14: 123.

Grondkleur der vleugels grijs. Svenska Fjär., lc., fig. 1b. Tot

nog toe ken ik alleen 2 2 uit ons land. Almelo, Muiderberg (v. d.

M.); Apeldoorn, Nijmegen (Wiss.); Arnhem, Oosterbeek (Z.

Mus.); Aalten (Plantenz. Dienst); Ulvenhout (Mus. Rd.).

2. f. 4 2 olivacea Hoffmann, 1919, Mitt. Naturw. Ver. Steier-

mark 55: 13. Grondkleur der vleugels grijsachtig groen, dwarslij-

nen roodachtig of bruinachtig. Ook van deze vorm ken ik alleen

2 2, Putten, Arnhem, Oosterbeek, Maarsbergen, Haarlem (Z.

Mus.); Apeldoorn (de Vos).

3. f. & 2 flavescens Schawerda, 1922, Verh. zool.-bot. Ges.

Wien. 72: (91)2). Grondkleur der vleugels geelachtig. BARRETT,

l.c., fig. le (&), 1 e (2, met afwijkende tekening). Putten, Arn-

hem, Wamel, De Bilt, Amsterdam (Z. Mus.); Apeldoorn (Kallen-

bach); Kraailo (Vari); Aerdenhout (Wiss.); Breda (Wiss, L.

Mus.); Rolduc (Lck.).

4. f. &(2?) aurantiaca nov. Grondkleur der vleugels oranje®).

Putten, Amsterdam, Scheveningen (Z. Mus.); Apeldoorn (de Vos);

Doetinchem (Cold.); Zeist (Br., Gorter); Soest (Lpk.); Maarsen

(Vári); Hilversum (Doets); Aerdenhout (Wiss.); Breda (L. en

Z. Mus.); Eindhoven (Verhaak); Helmond (Knippenberg).

5.f. 4 © rosea Foltin, 1942, Zeitschr. Wiener Ent. Ver. 27 : 36.

Grondkleur der vleugels rose. Putten, Haarlem (Z. Mus.); Bijvank

(Cold.); Soest (Lpk.).

1) I consider the reddish-grey © the typical one. It is about as common as

the grey © form which has already been distinguished by a special name. _

2) I use this name for all yellowish specimens, so I include those answering

more or less to the description of f. nubilosa Hepp (1932, Ent. Anz. 42: 12)

in it.

3) Ground colour of the wings orange.

318 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (805)

6. f. © mariscolora nov. © met de normale roodachtige grond-

kleur van het 41). Almelo (v. d. M.); Oosterbeek, Breda (L.

Mus.); Princenhage (Mus. Rd.).

7. f. s rufescens nov. Grondkleur der vleugels diep roodbruin

of diep roodachtig?). BARRETT, l.c., fig. 1 f. Twello (Cold.); Aer-

denhout ( Wiss.),

8. f. & obscura Aigner, 1906, Ann. Mus. Nat. Hung. 4: 527,

pl. XIV, fig. 12. Zeer donker roodbruin tot zwartachtig, de aderen

nog roodachtig. (Het door de auteur afgebeelde 4 is overigens

vrijwel ongetekend, van de dwarslijnen is alleen de buitenste als

een zwakke roodachtige lijn zichtbaar.) Ook Curor, fig. 1003.

Twello (Cold.).

9. f. & 2 castiniaria Lambillion, 1905, Rev. Mens. Soc. Ent.

Nam. : 7. Grondkleur dicht bestrooid met zwartachtige vlekjes, die

vooral op de voorvls. plaatselijk ineen kunnen vloeien, waarbij de

aderen echter van de grondkleur blijven3). Niet zeldzaam bij het

&, maar bij het © ongetwijfeld hoogst zelden voorkomend. Putten,

Nijmegen, Breda (Z. Mus.); Twello (Cold.); Bennekom, Soest

(Lpk.); Haarlem, Aerdenhout (Wiss.).

10. f. 4 2 rufolineata nov. De beide dwarslijnen der voorvls.

rcod4). Frederiksoord (Lpk.); Apeldoorn (de Vos); Twello

(Cold.); Nijmegen, Aerdenhout (Wiss.); Zeist (Gorter); Hilver-

sum (Caron); Kraailo (Vari); Muiderberg (v. d. M.); Rotter-

dam, Breda (L. Mus.).

11. f. 2 atrolineata Warnecke, 1944, Z. Wien. Ent. Ges. 29:

250. De beide dwarslijnen op de voorvls. zwartachtig. Voor zover

mij bekend alleen bij het 9. Arnhem (Missiehuis Arnhem); Breda,

2 exx. (Z. Mus.).

12. f. obsoletelineata nov. De beide dwarslijnen op de voorvls.

zwak ontwikkeld5). Apeldoorn (de Vos); Zeist (Gorter); Baarn

(Z. Mus.); Sint Michielsgestel, Helmond (Knippenberg).

13. f. vicinalis Rudolfh, 1935, Not. Entom. 15: 47, fig. 12. De

beide dwarslijnen op de voorvleugels staan dicht bij elkaar (het ap-

proximata-type dus). Twello, prachtig ©, Bijvank 4 (Cold.); Aal-

ten (v. G.).

14 f. tangens nov. Zie Cat. VIII: (557). Haaren (Knippenberg);

Brunsum (Delnoye).

15. f. depuncta Nitsche, 1924, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 73:

(26). De middenstip der voorvls. ontbreekt. Twello (Cold.). Bo-

vendien 2 overgangen met zeer zwakke stip van Putten (&) en

Oosterbeek (2) in Z. Mus.

16. f. demaculata nov. De witte vlek aan de achterrand der voor-

1) © with the normal reddish ground colour of the 4.

2) Ground colour of the wings deep red-brown or deep reddish.

3) I use this name for the form in which the ground colour is heavily powder-

ed with blackish spots, which often partially coalesce, especially on the fore

wings, leaving, however, the nervures of the ground colour. It corresponds with

LAMBILLION’s original description : ‘’irrégulièrement saupoudrées de noir’, which

does not correspond with the very rare obscura as figured by AIGNER ABAFI.

4) The two transverse lines of the fore wings red.

5) The two transverse lines of the fore wings obsolete.

(806) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 319

vls. ontbreekt!). Vrij gewoon. Putten, Leuvenum, Nijmegen, Naar-

den, Breda (Z. Mus.); Apeldoorn (de Vos); Twello (Cold);

Bennekom (Plantenz. D.); Aalten (v. G.); Soest (Lpk.); Groene-

kan, Heilo, Rotterdam (L. Mus.); Hilversum (Doets); Aerden-

hout (Wiss.).

Genetisch is van de vele kleur- en tekeningvormen nog niets be-

kend. Van een typisch (roodachtig grijs) © kweekte Knoop in

1941 5 grijze © © en 3 rode. Van de 4 3 waren 4 normaal, rood-

achtig, 3 lichter, met gele tint in het rood. Hieruit is natuurlijk niet

veel op te maken.

Corrigenda et Addenda

Het aantal correcties, dat in de nomenclatuur van de eerste drie

delen van de Catalogus moet aangebracht worden, is te groot dan

dat ze in de Corrigenda opgenomen kunnen worden.

Catalogus IV (Tijdschr. v. Ent. 82, 1939)

p. (230), r. 21 v.o. vestigialis Rott. moet zijn : vestigialis Hufn.

p. (252), r. 8 v.o. Triphaena Hb. moet zijn: Thriphaena O.

Catalogus V (Tijdschr. v. Ent. 83, 1940)

p. (277), r. 8 v.b. vitellina F. moet zijn: vitellina Hb.

p. (321), r. 16 v.o. Anarta Hb. moet zijn: Anarta O.

Catalogus VI (Tijdschr. v. Ent. 84, 1941)

p. (368), r. 10 v.o. Meganephria Hb. moet zijn : Allophyes Tams

p. (385), r. 14 v.b. dipsacea L., 1767, is viriplaca Hufn., 1766.

Catalogus VII (Tijdschr. v. Ent. 85, 1943)

p. (434), r. 12 v.b. Gortyna Hb. moet zijn : Gortyna O.

PRETE vosen

p. (436), r. 10-13 v. o. chrysographa Hb. moet zijn : chrysogra-

pha Schiff., 1775, Syst. Verz.: 313. Deze naam is geen nomen

nudum, daar hij vergezeld is van een (zeer korte) beschrijving :

„Oranienbraune goldgelbgezeichnete E(ule).”

p. (449), r. 4 v.b. Eremobia Stephens moet zijn: Eremobia Hb.

p. (449), r. 26 v.b. Trigonophora Hb. moet zijn: Phlogophora

p. (454), r. 15 v.o. Trachea Hb. moet zijn: Trachea O.

Catalogus VIII (Tijdschr. v. Ent. 90, 1949)

p. (509), r. 13 v.o. fagana F. moet zijn : prasinana L.

(510), r. 3 v.o. prasinana L. moet zijn : bicolorana Fueszly.

Observation. In 1947 (Entomol. 80 : 128—132) I discussed

the nomenclature of the two "Silver Lines” (SouTH, pl. 73). I ar-

rived at the conclusion that LiNNAEuS’ original description of Pha-

laena prasinana (1758, Syst. Nat, ed. X: 530: "strigis duabus

obliquis flavis, margine postico antennis pedibusque fulvis'’) could

1) The white spot on the outer margin of the fore wings fails.

320 B. J. LEMPKE, CATALOGUS NED. MACROLEPIDOPTERA (807)

only refer to the Scarce Silver Lines”, because of the two yellow

transverse lines.

Dr G. DE LATTIN draws my attention, however, to the fact, that

the words: “margine postico...... fulvis” can only refer to the

smaller “Green Silver Lines’, as the other species never has a red-

dish outer margin on the fore wings. Moreover in many specimens

of the "Green Silver” one of the 3 transverse lines is rather weakly

developed, which may account for LINNAEUS mentioning only 2

lines. But the fact remains, that these lines are never yellow, so

that, strictly speaking, the description is incorrect for both species !

In that case I think it the best solution to maintain the old deter-

mination of prasinana L. so that withdraw my conclusion of

1947.

The correct nomenclature therefore becomes for the Green Silver :

Lines (SourH, pl. 73, fig. 4 and 7): Bena prasinana L., 1758 (pra-

sina Poda, 1761, fagana F., 1781), and for the Scarce Silver Lines

(SouTH, pl. 73, fig. 10): Pseudoips bicolorana Fuessly, 1775

(quercana Schiff, 1775).

Popa's Phalaena prasina is the same species as LiINNAEus’ Pha-

laena prasinana, because the description is exactly identical.

Catalogus X

p. (728). Continuing my researches of Eupithecia absinthiata

Clerck and E. goossensiata Mabille, I detected a difference between

the & & of both species which so far has appeared reliable. When

drawing the genitalia sufficiently enlarged (e.g. 50 times), those of

absinthiata are distinctly larger than those of goossensiata. This

holds good for Dutch goossensiata from all biotopes.

p. (756). Abraxas (Abr.) grossulariata L. 34. f. sebaria Cockay-

ne, 1951, Ent. Rec. 63: 103, pl AIEtigsp=De

zwarte vlekkenbanden, die op de voorvl. het

middenveld begrenzen, ontbreken geheel of gro-

tendeels. Verder is op de middenstip na het mid-

denveld geheel of vrijwel geheel ongetekend

(waardoor de vorm doet denken aan f. magni-

puncta Lpk., die evenwel stellig een andere gene-

tische constitutie heeft); achtervls. op de rand-

vlekken na vrijwel of geheel ongetekend. Melis-

sant, 1 ¢,2 2 ©, gevangen en el, 1949 en 1950

(Huisman). ,

Eig. 52.

— 321 —

Pammene (Hemerosia) tomiana (Z.) und

andere ihr ähnliche Arten

(Lepidoptera, Tortricidae)

von

N. OBRAZTSOV, München

(Aus der Entomologischen Abteilung der Zoologischen Sammlung

des Bayerischen Staates)

Von Herrn K. BuRMANN (Innsbruck) erhielt ich zur Bestim-

mung 3 ¢ 3 und 1 © einer Art, in welcher ich die gewöhnlich als

ein Synonym zu „Sphaeroeca obscurana Stph.” gestellte Grapho-

litha tomiana Z. vermute. Eine aufmerksame Untersuchung der

ganzen mir vorliegenden Serie und ihr Vergleich mit den Urbe-

schreibungen der verwandten Arten und dem mir zugänglichen

Material hat mich überzeugt, dass nun die Möglichkeit vorliegt in

die von REBEL 1901 (p. 113, No 2013) falsch zusammengestellte

Synonymie von obscurana Stph. etwas Licht zu bringen.

Was die echte Pseudotomia obscurana Stph. ist, blieb lange

nicht klar. Meyrick 1895 (p. 490) hat für diese Art eine beson-

dere Gattung gegründet, die er wie folgt charakterisierte : ,,Sphae-

roeca, n.g. Characters of Epiblema, but hindwings in & with a

long hair-pencil from base lying along costa beneath forewings.”

Später hat Meyrick 1927 diese Art in die Gattung Eucosma (Hb.)

Meyr. versetzt und erwähnte nichts mehr von seinem Versuch die

Art als Genotypus einer besonderen Gattung aufzufassen. Was

dieser „hair-pencil” sein soll, erfahren wir bei KENNEL 1916 (p.

544), der schreibt: „an der Costa haben die Hinterflügel einen

Umschlag, welcher lange Haarschuppen bedeckt, ähnlich wie bei

Thiodia.”t) REBEL 1914 (p. 60) gibt an, dass der Haarpinsel von

obscurana schwarz sein soll.

Auf Grund eines eingehenden Literaturstudiums ist es mir ge-

lungen festzustellen, dass dieser Haarspinsel bei obscurana in der

Tat nicht existiert und eine ,,Erfindung” der späteren Autoren ist.

Die erste Erwähnung des Haarpinsels bei der gemeinten Art fin-

den wir bei BARRETT 1873 (p. 38). Er nannte diese Art ravulana

HS. und schrieb: „Prof. ZELLER says that it has (in the 3) a

thick pencil of hairs on the anterior margin of the hind-wing, and

concealed by the fore-wing. Thinking it a novelty, he described ıt

in the „Tijdschrift voor Entomologie” under the name Tomiana.”

1) Es sei hier erwähnt, dass auch Thiodia Hb. (Genotypus: cifrana Hb.)

keinen Hinterflügelcostalumschlag hat und dass der bei ihr wirklich vorhandene

Haarpinsel an der Basis des oberen Randes der Mittelzelle der Hinterflügel

sitzt. Meine frühere Angabe eines Hinterflügelumschlages bei dieser Gattung

(OBrAZTsov 1946, p. 41) ist auf schlecht gespannte Falter begründet, bei denen

der Hinterflügelcostalrand (anscheinend wie auch bei den KENNEL'schen Exem-

plaren) unnormal nach oben aufgeklappt war. È

322 N. OBRAZTSOV, PAMMENE (HEMEROSIA) TOMIANA (Z.)

An der zitierten Stelle finden wir aber bei ZELLER 1868 etwas

ganz anderes. Er spricht gar nicht von einem Pinsel, sondern von

einem „tiefschwarzen Längsstrich auf dem Vorderrande der Hin-

terfliigel” (p. 85) und setzt weiter fort (p. 86): „Der vom Vorder-

flügel verdeckte Theil des Vorderrandes ist fast bis zum Anfange

der Apicalfransen weisslich und erhält beim & nahe am Rande

selbst einen tiefschwarzen, nach hinten zugespitzten Längsstrich,

der nicht bis zur Flügelbasis reicht.” Alle spätere Literatur-

angaben des Haarspinsels gründeten sich also nicht auf einer tat-

sächlichen morphologischen Untersuchung, sondern nur auf einer

falschen Übersetzung von BARRETT! Das ist leider keine allzu sel-

tene Erscheinung in der Systematik, wenn die späteren Angaben

durch die Autorität der Vorgänger unterdrückt und bei diesen ein-

fach kopiert wurden.

Es steht also ziemlich fest, dass die Angabe des Haarpinsels auf

einem Missverständnis beruht. Es bleibt noch eine weitere Frage,

und zwar: Meyrick 1895 schreibt, dass seine Sphaeroeca die

„characters of Epiblema” hat, also einen Kostalumschlag der Vor-

derflügel besitzt. Er war der erste Autor, welcher dieses Merkmal

bei obscurana Stph. so ausdrücklich erwähnte. Es scheint aber,

dass auch gegebenenfalls Meyrick seine Behauptung nicht auf

eigenen Beobachtungen begründete.

So finden wir bei BARRETT 1874 (p. 244) als eine Notiz zu

obscurana Stph. folgende Worte: „I now find that Paedisca

obscurana, H.-S., which I supposed to be another species, is

certainly this insect, and was probably figured from one of Mr

DouBLEDAY’s specimens.’ Das ist falsch, da die beiden Tiere be-

stimmt verschiedene Arten sind und obscurana HS. zur Gattung

Epiblema Hb. gehört.

Ich habe mich aber leider mehrfach (obwohl auf Grund anderer

von Meyrick bestimmten Arten) überzeugt, dass MEYRICK ver-

schiedene, zum Teil einander wenig ähnliche Arten öfters ver-

wechselte, und ich vermute, dass er auch in seine Serie von

obscurana Stph. (wenn er eine solche überhaupt besass |) irgend-

welche kleine Steganoptycha- oder Epiblema-Arten eingereiht hat.

Jedenfalls besitzt auch die ravulana HS., die Meyrick mit obscu-

rana Stph. synonymisierte, keinen Costalumschlag der Vorder-

flügel. Schon RaconoT 1894 (p. 213) schrieb: „Cette espèce ap-

partient a la division des Grapholitha sans repli costal.”

Was KENNEL 1916 (p. 544, t. XX fig. 61) als obscurana Stph.

beschrieben und abgebildet hat, bleibt mir ‘bis jetzt nicht klar.

Jedenfalls ist das keine Art, welche mit obscurana Stph., ravulana

HS. oder tomiana Z. identifiziert werden kann, da das Bild von

allen diesen Tieren zu stark abweicht. Ausserdem ist das von

KENNEL gegebene Bild ziemlich schlecht, was auch vom Autor

selbst anerkannt wurde.

Ganz unerwartet erschien die Auffassung der obscurana Stph.

von Pierce & METCALFE 1922 (p. 90, t. XXXI), die diese Art für

eine Pammene Hb. erklart und ihre Genitalien abgebildet haben.

Das war eine volle Uberraschung, aber sie stimmt vollstandig mit

UND ANDERE IHR ÄHNLICHE ARTEN 323

den Ergebnissen überein, zu denen ich auf Grund der Untersuchung

von ravulana HS. und tomiana Z. gelangt bin. BENANDER 1931 (p.

53) hat festgestellt, dass die als clanculana Tgstr. beschriebene

Art mit obscurana (Stph.) P. & M. identisch ist. Wie ich jetzt, so

war auch BENANDER sicher, dass obscurana Stph. und die von

Pierce & METCALFE untersuchte Art conspezifisch sind. BENANDER

meinte aber, dass ravulana HS. (die wie von englischen Autoren,

so auch von RAGONOT und REBEL mit obscurana Stph. synonym

angesprochen wurde) ein Costalumschlag beim Männchen hat,

was ich für ganz ausgeschlossen halte und diese Art ebenso wie

obscurana Stph. und fomiana Z. als umschlaglose Arten betrachte.

Ich glaube, dass ich mich nicht irre, als ich als ravulana HS. die

Art anspreche, die ich in der Sammlung von A. HARTMANN (Zoo-

logische Sammlung des Bayerischen Staates) in einem männlichen

Exemplar unter diesem Namen fand. Dieses Stück stimmt ganz

genau mit der Beschreibung und Abbildung von ravulana bei

HerricH-ScHaFFER (1848, 1851) überein. Das Exemplar ist leider

unbezettelt, man kann aber vermuten, dass es wie die meisten Fal-

ter der HARTMANN schen Sammlung aus Deutschland stammt. Die

Genitalien des Schmetterlings (Abb. 1) erinnern an diejenigen, die

PieRcE & METCALFE (l.c.) als obscurana abgebildet haben, der Cu-

cullus ist aber merklich kürzer und der Aedoeagus an der Basis

nicht so stark erweitert. Man kann glauben, dass es sich hier wenn

nicht um verschiedene Arten, so mindestens um verschiedene Un-

terarten handelt.

Abb. 1. — Männliche Genitalien von Pammene (Hemerosia) ravulana (HS.)

Präparat No M. 839 (? Deutschland).

Abb. 2. — Männliche Genitalien von Pammene (Hemerosia) tomiana (Z.)

Präparat No M. 840 (Narrenkogel bei Umhausen, N. Tirol).

Ein Vergleich dieses Stückes mit der Urbeschreibung der fo-

miana Z. zeigt, dass die beiden Arten recht verschieden sind und

dass sie keinesfalls als Synonyme betrachtet werden können. Der

Spiegel meiner ravulana hat nur ganz rudimentäre schwarze

Striche, der Vorderflügeltermen ist unterhalb des Apex ganz

schwach eingezogen. Als bedeutendster Unterschied der fomiana

gegenüber erscheint aber, dass die Oberseite der Hinterflügel kei-

nen schwarzen Strich längs der Costa hat und hier nur wie bei dem

tomiana~Weibchen leicht verdunkelt ist. Zu ravulana passt ganz

324 N. OBRAZTSOV, PAMMENE (HEMEROSIA) TOMIANA (Z.)

gut die von REBEL 1914 als eine selbständige Art beschriebene

agnotana Rbl. und ich glaube mich nicht zu irren, wenn ich diese

letztere als Synonym von ravulana anspreche.

Dagegen fallen die am Anfang dieses Aufsatzes erwähnten

Falter von Herrn BURMANN, welche mir die Gelegenheit gaben

mich mit der Frage näher zu beschäftigen, mit der Beschreibung

der bisher nur aus Glogau und Königsberg (Ostpreussen) bekann-

ten fomiana Z. gut überein. Die Falter haben eine viel mattere

Färbung der Vorderflügel, ihr Termen ist unterhalb des Apex

deutlicher eingezogen und der Vorderrand der Hinterflügel hat

beim Männchen einen breiten samtschwarzen Strich, der beim ge-

spannten Falter durch die Vorderflügel vollständig verdeckt ist.

Die Art ist im allgemeinen etwas breitflügeliger als ravulana, an

welche sie (abgesehen von den erwähnten Unterschieden) am

meisten erinnert. Die Genitalien der fomiana Z. (Abb. 2) stehen

denen von ravulana HS. nahe, nur ist der Basalausschnitt der

Valva bei tomiana merklich tiefer und der Processus basalis

(= „costal hook of harpe”, HEINRICH 1923) entsprechend länger.

Auch der distale Rand dieses Ausschnittes zeigt einige Unter-

schiede der ravulana gegenüber und ist etwas gewellt, während er

bei ravulana ganz gerade ist. Der Sacculus von fomiana ist vor dem

Cucullus weniger eingezogen und der Cucullus ist breiter und von

der übrigen Valva nicht so scharf abgesondert. Der Aedoeagus

ist deutlich flaschenförmig, im basalen Teil viel stärker als bei

ravulana erweitert. Ausserdem ist die Mensis ventralis von to-

miana breiter und in der Mitte eingebogen.

Um die näheren ökologischen Angaben über die von mir unter-

suchten fomiana-Stücke möglichst vollständig zu erfassen, über-

lasse ich das Wort Herrn K. BURMANN :

„10.5.1947. Ein & vormittags auf einem Moospolster (klares

Wetter) (leg. Burmann, Sammlung KLIMESCH).

10.5.1947. Ein ¢ vormitt. fliegend erbeutet (leg. BURMANN,

Bayerische Staatssammlung).

30.4.1949. Ein frisches 9 vormitt. auf einem Moospolster (trü-

bes, kühles Wetter) (leg. und Sammlung BuRMANN).

7.5.1949. Ein frisches Männchen bei den gleichen Verhältnissen.

Die Falter erbeutete ich an einer engbegrenzten Stelle an den

steilen felsdurchsetzten Schiefergneishängen am Fusse des Nar-

renkogels bei Umhausen im Ötz-Tale (Nordtirol) bei 1100 m See-

höhe. Drei Falter sassen an den stark bemoosten Steinblöcken in

den Birkenbeständen (Betula alba) dieser Steilhänge. Die Tiere

ahmen in der Ruhelage täuschend die Kotreste kleiner Vögel (wohl

Zaunkönige, die dort recht häufig sich herumtummeln) nach.

Trotzdem ich nunmehr 6 Jahre eingehend gerade diese Örtlichkeit

besammelte, erbeutete ich bisher nur 4 Falter (3 4 4, 1 © ).”

Die sämtlichen oben besprochenen Arten wie obscurana Stph.,

ravulana HS. und fomiana Z. haben alle spezifischen Merkmale

der Gattung Pammene Hb. (Genotypus : trauniana Schiff.) und

gehören in die Untergattung Hemerosia Stph. (Subgenotypus :

UND ANDERE IHR ÄHNLICHE ARTEN 325

rhediella Cl.). Diese letztere Untergattung ist von Pseudotomia

(Stph.) Heinr. (vgl. HEINRICH 1926) nicht zu trennen, da zwischen

beiden Übergänge vorhanden sind.

Die Synonymie von obscurana Stph., ravulana HS. und fomiana

Z. sieht wohl wie folgt aus:

obscurana (Stph.)

obscurana STEPHENS [Syst. Cat. Brit. Ins., II, 1829, p. 175, No 6916 ; nom.

nud.], Ill. Brit. Ent. Haust., IV, 1834, p. 98 (Pseudotomia, Eudemis); Woon,

Ind. Ent., 1839, fig. 914; ? Wesrwoop & Humpnureys, Brit. Moths, II, 1845,

p. 123, t. LXXXIII fig. 1 ; BARRETT, Ent. Mo. Mag., X, 1873, p. 144; STAINTON,

ID MVEN LS 87, p. O32? FENN; ib., p. 88; —, ib, XXVIII, 1892, p. 101;

? Meyrick, Handb. Brit. Lep., 1895, p. 490; (part.) REBEL, Stgr.-Rbl. Cat. Lep.

Pal. Faun., II, 1901, p. 113, No 2013; Pierce 6 METCALFE, Genit. Brit. Tortr.,

1922, p. 90, t. XXXI; ? CONSTANTINI, Neue Beitr. syst. Ins.-Kunde, II, 1923,

p. 106; ? Meyrick, Rev. Handb. Brit. Lep., 1927, p. 543, 557; ? LHOMME, Cat.

Lép. France et Belg., II, 1939, p. 362.

clanculana TENGSTRÖM, Acta Soc. Fauna Flora Fenn, X, 1869, (Cat. Lep.

Faun. Fenn.), p. 362 (72) (Grapholitha); Wocke, Stgr.-Wek. Cat. Lep. Eur:

Faun., 1871, p. 257, No 1146; REBEL, Stgr.-Rbl. Cat. Lep. Pal. Faun., II, 1901,

p. 121, No 2179; BENANDER, Zschr. wiss. Insbiol., XXVI, 1931, p. 53;

Norpman, Notulae Ent, XXI, 1941, p. 125; BENANDER, Opusc. Ent. Lund.,

Xi; 1946; p. 30. .

ravulana (non HS.) Knaccs, Ent. Mo. Mag., IV, 1867, p. 61; —, Ent.

Ann 1868; p. 110, t. I fig. 2; BARRETT, Ent. Mo. Mag. VIII, 1872, p. 272;

—, ib, X, 1873, p. 38; ? WEBB, ib., XII, 1875, p. 68; BARRETT, ib, XXV,

1889, p. 259; FENN, ib., XXVIII, 1892, p. 102; Atmore, ib., XXIX, 1893,

Paco. BPATRIDGE, ib., XXXI, 1895, p. 25.

phacana (non Wck.) BENANDER, Ent. Tidskr., XLIX, 1928, p. 140, fig. 3

(Laspeyresia).

ravulana (HS)

ravulana HERRICH-SCHÄFFER, Syst. Bearb. Schm. Eur, IV [Tortr., 1847,

t. XX fig. 143; non bin.], 1851, p. 241 (Paedisca); LEDERER, Wien. Ent.

Monatschr., III, 1859, p. 333; ? TENGSTRÖM, Not. Sällsk. Fauna Fenn. För-

handl., 1859, p. 163; WockEe, Stgr.-Wck. Cat. Lep. Eur., 1861, p. 101, No

914; —, Stett. Ent. Ztg., XXIII, 1862, p. 60; HEINEMANN, Schm. Dtschl. u.

Schweiz, 2. Abth., I (1), 1863, p. 148; ? TENGSTRÖM, Acta Soc. Fauna Flora

Fenn., X, 1869, (Cat. Lep. Faun. Fenn.), p. 333 (43); WOockE, Stgr.-Wck.

Cat. Lep. Eur. Faun., 1871, p. 253, No 1060; ? WALLENGREN, Ent. Tidskr., XI,

1890, p. 154.

obscurana (part.) REBEL, Stgr.-Rbl. Cat. Lep. Pal. Faun., II, 1901, p. 113,

No 2013 (Sphaeroeca).

agnotana ReBEL, Verh.z.-b. Ges. Wien, LXIV, p. (58) (Pamene).

tomiana (Z.)

tomiana [GRAAF & SNELLEN, Tijdschr. v. Ent, XI, 1868, p. 59; nom. nud.]

ZELLER, ib., p. 85 (Grapholitha); SNELLEN, Vlind. Nederl., Micr., 1882, p. 379.

obscurana (part.) REBEL, Stgr.-Rbl. Cat. Lep. Pal. Faun., II, 1901, p. 113,

No 2013 (Sphaeroeca); ? Hauper, Zschr. Österr. Ent.-Ver., IV, 1919, p. 82.

Literatur

BARRETT, C. G., 1873—74. Notes on British Tortrices (Cont.). Ent. Mo. Mag.

X, pp. 34-38, 243—247.

BENANDER, P., 1931. Zur Biologie der Kleinschmetterlinge. IV. Zschr. wiss.

Insbiol., XXVI, pp. 48—54.

HEINRICH, C., 1923. Revision of the North American moths of the subfamily

Eucosminae of the family Olethreutidae. Bull. US. Nat. Mus., 123,

IVa 298 pp 7 te

1926. Revision of the North American moths of the subfamilies

Laspeyresiinae and Olethreutinae. Ibid., 132, 216 pp. 76 tt.

326 N. OBRAZTSOV, PAMMENE (HEMEROSIA) TOMIANA (Z.)

HERRICH-SCHäFFER, G. A. W., 1847, 1851. Systematische Bearbeitung der

Schmetterlinge von Europa. IV. Regensburg, 1847, Tortr. t. XX;

1851, p. 241:

KENNEL, J. v., 1916. Die palaearktischen Tortriciden. Zoologica, 21 (54—IV),

pp. 397-546, tt. XVII-XX.

Meyrick, E., 1895. A Handbook of British Lepidoptera. London, VI + 843 pp.

— 1927. A Revised Handbook of British Lepidoptera. London, 914 pp.

Osraztsov, N., 1946. Versuch einer systematischen Übersicht der europäischen

Eucosmini-Gattungen. Zschr. Wien. Ent. Ges., XXX, (1945), pp.

20-46.

Pierce, F. N. & METCALFE, J. W., 1922, The Genitalia of the group Tortricidae

of Lepidoptera of the British Islands. Oundle, Northands, XVII

+ 101 pp:, 34 tt.

Raconot, E. L., 1894. Notes synonymiques sur les Microlépidoptères et

descriptions d'espèces peu connues ou inédites. Ann. Soc. Ent.

France,.LXIIN,\pp%161—226, #. 1:

ReBEL, H., 1901. Famil. Pyralidae-Micropterygidae. In: STAUDINGER, O. &

REBEL, H. Catalog der Lepidopteren des palaearktischen Faunen-

gebietes. II. Berlin, 368 pp.

1914. Pamene agnotana nov. spec. Verh.z.-b. Ges. Wien, LXIV,

pp. (58) — (61).

STEPHENS, G. F., 1834. Illustrations of British Entomology etc. Haustellata. IV.

London, 1834—35, 436 pp., tt. 33—41.

ZELLER, P. C., 1868. Grapholitha Tomiana n.sp., Tijdschr. v. Ent, XI, pp.

85—86.

nu dn I in 2

— 327 —

Faunistische aantekeningen betreffende

Nederlandse Lepidoptera

door

Ir G. A. GRAAF BENTINCK

Het is thans ruim 12 jaren geleden, dat de ,,staat’’ onzer Neder-

landse Lepidoptera (Tijdschr. v. Ent. Dl. 81, 1938, p. 55—60)

bijgewerkt werd. Daar er in die tijd zeer vele soorten bij gekomen

zijn, acht ik het gewenst, dat dit opnieuw geschiedt.

Het aantal onzer Lepidoptera-soorten bedroeg volgens voor-

noemde lijst: Macrolepidoptera 847 en Microlepidoptera 1048.

Totaal 1895 soorten.

Wat de Macrolepidoptera betreft, volg ik hier de systematische

volgorde overeenkomstig de Catalogus van LEMPKE, hoewel ik, om

consequent te blijven met mijn vorige stuk in DI. 81, steeds het num-

mer van STAUDINGER s Cat. 1901 met de daarin vermelde oude be-

naming, indien deze veranderd is, achter de nieuwe naam tussen

haakjes er aan toevoeg.

Wat de Microlepidoptera betreft, volg ik geheel STAUDINGER’s

Cat. 1901, aangezien er, althans bij ons, nog steeds geen harmonie

heerst over het gebruik van een bepaalde nieuwe systematische

volgorde. Wel voeg ik achter de oude namen de nieuwe tussen

haakjes er bij, nl. alleen dan als de betreffende citaten dit aan-

geven. Aangezien de geslachten Coleophora en Nepticula in groot

aantal voorkomen, meld ik niet de nieuwe namen voor al deze ge-

vallen, doch deel ik thans reeds mede, dat Coleophora meestal als

Eupista en Nepticula als Stigmella of als Dechtiria geciteerd wor-

den. :

Gebruikte afkortingen : DI. 81 enz. is: Deel 81 van Tijdschr. v.

Ent.

E.B. is : Ent. Berichten, en

Cat. L. is: Catalogus Ned. Macrolepi-

doptera LEMPKE.

Hier volgen de nieuwe soorten, die in deze jaren er bij gekomen

zijn.

Macrolepidoptera

Parnassius apollo L. (14). E.B. 288. p. 348.

Apatura ilia Schiff. (132) Dl. 82 p. XLIII.

Syrichtus (Hesperia) armoricanus Obthr. (701d). E.B. 255. p. 160;

E2B2264/266 p. 275.

Syrichtus (Hesperia) cirsii Rambur (703d) (nec fritillum Schiff.).

EB 2255 jos 1592E.B3264/2662p2 274;

328 IR G. A. GRAAF BENTINCK, FAUNISTISCHE

Laelia coenosa Hb. (922). Nat. Hist. Maandbl. Limb. 1949. No. 10.

pi 96,E.B22937 9. 427.

Celama (Nola) holsatica Sauber. (4117’) DI. 81. p. 258. (Cat. L.

Nos 197%

Pelosia. obtusa H.S. (4315). E:B. 233" p.. 244 DE SS PER;

Famb219407P. 315. DE 90. p- IT; DIE prs

Cryphia divisa Esp. (Bryophila raptricula Hb. 1578). E.B. 242. p.

372/33 Dl. 85. p. XXXIX; DI. 90. p. TED ER:

DI. 92. p. VI; Cat. L. No. 289a (toekomstig); DI. 94. p. XIV.

Euxoa (Agrotis) aquilina Schiff. (1375c). DI. 82. p. 212 (Cat. L.

No. 294).

Gypsitea (Pachnobia) leucographa Schiff. (1424). E.B. 280. p.

232 ; DI. 82. p 236, noot, (Cat. L. No. 315a.); DI. 91. p. LXIV.

Heliothis peltigera Schiff: (2325) Dl. 82. p. XEIEFEBTDIZEP:

132: ; 'E.B. 281.'p./237 > E.B. 286. p. 322: DI 8157 Baar

E.2N02456)%

Heliothis maritima De Grasl. (2321a). E.B. 222. p. 60-61 ; DI. 84.

p.S30n((Cat LE No: 457 NE.BE2604PF2IB:

Arenostola (Nonagria) brevilinea Fenn. (1899). DI. 85. p. 76 (Cat.

EmNox 4/5):

Sedina (Simyra) buettneri Hering (1117). Nat. Hist. Maandbl.

Limb. 1949 No. 11, p. 111 ; E.B. 297. p. 33/36, waarin een be-

tere systematische plaatsing is aangegeven dan door STAUDIN-

GER. Cat. L. No. 475a (toekomstig).

Hoplodrina (Caradrina) ambigua Schiff. (2019). E.B. 281. p. 239;

DI. 91. p. XXX (beide verkeerde determinaties: superstes

Tr); correcties E.B: 294.) p: 4565" EB. 296» p. 19

Apamea (Luperina) zollikoferi Frr. (1625). E.B. 297. p. 33; E.B.

304. p. 149 ; Cat. L. No. 518a (toekomstig).

Tarache (Acontia) lucida Hufn. (2378). E.B. 286. p. 325 ; DI. 90.

PlOON(CatmsNo 3549)!

Sarrothripus degenerana Hb. (4126d). DI. 90. p. 95—99 (Cat. L.

Nos 545):

Aplasta ononaria Fuessl. (2859). E.B. 230. p. 182 ; DI. 83. p. XIX;

DEP: 150) (Cat. LE No. 597).

Sterrha serpentata Hufn. (Acidalia similata Thnbg. 2933). DI. 90.

PSZA(Cat IE No 6090);

Sterrha inquinata Scop. (Acidalia herbariata F. 3020). DI. 20. p.

EXXXIX DI. 21. p. XXVL; DI..82. p. SENDING

(Care Ibs INI, 615); /

Scopula ternata Schrk. (Acidalia fumata Stph. 3072). E.B. 284. p.

BSB DIL, YS jon IIe Gait, 1s Ne 655)

Cosymbia (Ephyra) pupillaria Hb. (3112). DI. 90. p. 183 (Cat.

LE. No: 642).

Cosymbia (Ephyra) ruficilaria HS. (3116). E.B. 225. p. 110; DI.

90) pp. 1384 (Cats Ly Nord)

Ortholitha mucronata Scop. (315la) (umbifera Prout; deze naam

vervalt) E-B2239. p. 3227 'E.B. 243. p. 672 DIN eme

(Bat, No 654);

AANTEKENINGEN BETREFFENDE NED. LEPIDOPTERA 329

Oporinia (Larentia) christyi Prout. (3381a). DI. 92. p. 142 (Cat.

[No 2674): EB? 305..p:-176.

Euphyia (Phibalapteryx) polygrammata Bkh. (3666). DI. 92. p.

Oe (Eats No. 721); E.B. 306: p. 192; DI. 94. p. XV.

Perizoma blandiata Schiff. (Larentia adaequata Bkh. (3464). DI.

So peel; DI-89. pp XXVIL;. DI. 90: p. IX ; DI. 92. p.208

(Catz ESN03734).

Eupithecia (Tephroclystia) expallidata Dbld. (3558). E.B. 288. p.

359 ; Cat. L. No. 768 (toekomstig).

Eupithecia (Tephroclystia) denotata Hb. (3563). Dl. 83. p.

XXXVIII (Cat. L. No. 771). (toekomstig).

Van de Microlepidoptera moeten de volgende zes soorten (Psy-

chiden) naar de Macrolepidoptera overgeboekt worden!):

Talaeporia tubulosa Retz. (4423).

Bankesia staintoni Wlsghm. (4426).

Luffia ferchaultella Stph. (4436).

Solenobia triquetrella F.R. (4439).

cembrella Tngstr. (pineti Z. 4441).

A inconspicuella Stt. (4446).

In DI. 81 (Cat. L. III) p. 296 (noot 2) en p. 298 vermeldt

LEMPKE de opvatting van HERING, dat S. friquetrella waar-

schijnlijk identiek zou zijn met S. lichenella L. Dit is een on-

juiste opvatting van HERING, want zowel de zakjes als de ©

imagines van beide verschillen zeer. Het zakje van lichenella

is net als dat van cembrella, bestaande uit groen korstmos, ter-

wijl dat van friquetrella bruin is, bedekt met zandkorrels en af

en toe met insecten-fragmenten, en de 2 9 zijn veel groter

dan die van lichenella (parthenogenetische vorm van cem-

brella).

Lithosia pallifrons Z. (4307) moet als soort vervallen, daar deze

slechts een var. van L. pygmaeola Dbld. blijkt te zijn. DI. 81.

p. LXXXVIII en p. 263 (Cat. L. No. 205).

Eulype (Larentia) subhastata Nolck. (3447a) moet eveneens als

soort vervallen, daar het enige ex. een var. is van hastata L.

DI. 92. p. 202. (Cat. L. No. 726).

Wat het aantal onzer inlandse Macro's betreft het volgende:

de vorige telling van 12 jaar geleden (voorin

MermeldiEwas wer kt ee nee Remy Me nos On ANSOOLfen

Ferst komen 30 nieuwe (hier vermeld) erbij. . 30

daarna 6 Psychiden van de Micro's overge-

bracht .

883

Lithosia pallifrons Z. en Eulype subhastata

Nolck. vervallen A er MEN EN ET ER

Inlandse# Macrolepidopterar 2772 AE Reco

1) Indien de lezers liever een andere systematiek volgen, dan verwijs ik naar

de opvatting van A. Lewin: E.B. 303. p. 144.

330

IR G. A. GRAAF BENTINCK, FAUNISTISCHE

Microlepidoptera,

Vierde vervolg op de naamlijst van Nederlandse Microlepidoptera.

Staudinger

No.

2 Corcyra cephalonica Stt. DI. 71. p. LXXXV2ZD1I280.7 p.

XXXII; EBS 306: 2180; EB. 307) Pp MOS

429 Hyphantidium terebrella Zk. DI. 85. p. XXIV ; E.B. 271/72.

p.: 84.

1325 Platyptilia rhododactyla F. DI. 94. p. XV ; E.B. 305. p. 165.

1446a Acalla (Peronea) scabrana HS. DI. 87. p. X; E.B. 260.

sh ONG

1454 Acalla permutana Dup. E.B. 292. p. 414; DI. 92. p. VI.

1472 Acalla shepherdana Stph. DI. 91. p. XX; E.B. 292. p. 414;

DI. 94. p. XV. |

1481 Acalla lorquiniana Dup. Dl. 94. p. XV; E.B. 305. p. 165.

EB:305%p:165 #DI94 Apr Me

1503 Capua reticulana Hb. DI. 84. p. XXV; E.B. 292. p. 414;

D1.:92.,p..V.

162la Cnephasia communana HS. Lamb. 1935. p. 114; E.B. 292.

p. 414; DI. 92. p. VL

1655 Lozopera dilucidana Stph. $.

1677 Conchylis mussehliana Tr. DI. 87. p. XII ; E.B. 271/2. p. 85.

1684 Conchylis affinitana Dgl. DI. 87. p. X ; E.B. 260. p. 216.

1771 Conchylis (Phalonia) implicitana Wek. DI. 91. p. XX; E.B.

292 Mpa dienes 30 (aap 4195;

1846a Evetria purdeyi Durr. E.B. 307. p. 195.

1851a Evetria pinicolana Dbld. E.B. 292. p. 414; DI. 92. p. VI.

1947 Polychrosis euphorbiana Frey. DI. 86. p. XXV.

2011 Gypsonoma neglectana Dup. DI. 81. p. LKXXVIII.

2250a Pammene agnotana Rbl. E.B. 307. p. 194.

2265 Ancylis paludana Barrett. DI. 85. p. XXIV ; E.B. 271/2. p.

8540 by 29293415.

2270, Ancylis, comptana Froel. E.B. 292. p. ATS Din 2Ep2N I:

EB. 305. p65 > DINA pP RN

2307 Lipoptycha saturnana Gn. DI. 86. p. XV ; E.B. 271/2.-p. 85.

2326b Glyphipteryx struvei Amsel. DI. 86. p. XXV.

24157 Argyresthia fundella E.R. DI 32. p. XLII 2515201

2509 Platyedra vilella Z. E.B. 305. p. 165.

2525 Bryotropha mundella Dgl. (Mniophaga mundella Dgl.) DI.

85. p. XXXIX.

2533 Bryotropha domestica Hw. §.

2568 Gelechia scotinella HS. DI. 87. p. X; E.B. 260. p. 215.

2583 Gelechia lentiginosella Z. DI. 85. p. XXIV; DI. 86. p. XVI;

3 7/2. p. 85.

2593 Gelechia (Platyedra) malvella Hb. DI. 86. p. XXV.

(Het derde is gepubliceerd in DI. 81. p. 58—60).

§) Alle soorten van dit teken voorzien, zijn tot op heden nog niet vermeld. De

vermelding hiervan zal nog geschieden op de 83ste Wintervergadering in DI. 95

en in de E.B. met nadere aanduiding van data en vindplaatsen.

AANTEKENINGEN BETREFFENDE NED. LEPIDOPTERA 331

2636

Gelechia (Lita) solanella B. (Phthorimaea operculella Z.)

DI. 85. p. XXXVIII.

2776b Tachyptilia (Anacampsis) betulinella Vari. DI. 84. p.

2787

2799

2806

2824

2836

2845

2852

2861

2923

2999

3018

3573a

3599

3616a

3619

3620

3635

3636

3643

3645

3649

35)l/855 DIS 854 ps XXXIX,

Xystophora pulveratella HS. 8.

Xystophora lutulentella Z. DI. 83. p. XIX; DI. 90. p. III;

E:B..271/2,p::86; E.B. 292. p. 415 (dit ex. blijkt Xyst.

suffusella Dgl. te zijn); E.B. 305, p. 165.

Xystophora morosa Mühlig. Dl. 83. p. XIX; E.B. 27122.

p. 86.

Xystophora micella Schiff. DI. 94. p. XV ; E.B. 305. p. 166.

Anacampsis vinella Banks. À.

Anacampis sarothamnella Z. Dl. 83. p. XIX; E.B. 271/2.

p. 86.

Epethectis pruinosella Z. 8.

Aristotelia brizella Tr. 8.

Rhinosia sordidella Hb. DI. 90. p. II ; DI. 91. p. XIX.

Anarsia lineatella Z. DI. 91. p. XCIII ; DI. 92. p. VI; E.B.

306%.9.3180.;2E.B2307.:p:119#

Atremaea lonchoptera Staud. DI. 83. p. XIX; Lamb. 1940.

Pr 32 „EB: 2712. p..806: D1.90. p. Il Dis 9, p, XIX:

EB 2925p. 416.

Blastodacna atra Hw. var. putripennella Z. DI. 81. p.

LXXXVI; DI. 82. p. 64; E.B. 224. p. 94 (determina-

tie); EB. 231.6p..202;

Psacaphora terminella Westw. E.B. 292. p. 416; DI. 92.

p. VI.

Pancalia latreillella Curt. DI. 86. p. XXV.

Antispila pfeifferella Hb. E.B. 305. p. 166.

Antispila treitschkiella F.R. E.B. 292. p. 416; DI. 92. p. VI.

Achteraf blijkt de soort niet treitschkiella te zijn. Prof.

HERING onderzoekt momenteel dit geval en meent, dat

het A. petryi Martin (3621) zal zijn, doch hierin zal

slechts beslist kunnen worden als er meer materiaal van

beide soorten beschikbaar is.

Coleophora badiipennella Dup. E.B. 171. p. 40; DI. 82. p.

LVII.

Coleophora trigeminella Fuchs. DI. 87. p. X; E.B. 260. p.

215.

Coleophora flavipennella HS. DI. 86. p. 15; E.B. 271/2. p.

87. Hier werd abusievelijk vermeld, dat de voorheen

algemeen bekende C. lutipennella Z. (3640) thans fla-

vipennella moet heten, terwijl lutipennella de nieuw

ontdekte soort zou zijn. Pierce heeft dit echter gecor-

rigeerd in "The Entomologist’’ 1940. p. 171, en zodoen-

de blijft lutipennella onze gewone soort, terwijl flavi-

pennella de nieuwe soort wordt.

Coleophora olivacella St… DI. 94. p. XV ; E.B. 305. p. 166.

Coleophora siccifolia Stt. E.B. 171. p. 40; DI. 87. p. X;

BB. MOS joo 25

332

3658

3663a

3666

3667

3676

3688

3697

SIA

3122

3825a

3829a

3843

3844

3845a

3848

3849

3895

3904a

3904b

3905

390%

3933

3942

3966a

4034’

IR G. A. GRAAF BENTINCK, FAUNISTISCHE

Coleophora glitzella Hofm. E.B. 306. p. 184.

Coleophora prunifoliae Doets. DI. 87. p. XXV ; E.B. 271/2.

DOVE

Coleophora potentillae Elisha. DI. 87. p. XXV ; E.B. 271/2.

DAS

Coleophora ahenella Hein. DI. 85. p. LIX ; DI. 87. p. XXV;

E.B. 271/2. p. 87; E.B. 307. p. 197.

Coleophora frischella L. DI. 86. p. XXV ; DI. 91. p. XX;

E.B. 292. p. 417.

Coleophora ochrea Hw. $.

Coleophora salicorniae Hein. DI. 86. p. XXV.

Coleophora niveicostella Z. E.B. 260. p. 215.

Coleophora serenella Z. DI. 82. p. XLIV ; E.B. 231. p. 202;

E.B.+271/20P 487.

Coleophora peribenanderi Toll. DI. 86. p. XXV vermeldt de

naam benanderi Toll. Nadere uitlegging hiervan volgt

verder op onder: „Enige opmerkingen betreffende be-

namingen wegens prioriteitsrechten’’.

Coleophora inulifoliae Benander. DI. 86. p. XV ; E.B. 271/2.

p. 88.

Coleophora galactaula Meyr. (alticolella Z.) Dl. 86. p.

XXVI).

Coleophora glaucicolella Wood. DI. 85. p. LIX; DI. 86. p.

KOBE EB N27 (25u. 188-5)

Coleophora tamesis Waters. Dl. 86. p. XV en XXV.1)

Coleophora adjunctella Hodgk. DI. 86. p. XXV.1)

Coleophora agrammella Wood. DI. 86. p. XXV ; E.B. 271/2.

p. 88.1)

Coleophora artemisiae Mühlig. DI. 86. p. XV en XXV.

Coleophora flavaginella Z. DI. 85. p. LIX ; DI. 86. p. XVI;

en E.B. 271/2. p. 88, waar overal de naam annulatella

Tngstr. vermeld wordt. Hoe dit te verklaren is, door-

dat flavaginella Z. (3908) toch een andere bekende

soort is, volgt verder op onder: „Enige opmerkingen

betreffende benamingen wegens prioriteitsrechten.”

Coleophora suaedivora Durr. Dl. 86. p. XXV.

Coleophora versurella Z. Vermeld als C. pallorella Benan-

der in DI. 86. p. XV ; E.B. 271/2. p. 88. Zie verder bij :

„Enige opmerkingen betreffende benamingen wegens

prioriteitsrechten.”’

Coleophora atriplicis Durr. Lamb. 1940. p. 32; DI. 83. p.

XIX

Elachista holdenella Stt. §.

Elachista alpinella Stt. (monticola Wck.) E.B. 307. p. 193.

Elachista pulchella Stt. §.

Mendesia farinella Thnbg. Vermeld als Cycnodia farinella

in DI. 85. p. XX XVIII. zie: „Enige Opmerkingen be-

treffende benamingen wegens prioriteitsrechten”.

1) Voor determinatie van de Coleophora caespititiella-groep waartoe deze 5

soorten behoren, zie: Dl. 86. p. XXV.

AANTEKENINGEN BETREFFENDE NED. LEPIDOPTERA 333

4056a Gracilaria betulicola Hering. DI. 90. p. XLIII; E.B. 292. p.

p. 417. (Eigenlijk is Gr. betulicola de algemene soort,

terwijl de algemeen bekende elongella L. de zeldzame

soort is van Alnus glutinosa).

4096 Ornix carpinella Frey. DI. 86. p. XV ; E.B. 271/2. p. 88.

4112’ Lithocolletis joannisi Le Marchand. Vermeld als L. platanoi-

della de Joannis in DI. 81. p. LXXXV-LXXXVI en

LXXXVIII ; DI. 82. p. LVIII. De naam platanoidella

was reeds gebruikt door Braun; daarom heeft LE

MARCHAND in „Amateur de Papillons”, VII, 1936, p.

118 de naam veranderd in joannisi.

4120 Lithocolletis strigulatella Z. DI. 82, p. XLIII; E.B. 231. p.

203.

4129 Lithocolletis spinolella Dup. DI. 87. p. X ; E.B. 260. p. 215.

4235 Cemiostoma (Leucoptera) lotella Stt. DI. 89. p. XLVII;

E:B#271/2#p. 89: E.B. 306. p.:184.

4280 Opostega auritella Hb. DI. 91. p. XX; E.B. 292. p. 417;

ErB#305: pilo:

4296 Nepticula samiatella HS. DI. 90. p. II ; E.B. 306. p. 180.

4297 Nepticula basiguttella Hein. DI. 86. p. XXV; E.B. 27122.

p. 89.

4303 Nepticula fletcheri Tutt. DI. 86. p. XXV.

4306 Nepticula tiliae Frey. Dl. 84. p. XLIX; E.B. 271/2. p. 89.

4311 Nepticula pyri Glitz. DI. 87. p. X ; E.B. 260. p. 214.

4318 Nepticula regiella HS. DI. 87. p. X ; E.B. 260. p. 214; E.B.

307. p. 196.

4323 Nepticula fragariella Heyd. DI. 87. p. X ; E.B. 260. p. 214.

4524. Nepticula get Wck. DI. 86. p. XV; DI. 87. p. XII; EB.

21.12: p. 89.

4325 Nepticula nitens Fologne. Dl. 87. p. X; E.B. 260. p. 214.

4338 Nepticula ulmariae Wck. DI. 89. p. XLVII; E.B. 271/2.

p. 90.

4341a Nepticula ulmifoliae Hering. DI. 86. p. XXV ; E.B. 271/2.

p.190;

4341b Nepticula ulmicola Hering. DI. 86. p. XXV.

4352 Nepticula centifoliella Z. E.B. 306. p. 181.

4357 Nepticula occultella Hein. Dl. 86. p. XVI; DI. 89. p.

PE XV EBs 27/10/28 p 905

4363 Nepticula comari Wck. DI. 89. p. XLVII ; E.B. 271/2. p. 89.

4372 Nepticula freyella Heyd. E.B. 292. p. 417; DI. 92. p. VII;

E.B2306.,p2.182.

4380 Nepticula atricollis Stt. DI. 86. p. XXV ; E.B. 271/2. p. 90;

[8305 167=D 94. pea.

4381 Nepticula angulifasciella Stt. DI. 86. p. XXV ; E.B. 307. p.

196.

4382 Nepticula rubivora Wck. DI. 84. p. XXV ; E.B. 271/2. p. 90.

4385 Nepticula obliquella Hein. DI. 87. p. X ; E.B. 260. p. 215.

4386 Nepticula myrtillella Stt. DI. 87. p. X ; E.B. 260. p. 215.

4391 Nepticula lapponica Wck. DI. 85. p. XXIV; DI. 87.

334 IR G. A. GRAAF BENTINCK, FAUNISTISCHE

ps XXV EB: 271/2: ps 90: DI. 90. <p. Te (onderzde

naam lusatica Schütze). E.B. 307. p. 198.

4392 Nepticula confusella Wood. DI. 87. p. X ; E.B. 260. p. 215;

EB71)2/p 190;

4399 Nepticula sericopeza Z. DI. 84. p. XXV en XLVIII; E.B.

271/2. p. 90.

4402 Nepticula turbidella Z. E.B. 306. p. 182.

4408a Nepticula albifasciella Hein. Dl. 85. p. LIX. Door SNELLEN

als goede soort beschouwd, doch in Staud. Cat. 1901

als var. van N. subbimaculella Hw., vandaar tijdelijk

van de lijst geschrapt. Later door DoETs als goede soort

herkend. E.B. 271/2. p. 90.

4409 Nepticula argyropeza Z. DI. 85. p. XXIV en LIX; EB.

271/2. p. 90.

4419a Zimmermannia heringiella Doets. DI. 87. p. XXVI; E.B.

271/2. p. 91; DI. 90. p. III ; DI. 88. p. 504/6.

4559 Tinea ignicomella HS. DI. 85. p. XXIV; E.B. 271/2. p. 91.

4580a Tinea ditella Pierce-Diak. DI. 81. p. LXXXVI.

4651 Incurvaria flavimitrella Hb. DI. 85. p. XXIV en XXXVIII.

4757 Eriocrania sangi Wood. DI. 89. p. XLVII-XLVIII ; E.B.

27.1272.2p RO ents.

Enige veranderingen in de benaming en systematische rang-

schikking (valt buiten de telling):

2004 Steganoptycha obtusana Hw. moet worden: 2263a Ancy-

lis obtusana Hw. E.B. 307. p. 198.

2017a Bactra scirpicolana Pierce moet worden: 2018 B. robustana

Chrve?B307- p: 4106

2285 Dichrorampha alpinana Tr. moet worden : 2285a D. politana

Eb=D1.870p.% 2E.B23260.2p2 215%

2286 Dichrorampha quaestionana Z. moet worden : 2284a D. fla-

vidorsana Knag. DI. 87. p. X; E.B. 260. p. 215.

2227 Pammene vernana Knag. moet worden: P. snellenana Ben-

tinck. DI. 88. p. 155.

3799 Coleophora anatipennella Hb. De beschrijving in SNELLEN

heeft betrekking op Col. albidella HS., terwijl omge-

keerd de beschrijving van Col. albidella HS. in SNEL-

LEN op C. anatipennella Hb. slaat. E.B. 271/2. p. 86.

Enige opmerkingen betreffende de benamingen wegens priori-

teitsrechten (volgens Vari); (ook deze vallen buiten de telling).

2126 Epiblema semifuscana Stph. moet heten E. piceana Hw.

EAB 30/2 ps 198.

3596 Chrysoclista bimaculella Hw. moet heten: C. lathamella

EletehSEB. 307. p. 198:

3664 Coleophora nigricella Stph. moet heten C. serratella L. E.B.

S073P 198:

Er zijn 4 Nederlandse Coleophora-soorten, die, indien

deze zaak niet recht gezet wordt, grote verwarring kun-

AANTEKENINGEN BETREFFENDE NED. LEPIDOPTERA 335

nen veroorzaken. In de tijd van SNELLEN waren er nog

maar 2, en wel: laripennella Zett. (3904) en flavagi-

nella Z. (3908). Daarna zijn er 2 bij gekomen, nl. an-

nulatella Tngstr. (3904a) en benanderi Toll (3825a).

Deze 4 soorten hebben wij nu nog, doch nu, volgens het

prioriteitsstelsel de namen zijn vastgesteld en men alles

tot in 1700 heeft nagegaan, zijn de namen van deze vier

zoals BENANDER dit beschrijft (Ann. Ent. Fennici 1944.

p. 119; Notulae Ent. 1941. p. 100), en wel als volgt:

3904 Coleophora laripennella Zett. (syn. annulatella Tngstr.)

Toen men de type van annulatella onderzocht, bemerkte

men, dat zij gelijk was aan laripennella. PIERCE had

echter wel een dier met andere genitaiién dan laripen-

nella en hij had het maar annulatella genoemd, doch

kwam nu tot de ontdekking, dat dit dier flavaginella Z.

moest heten. E.B. 307. p. 198.

3908 Coleophora sternipennella Zett. (syn. punctipennella

Tngstr.) Dit is een naam die bij ons nooit gebruikt

werd, maar deze sternipennella wordt door SNELLEN fla-

vaginella genoemd, hetgeen foutief is. E.B. 307. p. 198.

3904a Coleophora flavaginella Z. (syn. benanderi Kan.). Dit is een

naam, die door ons ook nooit werd gebruikt, maar door

KANERVA in Ann. Ent. Fennici VII. H. 2. p. 117—127

aan de soort werd gegeven, die door PIERCE in zijn

Tineiden werd aangegeven als annulatella en die hij in

zijn Pyralidae p. 67 ook flavaginella Z. noemt. E.B. 307.

pe 198:

2825a Coleophora peribenanderi Toll. (syn. benanderi Toll.). Deze

benanderi is door Torr beschreven in Wiener Ent.

Zeitschr. van 1942 en in de jaargang 1943 hiervan

heeft hij deze naam veranderd in peribenanderi, omdat

hij had gehoord, dat KANERVA juist vóór hem (in 1941)

een Coleophora benanderi had benoemd, en om nu ver-

warring te voorkomen, heeft hij de naam veranderd in

peribenanderi. Deze soort staat trouwens ver van de

andere 3, doch dicht bij troglodytella Dup. De zaak

komt dus hier op neer: we moeten dus melden: le.

naamsverandering van flavaginella Z. zoals zij in SNEL-

LEN staat; zij moet heten sternipennella Zett. (3908).

2e. Twee nieuwe soorten: a. flavaginella Z. (foutief

vermeld als annulatella Tngstr. in Dl. 85. p. LIX en

DI. 86. p. XVI) (3904a); b. peribenanderi Toll. (fou-

tief vermeld als benanderi Toll in Dl. 86. p. XXV)

(3825a).

3905 Coleophora versurella Z. Toen BENANDER in zijn „Die Co-

leophoriden Schwedens” Col. pallorella beschreef,

sprak hij reeds het vermoeden uit, dat de soort hoogst-

waarschijnlijk identiek zou zijn met versurella Z. Later

heeft ToLL in Mitt. Deutsch. ent. Ges. XIII. p. 33 aan-

getoond, dat dit werkelijk het geval is.

336 IR G. A. GRAAF BENTINCK, FAUNISTISCHE

4034’ Mendesia farinella Tnbrg. JANMOULLE heeft in Lambillio-

nea 1947 Nos. 9—10 aangetoond, dat de naam Cy-

cnodia van HS. „mort né” is omdat deze auteur twee

soorten verward heeft, zodat de genus-naam Mendesia

van DE Joannis geldig blijft.

4580 Tinea misella Z. moet heten 7. insectella F. DI. 81. p. LI en

LXXXVI en p. 234—238; DI. 83. p. 155-158 (vol-

gens DIAKONOFF).

De volgende 6 soorten moeten uit de lijst vervallen :

1905b Olethreutes nebulosana Zett. DI. 81. p. XLVIII vervalt vol-

gens Doets als inlandse soort, omdat dit ex. en latere

identieke vangsten, donkere variëteiten van O. lacu-

nana Dup. blijken te zijn.

3662 Coleophora bicolorella Stt. is identiek met 3661 Col. bin-

_ derella Koll., waardoor eerstgenoemde moet vervallen.

Doch men moet hier zeer voorzichtig zijn. Voor de

juiste beschrijving van binderella Koll. leze men die van

bicolorella Stt. in SNELLEN, terwijl die van binderella

in SNELLEN een lichtere vorm van fuscedinella Z. is.

EB 30/98:

4139a Lithocolletis padella Glitz. DI. 90. p. XLIII; E.B. 271/2. p.

89 moet achteraf niet opgenomen worden. DoETs onder-

zocht nogmaals nauwkeurig de genitaliën en kwam tot

de ontdekking, dat padella synoniem is met sorbi Frey.

Het resultaat van PETERSEN bleek dus fout te zijn.

410la Ornix sauberiella Sorhagen. DI. 87. p. XII moet als inland-

se soort vervallen, daar genitaliënonderzoek heeft be-

wezen, dat alle exx. met O. scoticella Stt. identiek zijn.

4363a Nepticula lusatica Schütze. DI. 90. p. II; E.B. 307. p. 198,

vervalt, daar de soort synoniem is met N. lapponica

Wek. (4391).

4781 Micropteryx isobasella Stgr. vervalt ook als inlandse soort.

Exx. hiervan in Nederland gevangen, blijken achteraf

2 2 van M. aruncella Sc. te zijn. M. isobasella is trou-

wens een Z.-Europese soort en zal hier wel nooit ge-

vonden worden.

Verder vervallen de volgende soorten :

6 Psychiden (reeds onder de Macro's behandeld) wor-

den overgeboekt naar de Macro's.

Wat het aantal inlandse Micro's betreft, het volgende :

de vorige telling van 12 jaar geleden (voorin vermeld)

was Ee 0 Soorten

Eerst komen 116 nieuwe soorten (hier

vermeld)).terbij !. 202 Swat. van

1164

Verder vervallen voor de telling: eerst 3 van de 6

laatst genoemde soorten (omdat Nepticula lusatica,

AANTEKENINGEN BETREFFENDE NED. LEPIDOPTERA 337

Lithocolletis padella en Ornix sauberiella, hoewel ver-

meld, toch nog niet meegeteld waren) en daarna nog

6 Psychiden.

letta anta e te, He 1164

moet dus verminderd worden met . . 9

By RU sese ee ae EINEN RS en lande

se Micro's.

Het aantal onzer Lepidoptera is dus:

Macrolepidoptera . . . . . 881 soorten

Microlepidoptera . sen Milo

Rotaa MERE As 2086

Volledigheidshalve wil ik nog even enige vermelde soorten noe-

men, die ik niet in de telling kan opnemen. Dit lijstje sluit aan op

het „Vervolg op de lijst der apocriefe Nederlandse Macrolepi-

dopterass E:B. 214. p. 306/8.

Melitaea didyma Esp. E.B. 298. p. 374.

Erebia aethiops Esp. Dl. 83, p. XXI.

Smerinthus (Marumba) quercus Schiff. DI. 80. p. 248 (Cat. L. No.

98) DI. 81. p. XLIX.

Colaenis julia delila F. DI. 91. p. VIII.

Larentia verberata Sc. DI. 82. p. XLIII ; DI. 92. p. 189, noot 3 (Cat.

L.)

Actias selene L. DI. 91. p. IX.

Lithosia bipuncta Hb. DI. 81. p. 266 (Cat. L. No. 211). DI. 82. p.

XLIII.

Ino (Theresia) ampelophaga Bayle-Barelle. DI. 81. p. 289 (Cat.

Er No. 232).

Ik sluit dit geheel af met alle gegevens mij bekend tot ultimo

Dec. 1950, dit vooral wat betreft de publicaties in het T.v.E. en in

de E.B. Een uitzondering vormen echter het verslag der 82ste

W.V. 1950 in DI. 94 en de E.B. 307 met gegevens over 1950, die

echter niet voor 1.1.1951 konden verschijnen.

Alvorens te eindigen voel ik mij verplicht mijn grote dankbaar-

heid te betuigen aan mijn medewerker, den heer ©. Doets, die mij

in vele moeilijke gevallen een grote steun is geweest. Ook ben ik

zeer veel dank verschuldigd aan de heren BENANDER, LEMPKE en

Vari voor hun nuttige inlichtingen mij verstrekt.

— 338 —

* Preceding a name denotes a name new to science.

** Preceding a name denotes a species or form new to the Netherlands Fauna.

ACARI.

Acari 59, 160.

Acaridae 59, 64, 73, 88, 146.

Anoetidae 33, 88.

Anoetus Duj. 29.

Belba minutissima Sell.

[70, 74, 80, 85.

—— verticillipes Nic.

3314667701185:

Brachychthonius Berl. sp.

68,70, I NA SONIA:

Camisia segnis C. L. Koch 73, 83.

Carabodes sp. 66.

Ceratoppia bipilis Herm. 66.

Chamobates Hull. 69.

schützi Oudms.

63,66, 67..70,.74, 80, 87,.146. 7

Cilliba v. Heyd. 69.

sp. 1620060770, 71/80 90,0 915

[146.

Cosmochthonius lanatus Mich.

7702.82.

Diacotricha Oudms. 88.

Eremaeidae 67, 70, 75, 85.

Galumna dorsalis C. L. Koch

183, 20287.

SPA ZA

Gamasidae 59, 90.

Glycyphagus domesticus de G.

[88, 89.

Hoploderma striculum C. L. Koch

70272.

Hypochthonius C. L. Koch 29, 33,

[62, 66, 67, 70, 74, 80, 81, 146.

Hypopus Dug. 88.

Malaconothridae 149.

Nanhermannia elegantula Berl.

[68, 70, 71, 81, 146.

Notaspis coleoptratus L. 28.

Nothrus C. L. Koch 81, 149.

silvestris Nic. 26, 27, 29, 30,

837162266, 1685 0/0740 80)

[82—84, 145, 146, 160.

Oppia C. L. Koch 33, 149.

neerlandica Oudms. 26, 27, 29,

[SONS MOS O7, TETE i,

[85, 86, 146, 148.

Oribatei 59, 73, 80, 81, 84, 144, 149

Oribatula Berl. 69.

Oribatula tibialis Nic. 63, 66, 67, 70,

[74, 80, 86, 146.

Oribotritia Jacot 149.

loricata Rathke 33, 63, 66, 68,

[70, 71, 74, 80, 88, 146.

Parasitidae Oudms. 64, 66, 69, 70,

[90, 144, 146, 149.

Parasitiformes Reut. 29, 59, 73, 90.

Pelops auritus Koch 70.

Pergamasus Berl. 90.

Phthiracaridae Perty 68, 87, 149.

Phthiracarus Perty 69.

borealis Trag. 33, 63, 67, 68,

[70.07498378146°

Platynothrus Berl. 33, 69, 149.

peltifer C. L.A Koch 1285933;

[62, 63, 661 67,470} B MESSE

[146.

Pseudotritia Willm. 69, 149.

minima Berl. 63, 66, 68,

[70—72, 88, 146.

Rhizoglyphus echinopus Fum. & Ge

Sarcoptiformes Reut. 59.

Tectocepheus Berl. 69.

velatus Mich. 63, 66, 67, 70,

[AA 85, 120:

Thyroglyphidae Donn. 89.

Trachytes Mich. 69, 90.

sp: 33, 67, 10,07 140:

Trombidiformes Reut. 29, 33, 59,

[64, 66, 69,.70, 73 89 1421410,

[149.

Urodiaspis tecta Berl. 70.

Uropodina 59, 90.

Veigaia Oudms. 90.

ARACHNOIDEA.

(excl. Acari)

Agelenidae ‘120.

Agroeca brunnea Blackw. 120.

Anyphaena accentuata WIk. 120.

Arachnoidea 94, 119.

Aranea cucurbitina L. 120.

Araneina 18, 20, 30, 94, 99, 102—104,

[120, 144, 148.

Argiopidae 120.

Centromerus dilutus Cambr. 120.

silvaticus Blk. 120.

1) De namen der dieren, niet behorende tot de Acari en Arachnoidea, zijn weg-

gelaten.

Chernetes 94, 119.

Clubiona brevipes Blk. 120.

holosericea L. 120.

sp. 120.

Clubionidae 120, 121. .

Drassidae 20.

Gnaphosidae 120.

Hahnia helveola Sim. 120.

ononidum Sim. 120.

Haplodrassus silvestris Blk. 120.

Lephthyphantes flavipes Bös. 120.

sp. 120.

Einyphidae 120, 121, 139.

Liobunum rotundum Latr. 120.

Lycosa chelata Müll. 120-122, 126,

127,130, 139;

Eyeosa‘ latr: sp. 120.

Lycosidae 36, 39, 120-122, 139,

[160.

Macrargus rufus Wid. 120, 130.

Meta reticulata L. 120.

Microneta viaria Blk. 120.

Micryphantidae 120.

Mitopus morio F. 120.

Nemastoma lugubre Müll. 20, 120.

Nemastomatidae 94.

Obisiidae 94, 99.

Obisium muscorum Leach 20, 119,

[147.

Oligolophus tridens C. L. der 119,

140.

Opiliones 18, 94, 119.

Phalangidae 94, 121.

Phalangium opilio L. 120.

Platybunus triangularis Hbst. 120,

130, 139.

Pseudoscorpiones 119.

Robertus lividus Blk. 120.

Theridiidae 120. nf

Trachynella obtusa Blk. 120.

Trochosa terricola Thor. 120, 122,

126, 127130" 39,” 141.

Wideria cucullata Koch 120.

COLEOPTERA.

Abax Bon. 40, 41, 43, 45.

atermvill, 36, 39, 43, 44,122,

MGM 27E SON 133, 132, 141.

—— parallelus Dufts. 18, 39, 43,

192 1261274180) 184;

[141.

Son 44, ieee

Acidota crenata Mnnh. 114.

Acrotrichis sp. 20, 102, 103, 104:

Adalia bipunctata L. 183.

obliterata L. 169, 175.

Agrilus biguttatus F. XVII.

elongatus Hbst. XVII.

sinuatus Ol. XVI.

Agriotes aterrimus L. 139.

sp. ;

Amara lunicollis Schdte.

1122426,M127., 136.

Anatis ocellata L. 20, 169, 175, 180,

[182, 183.

Anobium striatum Ol. XVI.

Aphidecta obliterata L.

[169, 172, 179, 182, 183.

Atheta fungi Grav. 113, 114.

gagatina Baud. 114.

—— gregaria Er. 114.

nigritula Grav. 114.

palustris Ksw. 114.

Athous subfuscus Müll. 18, 20, 98,

100, 103—105, 114, 115, 139, 147.

Brachyderes incanus L. XXV, 13.

Byrrhus pilula L. 126, 127.

Calathus fuscipes Gze. 136.

micropterus Dits.

Wer 2135,unl86, 141),

Calosoma inquisitor L. 136, 139.

Cantharidae 20, 98, 102-105, 113,

(ALD 20 MAT.

Cantharis sp. 115, 128.

Carabidae :20;, 36, 37.404113; 2121,

[127, 131, 139, 149, 160.

Carabus nemoralis Müll. 132.

problematicus Hbst. 122, 126,

127 130,3132 147.

—— violaceus L. 126-128, 130,

Sial

SDS

Ceratophyus typhaeus L. 138.

Ceutorrhynchus sp. 115. 5

Chrysochroa fulminans F. XIX.

Coccinella bipunctata L. 20.

ocellata L. 169, 175.

Coccinellidae 169, 183.

Coleoptera 30, 34, 95, 112, 113.

Curculionidae 20, 113, 115.

Cychrus rostratus F. 135.

Dolopius marginatus L. 18, 20, 30,

files

Dorytomus tortrix L. X.

Ectinus aterrimus L. 18.

Elateridae 34, 114, 121, 139.

Epilachna chrysomelina F. 180.

Geotrupes Latr. 36, 131.

silvaticus Pnz.

MSN 1265.) 127 BOK Ss

spiniger Mrsh. 138.

vernalis L. 138.

Habrocerus capillaricornis Grav.

[114.

Halyzia ocellata L. 177.

Harpalus latus L. 136.

Helops laevioctostriatus Gze. 18, 37,

M115,2122,23126901272130,2139:

Hister cadaverinus Hoffm. 138.

striola Shlb. 138.

Histeridae 37.

Lathrimaeum atrocephalum

Leistus rufomarginatus Dfts. 136.

Loricera pilicornis F. 136.

Lucanidae 139.

340 REGISTER

Melanotus rufipes Hbst. 114.

Mycetoporus clavicornis Stph.

KRISE

splendidus Grav. 114.

Nebria brevicollis F.

[6122180485

Necrophorus humator F. 138.

SPA37%

—— vespillo L. 138.

vespilloides Hbst. 138.

Notiophilus biguttatus F. 136.

palustris Dfts. 136.

—— rufipes Curt. 136.

Sp. 486,122, 126,21 275 30;

[135, 141.

Oeceoptoma thoracica L. 138.

Olophrum piceum Gyll. 114.

Othius myrmecophilus Ksw.

RUE hemlet tee 3 7

— punctulatus Gze.

(itt 26; 9127,5130,137.

Oxypoda annularis Mnnh. 113, 114.

Oxytelinae 114.

Philonthus decorus Grav. 126, 137.

Phosphuga atrata L. 18, 36, 122,

[2 60127: B130} 157138 141)

Platynus obscurus Hbst. 136.

Poecilus coerulescens L. 136.

lepidus Leske 136.

Procrustes coriaceus L. 132.

Proteinus brachypterus F. 114.

Pseudophonus pubescens Müll.

[126, 127.

Pterostichus Bon. 40, 41, 43, 45.

niger Schall. 126, 127, 135.

oblongopunctatus F. 43—47,

[2241265012738 0013400415

strenuus Pnz. 136.

Ptiliidae 113, 114.

Quedius fuliginosus Grav. 137.

lateralis Grav. 130, 136, 141.

Scarabaeidae 113, 121, 138.

Serica brunnea L. 18, 138.

Sericus brunneus L. 18.

Silpha carinata Hbst. 122, 126, 127,

[130, 138.

Silphidae237,113,121,2131, 137, 139.

Sipalia circellaris Grav. 113, 114.

Staphilinidae 20, 30, 34, 36, 37, 40,

[98, 102-104, 113, 114, 121, 127,

FBO, Wess, Weg, lee).

Staphilinus L. 41—43.

brunnipes F. 137.

chalcocephalus F. 18, 37, 39,

2427 ONRI 278 130; 01136;

[141.

olens Miill. 137.

sp. 18. È

stercorarius Ol. 137.

Stomis pumicatus Pnz. 136.

Strophosomus melanogrammus Först. |

MS:

rufipes Stph. 115.

Strophosomus sp. 18, 20.

Systenocerus caraboides L. 139.

Tenebrionidae 113, 115, 121, 139.

Trox sabulosus L. 138.

Xantholinus linearis Ol. 114, 137.

Xylodrepa quadripunctata L.

[18, 36, 130, 139.

COLLEMBOLA.

Achorutidae 91.

Collembola 59, 90, 91, 94, 112, 133,

[135, 149, 160.

Entomobrya Nic. 112.

Entomobryidae 20.

Entomobryomorpha Börn.

[90, 97, 100710322104.

Folsomia quadrioculata Tullb. 70.

Hypogastrura Bourl. 33, 69, 73.

armata Nic. 64, 66, 70, 71, 73,

[91, 92,144, 146:

—— manubrialis Tullb. 59, 92.

—— purpurascens Lubb. 92.

Hypogastruridae 91.

Isotoma minor Schäff.

[67, 69-71, 80, 90, 9.

sp. 64, 146.

Lepidocyrtus lanuginosus Gmel. 112.

Onychiuridae 91.

Onychiurus armatus Tullb. 64, 67, |

[70, 72,280 2 9 7 OD ASIA Ico: |

Poduromorpha Börn. 29, 59, 64, 70,

[73 ROMA MARIO:

Symphypleona Börn. 113.

Tomocerus flavescens Tullb. 112.

longicornis Müll. 112.

CORRODENTIA.

Corrodentia 94, 95.

DERMAPTERA.

Dermaptera 94, 95.

DIPLURA.

Campodea staphylinus Westw.

1 [305 97, 4100112

Diplura 94, 111—113.

DIPTERA.

Agromyza reptans Fall. XIX.

rufipes Mg. XIX.

Agromyzidae XVIII.

Anthomyidae 20, 96, 99, 103—105,

HUB Ze se

Asilidae 118.

Azelia triquetra Wied. XII.

**Azelia zetterstedti Rond. XII.

Bibio hortulanus v. marci L. 116.

Bibionidae 116.

Cecidomyidae 118.

Ceratopogonidae 118.

Chamaepsila Hend. XIX.

Chironomidae 117.

**Chrysopilus nubecula Fall. XI.

Diptera 20, 95, 112, 113, 116, 149.

Dolichopodidae 20, 118.

Empididae 118.

Ensina sonchi L. XII, XIII.

Fannia R.D. 99, 118, 147.

Frontina laeta Mg. XII.

Halidayella aenea Fall. XI.

Homoneura notata Fall. XI.

Itonididae 118.

Lauxania aenea Fall. XI.

Limnobiidae 118.

Leptidae 118.

Linnobiidae 118,

Linnaemyia compta Fall. XII.

Lycia rorida Fall. X, XI.

subfasciata Zett. XI.

Lycoria militaris Now. 117.

sociata Winn. 34, 117.

thomae L. 117.

Lycoriidae 117.

Myiocera carinifrons XII.

ferina Fall. XII.

Minettia plumicornis Fall. XI.

Mycetophilidae 20, 117.

Nematocera 118.

Noeeta pupillata Fall. XIII.

Paroxyna absinthii F. XIII.

plantaginis Hal. XII, XIII.

Phaenocladius Kieff. sp.

[1005 102,105, 117, 148.

Phania vittata Mg. XI.

Pollenia rudis F. XII.

Fa vagabunda Mg. XII.

Psila nigricornis Mg. XIX.

rosae F. XVII.

Psilidae XVII.

Rhagio lineola F. 20, 98, 99,

[102—105, 118, 148, 149.

Rhagionidae 118. 5

Sapromyza obsoleta Fall. XI.

subfasciata Zett. XI.

Scatopsidae 118.

Sciaridae 96, 117.

Semisciara agminis Kjell. 117.

Sphegina clunipes Fall. XI.

Syrphidae 118.

Tendipedidae 117.

Tephritis stellata Fssly. XIII.

Tipula scripta Mg. 118.

sp. 18.

Tipulidae 118, 121.

Tricholaucania praeusta Fall. XI.

Trypetidae XII.

Urophora aprica Fall. XII.

HYMENOPTERA.

Alysia manducator Pnz. XVIII.

Bembex rostrata F. XXV.

Braconidae XVII.

Chaenon anceps Curt. XIX.

Dacnusa Hal. XVIII.

an gracilis Nees XVII.

incidens Thms. XIX.

lepida Mrsh. XIX.

postica Hal. XVIII.

Diprion Schrk. 115.

pini Snil 32:

Exodontes XVII.

Formica fusca L. 18.

Hymenoptera 95, 112, 116.

Lasius niger L. 18.

Lygaeonematus abietum Htg. 183.

Myrmica ruginodis Nyl. 18, 116.

**Pachysema abdita Hal. XIX.

**Phaenocarpa pratellae Curt. XIX.

Spathius Nees XVI.

clavatus Pnz. XVI.

curvicaudis Ratz.

exarator L. XVI.

labdacus Nix. XVI.

polonicus Niez. XVI, XVII.

radzayanus Ratz. XVII.

ruficeps Sm. XVI.

Stenamma westwoodi Westw. 18.

LEPIDOPTERA.

Abraxas (Abraxas) Leach 261.

grossulariata L. 261, 306.

f. aberdoniensis

[Rayn. 267, 269.

—— —— f. albomarginata

[Rayn. 266.

—— —— —— f. antemarginata

XVII.

II]

[Rayn. 266.

—— —— f. ardana

[Th. Mieg. 263.

—— —— f. axantha Rayn.

[263, 269.

—— —— f. continua Lpk.

[266.

—-— —— —— f. cupreofasciata

[Rayn. 262.

— _ _————_—_— f, deleta Ckll 263.

f. diluta Lpk. 269.

—— —— —— f. dohrnii Koen.

263, 269.

—— —— —— f. flavofasciata

[Huene 263.

— —— —— ff. hazeleighensis

[Rayn. 267, 269.

— —— —— f. igneofasciata

[Rayn. 263.

impunctifasciata

[Onslow 265, 270.

a intrabifaseiata

[Rayn. 268.

_— —— —— f. infrafasciata

[Rayn. 268.

ee en

342

Abraxas (Abraxas) grossulariata f.

[lacticolor Rayn. 263.

—— —— —— f. lunulata Porr.

[267.

. lutea Ckil. 262.

. luteovenata

[Lpk. 263.

. lutescens Lpk.

[262, 270.

[266, 320.

. malmundariense

[Donck. 268.

. mediofasciata

[Lpk. 267.

. nanata Lbll.

[269.

—— —— —— ff. nigroapicata

[Rayn. 266.

. nigrocincta

[Onslow 268, 270.

—— — —— f. nigrocostata

[Rayn. 266.

—— -—— —— f. nigrofasciata

[Rayn. 266.

—.- —— —— f. nigrolineata

[Rayn. 267, 269, 270.

— —— —— f. nigroradiata

[Rbl. 268.

—— —— —— f. nigrosparsata

[Rayn. 268, 270.

—— —— —— f. nigrovenata

[Rayn. 263.

— —— —— f. paucisignata

[Epk926348270.

— —— —— ff. radiata Rayn.

[268.

—— —— —— f. sebaria Ckne.

[320.

ief

- —— —— f. sparsata-

hazeleighensis

[Porr. 268.

-—- -— —— f. subviolacea

[Rayn. 262, 270.

—— —— —— f. vauata Porr.

[268.

(Calospilos) syivata si

—— — T— f. bifasciata

[Hann. 271.

— — —— f. confluens

[Hann. 271.

*__ ——._- Pf fasciata Lpk.

PAAR

—— —— —- f. quttata Hann.

[2741

— —— —— ff, pantarioides

[Spitz 271.

— —— —— f. rufomaculata

[Lpk. 271.

(Trimeresia) pantaria L. 271.

**Acalla lorquiniana Dup. XV, 330.

permutana Dup. 330.

. magnipuncta Lpk. |

Acalla scabrana H.S. 330. |

shepherdana Stph. XV, 330.

Acidalia fumata Stph. 328.

herbariata F. 328.

similata Thbg. 328.

Acontia lucida Hufn. 328.

Actias selene L. 337.

Adela viridella Scop. 119.

Agrochola lychnidis Schiff. II.

f. brunnea Tutt II.

f. canaria Esp., II.

. ferrea Hw II.

. lineola Hw. II.

. lychnidis Schiff. II.

. nigrorubida Lpk. II.

. cbsoleta Tutt II.

. pistacina F. II.

. rubetra Lpk. II.

. serina Esp. II.

. sphaerulatina Hw. II.

. unicolor-brunnea Tutt

[II.

—— —— f

f. venosa Hw. II.

macilenta Hb. II.

f. macilenta Hb. II.

rn. B

— f. nigrodentata Fuchs II.

—— f. nudilinea Lpk. II.

—— f. obsoleta utile

— f. obsoleta-macilenta Hb.

DIR

—— f. obsoleta-straminea

[Tutt II.

f. rufa “Horhsellë

f. straminea Tutt II.

Agrotis Ol 18, 119-1217 12279126,

27:

327.

aguilina Schiff.

puta Hb. XIV.

Aleucis Curt. 276.

distinctata H.S. 276.

f. pallescens Lpk. 277.

f. variegata Lpk. 277.

pictaria Curt. 276,

Alsophila aceraria Schiff. II.

Amathes circellaris Hufn. VIII.

lota L. IX.

Amatissa Walk. XLIII.

inornata Walk. XLII.

leonina Tams XLIII.

Anacampsis betulinella Vari 331.

sarothamnella Z. 331.

vinella Bks. 331.

Anagoga Hb. 307.

pulveraria L. 307.

f. approximata Lpk. 308.

—— f. grisescens Lpk. 307.

. linearia Lpk. 307.

—— f. pulveraria L. 307.

—— f. rufescens Lpk. 307.

f. unicolor Hirschke 308.

Anarsia lineatella Z. 331.

Ancylis comptana Froel. XV, 330.

obtusana Hw. 334.

+ *

Ancylis paludana Barr. 330.

Angerona Dup. 303.

prunaria L. 303, 306.

f. aureocincta Obthr.

[305, 306.

— f. corylaria Thnbg.

[304, 306.

—— f. diluta Will. 304.

—— f. 4 feminaecoloris

[Valle 304.

f. fuscapicata Will.

[304, 306.

f. griseoguttata Will.

[304, 306.

f. juncta Willi. 305.

f. ochreata Schaw. 306.

f. pickettaria Prout

[305, 306.

f. pluriguttata Will. 304.

. postfusca Will. 305.

f. postmarginata Lpk. |

[305.3

f. prunaria L. 304, 306.

f. purpurascens Lpk.

[306.

—— f. smartaria Will. 305.

— f. spangbergi Lampa

[304, 306.

striolata Klemens.

[304, 306.

Eee

cea

—— f.

Anticollix Prout 259.

sparsata Fr. 259.

f. obscura Lpk. 259.

Antispila petryi Mart. 331.

pfeifferella Hb. 331.

treitschkiella F. R. 331.

Apamaea zollikoferi Frr. 328.

Apatura ilia Schiff. 327.

Apeira Gistl 299.

syringaria L. 299.

f. & flavescens Lpk.

[299.

—— —— f. helvolaria Robs. &

[Gardn. 299.

(299.

* f. obsoleta Lpk. 299.

Aplasta ononaria Fssly. 328.

Araschnia levana L. 298.

Arctia caja L. XIV,

a. basicincta Ckne. XIV.

Arenostola brevilinea Fenn. 328.

Argyresthia fundella F.R. 330.

Aristotelia brizella Tr. 331.

Atremaea lonchoptera Stgr. 331.

Bactra robustana Chr. 334.

scirpicolana Pierce 334.

Bambalina Moore XLI, XLII.

consortus Moore XLI, XLII.

Bankesia staintoni Wlsghm. 329.

Bapta Stph. 277.

bimaculata F. 277.

—f

f. subnotata Warr. 278.

343

Bapta temerata Schiff. 278.

f. obscura Lpk. 279.

—— —— f. pauper Hoffm. 278.

f. tangens Lpk. 279.

fagana F. 320.

prasina Poda 320.

prasinana L. 320.

Blastodacna atra v. putripennella

[Z331

Bena

Boarmiinae 261.

Bombycia viminalis F. XIV.

Bryophila raptricula Hb. XIV, 328.

Bryotropha domestica Hw. 330.

mundella Dgl. 330.

Bupalus piniarius L. 21,

Cabera Tr.. 279 noot 3.

strigillaria Hb. 279 noot 3.

Calliclystis Dietze 256.

debiliata Hb. 258.

f. mediofasciata Dietze

[258.

— f. nigropunctata Chant

[ 258.

Lpk.

[258.

rectangulata L. 256, 257 noot

f. bischoffaria Geyer

[258.

f. bistrigata Dietze 257.

f. cydoniata Bkh. 257.

. griseata Stgr.

[257 noot.

f. grisescens Lpk. 257.

f. nigrosericeata Hw.

[258.

f. subaerata Hb. 257.

Calospilos Hb. (zie ook Abraxas)

[270.

— f. obscurevirescens

laa)

Campaea Lam. 287.

honoraria Schiff. 287.

—— margaritata L. 287.

f. approximata Lpk. 287.

fi dulcinariawDann 287

— f. rubrociliata Schaw.

[287.

f. zawiszae Wize 287.

Capua reticulana Hb. 330.

Caradrina ambigua Schiff. 328.

morpheus Hufn. II.

superstes Tr. 328.

Celama holsatica Sauber 328.

Cemiostoma lotella Stt. 333.

Cepphis Hb. 312.

advenaria Hb. 312.

. fasciata Schwsch. 313.

. fulva Gillm. 313,

. lilacina Lpk. 313.

. rectilinea Strand 313.

. reducta Lpk. 313.

Chloroclystis Hb. 256.

Chrysoclista bimaculella Hw. 334.

lathamella Fletch. 334.

Clania Walk. XLIXLIII.

eR eR eR eR Ph

Clania lewinii Westw. XLII.

Cnephasia communana H.S. 330.

Colaenis julia delila F. 337.

Coleophora Hb. 327.

adjunctella Hodgk. 332.

agrammella Wood 332.

ahenella Hein. 332.

albidella H.S. 334.

alticolella Z. 332.

anatipennella Hb. 334.

annulatella Tgstr. 332, 335,

artemisiae Mühl. 332.

atriplicis Durr 332.

badiipennella Dup. 331.

benanderi Kan. 335.

Tolle:332) 335.

bicolozella Stt. 336.

binderella Z. 336.

caespititiella Z. 332.

flaviginella Z. 332, 335.

flavipennella H.S. 331.

frischella L. 332.

fuscedinella Z. 336.

galactaula Meyr. 332.

glaucicolella Wood 332.

glitzella Hofm. 332.

inulifoliae Ben, 332.

laripennella Zett. 335.

lutipennella Z. 331.

nigricella Stph. 334.

niveicostella Z. 332.

ochrea Hw. 332.

olivacella Stt. XV, 331.

pallorella Ben. 332, 335.

peribenanderi Toll 332, 335.

potentillae Elisha 332.

prunifoliae Doets 332.

punctipennella Tgstr. 335.

salicorniae Hein. 332.

serenella Z. 332.

serratella L. 334.

siccifolia Stt. 331.

sternipennella Zett. 335.

suaedivora Durr 332.

tamesis Wat. 332.

trigeminella Fuchs 331.

troglodytella Dup. 335.

versurella Z. 332, 335.

Colotoini 316.

Colotois pennaria L. 316.

LETI

. aurantiaca Lpk. 317.

. castiniaria Lbll. 318.

. demaculata Lpk. 318.

eh Kh En kh Li)

. grisea Hann. 317.

. obsoletelineata Lpk.

[318.

f. © atrolineata Warn.

[318. |

. depuncta Nitsche 318.

. flavescens Schaw. 317.

[318.

. Q obscura Aigner 318.

4 REGISTER

Colotois pennaria f. olivacea de

317.

rosea Foltin 317.

& rufescens Lpk. 318.

rufolineata Lpk. 318.

tangens Lpk. 318.

f. vicinalis Rud. 318.

Conchylis affinitana Dgl. 330.

implicitana Wck. 330.

mussehliana Tr. 330.

Corcyra cephalonica Stt. 330.

Cosymbia pupillaria Hb. 328.

ruficilaria H.S. 328.

Crocallis Tr. 301.

elinguaria L. 301, 303 noot 1.

f. aequaria Fuchs 302.

*— —— f. aurantiaca Lpk. 302.

f. defasciata Lpk. 302.

. delineata Lpk. 302.

. depuncta Stephan 302.

. fasciata Gillm.

[302, 303.

. juncta Schille 302.

. marginenuda Lpk.

[(Epk 302.

. nigrolineata Lpk. 302.

. obviaria Ljungd. 302.

. pallida Lpk. 302.

. reticulata Lpk. 303.

. trapezaria Bsd.

[303 noot 1.

Cryphia divisa Esp. XIV, 328.

ryptothelea Dunc. XLI.

Walk. XLII.

consorta Walk. XLII.

macleayi L. Guild. XLII.

Cycnodia H.S. 336.

farinella Thnbg. 332,

Dechtiria 327.

Deilinea Hb. 279.

exanthemata Scop. 280.

—— —— f.

— f.

— —— f.

en <2

È f. alba Lpk. 282.

— f. approximaria Hw.

[281.

f. arenosaria Hw. 282.

f. bistriaria Meves 281.

f. crassesignata Lpk.

[281.

f. exanthemata Scop.

281.

f. glabra Lpk. 282.

f. inornata Lpk. 281.

f. irrorata Lpk. 282.

f. linearia Lpk. 281.

f. pellagraria Gn. 281.

f. plumbata Hackray

[282

f. pseudapproximaria

[pk 281.

f. reducta Lpk. 281.

f. suprapunctata

[Wehrli 281.

pusaria L. 279, 280.

Deilinea pusaria f. ablataria Fuchs |

[280.

bilineata Galv. 280.

. crassesignata Lpk. 280.

. flavescens Lpk. 280.

. heyeraria H.S. 280.

. inornaria Meves 280.

. irrorata Lpk. 280.

. juncta Lpk. 279.

. linearia Deb. 280.

. posteropunctata Lpk.

[279.

—— —— f.

sepusariam 1.279:

. quadrilineata Boldt

[ 280.

. quadripunctata

[Nitsche 279.

—— —— f. reducta Lpk. 280.

f. rotundaria Hw. 279.

Deilineini 276.

Deuteronomos zie Ennomos

Dichrorampha alpinana Tr. 334.

flavidorsana Knag. 334.

politana Hb. 334.

quaestionana Z. 334.

Elachista alpinella Stt. 332.

holdenella Stt. 332.

—— monticola Wek. 332.

Stt. 332.

Ellopia Tr. 284.

fasciaria L. 284.

f. anastomosaria Höfer

[286.

f. approximata Lpk. 286.

f. cinereostrigaria

[Klemens. 285.

— —— f. extincta Wehrli 286.

—— —— f. fasciaria L. 285-287.

—— —— ff. grisearia Fuchs 285.

—— —— f. intermediaria Gumpp.

[285, 286.

f. prosapiaria L.

[285, 286.

. rufostrigaria Lpk. 286.

. viridaria Kautz. 287.

f. viridifasciosa Esp.

285.

kh rh

prosapiaria L. 284.

Enarmonia diniana Gn. 183.

Ennominae 261 noot.

Ennomini 284.

Ennomos Tr. 288.

(subg. Ennomos) autumnaria

[Werneb. 288.

—— —— —— ff. angustaria

[Kroul. 289.

—— —— —— ff. apicata Lpk.

[289.

——— —— —— ff. aurantiaca Lpk.

[289.

f. ochrearia Joann. 285.

f. prasinaria Schiff.

[285—287.

345

(Ennomos) autumnaria f.

[distincta Heinr. 289.

—— —— —— ff. maculosa Lpk.

[289.

f. pallida Lpk.

[

Ennomos

288.

—— —— —— ff. tangens Lpk.

[289.

—— —— quercinaria Hufn. 289.

f. angularia Hb.

[290.

f. carpinaria Hb.

—— —— —— f. clausa Lpk.

[290.

—— —— —— ff. equestraria F.

[290.

—— —— —— f. maculosa Lpk.

[290.

—— —— —— ff. obsoleta Lpk.

[290.

(subg. Deuteronomos Prout)

[alniaria L. 290.

— —— —— f. approximata

[Lpk. 291.

—— —— —— f. aurantiaca Lpk.

[291.

—— —— —— f. clausa Lpk.

[291.

—— —— —— ff. concolor Lpk.

[291.

— —— —— f, glabra Lpk.

[291.

gr samaculosa

[Nordstr. 291.

«e — figpallida pple

—— ——— —— ff. triangularis Lpk.

—— —— erosaria Schiff. 292.

f. approximata

[Lpk. 293.

. aurantiaca

[Lpk. 293.

. Clausa Lpk. 293.

. erosaria Schiff.

[293.

. obsoleta Lpk.

[294.

. tangens Lpk.

[ 293.

f. tiliaria Hb. 293.

fuscantaria Stph. 291.

f. aurantiaca

[Lpk. 292.

. destrigaria

[Galv. 292.

. effuscaria Rbl.

[292.

. glabra Wize

[292.

. juncta Wize

[292.

. pallida Lpk.

[292

346 REGISTER

Ennomos (Ennomos) fuscantaria f.

[perfuscata Rbl. 292.

Epethectis pruinosella Z. 331.

Ephyra pupillaria Hb. 328.

ruficilaria H.S. 328.

Epiblema Hb. 321.

—— misella Cl. IX.

a. decorana Hb. X.

—— obscurana H.S. 322.

—— piceana Hw. 334.

semifuscana Stph. 334.

Epione Dup. 310.

apiciaria Schiff. 310.

—— parallelaria Schiff. 311.

*——— f. reticulata. Lpk. 312.

—— repandaria Hufn. 310.

f. aurantiaca Rbl. 311.

*—— —— f. crasselineata Lpk.

[311.

—— —— f. demarginata Hellw.

[311.

*— —— f. glabra Lpk. 311.

* — f, linearecedens Lpk.

[311.

vespertaria F. 311.

Erebia aethiops Esp. 337.

Eriocrania sangi Wood 334.

Eucosma Hb. 321.

Eulype hastata L. 329.

subhastata Nolck. 329.

Eumeta Walk. XLI, XLIII.

layardi Moore XLIII.

variegata Sn. XLIII.

**Euphyia polygrammata Bkh.

[XV, 329.

abbreviata Stph. 252:

*— f. striata Lpk. 252.

—— abietaria Gze, 228.

ee absinthiata (@l. 237,320:

—— assimilata Dbld. 242.

bilunulata Zett. 229,

castigata Hb. 244.

f. obscura Dietze

[244, 245.

—— f. obscurissima Prout

[244.

centaureata Schiff. 233.

f. albidior Heinr. 234.

f. obscura Dietze 234.

denotata Hb. 243, 329.

ssp. jasioneata Crewe

dodoneata Gn. 230, 252.

exiguata Hb. 231.

expallidata Dbld.

(2392420320:

cramerii Westw. XLII, XLIII.

f. hirschkei Bastelb. 252.

1248:

f. ochraceata Fuchs 244.

f. approximata Lpk. 253.

f. albofasciata Lpk. 231.

Eupithecio extraversaria H.S. 252.

eee TITTI

goossensiata Mab. 238, 320.

f. mediofasciata Lpk. 239.

haworthiata Dbld. 227.

helveticaria H.S. 235,

icterata Vill. 245.

f. dietzei Prout 245.

—— f. grisescens Lpk. 246.

—— f. impuncta Lpk. 246.

—— f. oxydata Tr. 246,

f. subfulvata Hw. 245.

impurata Hb. 247.

indigata Hb. 249.

f. tristigata Fuchs 249,

innotata Hufn. 251.

f. grisescens Pet, 251.

—— f. paupera Dietze 251.

f. suspectata Dietze 251.

insigniata Hb. 231.

intricata Zett.

(235, 253) 254 moot.

ssp. arceuthata Frr. 235.

f. suffusa Dietze 235,

irriguata Hb. 230.

isogrammaria H.S. 227.

isogrammata Tr. 227.

laquaearia H.S. 230.

lariciata Frr. 253.

linariata F. 229.

f. approximata Lpk. 229.

—— f. nigrofasciata Dietze

[229.

f. reducta Lpk. 229.

millefoliata Rössl. 248.

nanata Hb. 249.

f. angusta Prout 250.

—— f. bicolor Lpk. 251.

— —_i f.obistrigata pkey 250!

—— f. mediofasciata Dietze

[250.

f. pauxillaria Bsd. 250.

oblongata Thnbg. 233.

palustraria Dbld. 232.

pimpinellata Hb. 249.

pini Retz. 228.

plumbeolata Hw. 227, 228.

f. singularia H.S. 228.

pulchellata Stph. 230.

f. approximata Lpk. 230.

pygmaeata Hb. 232.

satyrata Hb. 236.

ssp. callunaria Dbld.

[236 noot.

—— f. caeca Dietze 236.

—— f. griseata Lpk 236.

—— f. satyrata Hb. 236.

f. subatrata Stgr. 236.

scabiosata Bkh. 247.

selinata H.S. 230 noot, 234,

sobrinata Hb. 253.

f. cinfluens Dietze 253.

=f. \expressaria wooo:

—— f. impuncta Lpk. 253.

PEER ET

Eupithecia sobrinata f. scotica Dietze |

[253. |

strobilata Bkh. 228.

Hb., nec Bkh. 229.

subfulvata Hw. 245.

subnotata Hb. 248.

f. brunnea Lpk. 249.

Es impunctar Epk 249,

f. variegata Lpk. 248.

subumbrata Schiff. 247.

f. bistrigata Dietze 248.

—— f. impuncta Lpk. 248.

—— f. obrutaria H.S. 248,

f. obscurata Lpk. 248.

succenturiata L. 246.

f. bistrigata Lpk. 247.

—— f. exalbidata Stgr. 247.

f. obscurata Lpk, 247.

tantillaria Bsd. 254.

f. pallida Lpk. 255.

— f\piceata’ Prout 255.

f. tantillaria Bsd. 255.

tenuiata Hb. 227.

togata Hb. 228.

tripunctaria H.S. 236.

f. angelicata Barr. 237.

—— f. intermedia Lpk. 237.

f. privata Dietze 237.

trisignaria H.S. 235.

valerianata Hb, 231.

venosata F. 232.

virgaureata Dbld. 249, 251.

f. aestiva Dietze 252.

f. nigra Lpk. 252.

vulgata Hw. 243.

f. atropicta Dietze 243.

. impuncta Lpk. 243,

f. unicolor Lpk. 243.

purdeyi Durr 330.

Gelechia lentiginosella Z. 330.

malvella Hb. 330.

scotinella H.S, 330.

solanella B. 330.

Geometra abietaria Schiff. 228 noot.

debiliata Hb. 258 noot.

pusillata Hb. 254.

Schiff. 254 noot.

Geometridae 227.

Glyphipteryx struvei Ams. 330.

Gonodontis Hb. 299,

bidentata Cl. 300.

f. approximata Lpk. 300.

f. bidentata Cl. 300.

f. clausa Lpk. 301.

ity dealbidata Nordstr.

[ 300.

—— —— f. defasciata Kieff. 300.

—— —— f, edentula Kroul. 301.

—— —— f. fusca Lpk. 300.

fuscomarginata Lpk.

[ 300.

Et.

avian ER EN

347

Gonodontis bidentata f. ochracea

[Fleck 300.

—— —— f. pallida Lpk. 300.

f. trapezoides Schille 301.

Gracilaria betulicola Her. 333.

elongella L. 333.

Grapholitha Hb. 322.

tomiana Z. 321.

Gymnoscelis Mab. 255.

pumilata Hb. 255.

f. albescens Lpk. 256.

f. contrastata Lpk. 256.

f. nigrofasciata Dietze

[256.

f. nigrostriata Dietze

(255.

. parvularia H.S. 256.

. puncta Lpk. 256.

. tempestivata Z. 256.

tenebrata Dietze 256.

Gypsitea leucographa Schiff. 328.

Gypsonoma neglectana Dup. 330.

Heliothis maritima de Grasl. 328.

peltigera Schiff. 328.

Hemerosia zie Pammene

Hesperia armoricanus Obthr. 327.

cirsii Rbr. 327.

fritillum Schiff. 327.

Heteropterus morpheus Pall, XV.

Hoplodrina ambigua Schiff. 328.

superstes Tr. 328.

Horisme Hb. 259.

aquata Hb. 259.

tersata Schiff. 260.

vitalbata Schiff. 260.

Hydraecia fucosa Frr. XIV.

lucens Frr. XIV,

f. castanea Lpk. XIV.

—— f. grisea-albo Tutt XIV.

—— —— f. grisea-flavo Tutt

[XIV.

nictitans Bkh. XIV.

oculea L. XIV.

Hygrochroa Hb. 299 noot.

firmiana Stoll 299 noot.

Hyphantidium terebrella Zk, 330.

Incurvaria flavimitrella Hb. 334.

Incurvariidae 20, 30, 98, 102—104,

[119, 147.

Ino ampelophaga Bayle-Bar. 337.

Laelia coenosa Hb. 328.

Lansdownia Heyl. XLI, XLIII.

boisduvalii Westw. XLI.

consortus Templ. XLI.

cramerii Westw. XLI.

fuscescens Sn, XLI, XLIII.

lewinii Westw. XLI.

macleayi L. Guild. XLI, XLII.

variegata Sn. XLI.

Larentia adaequata Bkh. 329.

christyi Prout 329.

isogrammata Tr. 227 noot.

= verberatau Sco Sole

Bee

348

Larentiinae 227.

Lepidoptera 95, 112, 119,

Leucoptera lotella Stt. 333.

Ligdia Gn. 276.

adustata Schiff. 276.

f. extincta Hann. 276.

a f. obscura Lpk. 276.

Lipoptycha saturnana Gn. 330.

Lithina Hb. 314 noot 2.

arenacearia Schiff. 314 noot 2.

petraria Hb. 314 noot 2.

Lithocolletis joannisi Le March. 333.

padella Glitz. 336, 337.

— platanoidella Joann. 333.

—— scopariella Z. XV.

sorbi Frey. 336.

spinolella Dup, 333.

strigulatella Z. 333.

Lithosia bipuncta Hb. 337.

hastata L. 329.

== pallitrons!| 2329)

—— pygmaeola Dbld. 329.

subhastata Nolck. 329.

marginata L. 272,

f. albociliata Hörh. 275,

f. albomarginata Osth.

f. brunnescens Lpk. 275.

if, contlua ‘Strand 273)

—— f. lacticolor Lpk. 275.

—— f

. marginata Hb. 273,

. marginata L. 273.

. mediofasciata Höfn.

272.

. naevata Hb. 273.

. nigrofasciata Schoyen

[273.

f. pollutaria Hb, 274.

f. postalbata Lpk. 274.

f. semialbata Mell. 275.

f. staphylaeata Scop.

1273:

f. subdeleta Ckll. 275.

Lomera Walk. XLI.

boisduvalii Walk. XLII.

*—— walkeriana (Gn. in litt.)

[Betrem XLIII.

Lozogramma Stph. 314.

chlorosata Scop. 314.

*—T— f. fuscata Lpk. 315.

—— —— f. petraria Hb. 315,

È f. unilinea Lpk. 315.

Lozopera dilucidana Stph. 330.

Luffia ferchaultella Stph. 329.

Luperina zollikoferi Frr. 328.

Macrolepidoptera 327.

Marumba quercus Schiff. 337.

Melitaea didyma Esp. 337,

Mendesia Joann. 336.

farinella Thnbg. 332, 336.

Microlepidoptera 330.

Micropteryx aruncella Scop. 336.

isobasella Stgr. 336.

Mniophaga mundella Dgl. 330.

Nepticula Heyd. 327.

albifasciella Hein. 334,

angulifasciella Stt. 333.

argyropeza Z. 334.

atricollis Stt. XV, 333.

basiguttella Hein 333.

centifoliella Z. 333.

comari Wck. 333.

confusella Wood 334.

fragariella Heyd. 333,

fletcheri Tutt 333.

freyella Heyd. 333.

gei Wek. 333.

lapponica Wek. 333, 336.

lusatica Schiitze 334, 336.

myrtillella Stt. 333.

nitens Fol. 233.

obliquella Hein. 333.

occultella Hein, 333.

pyri Glitz 333.

regiella H.S. 333.

rubivora Wek. 333.

samiatella H.S. 333.

sericopeza Z. 334.

subbimaculella Hw. 334.

tiliae Frey 333.

turbidella Z. 334,

ulmariae Wck. 333.

ulmicola Her. 333.

ulmifoliae Her. 333.

Nola holsatica Sauber 328.

Nonagria brevilinea Fenn. 328.

Notodonta dromedarius L. XIV.

a. perfusca Stph. XIV.

phoebe Sieb, XIV.

Oiketicus boisduvalii Westw. XLIII.

consortus Templ. XLI.

cramerii Westw. XLIII.

fuscescens Sn. XLIII.

lewinii Westw. XLIII.

macleayi L. Guild. XLIII.

Olethreutes lacunana Dup. 336.

nebulosana Zett. 336,

Omphaloscelis lunosa Hw. II.

f. agrotoides Gze. II.

f. brunnea Tutt II.

f. humilis H. & W. II.

f. obsoleta Tutt II.

BS ARD Onde SA AE ANAN

. olivacea Vazg. II.

. rufa Tutt II.

f. subjecta Dup. II.

Opisthograptis Hb. 308.

luteolata L. 308.

f. aestiva Vorbr.

—— lf. delineata Lpk. 309,

— f. emaculata Graeser 310.

—— f. impunctata Osth. 310.

—— fi

——. À

309.

. intermedia Harr. 309.

. quadrilineata Nordstr.

309.

. ruficosta Lpk. 310.

f. tangens Lpk. 310.

Oporinia christyi Prout 329.

Opostega auritella Hb. 333.

Ornix carpinella Frey 333.

sauberiella Sorh. 336, 337.

scoticella Stt. 336.

Ortholitha mucronata Scop. 328.

umbifera Prout 328.

Orthosia miniosa F. XIV.

Ourapterygini 282.

Ourapteryx Leach 282.

sambucaria L. 282.

*¥__ f. delineata Lpk. 283.

È —— f. destrigata Lpk. 283.

= 2 "f olivacea Standf, 283.

* f. pallida Lpk. 283.

Pachnobia leucographa Schiff. 328.

Pachycnemia Stph. 313.

hippocastanaria Hb. 313.

f. aestiva Hann. 314.

—— —— f. degenerata Hb. 314,

—— f. hippocastanaria Hb.

[314.

È f. nigrescens Lpk. 314.

Paedisca obscurana H.S. 321.

ravulana Led. 325.

Pammene (Hemerosia) Hb.

(32242324;

agnotana Rbl 324, 330.

clanculana Tgstr. 325.

obscurana Stph.

[323—325.

Knaggs, non H.S.

rhediella Cl. 325.

snellenana Bent. 334.

tomiana Zi 22122395;

trauniana Schiff. 324.

vernana Knaggs 334.

Panaxia dominula L. 38.

Pancalia latreillella Curt. 331.

Parnassius apollo L. 327.

Pelosia obtusa H.S. 328.

Perconia strigillaria Hb.

aan

[279 noot 3.

Perizoma blandiata Schiff. 329.

Peronea scabrana H.S. 330.

Phalaena albipunctata Hufn. 236.

albipunctata Hw. 236.

Geometra abietaria Gze.

[228 noot.

— pygmeata Bkh. 232 noot.

strobilata Bkh. 229 noot.

prasinana L. 319.

pusillata F. 254 noot.

syringaria L. 299 noot.

Tinea pini Retz. 228 noot.

typica L. 299 noot.

Phalonia inmplicitana Wek, 330.

Phibalapteryx polygrammata Bkh.

[329.

phacana Ben. non. Wck.

[325.

ravulana H.S. 322—325.

1323.

+ *

BBE ut EH

349

Phthorimaea operculella Z. 331.

Plagodis Hb. 308.

dolabraria L. 308.

f. aurantiaca Lpk. 308.

f. rufescens Lpk. 308.

Platyedra malvella Hb. 330.

vilella Z, 330.

Platyptylia rhododactyla F.

[XV, 330.

Plutorectis Meyr. & Low. XLI.

boisduvalii Westw. XLII.

Polychrosis euphorbiana Frey. 330.

Polyommatus icarus Rott. 38.

Psacaphora terminella Westw. 331.

Pseudoips bicolorana Fssly. 320.

quercana Schiff, 320.

Pseudopanthera Hb. 315.

macularia L. 315.

f. nigrescens Lpk. 316.

—— —— f. transversaria Kroul.

[316.

Pseudotomia Stph. 325.

obscurana Stph. 321.

Rhinosia sordidella Hb. 331.

Rhyacia simulans Hufn. XIV.

Sarrothripus degenerana Hb. 328.

Scopula ternata Schrk. 328.

Sedina buettneri Her. 328.

Selenia Hb. 294.

bilunaria Esp. 294, 298.

f. bilineata Grosse 295.

f. bilunaria Esp. 294.

f. braconieri Nordstr.

[295, 296.

f. centrilineata Lpk. 295.

f. costijuncta Ckne. 295.

f. deumbraria Klemens.

[295.

f. erythro-fasciata

[Gordon Smith 295.

f. estynensis Gordon

[Smith 295.

. garretti Wagn. 296.

. glabra Lpk. 295.

. grisescens Lpk. 295.

. harrisoni Wagn. 296.

. ialensis Vaughan-

[Roberto 295.

. illunaria Esp. 295.

. obscura Lpk. 295.

. rufescens Lpk. 295.

Schiff. 296.

. brunnea Lpk. 297.

. delunaria Hb. 296,

. deumbrata Lpk, 297.

. lunaria Schiff. 296.

. maculosa Lpk. 297.

. nigrumbata Lpk. 297.

. roseofasciata Lpk.

(297.

en oe en etn mn

(RSI

BRO en eh Eh en en en ep

Ill

tetralunaria Hufn. 297.

f. aestiva Stgr.

——— ÉClarasLp 2206

350

*Selenia tetralunaria f. nigrolineata

[Lpk. 298.

—— —— f. notabilis Th. Mieg.

[298.

f. obscura Lpk. 297.

f. rufescens Lpk. 298.

— f. tetralunaria Hufn. 298.

Simyra buettneri Her. 328.

Smerinthus quercus Schiff. 337.

Solenobia cembrella Tgstr. 329.

inconspicuella Stt. 329.

lichenella L. 329.

—— pineti Z. 329.

triquetrella F. R. 329.

Sphaeroeca Meyr. 322.

obscurana Stph. 321.

Steganoptycha Stph. 322.

minuta Hb, X.

obtusana Hw. 334.

Sterrha inquinata Scop. 328.

serpentata Hufn. 328.

Stigmella Schrk. 327.

Syrichtus armoricanus Obthr. 327.

cirsii Rbr. nec fritillum Schiff.

[327.

Tachyptilia betulinella Väri 331.

populella Cl. X,

Talaeporia tubulosa Retz. 329.

Tarache lucida Hufn. 328.

Tephroclystia denotata Hb. 329.

expallidata Dbld. 329.

Thera juniperata L. 235, 253.

Theresia ampelophaga

337.

Thiodia Hb. 321 noot.

citrana Hb, 321 noot.

Tinea ditella Pierce & Diak. 334.

ignicomella H.S. 334.

insectella F. 336.

misella Z. 336.

Tortricidae 321.

Trabala Whlk. II.

arjuna Rpk. IV.

brahma Rpk. IV,

ganesha Rpk. IV.

garuda Rpk. V.

gautama Rpk. V.

indra Rpk. V.

irrorata Moore III, IV.

ssp. simalura Rpk. IV.

krishna Rpk. IV.

leopoldi Tams III, V.

f. olivacea Rpk. V.

pallida WIk. IV.

shiva Rpk. IV.

viridana Je GERI

vishnou Lef. III, IV.

f. mandarina Rpk. IV,

ssp. singhala Rpk. IV.

Trimeresia zie Abraxas

Xystophora lutulentella Z. 331.

micella Schiff. XV, 331.

— morosa Mühl. 331.

ED:

Pee LEE

* *

| ee

Xystophora pulveratella H.S. 331.

suffusella Dgl. 331

Zimmermannia heringiella Doets 334.

ORTHOPTERA.

Ectobius silvestris 18.

Orthoptera 94, 95, 121.

PROTURA.

Acerentomon doderoi Silv. 112.

Eosentomon sp. 30.

Protura 94, 112, 113.

PSOCOPTERA.

Troctes silvarum Kbe. 15.

RHYNCHOTA,

Acanthosoma haemorrhoidalis L. 113.

Adelgidae 169.

Aetorrhinus angulatus Fall. VI.

brevicornis Wagn. VI.

Aphis fabae Scop. XXV.

** Aspidiotus bavaricus Ldgr. XL.

Asterolecanium variolosum Ratz.

[XLI.

Brevennia tetraspora Goux 197.

Chermes piceae Ratz. 169, 177.

Chermidae 169.

Coccus phalaridis L. 190 noot.

Dactylopius Costa 189.

Dreifusia niisslini C.B.

piceae Ratz. 169,

Elasmotethus interstinctus L.

Elasmucha grisea L. 113.

picicolor Westw. 113.

Eriococcus devoniensis Newst. XLI.

greeni Newst. XL.

insignis Newst. XL,

Euripersia Borchs. 197.

amnicola Borchs. 197.

Exolygus E Wagn. XXXVII.

Gilletteella cooleyi Gill. 182—184.

Heterococcus Ferr. 197.

Lacombia bouhelieri Goux 197.

**Lecanium arion Ldgr. XL.

ciliatum Dgl. XL noot.

corni Bche. XL.

v. crudum Green

[XL noot.

sericeum Ldgr. XL noot,

Lepidosaphes ulmi L. XL.

Lygus Hhn. VI, XXXVII.

gemellatus H.S. VI, XXXVII,

[XXXVIII

ssp. maritimus Wagn.

[VI.

182.

177—188.

1413:

—— maritimus Wagn.

(VI, XXXVII, XXXVIII.

—— pratensis L. XXXVII,

(XXXVII.

n reclairei Wagn. V, VI,

rubicundus Fall. V, VI.

rutilans Horv. XXXVII.

Orthotylus diaphanus Fall. VII.

prasinus Fall. VI.

scotti Reut. VI, VII.

Pentatomidae 20, 98, 113, 148.

Phenacoccus Ckll. 197.

acericola King 183.

sp, 193, 196.

Plagiognathus albipennis Fall. VII.

fusciloris Reut. VII.

litoralis Wagn. VII.

Poliopterus albipennis Fall. VII.

Pseudococcus calluneti Ldgr. 197.

parvus Borchs. 190.

Rhodania Goux sp. XXXIX, 197.

Rhynchota 94, 112, 113, 121.

Ripersia Sign, 189—206.

bouhelieri Goux 197.

corynephori Sign. XXXIX,

[189— 206.

exul Green 197.

flava Goux XL.

formicarii Newst. 190.

hypogea Leon. 197.

mesnili Balach. XXXIX, 190,

[193, 195, 197.

montana Newst. 197.

porifera Goux XL.

tetraspora Goux 197.

tomlini Newst. 190, 196,

Stenodema Lap. XXXVIII.

calcaratum Fall. XXXVIII.

trispinosum Reut. XXXVIII.

f. fuscescens Reut.

[XXXIX.

. nigrescens Wagn.

[XXXIX.

. pallescens Wagn.

[XXX VIII.

. virescens Reut:

[XXXVII.

197.

Trionymus Kr. 189.

perrisii Sign. XXXIX,

[189 noot.

Tychea graminis Koch 190 noot.

351

TRICHOPTERA,

Anabolia Stph. 209.

concentrica Zett. 209.

Anisogamus McL, 225.

Asynarchus centralis Bks. 223.

pallidus Bks. 224.

Chyranda Ross 208, 222.

centralis Bks. 223,

[fig. 35a—46.

Ross 224.

cordon Ross 224, 226.

parvula Denn. 224, 226.

Dromophila montana v. Heyd. 210.

Enoicyla Rbr, 207.

amoena Hag., McL., Dohler,

[auct. 213.

215, 216,

[ fig. 18—21.

pusilla Burm. 208—210.

Döhler, McL., auct. 210.

F. fig. 2—11.

reichenbachi Döhler 213,

Kol. 209—215.

sylvatica Rbr. 210.

Enoicylopsis Nav. 207, 216.

peyerimhoffi Nav.

[216—218, fig. 22—26.

Hypnotranus Wallgr.

[207, 218—220, 226.

— — picicornis Pict.

[220—222, fig. 27—35.

—— —— Wallgr. 220,

auct. 220.

Limnephila nigrita Rbr. 220.

Limnophilidae 207.

Limnophilus pusillus Burm. 210.

Notopsyche 222.

costae McL. 213,

‘Parachiona picicornis Thms. 220.

signata Bks. 224.

Phryganea picicornis Pict. 220.

puberula Zett. 220.

Ptyopteryx reichenbachi Kol. 213.

Stenophylax Kol. 208, 209.

permistus McL. 209, 221, 225.

picicornis McL. 220.

Trichoptera 207.

ALGEMENE ZAKEN

Alders (K.). Adspirant-lid. XXIII.

Avinoff (Dr A.). Buitenlands lid

overleden XXI.

Beaufort (Prof. L. F.). Hoogleraar

afgetreden. XXIII.

Bestuurslid gekozen. XXXV.

Bentinck (Ir G. A. Graaf). Nieu-

we en zeldzame Lepidoptera. XIV.

Betrem (Dr J. G.). Spathius poloni-

cus Niez. XVI.

Betrem. Voor Nederland nieuwe Exo-

donte Braconiden. XVII.

Het genus Lansdownia Heyl.

1881. XLI.

Bibliothecaris. Verslag 1949.

XXXIII.

Boorn (Dr M. C, J. van der).

Lid. XXII.

Bruyning (C. P .A.). Lid bedankt.

XXII.

352

— Naar Paramaribo vertrokken.

XXIV.

Buisman (R.). Lid. XXII.

Chun (T. C.). Gepromoveerd.

XXIV.

Cobben (R. H.). Lid. XXII.

Corporaal (J. B.). 70 jaar. XXIII.

Bestuurslid afgetreden.

XXXV.

Benoemd tot Lid van Ver-

dienste. XXXVI,

Dinther (Dr Ir J. B. M. van). Ge-

promoveerd. XXIV.

Lid. XXII.

Docters van Leeuwen (Prof. Dr,

W. M.). Hoogleraar afgetreden.

XXIII.

70 jaar. XXIII,

Dresden (D.). Gepromoveerd.

XXIV.

Engel (Prof. Dr H.). Lid. XXII.

Entomologisch Laboratorium voor

Tuinbouwkundig Onderzoek

Lid. XXII.

Fluiter (Dr H. J. de).

delijk bij het kruisingswerk met

populieren, VII.

Gravestein (W. H.). Over ver-

scheidene voor Nederland nieuwe

soorten wantsen. V.

Nog eenmaal Lygus; een laatste

beschouwing over de „pratensis-

groep”. XXXVII.

Haans (As ©), hid EXXIT

Heer (L. de). Lid. XXII.

Heistek (M. J.). Lid. XXII.

Helmers (G.). Lid, XXII.

Heyligers (P. C.) Lid. XXIII.

Holthuysen (M. C.). Adspirant-lid.

XXIII.

Houtman (G.). Lid. XXII.

Houten (Dr J. G. ten). Directeur van

het Instituut voor plantenziekten-

kundig onderzoek te Wageningen.

XXIV.

Isbill (Max). Buitenlands lid. XXII.

Jong (Dr C. de). Chrysochroa fulmi-

nans in Nederland XIX.

Kabos (Dr W. J.). Lid. XXII.

Zeldzame en nieuwe Nederl.

Diptera XI.

Thalassophiele Trypetiden.

XII.

Kalis (P. J. A.).

XXII.

Lid overleden,

Insecten, scha- |

ALGEMENE ZAKEN

Klynstra (B. H.). Lid. XXII.

Korthals Altes (Jo Ph.) ids Sea.

Kuenen (Dr D. J.). Hoogleraar.

XXIII.

Lallemand (Dr V.). Corresponde-

rend lid. XXXVI.

Leeuwen (Th. H. van). Lid. XXII.

Lempke (B. J.). Redactie-lid her-

kozen. XXXVI.

Loorj (J. P.). Lid bedankt. XXII.

Meulen (G. £ À. van der). Zeld-

zame en bijzondere Macrolepido-

ptera. XIV.

Naezer (Ir A. W.). Lid. XXII.

Nijveldt (W.). Lid. XXII.

Oudemans geb. Hacke (Mevrouw J.

S. M.). Begunstigster bedankt.

XXII.

Pelt Lechner (A. A.). Lid overle-

den. XXII.

Penningmeester. Verslag 1949. XXX.

President. Jaarverslag 1949/50. XXI.

Reyne (Dr A.). Nieuwe Coccidae

voor Nederland. XXXIX.

Roepke (Prof. Dr W.). Het genus

Trabala (Lep.). III.

Javaanse kevers. XIX.

Roy (B. le). Lid bedankt. XXII.

Schierenberg (Dr. R.). Lid. XXII.

Servaas (M.). Lid bedankt. XXII.

Silvestri (Prof. Dr F.). Erelid over-

leden. XXI.

Speiser (Dr P.).

lid overleden, XXI.

Stammeshaus (H. J. L. T.).

XXI.

Theowald (Broeder).

Corresponderend

Lid.

Lid. XXII.

Tinbergen (Prof. Dr N.). Lid be-

dankt. XXI.

Vinken (C.). Lid bedankt. XXII.

Vos .t. N. C. <Q. Jo) 0m ar

XXIII.

Museum-medaille. XXIII.

Wiering (H.). Lid. XXII.

Wilde (A. G. de). Lid bedankt.

XXII.

Winters (J.). Lid. XXII.

Wintervergadering 1950. Leiden. I.

Wisselingh (Prof. Ir T. H. van).

Belangrijke vangsten van Lepi-

doptera. II.

Zomervergadering 1951, Omstreken

van Roermond. XXXV.

Tijdschrift voor Entomologie

UITGEGEVEN DOOR

De Nederlandsche Entomologische Vereeniging

ONDER REDACTIE VAN

PROF. DR L. F. DE BEAUFORT, J. B. CORPORAAL +,

DRA. DIAKONOFF, G. L. VAN EYNDHOVEN,

B. J. LEMPKE, DR L. G. E. KALSHOVEN

EN J.J. DE VOSTOT NEDERVEEN CAPPEL

VIJF-EN-NEGENTIGSTE DEEL

JAARGANG 1952

(Gepubliceerd 20 December 1952)

VIJF-EN-NEGENTIGSTE DEEL

Aflevering 1—2, p. I-XLII, T 1—T 39 en 1-196

verscheen op 18 Juni 1952.

Aflevering 3—4, p. XLII—CXXVI, T 41—T 88 en 197—358

verscheen op 20 December 1952.

INHOUD VAN HET VIJF-EN-NEGENTIGSTE DEEL

Verslag van de tiende Herfstvergadering

Verslag van de drie-en-tachtigste Wintervergadering

Verslag van de honderdzesde Zomervergadering

Verslag van de elfde Herfstvergadering :

Verslag van de vier-en-tachtigste Vee :

Verslagen van de negende, tiende, elfde, twaalfde, dertiende,

veertiende, vijftiende, zestiende en zeventiende vergade-

ring en excursies van de Afdeling voor Toegepaste

Entomologie

IRGMBetremn

P. Buchner

Jacques Carayon

GRE van Eindhoven

G. Fraenkel

Pierre P. Grassé

André Hollande

Buje Dempike .

Anton Koch

N. Obraztsov

MSP

W. Roepke

ieee Sittammer.

IL, Mn

V. B. Wigglesworth |

| Corrigenda

I—XIX

XXI—XLII

XLII-LXXXI

LXXXIII—XCI

XCIII—CXXIV

T 41-T 88

The Genotypes of the Indo-Australian

Psychidae (Lepidoptera) Lan

Historische Probleme der Endosymbiose

bei den Insekten .

Les mechanismes de transmission héré-

ditaire des endosymbiontes chez

les Insectes

| In Memoriam Dr Donald MacGillavry .

The Role of Symbionts as Sources of

Vitamins and Growth Factors for

their Insect Hosts

| Röle des Flagellés symbiotiques chez les

Blattes et les Termites .

. | L'evolution des Flagellés symbiotiques,

hôtes du Se et des Ter-

mites inférieurs RER

| Catalogus der Nederlandse Me

doptera. XI

Neuere Ergebnisse auf dem Gebiete der

experimentellen Symbioseforschung

Epiblema scutulana (Schiff.) (Lepidopte-

ra, Tortricidae) SM MR

Aderus (Hylophilus) nouveau de Suma-

tra (Col.: Hylophilidae) 2

Professor Dr 1. J: Teen: ter nage-

dachtenis

Die Verbreitung der don bei

den Insekten

|The Role of Nitrogen-Active Micro-

organisms in-the Nitrogen Meta-

bolism of Insects . are

Symbiosis in Blood-sucking Insects

331-340

143 —165

111-142

1-7

183—196

70— 80

81—110

197 —319

166—182

323 —330

321

9-22

23-42

43-62

63—69

341

358

VERSLAG

WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN

VAN DE

TIENDE HERFSTVERGADERING

DER

NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

GEHOUDEN IN HET ZOOLOGISCH LABORATORIUM TE AMSTERDAM

OP ZATERDAG 25 NOVEMBER 1950!)

Voorzitter : De President, Dr K. W. Dammerman.

Aanwezig : de gewone leden : Dr G. Barendrecht, Prof. Dr L. F.

de Beaufort, Ir G. A. Graaf Bentinck, Dr J. G. Betrem, S. de Boer,

W. F. Breurken, Mr C. M. C. Brouerius van Nidek, P. Chrysan-

thus, R H. Cobben, J. B. Corporaal, Dr K. W. Dammerman, Dr Ir

J. B. M. van Dinther, Prof. Dr W. M. Docters van Leeuwen, P. H.

van Doesburg, G. Doorman, J. van der Drift, P. J. Dijkstra, Prof.

DeaklzeEngel, EL H. Evenhuis, G. L. van Eyndhoven, F. €. J.

Fischer, Dr H. J. de Fluiter, Dr C. J. H. Franssen, V. Gerris, W.

H. Gravestein, M. J. Heistek, H. W. Herwarth von Bittenfield, P.

C. Heyligers, G. Houtman, H. J. Hueck, B. de Jong, Dr W. J.

Kabos, I. A. Kaijadoe, Koninklijke/Shell Laboratorium vertegen-

woordigd door Ir J. W. Heringa, T. ©. van Kregten, Dr G. Kruse-

man Jr, Prof. Dr D. J. Kuenen, Dr S. Leefmans, B. J. Lempke, K.

Lems, N. Loggen, R. H. Mulder, A. C. Nonnekens, W. Nijveldt,

H. van Oorschot, de Plantenziektenkundige Dienst vertegenwoor-

digd door Dr H. N. Kluyver, het Proefstation Z.H. Glasdistrict

vertegenwoordigd door Mej. W. de Brouwer, Dr C. O. van Reg-

teren Altena, Dr A. Reyne, Prof. Dr W. K. J. Roepke, G. van

Rossem, H. N. van Rossum, L. E. van 't Sant, H. J. L. T. Stammes-

haus, Br. Theowald, Vereniging tot Oprichting en Instandhouding

van den Proeftuin te Aalsmeer vertegenwoordigd door Ir G. S. van

Marle, N. C. van der Vliet, A. Vlug, Dr A. D. Voüte, P. van der

Wiel, H. Wiering, Dr J. Wilcke, Dr J. de Wilde.

Geïntroduceerd : C. F. van der Bund, Mej. Dr G. F. E. M.

Dierick, N. Dirkzwager, M. van de Vrie.

Afwezig met kennisgeving: de Erepresident en Lid van Ver-

dienste Dr D. Mac Gillavry en de gewone leden: Dr H. C. Blöte,

Prof. Dr H. Boschma, Ir M. Hardonk, Mej. M. Mac Gillavry, D.

Piet, J. J. de Vos tot Nederveen Cappel, Prof. Ir T. H. van Wis-

selingh.

De Voorzitter opent de bijeenkomst en heet de aanwezigen wel-

kom, in het bijzonder Prof. Dr L. F. pe BEAUFORT, die voor de

1) Afzonderlijk gepubliceerd 15 December 1951.

II VERSLAG.

eerste maal als bestuurslid op een vergadering aanwezig is.

Voorts wenst hij den heer J. B. CorPoRAAL geluk met de zil-

veren medaille, welke de Gemeente Amsterdam hem heeft toege-

kend op grond van zijn grote verdiensten voor de entomologie.

Verder memoreert hij, dat aan ons lid M. A. LIEFTINCK te Bogor

(Java) wegens zijn entomologische verdiensten door de Universi-

teit van Bazel het eredoctoraat is verleend. Aan Dr LIEFTINCK

wordt een brief gezonden met een gelukwens en de handtekeningen

der aanwezigen.

Eenzelfde brief met handtekeningen, alsmede een telegram wor-

den gezonden aan Dr D. Mac GiLLAvRY, die door ernstige onge-

steldheid niet aanwezig kan zijn, met de beste wensen voor een

spoedig herstel.

Hierna verleent de Voorzitter het woord aan den heer G, van

Rossem tot het houden van zijn voordracht

Verslag over het optreden van enige schadelijke

insecten in het jaar 1950

Diptera (vliegen).

In riet is een sterke aantasting geconstateerd van Platycephala

planifrons F. (Chloropidae). In Leimuiden en Nieuwkoop b.v. werd

30%, van de rietpluimen vernield. In samenwerking met Ir W. D.

J. Tuinzine, Rijkslandbouwconsulent voor de Griend- en Riet-

cultuur, is naar deze aantasting een onderzoek ingesteld.

De larven van deze vlieg leven in de stengels, die als gevolg

hiervan te vroeg afsterven, waardoor zij veel aan lengte verliezen.

De rietcultuur is in ons land belangrijker dan men over het alge-

meen zou verwachten. De stengels worden voor allerlei doeleinden,

o.a. dakbedekking en emballage gebruikt. Het komende jaar zal

het onderzoek worden voortgezet, waarbij zal worden nagegaan

op welke wijze deze aantasting kan worden bestreden.

Een andere aantaster van riet is de galmug Giraudiella inclusa

Fld. (Cecidomyiidae). De larven leven in harde gallen, ter grootte

van een tarwekorrel, in het inwendige van den stengel. Het schade-

beeld in het dikke gedeelte van den stengel is echter niet hetzelfde

als in het dunne gedeelte, omdat in het onderste stengeldeel de gal

geheel verborgen blijft, terwijl in de toppen de aantasting gemak-

kelijker in het oog valt. Tengevolge van deze aantasting verliest

het riet zijn stevigheid, waardoor het gemakkelijk afbreekt.

Deze aantasting werd in Februari 1946 voor het eerst in den

Noord-Oost Polder achter Emmeloord geconstateerd. Thans blijkt

deze galmug ook op andere plaatsen voor te komen.

De muggen konden door ons uit het riet opgekweekt worden, zij

werden door H. F. BARNES in Engeland met zekerheid als Girau-

diella inclusa herkend. Hiermede werd tegelijkertijd aangetoond,

dat Porricondyla phragmites Giraud een andere levenswijze heeft ;

van deze soort is de biologie nog onbekend.

Vooral in Canada en Noord-Amerika wordt aan tarwe ernstige

schade toegebracht door de Hessische mug (Mayetiola destructor

VERSLAG. i III

Say) (Cecidomyiidae). Men vermoedt, dat deze mug daar is ge-

importeerd met stro, toen Duitse troepen in den Amerikaansen

vrijheidsoorlog meevochten.

In ons land is de aantasting voor het eerst in 1936 in den Wie-

ringermeerpolder waargenomen. Schade wordt veroorzaakt, doordat

de larven aan den voet van de planten zuigen. Als gevolg hiervan

vallen de planten om. In 1950 werd de Hessische mug in den

Noord-Oost Polder geconstateerd.

Geregeld werd het optreden van de kleine Narcisvlieg (Eumerus

strigatus F.) waargenomen. De larven vindt men in groepen bij-

een in verschillende bolgewassen. Vliegen werden opgekweekt uit

uien, afkomstig uit Middelharnis.

In den Noord-Oost Polder nabij Urk trad op 24 Juni 1950 een

wapenvliegje (Nemotelus uliginosus L.) massaal op. De larven

leven in water tussen plantenresten, bij voorkeur op zilte gronden.

Het voedsel zou uit organische resten bestaan.

Ook in 1950 ontvingen wij verschillende malen sinaasappelen

van particulieren. Deze vruchten bleken te zijn aangetast door de

larven van de Middellandse Zee-vlieg, Ceratitis capitata Wied.

(Trypetidae).

Sciara praecox Meig. (Mycetophilidae), een zwart, mugachtig

vliegje, werd opgekweekt uit zwaar door den wilgensnuitkever aan-

getast wilgenhout. Vermoedelijk leven de larven van dit mugje van

dode larven en poppen van den wilgensnuitkever. Gebleken is, dat

de laatstgenoemde larven en poppen worden gedood door de schim-

mel Verticillium lecanii (Zimm.) Viegas, die door Dr

GoossENs werd geïsoleerd uit het Cryptorhynchus-materiaal. Merk.

waardig is, dat deze schimmel tot nu toe slechts bekend was als

parasiet van schildluizen en bladvlooien op koffie in Brazilië.

Het wilgenhout was afkomstig uit Afferden (land v. Maas en

Waal).

Coleoptera (kevers).

De larven van een zachtschildkever (Cantharis rufa L.) (Can-

tharidae), die in den regel van dierlijk voedsel leven, blijken ook

maïskorrels in de schede te kunnen aantasten. Dit werd in de Wie-

ringermeer geconstateerd, maar het verschijnsel was reeds uit de

literatuur bekend.

Een zending voorgelooide geitenvellen, te Rotterdam aange-

voerd, bleek in hevige mate te zijn aangetast door Dermestes macu-

latus Degeer (Dermestidae), een cosmopolitischen spekkever. De

larven knagen niet aan het haar, doch vreten gaten in de huid zelf.

De in Nederland inheemse spekkever-soort, Dermestes larda-

rius L. komt in huizen en boerderijen voor. De larven leven dik-

wijls op verborgen plaatsen, o.a. in spinnewebben, waar zij van

de resten van gevangen insecten leven.

Uit Korea-maïs werden de volgende insecten door het Aan- en

Verkoopbureau van Akkerbouwproducten ingezonden : Dermestes

bicolor F. en Dermestes ater Degeer, beide kosmopolitische spek-

keversoorten, die doorgaans in huiden en vleeswaren worden aan-

IV VERSLAG.

getroffen. Voorts werd gevonden Tenebroides mauritanicus L.

(Ostomatidae); deze kever komt geregeld in graan- en meelvoor-

raden voor. Hij kan door het afbijten van de kiemen grote hoe-

veelheden zaaizaad waardeloos maken. Tegenover deze schade

staat, dat deze kever allerlei andere voorraadsinsecten verdelgt.

Dit weegt echter in de meeste gevallen niet op tegen de schade,

die wordt aangericht. De vrouwelijke kever legt een groot aantal

eieren in hoopjes van 10-40 stuks bij en in de naden van vloeren

en kisten of los in het meel of het graan. De ontwikkelingsperiode

van deze soort varieert sterk onder invloed van de temperatuur- en

voedingsomstandigheden. De verpopping vindt plaats tussen naden

van vloeren, terwijl de larven ook holten in hout knagen om zich te

verpoppen. i

Een groot aantal verzoeken om advies inzake houtwormbestrij-

ding kwam ook in 1950 binnen. Meestal betrof het den gewonen

houtworm Anobium punctatum Degeer (Anobiidae).

Een zeldzame soort, nl. Apate capucina L., een tot de Bostrychi-

dae behorende kever, werd verkregen uit een nieuw meubel. Ook

werden enkele inzendingen ontvangen van Lyctus-soorten (Lycti-

dae), die eveneens in hout leven, bij voorkeur in de tropische hout-

soort Limba.

Zeer veel klachten werden ontvangen over het optreden van fa-

bakskevers.

Grote partijen van Indonesischen oorsprong bleken in hevige

mate te zijn aangetast door Lasioderma serricorne F. (Anobiidae).

Voor den oorlog werd van dezen kever zelden schade opgemerkt in

importtabak, zodat verondersteld moet worden, dat de behandeling

voor de verzending thans minder goed is. De ernst van de aan-

tasting blijkt duidelijk uit het feit, dat de veiling van Java-tabak

stopgezet moest worden, teneinde eerst alle partijen te gassen.

Een goede bestrijding kan verkregen worden door de tabak te

bevriezen (-10/-15° C). De temperatuur moet in verband met het

ontstaan van condenswater langzaam dalen en weer stijgen.

De bestrijding kan eveneens uitgevoerd worden door middel van

een begassing ; hierbij kunnen verschillende methoden worden toe-

gepast, waarvan de meest gebruikelijke het gassen met methallyl-

chloride is. Gassen met blauwzuur is wel mogelijk, doch de door-

dringing is slecht.

De genoemde behandelingen (bevriezen en gassen) kunnen uit-

sluitend uitgevoerd worden door ervaren firma's. Zo heeft Blaauw-

hoedenveem te Amsterdam zich o.a. toegelegd op de vriesbehan-

deling.

Verder werden in een partij tabak van Braziliaansen oorsprong

talrijke rode keverlarven aangetroffen, die na determinatie bleken

te behoren tot Thaneroclerus girodi Chevr. Deze Cleride achter-

volgt andere insecten, in dit geval Lasioderma. Eerstgenoemde kan

echter toch niet geheel tot de nuttige insecten gerekend worden,

daar hij tevens de tabak beschadigt door nog grotere gaten in de

bladeren te vreten dan Lasioderma.

VERSLAG. : V

Zaadkevers (Bruchidae).

Wij vestigen er nogmaals de aandacht op, dat de verspreiding

van Acanthoscelides obtectus Say de laatste jaren zo is toegenomen,

dat deze kever een plaag dreigt te worden voor de stambonen-

cultuur.

De infectie in het veld heeft in het najaar plaats, de wijfjes

boren een gaatje in de schede en zetten vervolgens daarin haar

eieren af. De jonge larven begeven zich naar de zaden en boren

zich door een microscopisch klein gaatje daarin. De ontwikkeling

van de larve heeft in het zaad plaats.

In tegenstelling tot Bruchus rufimanus kan Acanthoscelides zich

verder in de opslagplaats vermeerderen, zonder naar het veld terug

te keren. Volgend jaar zal worden getracht of bestrijding op het

veld mogelijk is.

In Stramproy (Limburg) is in een inheemse partij de erwten-

kever Bruchus pisorum L. gevonden. De biologie van dezen kever

komt overeen met die van Bruchus rufimanus ; de ovipositie kan dus

uitsluitend op het veld geschieden.

Bruchidius bimaculatus Ol. werd door den heer SCHLÜTER te

Amsterdam onderschept in erwten, afkomstig uit Izmir (Smyrna),

Klein-Azië. Deze zaadkever gedraagt zich, evenals Acanthoscelides

als een voorraadsinsect.

Op een aantal plaatsen in het zuiden van het land en voorts in

Heteren werd in hazelnoten de larve van den snuitkever Balaninus

nucum L. (Curculionidae) gevonden. De larven ontwikkelen zich

in de noten, die daardoor vroeg afvallen ; de verpopping heeft in

den grond plaats.

In de omgeving van Lottum (Limburg) werd in boomkwekerijen

schade ondervonden van Otiorhynchus lugdunensis Boh. Deze

snuitkevers vraten aan den bast van twijgen van appel, peer en

kers. Een goede bestrijding kan worden verkregen met DDT-

stuifpoeder. Loodarsenaat bleek geen resultaat op te leveren.

Van de Gemeentelijke School- en Kindertuinen te 's-Graven-

hage kregen wij omstreeks midden April takjes ingezonden van

Abeel waarin zich keverlarven bevonden. Door vreterij van de

larve bleven verscheidene knoppen zitten. Wij hadden hier te doen

met larven van het snuitkevertje Dorytomus tremulae F., of een

nauw verwante soort tot hetzelfde genus behorend. Talrijke soor-

ten van het geslacht Dorytomus brengen den larvetoestand door

in knoppen en katjes van populieren en wilgen, zelden echter ver-

oorzaken zij werkelijk schade.

Lepidoptera (vlinders).

Op een tweetal plaatsen (Hoofddorp en Zwollerkerspel) ver-

oorzaakte Hadena secalis Bjerk. (Caradrinidae), de zgn. halmrups,

schade aan granen. Vooral winterrogge en tarwe werden aange-

tast. Uit de literatuur is bekend, dat deze rupsen hoofdzakelijk voor-

komen op de vergraste percelen en van wilde grassen op graan over-

gaan. Dit is ook in Nederland waargenomen. De met parathion

uitgevoerde bestrijding is niet geslaagd.

VI VERSLAG.

Door de Afd. Gewervelde Dieren werd met behulp van de hals-

ringmethode het voedsel van nestjongen van roeken in de omgeving

van Giethoorn verzameld. Het fouragegebied van deze vogels

bleek de Noord-Oost Polder te zijn. Bij dit onderzoek werden ook

rupsen van Hadena aangetroffen, die dus hoogstwaarschijnlijk uit

den Noord-Oost Polder afkomstig waren. Vandaar werd echter

geen bericht over het voorkomen ontvangen.

Van den doodshoofdvlinder, Acherontia atropos L., (Sphingi-

dae) werd een groot aantal vindplaatsen van rupsen opgegeven. In

één geval werd een vlinder buiten een bijenkorf aangetroffen. De

doodshoofdvlinder kan niet in ons land overwinteren ; dit is waar-

schijnlijk niet zozeer het gevolg van de koude als wel van de voch-

tigheid. De in den grond aanwezige poppen sterven tijdens den

winter. leder jaar vliegen echter weer immigranten ons land uit

Zuid-Europa binnen.

Een aantal berichten werd ontvangen over ernstige schade door

Plodia interpunctella Hb. (Phyctidae). Deze voorraadsmot tast al-

lerlei soorten droge plantaardige stoffen aan.

Een bestrijdingsfirma riep de hulp van den P.D. in toen bleek,

dat in opslagplaatsen van gedroogde groenten in het Noorden van

het land rupsen in groten getale optraden. Wij bleken hier te doen

te hebben met Plodia interpunctella, die zich in de gedroogde groen-

ten massaal had ontwikkeld. Uit proeven van den heer Loosjes

bleek, dat de rupsen zeer ongevoelig zijn voor de nieuwe insectici-

den, slechts met pyrethrum werd resultaat verkregen.

Verder werd Plodia aangetroffen in een partij regeringsmais, te

Zaandam in lichters opgeslagen. Medegedeeld werd, dat een af-

doende bestrijding verkregen kon worden met een blauwzuurgas-

behandeling. De kosten hiervan bleken echter te hoog te zijn. Een

minder kostbare bestrijding, die geadviseerd werd, bestond uit het

mengen van een hoeveelheid HCH door de bovenste laag maïs

(10—15 cm). Over de resultaten is geen bericht ontvangen.

Een derde geval van aantasting door Plodia werd geconstateerd

in een partij gepelde Franse okkernoten.

Gerst, geïmporteerd uit Noord-Afrika en opgeslagen in lichters,

bleek te zijn aangetast door het graanmotje Sitotroga cerealella Ol.

(Gelechiidae). In zuidelijke landen is dit een bekend graaninsect.

Het motje kan echter ook in Nederland leven en komt reeds hier

en daar voor (Hoofddorp, Wageningen). De infectie heeft op het

veld plaats ; de verdere ontwikkeling geschiedt in de pakhuizen.

In de omgeving van Leiden werden door de heren STEENSMA en

HIETBRINK in de in aanleg zijnde knoppen van Scabiosa rupsen van

de vedermot (Stenoptilia bipunctidactyla Hw. (Alucitidae) gevon-

den. Deze aantasting is nooit eerder waargenomen en derhalve

nieuw voor de Phytopathologie.

De biologie van dit motje is nog niet geheel bekend. Waar-

schijnlijk komen drie generaties per jaar voor en kan het insect ook

leven op wilde Scabiosa. Verondersteld wordt, dat de overwin-

tering in den larvetoestand geschiedt, doch dit moet nog worden

onderzocht. In April vreten de rupsjes aan de nog diep zittende

VERSLAG. ; VII

bloemknoppen, zodat deze later geheel misvormd te voorschijn ko-

men.

Ter bestrijding van dit euvel is een behandeling met parathion

uitgevoerd; de uitkomsten hiervan geven echter nog niet veel

hoop.

Hemiptera (halfvleugeligen).

Bladluizen (Aphididae).

In het najaar werd van particulieren te Apeldoorn en Ameron-

gen bericht ontvangen, dat andijvieplanten niet wilden groeien.

Bij onderzoek bleken deze te zijn aangetast door de wortelbladluis

Neotramadelguercioi Baker, die nog niet eerder in ons land werd

aangetroffen. De heer D. Hire Ris LAMBERS verrichtte de deter-

minatie.

Op sjalotten werd enige malen de bladluis Myzus ascalonicus

Doncaster (sjalottenluis) aangetroffen. Door deze luis wordt het

Allium Virus I (mozaiek) en mogelijk ook andere virusziekten ver-

spreid. In dit opzicht steekt deze bladluis Myzus persicae Sulz. naar

de kroon.

In West Europa is deze soort na zachte winters soms overmatig

talrijk. Zij overwintert in den toestand van viviparen. In den zomer

is deze bladluis bijna niet te vinden, omdat zij zich dan bij voorkeur

op donkere, koele plaatsen ophoudt.

Schildluizen (Coccidae).

Op geïmporteerde sinaasappels troffen wij onderstaande schild-

luizen aan:

1. Parlatorea ziziphi Lucas.

2. Lepidosaphes gloweri Pack.

3. Lepidosaphes citricola Pack.

4. Chrysomphalus aonidum L.

5. Aspidiotus hederae Vallot.

De 4 eerstgenoemde soorten komen uitsluitend voor in de Middel-

landse Zee-landen, N. Afrika en Klein-Azië voor, waar zij aan-

zienlijke schade aan Citrusculturen kunnen veroorzaken.

Aspidiotus hederae leeft in de vrije natuur in hetzelfde gebied als

de bovengenoemde soorten. In ons land komt hij dikwijls in kassen

en serres voor, waar hij o.a. op Citrus, Laurus, Ficus en Phoenix

leeft.

Op een Ficus uit Aalsmeer vonden wij de soort Aspidiotus lata-

niae Sign.

Bij het onderzoek naar het voorkomen van schildluizen in boom-

gaarden en boomkwekerijen vonden wij geregeld Aspidiotus pyri

Licht. en Aspidiotus ostreaeformis Curt. De eerstgenoemde soort

vonden wij het meest op appel, peer, Prunus pissardi en Fraxinus.

Aspidiotus ostreaeformis werd vnl. aangetroffen op appel, peer,

berk en linde. Beide soorten worden verspreid in ons land aange-

troffen. In vele gevallen troffen wij gemengde populaties van As-

pidiotus pyri en A. ostreaeformis aan. Doordat de laatstgenoem-

de soorten sterk op elkander gelijken, heeft men ze aanvankelijk

VIII VERSLAG.

voor één soort gehouden, waardoor in de literatuur dikwijls veel

tegenstrijdige gegevens te vinden zijn. De biologie dezer schild-

luizen komt in grote trekken overeen. De overwintering geschiedt

in het tweede larvestadium ; in April vervellen de larven van het

Ze stadium zich ; zij worden na enigen tijd geslachtsrijp. Eind April

treden ook de mannetjes op. In West-Europa komt van beide

soorten slechts één generatie per jaar voor; in Zuid-Europa en

N.-Afrika treden daarentegen twee generaties per jaar op. Zo-

wel A. pyri als A. ostreaeformis komen bij voorkeur op het over-

jarige hout voor, op jonge loten en op de vruchten ziet men ze

betrekkelijk zelden. Op vruchten hebben wij tot dusver Aspidiotus

pyri nog niet waargenomen, Aspidiotus ostreaeformis daarentegen

hebben wij verschillende malen op vruchten van appels gezien.

Schade van betekenis veroorzaakt door de beide bovengenoemde

Aspidiotus-soorten hebben wij evenwel nog niet waargenomen.

Veel minder algemeen bleek de soort Epidiaspis leperii Sign. te

zijn ; deze soort werd op peer lokaal aangetroffen. Op sommige

plaatsen kwam zij gemengd met Aspidiotus ostreaeformis voor.

Epidiaspis leperii veroorzaakt evenals de San José schildluis aan-

zienlijke schade aan vruchtbomen. Deze soort, welke haar versprei-

dingsgebied voornamelijk in Centraal-Europa heeft, leeft in hoofd-

zaak op Prunus, Malus, Pirus en Betula, waar zij bij voorkeur op

de oudere takken en den stam leeft. Epidiaspis leperii is o.a. van de

vorige twee soorten te onderscheiden door de rode kleur van het

lichaam. In tegenstelling tot A. pyri en A. ostreaeformis overwin-

tert Epidiaspis leperii in het derde stadium, d.w.z. als nog niet ge-

slachtsrijp wijfje dat volwassen geworden in April begint te leg-

gen. De ontwikkeling der larven van het le stadium gaat zeer

langzaam ; in September ontwikkelt zich pas het tweede stadium.

In het late najaar vervellen de larven zich nogmaals, zodat met het

3e stadium de jaarcyclus sluit.

Op eik vonden wij vrij geregeld Aspidiotus zonatus Frauenfeld.

Tenslotte vonden wij op wilg en populier enige malen Aspidiotus

gigas Thiem et Gern. Naar wij menen is deze soort in ons land nog

niet eerder aangetroffen.

Hemiptera Heteroptera (wantsen).

Uit Bergen op Zoom werden aspergestengels ontvangen, waarop

zich een beschadiging in den vorm van een rijtje schotelvormige

plekjes bevond, waarin een ei was afgezet. Aanvankelijk werd ge-

dacht, dat dit eieren waren van de aspergevlieg, maar aan de hand

van de literatuur bleek, dat zij afkomstig waren van de wants Nabis

lativentris Boh. Deze wantsen behoren niet tot de beschadigers van

asperge. Zij verspreiden zich na het uitkomen en leven van de roof.

In opdracht van het Instituut voor de Bewaring en Verwerking

van Tuinbouwproducten verrichtten wij een aantal determinaties

van insecten die in Engeland werden aangetroffen in vaten Hol-

landse aardbeienpulp, afkomstig van een Nederlandse firma. De

vraag werd gesteld vanwaar deze insecten afkomstig waren en op

welke wijze zij in de vaten waren gekomen.

VERSLAG. à IX

De volgende insecten werden aangetroffen : Coleoptera (kevers),

fam. Elateridae (kniptorren): Melanotus rufipes Hrbst.; Corym-

bites aeneus L.; Agriotes obscurus L.; Agriotes pallidulus Illig. ;

Lacon murinus L.; 37 ritnaalden, t.w. Agriotes spec. (28 stuks);

Corymbites aeneus L. (2 stuks); Athous spec. (4 stuks); Elater

spec. (3 stuks); fam. Carabidae (loopkevers): Ophonus pubescens

Muell.; Harpalus aeneus F.; Nebria brevicollis F.; 1 niet nader ge-

identificeerde larve; fam. Hydrophilidae: Helophorus porculus

Bedel; fam. Staphylinidae (kortschildkevers): Philonthus aeneus

Rossi; fam. Scarabaeidae (bladsprietigen): Phyllopertha horticola

L. ; Anomala aenea Degeer ; Melolontha vulgaris L. ; fam. Curcu-

lionidae (snuitkevers): Philopedon plagiatus Schall.; Barynotus

obscurus F.; Otiorhynchus raucus F.; Otiorhynchus ovatus L.

Diptera (vliegen): 2 larven van Eristalis tenax L. (een zweefvlieg);

Lepidoptera (vlinders): 1 larve van Agrotis c-nigrum L. ; Odonata

(libellen): restanten van een niet nader te identificeren libel.

Dit zeer grote aantal insecten kan naar onze mening niet anders

dan het gevolg zijn van een onvoldoende reiniging van de vruch-

ten en het gebruik van ongereinigde vaten. Ook is het mogelijk

dat de vaten tijdens den opslag slecht afgesloten zijn geweest, zo-

dat allerlei insecten op den enigszins gistenden zoeten inhoud zijn

afgekomen. Een groot aantal van deze insecten kan in de pulp

zijn gevallen en daarin zijn omgekomen.

Collembola (Springstaarten).

Op een bedrijf te Heiloo (N.H.) kwamen omstreeks 20 Maart

1950 springstaarten, behorende tot de soort Hypogastrura viatica

Tullb. massaal voor. De insecten hielden zich vnl. op in greppels,

onder platgras en onder planken. Vermoedelijk zal een grote voch-

tigheid van het betreffende terrein het massale optreden wel in de

hand hebben gewerkt. ‘Schade werd niet opgemerkt.

Discussie.

De heer De Fluiter doet enige mededelingen omtrent ervaringen,

opgedaan met Lasioderma-bestrijding aan Besoeki's Proefstation.

De Lasioderma-bestrijding werd destijds goed uitgevoerd door

KEUCHENIUS. Tijdens den 2en wereldoorlog werd de tabak niet

afgevoerd, terwijl er geen aanvoer van zwavelkoolstof was. VAN

DER VEEN onderzocht toen op welke wijze de op stapel staande

tabak en de gebaalde tabak door de Lasioderma-kevers met eieren

worden besmet. Blijkens zijn onderzoekingen bevinden de eieren

zich uitsluitend aan de buitenzijde van den stapel, terwijl ook de

larven niet diep gaan.

Na een begassing met CS», die werd toegepast in speciaal daar-

voor gebouwde stenen loodsjes, dient de tabak onder klamboe te

worden bewaard. De resultaten van deze behandeling waren zeer

goed. De aldus behandelde tabak bleef in goede conditie tot na de

beëindiging der vijandelijkheden met Japan. Door chaotische om-

standigheden sedertdien werd het effect teniet gedaan, met als ge-

volg de export van zwaar met Lasioderma besmette tabak.

x VERSLAG.

Ook in Besoeki was een Cleride bekend, die als roofvijand van

den tabakskever optrad. Een Dermestide t.w. Orphinus aethiops

Arrow (= formosanus Pic) was schadelijk in tabakszaad.

De heer De Fluiter merkt verder nog op, dat de boorgaten van

Balaninus nucum als invalspoorten voor een schimmel dienst

doen.

De heer Leefmans deelt mede, dat met CS, gefumigeerde siga-

ren sterk achteruit gaan in kwaliteit.

De heer Roepke vraagt naar de dosering van methallylchloride.

De heer Heringa antwoordt hierop : 80 gram per m3 inhoudsruimte.

De heer De Wilde vraagt waarom bij de bestrijding van Lasi-

oderma geen methylbromide wordt gebruikt, voorts waarom geen

vacuum-fumigatie wordt toegepast.

De heer Van Rossem antwoordt, dat methylbromide tegenwoor-

dig geregeld wordt gebruikt. Vacuum-fumigatie kan alleen worden .

uitgevoerd in daarvoor geschikte installaties, maar deze zijn schaars

in ons land.

De heer Heringa acht de vergiftigheid en het feit dat methyl-

bromide vrijwel reukloos is een bezwaar.

De heer Leefmans merkt op, dat er in de U.S.A. een detector

voor methylbromide is ontwikkeld!)

De heer De Fluiter zegt, dat methylbromide ook goed tegen Ro-

dentia in fruitbewaarplaatsen gebruikt kan worden.

De heer De Wilde vraagt of Acanthoscelides obtectus werke-

lijk recent uit België is binnengekomen, of dat dit insect nu pas

is waargenomen. De heer Van Rossem antwoordt, dat voor 1945

deze kever slechts 2 x in ons land is waargenomen. Sedert dat

jaar zijn de vindplaatsen geleidelijk naar het Noorden opgescho-

ven. Dit verschijnsel geldt vermoedelijk voor geheel Noordwest

Europa ; reeds eerder waren haarden bekend uit Tsjechoslowakije

en Zuid-Italië. De heer Houtman deelt mede, dat A. obtectus pas

in 1950 in N.-Holland werd waargenomen.

De heer Nijveld deelt mede, dat de schimmel Verticillium lecanii

(Zimm.) Viegas ook werd geïsoleerd uit larven van Rhabdophaga

rosaria Loew.

De heer Leefmans vraagt of het drogen van groenten met hete

lucht geen verouderd systeem is. Bij graan werkt men met rote-

rende, hete trommels. De heer Van Rossem antwoordt, dat de hete

lucht methode, zoals die in het bewuste bedrijf wordt toegepast,

inderdaad verouderd is.

De heer Heringa zegt, dat Plodia interpunctella Hb. ook met

methallylchloride te bestrijden is.

De heer Corporaal corrigeert de nomenclatuur van de Cleride

die als roofvijand van Lasioderma optreedt. De naam moet zijn

Thaneroclerus buquet Lef. Voorts stelt de heer Corporaal een

vraag over de biologie van enkele van de genoemde Bruchiden. De

heer Van Rossem antwoordt, dat Bruchidius en Acanthoscelides

1) Noot bij de correctie : Deze detector wordt thans ook in ons land gebruikt.

Methylbromide is wel degelijk te ruiken. v. R.

VERSLAG. ; XI

zich in het pakhuis als voorraadsinsecten gedragen ; zij vermenig-

vuldigen zich in het opgeslagen product. Bruchus rufimanus en Br.

pisorum daarentegen vliegen telkens weer terug naar de velden om

zich voort te planten.

De heer Kruseman merkt op, dat Acherontia atropos geen dia-

pause heeft en daarom in ons land niet kan overwinteren.

De heer Houtman zegt, dat À. arropos ook in de Wieringermeer

en elders in N.-Holland werd gevonden.

De heer Gravestein verbetert de nomenclatuur van Nabis lativen-

tris; deze moet zijn N. myrmecoides Costa.

De heer Bentinck vraagt of de rupsen van Acherontia atropos

schadelijk zijn. De heer Van Rossem zegt, dat dit niet het geval is.

Voorts vraagt de heer Bentinck of naast Plodia interpunctella

geen schade van Ephestia elutella Hb. wordt opgemerkt. De heer

Van Rossem zegt, dat dit veelal wel het geval is, in 1950 echter

toevallig weinig.

De President spreekt zijn dank aan den heer VAN RossEM uit en

hoopt, dat hij de vereniging geregeld op deze interessante over-

zichten zal blijven vergasten.

Vervolgens houdt de heer G, Barendrecht een voordracht over de

Nieuwere inzichten over bouw en ontstaan van de

insecten-cuticula')

Onder alle orgaanstelsels der insecten is er één, waarmede ook

die entomologen, welke hun activiteit uitsluitend richten op de Sy-

stematiek, voortdurend te maken hebben : de huid, het integument,

zoals de wetenschappelijke term luidt. Het overgrote deel van alle

systematische kenmerken wordt gevormd door bijzondere kleuren,

vormen, sculpturen en aanhangselen van de huid en wat wij ten-

slotte in onze collecties hebben staan, zijn in wezen insectenhuiden,

waarbinnen zich de verdroogde en vaak grotendeels vergane resten

van de andere organen bevinden.

Moet aldus de entomoloog-systematicus geacht worden een pro-

fessionele belangstelling voor de insectenhuid te koesteren, ook

de toegepaste entomologie is sedert de contactgiften zo'n over-

heersende plaats zijn gaan innemen, ten nauwste bij het integument

en zijn eigenschappen betrokken.

Het is dan ook niet te verwonderen, dat juist in de laatste tien

jaar tal van onderzoekingen zijn gedaan over de samenstelling,

structuur en vorming van de cuticula der insecten want dit is ten-

slotte het gedeelte van het integument, dat er de bijzondere kwali-

teiten aan verleent.

De insectenhuid bestaat namelijk, evenals die der andere Ar-

thropoden, uit twee wel onderscheiden delen: de opperhuid of

1) Hoewel sedert het uitspreken dezer voordracht nieuwe onderzoekingen soms

alweer een nieuw licht hebben geworpen, wordt de tekst hier (Dec. 1951) nog

ongewijzigd gepubliceerd (G.B.). =

XII VERSLAG.

epidermis zelf (vroeger ook wel hypodermis genoemd), die uit één

enkele laag van cellen bestaat en dus ontwijfelbaar „leeft, en de

door deze cellen — en nog andere, naar wij zullen zien — afge-

scheiden cuticula, de chitinehuid van vele boeken, die wel groten-

deels uit dood materiaal bestaat.

Met de epidermis zullen wij ons vandaag slechts zijdelings be-

zighouden, ik moge thans volstaan met er op te wijzen, dat de

cellen al naar de phase van haar activiteit zeer in omvang en ge-

daante kunnen wisselen.

Wat nu de cuticula betreft, het was reeds lang bekend, dat hier-

in verschillende lagen zijn te onderscheiden, die wel het beste in

navolging van CAMPBELL (1929) als endo-, exo- en epicuticula

kunnen worden onderscheiden, tenzij men in eersten aanleg slechts

de termen endo- en epicuticula wil gebruiken, daarbij aangevend,

dat de buitenste laag van de endocuticula meestal verhard is tot

een exocuticula. Het verschil tussen de drie lagen zit nl. vooral in

de hardheid, alsook in doorlaatbaarheid en kleur.

Nemen wij als uitgangspunt de steeds aanwezige endocuticula

dan kunnen wij deze beschrijven als een uit een groot aantal naar

beneden toe geleidelijk dikker wordende lamellen bestaande, weke,

buigzame en kleurloze laag. De exocuticula daarentegen vertoont

geen gelaagden bouw en is hard en onbuigzaam, bovendien geel tot

bruinzwart van kleur. De epicuticula tenslotte vormt een afzonder-

lijk, slechts enkele u dik laagje, kleurloos, geel of grijs, waarvan de

eerst voor kort ontdekte complexe bouw ons nog nader zal bezig-

houden.

Uit wat hierboven werd opgemerkt aangaande hardheid en buig-

zaamheid volgt, dat overal waar de cuticula week en buigzaam is,

zoals in de gewrichtsmenbranen, in de weke huid aan de zijden

van het abdomen alsmede in de weke huid van vele larven (maden,

rupsen), de exocuticula ontbreekt of, anders gezegd, de gehele

cuticula epi- en endocuticula is.

Behalve de horizontale gelaagdheid van de endocuticula ziet

men op de coupes nog een tweede streping loodrecht op de eerste,

die meestal door de gehele dikte van de cuticula heengaat en dus

reikt van de epidermis tot in de epicuticula. Deze streping wordt ver-

corzaakt door de aanwezigheid van een groot aantal fijne kanalen,

de poriekanalen. Bij onderzoek met het electronenmicroscoop blij-

ken dit spiraalvormig gewonden buisjes te zijn van vrij uiteenlopen-

de dikte, al naar de onderzochte insectensoort. Om enkele getallen te

noemen. DENNELL (1946) vond bij de larve van Sarcophaga een

diameter van het buisje van 1 y, een spoed van de spiraal van

2.5 u en een dichtheid van 15000/mm?; RICHARD & ANDERSON

(1942) vonden bij een kakkerlak resp. 0,15 u ©, 25 u @ en

spoed en 1.200.000/mm?.

Over den aard en inhoud van deze kanalen hebben nogal gente

versen bestaan, maar thans hebben wij over de volgende punten

toch veel zekerheid.

Ten eerste, het zijn in de cuticula in statu nascente stellig open

kanalen, die doorlopen tot in de epicuticula en waardoor, zoals wij

zulien zien, stoffen van de epidermis naar de epicuticula worden

VERSLAG. à XIII

vervoerd. Bij sommige insecten gaat het vervoer van was trouwens

nog lang na de voltooiing der cuticula door.

Ten tweede is het wel zeker, dat daar, waar de kanalen met een

vaste stof zijn gevuld, die meestal de reacties van chitine vertoont,

deze aanwezig is in den vorm van een draad, die er veelal uit-

getrckken wordt wanneer men cuticula en epidermis van elkaar

trekt. Ook hieruit blijkt dat het in dit geval een getransformeerd

uitsteeksel van de epidermiscellen betreft.

Wij komen zo van zelf aan de samenstelling van de cuticula en

denken dan in de eerste plaats aan de stof chitine, waarnaar de ge-

hele cuticula — naar wij zullen zien ten onrechte — vaak chitine-

huid wordt genoemd.

De naam ,,chitine” werd in 1823 door ODIER gegeven aan de stof

uit meikeverelytra, die overbleef na behandeling met sterke kali-

loog. De empirische formule van deze stof is CgO;H 3; wat

de structuur betreft staat nu wel vast, dat zij bestaat uit lange ke-

tens van acetylglucoseamineresten en dus slechts door de aceta-

midegroep verschilt van de plantaardige vezelstof cellulose. Deze

ketenstructuur, waarop wij nog zullen terugkomen, is typisch voor

vele verbindingen in de steunweefsels van planten en dieren.

Wij merkten reeds op dat veelal de gehele insectencuticula als

chitinehuid wordt aangeduid, kennelijk vanuit de veronderstelling,

dat het deze stof chitine is, die er zowel de massa van uitmaakt als

er de kenmerkende hardheid en ondoorlaatbaarheid aan verleent.

Een logisch gevolg van dezen gedachtengang is dan ook, dat men

de harde partijen als „sterk gechitiniseerd’’ tegenover de weke,

membraneuze stelt. Dit nu is in alle opzichten. onjuist. Het was

reeds aan OpIER bekend, dat in de door hem onderzochte meikever-

elytra de chitine niet meer dan 29/ van het drooggewicht uit-

maakte. Sindsdien zijn nog vele analyses van cuticula’s gemaakt,

meestal met het resultaat, dat de hoeveelheid chitine minder dan de

helfi van het drooggewicht uitmaakte. Zo vond LAFON in 1943 bij

een hele reeks van insecten een gemiddelde van 33%, variërende

van 55% in de made van Calliphora, tot 25%, in de voorvleugels van

Cercopis.

Dit laatste voorbeeld geeft een fraaie illustratie van den wer-

kelijken toestand : overal waar wij te doen hebben met een zachte,

kleurloze cuticula, zoals overal in de endocuticula, is het chitine-

gehalte hoog ; waar daarentegen een hard pantser aanwezig is, be-

staat dit voor het grootste deel uit andere stoffen en wel eiwitten.

Over den aard van deze eiwitten is in de jaren tussen 1941 en ‘48

een aantal publicaties verschenen, waar wij nu niet verder op zul-

len ingaan, wat de chemische geaardheid betreft. Voor ons is van

belang dat thans wel vast staat, dat de chitineketens tot micellen

verenigd zijn, die een kristallijne structuur vertonen en een bepaal-

de gerichtheid kunnen vertonen, aldus aanleiding gevend tot vorm-

dubbelbrekendheid. In de weke endocuticula van een Calliphora-

larve daarentegen is van een dergelijke gerichtheid geen sprake en

kunnen de micellen onder den invloed van druk of trek van richting

veranderen. FRAENKEL & RuDALL (1947) veronderstellen nu ver-

XIV VERSLAG.

der, dat aan den opbouw van de micellen het eiwit een wezenlijk

aandeel heeft. Welke consequenties dit heeft voor het hard worden

van de exocuticula, zullen wij dadelijk zien.

Het zal U thans namelijk wel duidelijk zijn geworden, dat de

hardheid van de cuticula niet op rekening van de chitine kan wor-

den gesteld. Men heeft dan ook reeds lang (in ieder geval sinds

SCHULTZE 1922) verondersteld, dat de hardheid wordt veroorzaakt

door een incrustering, die vroegere schrijvers zich dachten in

den vorm van koolhydraten en WIGGLESWORTH nog in 1933 als

cuticuline, een stof, die wij aanstonds zullen leren kennen als

bestanddeel van de epicuticula. Thans weten wij echter wel zeker,

dat het de proteine is, die de nodige stijfheid teweeg brengt. Wat

de submicroscopische structuur betreft, komt de verandering bij

het hardworden hierop neer, dat de bewegelijkheid van de micellen

verloren gaat en deze stijf opeen komen te zitten, terwijl de tussen-

ruimten geheel worden opgevuld, zodat de vormdubbelbrekend-

heid verloren gaat. De harde exocuticula is dan ook isotroop.

Volgens FRAENKEL & RuDALL (1940) vult hij het door hen onder-

zochte puparium van Calliphora het watergehalte van + 70%, tot

+ 12%. Tevens en dit is zeer belangrijk, ondergaat nu het eiwit een

verandering die het blijvend onoplosbaar maakt. Welke verande-

ring is dit en waardoor wordt zij veroorzaakt ?

Onze kennis van dit proces dateert van 1940 toen Pryor zijn

onderzoekingen publiceerde, eerst over de ootheca van een kakker-

lak, daarna over de cuticula van de pop van Ephestia en het pupa-

rium van Calliphora. De ootheca van de kakkerlakken bevat geen

chitine, hoewel zij uitwendig veel op een cuticula lijkt en wordt

gevormd door het secreet van de beide accessorische klieren van

het vrouwelijk genitaalapparaat. De linker klier scheidt een wate-

rige eiwitoplossing af, de rechter een oplossing van protocatechu-

zuur. Dit laatste wordt onder medewerking van een oxydase, even-

eens in het secreet aanwezig, geoxydeerd tot een chinon waardoor

het eiwit wordt.gelooid tot een harde, onoplosbare substantie, waarin

de polypeptidenketens door dwarsverbindingen aan elkaar zijn

verbonden. Voor deze stof voerde Pryor den naam Sclero-

tine in. Hij veronderstelde nu dat iets dergelijks ook plaats heeft

wanneer, na de vervelling, de buitenste laag van de endocuticula

verhardt tot exocuticula en inderdaad lukte het zowel hem als an-

deren (DENNELL 1946) aan te tonen, dat onmiddellijk hiervoor een

aanzienlijke hoeveelheid dihydroxyphenolen in de binnenste

laag van de epicuticula en in de buitenste laag van de (dan nog)

endocuticula is opgehoopt. Dat is te zeggen, DENNELL constateerde

een ophoping van de aminozuren tyrosine en tryptophaan in de

toekomstige exocuticula van de Calliphora- en Sarcophaga-pupa-

rien die hij onderzocht, welke voorraad tijdens het hardworden weer

verdwijnt, zodat hij veronderstelt dat zij de grondstof voor de hy-

droxyphenolen leveren. Verder kon worden aangetoond, dat

de oxydase, die tenslotte het chinon doet ontstaan, geconcentreerd

wordt in de binnenste lagen van de epicuticula, hetgeen verklaart,

dat het hardingsproces ondanks het feit, dat alle stoffen tenslotte

VERSLAG. 5 XV

afkomstig zijn uit de epidermiscellen, aan de peripherie begint en

zich naar beneden uitbreidt om tenslotte plotseling te worden ge-

stuit aan de grens van de definitieve endocuticula, welker redu-

cerende eigenschappen het ontstaan van chinonen beletten.

Op deze wijze ontstaat nu een donkergekleurde, harde laag, be-

staande uit een soort vlechtwerk van chitine en sclerotine, waar-

van de vermoedelijke submicroscopische structuur zeer wel over-

eenkomt met de inderdaad geconstateerde mechanische eigenschap-

pen van de insecten-cuticula.

Deze laag bezit ook reeds een zekere ondoorlaatbaarheid voor

water, echter nog geenszins die, welke de insectencuticula inder-

daad toekomt. Bij vele insecten blijven trouwens de poriekanalen

permanent open, zodat de harding van de exocuticula hier niet tot

ondoorlaatbaarheid kan voeren. Om deze te verklaren moeten wij

de epicuticula in beschouwing nemen.

Dat de ondoorlaatbaarheid in de epicuticula moet zetelen, was

reeds bekend aan KüHNELT (1928) en wel werd oorspronkelijk

aangenomen, in de histologisch zichtbare, enkele u dikke laag,

die bestaat uit een stof, die WIGGLESWORTH in 1933 cuticuline heeft

gedoopt. Terloops zij er hier aan herinnerd, dat WIGGLESWORTH

oorspronkelijk veronderstelde, dat deze substantie, waarvan de sa-

menstelling uit een mengsel van eiwitten en vetachtige stoffen nu

wel vaststaat, tevens de substantie zou zijn, die als incrustaat

de buitenste laag van de endocuticula tot exocuticula zou maken.

Dat de ondoorlaatbaarheid echter niet in deze laag gelegen kan

zijn, blijkt uit het effect dat de wrijving van fijne minerale stofdeeltjes,

zoals aluminiumpoeder, op allerlei insecten heeft. Hoewel de cuti-

culinelaag dan intact blijft, neemt de verdamping dermate toe, dat

de dieren geheel uitdrogen. Dit wijst er op, dat de cuticulinelaag

bedekt is door een microscopisch niet waarneembaar laagje van

een andere stof, die de eigenlijke tegen uitdroging beschuttende

laag zou vormen. Nu had reeds KEILIN in 1913 verondersteld, dat

hier sprake zou kunnen zijn van was, een veronderstelling, die door

verschillende latere auteurs is overgenomen, maar eerst in 1935

grotere waarschijnlijkheid kreeg door het werk van Ramsay. Deze

ontdekte, dat de verdampingscurve bij een kakkerlak bij 30° een

scherpen knik vertoont. Dit nu is het smeltpunt van de was, die in

een dunne laag het gehele lichaam bedekt. Zowel WIGGLESWORTH

(1945) als BEAMENT (1945) konden dit voor een aantal andere

insecten bevestigen en door extractie met chloroform inderdaad

een wassoort isoleren, waarvan het smeltpunt overeenstemde met de

bewuste temperatuur waarbij de verdamping versneld wordt.

BEAMENT berekende de dikte van de waslaag op 0,2—0,3 u, soms

nog minder.

Dat deze waslaag inderdaad verwijderd of beschadigd wordt

door wrijven met poeders blijkt, wanneer het dier daarna behandeld

wordt met een ammonikale zilveroplossing. Men ziet dan dat alle

hogerliggende of uitstekende plaatsen zwartgekleurd worden, door-

dat de laag onder de waslaag die, zoals wij zullen zien, bestaat uit

hydroxyphenolen, bloot is gekomen en de zilveroplossing reduceert.

XVI VERSLAG,

Probeert men nu echter de waslaag van een intact insect te

verwijderen door onderdompeling in chloroform, dan blijkt dit

slechts ten dele te gelukken. Het is nl. gebleken, vooral door het

onderzoek van WIGGLESWORTH (1948) aan Tenebrio, dat de was-

laag zelf weer beschermd wordt door een laag, die WIGGLESWORTH

de cementlaag heeft genoemd en die blijkens de chemische reacties

weer uit een mengsel van eiwitten en vetachtige stoffen bestaat.

Deze laag biedt veel meer weerstand aan mechanische beschadiging

dan de waslaag zelf, zoals blijkt bij vergelijking vlak na de vervel-

ling wanneer de cementlaag nog ontbreekt, en andere. Gaan wij nu

eens na hoe de cuticula wordt gevormd.

Wij zien dan allereerst een aantal veranderingen optreden in de

epidermis, waar wij thans niet bij kunnen blijven stilstaan. Alleen

dient vermeld te worden, dat de cellen hoger worden en dat de

oenocyten, die aan de basis liggen, eveneens groter worden en an-

ders op de kleurstoffen gaan reageren. Zij worden o.a. geleidelijk

meer osmiophiel. Op een gegeven ogenblik laat de oude cuticula los

en begint de vorming van de nieuwe epicuticula en wel de binnen-

ste laag hiervan, de enige, die microscopisch is waar te nemen : de

cuticulinelaag. Tegelijkertijd krimpen de oenocyten weer in. De

osmiophile reactie van de oenocyten is intussen overgegaan op de

epidermiscellen en wordt tenslotte vertoond door de nieuwgevorm-

de cuticulinelaag. WIGGLESWORTH concludeert hieruit dat de cuti-

culine, althans het lipoide bestanddeel hiervan, gevormd wordt in

de oenocyten en van daar doorgegeven aan de epidermis, die er de

cuticulinelaag mee opbouwt.

Nu wordt ook de toekomstige exocuticula, thans nog week en

kleurloos, gevormd, waardoorheen (en ook door de cuticulinelaag)

de poriekanalen lopen. Behandelt men in dit stadium een deel van

de epidermis en cuticula met ammoniakale zilveroplossing, dan ont-

waart men enkele cellen, de poriekanalen en een hoeveelheid fijne

druppeltjes op de cuticulinelaag, die zich zwart kleuren. Enigen tijd

later blijkt zich een doorlopende, zwarte laag op de cuticuline ge-

vormd te hebben; de polyphenollaag van WIGGLESWORTH. Nog

weer later loopt de zwarte kleuring terug ; ze wordt discontinu en

blijft tenslotte geheel achterwege; thans is door de poriekanalen

heen de was afgescheiden.

Inmiddels heeft zich tussen de oude en de nieuwe cuticula een

ruimte gevormd, die gevuld is met een vloeistof, welke de oude

endocuticula oplost en dus een protease en een chitinase moet be-

vatten. Deze stoffen moeten wel gevormd worden door de epider-

miscellen zelf en vervoerd door de poriekanalen, in afwijking van

de oude opvatting van WIGGLESWORTH (1933) dat zij van de huid-

klieren afkomstig zouden zijn. Deze hebben, gelijk wij dadelijk zul-

len zien, een heel andere functie. Wanneer dan eindelijk het ogen-

blik van de vervelling daar is, is de vloeistof vrijwel weer geresor-

beerd, de exocuticula in spe op definitieve dikte en voorzien van

het polyphenol depot en de waslaag gevormd. Zodra dan het dier

uit zijn oude huid is gebroken en gestrekt, wordt de phenol-oxydase

geactiveerd, die de looistof (chinonen) moet leveren voor de vor-

VERSLAG. 7 XVII

ming van sclerotine. Tegelijkertijd beginnen de huidklieren, die

op dit ogenblik hun maximalen omvang bereikt hebben, de cement-

laag af te scheiden, die de waslaag moet beschermen. Bijzonder

fraai is dit te zien bij Periplaneta (KRAMER & WIGGLESWORTH

1950), hoewel hier de cementlaag vrij dun is en eigenlijk gedurende

het geheel leven was wordt afgescheiden. WIGGLESWORTH heeft

aannemelijk kunnen maken, dat hierbij de oenocyten weer een rol

spelen.

Recapituleren wij thans nog eens waarin onze opvattingen over

den bouw van de cuticula in de laatste tien jaar gewijzigd zijn, dan

betreft dit de volgende punten :

I. De aard van de verharding der buitenste endocuticulalaag tot

exocuticula. Wij weten thans dat deze niet is toe te schrijven aan

een impregnatie met harde substantie als zodanig, doch aan een

looiingsproces van de eiwitstoffen, dat dank zij de aanwezigheid

van een oxydase op de grens van exo- en endocuticula van buiten

naar binnen voortschrijdt. Immers heeft DENNELL (1947) aange-

toond, dat zich juist in de onderste laag van de epicuticula op het

moment van de vervelling een sterke concentratie van oxydase be-

vindt, zodat daar de productie van sclerotine begint.

II. De impermeabiliteit van de cuticula is niet te verklaren uit de

eigenschappen van de exocuticula, noch uit die van de microscopisch

zichtbare cuticulinelaag van de epicuticula, doch uitsluitend te dan-

ken aan de waslaag. Hierdoor wordt verklaard dat tal van insec-

tenlarven, die in den grond leven, snel door uitdroging te gronde

gaan indien zij aan de relatief droge lucht worden blootgesteld. Dat

dit inderdaad veroorzaakt wordt door het wegschuren van de was-

laag blijkt uit een experiment van WIGGLESWORTH (1945), die een

larve van Agriotes liet vervellen zonder contact met de aarde en

toen constateerde, dat het dier niet terstond uitdroogde, maar een

uitdrogingscurve vertoonde, geheel gelijk aan die van andere in-

secten met een critische temperatuur.

III. Onze opvatting over de resp. functie van de levende bestand-

delen van de huid zijn nogal gewijzigd. De huidklieren schijnen wel

vóór alles bij de vorming van de cementlaag betrokken te zijn en

daarmede eigenlijk weer een oude functie te hebben opgenomen

(vorming van de ,,Sekretschicht’’). De oenocyten hebben wellicht

c.a. tot taak de vorming van vet- en wasachtige stoffen, die ver-

volgens aan de epidermiscellen worden doorgegeven.

Literatuur.

BEAMENT, J. W.L. 1945, J. exp. Biol. 21.

CAMPBELL, F. L. 1929, Ann. ent. Soc. Amer. 22.

DENNELL, R. 1946, Proc. roy. Soc. B. 133.

FRAENKEL, G. and Ruparr, K. M. 1940, Proc. roy. Soc. B. 129.

KRAMER, S. and WIGGLESWORTH, V. B. 1950, Quart. J. micr. Sci. 91.

KüHNELT, W. 1928, Zool. Jahrb. Anat. 50.

Pryor, M. G. M., 1940, Proc. roy. Soc. B. 128.

Ramsay, J. A. 1935, J. exp. Biol. 21.

Ricuarps, A. G., “The Integument of Arthropods”. Minneapolis — London, 1951.

RicHarps, A. G. and ANDERSON, T. F. 1942, J. Morph. 71.

SCHULZE, P. 1922, Biol. Zentralbl. 42.

WIGGLESWORTH, V. B., 1945, J. exp. Biol. 21; 1948, Quart. J. micr. Sci. 89;

Biol. Rev. 23.

XVIII VERSLAG.

Discussie.

De heer Roepke merkt op, dat de epicuticula der insecten vol-

gens verschillende onderzoekers zeer gecompliceerd van samen-

stelling is, al is zij zeer dun. Onder meer moeten wasuitscheiding en

lipoiden tot de bestanddelen van de epicuticula behoren. Nu schei-

den de meeste insecten was af, vele heel weinig, sommige heel veel.

Is er een scherpe grens tussen deze waslaag, vooral wanneer ze

zeer dun is, en de epicuticula te trekken ?

De heer Leefmans merkt op, dat deze voordracht van den heer

BARENDRECHT zeer actueel is, tenminste voor de toegepaste ento-

mologen.

Vooral inzake de chloorbevattende insecticiden, als DDT, was

het de vraag hoe dergelijke insecticiden door de cuticula dringen.

Er zijn in dat opzicht twee meningen. WIESMANN toonde door

proeven aan, dat DDT via de zintuigorganen, als tastharen bv.

binnendringt, terwijl dat bij zijn proeven niet het geval was indien

het insecticide elders op de cuticula werd aangebracht. |

Andere onderzoekers nemen aan, dat, in verband met de lipoide

oplosbaarheid van DDT, deze verbinding ook door de cuticula

dringt.

In verband met den bouw van de cuticula is hij van het laatste

nog niet overtuigd, te meer omdat er verschillende insecten en ook

mijten zijn, waarvan een groot deel ongevoelig is voor DDT. Dit

komt zelfs voor bij insecten van hetzelfde genus.

De appel- en de peresnuittor zijn zeer gevoelig voor de genoemde

verbinding. Zij behoren tot het genus Anthonomus. Maar de be-

ruchte katoensnuittor, Anthonomus grandis Boh. is er relatief

ongevoelig voor.

Het laatste woord in zake de wijze van doordringing is z.i. nog

niet gesproken.

De heer Kabos zegt, dat de formule van chitine hem bijzonder ge-

frappeerd heeft door de vele brugatomen van zuurstof. Hij vraagt

of er in de literatuur wel eens op gewezen is, dat chitine een ma-

cromoleculaire stof is met plastic eigenschappen.

De heer Barendrecht antwoordt, dat dit inderdaad het geval is.

De heer Van Dinther merkt op, dat de heer BARENDRECHT in

zijn voordracht de aanwezigheid van bruin-gele pigmenten in de

exo-cuticula ter sprake heeft gebracht. Hiernaast zijn, zoals be-

kend, in de epidermis kleuren als rood, oranje en groen gelocali-

seerd, die door de cuticula heen kunnen schemeren. Het uitkleu-

ringsproces van deze tinten neemt bij vele Coleoptera-imagines

vaak meerdere dagen in beslag, terwijl verscheidene andere insec-

ten, b.v. Diptera, zeer snel volledig zijn uitgekleurd. Hij vraagt

daarom of de cuticula, b.v. door beïnvloeding van mogelijke oxy-

datieprocessen, ten aanzien van den duur van deze kleurintensi-

vering een rol speelt.

De heer Barendrecht antwoordt hierop, dat hieromtrent nog na-

dere onderzoekingen zullen moeten worden verricht.

VERSLAG. 8 XIX

Als laatste spreker houdt de heer W. K. J, Roepke een verhande-

ling

Over de Cossidae van Indonesië

Spr. betoogt, dat de Cossidae in de tropen tamelijk rijk vertegen-

woordigd zijn, maar dat de soorten, ofschoon van economische be-

tekenis, minder goed bekend zijn. Hij heeft in Wageningen, met

medewerking van verschillende zijden, een uitgebreid materiaal van

deze insecten bijeen gebracht, dat hij sinds jaren bestudeerd heeft.

De resultaten zullen hopelijk binnen afzienbaren tijd worden ge-

publiceerd. Speciale aandacht is geschonken aan de mannelijke

genitale apparaten ; deze zijn primitief van bouw en vertonen bij

de voornaamste genera weinig of geen bijzondere structuur, zodat

zij zich veelal minder goed lenen voor de onderscheiding der soor-

ten.

Van het geslacht Cossus zijn slechts drie soorten uit den Malei-

sen Archipel bekend ; Spr. kan er 5 nieuwe aan toevoegen, waar-

van 3 alleen van Java. Voor Zeuzera zijn de resp. getallen : 5 be-

kend en 2 nieuw, van Borneo en Celebes. Xyleutes is het grootste

geslacht, bekend zijn ongeveer 10 soorten en als nieuw kunnen

ongeveer evenveel soorten er aan toe worden gevoegd, met nog en-

kele subspecies.

Grote moeilijkheden levert het geslacht Phragmataecia op, waar-

van een aantal soorten uit Z.O. Azië beschreven is. Het genitale

apparaat der mannetjes is zo weinig gedifferentieerd, dat het on-

doenlijk is de soorten op grond hiervan te onderscheiden. Hierbij

aansluitend moeten enkele kleinere geslachten worden vermeld, zo-

als Porthetes, met tot nog toe slechts met één soort uit de Philip-

pijnen ; thans is er een tweede soort uit N. Celebes bijgekomen.

Drie nieuwe geslachten, en wel Trypanellus, Leptocossulus en Ti-

neocossus, ieder helaas slechts door één enkel exemplaar vertegen-

woordigd, moeten er nog aan toe worden gevoegd. Lepidarbela

Rpke. blijkt een echte Cosside te zijn.

Een aparte plaats onder of naast de Cossidae nemen de zgn. Ar-

belidae in, thans beter Squamuridae geheten. In hun genitale ap-

paraat verschillen zij sterk van de overige Cossidae, maar ofschoon

dit apparaat gecompliceerder is, biedt het ook weinig houvast voor

de onderscheiding der soorten. Deze zijn daarom gedeeltelijk zeer

moeilijk uit elkaar te houden. Spr. heeft ongeveer 10 verschillende

soorten van Java, Sumatra en Borneo — ongetwijfeld komen er

meer voor —, maar het materiaal is gewoonlijk schaars, waardoor

de determinatie, resp. de bewerking, ook niet bepaald vergemak-

kelijkt wordt.

Niets meer aan de orde zijnde, wordt de vergadering door den

Voorzitter, onder dankzegging aan de sprekers, gesloten.

VERSLAG

WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN

VAN DE

BUITENGEWONE VERGADERING

EN VAN DE

DRIE-EN-TACHTIGSTE WINTERVERGADERING

DER

NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

GEHOUDEN IN HET JAARBEURSRESTAURANT TE UTRECHT,

OP ZONDAG 1 APRIL 1951, DES MORGENS TE 11 UUR!)

Voorzitter : De President, Prof. Dr L. F. de Beaufort.

Aanwezig : het Lid van Verdienste J. B. Corporaal en de ge-

wone Leden : G. Bank Jr, Prof. Dr L. F. de Beaufort, Ir G. A.

Graaf Bentinck, Dr J. G. Betrem, Dr H. C. Blöte, S. de Boer,

J. Bolland, Mr C. M. C. Brouerius van Nidek, R. Buisman, J. R.

Caron, P. Chrysanthus, Dr A. Diakonoff, C. H. Didden, Dr J. B.

M. van Dinther, P. H. van Doesburg Sr, P. H. van Doesburg Jr,

SWR Dijkstra, Gr L. van Eyndhoven, Fi C.J. Fischer, Dr HS J.

de Fluiter, A. J. Gorter, W. H. Gravestein, P. C. Heyligers, B. de

jong, Dr W. J. Kabos, I. A. Kaijadoe, Dr L. G. E. Kalshoven, Dr

G. Kruseman Jr, Prof. Dr D. J. Kuenen, H. Landsman, B. J.

Lempke, K. Lems, E. J. Nieuwenhuis, D. Piet, W. A. Schepman,

H. J. L. T. Stammeshaus, Br. Theowald, N. C. van der Vliet, A.

Vlug, J. J. de Vos tot Nederveen Cappel, R. Westerneng, H.

Wiering, J. Wilcke, Prof. Ir T. H. van Wisselingh.

Afwezig met kennisgeving : de gewone Leden: P. J. Brakman,

W. EF. Breurken, Dr K. W. Dammerman, G. Doorman, Prof. Dr

H. Engel, H. W. Herwarth von Bittenfeld, Dr C. de Jong, Dr S.

Leefmans, A. C. Nonnekens, Dr C. O. van Regteren Altena, Prof.

Dr W. K. J. Roepke, Dr A. Voûte, P. van der Wiel.

De Voorzitter opent de Buitengewone Vergadering. Het spijt

hem, dat onze President, Dr K. W. DAMMERMAN door ziekte ver-

hinderd is de leiding der vergadering op zich te nemen en hij ver-

zoekt vervolgens de aanwezigen enige ogenblikken op te staan ter

herdenking van onzen oud-President, Ere-President en Lid van

Verdienste, Dr D. Mac Girravry, die op 13 Januari is overleden

en aan wien de Vereniging zo buitengewoon veel te danken heeft.

Voorts wenst hij de door ziekte afwezige leden spoedige beterschap

toe.

Het verheugt hem bijzonder heden wederom enige leden in ons

1) Afzonderlijk gepubliceerd 1 Februari 1952.

XXI VERSLAG.

midden te zien, die in Indonesië vertoefden, nl. de heren A. Dia-

KONOFF en L. G. E. KALSHOVEN. Ook de heer D. PIET is weder-

om aanwezig, die een studiereis heeft gemaakt door Suriname.

Aan de orde is nu de verkiezing van een President en van een

bestuurslid in verband met het tussentijds aftreden van onzen Pre-

sident, Dr K. W. DAMMERMAN.

Door het Bestuur zijn candidaat gesteld de heer L. F. de BEAu-

FORT, thans Vice-president, voor de functie van President, en de

heer J. WILCKE, thans bestuurslid q.q. als Voorzitter der Afdeling

voor Toegepaste Entomologie, als gewoon bestuurslid. Daar door

de leden geen tegencandidaten zijn genoemd, zijn beide heren door

enkele candidaatstelling gekozen.

De Voorzitter zegt, dat hij, waar hij nu als President de plaats

inneemt van den heer DAMMERMAN, gaarne onzen oud-President

wil bedanken voor het vele, dat hij voor de Vereniging heeft ge-

daan gedurende zijn bestuurslidmaatschap. Het treft zeer ongeluk-

kig, dat de heer DAMMERMAN juist ziek is en onzen dank dus niet

persoonlijk in ontvangst kan nemen.

Nadat de Voorzitter de Buitengewone Vergadering heeft ge-

sloten, opent hij de 83e Wintervergadering en stelt allereerst aan

de orde de decisie waar de volgende wintervergadering zal worden

gehouden. Van bestuurszijde wordt Amsterdam voorgesteld, waar

wij nu enige jaren niet hebben vergaderd en de vergadering kan

zich met dit voorstel verenigen.

Hierna zijn aan de orde de

WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN

Als eerste spreker behandelt de heer G. A, Bentinck

Nieuwe en zeldzame Lepidoptera in 1950.

De heer G. A. Bentinck vermeldt en vertoont het volgende:

I. Wat zijn eigen vangsten betreft:

a. Een paar exx. van Tethea ocularis L. (octogesima Hb.) var.

frankii Boyle in Juli 1950 te Meerssen gevangen. Het teken 80 is

op deze donkere variëteit buitengewoon scherp afgetekend.

b. Een ex. van Aporophyla lutulenta Schiff. var. aterrima Wncke

op 20.VII. 50 te Meerssen gevangen.

c. Een ex. van Cryphia algae F. op 22.V11.’50 te Meerssen ge-

vangen.

d. Twee exx van Hemistola chrysoprasaria Esp. (vernaria Hb.)

op 20 en 22.V11.’50 te Meerssen gevangen.

e. Een aantal exx. van Epirrhoë tristata L. op 18.VI.'50 te Norg

gevangen.

f. Een ex. van Cacoecia aeriferana H.S. op 17.V1.50 te Zuid-

laren gevangen.

g. Een ex. van Cerostoma scabrella L. op 22.VII.'50 te Meers-

sen gevangen.

II. Op verzoek van den heer C. Doets :

a. Drie 4 & van Tortrix (Cacoecia) neglectana H.S. op 22.VII.'50

VERSLAG. . XXIII

te Egmond op licht gevangen. Tot nog toe waren alleen enkele exx.

van deze zeldzame soort (slechts sporadisch uit Duitsland be-

kend) jaren geleden bij Velp gevangen. Deze soort werd vroeger

voor een Cacoecia sp. aangezien (gelijkt inderdaad sterk op Cac-

unifasciana Dup.). Maar door het ontbreken van het costale om-

slag der voorvleugels kan deze nooit tot het geslacht Cacoecia be-

horen, doch slechts bij Tortrix.

b. Een & van Lozoperadilucidana Stph. op 22.VII.'50 te Eg-

mond op licht gevangen. Deze zeldzame soort was alleen bekend

uit Engeland, Zweden en Sicilië, en misschien uit Duitsland. Rups

in Aug./Sept. aan zaden van Peucedanum sativum en zeker ook wel

aan andere Umbelliferen. Nieuw voor Nederland.

c. Een 3 van Bryotropha domestica Hw. op 8.VIII.'50 op licht

te Valkenburg (L.) gevangen. Komt voor in Engeland, Frankrijk,

Spanje en Duitsland, maar nog niet vermeld uit België en Zweden.

Nieuw voor Nederland.

d. Een 3 van Xystophora pulveratella H.S. op 22.VII.'50 te

Egmond gevangen. Komt in alle omliggende landen voor, behalve

in België. Rups aan Medicago spec. Nieuw voor Nederland.

e. Drie exx. van Anacampsis vinella Bankes in Juli '39 gesleept

uit heide bij Hilversum, waar veel Genista pilosa en anglica groeit.

De dieren waren gedetermineerd als An. anthyllidella Hb. Tot nog

toe slechts in Engeland waargenomen, alwaar de rups op Genista

tinctoria werd ontdekt. Zonder twijfel leeft de rups ook wel op

andere Genista-soorten. Nieuw voor Nederland.

f. Een & van Epitectis pruinosella Z. op 22.V11.’50 op licht

te Egmond gevangen. KLIMESCH bevestigde de determinatie van

deze zeldzame soort, die alleen bekend was uit Duitsland, Silezië

en Polen. Rups werd door SORHAGEN in Mei-Juni tussen topzaadjes

van Salix repens gevonden. Volgens anderen komt zij voor op

Vaccinium en Andromeda. Nieuw voor Nederland.

g. Een & van Aristotelia brizella Tr. op 7.VIII.'50 op licht te

Valkenburg gevangen. Komt in alle omliggende landen voor. Rups

aan zaden van Armeria in den herfst en in Juni-Juli. Nieuw voor

Nederland.

h. Enkele exx. van Antispila pfeifferella Hb. in Mei 1950 voor

het eerst gekweekt in Nederland. De rupsen, te Geulem gevonden,

mineerden in Juli in de bladeren van Cornus sanguinea; op enkele

plaatsen niet zeldzaam. Zie ook E. B. 305, p. 166, waar de soort

voor het eerst als inlands werd vermeld.

i. Een 9 van Elachista holdenella Stt. op 28.V.'38 te Hilversum

tegelijk met E. nigrella Hw. gesleept uit gras; en als deze laatste

gedetermineerd. Zij gelijkt veel op nigrella, maar de lichte vlekken

in den staarthoek en aan den voorrand zijn anders geplaatst en de

gehele lichte tekening der voorvleugels is blinkend zilverwit. De

soort was bekend in Engeland, Duitsland, Zwitserland en Oosten-

rijk. Rups in April op Aira caespitosa. Nieuw voor Nederland.

j. Vele exx. van Elachista pulchella Stt. Het blijkt, na onder-

zoekingen van JANMOULLE (Lamb. 1949, p. 119) dat pulchella hier

te lande veel algemener is dan E. humilis Z. Tot nu toe is slechts

XXIV VERSLAG.

één echte humilis ontdekt. De genitaliën verschillen duidelijk. De

aedoeagus heeft bij pulchella 2 cornuti welke mankeren bij humilis.

Verdere onderzoekingen moeten uitwijzen of overal in 't land hu-

milis zo zeldzaam is. Nieuw voor Nederland.

k. Een 4 Coleophora ochrea Hw. op 19.VII.'50 op licht te Geu-

lem gevangen. Rups op Helianthemum vulgare. Komt in alle omlig-

gende landen voor, ook in Engeland en Zweden. Nieuw voor Ne-

derland.

1. Een 3 van Eriocrania sangi Wood op 18.1V.’42 te Hilversum

gevangen. De rups mineert in begin Mei, evenals bijna alle andere

soorten van dit geslacht, in bladeren van Betula ; zij is grijs, terwijl

die van de andere soorten geel-wit zijn. Het kweken van Eriocra-

nia's is zeer moeilijk, omdat de rups in Mei de mijn verlaat en in een

spiraal in de aarde blijft tot het volgende voorjaar. Zie ook T.v.E.

89, p. XLVII en E.B. 271/2, p. 91, waar de soort reeds (als rups

alleen) inlands werd vermeld.

De heer Diakonoff merkt op, dat de nomenclatuur van de genera

der Nederlandse micro's onhoudbaar verouderd is en dringend re-

visie nodig heeft, al is het begrijpelijk dat men zich tot nu toe heeft

gehouden aan den gemakkelijken catalogus van STAUDINGER. Voor-

al heeft hij ernstig bezwaar tegen de uitspraak, dat een ,,Cacoecia”’

een ,,Jortrix’’ zou moeten zijn, doordat zij een omslag van den

voorrand der voorvleugels mist. Deze omslag is naar zijn overtui-

ging geen gereriek doch hoogstens een specifiek kenmerk. Bo-

vendien is de naam ,,Tortrix” heel ongelukkig, daar slechts een

drietal palaearctische soorten recht hebben op dezen naam. Deze

eigenlijke Tortrix-soorten behoren in de onderfamilie Peroneinae

(Peronea is de juiste naam voor Acalla) en deze dieren staan sys-

tematisch zeer ver verwijderd van Cacoecia, die in de onder-

familie Cacoeciinae behoort.

De heer Bentinck zegt, dat hij zich zeer goed bewust is, dat de

nieuwere systematische inzichten veel veranderingen nodig ma-

ken, doch lijsten van de nieuwe indeling en nomenclatuur zijn nog

niet verschenen, zodat in vele gevallen nog de oude, traditionele

namen worden gebruikt.

Coleopterorum Catalogus : Cleridae

De heer J. B. Corporaal (44e mededeling over Cleridae) heeft

het genoegen, ter tafel te brengen zijn 43e mededeling over Cleri-

dae, reeds aangekondigd door Dr G. KRUSEMAN in Ent. Ber. XIII,

No. 239, 1951, p. 239. Dit is een nieuwe uitgave van het door

SCHENKLING geschreven en in 1910 verschenen Pars 23: Cleridae,

van JUNK-SCHENKLING's Coleopterorum Catalogus. Door den al-

gemenen redacteur, W. D. Hincks te Manchester, van de nieuwe

reeks Supplementa op dezen Catalogus, was Spr. aanvankelijk aan-

gezocht, slechts een supplement te leveren op SCHENKLING's Cata-

logus, maar in de verlopen jaren was niet alleen een zeer groot

aantal nieuwe genera en soorten beschreven, maar zijn ook zo vele

veranderingen in de inwendige indeling dezer familie voorgesteld

en aanvaard, dat een supplement om te gebruiken in verband met

VERSLAG. : XXV

den ouden catalogus, zeer omslachtig in het gebruik zou zijn en

slechts zeer ten dele tegemoet zou komen aan de behoefte van de

entomologen om een handig overzicht te hebben van wat over

deze groep is gepubliceerd. Tot Spr.’s grote voldoening heeft hij

den heer Hincxs van deze bezwaren kunnen overtuigen en zijn

toestemming verkregen, de stof geheel opnieuw te bewerken en te

rangschikken.

Dat zich daarbij vele oudere en nieuwere vraagpunten, wat in-

deling en nomenclatuur betreft, opdeden, spreekt welhaast van zelf.

Spr. houdt het voor onjuist, zulke veranderingen in het werk zelf

voor het eerst aan te brengen, al dan niet toegelicht door voet-

noten, en heeft daarom den weg gekozen, tijdens de bewerking een

serie te publiceren "Notes on Systematics and Synonymy”, waar-

van 9 of, zo men wil 10 nummers achtereenvolgens verschenen zijn

in de Ent. Ber. Spr. wenst den heer LEMPKE nogmaals dank te

zeggen voor de voorkomende wijze, waarop deze het geregelde en

vlotte verschijnen steeds heeft bevorderd.

In deze familie waren enige sub-genera beschreven ; Spr. heeft

ze voor dit werk alle opgevat als volle genera. Naar Spr.'s mening

ging dat, althans in deze groep, zeer goed, want slechts zelden

kan men zeggen, dat in de Natuur een sub-genus als eenheid te

onderkennen valt; de methode om vele geslachten in een groot

aantal, dikwijls slechts monotypische, sub-genera op te delen, heeft

zijn bijval niet; zij draagt zi. slechts weinig bij tot de overzichte-

lijkheid van het geheel. Spr. beschouwt in de meeste gevallen genera

en sub-genera slechts als min of meer kunstmatige hulpmiddelen

om ons het rangschikken der in de Natuur waargenomen soorten,

die wél eenheden zijn, te vergemakkelijken en een overzicht te ver-

krijgen.

Wat betreft de categorieën beneden den rang van soorten, zo

heeft Spr. zich gehouden aan de volgende indeling : 1) Aberraties

(ab.) — afwijkingen van geringe betekenis in het kleurpatroon,

meestal slechts toe te schrijven aan uitbreiding of terugtreden van

een der kleurelementen ten opzichte der andere. 2) Variëteiten

(var.) — Sterkere kleurafwijkingen, b.v. van de poten, die het

uiterlijk van het dier in sterkere mate veranderen, en geringe

sculptuur-verschillen. 3) Ondersoorten (subsp.) — duidelijke ver-

schillen, die bovendien gebonden zijn aan bepaalde ondergebieden

in de geographische verspreiding. In zeldzame gevallen, en dan

nog meestal alleen bij zeer goed bestudeerde Europese of Noord-

Amerikaanse soorten, is het soms wel mogelijk, de interpretaties

dezer categorieën te baseren op genetische factoren, soms met be-

hulp van kweekproeven, maar bij zeldzame en exotische soorten

berusten deze interpretaties gewoonlijk slechts op taxonomische

verschillen, en zijn dikwijls slechts een quaestie van persoonlijk in-

zicht of van wat men wel intuïtie” belieft te noemen.

Verder is het principe gevolgd, ook wat de categorieën lager

dan soorten betreft, dat een en de zelfde wetenschappelijke naam

binnen één genus niet twee maal mag worden toegepast. Spr. ont-

houdt zich van een beoordeling, in hoeverre dit principe ook bij

XXVI VERSLAG.

andere groepen kan en behoort te worden gevolgd, maar bij de

Cleridae leverde het geen noemenswaarde moeilijkheden op en kon

gemakkelijk worden volgehouden.

Veel aandacht is besteed aan de literatuur over de jonge sta-

diën, over levensgewoonten en over de economische aspecten van

de opgesomde soorten. Aan de hierover in den ouden catalogus

opgenomen opgaven kon zeer veel worden toegevoegd, niet alleen

uit den nieuweren, maar ook uit den ouderen tijd. In de meeste ge-

vallen is het Spr. gelukt, deze werken, voor zoverre hij ze niet zelf

bezat, ter inzage te verkrijgen, en slechts zelden behoefde hij te

verwijzen naar de onvolprezen Review of Applied Entomology.

De omvang is tegenover den ouden catalogus zeer belangrijk

uitgebreid : de hoofdtekst zonder registers is vermeerderd van 145

tot 328 bladzijden, en dat terwijl voor deze nieuwe uitgave een be-

langrijk kleiner lettertype is gebruikt.

In verband met het te middernacht der jaarswisseling 1950/1951

in werking treden van nieuwe internationale bepalingen op nomen-

clatorisch gebied, was het van groot belang, dat het werk vóór dien

fatalen datum zou verschijnen ; anders zouden verschillende schrijf-

wijzen reeds bij het verschijnen aan critiek onderhevig zijn geweest.

Hoewel in den aanvang door allerlei omstandigheden de druk zeer

vertraagd was, heeft de uitgeverij dit gevaar weten te bezweren

door van een klein aantal exemplaren alleen den hoofdtekst, zon-

der de registers, te laten verschijnen op 22 December 1950 en deze

rond te zenden aan enkele der voornaamste intekenaars, waaronder

ook de Bibliotheek onzer Vereniging. Deze ontvangen de alpha-

betische registers (die bij de overige oplage mede gebrocheerd

worden) dan iets later. Daarom kan nu van die registers nog slechts

de slotrevisie worden vertoond.

De prijs moest helaas hoog zijn: f 94, —, bij intekening f 80.—.

Spr. laat tevens rondgaan een separaatje van den heer Hıncks,

waarin een overzicht van de voorbereiding der serie Supplementa

op den Coleopterorum Catalogus.

De Voorzitter wenst den heer CORPORAAL geluk met het gereed-

komen van dit omvangrijke werk, dat de bekroning is van talloze

uren moeizame studie.

Labidura riparia in Nederland (Derm.)

De heer B. de Jong laat een exemplaar rondgaan van den oor-

worm Labidura riparia Pall. Hij meent, dat dit dier nieuw is voor

de fauna, of althans zeer zeldzaam voorkomt.

De heer Kruseman zegt, dat de soort inderdaad reeds uit Neder-

land bekend is, nl. omstreeks 30 jaar geleden uit Meijendel bij

Wassenaar en in de dertiger jaren uit IJmuiden. De vangst van

den heer DE Jona is tot op heden dus de derde die hem ter ore is

gekomen. Ook in Frankrijk komt dit dier aan de zeekust voor. Ver-

moedelijk zijn de Nederlandse exemplaren langs de kust hier ge-

komen.

VERSLAG. ì XXVII

Zeldzame Nederlandse Diptera.

De heer W. J. Kabos vertoont en bespreekt de volgende zeld-

zame Nederlandse Diptera nl. :

1. Flabellifera flaveolata F. Van deze prachtige Tipulide ont-

ving Spr. een exemplaar van den heer P. H. van DoEsBurG (Baarn

ZAIN AS))\:

2. Flabellifera pectinicornis L. Bij Baarn ving Spr. op 6.V1.'50

een &. Deze soort is iets algemener dan de voorgaande. Alle soor-

ten van dit genus leven als larve in vermolmde bomen. De & &

worden minder gevangen dan de © ©.

3. Pamponerus germanicus L. Van deze soort, die tot onze groot-

ste Asiliden behoort, had Spr. in de laatste 20 jaren geen vang-

sten vernomen. Zelf had hij voortdurend naar deze fraaie roof-

vlieg uitgezien. Van den heer H. W. HERWARTH VON BITTENFELD

ontving Spr. een tweetal goed gepraepareerde exemplaren. Vol-

gens den heer HERWARTH waren zij in de duinen bij Zandvoort ta-

melijk gewoon. Zij waren hem opgevallen, doordat zij jacht maak-

ten op spanners. De eieren van Pamponerus worden volgens som-

mige literatuuropgaven niet in het zand gelegd, maar eenvoudig

neergeworpen. Deze soort, die wat grootte betreft weinig onder-

doet voor Asilus crabroniformis is gemakkelijk te herkennen aan de

melkwitte vleugelbasis.

4. Rhadiurgus variabilis Zett. Van deze zeldzame soort ving de

heer W. H. GRAVESTEIN een 2 bij Ommen (16.V1.'50).

5. Chilosia illustrata Harr. werd door Spr. in groot aantal buit-

gemaakt op Bereklauw langs den rand van het Onderste Bos bij

Epen (Es) (15-V 11150).

6. Chrysotoxum cautum Harr. was talrijk in het Gerendal bij

Schin op Geul (30.V.°50).

7. Volucella zonaria Poda. Deze grootste onzer Syrphiden wordt

in de laatste jaren geregeld gevangen. Spr. ving een exemplaar bij

Cadier (14.VIII.'50) langs den rand van een kalkweide.

8. Ptilonota guttata Mg. Deze Otitiide werd slechts eenmaal bij

Gulpen gevangen door den heer P. van DER Wier (19.V.1920).

Op 27 Mei ‘50 ving Spr. een paar exemplaren in het Rotspark bij

Valkenburg. Van de metamorphose van deze soort is niets bekend.

9. Chaetostomella onotrophes Lw. Een groot aantal exemplaren

werd door Spr. buitgemaakt op Grootbloemcentaurie bij Cadier

(14.VIII.'50). Uit een aantal lelijke hoofdjes, die Spr. meenam,

kwamen thuis nog enige 4 & en ® 2 te voorschijn. Deze soort

leeft volgens opgaven van o.a. SCHINER en FRAUENFELD in Cen-

taurea en Arctium (Lappa). Spr. heeft in Nederland nog geen

exemplaren uit Arctium verkregen.

10. Discomyza incurva Fail. Deze zeer merkwaardige Ephydride is

zeldzaam. Van den heer R. H. CoBBEN ontving Spr. een exemplaar

gevangen bij Roermond (10.VII.'50). De larve van deze soort

ontwikkelt zich in Helix- en Cepaea-soorten.

11. Palloptera trimacula Mg. Een exemplaar werd op Angelica

gevangen bij Epen (L.) (18.V111'50). Spr. dacht eerst dat de

XXVIII VERSLAG.

soort nieuw was voor de fauna, maar later bleek, dat zij in de

„Naamlijst van Nederlandsche Diptera” van 1939 vergeten is.

12. Hydrotaea ciliata F. Een exemplaar op Heracleum bij Epen

(13.V 111.50)

13. Weberia curvicauda Fall. Deze kleine Tachinide bleek in

Mei '50 in Z. Limburg overal zeer gewoon te zijn.

14. Cystogaster globosa F. Van deze kleine Tachinide ontving

Spr. van den heer COBBEN een exemplaar, dat gevangen werd bij

Vlodrop (27.V11.50). Volgens NIELSEN leeft de larve parasitisch

in de wants Aelia acuminata. De eieren worden gelegd op den rug

van het abdomen. De volwassen larve boort zich naar buiten en

verpopt in den grond.. De vlieg komt na 14 dagen uit.

15. Brachychaeta strigata Mg. faun. nov, spec. Deze soort is

nieuw voor de fauna en gevangen door den heer GRAVESTEIN (8.

IV.'50) bij Melick.

Verspreiding in Nederland van Melieria omissa Mg. en

Melieria crassipennis Fall.

Vervolgens wil Spr. nog de aandacht vestigen op een quaestie,

die hij later uitvoeriger hoopt te behandelen in een artikel. De beide

Otitiidae Melieria omissa Mg. en M. crassipennis Fall. gelijken veel

op elkaar. Het was Spr. opgevallen dat men ze slechts zelden samen

op een vindplaats aantreft. M. omissa komt soms bij duizenden voor

tussen het riet van zilte terreinen of langs brakke wateren. M. cras-

sipennis treft men nooit langs uitgesproken brakke wateren aan,

maar uitsluitend langs zoetwaterplassen, beken en rivieren. In de

literatuur wordt door KARL aan M. omissa een uitgesproken halo-

biont karakter toegekend. Dit geldt volgens Spr. alleen voor de

larve die tussen het wortelstelsel van riet leeft. Deze metamorphose

was tot nu toe onbekend. Op een kaartje heeft Spr. de verspreiding

van beide soorten aangegeven. Daaruit moge blijken dat M. cras-

sipennis voorkomt in het gebied van uitgesproken zoet water, ter-

wijl hij M. omissa vooral aantreft in niet optimale rietvegetaties op

zilte gronden.

Het is niet bekend of het NaCl voor de larve noodzakelijk is of

dat er alleen maar sprake moet zijn van een bestand zijn tegen de

veranderde osmotische omstandigheden. Volgens Secuy is een

zwart glanzend lichaam geregeld te vinden bij hygrophile Aca-

lyptratae, terwijl halobionten meestal bestoven zijn met een door

klieren afgescheiden, wasachtige stof. Merkwaardig is, dat M.

crassipennis op het abdomen minder bestoven is dan M. omissa. Er

zijn enkele plaatsen op de grens van het oligohaliene en het zoet-

watergebied waar beide soorten in dezelfde biotopen voorkomen.

Hier leven zij dan beide in niet optimale omstandigheden. Bij een

verdere toeneming van het zoutgehalte verdwijnt M. crassipennis

en komt M. omissa alleen voor.

VERSLAG. à XXIX

De heer A. Diakonoff (Rijksmuseum van Natuurlijke Historie,

Leiden) doet een voorlopige mededeling over de

Viviparie bij Lepidoptera

Zeer schaars zijn de gegevens over de viviparie in de orde Le p i-

doptera, in tegenstelling met het regelmatige optreden van dit

verschijnsel bij sommige andere insectenorden en -groepen, zoals

bijv. bj Diptera, Coleoptera en Aphidae.

Afgaande op deze spaarzame gegevens zou Spr. viviparie bij

vlinders in drie categorieën willen splitsen.

Tot de eerste categorie moge de in verschillende families inciden-

teel optredende viviparie worden gerekend. Deze viviparie is blijk-

baar het gevolg van een abnormaal versnelde ontwikkeling van de

bevruchte eieren in het lichaam van het moederinsect door toedoen

van een of anderen ongewonen factor. Losse aantekeningen hierom-

trent, die moeilijk te vinden zijn, zullen verspreid zijn in de litera-

tuur over kweekproeven, beschrijvingen van biologie en dergelijke.

Als een van de merkwaardigste moge de waarneming van GILL-

MER (1922) genoemd worden. Bij het kweken van Biston hirtarius

Cl. (Geometridae) zag deze schrijver uit het achterlijf van een

vrouwelijken vlinder een Tachinide parasiet te voorschijn komen ;

door dezelfde opening in den wand van het abdomen kroop spoe-

dig daarna een massa jonge rupsjes te voorschijn ! Deze waren

blijkbaar tot een vroegtijdige ontwikkeling gekomen onder den in-

vloed van de aanwezigheid van de parasiet in het lichaam van het

moederdier.

Tot de tweede categorie behoort het verschijnsel van vermoede-

lijke viviparie, waargenomen en uitvoerig beschreven en afgebeeld

door Kusnezov (1910). Hij onderzocht anatomisch talrijke soor-

ten en vormen van Palaearctische Pieridae, vooral van het ge-

nus Colias, ook van Euchloe, Zegris en Leptidia. Bij niet minder

dan dertig verschillende soorten en vormen vond hij een verwij-

ding van den oviductus communis, welke in de meeste gevallen een

dubbelgevouwen, doch overigens geheel ontwikkeld jong rupsje

bevatte. Er bestond een duidelijke samenhang tussen de aanwezig-

heid van deze verwijding, die hij uterus noemt en de herkomst van

de vlinders, nl. dit orgaan kwam het meest voor bij de soorten, af-

komstig van hoge noordelijke breedten of van grote hoogte in de

bergen. Hij oppert dan ook de veronderstelling, dat dit verschijnsel

is een „expedient adaptation to the shortness of the period of vege-

tation” in de gebieden, waar de vermoedelijk vivipare soorten of

vormen vandaan komen.

Een derde, mogelijk de interessantste vorm van viviparie bij

vlinders is waargenomen bij de tropische Microlepidoptera van het

geslacht Monopis Hb. (Tinaeidae), omdat niet alleen het afzetten

van levende, actief voortkruipende rupsjes bij deze motten werd

waargenomen, doch ook omdat in deze gevallen blijkbaar het ge-

hele broed tegelijk tot ontwikkeling komt en het moederdier ver-

laat langs normale wegen, die ook de eieren zouden passeren.

Deze viviparie is vooralsnog bij slechts vijf, mogelijk zes soorten

XXX VERSLAG.

van tropische Monopis bekend en zeker één ervan kan haar broed

zowel in den vorm van normale eieren als van rupsjes deponeren.

Moge deze vorm van viviparie dus specifiek en zelfs soms slechts

incidenteel optreden, zij moet toch als een normale wijze van voort-

planting beschouwd worden en niet als een toevalligheid, veroor-

zaakt door een of andere bijzondere omstandigheid.

De eerste mededeling over dit verschijnsel en in feite de eerste

waarneming over viviparie bij vlinders, is van ouden datum en

werd reeds in 1863 gepubliceerd. Mogelijk omdat zij in een weinig

toegankelijk periodiek is verschenen en sindsdien slechts een paar

keer geciteerd, schijnt zij aan de aandacht van de meeste latere on-

derzoekers te zijn ontsnapt en men zal er vergeefs een melding van

zoeken in handboeken over Entomologie in het algemeen en in die

over Lepidoptera in het bijzonder. Om deze zeer interessante waar-

neming alle recht te doen wedervaren en in staat zijnde, zij het in-

direct, haar door eigen bevindingen te steunen, wenst Spr. uitvoe-

riger hierop in te gaan.

Het was A. W. ScoTT, die in 1862 een mededeling aan de En-

tomological Society of New South Wales aanbood, die in de

Transactions van dat Gezelschap een jaar later werd gepubliceerd

onder den titel : "Description of an ovo-viviparous Moth, belonging

to the Genus Tinea’. De volgende passages wil Spr. aan dit werk

ontlenen.

“It was after dark in the early part of the month of October

1861, that we first captured a specimen with the hand, being at-

tracted at the moment by its elegant colouring, and wishing to

secure it for the cabinet. Fearful that the plumage might be injured

by the struggles of the Moth while endeavouring to escape, it was

gently compressed, and on opening the hand we observed numbers

of minute but perfect larvae being ejected from the abdomen in

rapid succession and moving about with considerable celerity,

evidently in search of suitable shelter and food. This incident so

singular and new to us, required further confirmation and conse-

quently many more of a similar kind (of course all females) were

caught and attached to corks previously covered with black paper

and subjected to the closest scrutiny. These Moths shortly com-

menced to deposit their living progeny with rapidity, the small

white fleshy larvae being seen with great distinctness on the black

surface of the paper; thus affording clear and satisfactory proof

that this Insect, the only one of its order at present known, is un-

questionably ovo-viviparous, and will represent in future this

peculiarity among the Lepidoptera ; similarly to those few species

existing in the Hemipterous and Dipterous orders. This fact having

been ascertained, our attention was incited to the care of the little

strangers and to procure suitable shelter and food for them, in the

hope that we should be able to rear them and thus to supply a cor-

rect account of all their metamorphoses. In this we were guided by

the form of the perfect insect, and accordingly placed before them

grains of maize, pieces of flannel and woolen cloth, shreds of par-

tially decayed paper, some fungus and lichen, and other materials

VERSLAG. ; XXXI

known to be the food of caterpillars belonging to the genus ""Tinea”

and neighbouring genera. Unfortunately they turned with distaste

from all these supplies with the exception of the cloth and flannel,

and even to these they attached themselves with reluctance. We

however perservered and put them in a dark and roomy box, aware

of the marked dislike to light of larvae possessing depredatory

habits, and left them undisturbed for a week; at the end of which

we were pleased to find that small silken tunnels or tubes had been

constructed on the surface of the brown cloth and that the denuded

appearance of several places exhibited signs of their ravages. From

this cloth they shortly afterwards transferred themselves to the

flannel, where they fabricated small portable cases, composed of

two separate pieces of an irregular oval form, joined at the sides.

but leaving apertures at each end, and being thus comfortably housed,

we entertained sanguine hopes of rearing them. These hopes,

however, were not to be realised, for towards the end of November

(nearly two months from their birth) they ceased to thrive and

eventually all perished.” Vervolgens:

"As we failed in affording proper nourishment to the larvae, we

think it probable that they exist in their natural state upon decaying

animal or vegetable matter, as found to be the case with the Sarco-

phage carnaria (or common blow fly) and some others, which pro-

duce their young in a living state”.

Voorts beschrijft SCOTT deze soort onder den naam ,,Tinea vivi-

para” en beeldt vlinders en rupsen ervan af.

Deze uitvoerige citaten zijn bedoeld om te doen uitkomen dat de

afgezette larven geheel normaal waren ; Spr. is het met SCOTT eens,

dat de kweek mislukt moet zijn door ongelukkige keus van het

voedsel of door andere bijkomstige factoren en niet door gebrek

aan levensvatbaarheid van de vivipaar afgezette larven.

Ongeveer dertig jaren later komt Meyrick (1892) op deze waar-

neming terug in een overigens geheel systematisch artikel, waarbij

hij constateert dat ,,T'inea vivipara’ Scott een synoniem is van

Monopis meliorella Walker en verder opmerkt :

"Scott observed this species to be viviparous ; there is nothing

improbable in this, as the larvae may feed in some rapidly decaying

substance, though he was unable to rear them ; I do not doubt the

correctness of his observation, but have been unable to confirm it ;

on the contrary, I have more than once observed the female in

confinement deposit eggs in the normal way ; hence the habit must

be variable, and may perhaps be influenced by the heat of the

weather, or by the undue retention of the eggs in the absence of

suitable food for the larvae.”

Hoe interessant deze opmerking ook is, het is eveneens ietwat

teleurstellend, daar het de waarneming van SCOTT in een enigszins

ongunstig licht stelt. Meyrick brengt ook niet het belang van deze

waarneming, als het eerste bewijs van viviparie bij vlinders, naar

voren. Het is Spr. dan ook een voldoening de uitspraak van SCOTT,

bijna negentig jaren later, met eigen bevindingen te kunnen steu-

nen, zij het alleen door anatomisch onderzoek van gedroogd mate-

XXXII VERSLAG.

riaal van andere, doch verwante, soorten van hetzelfde geslacht.

Ook deze keer werd dit phenomeen geheel toevallig waargeno-

men. Toen Spr. enigen tijd geleden het rijke materiaal van Micro-

lepidoptera van de Derde Archbold Expeditie naar Nieuw Guinea

1938-1939 bewerkte, vond hij in deze collectie een viertal soorten

van het geslacht Monopis, afkomstig van de hoge gebieden van

het Sneeuwgebergte, alle vertegenwoordigd door wijfjes. Met de

bedoeling de genitalia te bestuderen werden de abdomina met kali-

loog gemacereerd. Groot was Spr.’s verwondering toen de achter-

lijven van alle vier soorten volgepropt bleken te zitten met bijna

geheel ontwikkelde rupsjes !

De vraag of wij soms met een geval van postmortale ontwikke-

ling van eieren te doen hadden in het lichaam van het moederdier,

dan wel met de normale eigenschap van de eieren om in de moeder

tot volledige ontwikkeling te komen, is deze keer eenvoudig be-

antwoord. Het materiaal van deze soorten immers werd verzameld

op vanglampen en dadelijk gedood in stikpotten met cyaankali,

waarin de dieren vervolgens verscheidene uren bleven. Het is

hoogst onwaarschijnlijk dat rijpe eieren in het lichaam van de

moeder deze behandeling zouden hebben overleefd, om later uit

te komen. Vervolgens werd het materiaal uit de stikpotten in papil-

lotten overgebracht en dadelijk in blikken geborgen, die van naph-

thaline en ongebluste kalk voorzien waren, om den inhoud geheel

drocg en schimmelvrij te houden. Ingeval de eieren de behande-

ling met de cyaankali doorstaan zouden hebben, hun verdere ont-

wikkeling in deze blikken is geheel ondenkbaar. Derhalve moeten

wij dus aannemen, dat de jonge rupsjes in het lichaam van het moe-

derdier reeds aanwezig waren ten tijde van de vangst. Ware dit

niet genoeg als bewijs, in de preparaten hebben wij geen sporen

van eischalen kunnen vinden; deze waren blijkbaar reeds geheel

in den „uterus geresorbeerd wat op een langdurig ontwikkelings-

proces wijst.

De legboor of ovipositor bij deze Monopis-soorten vertoont een

bouw, die in overeenstemming met de vivipare eigenschappen schijnt

te zijn. Dit orgaan vertoont nl. specifiek verschillend ver voortge-

schreden graden van reductie : het is verkort en bijna of geheel ont-

daan van overigens talrijke en wel ontwikkelde tastborstels, die in

de familie Tinaeidae gewoon zijn ; bij één soort is de legboor bijna

geheel verdwenen.

Het is niet mogelijk aanvullend materiaal, beter gefixeerd en

meer geschikt voor gedetailleerd anatomisch onderzoek, te krijgen.

Toch zou het Spr. niet verwonderen wanneer bij nog andere tro-

pische Monopis-soorten viviparie zou worden gevonden. Hij hoopt

al het beschikbare materiaal van dit genus bij gelegenheid te onder-

zoeken; dit is eenvoudig genoeg, gedroogd museum-materiaal is

immers voldoende om viviparie aan te wijzen, doch leent zich er

slecht toe de anatomie van een eventueel aanwezigen uterus te be-

studeren. Spr. bezit echter nog twee exemplaren van een van de

bovenbedoelde soorten en zal deze met meer voorzichtigheid ont-

leden, nu hij de anatomie van de genitalia van deze dieren in grote

VERSLAG. : XXXIII

trekken kent. Resultaten van dit onderzoek hoopt hij op het ko-

mende Entomologische Congres te Amsterdam mede te delen en

ook tekeningen en foto's ter illustratie van het bovengezegde, die

thans ter bezichtiging worden rondgegeven, hoopt hij bij die ge-

legenheid te publiceren.

Tenslotte moge worden opgemerkt, dat bij de cosmopoliete soort

Monopis monachella Hb. geen rupsen in het vrouwelijk abdomen te

vinden waren, noch bij het materiaal van Nederland, noch bij dat

van Java.

Deze mededeling zou onvolledig zijn zonder gewag te maken van

een helaas zeer summier bericht over het afzetten van talrijke leven-

de rupsjes door een niet nader gedetermineerde soort van ,,Tinea”

— zeer waarschijnlijk eveneens een Monopis — welke door Fritz

MiiLLER in Brazilië, zelfs onder den microscoop (!), werd waarge-

nomen. Een korte mededeling hiervan werd gedaan door Prof. R.

MELDOLA, op een vergadering van de Entomological Society of

London en is gepubliceerd in de Proceedings van het jaar 1882.

Literatuur

Scott, A. W. — Description of an ovo-viviparous Moth, belonging to the

Genus Tinea. Trans. entom. Soc. New South Wales, vol. 1, pp.

33—36, pl. 4, 1863.

MELDOLA, R. — Trans. ent. Soc. Lond., Proc., pp. XXII—XXIII, 1882.

RıLey, C. — Viviparity in a Moth. American Naturalist, 17, p. 420, 1883.

Meyrick, E. — Descriptions of Australian Microlepidoptera. XVI. Tineidae.

Proc. linn. Soc. New South Wales, 8, pp. 527—528, 1892.

HOLMGREN, N. — Ueber vivipare Insekten. Zool. Jahrb., Syst., 19, p. 458, 1904.

Kusnezov, N. J. — On the probable viviparity in some Danaid, i.e. Pierid

Butterflies. Horae Soc. ent. ross., 39, pp. 634—651, pl. 26, 1910.

—2— in SHARP, Nasekomyja, p. 827, St. Petersburg, 1910.

GILLMER, — Intern. entom. Zeitschr. Guben, 16, pp. 34-36, 40-42, 1922.

HERING, M. — Biologie der Schmetterlinge, p. 52, Berlin, 1926.

De heer Corporaal herinnert zich een waarneming, door hem op

Sumatra’s Oostkust gedaan in April 1921, waaraan hij destijds geen

bijzondere betekenis had toegekend. In een klapper- (Cocos-)

aanplanting op de onderneming Bobongan aldaar was een Psy-

chiden-soort zeer schadelijk opgetreden door vraat aan de bla-

deren. Een groot aantal (355) zakjes werd medegenomen om ze

nader te bestuderen. Daarvan bleken 275 ledig te zijn; 39 be-

vatten rupsen, 11 & poppen, 3 2 poppen of wijfjes, terwijl 2 rup-

sen gedood waren door Ichneumoniden en 25 door Tachiniden. Een

der uitgeprepareerde wijfjes werd aan een speld gestoken om be-

waard te worden, en voorlopig op een plankje van Balsa-hout ge-

zet. Plotseling zag Spr. hoe hierin nabij de achterlijfspunt een

scheur ontstond, waaruit een zeer groot aantal jonge, zeer kleine

rupsjes te voorschijn kwam, die zich onmiddellijk over het plankje

en de verdere omgeving verspreidden. Door het aantal rupsjes op

een cm? te tellen, kon Spr. het aantal uitgekomen rupsjes ruw-

weg schatten op 3000. Zij liepen alle zeer snel op de voorpoten,

waarbij het overige lichaam vertikaal omhoog werd gestoken. On-

middellijk begonnen zij het achterlijf te omkleden met zakjes, waar-

XXXIV VERSLAG.

voor zij het materiaal van het opzetplankje afknaagden.

Deze jonge rupsjes waren zeer reislustig : ieder mens of dier,

die in de buurt kwam, had weldra aan zijn kleren of haren een

aantal dezer, niet meer dan een millimeter grote diertjes. Deze

eigenschap betekent voor zulk een soort, waarvan de wijfjes

sessiel zijn, de enige mogelijkheid om haar areaal uit te breiden.

Het bewaarde materiaal is aanwezig op het Zoölogisch Museum

te Amsterdam. De soort, aanvankelijk door den heer VAN EECKE

gedetermineerd als Mahasena hockingi Moore, moet volgens Dr

J. G. BETREM heten : Mahasena corbetti Tams 1928 (— Lamesa

cana Doct. v. L.). .

De heer De Beaufort vraagt of waargenomen is, dat de rupsjes

zich ook in het abdomen van het ® voeden.

De heer Diakonoff antwoordt, dat dit nog onbekend is.

De heer G, L. van Eyndhoven bespreekt de volgende onderwer-

pen:

Sennertia cerambycina in Nederland (Acar.)

Door bemiddeling van ons lid €. J. M. WiLLEMSE heeft Spr.

exemplaren ontvangen van de mijt Sennertia cerambycina (Scop.

1763) Oudms. 1905, die bij de houtbij Xylocopa violacea leeft en

zich in het stadium van ,, Wandernymphe” (Nympha II, hypopus)

door dit insect laat verplaatsen. Tot dusverre had Spr. op de

Nederlandse Xylocopa’s (die overigens zeldzaam zijn in ons land)

nog nooit een Sennertia aangetroffen, terwijl de mijt in het buiten-

land regelmatig wordt aangetroffen. De vangst werd gedaan door

Br. Arnoup te Schaesberg (Z.L.) op 5 October 1950. Spr. heeft

enige exemplaren mogen behouden; de overige bevinden zich in

het Natuurhistorisch Museum te Maastricht.

De soort mag nu dus definitief als inheems worden beschouwd,

hetgeen in dit geval echter meer een quaestie is van registratie dan

van zoögeografisch belang!)

De broedpil van Scarabaeus semipunctatus Fab, (Col.)

In aansluiting op zijn mededelingen op de 104e Zomervergade-

ring te Rockanje, nu een kleine 2 jaar geleden, kan Spr. mededelen,

dat hij nog 2 der kevers in leven heeft en dat zij nu eindelijk voor

de eerste maal een broedpil hebben gemaakt. De reden hiervan is

hem onbekend. Een feit is, dat Spr. onlangs faecaliën van een hond

als voedsel had gegeven, die met buitengewoon enthousiasme (meer

dan anders) werden ontvangen. Mogelijk hebben deze ook een

plotselinge ontwikkeling van het broedinstinct verwekt.

Tot dusverre heeft men in Artis ook nooit een broedpil waarge-

nomen (al is het niet onmogelijk, dat deze wel eens onder den

grond zijn gevormd). Bij Spr. is het zeker niet eerder gebeurd, om-

dat daar de laag zand niet dik genoeg was voor dieptewerk en de

dieren bovendien op geregelde tijden vers zand kregen. Men moet

n) Noot bij de correctie : Inmiddels is deze vondst gepubliceerd in het Natuur-

historisch Maandblad (Maastricht), 40, No. 6, 30.VI. 1951, p. 70.

VERSLAG. 2 XXXV

er echter wel op verdacht zijn, dat, hoewel het © haar broedpil

niet zal aanvreten en zelfs zal verdedigen, de overige kevers in

haar nabijheid de pil als voedsel beschouwen en dit in een beperkte

ruimte dus allicht tot verlies van broed aanleiding kan geven.

De broedpil is met veel zorg door het 2 vervaardigd en is keu-

rig peervormig van model, precies zoals FABRE deze voor Scara-

baeus sacer afbeeldt. Het © heeft er enige dagen aan gewerkt. Spr.

moet nu afwachten of er een ei in zit en of er zich een larve in zal

ontwikkelen?)

Literatuur over Vleermuisparasieten (Dipt.)

Tenslotte geeft Spr. een tweetal boeken rond, die hij van de

auteurs heeft ontvangen tijdens de laatste vleermuisexcursie in

Limburg en de Ardennen in begin Januari van dit jaar (1951).

Het eerste boek, van den Zweedsen onderzoeker Olof RyBERG?),

is uit entomologisch oogpunt vooral van belang door de uitvoe-

rige studie over de ontwikkeling der Pupipara. De schrijver heeft

het klaargespeeld vleermuizen langen tijd thuis in leven te houden

en ze bovendien zoveer aan zich te laten wennen, dat hij er alles

mede kon doen. Daardoor kon hij de Nycteribiidae zich op de vleer-

muizen laten ontwikkelen en kon hij met loupe en microscoop be-

langrijke waarnemingen doen op de levende Chiroptera. Spr. wil

enkele onderwerpen even in het kort belichten, juist omdat bij de

Nederlandse vleermuisonderzoekingen ook herhaaldelijk Nycteribi-

idae worden aangetroffen. De onderzoekingen van RYBERG heb-

ben vooral betrekking op de soorten Nycteribia pedicularia Latr.

1805, Penicillidia monoceros Speiser 1900 en Basilia nattereri Klti.

1857.

De & & zijn zeer levendig en grijpen behalve de adulte 2 2 ook

de larve en zelfs dode voorwerpen. De copulatie geschiedt lopende

en buitelende tussen de vacht van de vleermuis.

In de laatste dagen van zwangerschap zwelt het abdomen sterk

op. Gewoonlijk blijven de 2 9 dan stil zitten op den rug van hun

gastheer in de dunne beharing aan de basis van het uropatagium

(staartvlieghuid), terwijl zij bloed zuigen.

Tegen dat de larve zal verschijnen, wordt het © onrustig en

verlaat de hangende vleermuis enige malen, op zoek naar een ge-

schikte plek om de larve vast te hechten. Zodra de larve uit het

abdomen te voorschijn komt, wordt zij vastgeplakt. De moeder

drukt nog enige malen tegen de larve om deze in zo geschikt mo-

gelijke conditie te brengen voor het direct hierop volgende stadium

2) Noot bij de correctie. De op een na laatste Scarabaeus is 23 April 1951

gestorven ; de laatste 30 April 1951. Beide dieren waren op 27 April 1949 ge-

vangen.

De broedpil heeft geen larve opgeleverd. Bij contrôle enige maanden later

bleek er wel een keurige eikamer te zijn, waarin een verschrompeld ei van nor-

male grootte. Wellicht is het ei onbevrucht geweest. Ten tijde, dat er nog meer

kevers in leven waren, hebben echter wel vele copulaties plaats gevonden.

3) Studies on Bats and Bat Parasites I. Stockholm, Svensk Natur, 1947, XVI

+ 330 pp., 55 Pl., 44 kaarten en 5 tabellen. Prijs Skr. 30.—.

XXXVI VERSLAG.

van puparium. De oorspronkelijk witte larve begint reeds na een

paar minuten te verkleuren en verandert via vele tussentinten in

zwart, waarna het puparium zich geleidelijk in- en uitwendig ge-

heel voltooit.

Pas omstreeks den 5en of ben dag is het puparium geheel tot

ontwikkeling gekomen. Op den 10en dag kan men de sexe bepalen.

Op den 12en a 14en dag ziet men de chitine zich ontwikkelen en

op den 18en à 19en beginnen de adulti uit te komen. Gemiddeld

neemt de cyclus 22—30 dagen in beslag; het kan ook langer

duren.

Het pas uitgekomen dier is wit, met gele ctenidia en klauwtjes.

Na een paar uur is het bijgekleurd en na ca 12 uur gehard.

De adultus kan vrij lang in het puparium met uitkomen wachten.

Komt er dan juist een vleermuis overheen te hangen, dan kan het

uitkomen onmiddellijk geschieden en het dier kan direct in de

vacht van de vleermuis kruipen. De ware belangstelling voor den

gastheer komt echter pas geleidelijk en zo nodig weet het dier ook

op zekeren afstand de vleermuis wel te ontdekken. De & ¢ be-

ginnen pas na verscheidene dagen te copuleren en bij de 2 9

duurt het, ondanks de ontelbare copulaties van het eerste ogenblik

af aan, wel 14—20 dagen voordat de eerste larve wordt geprodu-

ceerd.

Het tweede boek is geschreven door Dom Félix Anciaux O.S.B.

en heet: Cavernes4). Dit boek behandelt speciaal de grotten van

België en het speleologisch onderzoek daarvan. Het geeft ook de-

tails over de vleermuizen en hun parasieten, maar uit den aard der

zaak kan een boek met een dergelijken opzet niet al te diep op de

entomologie ingaan.

De heer T. H. van Wisselingh spreekt over

Waarnemingen omtrent Macrolepidoptera in 1950.

Zoals gewoonlijk geef ik U weer een overzicht van mijn erva-

ringen aangaande de vangst van Macrolepidoptera in het vorige

jaar.

Vrijwel iedereen zal het jaar 1950 als een zeer slecht vlinderjaar

beoordelen. Het voorjaar was koud en guur, de zomermaanden ga-

ven wel een teveel aan zonneschijn en een gemiddelde tempera-

tuur welke iets boven het gemiddelde lag, doch daarentegen zeer

veel regen en wind, zodat het aantal goede vangdagen gering was ;

het najaar gaf abnormaal veel regen en guur weer.

Toch was het aantal soorten, dat ik in 1950 tegenkwam, het

hoogste aantal, hetwelk ik gedurende de vijf jaren, dat ik in Aer-

denhout woon, aantrof, nl. 446 tegen gemiddeld over die vijf jaren

436 met als laagste aantal 418 in 1948.

Opvallend was het geringe aantal soorten, dat in het najaar op de

stroop kwam; zeer gewone soorten als Conistra vaccinii L., An-

choscelis helvola L., Tiliacea aurago Schiff, citrago L., Agrochola

4) Guide de la Nature, Dinant, 1950, 315 pp. f. 1-8, Pl. I—III en 1 kaart.

VERSLAG. : XXXVII

lychnides Schiff., lota Clerck, macilenta Hb., circellaris Hufn., Cir-

rhia icteritia Hufn., gilvago Esp. en Citria lutea Ström ontbraken

geheel of kwamen slechts in een enkel exemplaar. Enige andere,

veel zeldzamere soorten als Omphaloscelis lunosa Hw., Aporophila

lutulenta Schiff. en Cirrhia ocellaris Bkh. verschenen wel, zij het

slechts in enkele exemplaren. Van laatstgenoemde soort, welke tot

voor kort alleen bezuiden de grote rivieren was waargenomen, ving

ik te Aerdenhout op dezelfde plaats in 1946 tien, in 1949 twintig

en in 1950 twee exemplaren, hetgeen erop zou wijzen, dat we hier

niet te doen hebben met aangevlogen exemplaren, doch dat de vlin-

der, zij het misschien tijdelijk, in de duinen bij Aerdenhout stand

houdt.

Was het aantal in 1950 geziene soorten zelfs iets hoger dan dat

in vorige jaren, het aantal exemplaren was vooral in de laatste

maanden van het jaar opvallend geringer.

De vraag doet zich voor of dit een gevolg was van de omstan-

digheid dat er minder exemplaren waren of wel, dat er wel onge-

veer evenveel exemplaren waren als vorige jaren, maar dat de

dieren als gevolg van de ongunstige weersomstandigheden minder

vlogen en daardoor niet werden waargenomen. Ik stel mij voor in

een afzonderlijk artikel in de Entomologische Berichten op dit punt

nader terug te komen.

De meest interessante vangsten uit 1950 laat ik hier ter bezichti-

ging rondgaan, het zijn:

Orthosia miniosa F., twee exemplaren op 22 April en 5 Mei

1950 te Aerdenhout. Deze soort is in de duinstreek uiterst zeld-

zaam.

Chilodes maritima Tauscher op 10 Juni 1950 te Aerdenhout.

Leptidea sinapis L. op 16 Juli en op 19 Juli te Epen (L.).

Schrankia taenialis Hb. Deze soort was evenals in 1949 in Juli

talrijk op stroop op verschillende plaatsen in de omgeving van

Epen (L

Euphyia luctuata Schiff. (Larentia lugubrata Stgr.) 2 ex. op

29 Juli 1950 in het Kerpersbosch bij Holset (L.).

Heliothis armigera Hb. Deze nog slechts enkele malen in Neder-

land waargenomen soort ving ik op 20 Augustus in mijn tuin te

Aerdenhout, overdag vliegend op Phlox.

Alsophila aceraria Schiff, in de duinen nog slechts een enkele

maal gevangen, kwam op 6 November 1950 op de lamp te Aerden-

hout.

Cosymbia albipunctata Hufn. (Ephyra pendularia Clerck).

Twee ex. van de zeldzame f. subroseata Woodforde op 25 Mei

1950 op licht te Aerdenhout.

Lomaspilis marginata L. (— Abraxas marg.). Op 10 Juni kwam

een zeer sterk afwijkend exemplaar van deze variabele soort op de

lamp te Aerdenhout. De achtervleugels zijn geheel wit met donkere

franje, zonder een spoor van vlekken. Van de tekening op de voor-

vleugels is alleen de zwarte wortelvlek overgebleven en een paar

kleine stipjes langs den achterrand.

Triphaena orbona Hufn. (comes Hb.). Op 17 Augustus 1950 te

XXXVIII VERSLAG.

Aerdenhout een licht gekleurd (zandkleurig) exemplaar met don-

ker gevulde ronde en niervlek (f. gedleri Hartig). Tevens laat ik

U hier nog zien een op 29 Augustus 1942 te Wassenaar gevangen

exemplaar met zeer donkere voorvleugels en nog donkerder ge-

vulde vlekken met bovendien sterk donker bestoven achtervleugels.

Thymelicus acteon Rott. Op 17 Juli 1950 te Wylre (L.). 2 met

effen goudgele voor- en achtervleugels zonder vlekken, ongeveer

van dezelfde kleur als de vlekken bij normale exemplaren.

Apatura iris L. Op 29 Juli 1950 bij Epen een 2 met sterk gere-

duceerde witte vlekken. Het exemplaar is jammer genoeg sterk be-

schadigd. |

Nycterosea obstipata F. Op 7 Augustus 1950 op licht te Aerden-

hout een donker (zwartbruin) © met op den linker achtervleugel

een gekernde witte middenstip, geheel gelijk aan die op de voor-

vleugels.

Alcis repandata L. (Boarmia rep.). Op 19 Juli 1950 te Epen een

exemplaar van den uit ons land nog niet vermelde extremen vorm,

welke is afgebeeld in SOUTH, plaat 134, fig. 8.

Talpophila matura Hufn. Op 11 Augustus 1950 te Aerdenhout

een exemplaar met licht gekleurd franjeveld der voorvleugels met

daarin lichtgekleurde aderen.

Rhizedra lutosa Hb. Op 29 October een exemplaar met sterk

donker bestoven voor- en achtervleugels, behoudens enige lichte

vegen op de voorvleugels (f. lechneri Rebel) gevangen te Aerden-

hout.

Serraca punctinalis Scop. (Boarmia consortaria F.) el. 10 Mei

1950 met een bijna ongetekenden linkerachtervleugel.

En ten slotte een exemplaar van de bij ons weinig voorkomende

tweede generatie van Lacanobia serena Schiff. gevangen op 17 Juli

1950 te Aerdenhout.

Aziatische hommels (Hym.)

De heer G, Kruseman laat een doos rondgaan, waarin Bombus

rufipes Lepeletier 1836 met zijn verwanten uit Oost-Azië en Indo-

nesië geplaatst zijn.

De bespreking van deze dieren zal elders plaats hebben.

Lucilia richardsi Collin faun. nov. spec. (Dipt.)

Br. Theowald laat enige Diptera rondgaan, waarvan speciaal

Lucilia richardsi Collin van belang is, omdät deze soort nieuw

is voor de Nederlandse fauna. Twee exemplaren zijn in Augustus

1950 op den St. Pietersberg bij Maastricht buitgemaakt. Vermoe-

delijk is het dier ook elders in Zuid-Limburg wel te vinden, om-

dat het o.a. ook voorkomt in de Belgische Kempen. In het buiten-

land komt de soort meestal in gezelschap van L. sericata Mg. voor.

Spr. verzoekt toezending van vangsten. van imagines van Lucilia,

vooral uit Nederland. Verder ook toezending van Padden en an-

dere Amphibia, welke in hun kop door larvae zijn aangetast. Aldus

hoopt Spr. uit te maken of L. bufonivora Mon. inderdaad inheems

VERSLAG. | XXXIX

is, alsmede of er nog andere Lucilia-soorten zijn, die in Amphibien

parasiteren. De aantasting is uitwendig te zien, doordat de larven

gedeeltelijk als witte draadjes buiten den kop steken.

De heer W. H, Gravestein geeft enige

Oecologische beschouwingen, mede omtrent enige Corixiden,

naar aanleiding van een verhandeling hierover door T. T, Macan.

De ,,Biosociologie” is een wetenschap, die nog in haar kinder-

schoenen staat en die zich moet gaan ontwikkelen, parallel aan en

langzamerhand samensmeltend met de reeds bestaande en vrijwel

geheel vastgelegde richtsnoeren der plantensociologie, zoals die

voor Nederland door V. WESTHOFF en J. MELTZER zijn bijeenge-

bracht en uitgewerkt.

Toen er ongeveer tien jaar geleden op een der bijeenkomsten van

de sociologische Werkgroep der Nederlandse Natuurhistorische

Vereniging, te Utrecht gehouden, gesproken werd over uitbreiding

der plantensociologie tot een algemene biosociologie, werd er over

de mogelijkheden en onmogelijkheden hiervan heftig gediscus-

sieerd. Er waren hier bijna alleen plantensociologen aanwezig.

Dr Mörzer BRUYNS was reeds bezig met het opnemen van land-

mollusken in deze gemeenschappen. Toen ik hierop een lans brak

voor het inventariseren van de insecten, werd de mogelijkheid hier-

van door een der aanwezige, meer algemeen georiënteerde, Wage-

ningse biologen als een absurditeit ten stelligste tegengesproken. Hij

beschouwde het als een onmogelijkheid, omdat insecten zich direct

zouden verplaatsen, zodra men dit biotoop zou betreden. Vliegende

insecten zullen dit inderdaad wel doen, zodat een quantitatieve op-

name, zoals dit met planten te doen gebruikelijk is, inderdaad niet

tot juiste cijfers aanleiding zal geven. Ook zijn er vele ubiquisten,

die dus geen zuivere vertegenwoordigers mogen heten voor een

bepaald biotoop, evenals daartegenover ook toevallige gasten kun-

nen voorkomen.

Dit neemt niet weg, dat er vele insecten zeer typisch gebonden

zijn aan bepaalde planten, aan bepaalde bodems en dus aan een

bepaald voor hen geschikt biotoop en zo dus deel uitmaken van een

bepaalde, typisch-biologische associatie. Dit geldt zelfs voor sterke

vliegers, zoals de Diptera dit zijn (zie verhandeling Dr. KaBos).

Dr Mörzer Bruyns is de eerste geweest, die voor Nederland een

„Sociologische opname’ heeft gemaakt van een bepaald biotoop op

het eiland Texel. Hij heeft hierin de slakken en ook de insecten op-

genomen, die op bepaalde, afgeperkte gebieden van enige tot 16 m?

gevangen werden. Alles wat men hier tegenkwam werd buitge-

maakt en later door alle mogelijke specialisten gedetermineerd.

Door vele soortgelijke biotopen te bestuderen en hiervan steeds

sociologische inventarisaties te maken, kunnen we op den duur tot

conclusies komen omtrent de aanpassing van bepaalde insecten of

insectengroepen aan een hun passend milieu en tevens de onder-

havige verhoudingen van de totale gemeenschap van een speciaal

biotoop. De eenvoudigste associatie, waarvan men dan ook in dit

XL VERSLAG.

onderzoek moet uitgaan om voorlopig wegwijs te worden, is voor

het land : de kuststrook, vanaf de vloedlijn en zelfs nog hiervóór,

tot en met de duinen. Hieraan wordt op het ogenblik door ver-

scheidene biologen naast de bovengenoemde o.a. ook door Dr. P. F.

Baron vAN HEERDT, veel aandacht besteed.

Nog meer dan bij de landbewoners, gelden deze speciale ge-

meenschappen voor de in het water voorkomende insecten.

Als wij in de lijst van Dr RECLAIRE bij de Corixiden zien hoe

weinig onderscheid er gemaakt wordt en hoe weinig men eigenlijk

weet van het soort water, van de omstandigheden van begroeiïng

en omgeving en de bodemgesteldheid van dit water, dan is het ook

niet te verwonderen, dat er verschillende tegenstrijdigheden door

verscheidene auteurs vermeld worden, te midden der algemeen-

heden, waarmee men dat voorkomen typeert, als daar zijn: ,,vij-

vers en poelen’, „stromend water’ en wat dies meer zij.

Het is mij daarom een genoegen aan het voorafgaande een kleine

bespreking vast te knopen over de onderzoekingen, die T. T.

Macan gedaan heeft in een klein meer in het Lake District. Dit

meertje vormt een afgerond geheel, met langs zijn oevers zeer ver-

schillende oecologische omstandigheden, waardoor het voorkomen

van verschillende soorten van Corixiden beïnvloed wordt. Hij be-

sluit hieruit tot het opstellen van een bepaalde „successie van

soorten, afhankelijk van de toename van het organisch materiaal op

den bodem, waarvan, zoals wij reeds wisten, speciaal de Corixiden

als bodemdieren en detrituseters, afhankelijk zijn.

Wanneer ik even in het kort de door hem opgestelde successie

mag releveren, dan komt hij tot de volgende conclusies :

1°. Wanneer er weinig ontbinding plaats heeft door een snellen

aanwas van het organisch materiaal, dan krijgen wij de „Laag-

veen-successie” : Corixa striata-fossarum-sahlbergi.

Bij enige organische bedekking van den bodem, tussen riet-

en Carexrand (Carex elata, Magno-Caricion), wanneer we een

niet te groot complex hebben, vinden we Corixa striata L.

Achter den Carexrand, naarmate de rietbegroeiing rijker

wordt, krijgen we Corixa fossarum Leach. Bij deze soort voegt

zich C. sahlbergi Fieb. wanneer de rietbestanden meer uitge-

breid zijn en ouder. Hier is dan dus meer vertering van het or-

ganisch materiaal.

In de buurt van Salix- en Alnus associaties (elzenbroek),

waar veel begroeiing is, krijgen we hier nog, C. linnei Fieb.

2°. Bij verminderde ine, waardoor een snellere stijging van

het gloeiverlies mogelijk is, ontstaat de , Hoogveen-successie”

C. striata - distincta - scotti - castanea.

C. distincta Fieb. komt dan onder meer armoedige verhoudin-

gen voor, waar Carex rostrata groeit. Wanneer de begroeiing

nog minder wordt, de bodem dus arm aan minerale bestand-

delen, dan heeft er dus weinig ontleding plaats en krijgen we

de „verzuring’’ van het water. Hier kan C. Scotti nog aarden.

En tenslotte in zeer zure omgeving, waar geen omzetting

van anorganisch materiaal plaats vindt, komt nog C. castanea

VERSLAG. « XLI

Thms. voor. Als bijzonderheid vermeldt Macan in deze hoog-

veenbestanden nog het voorkomen van Cymatia bonsdorffi

Shlb. Dit hemipteron is carnivoor en valt dus eigenlijk buiten

deze rij van Corixiden ; het is echter juist daarom interessant,

doordat het steeds gezamenlijk met C. scotti en castanea aan-

wezig is.

Als we aan de hand van deze gegevens een parallel willen trek-

ken voor onze Nederlandse fauna en eens gaan zien op welke plaat-

sen we bovengenoemde dieren hier aantreffen, dan zien we in

't algemeen een mooie overeenkomst.

Voor Corixa striata kunnen we opmerken, dat de soort in Ne-

derland overal zeer algemeen is en in eutrooph water in open riet-

bestanden te vinden is.

In de Laagveen-successie zien we dan C. fossarum ook vrij al-

gemeen, in allerlei water, goed begroeide sloten en vijvers.

Dan komt C. sahlbergi aan de beurt en dit is voor mij nog een

groot vraagteken. Dr RECLAIRE noemt deze soort „zeer algemeen’

en dit blijkt zij ook wel plaatselijk te zijn, maar bij en om Amster-

dam heb ik haar nooit aangetroffen ; volgens MAcAN zou de soort

hoofdzakelijk in onze laagveenstreken moeten voorkomen bij oudere

rietbestanden, dus met meer detritus op den bodem. De plaatsen,

waar ik sahlbergi ving, hadden steeds besloten, zeer distrooph water

en waren in 't algemeen op diluviale gronden.

De laatste twee soorten der Hoogveensuccessie, scotti en castanea,

die met Cymatia bonsdorffi vaak tezamen worden gevonden, zijn

zeer typisch voor onze vennen en heideplassen en komen onder

andere in de „Gerritsflesch' zeer abundant voor.

Literatuur

1. W. J. KaBos — De Diptera Brachycera van het eiland Texel, oecologisch be-

schouwd. Tijdschr. v. Ent. 93, p. 108—130.

. T. T. Macan — Corixidae of an evolved lake in the English Lake District.

Hydrobiologia 1949, Vol. II, No. 1.

. J. MELTZER en V. WESTHOFF — Over plantengemeenschappen.

. M. F. Mörzer Bruyns — Over levensgemeenschappen. Dissertatie.

. A. RECLAIRE — Naamlijst der in Nederland en het omliggend gebied waar-

genomen wantsen.

Oi + Go N

Over de kopkapsel der Scoliidae (Hym.)

De heer J. G. Betrem spreekt over den bouw van de voorzijde

van de kopkapsel der Hymenoptera in het algemeen en die van de

dolkwespen (Scoliidae) in het bijzonder.

Op den kop van de meer primitieve vormen (b.v. zeer duidelijk

bij het genus Campsoscolia) vindt men een groef, die achter de

ocellen begint en te volgen is tussen deze en de ogen in de richting

van de inplantingsplaats der antennen. Het verloop van deze groef

is geheel gelijk aan dat van de sutura postfrontalis, zoals deze bij

de meer primitieve insecten is beschreven. Spr. vermoedt daarom,

dat deze beide structuren indentiek zijn.

De gegevens van deze voordracht zullen uitvoeriger worden ver-

XLII VERSLAG.

werkt in een bijdrage voor het IXe Internationale Congres voor

Entomologie in Augustus a.s. te Amsterdam, zodat met dit korte

resume kan worden volstaan.

Rhophites quinquespinosus in Nederland (Hym.)

De heer H. Wiering vertoont ten slotte een ® van Rhophites

quinquespinosus Spin. gevangen op den Bemelerberg in Zuid-

Limburg. Deze vondst werd reeds vermeld in Ent. Ber. XIII, No.

307. 1. Jan. 1951 p. 208.

Daar niemand verder het woord verlangt, wordt de vergadering

door den Voorzitter, onder dankzegging aan de Sprekers, geslo-

ten.

VERSLAG

WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN

DER

NEGENDE VERGADERING

VAN DE

AFDELING VOOR TOEGEPASTE ENTOMOLOGIE

DER NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

GEHOUDEN IN HET RIJKSINSTITUUT VOOR DE VOLKSGEZONDHEID

TE UTRECHT OP VRIJDAG 7 MAART 1947!)

Voorzitter : Dr D. J. Kuenen.

Aanwezig zijn de genodigden : Mej. F. Sinemus, M. F. Mörzer

Bruyns Jr, en de leden: Dr A. F. H. Besemer, Dr J. G. Betrem,

Dr C. J. Briejèr, Ir J. Doeksen, Mej. A. Dorsman, M. J. Dunlop,

Dr H. J. de Fluiter, P. F. van Heerdt, T. O. van Kregten, F. J.

Kuiper, Dr P. A. van der Laan, D. Hille Ris Lambers, Dr S. Leef-

mans, N. Loggen, F. E. Loosjes, Ir. P. H. v. d. Pol, Dr A. Reyne,

G. van Rossem, L. E. van 't Sant, Dr J. van der Vecht.

De Voorzitter opent de vergadering, die gewijd is aan proble-

men op het terrein der toegepaste entomologie in den Maleisen

Archipel. Hij geeft het woord aan Dr J. van der Vecht voor het

houden van zijn voordracht over:

Onderzoekingen omtrent het ontstaan van plagen van de

klappermot (Artona catoxantha) op Java.

Voor den inhoud van deze voordracht zij verwezen naar een

publicatie van den spreker in Tijdschrift voor Entomologie (Feest-

bundel) 88, 427—435 (1947) getiteld : „Het verband tussen popu-

latiedichtheid van gastheer en parasiet bij sommige tropische in-

secten .

De heer Loggen vraagt hoeveel eieren per klapperrups in het

algemeen door Tachiniden worden gelegd.

Volgens den Spreker worden soms enkele eieren op de rups ge-

legd, waarvan slechts een tot volledige ontwikkeling komt.

De heer Van der Laan vraagt of het zin heeft rupsen toe te voe-

gen als het aantal gastheren voor een goede ontwikkeling van Apan-

teles te gering is en of een Derrisbehandeling de parasieten spaart ?

Volgens Spr. zouden er dan in het beginstadium van de plaag

veel rupsen in kleine centra moeten worden uitgezet, daar geen

andere gastheer door Apanteles wordt gebruikt. Dit is practisch

niet mogelijk. Wat betreft het sparen van de parasieten deelt Spr.

mede, dat bekapping plaats heeft als Apanteles vliegt; er wordt

gespoten als Euplectrus belangrijk en Apanteles al op zijn retour

1) Afzonderlijk gepubliceerd 1 December 1951.

Dez VERSLAG.

is. Bovendien wordt bij voorkeur gespoten bij het derde rupsen-

stadium, dan zit Apanteles in de cocon. Na de Derrisbehandeling

kunnen dan Euplectrus en de Tachiniden de rest opruimen. Die

tijd (de droge tijd) is voor de rupsen toch al minder gunstig.

Steeds dient men te zorgen dat in den drogen tijd de plaag volledig

wordt bedwongen. De nawerking van Derris bleek ongeveer een

dag of veertien te zijn. Bij gebruik van DDT, zoals de Heer

LEEFMANS voorstelt, zou van de nawerking wellicht te veel bezwaar

worden ondervonden ten aanzien van de parasieten.

Op een desbetreffende vraag van den heer Besemer antwoordt

de Spreker, dat er geen verklaring kon worden gevonden, waarom

de ene maal wel een plaag ontstond en een andere keer niet. Mis-

schien hebben we te maken met een „lek in de biocoenose, zeer

zeker heeft het weer groten invloed. Schimmels of ziekten met an-

dere oorzaak, bepalen mogelijk het einde van een grote calamiteit.

Aanknopingspunten in verband met dichtheid van het boombestand,

hoogte of grondsoort zijn hierbij niet gevonden.

Vervolgens spreekt Dr H. J, de Fluiter over:

Onderzoekingen betreffende de koffiedompolanluis,

Pseudococcus citri.

Ook deze lezing is gepubliceerd in Tijdschrift voor Entomologie

(Feestbundel) 88, 417—426 (1947) en tevens in het Archief voor

de Koffiecultuur (1941).

De heer Betrem maakt melding van een proef, waarbij de kop uit

de Lamtoro gehakt werd, zodra er een populatie witte luis op zat. De

infectiebron werd op die manier verwijderd, hele gaten ontstonden

in.de aanplant, doch de witte luis werd gedurende enige jaren met

succes bestreden. De heer Reyne merkt op, dat de teelt van Java

koffie op Java zonder schaduw niet mogelijk is, in Suriname doet

men het al anderhalve eeuw zonder schaduw, hoogstens met hulp-

schaduw van bananen. Het verschil zit in den beteren grond, waar-

op de koffie in Suriname wordt geteeld.

Tenslotte spreekt nogmaals Dr J. van der Vecht, ditmaal over:

Entomologische reisindrukken van Amerika.

Daar geen uitgewerkt verslag van deze lezing is ontvangen, wor-

den hier alleen enkele punten besproken.

De reis werd gemaakt om opnieuw contact op te nemen op alle

terreinen die voor het werk aan het Proefstation van de Landbouw

in Indonesië van belang kunnen zijn. Verschillende grote centra van

Toegepast Entomologisch Onderzoek werden in een reis van Oost

naar West door de "United States’ bezocht. Spr. begon met te

wijzen op de grote betekenis voor den archipel van het systematisch

onderzoek. De situatie in dat opzicht is geheel anders dan in Neder-

land : hier een goed onderzocht land, dat tussen eveneens bestudeer-

de gebieden met zeer sterk overeenkomende fauna inligt ; daar wel

enige overeenkomst met omliggende gebieden, maar in vele opzich-

VERSEAG. . ARS)

ten een apart staande fauna. Contact met specialisten in het buiten-

land is daardoor altijd nodig geweest. Groepen die moeilijkheden

opleveren zijn o.a. cicadelliden, schildluizen en de voor Indié van

zo bijzonder veel belang zijnde parasitaire Hymenoptera.

Vervolgens is van belang de levenswijze van het te onderzoeken

insect. In vele laboratoria in Amerika is men daar al lang over heen,

maar bij onderzoek van plagen in den archipel speelt het vaak nog

een belangrijke rol. De ervaring hierin is groot ; toch is in diverse

opzichten voor apparaten en technische handigheidjes ongetwijfeld

nog wel gebruik te maken van Amerikaanse vindingrijkheid waar-

van het „Manuel of Ent. Equipment” van Alvah PETERSON een

goed overzicht geeft.

Daarnaast heeft de toepassing van insecticiden, niet in het minst

van de nieuwe synthetische middelen, vele problemen geschapen.

Hiervan is beter inzicht te verkrijgen in Amerika dan elders.

Het is U bijv. bekend, dat D.D.T. speciaal op overjarige gewas-

sen uitermate onaangename bijkomstige gevolgen heeft gehad. Mij-

ten en luizen op appel ; ook in de Citruscultuur zijn deze zeer be-

langrijk. Tegen /cerya is de vijand Vedalia (Coccinellide) ge-

importeerd. Dit gaf succes: /cerya (cotton cushion scale) was

spoedig van geen betekenis meer. Na D.D.T. behandeling schade

spoedig weer merkbaar en soms zelfs zeer ernstig. In Ohio met veel

succes de „oriental fruit moth” bestreden door parasieten, aantas-

tingen van 30%, en 40%, teruggebracht tot 69. Nu echter zijn fruit-

telers, omdat in het ene jaar de resultaten beter zijn dan in het an-

dere, geneigd D.D.T. te gebruiken; gebleken is dat dit voor de

parasiet (Macrocentrus) nadelig is.

Ook uit een ander voorbeeld blijkt, dat men in de Oost kan

voortbouwen op Amerikaanse onderzoekingen. In verband met ma-

lariabestrijding, waarvoor men wellicht grote oppervlakten met

D.D.T. zal willen behandelen, is ook interesse voor gevolgen van

toepassing op dergelijke wijze. In Amerika zijn hieromtrent onder-

zoekingen verricht, speciaal door Afd. Bosinsecten, in samenwer-

king met „Insect Identification. Op grote oppervlakten bos zijn

diverse concentraties toegepast tot ongeveer 6 kg per ha, veel ho-

ger dan in de practijk noodzakelijk is. Insecten opgevangen op

vangbakken. Vooral vliegen, rupsen, rupsenparasieten en cicadelli-

den het sterkst getroffen; Aphiden, nachtvlinders, schildluizen,

Syrphide- en Coccinellide-larven minder. Op den bodem levende

fauna ook weinig verstoord. Zware bladluizenplaag, ook meer mij-

ten, maar na twee maanden herstel.

Het bleek, dat in deze proeven het evenwicht vrij spoedig was

hersteld, maar het betreft hier proeven op een relatief gering opper-

vlak. Ernstige ongerustheid bestaat in sommige kringen omtrent

toepassingen op zeer grote schaal, waar gevreesd wordt voor be-

langrijker evenwichtsverstoringen. Prof. S. A. GRAHAM heeft zich

op het laatste Congres van de Am. Ass. ec. Ent. tot tolk ge-

maakt van deze groep en een rapport voorgelezen van een com-

missie van 5 deskundigen „On the Relation of Entomology to Con-

servation”. Het begint er op te wijzen, dat bestrijdingsmaatregelen

TRS VERSLAG.

ook op langen duur effectief moeten zijn. ledere maatregel, behalve

tegen huishoud- en voorraadsinsecten, treft ook andere levens-

vormen. Bestrijding van insectenplagen met D.D.T. over grotere

oppervlakten dan een paar honderd „acres, zouden onaangename

gevolgen kunnen hebben. Niemand weet thans precies waar de grens

ligt, maar wanneer het om duizenden „acres gaat, ziet het Comité

hierin wel degelijk gevaar. Men verzocht instellen van onderzoe-

kingen in dit opzicht omtrent D.D.T. en andere synthetische insec-

ticiden. De gedachten van entomologen gaan tegenwoordig sterk

in de richting van insecticiden. Reeds vele jaren geleden merkte

PETERSON op, dat ,,entomologists too insecticide minded” waren.

Nodig is ook werk omtrent entomologische gevolgen van grond-

conserveringsmaatregelen !

Bestrijdingsmaatregelen, welke een ongunstigen invloed op de

omgeving hebben, mogen niet in het wilde weg worden toegepast.

Er is zeker neiging bij velen om oecologische principes toe te passen

met doel om omstandigheden cngunstig voor insecten te maken, doch

anderzijds zijn er ook nog te veel entomologen, die onvoldoende

aandacht geven aan de uitwerking van insecticide-toepassing op

lange termijn.

Een ander effect van toepassing van insecticiden is: ontwikke-

ling van resistentie. Dit is reeds meer dan dertig jaar bekend

(MELANDER 1914), de San José schildluis (Aspidiotus perniciosus)

vertoonde in den staat Washington na 25 jaar behandeling met

zwavelkalk resistentie. „Red scale”, een in Californië na cyanide

fumigatie, een reeds in 1916 door QUAYLE geconstateerd resistent

ras, heeft zich in 30 jaar aanzienlijk uitgebreid : Overlevenden 20%,

tegen 1%, normaal. Na zestig generaties afzonderlijk kweken was re-

sistentie nog aanwezig. Resistentie factor bleek erfelijk en gebonden

aan X-chromosoom. (Dickson, 1940). Zelfde verschijnsel bij ,,citri-

cola scale’ (Coccus pseudomagnoliarum), in 1936 in één boom-

gaard, in 3 of 4 jaar over bijna hele woongebied ; verder bij ,,cod-

lingh-moth” (appelmot). Niet alleen resistent tegen arseen, maar

ook tegen cryoliet, barium fluosilicaat e.a. Zeer opvallend is het

verschijnsel geweest bij de Citrus thrips. Bestrijding met wijnsteen-

zuur met suiker, reeds na 3 à 4 jaar zo ongevoelig voor de insecticide

werking, dat ze in staat waren van de suiker te profiteren om zich

extra sterk te vermenigvuldigen !

In één entomologen-generatie niet minder dan 7 belangrijke pla-

gen waarbij dit verschijnsel geconstateerd is. Geen wonder dat on-

gerustheid ontstond. Wat moeten de tegenmaatregelen worden ?

Wisseling van insecticiden ! Dit is ook niet altijd mogelijk. Hulp van

parasieten. Hiervoor is een krachtig pleidooi van Prof. Harry S.

SMITH ; deze meent althans een gedeeltelijke oplossing te vinden in

verdere ontwikkeling van de biologische bestrijding. Op dit gebied

zijn in Californië opvallend goede resultaten verkregen, in de

V.S. in hun geheel is volgens SMITH dit veld van onderzoek relatief

verwaarloosd. Voorbeelden van opvallend succes: Vedalia tegen

Icerya ; „Citrophilus mealybug’’ Pseudococcus gahani door 2 sluip-

wespen uit Australië; Metaphycus helvolus tegen „black scale”

VERSLAG. : TS

(Saissetia oleae, geimporteerd uit Z. Afrika). Niet altijd is er syn-

chronisatie van gastheer en parasiet. Dit is een van de overwegin-

gen, die geleid hebben tot kunstmatige massaproductie, oorspronke-

lijk van Trichogramma, later met succes voor diverse andere para-

sieten in practijk gebracht (o.a. Macrocentrus ancylivorus!). Men

wil trachten coconparasieten van de appelmot massaal te kweken

en deze plaag dan te bestrijden door 1 of 2 vroege bespuitingen en

aanvullende parasieten-uitzettingen.

Volgens Prof. SMITH zijn de mogelijkheden van goedkope massa-

productie van nuttige insecten hiermee zeker nog niet uitgeput.

In geheel andere richting wordt oplossing van het probleem ge-

zocht door enkele Engelse entomologen, toch komt het tenslotte op

eenzelfde principe neer, want ook daar wordt gewerkt in de rich-

ting van meer hulp van parasieten. Niet door import of kweken,

doch door selectieve insecticiden, die wel het schadelijk insect do-

den, maar niet de parasieten. Een tweetal mogelijkheden zijn: 1.

nicotine damp onder scherm, dus veldfumigatie, juist zo langdurig,

dat bladluizen gedood worden en de vijanden niet; een tweede

mogelijkheid berust op verschil in physiologie tussen phytophage en

carnivore insecten : men wil de insecticide-deeltjes omhullen met een

laagje van een stof, die wel in de darm van phytohage insecten ver-

teerd wordt, maar niet in de darm van de parasieten. Proeven met

geprepareerd loodarsenaat in Z. Afrika, schijnen succes te hebben

gehad.

Tenslotte komen niet alleen van voorstanders van oecologische

en biologische bestrijding stemmen tegen overmatig en ondoordacht

gebruik van insecticiden. Leonard HASEMAN, van de Universiteit

van Missouri, heeft proeven beschreven met aan gebreksziekten

lijdende planten, waarop verschillende soorten insecten werden ge-

kweekt (J. ec. Ent. 1946). Hij verkreeg zeer verrassende resultaten

bijv. bij de graanbladluis (Toxoptera graminum), gedurende 6 ge-

neraties meer nakomelingen bij gebrek aan kalium, magnesium, zwa-

vel of phosphor dan onder normale omstandigheden. Bij gebrek

aan stikstof weinig verschil in nakomelingschap, dit in tegenstel-

ling tot de beruchte „chinch bug”: deze heeft sneller ontwikkeling

en langer levensduur en meer nakomelingen op planten met stik-

stofgebrek (talrijk in droge jaren, klimaat hier indirect |). Een toe-

vallige waarneming bij greenhouse thrips vermeldt : veel talrijker op

planten, die arm zijn aan stikstof, maar rijk aan phosphor, oxalaten

en vitamine C. HASEMAN betoogt, dat meer aandacht moet worden

geschonken aan gevolgen van grondbederf, vermindering van mi-

neralen door erosie, te intensieve teelt en foutieve gewaswisseling,

waardoor wij de omstandigheden voor een aantal schadelijke insec-

ten verbeteren en voor onszelf slechter maken.

De waarde van deze verschillende opvattingen zal pas op den

langen duur kunnen blijken.

Hierna wordt de vergadering door den Voorzitter, onder dank-

zegging aan de Sprekers, gesloten.

VERSLAG

WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN

DER

TIENDE VERGADERING

VAN DE

AFDELING VOOR TOEGEPASTE ENTOMOLOGIE

DER NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

GEHOUDEN IN HET RIJKSINSTITUUT VOOR DE VOLKSGEZONDHEID

TE UTRECHT, OP ZATERDAG 29 MAART 19471)

Voorzitter : Dr D. J. Kuenen.

Aanwezig de leden: Dr A. F. H. Besemer, Dr J. G. Betrem,

F. L. Brouwer, Mej. W. de Brouwer, Dr Ir J. Doeksen, D. Dres-

den, E. Th. G. Elton, Dr H. J. de Fluiter, Mej. A. E. Fraser, Dr

P. F. Baron van Heerdt, D. Hille Ris Lambers, Dr J. G. ten Hou-

ten, T. van Kregten, Dr B. J. Krijgsman, Dr D. J. Kuenen, F. J.

Kuiper, Dr P. A. van der Laan, Dr P. C. Blokker en Ir J. Gong-

grijp (Laboratorium der N.V. Bataafsche Petroleum Maatschap-

pij), Dr S. Leefmans, N. Loggen, F. E. Loosjes, J. J. Meurer, J. Th.

W. Montagne, Ir P. H. van de Pol, G. Beekenkamp (Proeftuin

Naaldwijk), Prof. Dr W. Roepke, G. van Rossem, F. van Servel-

len en P. W. Thierry (Shell Nederland N.V.), N. van Tiel, Dr

J. van der Vecht, Dr J. Wilcke, Dr J. de Wilde.

Geintroduceerd : Ir B. K. Bartelds, P. H. van Doesburg Sr, (lid

NEE MOP El. van Doesburg Jr. (lid N.E.V.). Th. Gane Dres

scher, Th. van Eck, H. van Genderen, H. P. Hansberg, Dr C. de

Jong (lid N.E.V.), A. J. H. Kam, Dr Ir H. N. Kluyver, M. L. Stas,

M. van de Vrie en Mevr. Dr N. L. Wibaut-Isebree Moens (lid

NIE):

Na de vergadering, welke geheel aan D.D.T. zal zijn gewijd, met

een woord van welkom te hebben geopend, verleent de Voorzitter

het woord aan Dr B. J. Krijgsman voor het uitspreken van zijn

mededeling over

De physiologische werking van D.D.T. vergeleken met

enkele andere contact-insecticiden.

Met de physiologische werking van een insecticide bedoelen wij

de inwerking van het insecticide op het functionele mechanisme

van het dier, m.a.w. wij vragen ons af, welk vitaal proces door het

insecticide wordt aangetast. Vooral bij een stof als D.T.T., die ons

imponeert door haar enorme en klaarblijkelijk specifieke werking op

insecten, dringt dit probleem zich aan ons op. Waar en hoe grijpt

1) Afzonderlijk gepubliceerd 1 December 1951.

VERSLAG. Î T7

dit vergift aan, hetzij in de celstofwisseling, hetzij in het zenuw-

stelsel of elders, waardoor de enorme giftigheid begrijpelijk wordt ?

En welke specifieke physiologische processen bestaan er dan bij

insecten, waardoor D.T.T. alleen bij die dieren inwerkt ? Het ant-

woord op deze laatste vraag luidt : Dergelijke specifieke processen

bestaan niet, want D.T.T. is in wezen voor alle onderzochte dier-

groepen even giftig. Het bewijs voor deze stelling is te vinden in

tabel I. (De in deze tabel weergegeven cijfers zijn voor een deel

afkomstig uit de literatuur, voor een ander deel van nog niet ge-

publiceerd onderzoek door Drs D. DRESDEN).

TABEL I.

LD 50 m mg/kg voor D.T.T.

intraveneus of

diersoort op de huid ATE re ee

rat 3000 40—50

konijn 300—2820 35—50

cavia 1000 —

kat — Mn)

hond — | 60—75

aap — 50—60

Rana sp. == 12

Periplaneta americana 10—30 5--20

Musca domestica 7—21 —

Calliphora sp. 9—28 ~--

Aedes aegypti 5—30 --

Carausius morosus —- 60

De LD 50 bij intraveneuze inspuiting van verschillende zoogdie-

ren, kikvors en insecten toont duidelijk aan, dat de giftigheid voor

D.D.T. bij deze diergroepen van dezelfde orde is, zodat er dus geen

reden is om te volharden in de mening, dat D.T.T. specifiek op in-

secten inwerkt. Er is dus ook geen reden meer om aan te nemen, dat

het insect specifieke levensprocessen heeft, waarop D.T.T. zou wer-

ken. Het is derhalve niet nodig, bij het onderzoek naar de toxische

werking uitsluitend insecten te gebruiken ; met andere, dikwijls ge-

makkelijker te hanteren proefdieren moet even goed resultaat ge-

boekt kunnen worden.

De symptomen van D.D.T.-vergiftiging zijn bekend. Bij insecten

zien we in de eerste plaats een verhoogde motorische activiteit,

tremoren, krampen, slaan met de vleugels, wild rondlopen e.d.

Vervolgens treedt al spoedig evenwichtsverlies op, de coördinatie

der beweging gaat verloren, het dier valt om, ligt een tijd hulpe-

loos te spartelen, wordt dan stil en sterft tenslotte. Bij toediening

van een subletale dosis is echter volledig herstel mogelijk. Bij zoog-

dieren vinden we ook sterke tremoren en krampen, defaecatie,

urinelozing en speekselvloed.

AR) VERSLAG.

Deze verschijnselen, die wijzen op een sterk verhoogde activiteit

van zenuwstelsel en spieren, geven ons geen definitieve aanwijzin-

gen over de primaire toxische werking. De onderzoekingen, die tot

nog toe werden uitgevoerd om deze eigenlijke toxische werking op

te sporen, leveren ook nog weinig duidelijke resultaten op. Boven-

dien is niet alle onderzoek op dit gebied even serieus. Enkele van

de belangrijkste mogen hier worden genoemd. ROEDER en WYANT

zijn van mening, dat D.D.T. primair op bepaalde huidzintuigen in

de poten werkt. De enorme excitatie van deze zintuigen zou dan

leiden tot een hyperactiviteit van zenuwstelsel en spieren, waar-

door het dier tenslotte een uitputtingsdood zou sterven. Deze proe-

ven zijn nagedaan door Drs DRESDEN, die geen enkele aanwijzing

vond voor de juistheid van de mening van ROEDER en Wyant. Trou-

wens ook TOBIAS cs. zijn van een andere mening : Deze onderzoe-

kers konden de glycogeenuitputting van het spierstelsel (tengevolge

van de hyperactiviteit) door glucosetoevoer opheffen en konden

zelfs door langdurige narcose de hyperactieve phase opheffen. Deze

ingrepen hadden echter geen enkele invloed op het resultaat der

vergiftiging. ToBias komt dan ook terecht tot de conclusie, dat

D.D.T. geen uitputtingsdood veroorzaakt.

Lewis en RICHARDS zagen, dat weefselcultures (van kuikens en

insecten) behandeld met een verzadigde waterige D.D.T.-oplossing

normaal groeien. Zij concluderen daaruit, dat D.D.T. geen alge-

meen celvergif kan zijn, maar ergens aangrijpt in de gecompliceerde

coördinatieprocessen van het intacte dier. Maar een verzadigde wa-

terige oplossing bevat zo weinig D.D.T., dat daarvan nauwelijks

invloed is te verwachten. Bovendien zou men, indien D.D.T. de co-

ordinatie der functies aangrijpt, veronderstellen dat een dier ge-

voeliger wordt naarmate het hoger georganiseerd, dus meer gedif-

ferentieerd is. RICHARDS zegt echter ook, dat de zeer laag georga-

niseerde Coelenterata uiterst gevoelig zijn voor D.D.T. Deze over-

wegingen maken het weer twijfelachtig, of D.D.T. inderdaad slechts

coördinatieprocessen aantast.

YEAGER en medewerkers menen, dat D.D.T. primair de moto-

rische eindplaten aantast, terwijl ToBias van mening is, dat speciaal

de synapsen gevoelig zijn. Deze opvatting wordt gesteund door

GAREY en Downer, die bij een histologisch onderzoek van met

D.D.T. behandelde kameleons vaststelden, dat de uiteinden der

zenuwvezels degenereren.

Duidelijk inzicht in de primaire toxische werking van D.D.T.

hebben we dus nog niet. Wel moeten we de mogelijkheid in het oog

houden, dat D.D.T. primair op het zenuwstelsel werkt. Daarvoor

zijn experimentele aanwijzingen en bovendien is het wel zeer denk-

baar, dat het sterk lipoid-oplosbare D.D.T. het lipoidrijke zenuw-

stelsel aantast. Ophoping van D.D.T. in het zenuwstelsel werd dan

ook inderdaad waargenomen,

Zoals boven werd uiteengezet, is de giftigheid van D.D.T. voor

zoogdieren en insecten van dezelfde orde. De sterke en schijnbaar

specifieke werking, die D.D.T. in de practijk op insecten uitoefent,

is uitsluitend het gevolg van buitengewoon snel en volledig binnen-

VERSLAG. Te)

dringen in het insect. Dat blijkt uit de resultaten van proeven,

waarin D.D.T. buiten op de huid van het dier werd toegediend,

samengevat in tabel I. Terwijl bij inspuiting de giftigheid voor alle

diersoorten van dezelfde orde is, treden er zeer grote verschillen op

bij toediening op de huid. De huid van het zoogdier beschermt tegen

D.D.T., zij vormt een barriere omdat D.D.T. er vrijwel niet in

oplost. De huid van insecten blijkt daarentegen in hoge mate per-

meabel te zijn, daar gaat vrijwel alles door wat er op komt. Rı-

CHARDS vond zelfs, dat chitine zeer sterk D.D.T. absorbeert ; het

wordt a.h.w. door chitine aangezogen en kan dan natuurlijk gemak-

kelijk in grote hoeveelheden in de weefsels terecht komen. RICHARDS

meent derhalve, dat alle dieren met een chitineskelet zeer gevoelig

zullen zijn.

Tabel II.

LD 50 in mg/Kg voor verschillende contact-insecticiden.

Vertebraten | Insecten

Insecticide | Far

: t of | . intra-

(OP. de huid iosa | Op de huid | abdominaal

DDT 1300-3000 12-75 | 5-30 5-60

Hexachloor- | |

cyclohexaan | 300— 500 <50 | 0.4—7.5 3—17

rotenon zeer hoog 0.35—2 iets hoger

| "dan 30) | 6— 15

strychnine | = | 0.2—10 | — | 500

In tabel II is een vergelijking getrokken tussen de giftigheid van

verschillende contact-insecticiden bij inspuiting en bij toediening op

de huid. Evenals D.D.T. geeft ook gammexaan ( y-isomeer van

hexachloorcyclohexaan) bij injectie van alle onderzochte dieren een

giftigheid van dezelfde orde. Vertebraten en insecten zijn, op deze

wijze behandeld, zowat even gevoelig, en ook zowat even gevoelig

voor gammexaan en D.D.T. Zuiver rotenon is wellicht voor verte-

braten nog giftiger dan gammexaan en D.D.T.; voor insecten ligt

het weer in hetzelfde gebied als deze stoffen. (Rotenon is in wezen

dus zeker geen specifiek vergif voor koudbloedige vertebraten en

insecten zoals men dikwijls meent). Op de huid gebracht zijn

D.D.T., gammexaan en rotenon voor insecten zowat even giftig als

bij injectie. De insectenhuid beschermt dus tegen geen dezer stoffen

maar laat ze in hoge mate door. De hoge permeabiliteit van chitine

voor deze insecticiden is dus de oorzaak van de schijnbaar specifieke

werking.

Bij Vertebraten zijn D.D.T., gammexaan en rotenon op de huid

veel minder giftig dan bij injectie. De vertebratenhuid is dus weinig

permeabel en beschermt, vandaar de schijnbare onschadelijkheid

voor mens en zoogdier. Vergiften, die een werkelijk specifiek to-

xische werking op insecten uitoefenen, zijn nog niet bekend. Wel

kennen we het omgekeerde, nl. vergiften die specifiek op zoogdieren

T 10 VERSLAG.

werken en in veel mindere mate op insecten. Ter illustratie daarvan

is de letale dosis van strychnine in tabel Il opgenomen, dat bij

inspuiting voor zoogdieren rond 500 maal giftiger blijkt te zijn dan

voor insecten.

De schijnbare specifiteit van contact-insecticiden blijkt nièt te

berusten op hun specifieke giftigheid, maar op hun specifieke per-

meatie. Bij het zoeken naar nieuwe insecticiden moet men zich dus,

gegeven een voldoende toxiciteit, laten leiden door de permeatie-

mogelijkheden door de insectenhuid. Sterke en specifieke oplosbaar-

heid in chitine zal daarbij onze volle aandacht moeten hebben.

Discussie.

Naar aanleiding van een desbetreffende vraag van den heer

RoEPKE antwoordt de spreker, dat de te injiceren stoffen fijn ver-

deeld in olie werden toegepast ; over de wijze van oplosbaarheid in

chitine is nog niets positiefs mede te delen; men denkt aan ab-

sorbtie. Zowel epicuticula als zuiver chitine hebben ,,oplossend”

vermogen. Die plaatsen, waar zenuwen (lipoiden) het dichtst aan

de oppervlakte liggen, zijn mogelijk het meest geschikt voor opne-

ming ; dit als overweging bij het verschijnsel, dat insecten met een

dik chitine-pantser (bv. bepaalde Curculioniden) soms veel gevoe-

liger zijn dan die met een dunne” huid (bv. Aphididae).

Mevrouw Wibaut vraagt of het indringen niet voor een groot

deel langs stigmata en tracheeën verloopt en hoe men dat onder-

zoekt.

De heer Krijgsman antwoordt, dat bij dompelen van insecten het

indringen in de tracheeën zeer gering is. Bij het aanbrengen van

oplossingen op het rugpantser kan men moeilijk aannemen, dat de

tracheeën een grote rol bij het binnendringen spelen.

De heer De Wilde merkt op, dat insecten met een dik chitine

pantser dunwandige haren aan de tarsen kunnen bezitten (bijv.

Anthonomus pomorum). Vliegen bezitten een tarsalen smaakzin,

die zetelt in dunwandige tarsharen. Zwitserse onderzoekers hebben

gevonden, dat na behandeling van een der voorpoten van wespen

de overige poten in een bepaalde volgorde werden geautotomiseerd.

Deze volgorde kwam overeen met het verloop van reflexbanen in

het centrale zenuwstelsel.

De heer Hille Ris Lambers vermeldt een onderzoek, waarbij de

localisatie van een insecticide na opneming in het insectenlichaam

werd nagegaan door middel van de vervanging van enige chloor-

atomen door radioactief broom in de op te nemen stof. Bij Blatta

bleek de stof in het zenuwstelsel te zijn opgehoopt. Verder haalt

hij, in verband met de kwestie: integument dikte en gevoeligheid,

de mening van WIGGLESWORTH aan, dat het chitine gehalte van

een dik integument naar verhouding laag is ten opzichte van de

geïncrusteerde stoffen, zodat niet direct het chitinegehalte aanspra-

kelijk behoeft te worden gesteld voor de verschillen in gevoeligheid.

VERSLAG. TI

Vervolgens houdt Dr S. Leefmans een uitgebreide voordracht

over :

Ervaringen met D.D.T., vooral in de Verenigde Staten‘).

Wijze van toepassing in het algemeen.

à = EA in den oorlog.

D.D.T. als repellent.

D.D.T. als nematocide.

D.D.T. tegen bodembewonende insecten.

a. Engerlingen.

b. Ritnaalden.

c. Aardrupsen.

D.D.T. als insecticide, toegepast op zaden.

Heeft D.D.T. een fungicide werking ?

D.D.T. bij interne toepassing op warmbloedige dieren tegen

ectoparasieten.

9. D.D.T. in combinatie met andere middelen.

10. Werkingsduur van D.D.T.

11. Houdbaarheid van D.D.T. bij bewaring.

12. Reductie door licht.

13. Nadelige zijden :

a. Opbouw („building up’) van andere plagen.

b. Gevaar voor bijen.

c. Gevaren voor de visteelt, vogels en andere dieren.

d. Phytociditeit voor den mens en de huisdieren.

14. Wetgeving voor D.D.T. in de U.S.A.

15. Conclusies.

CITI

Inleiding.

Zoals bekend, werd: reeds in 1942 dit machtige bestrijdings-

middel in de Verenigde Staten vanuit Zwitserland ingevoerd.

Vanaf dien tijd is daar door een groot aantal entomologen met

het nieuwe middel gewerkt en zo heeft men daaromtrent grote

ervaringen opgedaan, zowel op medisch-hygiënisch- als op land-

bouw-entomologisch gebied.

Ook in Engeland heeft men van genoemd jaar af met het nieuwe

middel gewerkt, maar daar beschikte men niet over zoveel mensen

voor het onderzoek.

WEST & CAMPBELL vermelden zeer veel Amerikaans onderzoek.

Mijn taak hier beperkt zich nu weliswaar tot de ervaringen in de

U.S.A., maar deze ervaringen bestrijken practisch het gehele terrein.

Echter kan ik mij niet beperken tot de ervaringen omtrent de

toepassingsmogelijkheden, maar ook moet ik de bezwaren en de

gevaren vermelden, die volgens de inzichten der onderzoekers in

de U.S.A. aan het gebruik van het nieuwe middel verbonden zijn.

De literatuur omtrent het nieuwe middel wast met den dag. Dr B.

1) Hoewel deze voordracht 414 jaar geleden werd gehouden, acht ik haar in

algemenen zin nog voldoende actueel voor publicatie (LEEFMANS).

1 12 VERSLAG.

J. KRIJGSMAN te Utrecht deelde onlangs mede, dat hij reeds 800

titels had geregistreerd en de vloed wast nog steeds aan.

Het eerste nieuws over het middel vernamen we in het najaar

van 1945 op het Insecticidencongres te Londen, welke bijzonderhe-

den zijn vastgelegd in de Med. v. d. Dir. v. d. Tuinbouw van Dec.

19451).

Daarin is al sprake van de grote en veelzijdige werkzaamheden

van dit buitengewone middel en de grote rol, die het heeft vervuld

bij de oorlogvoering, doordat het zo buitengewoon geschikt bleek

voor de bestrijding van vele overbrengers van infectieziekten bij den

mens, waardoor het een belangrijke factor is geweest tot het winnen

van den oorlog, vooral omdat deze gedeeltelijk in de tropen moest

worden gevoerd.

Wij ontvingen te Londen reeds een lange lijst van proeven met het

middel door Zwitserse, Britse en Amerikaanse onderzoekers geno-

men en daaruit bleek reeds de veelzijdigheid van het nieuwe middel.

Echter bleek ook, dat het niet universeel is en dat er ook scha-

duwzijden zijn. Het is een zeer pelypotent middel, dat uitkomst

biedt tegen verschillende plagen, die vroeger moeilijk te bestrijden

waren, en een groot voordeel ervan is, waarin het rotenon voorbij

streeft, dat de werking langer duurt dan van enig ander tot nu toe

bekend middel. Bij rotenon staat het echter weer hierin achter, dat

rotenon zonder gevaar op consumptie-artikelen als groenten en

fruit kan worden gebruikt, terwijl dat thans voor D.D.T. nog niet

zonder bedenking is. Ook is rotenon niet phytocide en beïnvloedt

het den grond niet.

1. Wijze van toepassing in het algemeen

Een voordeel van D.D.T. is, dat het op zo verschillende wijze

kan worden toegepast.

1. Als dust (poeder) en als zodanig in suspensie (ook colloïdaal)

in water.

2. In emulsies, eerst in een organ. oplosmiddel en dan met water

emulsionneren.

3. In oplossingen (in organische oplossingsmiddelen).

4. Als aerosol (opgelost in cyclohexaan in Freon 12 (dichloor-

difluoormethaan).

5. Als thermo-aerosol, middels den uitlaat (exhaust) van autos

en vliegmachines.

6. In verf (oilbound waterpaint en ook in andere verf (zie WEST

& CAMPBELL).

7. Voor impregnering van weefsels en papier.

8. Als zaadbeschermingsmiddel.

9. Als bodeminsecticide.

0. Mogelijk, voor interne therapie tegen ectoparasieten bij huis-

dieren. i

11. Mogelijk, als aaltjesbestrijdingsmiddel (Nematocide).

1) Gesarol was al van == 1942 af door den Plantenziektenkundigen Dias: be-

proefd.

VERSLAG. 3 1913

2. Toepassingen in den oorlog

a. Bestrijding van vectors.

Muskietenlarven werden in het oorlogsterrein bestreden met

D.D.T.-dusts en emulsies. Allerlei apparaten werden daarbij ge-

bruikt, van handverstuivers tot omgebouwde nevelapparaten, als

bijvoorbeeld het Hochberg-La Mer-apparaat, dat later ook werd

verbouwd voor het gebruik in den land-, tuin- en bosbouw.

Een nieuwe toepassing daarbij was de verspreiding van D.D.T.

in emulsies, die in den heten uitlaat van auto's en vliegmachines

werd gedruppeld en zo werd verneveld.

Het wordt daarbij niet door hitte in den uitlaat ontleed, mits de

temperatuur niet boven de 550° Celsius komt.

Ook teken en vliegen werden met succes met D.D.T. bestreden.

Voor de bestrijding van lijf- en schaamluizen werden de kleding-

stukken van de soldaten ermede geimpregneerd en deze kleding

kon, dank zij de practische onoplosbaarheid van D.D.T. in water,

6 maal gewassen worden voordat het zijn werking op de luizen

verloor.

De soldaten zelf waren voorzien van aerosolcylinders, waarmede

ze in het veld hun omgeving vrij konden houden van muskieten, en

tijdelijk betrokken woningen van muggen, vliegen en ander onge-

dierte konden zuiveren. Wandluizen, die vroeger zo moeilijk te

verdelgen waren, zijn tegen D.D.T. niet opgewassen.

b. Bestijding van voorraadinsecten.

Voor het bestrijden van voorraadinsecten bespuit men de muren

enz. in silo's met D.D.T. Zakken voor levensmiddelen van papier

en goeni werden ermede geïmpregneerd en houden dan de voorraad-

insecten er buiten.

3. D.D.T. als repellent (afweermiddel).

Als repellent bleek het te werken tegen den Japansen kever

(Japanese beetle, Popillia japonica), tegen den Meikever (WIEs-

MANN) en ietwat tegen Epilachna (de Mexican bean beetle). Ook

tegen ritnaalden bleek het als repellent te werken.

4. D.D.T. als nematocide.

Als nematocide is over zijn werking iets te Londen (1945) ver-

meld door Maıne, die aaltjes de wortels van Begonia's, die hij

voor het planten met D.D.T. (hoeveel werd niet vermeld) had

behandeld, zag verlaten. Hij behandelde verder Chrysanthemum-

stekken met succes met D.D.T. in lijm tegen aaltjes.

In de nieuwste Amerikaanse entomologische literatuur is niets

hierover te vinden. Wel is het zeker dat het helaas werkzaam is

tegen aardwormen.

WEST & CAMPBELL vermelden zeer goede resultaten tegen A n-

guillulina dipsaci (uienaaltje), door WIESMANN verkregen

met 2%, Guesarol plus 0,2 %, Tinopol-oil (10 1. p. m2).

In de U.S.A. heb ik er niets over vernomen, hoewel ik met de

chief-nematologist G. STEINER te Beltsville uitvoerig over aaltjes

OX VERSLAG.

gesproken heb; hij deelde mij mede alleen zeer goede resultaten te

hebben verkregen met chloorpicrine en D.D.

5. D.D.T. tegen bodembewonende insecten.

Tegen engerlingen.

Voorlopige proeven in de U.S.A. in 1943 toonden reeds aan, dat

D.D.T. zeer werkzaam is tegen de engerlingen van Popillia ja-

ponica.

Er werd met pure D.D.T. gewerkt. De D.D.T. werd goed

vermengd met zandige leem, wat neerkwam op 10, 25 en 50 Pnd.

D.D.T. in de 7144 cm. diepe bodemlaag (0.416, 1.04 en 2,08 gr.

per kubieke voet grond). Na vergiftiging werd de grond in bakken

geplaatst. Dan werd er gras in gezaaid; dit groeide blijkbaar

goed en werd flink vochtig gemaakt. Proeven in bakken werden

genomen bij temperaturen van 50°-60°-70° en 80° (met 1° spe-

ling). In iedere bak waren 100 engerlingen geplaatst.

Hoe hoger de temperatuur, des te sneller waren de engerlingen

dood. (Bron : Gestenc. Meded. Bur. of E. & PI. Q. Sept. 1944,

E. 624). D.D.T. bleek + 100 X giftiger voor de engerlingen dan

loodarsenaat.

Proef in het veld op engerlingen. (zelfde bron E. 645, Maart

1945). i

Proeven op grasvelden buiten en op kwekerij-percelen. De

D.D.T. werd hier toegepast als spray en als dust. Als spray twee

pnd. op 100 liter water, 50%, D.D.T. zeer fijn met pyrophylliet (1:

1) als vulstof De beste dust bleek 10%, D.D.T., 10% pyroph.,

78 °/, talk en 2 °/, tricalciumphosphaat.

In Mei werd ongeveer 3 acres gazon behandeld in 25—-35 pound

dust per acre. Twee weken later lagen grote hoeveelheden dode en

stervende engerlingen op den grond.

Het onderzoek in September toonde aan, dat 25 pound per acre

82% en 35 pound per acre 90%, reductie had gegeven. De spray

was nog beter en gaf bij 10 pound 95%, bij 25 en 50 pnd. ruim

99%, reductie. Ook tegen de recent ingevoerde Amphimallus ma-

jalis (engerlingen en kevers) zijn met D.D.T. uitstekende resultaten

bereikt (J. ec. ent. 1946, F. L. GAMBRELL).

Dr Dan. Lupwic (Bronx) vertelde mij, dat de engerlingen z.i.

door honger stierven (monddelen werden verlamd).

Tegen Ritnaalden.

Roark Digest Lit. 1944, stencil E. 631, p. 28, refereert Korte,

die met Gesapon „waardeerbare resultaten tegen ritnaalden kreeg.

Volgens WEST & CAMPBELL, p. 264, nam WIESMANN veldproe-

ven tegen ritnaalden (Agriotes obscurus en lineatus) met 5 % en

1—2 °/, Guesapon. Aangenomen werd, dat 1—2 % in water (toe-

gediend aan de jonge planten) goede uitkomsten zullen geven.

Guesarol en Guesapon werkten als repellent. 5% D.D.T. bleef 2

mnd. in den grond werkzaam. Bij een ritnaaldenproef volgens een

te Davis (Calif.) ontvangen bull. (stencil) door W. Harry LAnGE

VERSLAG. : 115

1946, doodde D.D.T. in den grond de ritnaalden in 10 weken. Ook

666 voldeed goed.

Tegen Aardrupsen.

D.D.T. werd ook effectief bevonden tegen Agrotis ypsilon Hfn.

(WEST & CAMPBELL, p. 215).

6. Als insecticide toegepast op plantenzaden.

Op het Insecticide Congres te London (1945) vernamen wij reeds

van Ir. PFEIFFER van de B.P.M., dat HERINGA uienzaad met D.D.T.

in ljm had behandeld en (tot zijn verbazing) goede resultaten ver-

kreeg (zie verslag van dat congres 1945 (Med. Dir. v .d. Tbw.

1945).

Maan heeft het middel onlangs (1946) eveneens met succes op

dezelfde wijze toegepast.

Verder hebben Farrar & WRIGHT (Urbana U.S.A.) het met

succes toegepast om zaaizaad tegen insectenschade te beschermen.

(Journ. ec. Ent. 39, p. 522). Zij gebruikten dusts die 214—20 %,

D.D.T. bevatten, welke uitmuntende bescherming gaven. 5—10—

20 %, D.D.T. bevattende dusts hadden geen invloed op de kiem-

kracht van 15 soorten van zaden (o.a. tarwe, suikerriet, mais,

gerst, gewone mais, squash (cucurbita), bonen, sla, meloen, kom-

kommer, haver, tomaat en erwten).

Op het Insecticide Congres in London werd (in 1945) medege-

deeld, dat D.D.T. ook met voor consumptie bestemd graan werd

gemengd om schade door insecten te voorkomen (zie ook WEST &

CAMPBELL, p. 272/273). In Amerika mag dat niet en ik vernam van

terzijde (MAAN), dat het nu ook in Engeland verboden is, onge-

twijfeld in verband met hetgeen inmiddels inzake de toxische eigen-

schappen bekend geworden is.

7. Heeft D.D.T, fungicide werking ?

In de Mededelingen van den Dir. v. d. Tbw. (1946) vermeldde

ik reeds, dat D.D.T. gebruikt werd voor het besproeien van de

muren van een champignonkelder (mogelijk, maar niet zeker, een

olie-emulsie), tegen Lycoria's. Men bedekte de meeste bedden, maar

liet als proef enige stroken open. Op die stroken kwam dus D.D.T.

terecht. De oogst daarop was na de le keer 20 %, de 3e keer 30 %

der normale opbrengst en vervolgens nihil (vernomen van Dr

PEPPER te New Brunswick 1946). Dit kan wijzen op fungicide

werking van D.D.T., de oorzaak kan ook de olie zijn geweest.

WEsT & CAMPBELL (p. 104) vermelden, dat voorlopige proeven

aanwijzingen gaven, dat D.D.T. geen noemenswaardige fungicide

werking zou hebben. Zij citeren ook Norris, die het op diverse fun-

gi en roesten beproefd heeft met negatieve uitkomsten, maar ze

citeren ook GRANOVSKY, die de waarneming deed, dat na bestuiving

met een 5%, D.D.T. poeder Phytophthora infestans

(late Blight — Aardappelziekte) minder op den voorgrond trad,

dan bij de planten in andere percelen, die met de in de U.S.A.

hiertegen gebruikelijke fungiciden waren behandeld.

T 16 VERSLAG.

In "A second digest of the literature on D.D.T.” (Mei en De-

cember 1944, stencil E. 687 van Roark en Mc. INpoo, p. 18)

worden zowel Norris als GRANOVSKY aangehaald, maar geen

nieuwe feiten genoemd, behalve dat D.D.T. bij een proef van

HEUBERGER € WOLFENBARGER, geen invloed toonde tegen

Alternaria solani weliswaar, maar het effect had, dat de

planten er krachtiger en gezonder uitzagen.

Andere bijzonderheden hieromtrent heb ik niet vernomen of

gelezen.

Van 'v SANT (Naaldwijk) deed dezelfde ervaring op als van

New Brunswick werd vermeld: D.D.T.-behandeling der bedden

zette de champignonproductie stop. Voorzichtigheid is hier dus

gewenst.

8. D.D.T. bij interne toepassing op warmbloedige dieren tegen

ectoparasieten.

Roark (1946, Journ. ec. Ent. p. 35 e.v.) citeert LINDQUIST

(1944), die mededeelde, dat tot 100 % bedwantsen stierf, wan-

neer ze gedurende 3—5 uren zich voedden op een konijn, dat

228—400 mg. D.D.T. per kg lichaamsgewicht was toegediend. De

mortaliteit der wantsen kon volgens Roark alleen toegeschreven

worden aan het opnemen van D.D.T., dat aanwezig is in de weef-

sels of het bloed van het proefdier.

Pyrethrum gaf dergelijke uitkomsten, niet alleen met bedwant-

sen, maar ook met stalvliegen.

Tot nu toe was de geldende mening, dat geen chemische stof

intern (oraal) toegediend een warmbloedig dier kon beschermen

(zie proeven van PARMAN et al. (1928, U.S.D.A. Techn. Bull. 60).

Roark zegt daar dan ook, dat: „recente rapporten van proeven

met andere chemicaliën als inwendige middelen tegen ectopara-

sieten, ons dwingen onze mening betreffende de onwerkzaamheid

van deze bestrijdingsmethode te wijzigen.

KNIPLING vond (volgens Roark, zelfde bron) in 1938, dat phe-

nothiazine aan vee toegediend (ongeveer 100 mg. per kg. lichaams-

gewicht) verhinderde dat de ,,Hornfly’’ zich in de door deze proef-

dieren afgescheiden mest ontwikkelden.

Zover mij bekend is, zijn met D.D.T. nog geen dergelijke proeven

verricht bij planten als met natrium selenaat. Ook niet bij warm-

bloedige dieren (zie voor natrium selenaat Med. Dir. v. d. Tbw.,

Maart 1947),

Zuivering van aeroplanes.

Reeds lang is ingezien, dat met vliegmachines gemakkelijk nieu-

we schadelijke insecten ingevoerd kunnen worden. Al omstreeks

1932 hebben we in Indië zendingen plantmateriaal, uit het buiten-

land, aangevoerd per vliegmachine, gecontroleerd op het vliegveld

Tjililitan bij Batavia.

In de U.S.A. is men er toe overgegaan bovendien de machines

zelf te desinfecteren. Bij de vele plagen, die de U.S.A. van elders

verkregen hebben is dat ook zeer begrijpelijk.

VERSLAG. 5 317,

Aanvankelijk deed men dat met aerosolen, vooral met het oog op

het gevaar van import van de Gele Koortsmug of gevaarlijke vec-

tors van Malaria.

In 1945 heeft men dat aangevuld met een D.D.T.-residu-behan-

deling van de binnenzijde der vleugels, staart, motor- en landings-

gestel-ruimte. Een 20 % D.D.T. bespuiting gaf na zes weken nog

een hoge ,,knockdown” (N.R.C. Abstr. Bull. N.S. No. 10, Nov.

1946).

Spoorwagens met plantmateriaal of agrarische producten worden

in de U.S.A. gegast (vooral met methylbromide), wanneer ze van

de ene staat naar een andere worden vervoerd, met het oog op

het gevaar van overbrenging van den Japansen Kever en de White-

fringed beetle, een snuitkever.

9. Combinaties met andere middelen of mest.

D.D.T. bleek met allerlei biociden gecombineerd te kunnen wor-

den. D.D.T. en zwavel (gelijke delen) is met goed gevolg gebruikt

tegen Thrips.

Dat Pyrethrum vaak bij D.D.T. wordt gevoegd om een snelle

, knockdown” te verkrijgen is bekend.

Het kan ook met koperhoudende fungiciden gecombi-

neerd worden. Echter is geconstateerd, dat langere contacten met

kalk (en in het algemeen alkalische stoffen) zijn werkzaamheid

verminderen. Hierover heb ik in de Med. Dir. v. d. Tbw. 1946

reeds gerapporteerd en kan daarheen verwijzen.

Verder nieuws hieromtrent brachten J. W. HEUBERGER & L. A.

STEARNS in Journ. ec. Ent., April 1946. Zij hebben D.D.T. gecom-

bineerd, zowel met Bordeauxse pap als met de nieuwe fungiciden,

Zerlate en Dithane, op aardappelen ; beide fungiciden zijn reeds

vermeld in mijn rapport over nieuwe fungiciden in de U.S.A. (Med.

Dirswvard bw, 1946). :

Kortheidshalve volsta ik met de volgende conclusies en verwijs

belangstellenden naar het origineel :

„D.D.T. gaf uitnemende resultaten tegen aardappelcicade (leaf-

hopper : Empoasca fabae) en werkte mede tot hoge opbrengsten in

de proeven. D.D.T. heeft volgens hen geen waarde als fungicide.

D.D.T. gaf geen schade aan de planten, noch alleen, noch

gecombineerd met de genoemde fungiciden.

D.D.T. en verscheidene anorganische en organische fungiciden

zijn verenigbaar, daar het insecticide en het fungicide zowel in

combinatie als alleen, even werkzaam waren.

Ten slotte vernam ik van Dr Porter te Washington, dat D.D.T.

met een meststof vermengd, t.w. 25 pound per acre, gebruikt wordt

tegen engerlingen.”

10. Werkingsduur,

Een hoogst belangrijke eigenschap van D.D.T. is zijn lange

werkingsduur, die gedeeltelijk in verband staat met zijn zeer ge-

ringe oplosbaarheid in water. Ook rotenon bezit deze eigenschap,

maar in veel mindere mate. Men spreekt in dezen dikwijls van na-

T 18 VERSLAG.

werking van een insecticide, hetgeen m.i. onjuist is. Beter is te

spreken van korten of langen werkingsduur of van residu-werking.

De werkingsduur van D.D.T. is soms veel langer dan van enig

ander, thans bekend contact-insecticide, maar is zeer afhankelijk

van de omstandigheden waaronder D.D.T. wordt toegepast. In

een kleine ruimte als een glasbuis blijft het zeer lang werkzaam en

b.v. binnenshuis of in een stal korter maar toch weer aanmerkelijk

langer dan in het vrije veld.

FLECK (WEST & CAMPBELL) beproefde op het laboratorium een

gezuiverd monster, dat in een luchtstroom werd gehouden en kwam

tot een bestaansduur van D.D.T. van 18 maanden. Zijn conclusie

was dat de vervluchtiging te langzaam was om van betekenis te

zijn. Maar in de practijk is dit geheel anders, ook al omdat men

daar met commerciële — dus niet-zuivere — D.D.T. werkt.

Binnenshuis duurt de werking van D.D.T. in sproeimiddelen en in

verf lang. WIESMANN vond het twee maanden werkzaam als 1 %

suspensie van poeder, 5% D.D.T. bevattende Guesarol. D.D.T.

in verf werkte na zes en zelfs na 12 maanden nog. (WEST &

CAMPBELL). In distemper-verf was het na twee maanden nog goed

werkzaam (N.R.C.).

In het veld is D.D.T. veel korter werkzaam. B. J. LanpIS en C.

W. GETZENDANER (Bur. Ent. & Pl. Quar. Rept. E. 689, Mei 1946)

vonden dat bij dusts (5 %,) op aardappelen de werking na 10 dagen

verdwenen was. De vulstof is hier niet bij vermeld. (Extr. in

N.R.E LEE. Bull ONS Now)

De Amerikanen F. A. GUNTHER, D. L. LINDGREN et al. hebben

waarnemingen gedaan in het veld en inzake de werkzaamheid van

D.D.T. (Persistence of certain D.D.T. Deposits under Field Con-

ditions, Journ. econ. Ent. 1946, p. 624).

Zij vermelden LINDGREN 6 BoycE 1944, die vonden, dat Kero-

sine met D.D.T. (ook zware doses) niet werkzaam waren tegen

volwassen Red Scale (Aonidiella aurantii) maar het residu (neer-

slag) verhinderde langen tijd de vestiging van de jonge larven

(,,crawlers’’). (Elders vond ik daarvoor een termijn van werkzaam-

heid van 70 dagen). Genoemde onderzoekers verrichtten hun

proeven in de heetste periode van het jaar, daar anderen (SWEET-

MAN 1945 en GUNTHER & Tow 1946) berichtten dat D.D.T. onder

laboratorium zowel als onder veldcondities thermo-labiel is, terwijl

ook bepaalde ultraviolette stralen een type van ontleding door licht

(photodecompositie) kunnen veroorzaken. De Citrus-bomen wer-

den op de gewone manier besproeid met diverse Kerosine-emulsie-

sprays, met al of niet bijvoeging van Tetralin, Velsicol AR 60 en

aluminium stearaat, bevattende 4 of 8 gram technisch zuivere

D.D.T. per 100cc. Er waren 12 verschillende proeven (4 met 4

gram en 8 met 8 gram). Zowel bespoten vruchten als bladeren

werden op D.D.T. onderzocht na 0—86 dagen. Na 86 dagen was

— vergeleken met den spuitdag — de D.D.T. daarop met ruim

79— 94 °/, verminderd.

Merkwaardig genoeg was er herhaaldelijk een toename D.D.T.

na één dag, maar na 5 dagen vond men al een afname van ruim

16233. D DT

VERSLAG. 19

Er bleek ook veel af te hangen van het oplossingsmiddel dat men

gebruikte. D.D.T. in Velsicol verminderde na 24 uur al met 25%.

In verband met de houdbaarheid dient ook iets vermeld te wor-

den over den invloed hierop van de temperatuur.

Volgens dezelfde bron als boven vermeld kan reeds bij 115° C.

ontleding plaats vinden, maar DomENJOZ (WEST & CAMPBELL, p.

28) heeft medegedeeld, dat gedurende 24 uur geen noemenswaar-

dige ontleding plaats vond bij 150° C.

Op een andere plaats bij WEST & CAMPBELL (p. 29) staat weer,

dat het ontleedt bij 195°—200° C. en in aanwezigheid van FeCl,

reeds bij 120°—150° C. (Zie ook Abstr. Bull. no. 5, LI.C., N.R.C.

p. 202).

Bij proeven met thermo-aerosolen bleek 550° C. in den generator

geen bezwaar, maar 650° C. wel. De expositie van D.D.T. aan

hoge temperaturen is hierbij echter zeer kort.

Verder zij hier nog vermeld, dat L. H. Curcamp (1946) mede-

deelde, dat een D.D.T.-dispersie (suspensie) in water boven

902 CZontleedt. (N.R.C. IGCHN.S. No. 10).

De gegevens zijn dus lang niet eensluidend, maar met de distri-

butiemiddelen waardoor wij D.D.T. op de planten brengen, kan

er — behalve mogelijk in thermo-aerosolen — van ontleding door

te hoge temperatuur geen sprake zijn.

De werkingsduur van D.D.T. onder veldcondities is een zeer

belangrijk punt.

In de eerste plaats in verband met het residu, dat op de planten

achterblijft. Indien we dit voor bepaalde gevallen en voor bepaalde

percentages weten of kunnen bepalen, dan zal het misschien zelfs

mogelijk zijn D.D.T. op voor consumptie bestemd materiaal te

gebruiken.

Voorzichtigheidshalve stopt men in de U.S.A. de D.D.T. behan-

deling b.v. op groenten en vruchten ongeveer een maand voor

den oogst in de verwachting, dat het residu dan verdwenen zal

zijn. Bij bespuitingen tegen de Appelmot werd bv. den kwekers aan-

geraden de laatste bespuiting, van het schema voor appels, niet toe

te passen, in verband met de zogenaamde , tolerance”, de toegela-

ten hoeveelheid van hoogstens 7 mg per kg, die onschadelijk wordt

geacht. Ook dit is slechts voorlopig.

Het vorenstaande betreft de regeling voor uit te voeren fruit,

t.w. appelen, maar een zonderlinge omstandigheid is, dat voor

groenten en appelen die niet voor export zijn bestemd in de

U.S.A. een dergelijk criterium niet bestaat.

Verder is de werkingsduur van een D.D.T. residu van veel be-

lang ter bepaling van het aantal keren stuiven en spuiten, dat voor

een bepaalde plaag noodzakelijk is. Er worden stellig vaak veel te

grote hoeveelheden gebruikt. Dit is niet alleen economisch nadelig

maar geeft ook aanleiding tot schade, als b.v. in bossen in de

U.S.A., voor wildstand, vogelbevolking en visstand.

Het bepalen van de minimaal nodige hoeveelheid en vooral het

bepalen van den werkingsduur onder allerlei omstandigheden in

het veld bij verschillende D.D.T.-houdende middelen, mengsels

1.20 VERSLAG.

en diverse percentages is dus zeer nodig. Ook bij ons.

Temperatuur en werkzaamheid.

Als stencil-bulletin E. 624 dd. Sept. 1944 gaf het Bureau of

Entomology & Pl. Quar. kennis van een onderzoek van W. E.

FLEURING en W. Maines getiteld : „Influence of Temperature on

the Effectiveness of D.D.T. and the comparative toxicity of D.D.T.

and Leadarsenate to larvae of the Japanese Beetle in Soil”. De

hoofdzaken zijn hierin reeds bij ritnaalden en engelingen-bestrij-

ding met D.D.T. vermeld.

De uitkomsten waren, dat de snelheid van vergiftiging der enger-

lingen steeg met de toename der temperatuur.

Voor loodarsenaat was dit evenzo.

11. Houdbaarheid van D.D.T.

Men neemt aan, dat er geen gevaar is voor ontleding van D.D.T.

bij langdurige bewaring onder tropische condities, zelfs bij de aan-

wezigheid van betrekkelijk grote hoeveelheden ijzer. Dit laatste

element, in technische D.D.T., behoeft niet gelimiteerd te wor-

den. (Nat. Res. Counsel Abstr. Bull. N.S. No. 5, p. 203, Aug.

1946).

12. Reductie door licht,

Wat reductie door licht betreft is er door LINDQUIST in het Journ.

econ. Ent. Febr. 1946 ook een mededeling gedaan (D.D.T. Resi-

dual Type Sprays as affected by Light).

Kortheidshalve moet ik weer met conclusies volstaan. De proe-

ven werden genomen met een ultra-violette lamp en in zonlicht,

met controles. Beide lichtbronnen veroorzaakten in de meeste ge-

vallen vermindering van werkzaamheid.

Bij gebruik van hoog-kokende hulpoplossingsmiddelen (auxiliary

solvents) was deze vermindering bijzonder sterk. De conclusie was :

de oplossingsmiddelen moeten van het kookpunt zijn van Kerosine

of lager. Xyleen-emulsies en waterige suspensies werden minder

door licht beïnvloed dan oplossingen.

13. Nadelige zijden van D.D.T.

„Building up” van plagen en verstoring van het evenwicht.

Hierover heb ik reeds in Meded. v. d. Dir. v. d. Tbw., 1946

bericht. Bij bespuiting van appelen b.v. was hevige oplaaiing van:

spint (soms zeer ernstig), bladluizen, bloedluis (ernstig), Plum-

curculio en appelmade in de U.S.A, (zie Meded. Dir. v. d. Tbw.

1946, p. 637). Vernietiging van diverse parasieten en predators

werd herhaaldelijk vastgesteld. De hierdoor ontstane verstoring

van het natuurlijke evenwicht zou van de oplaaiing de oorzaak zijn,

naast, natuurlijk, het niet of onvoldoende doden van hun waarden.

b. Gevaar voor den bijenstand.

DE WILDE heeft verder in de Afd. voor Toegep. Entomologie

(Ned. ent. Ver.) een algemeen overzicht gegeven van hetgeen over

het gevaar van diverse insecticiden voor bijen bekend was en

Mommers heeft in het Maandschrift voor de Bijenteelt van Febr.

1947 hierover ook bericht.

VERSLAG. ; 1421

c. Gevaar voor de visteelt, vogels e.a. dieren.

Hierover zond ik in Januari 1946 vanuit Washington reeds een

rapport op, dat echter is doorgezonden aan de afd. Visserij en

waarvan ik niets meer heb vernomen; ik weet dus niet of het ge-

publiceerd is.

Daarom vermeld ik hier even de hoofdoorzaken.

Ten eerste zijn door Dr Jos. M. GINSBURG van het New Yersey

Exper. Station (dien ik te New Brunswick ontmoette) een aantal

proeven genomen op diverse vissen, vooral goudvissen, en verder

zijn tal van waarnemingen gedaan in malariastreken — in de U.S.A.

— waar D.D.T. werd gebezigd tegen muggen en in bossen tegen

rupsenplagen.

Volgens de proeven van Dr GinsBurc is slechts 1 deel D.D.T.

op 100 millioen delen water voldoende om 100%, muggenlarven te

doden. (N.Y. Extermination Association, Maart 1945).

Het bleek, dat de hoeveelheden D.D.T., nodig om aan de opper-

vlakte voedende muskietenlarven te doden, toxisch waren voor drie

soorten van vissen in open water buiten, nl. Black Bass, Catfish

en Salt Water Minnows.

Voor Black Bass was dit het geval met een kerosene-emulsie

met 0,1%, D.D.T, voor Catfish (in een vijver) met 0,2% D.D.T. en

voor Salt Water Minnows reeds een colloidale oplossing van 1%,

D.D.T. op 4 millioen delen water.

De gevoeligheid van diverse vissen-soorten loopt dus nogal uiteen.

Voor goudvissen is D.D.T. het giftigst gebleken in colloidale

dispersie, minder giftig als oppervlakte-behandeling in den vorm

van clie-emulsie en het minst giftig als dust. GINSBURG vindt de

giftigheid in alle drie gevallen voldoende hoog om een waarschu-

wing te rechtvaardigen voor het behandelen van viswater met

D.D.T. tegen muskietenlarven.

Gedurende de veldproeven werden eveneens gedood : waterslan-

gen, schildpadden, padden, en vele soorten van waterinsecten, Er

werd geen schade opgemerkt aan waterplanten.

Bij de proeven met goudvissen van Dr GINSBURG waren de

minimum uitkomsten :

Alcoholische oplossingen van D.D.T. in water 1 op 10 millioen

nog 40%.

D.D.T. emulsie (dus olie) 1 op 2,5 millioen water: 60%.

D.D.T. dusts 1 op 1 tot 10 millioen water : 33 %, doden.

(Journ. econ. Ent. 1945, p. 274. Zie ook Bur. of Ent. and Pl.

Quar. E. 644S, Mei 1945).

Maar ook van de zijde van de Division of Forest Insect Investi-

gations (Bur. of Ent. & Pl. Quar.) en van de Fish and Wild Life

Service zijn vele proeven genomen en waarnemingen gedaan, waar-

bij de Afdeling voor de Controle op den Plakker en den Basterd-

satijnvlinder medewerking heeft verleend. Hierbij bleek bij water-

insecten een grote variatie in gevoeligheid voor D.D.T. te bestaan,

maar zeer vele soorten lijden zwaar (Stencil-bulletin E. 702, v. h.

Bur. of Ent. & Pl. Quar. 1946).

Met Dr GinsBura besprak ik het eigenaardige, dat D.D.T. in.

1922 VERSLAG.

water practisch onoplosbaar is en er toch schade aan den visstand

wordt aangericht. Hij deelde mij mede, dat handels-D.D.T. tal van

onzuiverheden bevat, die zi. hiervan de oorzaak zijn. In dit verband

wijs ik op de bevindingen van het chemisch onderzoek van de com-

merciële D.D.T. van monsters van de firma Merck & Co. in het

Abstr. Bull. van het Ins. Contr. Committee, Nat. Res. Council,

Wash. D.C., N.S. No. 5, Aug. 1946. Deze onzuiverheden betreffen

lang niet alleen de orthopara-isomeer maar verscheidene andere

verbindingen. (zie de aangegeven bron).

Over het effect van D.D.T. op vissen en het dierenleven in het

vrije veld en bos, verwijs ik naar Journ. econ. Ent. van Febr. 1946,

p. 44. Hierbij enige bijzonderheden uit het artikel daarin, getiteld :

„D.D.T. and its effect on Fish and Wild Life” door Clarence CoT-

TAM. Bij besproeiing met een olie-oplossing met 2 pnd. D.D.T. per

acre bleek het volgende :

Invloed op de vogels enz. Bij een proef kon op de vogels geen in-

vloed met zekerheid geconstateerd worden, ook niet op de nesten

met jongen. Bij een andere proef tegen den Plakker in bos werden

door een oil-spray (5 pnd, per acre) alle rupsen vernietigd, bijen

in korven overleefden, verscheidene vogels ziek of dood. Twee

nesten werden verlaten. Binnen 48 uur was het aantal vogels sterk

gereduceerd.

Invloed op de amphibiën. Deze leden duidelijk. Verscheidene dode

exemplaren werden in het behandelde terrein gevonden (kikvorsen

en larven), verder een dode waterslang.

Invloed op de vissen. 914 uur na de besproeiing werden vele dode

vissen gevonden van diverse soorten. De meeste verliezen werden

gedurende de eerste 48 uur geleden, maar zelfs nog 4 dagen daarna

kwamen dode vissen aandrijven.

Vis in vijvers leed het zwaarst. In één vijver, behandeld met 0,1

pnd. per acre, waren 43 % doden, in een andere met 1 pnd. per acre

78—93 %/ doden.

In een ander geval (Ash Creek, Penn.) werd een oil-solution,

1 pnd. per acre gebruikt. Vergiftigde vis kwam nog 12 uur na be-

sproeiing aandrijven ; 69 % van de verliezen aan vis deed zich voor

binnen 34 uur na sproeien.

In andere gevallen waren de pevolaen weer veel minder. Maar

bij proeven om muggenlarven uit te roeien aan de kust (Island

Beach, Ocean County, New Yersey (per acre + 0,5 pnd. D.D.T.

5%), spoelden ongeveer 100.000 dode vissen aan. Aan de zich

hiermede voedende vogels werd niets bijzonders opgemerkt, maar

de zwaluwen e.a. insectenvoeders verdwenen voor dat jaar. Bij

proeven bij Fort Knox (Kentucky) tegen muskieten werd ver-

meld: “a large proportion of fish were killed”.

Invloed op Zoogdieren. Muizen bleken zeer gevoelig, konijnen

bij matige doses minder, herstelden meestal.

De uitkomsten van het uitgebreid onderzoek variëerden. Dit is

wel toe te schrijven aan de ongelijkmatige verdeling van het gif

over het terrein, die door luchtstromingen, het traject van de vlieg-

VERSLAG. è 1425

machines, begroeiing etc., veroorzaakt wordt. Fouten in de distri-

butie-apparatuur hebben hieraan ook schuld.

Het voorafgaande is slechts een willekeurige greep uit de vele

gegevens.

Ook uit andere bronnen blijkt overtuigend, dat het gevaar voor

vis en wildstand niet fictief is.

De aanbevelingen van de schrijvers luidden (in het algemeen) :

1. Gebruik geen D.D.T. tenzij strikt noodzakelijk en doe dat in

overleg met den landbouw- (en voor ons tuinbouw-) consulent, toe-

gepaste entomologen, biologen (ook oecologen L.) en de specialis-

ten op medisch-hygiënisch gebied.

2. Gebruik de geringst nodige hoeveelheid D.D.T. in olie-oplos-

sing (minder dan 2 pnd. per acre).

3. Pas het voorzichtig toe, bij kalm, mooi weer en zorg dat het

middel gelijkmatig verdeeld wordt.

4. Spaar een „sanctuary, een reservaat, als schuilplaats voor de

dieren.

5. Houd rekening met biologische feiten en met landbouw-omstan-

digheden als broedtijden van vogels, bloei van vruchtbomen en

gewassen (bijen).

6. Vermijd zoveel mogelijk besproeiing van water bij insectenbe-

strijding.

7. Let op hetgeen er gebeurt. Waarnemingen voor en na de toepas-

sing inzake vogels en zoogdieren, vissen en andere vrijlevende

dieren.

M.i. is dus verstoring van het natuurlijke evenwicht bij zulke

machtige middelen als D.T.T. geenszins fictief ; dit geldt ook voor

andere krachtig werkende middelen.

d. Phytociditeit.

Hieromtrent heb ik ook reeds een en ander in de Meded. v. d.

Dir. v. d. Tbw. 1946 gepubliceerd, waarheen ik kortheidshalve

wederom verwijs.

Uit de bekende gegevens (men zie ook WEST & CAMPBELL, p.

283) blijkt, dat de gevoeligheid der diverse cultuurplanten sterk

uiteenloopt. De ene appel kan er tegen, de andere vertoont schade.

Hetzelfde treffen we aan bij gladiolen. Men doet hieromtrent nog

steeds ervaring op. Sommige gevallen van schade zijn echter stellig

te wijten aan de gebruikte oplossingsmiddelen. Maar ook de kli-

maatsomstandigheden en combinaties met andere biociden kunnen

een rol spelen. WEST & CAMPBELL geven voorbeelden van diverse

gevallen.

Hier te lande werd door sommige onderzoekers ook reeds er-

varing dienaangaande opgedaan.

TJALLINGI observeerde groeiremming, bladvlekken en verkleuring

bij augurken.

VAN Marre bevond D.D.T. in verschillenden vorm zeer giftig

voor jonge varenplanten en constateerde sterke schade bij cyclamen.

D.D.T. (maar ook 666) in vloeistof verhinderde champignon-

productie (VAN "T SANT).

1924 VERSLAG.

Schade aan tomaten staat vast uit diverse bronnen ; behalve die

reeds in mijn geciteerd stuk vermeld werden, zijn er meer gevallen

uit de U.S.A. vermeld.

Komkommers zijn er zeer gevoelig voor gebleken, vooral jonge

planten.

Ook zijn er onmiskenbare aanwijzingen, dat cumulatie van den

grond nadelig kan zijn en de opbrengst der gewassen er door kan

verminderen, soms worden zelfs aanzienlijke verminderingen op-

gegeven.

In ongenummerd bull. (stencil) April 1946 B. of E. and PI.

Quar. (D.D.T. control for Codlingmoth) staat :

“Little is known as yet regarding the rate at which D.D.T. may

accumulate in the soil as a result of its use in sprays, of its fate

therein, or of the effect of possible accumulation of it on the trees

or other crops, including cover crops, that may be present. Under

certain conditions, 25 pounds or more of technical D.D.T. per acre

has affected the growth and productivity of a few vegetables and

other plants when mixed intimately with the upper few inches

of soil.”

Voortdurende observatie en melding der ervaringen, ten gunste

of ten ongunste, zijn zeer gewenst.

E 692, Bull. Bur. of Ent. & Pl. Quar., Mei 1946, pas ontvangen,

geeft bijzonderheden inzake voor D.D.T. al dan niet gevoelige

planten. Hierin wordt schade gemeld aan squash, komkommers,

pompoen en rabarber. Diverse oliën en emulsionerende vloeistoffen

zijn ook schadelijk gebleken.

e. Gevaren van D.D.T. voor den mens en de huisdieren.

Hierover heb ik eveneens in de Meded. v. d. Dir. v. d. Tbw.,

1946 gerapporteerd, waarheen wordt verwezen.

Er is al vroeg een verschil van opvatting hieromtrent gebleken

tussen de Engelsen en de Amerikanen.

In het Abstract Bull. van het Insect Control Comittee (N.R.

Council), N.S. No. 10, van 18 November 1946, in de notulen van

“The second meeting of the biol. subcommity of the O.S.R.D.,

Insect Control Committee” dd. 5 Januari 1945, die mij toen onbe-

kend was en die ik dus daardoor niet heb bijgewoond (ik was toen

pas te Washington en had nog geen contact met de Nat. Res.

Council) staat het volgende doel der meeting :

To discuss D.D.T. toxicity as a preliminary to clarifying for the

British the American attitude on that subject, The British In-

secticide Development Panel believes that the toxicity of D.D.T.

to man is of little significance and may be neglected in either

the production programs or in field use.”

The following clarification of the British view regarding toxicity

of D.D.T. has been received:

"The British Insecticide Development Panel believes that whereas

D.D.T. has definite toxic properties, there is no danger to person-

nel engaged in its manufacture or use when handled as a powder.

It further believes that there is similarly no danger to man, when

VERSLAG. : 1725

dispersed or made in solution, provided the offical methods of

manufacture and use are adhered to’.

De conclusie van de vermelde meeting op 5 Januari 1946 was

(zie bron) :

“The conference concluded that the acute toxicity of D.D.T. is so

low, that acute poisoning would occur only on occasion of gross

carelesness. Chronic poisoning is a possibility under certain condi-

tions. This danger is present when the diet is composed in whole or

in part of fruit and vegetables treated with D.D.T., or of animal

products from livestock fed forage crops treated with D.D.T., due

to the fact that D.D.T. can be stored in body fat and is transmitted

through milk from lactating animals. The extent of this hazard can

be judged only when the D.D.T. residues on such agricultural

crops are determined and the chronic toxicity at these dosage

levels is known. The acquisition of this information appears to be

handicapped by a lack of facilities for the quantitative analysis of

D.D.T. as residue on food products.

Ten einde “up to date” te zijn van de opinie in de U.S.A. heb

ik per vliegpost aldaar informaties ingewonnen bij Dr P. N. An-

NAND, destijds Hoofd van het Bureau of Entomology in de U.S.A.

Daaruit bleek, dat er sinds mijn vertrek uit de V.S. (Mei 1947)

geen verdere bijzonder gunstige of ongunstige feiten bekend waren

geworden.

Proeven met D.D.T. in voedsel bij gevogelte en vee zijn geno-

men, waar bij die dieren zelf geen toxische verschijnselen werden

waargenomen, hoewel het kwantum D.D.T. in het voedsel veel

groter was dan er in het veld op terecht zou kunnen komen. Ook

dergelijke proeven in Engeland gaven gelijke uitkomsten. (R.W.

appl. Ent. 1947). Toch nam men in Januari 1947 in de U.S.A. nog

het standpunt aan, dat alle moeite moest worden gedaan om de

D.D.T. op groenten en: fruit tot een absoluut minimum te beper-

ken (beneden 7 per millioen) en dat D.D.T. niet op veevoeder

moest worden gebruikt.

Het Engelse Ministry of Supply 1946 uit, in een officieel vlug-

schrift, de mening, dat “the danger from D.D.T. is not greater than

that from other insecticides such as leadarsenate and nicotine and

may be less”.

14. Wetgeving voor D.D.T. in de U.S.A.

De wetgeving in Amerika weerspiegelt de inzichten aldaar. Som-

mige staten, zoals California, eisen dat op de etiketten staat

„D.D.T. poison”. Zelfs moeten er tegengiften op vermeld staan.

Algemeen eist de Amerikaanse wetgeving, dat de insecticiden- en

fungiciden-firma's op de verpakking moeten vermelden, welke

werkzame bestanddelen een middel bevat en in welk percentage ze

daar in aanwezig zijn.

Ook moet er op vermeld staan, waarvoor het middel moet dienen.

Bedrog wordt gestraft.

Voor de adviezen en aanwijzingen in de U.S.A. voor de practijk

verwijs ik wederom naar de Meded. v. d. Dir. v. d. Tbw. 1946.

T 26 VERSLAG. -

Conclusies,

Thans mijn conclusies (die ik uit het voorafgaande meen te

mogen trekken) :

1. D.D.T. is een hoogst waardevol en veelzijdig insecticide, dat

verder zeer belangrijk is wegens zijn langdurige werking.

2. Dat het giftig is voor warmbloedige dieren heeft het met vele

insecticiden gemeen, die bovendien vaak eveneens phytocide kun-

nen zijn.

3. Zijn waarde wordt nog verhoogd, omdat het met verscheidene

andere bestrijdingsmiddelen — ook acariciden en fungiciden —

kan worden gecombineerd.

4. Zijn prijs is economisch meestal verantwoord, ook in verband

met zijn goede effect.

5. Zijn phytocide-werking is in het algemeen geen beletsel voor

een veelvuldig gebruik. Toepassing op gewassen waarvan men de

gevoeligheid nog niet weet, geschiedde eerst proefgewijs, met nauw-

keurige opname van temperatuur e.a. physische factoren. Men

denke aan de mogelijkheid van phytocide werking van oplossings-

en mengmiddelen en bij combinatie, met die van de mengmiddelen

of vulstoffen.

6. Men neme redelijke voorzorgen om de bijen te sparen (D.D.T.

niet gebruiken op bloeiende gewassen en andere voorzorgen ten

opzichte van de bijenteelt (giftvrij drinkwater b.v.).

7. Men houde rekening met de toxiciteit voor vissen, amphibiën,

waterinsecten en kleine vogels.

8. In verband met de verstoring van het Natuurlijke Evenwicht

passe men het (b.v. in bossen) niet toe op grote oppervlakten.

9. Building up van andere plagen, die tegen D.D.T. bestand zijn

(spint, wolluis, en bladluizen) kan worden ondervangen door be-

strijding dezer plagen met andere middelen.

10. In verband met cumulatie en de mogelijke gevolgen daarvan

voor mens en dier gebruike men andere middelen op groenten,

vruchten en voor veevoer bestemde gewassen, totdat hiervan meer

bekend zal zijn of stoppe men zijn toepassing zekeren tijd voor den

oogst, na onderzoek of het residu verdwenen is; vooral met het

oog op onzen uitvoer en den inmaak. Poeders (dusts), suspensies

in water en aerosolen brengen practisch geen gevaar voor den mens

mede. Men rade de practijk echter aan, onnodige inhalatie van

poeders en nevel te vermijden en waarschuwe tegen huidcontact

met emulsies en oplossingen. De individuele gevoeligheid hiervoor

loopt blijkbaar sterk uiteen. /

12. Men herinnere de practijk eraan, dat men met een vergif

werkt, over de werking waarvan in verschillende opzichten nog te

weinig bekend is en mane tot voorzichtigheid (etiketten op voor-

raden, voorzorgen tegen vermenging met levensmiddelen; goed

opbergen). D.D.T. mag dus ook niet gebruikt worden om granen

e.d. bestemd voor consumptie ermede te vermengen, ter bescher-

ming tegen voorraadinsecten. Wel kan men zaaizaden ermede

beschermen.

13. Men verlange wettelijke voorschriften, dat D.D.T.-houdende

VERSLAG. | #227

middelen als zodanig gesignaleerd worden en dat op de etiketten

het publiek tot voorzichtigheid wordt gemaand en nauwkeurige

gebruiksaanwijzingen gegeven worden.

14. Men kenmerke het voor het publiek als een vergif, om onvoor-

zichtigheid te voorkomen, zonder overdrijving echter.

15. De onderzoekers, die met het nieuwe middel werken, zullen

vanzelfsprekend niet nalaten alle bijzonderheden, die zij opmer-

ken, als phytociditeit, werking, alleen gebruikt of in combinatie

etc. vast te leggen en te signaleren.

16. Met genoemde redelijke voorzorgen kan D.D.T. zonder risico

worden toegepast. De voordelen van D.D.T. wegen tot dusverre

ruimschoots tegen de nadelen op, maar we moeten toch wel met

enkele daarvan rekening houden.

Van de punten 1—16 zond Spreker Maart 1947 een afschrift

aan onzen Plantenziektenkundigen Dienst.

Discussie.

De heer Hille Ris Lambers maakt juist ten aanzien van D.D.T.

bezwaar tegen het samenvatten van nawerking en werking. Bij an-

dere insecticiden heeft dit onderscheid minder zin door een snellere

ontleding. Onder „nawerkingsduur”’ wil hij verstaan : de periode na

het aanbrengen gedurende welke in de practijk de behandeling

succes heeft; onder „werkingsduur den tijd gedurende welken

de stof werkzaam blijft; bijv. bij een voorjaarsbehandeling tegen

een insect dat zeer jong groen verkiest, ontsnappen de dieren naar

pas ontloken blad, zodat de „nawerking kort is, de ,,werkings-

duur” is gelijk aan die van een herfstbehandeling, waarbij geen

groei van blad optreedt en ook de nawerking langer is.

In verband met de werkingsduur vermeldt de heer Befrem een

driemaal herhaalde bespuiting met aerosolbommen van waslijnen

en wanden in het vrouwenkamp Banjoe Biroe 10 op Midden Java

tegen vliegen, in September 1945. Gedurende twee maanden was

het kamp practisch vliegen-vrij. Nadelige gevolgen werden niet

opgemerkt.

Hierna spreekt Ir P. H, van de Pol over het onderwerp :

De toepassing van D.D.T. in den Nederlandsen land- en tuinbouw.

Deze destijds belangwekkende voordracht wordt hier niet meer

opgenomen, omdat thans (1951) dit onderwerp door talrijke hierna

opgedane ervaringen is achterhaald.

De heer N. van Tiel bespreekt vervolgens

Toepassing van D.D.T. binnenshuis.

Het in 1874 voor het eerst gemaakte dichloor-diphenyl-trichloor-

aethaan, waarvan pas in 1939 de insecticide eigenschappen ont-

dekt werden, heeft in enkele jaren de wereld veroverd en vindt

11828 VERSLAG.

thans algemene toepassing op de meest uiteenlopende gebieden.

In deze voordracht zal iets gezegd worden over de toepassing

van D.D.T. binnenshuis of over die toepassingen, welke althans

gedeeltelijk niet buiten geschieden. Wij zullen daarbij onder-

scheiden :

l. Toepassing van D.D.T. in verven, etc.

2. Toepassing van D.D.T. voor medische en veterinaire doeleinden

in huizen, gebouwen, stallen en op mens en dier.

3. Toepassing van D.D.T. voor opgeslagen voorraden.

4. Toepassing van D.D.T. voor textiel, papier, verpakkingen.

1. Toepassing van D.D.T. in verven, etc.

Toen de grote effectiviteit van D.D.T. tegen vliegen, muskieten,

etc. was gevonden, rees de vraag of dit middel ook toepassing kon

vinden bij verven, in dien zin, dat D.D.T. hierin zou kunnen wor-

den geincorporeerd en zodoende een duurzame bescherming tegen

insecten binnenshuis tot stand kon worden gebracht. Hierover zijn

het eerst in Zwitserland proeven gedaan in het laboratorium van

GEIGY.

In houten hokjes, waarvan de binnenvlakken geverfd waren met

verschillende soorten verven met en zonder D.D.T. werden vliegen

gebracht en de dodende werking werd na verloop van tijd gecon-

troleerd.

Resultaten : 1. Witte koudwaterverf gaf goede bestrijding. Opge-

merkt moge worden, dat hier ook de verf zonder D.D.T. niet geheel

onschadelijk was. Waarschijnlijk doordat van deze droge verf ge-

makkelijk kleine deeltjes van het hout loslaten en op de vliegen

terecht komen. Het is nl. bekend, dat ook inert poeder, als het op

de vliegen terecht komt, dodend werken kan, hetzij doordat het

mechanisch de cuticula afbreekt, hetzij doordat het de stigmata

blokkeert. Recente onderzoekingen uit Amerika (BARNES) wijzen er

echter op, dat in kalkverven D.D.T. niet zo effectief is en dat aan

bespuitingen met D.D.T.-oplossingen de voorkeur moet worden

gegeven.

2. Olieverf en synthetische lak met D.D.T. hadden geen insec-

ticide werking. Waarschijnlijk doordat de D.D.T.-deeltjes teveel

bedekt werden door een laag geabsorbeerde olie resp. hars, zodat

de vliegen niet in contact kwamen met het D.D.T.

3. Zeer bevredigend waren de emulsieverven met D.D.T. Emul-

sieverven bevatten zowel lijnzaadolie als water. De olie is geëmul-

geerd in het water. ’

De olie is vermengd met kleurstoffen en uitvloeiers. Het geheel

kan met water verdund worden. Na het beschilderen verdampt het

water en er blijft tenslotte een afwasbare verflaag over als de olie

via het normale proces van oxydatie en polymerisatie is verhard.

Deze verftypen worden veel voor schilderwerk binnenshuis toe-

gepast. ;

Wat de toxiciteit van deze verven + D.D.T. betreft : na Y jaar

is de verf nog even dodelijk voor vliegen; na 1 jaar slechts een

geringe afname in werkzaamheid.

VERSLAG. > E29

Na de laboratorium-proeven zijn hiermede practijkproeven ge-

daan. Hierbij werd eens per vergissing 0.5 % i.p.v. 5% D.D.T. in

de verf gedaan. Desalniettemin waren de resultaten zeer bevredi-

gend.

Toename van de vochtigheid in de kamer had geen noemenswaar-

digen invloed op de resultaten. Van repellent-werking is weinig of

niets geconstateerd. Verdere proeven in de practijk hebben boven-

vermelde ervaringen bevestigd. Wanneer na + 1 jaar de toxiciteit

van de verf achteruitgaat, kan deze voor de rest van den zomer

worden hersteld door te spuiten met 5% D.D.T.-oplossing in

kerosine. Dat juist de verven van het emulsietype zich zo goed

lenen voor toepassing met D.D.T. ligt aan de speciale eigenschap-

pen van emulsieverven. Bij deze verven is de verhouding olie/pig-

ment meestal zodanig, dat niet voldoende olie aanwezig is om alle

pigmentdeeltjes volledig te bevatten, zodat de droge verflaag meestal

geen glans bezit, maar min of meer mat is. Het laat zich dan ook

begrijpen, dat ook de D.D.T.-deeltjes niet alle door een oliefilmpje

omhuld zijn en dus naast de pigmentdeeltjes aan de oppervlakte

liggen, zodat het contact tussen het D.D.T. en het over de verf-

laag lopende insect beter is dan bij olieverven en lakken.

Er is wel de vraag gesteld of gedurende het opdrogen van de

verf niet op een gegeven moment een water-in-olieverf optreedt

i.p.v. olie in water en of dit niet de toxiciteit zou beinvloeden.

Proeven hierover gedaan wezen uit, dat wanneer verven werden

bereid met olie als continue en water als disperse phase, de D.D.T.

in de olie (1 /) even effectief was als in een olie-in-waterverf.

Ook met matte verven (veel pigment) zijn uitstekende resultaten

bereikt.

Eveneens werd geconstateerd, dat toevoeging van cumaronhars

aan de D.D.T.-verf (in de zelfde hoeveelheid als D.D.T.) een zeer

gunstig effect had. Het D.D.T. kristalliseert in microkristallen

aan de oppervlakte van de laag en wanneer de kristallen mecha-

nisch afslijten, worden ze vervangen door een onderliggende laag

van microkristallen.

De grotere effectiviteit van D.D.T.-verven met cumaronhars

wordt verklaard door :

a. De sterkere mate, waarin het D.D.T. in de gedroogde verflaag

aan de oppervlakte geconcentreerd is.

b. De geringere kristalgrootte t.g.v. de cumaronhars (kleinere kris-

tallen zijn toxischer dan grote).

c. De oplossende werking van cumaronhars, welke het contact van

D.D.T. met de zenuwuiteinden door de cuticula van het insect

heen bevordert.

Ook tegen kakkerlakken bleken de emulsieverven met D.D.T.

zeer effectief. Van alle genoemde verftypen biedt het emulsieverf-

type wel de gunstigste perspectieven voor toepassingen met D.D.T.

2. Toepassing van D.D.T. voor medische en veterinaire doelein-

den in huizen, gebouwen en stallen en op mens en dier.

Vroeger werd een vliegenplaag in stallen wel als iets lastigs

130 VERSLAG.

maar toch onschuldigs beschouwd. Dit is het echter niet, want:

1. Infectieziekten kunnen worden overgebracht (b.v. miltvuur),

doordat de vliegen ofwel steken en bacteriën in het bloed van

het vee brengen, ofwel zich op het voedsel neerzetten en dit

infecteren.

2. Het vee wordt onrustig en onhandelbaar. Het verbruikt energie

om de vliegen van zich af te houden. Dit schaadt de melkpro-

ductie. FREEBORN vond in Californië bij door vliegen geplaagd

vee in stallen b.v. 14% minder melkopbrengst dan onder nor-

male omstandigheden.

De meest voorkomende vliegen in stallen zijn :

Musca domestica (huisvlieg)

Stomoxys calcitrans (steekvlieg).

In mindere mate komen ook voor :

Fannia cannicularis (kleine kamervlieg)

Fannia scalaris

Muscinia stabularis

Liperosia irritans.

Vooral de steekvliegen zijn zeer hinderlijk, doordat ze het vee

pijn veroorzaken. Bovendien verspreidt Stomoxys calcitrans

nematoden (Habronema microstoma) onder de paar-

den. De vliegen brengen hun ontwikkeling door in de stalmest.

De imagines voeden zich met het bloed en de uitwerpselen van

het vee. Ook uit de urine worden voedingsstoffen gehaald.

Velerlei middelen zijn tegen deze plagen beproefd.

a. Tegen de imagines.

1. Vliegenvangers in den stal. Deze zijn echter snel vol en als

de lijm is uitgedroogd is het middel onwerkzaam. Geen merk-

bare vermindering wordt ermede verkregen.

2. Vloeistoffen met insecticide bestanddelen (formaline, As-

verbindingen, carbolzuur, pyrethrum, etc.) geven weinig of

zeer tijdelijk effect.

3. Gassen met giftige dampen (SO, HCN, etc.) hebben het na-

deel een onaangenamen reuk achter te laten.

b. Tegen de broedplaatsen.

1. Behandelen van de mest met chloorkalk, Fe- of CuSO,, for-

maldehyde, NaCl, borax, steenkoolteer. NaCN heeft het

nadeel den mest ongunstig te beïnvloeden en onbruikbaar te

maken.

2. Bedekken van den mest met verse koeuitwerpselen wil wel

eens helpen, daar de vliegen hierin niet graag haar eieren

afzetten.

Al deze middelen werken echter maar zeer tijdelijk. Er treedt

spoedig weer herinfectie op.

Een revolutie veroorzaakte dan ook de eerste toepassing van

D.D.T. in stallen, waar het als 1% spuitmiddel wordt toegepast

en waarvan de werking zeker 5—6 weken duurt.

In 1942 vond Wiesmann, dat D.D.T. zeer toxisch was tegen

vliegensoorten als Stomoxys calcitrans, Haematobia irritans, welke

het vee in stallen het leven onaangenaam maken. In Petrischaaltjes,

VERSLAG. . ae Sil

waarvan de bodem bespoten was met een 1 °/, suspensie van een

5% D.D.T.-preparaat, bleek een contacttijd van 30 sec. fataal voor

de vliegen. Toen is men begonnen met practijkbespuitingen in stal-

len met D.D.T.-suspensies in water. Dit was een groot succes. De

wanden worden goed bevochtigd, na enkele uren zijn ze droog (op

witte muren is niets van het residu te zien).

Kort na de behandeling zijn overal dode en verlamde vliegen te

vinden. Tijdens de behandeling kon het vee in de stallen blijven.

Ook de broedplaatsen van de vliegen (ic. de mesthopen) konden

zo behandeld worden.

Niet behandelde stallen vertoonden normale infectie met honder-

den vliegen; de behandelde stallen waren gedurende + 4 weken

vliegenvrij (daarna lichte afname van het effect). De vliegen, die

‘savonds toch binnenkwamen, werden ’s nachts door contact met

de muren gedood, zodat 's morgens alles op den grond lag. Er was

na bespuiting een onmiddellijke reductie van de vliegenpopulatie

met + 95%. Tijd nodig voor volledige knockdown bedroeg 1—2

uur; geen enkele vlieg herstelde.

In Amerika (Florida) zijn in 1943 op grote schaal practijkproe-

ven in stallen gedaan door BLAKESLEE voor de bestrijding van

Stomoxys calcitrans. Gespoten werd met 2 %, D.D.T.-oplossing in

kerosine. Duizenden vliegen kwamen overdag binnen en 'savonds

werden alle ramen en deuren gesloten. Gedurende 22 dagen werd

100 % doding bereikt. Daarna kwam er vee in de stallen en werd

het effect minder duidelijk, daar een aantal vliegen de huid van

de dieren niet verliet en daardoor niet met het D.D.T. op de muren

in aanraking kwam. Toen heeft men het vee 2 X daags bespoten

met D.D.T.-oplossingen van diverse concentraties (+ 112 gr. per

dier en per keer, 35 behandelingen totaal).

Niet alleen in stallen, maar ook in de huizen zelf worden D.D.T.-

oplossingen als bestrijdingsmiddelen tegen schadelijke insecten toe-

gepast. Een recente toepassing hier te lande op dit gebied is het

werk van de malariacommissie olv. Prof. SWELLENGREBEL in

samenwerking met de G.G.D. en het laboratorium van de B.P.M.1)

te Amsterdam bij de bestrijding van de malaria in N. Holland (spe-

ciaal Amsterdam-Noord en Zaandam).

Proefbespuitingen met D.D.T. in kerosine en in witte olie-emul-

sies zijn eerst verricht in stallen te Landsmeer en den Ilp in den

zomer van 1945. Gelet is op de bestrijding van de Anopheles ma-

culipennis atroparvus, den verspreider van de malaria-plasmodia.

Het resultaat was zeer gunstig. Terwijl in onbehandelde stallen

het aantal muggen tot 16.000 kon oplopen, waren in de behandelde

maximaal + 25 exemplaren te vinden. De in de stallen aanwezige

konijnen vertoonden een sterk verbeterd uiterlijk (geen opgezwollen

en gestoken neuzen!) Voor een werkingsduur van 8—10 weken

is een afzetting van 200-500 mg. D.D.T./m2 volgens de literatuur

vereist. Opgemerkt moge worden, dat ook wel eens een afzetting

van 1 g/m? gewenst wordt geacht. De malariacommissie achtte

1) Thans (1951) Koninklijke/Shell-Laboratorium, Amsterdam.

132 VERSLAG.

de uitkomst hier zo gunstig, dat zij het verantwoord vond over te

gaan tot proefnemingen in woonhuizen.

Daarom zijn een aantal huizen in Tuindorp-Oostzaan (Amster-

dam-Noord), waarvan de bewoners met malaria-parasieten besmet

waren, behandeld met 5 7%, D.D.T.-oplossing in kerosine. De resul-

taten waren zodanig, dat men nu is overgegaan tot een toepassing

op grote schaal in Zaandam, waar in de laatste 3 jaren 10 % van

de bevolking malaria gehad heeft.

Bij de spuiters, waarvan sommigen gedurende ca. 6 weken dage-

lijks vrij veel in contact kwamen met de D.D.T.-oplossing, hebben

zich geen toxische symptomen voorgedaan. De resultaten van deze

laatste bespuitingen zullen nog moeten worden afgewacht, maar

wat uit de voorgaande proeven bekend is geworden opent goede

perspectieven voor een malariabestrijding met D.D.T. in kerosine.

Vanzelfsprekend is deze toepassing van D.D.T. niet alleen van

belang voor de bestrijding van de malariamug, maar ook voor an-

dere insecten, welke infectieziekten overbrengen: Aedes aegypti

(gele-koortsvlieg ), welke het gelekoortsvirus overbrengt ; T set se-

vlieg, welke de slaapziekte veroorzakende Trypanosomen

overbrengt; kleerluis, welke den typhus verspreidt; Musca

domestica (huisvlieg), welke cholera en bacillaire dysenterie kan

overbrengen; teken en luizen, welke de anderdaagse koorts

veroorzakende Spirochaeten verbreiden, etc.

Verder mag niet onvermeld blijven, dat met succes D.D.T.-poe-

ders zijn toegepast tegen kakkerlakken (Phyllodromia germanica),

welke sinds 1917 in de keukens, centrale verwarmingsplaatsen en

andere warme vertrekken van de Emmakliniek te Utrecht een ware

plaag vormden. Alle gebruikte middelen (borax in poedersuiker,

dagelijkse bespuitingen met flit, gebruik van fluoriet bevattend

poeder, paramidebenzeen, paradichloorbenzeen) waren matige of

tijdelijke bestrijdingsmiddelen gebleken. Het resultaat met D.D.T

houdend stuifmiddel was verrassend. De directe bestrijding was

even goed maar ze was nu duurzaam. Het resultaat heeft zich na

3-malige bestuiving van de geïnfecteerde plaatsen 14 jaar gehand-

haafd.

Niet alleen door bespuiting of bestuiving van de muren in wo-

ningen en stallen worden ziekteoverbrengende of anderszins scha-

delijke insecten bestreden, ook de directe behandeling van mens en

dier met D.D.T.-houdende preparaten is van groot belang, vooral

tegen die parasitaire insecten en mijten, welke mens en dier niet

verlaten, wanneer ze er zich eenmaal op gevestigd hebben (luizen,

vlooien, teken).

Het is vanzelfsprekend onmogelijk een volledige opsomming te

geven van alle mogelijke op mens en dier vertoevende parasitaire

insecten en mijten, welke met D.D.T. (hetzij in poedervorm, hetzij

in oplossing of emulsievorm) afdoende worden bestreden.

Enkele voorbeelden mogen hier volgen:

Angora-geiten, geïnfecteerd met soorten geitenluis (gele luis:

Trichodectes hermsi; rode luis: Trichodectes caprae en limba-

tus), werden gebaad in ,,dips’, waterige suspensies van + 0.5 %

VERSLAG. : i 11433

D.D.T., waarin de dieren worden ondergedompeld. Alle luizen

werden gedood en gedurende den tijd, dat de dieren in observatie

werden gehouden (+ 4 weken) kwam geen herinfectie voor.

(proeven van BABCOCK).

430 Schapen, geplaagd door Lucilia aericata, werden gebaad in

0.5 % D.D.T. emulsie en bleven ruim 6 weken vrij van vliegen ofwel

hadden in ieder geval aanzienlijk minder last dan schapen met As-

preparaten behandeld. CRAGG was van mening, dat een spuitmetho-

de uiteindelijk de onderdompelingsmethode zou kunnen vervangen.

Hondenteken (Rhipicephalus sanguineus) werden afdoende be-

streden met een 5 %, D.D.T.-emulsie (5 dl. D.D.T., 614 dl. ben-

zeen, 114 dl. emulgator, 8714 dl. water). Na 3 uren waren de teken

verlamd en binnen 3 dagen waren ze alle dood (proeven van

Gouck en SMITH).

Ook is de hondenteek afdoende bestreden met een crémeachtige

5% D.D.T. bevattende suspensie. Men denke er aan, dat opper-

vlakkige bestrijking van de haren onvoldoende is, maar dat de

pasta stevig in de huid moet worden gewreven. Na 12 uren waren

alle teken dood (proeven van MEREDITH).

Hondenluis (Haematopinus piliferus) en hondenvloo (Cteno-

cephalus canis) werden door DOMENJOZ met succes bestreden door

5 % D.D.T.-poeders.

In Amerika vond FROELICHER, dat honden na een behandeling

13 jaar vrij van vlooien bleven. Andere onderzoekers vonden echter

veel kortere tijden (-- een week). In ieder geval was het resultaat

beter dan met derris, waarbij reeds na 2 dagen herinfectie optrad.

Tegen de hoofdluis Pediculus capitis bij den mens hebben we

hier te lande ervaring met diverse D.D.T.-houdende stuifpoeders.

Wanneer een dergelijk poeder op het haar wordt verstoven en goed

in de hoofdhuid gewreven, het haar na 24 uur uitgekamd en na 2

dagen gewassen en de gehele behandeling voor de zekerheid na

8— 10 dagen herhaald, is een afdoende bestrijding gewaarborgd.

Het bestrooien van het hoofddeksel aan de binnenkant verdient

aanbeveling. Ook de neten zijn dood, zodat geen nieuwe infectie

te duchten is. Ze laten trouwens na de behandeling ook makkelijker

los. Geen nadelige werking op de hoofdhuid kon worden gecon-

stateerd. Bij een patiënt met heel dik haar was iets meer dan 4 g

nodig.

3. Toepassing van D.T.T. voor opgeslagen voorraden.

Ook hier zullen slechts enkele voorbeelden vermeld worden van

het nut van D.D.T. ter bescherming van opgeslagen voorraden

tegen insecten. Ephestia elutella (cacaomot) en Lasioderma serri-

corne (tabakskever), welke in tabak worden aangetroffen, worden

bestreden door 5 /, D.D.T.-oplossing in lichte olie van het kero-

sinetype. Bij een bespuiting, waarbij 75 cc per ca. 28 dmg (1 cub.

foot) werd toegediend, bleek Ephestia elutella voor 100 % bestre-

den te zijn, Lasioderma slechts voor 66 /, (3 resp. 5 dagen na de

behandeling), na 24 uur was de mortaliteit 98 resp. 50 %. Dit zijn

laboratoriumproeven van TENHET. In ieder geval was de bestrijding

1034 VERSLAG.

beter en goedkoper dan met pyrethrumextract (0,2 % pyrethrine),

dat bovendien momenteel zeer schaars is, voor Ephestia was het

verschil zeer gering, maar Lasioderma werd bijna 2 X zo goed

bestreden.

Voorts worden een aantal insecten, welke in graanvoorraden

schade aanbrengen, afdoende door D.D.T. bestreden.

Tribelium castaneum werd volledig gedood door 1 dl. 3%

D.D.T.-poeder op 10.000 dl. tarwe.

Sitotroga cerealella was binnen 48 uur dood na behandeling van

het graan met 5% D.D.T.-poeder. Calandra oryzae werd echter

minder door 3% D.D.T.-poeder op 10.000 dl. gewicht bestreden

dan door derrispoeder met 4.8 /, rotenon (verdund 1 op 200).

D.D.T. gaf 50 % en 82 % doding na 3 resp. 5 dagen.

Derris gaf 36 / en 100 %, doding na 4 resp. 7 dagen.

Wel is bescherming tegen infectie bereikt na voorbehandeling

van het graan met D.D.T. en wel tegen: Calandra granaria (graan-

klander), Calandra oryzae (rijstklander), Tenebrio molitor (meel-

worm), Lepisma saccharina (zilvervis), Tribolium navale en andere

plagen. M.i. lijkt een dergelijke behandeling voor opgeslagen voed-

selvoorraden pas dan verantwoord, indien voorafgaand onderzoek

de onschadelijkheid van de D.D.T.-residu’s voor de consumenten

afdoende heeft aangetoond.

4, Toepassing van D.T.T. voor textiel, papier, verpakkingen.

Reeds in den tijd van de eerste Zwitserse onderzoekingen is

gevonden, dat een aantal p.p.dichloor-diphenylderivaten, in or-

ganische oplosmiddelen opgelost, goed in wollen stof geïmpregneerd

konden worden. Er werd bovendien een grotere retentie van deze

stoffen aan de wolvezels gevonden, dan op grond van eenvoudige

aanhechting verklaard kon worden. Waarschijnlijk speelt een of

andere physico-chemische adsorptie van de actieve stof aan de

wolvezel een rol, welke de impregnering resistent tegen wassen

maakt.

Deze vondst werd meteen gebruikt om een onderzoek naar een

afdoende bestrijding van de kledermot ter hand te nemen. Tot

nog toe waren hier slechts wateroplosbare antimotmiddelen ge-

bruikt, welke slechts een tijdelijke bestrijding gaven. D.D.T. in

kerosine kon een permanente bestrijding geven.

Op grote schaal is het impregneren van kleren en onderkleren

in oorlogstijd toegepast in de geallieerde legers ter bestrijding van

luizen en vlooien. Shirts en ondergoed werden geïmpreg-

neerd met een 5% D.D.T.-oplossing in kerosine zodanig, dat na

de behandeling het goed 1 gew. % D.D.T. bevatte. Na 5—8 keer

wassen bleek deze behandeling nog effectief. Er werd gevonden,

dat zelfs 0.1 gew. % D.D.T. in de stoffen nog werkzaam was.

De resistentie van de impregnering tegen wassen blijkt uit de

volgende cijfers : J

Na impregnering Na Na impregnering Na

met 0.25% D.D.T. wassen met 1% D.D.T. wassen

% zuivere D.D.T. 0.294% 0.243 % 1.054 % 0.930 %

VERSLAG. . 135

Wanneer emulsies in plaats van oplossingen werden gebruikt

was het resultaat soortgelijk. Droge reiniging werd minder goed

doorstaan dan wassen. Na opslaan van geïmpregneerde kleren ge-

durende een jaar, viel geen afname van de effectiviteit te consta-

teren.

Echter niet alleen de wolvezel, ook de cellulosevezel is een ob-

ject voor schadelijke insecten: termieten en zilvervis-

jes kunnen ravage aanrichten in de katoenindustrie. Met succes

zijn proeven met D.D.T. genomen in de katoenindustrie. Resultaten

zijn ten tijde dezer voordracht nog niet gepubliceerd.

Dezelfde insecten die de cellulose van de katoenvezel aantasten,

doen ook schade aan papier: Lepisma saccharina (zilvervisje) en

de termieten.

Er is werk gedaan over het insect-proof maken van papier voor

verpakking. Verschillende insecten, o.a. Rhizopertha dominica door-

boren de papieren verpakking van gedroogde voedingsstoffen en

diverse graanproducten. COTTON en medewerkers impregneerden

nu het verpakkingspapier met een 10 %-ige oplossing van D.D.T.

in aceton. Na twee maanden blootgesteld te zijn aan de aanvallen

van Rhizopertha en andere insecten bleek geen van de behandelde

verpakkingen de dieren doorgelaten te hebben. De impregnering

gaf een volledige bescherming.

Dit is slechts een bloemlezing uit de talloze toepassingen, welke

D.D.T. binnenshuis heeft gevonden. Uit den aard der zaak kan

in zo'n kort bestek geen volledig overzicht gegeven worden, doch

een indruk moge gegeven zijn van het grote belang, dat aan een

verdere uitwerking van deze toepassingen is verbonden.

Het onderzoek van D.D.T. als insecticide is slechts een 7-tal

jaren aan den gang en reeds is een onafzienbare hoeveelheid litera-

tuur over deze stof gepubliceerd. Ongetwijfeld zal een verder on-

derzoek nog aan meer toepassingsmogelijkheden het licht doen zien.

Mevrouw Wibaut deelt mede, dat met D.D.T. behandelde

kleren bij de schurftbestrijding goede resulaten opleverden, zelfs na

een éénmalige behandeling. In 64 gevallen was deze behandeling

zonder bezwaar geweest, terwijl 1 maal bezwaren door de proef-

persoon waren ondervonden bij het dragen van deze kleren.

Als laatste spreker behandelt de heer D. Dresden het onderwerp:

Gevaren van D.D.T, voor mens en huisdier,

Aangezien sedert het uitspreken van deze voordracht vele nieuwe

ervaringen zijn opgedaan (1951), die nieuwe inzichten hebben op-

geleverd, wordt in dit verslag afgezien van de publicatie van het

gesprokene.

Hierna wordt de vergadering door den Voorzitter, onder dank-

zegging aan de Sprekers, gesloten.

VERSLAG

WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN

DER

ELFDE VERGADERING EN EXCURSIE

VAN DE

AFDELING VOOR TOEGEPASTE ENTOMOLOGIE

DER NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

GEHOUDEN TE EDE EN HOENDERLOO OP WOENSDAG 9 JULI 19471)

Nadat de deelnemers zich te Ede hadden verzameld in het hotel

„Hof van Gelderland” opende de Voorzitter, Dr D. J. Kuenen,

de bijeenkomst voor het houden van een korte huishoudelijke ver-

gadering.

Hierna gaf Dr A, D. Voûte een overzicht van

Het bosbouwdierkundig onderzoek van het I.T.B.O.N.

waarbij hij in het kort het werk besprak, dat op het gebied van de

bosbouwdierkunde door het Instituut voor Toegepast Biologisch

Onderzoek in de Natuur (I.T.B.O.N.) wordt verricht.

Het laboratoriumwerk wordt in hoofdzaak verricht in het Biolo-

gisch Laboratorium Hoenderloo te Hoenderloo?), terwijl het veld-

werk vooral wordt verricht in het Nationale Park „De Hoge Ve-

luwe’’.

Des middags werd een excursie. gemaakt naar Hoenderloo ter

bezichtiging van het laboratorium, waarna het gezelschap gelegen-

heid kreeg ook enige proefterreinen op „De Hoge Veluwe” in

ogenschouw te nemen.

1) Afzonderlijk gepubliceerd 1 December 1951.

2) Thans (1951) in ,,Mariéndaal” te Oosterbeek (G.).

VERSLAG

WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN

DER

TWAALFDE VERGADERING EN EXCURSIE

VAN DE

AFDELING VOOR TOEGEPASTE ENTOMOLOGIE

DER NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

GEHOUDEN TE AALSMEER OP MAANDAG 10 NOVEMBER 19471)

Voorzitter : Dr D. J. Kuenen.

Aanwezig de leden : Dr J. G. Betrem, F. L. Brouwer, E. Th. G.

Elton, Dr H. J. de Fluiter, Ir J. W. Heringa, Dr J. G. ten Houten,

Bley klueck. Dr.L: G. E. Kalshoven, T. van. Kregten, Dr D].

Kuenen, F. E. Loosjes, Dr W. J. Maan, J. J. Meurer, D. Noordam

Jr, Plantenziektenkundige Dienst vertegenwoordigd door Mej. Dr

A. Jaarsveld, Ir P. H. van de Pol, Prof. Dr W. K. J. Roepke, L.

E. van 't Sant, F. G. A. M. Smit, Vereeniging tot Oprichting en

Instandhouding van den Proeftuin te Aalsmeer vertegenwoordigd

door Ir G. S. van Marle, J. J. de Vos tot Nederveen Cappel, Dr

J. Wilcke.

Geintroduceerd : F. Darlang, Mevr. A. C. Heringa-Westerhof,

Proeftuin Z.H.-Glasdistrict vertegenwoordigd door J. Wit, M. v.

d. Vrie.

Na een rondgang over de Centrale Aalsmeerse Bloemen-

veiling opent de Voorzitter de vergadering en gaat over tot een

korte herdenking van de verdienste en de persoon van den oud-

President der Nederlandsche Entomologische Vereeniging, Prof.

Dr J. C. H. DE MEIJERE. Vooral de grote kennis van de Diptera

van dezen nestor der Nederlandse entomologen werd gememoreerd.

Op voorstel van den Voorzitter werd Prof. DE MEIJERE daarna

door de aanwezigen in enkele ogenblikken van stilte herdacht.

Bestuursmededelingen. Naar aanleiding van een ingekomen brief

van Dr. J. J. FRANSEN deelt het Bestuur mede, dat in overleg met

de Nederlandsche Phytopathologische Vereeniging en de Neder-

landsche Botanische Vereeniging een commissie zal worden be-

noemd voor de nomenclatuur van termen en insecticiden. Nader

overleg zal hierover nog plaats hebben.

Het Bestuur van de Afdeling heeft na overleg met het Bestuur

van de Nederlandsche Entomologische Vereeniging de toezegging

gekregen, dat de Voorzitter van de Afdeling steeds lid zal worden

van het Bestuur der N.E.V. en mitsdien ook zelf lid zal moeten

zijn van de Vereniging zelf.

1) Afzonderlijk gepubliceerd 1 December 1951,

ARES VERSLAG.

Het bestuur stelt voor een vergadering te houden in Januari of

begin Februari over „Waardebepaling van insecticiden” en dan

een vergadering in Maart over „Repellents en lokmiddelen”. Op

deze laatste vergadering zal zeker plaats zijn voor korte mede-

delingen van de leden. Deze worden uitgenodigd de wensen voor

het houden van een dergelijke mededeling aan het Bestuur (liefst

den Secretaris) kenbaar te maken.

Tenslotte vestigt de Voorzitter de aandacht van de vergadering

op het Vllle Internationale Congres voor Entomologie, dat in

Augustus 1948 te Stockholm zal worden gehouden. .

Rondvraag. De heer Betrem vraagt, of de in te stellen commissie

voor nomenclatuur definitief de nomenclatuur zal vaststellen of

dat de leden van de Vereniging daarover nog zullen worden ge-

hoord. De Voorzitter deelt mede, dat het in de bedoeling ligt, dat

de commissie een prae-advies zal samenstellen, dat aan de ver-

enigingen zal worden voorgelegd. Het zal ten zeerste op prijs

gesteld worden, indien de voorstellen, die de leden in dezen zou-

den hebben, zullen worden ingediend bij den Secretaris van de

Afdeling, die voor verdere doorzending zal zorg dragen.

De heer Ten Houten deelt daarop mede, dat in Amerika con-

gressen worden gehouden door toegepaste entomologen, waarbij

grote firma's voor insecticiden voor entertainment zorgen. Hij heeft

een dergelijk congres medegemaakt en stelt belangstellenden in de

gelegenheid de programma's van dat congres te bestuderen.

Niets verder aan de orde zijnde, geeft de Voorzitter het woord

aan den heer C J, Augustijn, technisch ambtenaar bij den P.D. te

Aalsmeer, voor het houden van zijn voordracht :

„De ontwikkeling van de plantenziektebestrijding in het bloemen-

teeltcentrum Aalsmeer”.

In de inleiding schetst de Spreker in grote lijnen hoe het tuin-

bouwcentrum Aalsmeer ontstaan is met oorspronkelijk als voor-

naamste bestaansmiddel boomteelt met daarnaast aardbeien en

groenten en hoe hieruit geleidelijk een bloemisterijcentrum is ge-

groeid, waarin alleen van de boomteelt nog enige resten zijn over-

gebleven (waaronder nog één enkel groot bedrijf).

De ziektebestrijding is met de ontwikkeling van, de voornaam-

ste cultures medegegroeid, hetgeen Spr. met voorbeelden uit eigen

ervaring, verkregen gedurende 35 jaar, toelicht.

Achtereenvolgens passeren de revue de toepassing van zwavel,

waaraan beschouwingen worden vastgeknoopt over zwavelver-

dampers en de meest gewenste fijnheid van stuifzwavel (waarop

zeer veel aan te merken was), nicotine, in het bijzonder als rook-

poeder, blauwzuur (oorspronkelijk alleen als cyanogas) en de rat-

tenbestrijding, welke zeer goed met Scillabollen bleek te kunnen

geschieden.

VERSLAG. 7 139

Daarna spreekt de heer G. S, van Marle, entomoloog bij den

Rijkstuinbouwvoorlichtingsdienst over

„Entomologisch onderzoek op den proeftuin te Aalsmeer”.

Toen Spreker in 1941 het entomologisch onderzoek in Aalsmeer

ter hand nam, werd als eerste onderwerp in studie genomen de

Begoniamijt (Tarsonemus latus). Daar de verspreiding hiervan

hoofdzakelijk met stek van besmette moerplanten plaats vindt en

de mijt zeer gevoelig is voor zwavel (niet voor de meeste bekende

insecticiden) kon de bestrijding gebaseerd worden op het preven-

tief behandelen van de moerplanten met stuifzwavel. Vervolgens

werd de prunusboorder onder handen genomen. Rupsjes boren in

de stammetjes van den trekheester Prunus triloba, waarschijnlijk

in de hand gewerkt door de abnormale behandeling, die deze strui-

ken ondergaan. Uit deze rupsjes ontwikkelen zich twee vlinders

Grapholita woeberiana en Alabonia bractella. De eerste is de be-

langrijkste, de tweede waarschijnlijk secundair. De biologie van

deze insecten werd bestudeerd. Twee bestrijdingswijzen werden

beproefd :

a. insmeren van de aangetaste stammen in den nazomer met olie

om de rupsen te doden. Het resultaat was onbevredigend, hoog-

stens 75%, werd gedood.

b. spuiten met insecticide tijdens de vlucht van de vlinders (Mei—

Juni) met nicotine, zomerolie en loodarsenaat gaf ook onbevredi-

gend resultaat. Bestrijding met D.D.T. gaf dan echter succes. Dit

jaar is aan de practijk geadviseerd twee maal te spuiten met 225%

Gesarol, de eerste maal bij het verschijnen van de vlinders, de

tweede maal vier weken later.

Momenteel werd veel onderzoek verricht ter bestrijding van

spint. Met azobenzeen werden goede resultaten bereikt op anjers.

Voor rozen kan dit middel nog niet worden aanbevolen. Nader

onderzoek is hier nog nodig in verband met beschadiging.

Verder werd nog meer onderzoek verricht naar de bruikbaar-

heid van nieuwe insecticiden. Daarbij bleek D.D.T. schadelijk voor

jonge varens, terwijl in H.E.T.P. een zeer bruikbare concurrent

voor nicotine werd gevonden als bespuitingsmiddel tegen bladluis.

Hierna werd de lunch gebruikt en een bezoek gebracht aan den

proeftuin voor bloementeelt, waar de proeven werden bezichtigd.

Vervolgens werd nog een enkel particulier bedrijf bezocht en na

deze geanimeerde bijeenkomst gingen de leden circa 16 uur naar

verschillende richtingen weer uiteen.

Te di vi)

: pa 2 i)

CA Le i

5 n i

1 | hd

' -

M x È fi

\ 2 " Il 4

a A rs \

N N

; a,

ds | x |

oa | : 5

M Fi e r

i ‘ i - / : n

1 F A Cd È

( 1

J 7 h

i | 2 ii

a ~~ {1

In Memoriam Dr Donald Mac Gillavry

21.V.1869 — 13.1.1951

door

G. L. VAN EYNDHOVEN, Haarlem

Na vele jaren van voorbeeldig gedragen rheumatische pijnen is

onze oud-President, Erepresident en Lid van Verdienste, Dr

Donald Mac GiLLAVRY, Zaterdagmorgen 13 Januari 1951 over-

leden. Zijn heengaan kwam nog betrekkelijk onverwacht, hoewel

de laatste maanden een aanmerkelijke lichamelijke verzwakking

was ingetreden.

Geboren te Enschede op 21 Mei 1869, kon hij terugzien op een

lang, werkzaam leven, waarin de accenten lagen op de chirurgie,

de entomologie en de bibliophilie. Als chirurg diende hij de mens-

heid ; hij was zeer bedreven en had een drukke praktijk en heeft

door zijn operaties duizenden van blijvende invaliditeit of van den

dood gered.

Hoewel ik uit den aard der zaak in dit artikel te zijner nagedach-

tenis den nadruk wil leggen op zijn entomologische en bibliogra-

phische werkzaamheid, meen ik zijn persoon slechts recht te kun-

nen doen wedervaren door ook iets uitvoeriger zijn werk als medi-

cus te memoreren,

De Lagere School bezocht hij in Utrecht en Leiden, het Gym-

nasium eveneens in laatstgenoemde plaats, waar hij vervolgens van

1887—1896 studeerde. Na zijn artsenexamen op 29 Maart 1895

promoveerde hij op 9 Januari 1896 op 26-jarigen leeftijd op een

proefschrift, getiteld : „De aetiologie en de pathogenese der con-

genitale hartgebreken”. In 1899 volgde over ditzelfde onderwerp :

„Etiologie et Pathogenese des Malformations du Coeur”. Op 7 Fe-

bruari 1898 aanvaardde hij de functie van privaat-docent voor

huidziekten en syphilis te Amsterdam met een intree-rede: „De

syphilis als bacterieele infectie’.

Zijn eigenlijke functie werd hierna: Chirurg voor de Gerefor-

meerde Ziekenverpleging te Amsterdam (thans Juliana-Zieken-

huis in de Ter Haarstraat). Daaraan heeft hij tientallen jaren zijn

krachten gegeven. Uit de veelheid van functies, die hij daarnaast

nog heeft bekleed, wil ik de volgende lichten :

Mede-oprichter van de Vereeniging voor het geven van Artsen-

cursussen te Amsterdam en vele jaren Voorzitter daarvan ;

Mede-oprichter van de Vereeniging voor Heelkunde ;

2 G. L. VAN EYNDHOVEN,

1916 Vice-voorzitter, 1917 Voorzitter van de Afdeling Amster-

dam der Maatschappij voor Geneeskunde ;

Lid van den Raad van Beroep, Afd. Amsterdam ;

Bestuurslid en Redactielid van den Amsterdamschen Bond voor

Ziekenverpleging ;

Oprichter en Curator van het Amsterdamsch Lyceum voor Mid-

delbaar Onderwijs.

Behalve de reeds genoemde medische geschriften publiceerde hij

nog andere, die ik hier niet zal noemen. Men kan daarvan een over-

zicht vinden in het Nederlandsch Tijdschrift voor Geneeskunde 79,

pars I, No. 13, 30 Maart 1935, p. 1442—1444 met portret, aan

welk artikel ik ook een paar gegevens voor het bovenstaande heb

ontleend, die mij nog ontbraken. Op dien Zaterdag 30 Maart 1935

werd Mac nl. gehuldigd ter gelegenheid van zijn 40-jarig arts-

jubileum. Hoewel hij niet hield van publiciteit, hebben zijn collegae

hem er toch toe weten te bewegen dien dag receptie te houden in

het Amstel Hotel. Bij deze gelegenheid viel hem de eer te beurt,

dat hem de zilveren medaille der Gemeente Amsterdam werd toe-

gekend.

Het mag een wonder heten, dat iemand bij zo drukke werkzaam-

heden nog kans ziet zich te wijden aan een zo veel omvattende

liefhebberij als de entomologie en de bibliophilie, inclusief functies

in Bestuur en Redactie, terwijl hij zich dan tevens nog een goed

huisvader moet betonen in een druk en kinderrijk gezin. Hij heeft

dit echter klaargespeeld.

Ruim 20 jaar heb ik Mac gekend, eerst toen ik gewoon lid was,

vervolgens toen ik hem bij de redactie der Entomologische Berich-

ten assisteerde, en ten slotte in mijn functie van Secretaris onzer

Vereniging. Hieruit is een grote vriendschap gegroeid. Dikwijls

vertoefde ik in zijn gastvrije woning, waar ik steeds weer werd ge-

troffen door de harmonie, die bestond tussen hem, zijn sympathieke

echtgenote en zijn kinderen. Zo was het ook vóór ik hem kende,

naar mij zo vaak door ouderen is verteld, o.a. in het grote huis op

het Jan Willem Brouwersplein te Amsterdam, waar de kinderen

hun opvoeding genoten en waar „alles" kon. Alleen al het feit, dat

hij dien hechten familieband heeft weten te scheppen, die tot op den

huidigen dag voortduurt, maakt dat dit leven ten volle is geslaagd.

Zowel wij, entomologen, als zijn medische collegae spraken hem

altijd aan met ,,Mac”. Dit woordje vormde zeer zeker niet het

meest markante onderdeel van zijn Schotsen naam, maar voor ons

in Nederland was het een gemakkelijke verkorting van den lan-

gen naam, waarin tevens zijn populariteit en de waardering, die

men voor hem had, tot uitdrukking werd gebracht.

Een zeer zware slag was het voor hem toen op 28 October 1947

zijn echtgenote, Mevrouw Alida Yda Sophie Mac GILLAvry geb.

MATTHES, kwam te overlijden. Hij woonde toen in het rusthuis

Charlois te Amerongen. Lichamelijk hulpbehoevend, was hij daar-

na meer dan ooit afhankelijk van de toegewijde zorgen van Zus-

ter J. DEN HARTOG, die er met haar medewerksters voor heeft ge-

zorgd, dat zijn laatste levensjaren, eerst te Amerongen en later te

Heelsum, hem zo dragelijk mogelijk zijn gemaakt.

IN MEMORIAM DR DONALD MAC GILLAVRY 3

Mevr. A. Y. S. Mac GiLLAvRY-MATTHES, = 1924.

Het is onmogelijk onder woorden te brengen hoeveel Mevrouw

Mac GILLAVRY voor hem heeft betekend, als steun in zijn werk,

als Moeder van het gezin, als gastvrouw in zovele voorkomende

gevallen, en waar er verder nog een beroep op haar werd gedaan,

steeds vriendelijk en voorkomend, heel haar leven lang.

Behalve enkele inzinkingen in de laatste maanden voor zijn over-

lijden, is Mac's geest tot op den laatsten dag helder gebleven.

leder, die hem heeft gekend, weet dat hij een ruime belangstelling

had en zich ook voor alle details interesseerde. Als Bestuurslid en

President was dat ook goed merkbaar. Hij eiste veel van zijn mede-

werkers en was door zijn strijdvaardigheid en activiteit, vooral ook

in zijn jonge jaren, niet voor ieder even gemakkelijk.

Overigens had hij zichzelf zeer goed in zijn macht en bij zijn

4 G. L. VAN EYNDHOVEN,

operaties was hij altijd, welke problemen of emoties hem ook be-

heersten, de volkomen rustige chirurg, die met vaste hand zijn ver-

antwoordelijke werk verrichtte. Bij dag en bij nacht stond hij voor

zijn patiënten klaar ; ik herinner mij, dat hij meermalen tijdens ver-

gaderingen aan de telefoon werd geroepen en soms ook voor

spoedgevallen de bijeenkomst moest verlaten.

Ik noemde als speciale liefhebberijen van Mac reeds de bibliophi-

lie en de entomologie. Dit wil echter niet zeggen, dat hij zich wat

betreft de dieren bepaalde tot de insecten. De gehele levende Na-

tuur had zijn intense belangstelling en door zijn enorme particuliere

bibliotheek, die hij in den loop van zeer vele jaren opbouwde, had

hij ook een prachtige gelegenheid om zich te verdiepen in alle

mogelijke onderwerpen, die op het natuurgebeuren betrekking

hadden. In zijn boekerij bevonden zich talrijke waardevolle, oude

werken, naast de moderne literatuur en omstreeks 18000 separata.

Geen wonder, dat er een zeer grote kamer voor nodig was om dit

alles te bergen en dat er grote problemen oprezen, toen de evacu-

atie de ontruiming van zijn woning te Bergen (N.H.) noodzakelijk

maakte. Weliswaar is er tijdens de evacuatie schade aan de boe-

ken ontstaan, doch voor het overgrote deel zijn zij behouden na

den oorlog bij hem teruggekeerd. Hij was toen evenwel al teveel

op leeftijd gekomen om die boekenmassa nog te kunnen behartigen,

zodat hij het moeilijke besluit nam er nog tijdens zijn leven af-

stand van te doen. Op zeer voordelige voorwaarden kon onze Ver-

eniging de in haar Bibliotheek ontbrekende werken en separata

aankopen, terwijl zij diverse zeldzame geschriften ten geschenke

ontving. Nog steeds is men op onze Bibliotheek bezig met het om-

vangrijke werk van het uitzoeken en completeren.

De unieke collectie Linnaeana, waarin talrijke zeer zeldzame

exemplaren, is op zeer voordelige voorwaarden overgenomen door

het Rijksmuseum van Natuurlijke Historie te Leiden. Hierdoor is

bereikt, dat deze prachtige verzameling in haar geheel en onver-

deeld voor ons land is behouden.

Aldus komen we tot de entomologie. Aan haar en aan de Neder-

landsche Entomologische Vereeniging had Mac zijn hart verpand.

Als entomoloog maakte hij vele tochten en hij verzamelde uit vrij-

wel alle orden, ook vele groepen, die op dat ogenblik door niemand

in ons land werden bestudeerd. Zijn grote collectie stond voor een

ieder open; vele onzer leden hebben daarvan geprofiteerd, de

ouderen door er uit te putten, de jongeren door hun eigen dieren

te vergelijken. Vaak gaf hij dieren weg aan gewaardeerde ver-

zamelaars. De beginners hielp hij op weg en ondanks zijn drukken

werkkring vond hij steeds tijd om een ieder gastvrij te ontvangen.

Een sterk lichaam en het vermogen om den slaap, dien hij in zijn

dokterspraktijk dikwijls te kort kwam, op allerlei ogenblikken in te

halen, waren hierbij onontbeerlijk.

Een wetenschappelijk publicist in den zin, dien men er zo dik-

wijls aan hecht, is Mac nooit geweest, maar een man van de

entomologische wetenschap was hij ten volle. Hij was echter vooral

een stimulator, die in woord en geschrift de mensen opwekte tot

IN MEMORIAM DR DONALD MAC GILLAVRY 5

de studie der insecten, tot waarnemen en het publiceren van waar-

nemingen, etc. Uitvoerige publicaties, bewerkingen van insecten-

groepen e.d. zijn dan ook niet van zijn hand verschenen. Des te

meer echter korte opmerkingen, bibliographische aantekeningen en

opwekkingen. Ik heb er van afgezien om een lijst te geven van alle

geschriften, wier aantal in de honderden loopt, doch het zij hier

voldoende te constateren, dat men haast geen nummer der Ento-

mologische Berichten (van deel II af) of van de Verslagen der

Vergaderingen kan opslaan zonder er iets van zijn hand in te vin-

den. Voegen we daarbij zijn vele niet gepubliceerde bijdragen op

de afdelingsvergaderingen, dan is het wel duidelijk, dat het niet

kan worden uitgedrukt, hoeveel onze Nederlandse entomologen,

van jong tot oud, aan hem te danken hebben gehad.

Tot de Nederlandsche Entomologische Vereeniging trad hij in

1899 toe. Hij was haar Bibliothecaris van 1925 tot 1934. Daarna

werd hij Vice-president tot 1939 en President tot 1945 en nog 1

jaar bestuurslid zonder functie. Bij zijn aftreden werd hij op de

vergadering van 22 Juni 1946 te Geulhem benoemd tot Lid van

Verdienste. Ter gelegenheid van zijn 80en verjaardag werd hij

bovendien nog in 1949 benoemd tot Ere-President. In de jaren van

zijn presidentschap viel de moeilijke oorlogsperiode.

Daarnaast behartigde hij sedert 1 November 1939 nog de re-

dactie der Entomologische Berichten. Toen de papierschaarste in

den oorlog ons dwong tot een kleiner lettertype, werd dit voor zijn

ogen te bezwaarlijk, zodat ik moest inspringen en in dien tijd een

groot gedeelte der correctie verwerkte. Nummer 261/263 der En-

tomologische Berichten van 1 September 1944 was het laatste, dat

onder zijn verantwoordelijkheid verscheen. Mijn medewerking aan

de redactie der E.B. stelde ons ook in staat door een kleinen kunst-

greep in de door hemzelf geredigeerde E.B. buiten zijn voorafgaand

medeweten een gelukwens te plaatsen ter gelegenheid van zijn 75en

verjaardag (No. 258 van 21 Mei 1944). Hij was een tegenstander

van publiciteit over zijn persoon, maar deze verrassing heeft hij

zeer geapprecieerd ; op zijn verjaardag werd het nummer in Nun-

speet door de post bezorgd, met tot zijn verbazing zijn eigen por-

tret erin.

Daarnaast heeft hij nog jarenlang zitting gehad in de nomen-

clatuurcommissie. Deze commissie was oorspronkelijk in 1913 ge-

installeerd en behalve Mac hadden daarin de heren J. Th. Oupe-

MANS, A. C. OupEMANs en DE MEIJERE zitting. Nadat de com-

missie jarenlang een latent bestaan heeft geleid, is zij opnieuw

tot leven gekomen, aangevuld met enige andere heren, naar aan-

leiding van het besprokene op de 4e Herfstvergadering van 22 No-

vember 1942,

Sterk voelde Mac het belang van een hechte Nederlandsche En-

tomologische Vereeniging. Waar hij maar kon heeft hij zulks be-

vorderd. Ook thuis; van zijn kinderen mogen wij er 2: Mej. M.

Mac Girravry en Dr H. J. Mac GiLLAvrY, tot onze leden reke-

nen.

Kort nadat hij lid was geworden van de N.E.V., trad hij ook

6 G. L. VAN EYNDHOVEN,

toe tot de Amsterdamsche Entomologische Club, nl. omstreeks

1900/1901. Deze club was begin 1899 opgericht op initiatief van

J. M. J. van WATERSCHOOT VAN DER GRACHT en wij treffen bij de

oprichters o.a. namen aan als B. Boon, J. C. CETON, DOCTERS VAN

LEEUWEN, DE MEIJERE, J. Th. OupEMANS, R. A. PoLAK, HEIMANS,

JASPERS Sr en Jr en THIJSSE. Velen van hen zijn ons in die halve

eeuw ontvallen. In 1901 waren er 47 leden en onder hen vinden

wij vermeld : Mac GILLAVRY en UYTTENBOOGAART.

Toen later de Afd. Noord-Holland & Utrecht werd opgericht,

nam Mac daaraan ook werkzaam deel en vele jaren heeft hij haar

als Voorzitter geleid. Deze afdeling mag zich in groten bloei ver-

heugen ; op de avond-bijeenkomsten komen tegenwoordig wel 40

a 45 leden, een getal dat door de vroegere landelijke vergaderingen

nauwelijks werd behaald.

Door zijn activiteit en helder inzicht werd hem ook vaak om ad-

vies gevraagd ten opzichte van bepaalde personen. Verschillende

hebben mede aan zijn gunstig advies te danken, dat zij voor de een

of andere functie werden gekozen.

Nog tijdens zijn leven vond de overdracht plaats van zijn col-

lectie Nederlandse Coleoptera (de ,,torrencollectie’) aan de Ge-

meente Amsterdam. Helaas liet zijn gezondheid niet toe dat hij

zelf hiervoor naar Amsterdam kwam. Namens haar Vader heeft

Mej. Prof. Dr. C. H. Mac Girravry op 26 October 1951 deze

plechtige overdracht verzorgd, waarvoor Burgemeester Mr A. J.

d’Aitty den dank der Gemeente heeft vertolkt. Ons Bestuur en

velen onzer leden woonden de plechtigheid bij.

Zeer veel hechte Mac ook aan het belang van het internationale

contact. Voor de bevordering en ontwikkeling der Internationale

Congressen voor Entomologie heeft hij zeer veel gedaan en zijn

verdiensten werden dan ook tijdens het VIIIe Congres te Stock-

holm in Augustus 1948 officieel erkend door zijn benoeming tot

erelid (Honorary Life Member) der Internationale Congressen

voor Entomologie. Deze onderscheiding kan ten deel vallen aan

„a limited number of distinguished entomologists in different parts

of the world, who have taken an active interest in these congresses’.

Zoveel hij kan heeft hij ook het nu in Nederland te houden IXe

Internationale Congres bevorderd. Voor dit Congres was hij be-

noemd tot Ere-President van het Organiserend Comité. Het feit,

dat dit Congres nu eindelijk in Nederland kon worden gehouden,

hetgeen zonder het uitbreken van den oorlog reeds omstreeks 1945

het geval zou zijn geweest, heeft hem zeer verheugd en het is zeer

jammer, dat hij deze belangrijke gebeurtenis juist niet meer zelf

heeft mogen beleven.

Zoals reeds eerder opgemerkt, zijn de laatste levensjaren voor

Mac zeer moeilijk geweest. Veel heeft echter het contact met de le-

den der N.E.V. verzacht. Ik heb van nabij medegemaakt hoezeer hij

zich verheugde op iedere naderende vergadering, die hem weer

eens even uit het stille Amerongen zou verplaatsen in de oude, ver-

trouwde, entomologische sfeer. Het was een gelukkige omstandig-

heid, dat onze Penningmeester, Graaf BENTINCK, hem bij die ge-

IN MEMORIAM DR DONALD MAC GILLAVRY 7

legenheden steeds in zijn auto kon medenemen. De laatste maal, dat

het Bestuur na zijn aftreden als bestuurslid en petit comit& met hem

tezamen was, was op 21 Mei 1949, ter gelegenheid van zijn 80en

verjaardag.

Een lang leven is nu afgesloten, een leven waarin veel werk is

verzet en dat zowel de samenleving als de wetenschap tot heil heeft

gestrekt.

Haarlem, Floraplein 9, Zomer 1951.

Professor Dr L.J. Toxopeus ter nagedachtenis

door

W. ROEPKE

Wageningen

Oorspronkelijk lag het niet in de bedoeling, dat ik, na Dr

Toxopeus in het kort te hebben herdacht (zie Ent. Ber. XIII, nr.

313, 1.7.1951, p. 289), nog eens uitvoerig over hem zou schrijven.

Er hebben zich echter omstandigheden voorgedaan, die de Redactie

hebben doen besluiten mij alsnog een dergelijke bijdrage te vragen.

Gaarne voldoe ik hieraan, en ik zal trachten een beknopt beeld

te ontwerpen van T. als entomoloog en als mens, verder een over-

zicht te geven van zijn publicaties en hieraan een hoofdstuk toe te

voegen, getiteld ,,Toxopeana"”, waarin enkele kwesties over In-

donesische vlinders zullen worden behandeld, die hem sterk boei-

den, en die hij met mij tijdens zijn laatste bezoek aan Wageningen

in 1949 heeft besproken.

1. Toxopeus als entomoloog en als mens

Lambertus Johannes Toxopeus werd geboren op 8 September

1894 te Toeban, res. Rembang, Java, uit Groningse ouders. Zijn

vader was er Waterstaatsambtenaar bij B.O.W. (Burgerlijke

Openbare Werken). Spoedig vertrok het gezin naar Nederland,

zodat de jonge T. geheel in Nederland werd opgevoed. In 1912

behaalde hij eindexamen H.B.S. te Amsterdam, deed een jaar later

Staatsexamen en studeerde vervolgens biologie aan de Gem. Uni-

versiteit te Amsterdam. Door mobilisatie werd zijn studie onder-

broken, zodat hij eerst in 1918 candidaats- en in 1920 doctoraal-

examen plant- en dierkunde deed. In 1930 promoveerde hij op een

proefschrift: De soort als functie van plaats en tijd.

Van 1920—30 was hij werkzaam als leraar bij het M.O. in Ne-

derland ; deze periode werd onderbroken door zijn bekende Boeroe-

expeditie in 1921—'22. In 1930 vertrok hij voorgoed naar Java, om

er als leraar M.O. te Bandoeng, Batavia en Buitenzorg werkzaam

te zijn. In 1938—'39 vergezelde hij officiëel als entomoloog de 3e

Archbold-expeditie naar Nederlands Noord-N. Guinea, die door

Amerikanen in samenwerking met het Ned.-Ind. Gouvernement

werd georganiseerd. Toen de oorlog uitbrak, werd hij als reserve-

officier belast met de bewaking van het vliegveld Semplak bij Bui-

tenzorg. Het Japanse concentratiekamp maakte vervolgens een

eind aan deze periode van zijn leven.

Na de oorlog werd hij lector in de zoologie aan de Univ. te

10 W. ROEPKE,

Batavia, om in 1949 benoemd te worden tot hoogleraar aan de fa-

culteit van wiskunde en natuurwetenschap der Univ. Bandoeng,

nadat hij in 1947— 49 met ziekteverlof in Nederland had vertoefd.

Meermalen volontairde hij op het Zoöl. Museum te Buitenzorg,

vnl. met het doel om allerlei insectenmateriaal, door hem zelf op

zijn tochten bijeengebracht, te rangschikken. Op 21 April jl. maak-

te een noodlottige aanrijding plotseling een eind aan zijn werkzaam

leven.

Zoals men ziet is T. voornamelijk onderwijsman geweest, en het

lijdt geen twijfel of hij vatte zijn beroepsplichten ernstig op. Bij

zijn collega's en niet minder bij zijn leerlingen, ook bij zijn Indo-

nesische leerlingen, moet hij zeer gezien zijn geweest. Bovenal ech-

ter was hij entomoloog en als zodanig zal hij in de annalen der

biologische wetenschap van Ned.-Indië en Indonesië blijven voort-

leven. Zijn belangstelling ging aanvankelijk uit naar de blauwtjes

of Lycaenidae, die hij, met het werk van PIEPERS en SNELLEN als ba-

sis, grondig bestudeerde. Hij was ongetwijfeld een groot kenner van

deze moeilijke vlinderfamilie, die hij, voor zover het de soorten

van Java betrof, tot in alle finesses beheerste. Zijn publicaties, ten

dele onder de titel „Lycaenidae Australasiae” 1— VII (22, 24, 25, 27,

29, 30, 32)*) getuigen hiervan. Nog toen hij in 1949 voor het laatst

in Holland vertoefde, was hij geïnteresseerd in de soorten en onder-

soorten van het merkwaardige myrmecophile Lycaeniden-geslacht

Liphyra, waarvan hij een interessant materiaal had bijeengebracht.

Helaas heeft hij hierover niets meer gepubliceerd. Zijn Lycaeniden-

collectie bevindt zich in het Museum te Bogor, naar ik zo juist ver-

neem. Spoedig legde hij zich ook toe op de specialistische bestude-

ring van de dikkopvlinders of Hesperiidae. Hij moet hiervan een

groot en zeer volledig materiaal van Java hebben bijeengebracht,

helaas ook zonder er iets over te publiceren. Dit materiaal is in het

bezit van het Museum te Leiden overgegaan. Vervolgens kwamen

ook andere dagvlinders aan de beurt (43—48, 56—58, 62, 67, 70,

71, 73, 82, 85), om uiteindelijk aandacht te schenken aan de nacht-

vlinders, waarvan zijn latere geschriften getuigen (59, 60, 64, 75,

UI, Ue 7).

T. had een uitgesproken scherpe kijk op fijne verschillen. Hier-

door kon hij z.g. „moeilijke” soorten niet alleen goed onderschei-

den maar vestigde hij ook de aandacht op het overigens al eerder

bekende verschijnsel van wat hij noemde de ,,species duplex’.

Hieronder verstaat men soorten, die habitueel een zo sterke gelij-

kenis vertonen, dat ze voor een ongeoefend oog niet of bijna niet

te onderscheiden zijn, terwijl ze specifiek duidelijk verschillen. Bij-

zondere belangstelling had hij ook voor geografische vormen en

rassen, en zodoende kwam hij in aanraking met het gebied der

zoögeografie, waarop hij zich bij voorkeur bewoog, want dit

strookte met zijn enigszins speculatieve aanleg.

Behalve een goed kenner der Indische vlinders was T. ook een

*) Deze getallen hebben betrekking op de nummers van de hier achter vol-

gende literatuurlijst.

PROFESSOR DR L. J. TOXOPEUS TER NAGEDACHTENIS 11

groot en geoefend verzamelaar. Hij wist de soorten in hun resp.

biotopen op te zoeken, en zodoende slaagde hij er in het zeld-

zaamste materiaal te bemachtigen. Ofschoon niet robust van

lichaamsbouw, beschikte hij over een groot weerstandsvermogen

en volharding, hetgeen hem op zijn verzameltochten zeer te stade

kwam.

Men bedenke dat hij als leraar een volle dagtaak had en dat

zijn entomologische werkzaamheden beperkt bleven tot snipper-

uren en vacanties. Naar mij verteld werd, pleegde hij op een vrije

Zaterdagmiddag of Zondag een gammel fordje te beklimmen en

raasde hij met grote vaart naar Radjamandala, de Wijnkoopsbaai,

de Pengalengan of naar andere faunistisch interessante gebieden,

waar hij zijn studiemateriaal vandaan haalde. In vacantietijd ging

hij ook naar verder afgelegen gebieden, b.v. naar Z.-Sumatra,

waar hij in 1934 met Dr LiEFTINcK dagenlang op de top van de

Tanggamoes vertoefde en er nachtvlinders bij de lantaarn ving. In

1936 ondernam hij met veel succes een tocht naar Z.- en M.-

Celebes (51). Thuis werkte hij dan veelal 's nachts, en zijn pu-

blicaties ontstonden gewoonlijk onder hoge druk. Beschikte hij

over meer tijd en bewegingsvrijheid, zoals dit enkele malen het

geval is geweest, toen hij verlof kreeg om op het Museum Buiten-

zorg te werken, dan scheen hij neiging te hebben tot versnippering

van krachten waardoor hij minder productief werd. Meermalen

heb ik hem voorzichtig gepolst om hetzij alleen, hetzij in samen-

werking met mij de Lycaeniden en Hesperiiden voor de Rhopalo-

cera Javanica te bewerken, maar hierop bleef hij steeds een duide-

lijk antwoord schuldig. Hij ging liever zijn eigen weg, was zelf-

verzekerd van eigen weten en kunnen en daarom niet geheel vrij

van autoritaire neigingen. De mening van anderen, die zich niet

geheel bij zijn opvattingen konden aansluiten, legde voor hem nau-

welijks gewicht in de schaal. Misschien zijn deze karaktereigen-

schappen inhaerent aan de bevolking der noordelijke provincies,

waartoe hij, door zijn afstamming, behoorde. Overigens heeft deze

geestesgesteldheid nimmer enige afbreuk kunnen doen aan onze

vriendschappelijke verhouding en waardering. Het spreekt dat

iemand met dergelijke karaktereigenschappen al spoedig een leiden-

de rol moet spelen. Zo was hij ongetwijfeld na de oorlog een grote

stuwkracht voor de entomologische wetenschap in Indonesië en

zijn heengaan is des te meer te betreuren, omdat er geen lepidopte-

roloog is om hem te vervangen.

T. viel overal op door zijn grote lengte; hij stak wel een hoofd

boven de gemiddelde menigte uit. Zijn gelaat, omraamd door een

volle baard, die na het Japanse concentratiekamp begon te grijzen,

had iets van de asceet. In de omgang met derden was hij eerder

iets terughoudend dan uitbundig, hij sprak echter graag op ver-

gaderingen; veel van de hieronder geciteerde literatuurnummers

zijn verslagen van dergelijke voordrachten (6, 14, 15, 16, 20,

2225. 26, 28, 33, 37, 50, 81—83). De toehoorder werd

gauw geboeid door zijn voordracht en kreeg de indruk, met een

even begaafd als doortastend onderzoeker te doen te hebben.

W. ROEPKE,

De plaats, die T. door zijn vroegtijdig heengaan heeft openge-

laten, zal onder de huidige omstandigheden in Indonesië niet ge-

makkelijk kunnen worden vervuld.

1919

1919('20)

1920

1920-21

1920('21)

1925('26)

1925

1926

1928

2. Publicaties

Natura 1919, no 1, p. 10—11 (omsl.). — Hoe Papiliopoppen

opgehangen zijn.

Tijdschr. Ent. LXII, p. XIX—XXI (Versl. 52e Winterverg.).

— Opmerk. over verschillende Ned. Lepidoptera: Epinephele

jurtina, Hyb. defoliaria, Saturnia pavonia.

Natura 1920, no 6, p. 35. — Groene kleuren van vlinders.

De Levende Natuur XXIV, p. 153—155. — De drakenvlieg.

Natura 1920, no 8, p. 47—48, no 9, p. 50—51, no 12, p. 61—

62 ; 1921, no 1, p. 11—12, no 2, p. 24—26. — Het kweeken van

enkele Bombyciden.

Tijdschr. Ent. LXIII, p. XXIi—XXIII (Versl. 53e Winter-

verg.) — Nachtvlinders op honingdauw.

ib., p. 160—167. — Opgave van nieuwe en zeldz. Lepidoptera

Z.-Limb.

De Levende Natuur XXV, p. 117—121. — Dicrania vinula, de

Hermelijnvlinder.

(met HENNY) Bull. nr. 79, Mij. tot Bevord. v. h, Natuurk. On-

derz. Ned. Kol., 12 pp. le Versl. Boeroe-exped.

Natuurwetensch. Congres Bandoeng. 4 pp. — Ornithologische

Meded. over Boeroe. è :

Bull. nr. 80, Mij. tot Bevord. v. h. Natuurk. Onderz. Ned. Kol.,

11 pp. — Short descr. localities isl, of Buru &c. (2e Bull. Boeroe-

exped.).

De Levende Natuur XXIX, p. 46-50. — Dieren van Boeroe.

1. De Kohot.

ib. p. 368—374. — Dieren van Boeroe. 2. De Maleo-hoenders.

Tijdschr. Ent. LXVI, p. XXXVIII—XL (Versl. 56e Winter-

verg.). — Over Prodenia litura F., Erebia medusa F., Larentia

suffumata Hb. en L. pomoeriaria Ev.

ib. LXVII, p. LXTIT-LXVI (Versl. 57e Winterverg.. — Bloem-

gal op Vicia cracca ; Lycaenopsis.

ib. LXVIII, p. IX—XVIII (Versl. 58e Winterverg.). — Co-

pulatie-organen Lycaen., Lycaenopsis en Dodona.

Tijdschr. Ned. Dierk. Ver., 2e serie XX, p. VII-XIV. — Zoö-

geogr. concl. verkregen uit de studie van Lampides alecto Fld.

III. Intern. Ent. Congr. Zürich II, p. 467-477. — Z. Homolo-

gie d. männl. Kopulationsorgane b. d. Lycaen. &c.

Treubia VII, p. 38—39. — Fauna Buruana, Dipt. Anoph., Be-

stimm, v. N. H. SWELLENGREBEL.

ib. LXIX, p. XIV—XVIII (Versl. 59e Winterverg.). — Over

het boek van Antram en Ind. Lycaen., Paramalaya &c.

ib. LXIX, p. LXVI (Versl. 8le Zomerverg.). — Mimicry van

Terias-poppen ; p. LXX—LXXXI. — Over verschillende Ind.

vlinders en hun zoögeographie.

Treubia VIII, p. 365—375. — Lycaen. Australas. I. New in-

vestig. genus Lycaenopsis Feld.

Tijdschr. Ent. LXX, p. XXV—XXVIII (Versl. 60e Winter-

verg.). — Over Lycaen. v. Java, o.a. Rhineleph. cyanicornis

denkeri n. sp.; versnelde evolutie op bergtoppen.

ib., p. 232—302. — Lycaen. Australas. II. Rev. jav. Lycaen-

opsis &c. i

Treubia IX, p. 423-436. — Lycaen. Australas. III. Nacaduba

moorei &c.

Tijdschr. Ent. LXXI, p. XIX—XXII (Versl. 61e Winterverg.).

27)

28)

29)

30)

31)

32)

33)

34)

35)

36)

37)

38)

39)

40)

41)

42)

43)

44)

45)

46)

47)

48)

49)

50)

51)

52)

53)

54)

55)

PROFESSOR DR L. J. TOXOPEUS TER NAGEDACHTENIS 13

1929

1929 (’30)

1930

1931

— Aankondiging lijst Jav. Lycaenid. ; Amblyp. antura op Java

en Gerydinae van Simaloer.

ib, p. 179-265. Lyc. Australas II. vervolg. Rev, jav. Lycaen-

opsis &c.

ib. LXXII, p. XX—XXV (Versl. 62e Winterverg.). — Over

Poritia erycinoides Feld.

ib. p. 197—203. — Lycaen. Australas. IV. On some Hedge-

Blues from N.W. India.

ib. p. 204—214. —Lycaen. Australas. V. Beschr. einiger Schmet-

teri. (Riodin. & Lycaen.) v. Pulu Weh b. Sumatra.

ib. p. 215244. — Lycaen. Australas. VI. De Riodin. & Lycaen.

v. h. eil. Java.

ib. p. 245—262. — Lycaen. Australas. VII. Over Taj. cippus F.

&c.

ib. LXXIII, p. LIII-LVII (Versl. 63e Winterverg.). —

Kort overzicht betr. systemat. en zoögeogr. studiën verricht aan

Lycaen. Uittreksel dissert.

De soort als functie van plaats en tijd, getoetst aan de Ly-

caenidae van het Australasiatische gebied. Dissertatie. Amster-

dam. XII + 198 pp., pl. en afbeeld.

Versl. Afd. Ned. O.-I. der Ned. Ent. Ver. Ile Verg. 1931, DI.

I, no 3, p. LXVII-LXXIX. — One years captures of Hes-

peridae, Riodinidae and Lycaenidae.

ib. 12e Verg. 1931, DI. I, no 3, p. XCIV--XCVII. — A Ly-

caenidae on Acacia probably introduced from Australia.

Versl. 6e N-I. Natuurwet. Congres te Bandoeng, p. 417 —425.

— Over eenige bijzonderheden van de West-Javaansche fauna,

die wijzen op haar hybride ontstaanswijze.

Versl. Afd. Ned. O.-I. der Ned. Ent. Ver., 13e Verg. 22-12-1931,

DI. 1—4, 1933, p. CVIII-CXI. — Further contrib. Javan.

Lycaen.

ib. 16e Verg. 15-10-1932, DI. 1-5, 1934, p. CXXXVI-CXLII.

— Rejoinder to Dr BETREM: The climate of Java in the

Pleistocene and its bearing on zoogeographical problems; Am-

blypodia fruhstorferi (Lycaen.) rediscovered and a new A.

from Noesa Kambangan.

Ent. Meded. Ned.-Ind. I, p. 10-13, — Over eenige nieuwe en

weinig bekende Lycaen. van Java.

ib. p. 33-36. — Over Ruralis absolon Hew.

ib. p. 68-72. —Over twee Lycaen.: Celastr. lavendularis en

placidula.

ib. II, p. 46—48. — Ueb. selt. mal. Schmetterl. : Elymn. kunstleri

mariae; Pyr, cardui ab. pallens Noël.

ib. p. 54-58. — id. Pap. priapus luchti Rpke. ; Pap. priapus

carolinae n.

ib. III, p. 19—21. — Pap. empedocles op Java.

ib. p. 42-49. — Ueb. die Pap. paris-Formen von Java und

Sumatra.

ib. p. 57-62. — Pandita sinope Moore op Java.

ib. p. 63-64. — Ueb. Euploea dentiplaga Rothsch.

Zool. Meded. XX, p. 183-185. — On a new Brahmaea from

the Neth. East Ind.

Tijdschr. Ent. LXXX, p. LXXVI-LXXX (Versl. 92e Zomer-

verg.). — Over Pap. paris en Pyrameis buana.

Tropische Natuur p. 180-185; id. p. 11-16, 50-53, 105—

112, 149-155, 192-199, 210-218. — Een maand verzamelen

in Zuid- en Midden-Celebes.

Ent. Meded. Ned.-Ind. IV, p. 2. — Mormolyce.

ib. p. 5, 37-43. Exped. n. N.-Guinea.

Ent. Meded. Ned.-Ind. V, p. 11-17. — Entom. notities uit

N-.Guinea.

ib. p. 23. — Lepid. van N.-Guinea.

(49)

(49:

WEROEPRE,

ib. p. 54-56. — Terias op Java.

ib. p. 57-58. — On a n. sp. of Terias from Java.

ib. VI, p. 7-8. — Zeldz. vlinders van Java en Sumatra.

ib. pl. 10-14. — Over enige Antheraea-soorten &c.

ib. p. 14-15. — The Muga Silk Moth in Java (Sat.).

ib. p. 15-16. — On a n. Gerydus fr. W.-Java (Lyc.).

ib. p. 37. — Jav. dagvlinders.

ib. p. 37. — Entom. notities uit N.-Guinea.

ib. p. 59. — On two Saturn. from the Neth. East Indies.

Tropische Natuur XXIX/4, p. 69-70. — Spin en bij.

Treubia XVII, p. 271-275. — Ned. Ind.-Amerik. Exp. n.

Ned. N.-Guin. Lijst van verzamelstations.

Ent. Meded. Ned.-Ind. VII/1, p. 9-12. — Over enkele Javaan-

sche dagvlinders. 1, Een veronachtzaamde Faunis. 2. Verdere

mededeeling over Terias hecabe en verwanten op Java.

ib. p. 12—13. — Over Coscinocera op N.-Guinea.

ib. p. 13—18. — Entom. notities uit N-Guinea.

ib. p. 29. — Verspreiding van Rhopalocera op N.-Guinea.

ib. p. 42—43. Nieuwe of weinig bekende Lepid. van Java.

(Actias selene; Symbrenthia ; Elymnias erinyes ; Neptis sp.).

ib. p. 45—48. — Entom. notities uit N.-Guinea.

ib. p. 48-49. — On Pap. aristolochiae from Sumatra and ad-

adjoining islands.

Tropische Natuur XXX, p. 94-95. — Ueber Anosia plexippus,

den „Zwerver.

Treubia, hors serie, p. 146—148. On a new Actias from Java.

ib., p. 156-193. — Results Archbold Exped. to N.-Guinea. Lep.

Riodinidae. :

Tijdschr. Ent. LXXXVIII (Feestbundel), p. 345—346. — Ne-

phele didyma in Java (Sphing.).

Treubia XIX, p. 167-173. — On the borer Zeuzera coffeae

Nietn. and Z. roricyanea Wik.

ib., p. 429-481. — Notes on Lymantriidae &c.

Tijdschr. Ent. XCI, p. XI-XIX (Versl. 80e Winterverg.), —

De 3e Archbold-exped. n. N.-Guinea en hare ‘resultaten.

ib, p. LX—LXII (Versl. 103e Zomerverg.). — De samen-

stelling der Javaansche vlinderfauna.

ib, p. CXVI—CXXII (Versl. Buitengew. Verg.). — Over de

Jav. subspecies van Delias crithoë Bedv.

ib. XCII, p. VIT—VIII (Versl. 8le Winterverg.). — Variabili-

teit Lampetia equestris F.

Ent. Ber. XIII/295, p. 14. — Insecten in vliegtuigen.

Zoöl. Meded. (Leiden) XXXI/6, p. 63-66. — On two Appias

sp. fr. Celebes & note regarding Delias stenobaea Boisd. &c.

Idea VIII/1—2, p. 30-44. — On the distribution of Delias

crithoë (Boisd.) in Java.

ib. VIII/3—4, p. 54-74. — On the collecting localities of some

Linnaean types (Lep., Rhopalocera).

Proc. 8th Internat. Congr. Entom., p. 508-522. — The geolo-

gical principles of species evolution in New Guinea.

(posthuum) Idea IX/1—2, p. 9—23, pl. 1-3. — Notes on the

genus Amathusia F.

(posthuum) ib. p. 27—28. — (Notes on Lepidoptera) III. Cha-

raxes baya (Moore) and Charaxes scylax Felder in Java.

(posthuum) ib. p. 28—31. What is Amathusia binghami Fruhst.?

(posthuum) ib. p. 38—39. Nieuwe gegevens over Papilio po-

lytes L.

PROFESSOR DR L. J. TOXOPEUS TER NAGEDACHTENIS 15

3, Toxopeana

(Remarks on some Indonesian butterflies and moths)

by Dr W. Roepke, Wageningen

During his last stay in Holland the late Dr Toxopeus on two

occasions spent several days at Wageningen where we discussed

many entomological questions, chiefly concerning Indonesian but-

terflies and moths. As his untimely death, by a road accident at

Bandung, Java, prevents him from writing anything more about the

science he loved so much, I take the opportunity to publish here, in

his honour, some of these questions which merit special attention :

1) Papilio ascanius L. Dr Toxoreus (73)*) readily ac-

cepted this name for the well known P. aristolochiae F., as it was

rediscovered by the late Dr CoRBET, stating that the topotypical

habitat “Meeuwen Island” or "New Bay” is the same as Prinsen

Eiland of the Dutch East Indian maps. It is situated just opposite

the most Westernly point of the Southern shore of Java. Supposing

that this ascanius is the same as the Java form, the latter should

now be named Papilio ascanius ascanius L. (= adamas Zink.).

Whereas in Sumatra an ascanius prevails with the hind wings

entirely black, its name must be P. ascanius antiphus F. In West-

Java, occasionally, such entirely dark specimens also occur. In the

Java ascanius the marginal spots on the underside of the hind

wings are always rather large and rounded ; in antiphus from Su-

matra these spots are smaller, compressed and more or less crescent

shaped. By this pattern one can distinguish immediately the dark

ascanius from Java from the dark Sumatran antiphus. There can be

no doubt that the dark Java form requires a new name. Therefore

I propose : Papilio ascanius ascanius f. toxopei n., hab.: Bogor

(Buitenzorg), W. Java. Holo- and paratype ¢ in coll. Wag.

The Leyden Museum has one large 2 of the common ascanius

ascanius L. from Sindanglaya, + 1500 m, W. Java, showing that

the species, though chiefly occurring in the lowlands, may penetrate

in mountain regions.

It is interesting that in the adjacent islands, North West of Su-

matra, an ascanius occurs which agrees more with the topotypical

Java form, being large, having a large white patch on the hind

wings, with the marginal spots on the hind wing large, circular and

of a lighter red. The Leyden Museum has specimens from Sabang

and Pulau Bras. I have 1 3, 1 2 from Sabang, P. Weh, leg. van

den Bergh, 1929.

In his publication (73) as well as in a new arrangement of the

many ascanius, in the Leyden Museum, ToxoPEus called this form:

“anadyomene Tox. (= aphrodite Kalis nec F.)."

I do not agree with ToxopEus when he considers ascanius as a

subspecies of polydorus, though I admit that personal views upon

species and subspecies may differ considerably.

*) These numerals refer to the list of Dr Toxopeus’ publication. Numerals

in italics refer to the bibliography at the end of this account.

16 W. ROEPKE,

2) Delias belisama f. stenobaea Bsdv. Drsloxo-

PEUS is of the opinion in a recent publication (85) that the inter-

pretation of this form by TALBOT (9) and accepted by ROEPKE

(5a), is wrong. According to him Boıspuvar’s specimen belongs to

what is known as zebuda Hew., and the locality, indicated by B. as

‘’Molucques”, must be Celebes. Dr T. arrived at this conclusion by

studying carefully Borspuvar's diagnosis. Unfortunately Bors-

DUVAL's type specimen is lost, according to TALBOT, but if his view

becomes accepted in the future, the Javanese belisama, without the

red basal stripe on hind wing underside, should have the name

depicta Fruhst. (3). Furthermore, the Celebes zebuda gives rise

to an undesirable nomenclatorial situation because a very rare aber-

ration has been described first, as stenobaea Bsdv. 1836, whereas

the normal form zebuda dates from 1862.

3) The Eurema hecabe-question (Dries)

pointed out that the insect, generally called Eurema hecabe,

consists in Java of at least three different species, one occur-

ring solely along the shore and being characterized by the

absence of a brownish cloud on the underside of fore wing

apex. The second is the common "inland species”, of which he

says that it is called aurigera by ROEPKE (5a) and that it is recog-

nizable by its more rounded wing shape. Also the bordering of the

black margin in fore wing is more regular and the excavation is

formed by two exactly semi-circular curves. I must add that a form

aurigera does not exist really. It concerned a specimen darkened by

age. Now, after more than 10 years, all my specimens of hecabe

have become ‘’aurigera”. The third species is a mountain form,

from above 1000 m up to 2000 m and higher. It is obviously large,

the markings on underside of the hind wing are strong and slightly

transparant on upper side, the fore wings having a more or less well

developed brown subapical patch on underside. He therefore, at-

tributes it to what I have called sodaliformis. He told me verbally

that the caterpillar feeds on Glochidion (an Euphorbiaceous

shrub !), but he states l.c., that at Tjibodas, 1400 m, the caterpillar

sometimes is numerous on Gleditschia, so possibly "Glochidion”

may be a lapsus.

In my opinion, Dr T's interpretation of the Eurema hecabe-

“group” cannot yet be considered definitely settled. I know that

the coast form has a weaker pattern, and that the mountain form

is mostly large and heavier marked on underside ; but there are so

many variations in pattern and size that in many cases a sharp

limitation of the three "species" is impossible. Unfortunately, at

present, I have not the opportunity to re-examine the forms mor-

phologically. :

4) Eurema beatrix Tox. I am of the opinion, as shown

by ROEPKE (5a) p. 410, that beatrix Tox. is nothing else but an

andersonii with a subapical patch on the underside of the forewing.

I must, however, correct an error, because lc. I have spoken of

irene in the place of beatrix. T. persists that andersoniü and beatrix

are different species, referring chiefly to the shape of the black

PROFESSOR DR L. J. TOXOPEUS TER NAGEDACHTENIS 17

border in fore wing, having on v3 a short projection inwards in

beatrix which is wanting in andersonii. However, I have beatrix

with this projection very weak or wanting, and andersoni in which

it is well developed !

5) Valeria valeria Cr. According to recent authors, there

are two subspecies in Java, viz. valeria valeria Cr. in E. Java and

valeria leona Frhst. in W. Java. Now, if one has a larger series at

one's disposal, it is obvious that the ¢ & of valeria valeria Cr.

from E. Java are smaller and have the fore wing slightly excavated

below the apex, as well as n7 in the hind wing broad dark,

whereas the Western leona are larger, without the excavation

below the apex, and n7 in the hind wing normal. However, I have

seen also typical valeria valeria & & from W. Java and leona from

E. Java, but transitorial forms have never been observed. Dr T.

asked me to make a slide of the genitalia. They displayed no strik-

ing differences, as is often the case in nearly related Pierids. It

is not impossible that here we have to deal with two seperate spe-

cies. As the females occur in a white and in a yellow form, it is

not unthinkable that the white ® belongs to the one and the yellow

2 to the other species.

6) Elymnias kamara Moore. Dr T. considers it possible

to distinguish three different species within the Javanese kamara,

calling them kamara kamara Moore, erinyes pareuploea Fruhs. (71)

and batica n.sp. Tox. (il.). The first has the light markings least

developed and in the 2 being covered with a strong brown irro-

ration ; the second has the light markings in both sexes more ex-

tended, in the 9 only traces of a dark brown irroration. The third,

of which I have 1 2 only, from Central Java (leg. Rosier), has the

light markings in hind wing much extended, reaching cell, with

conspicuous dark antemarginal patches. In fore wing there are

rather long light striae between the veins. I procured Dr T. a

photograph of this ®, at his request, but I don’t know if he left

notes ready for publication.

7) Faunis canens Hb. Dr T. (67) is certain that in Java

two species occur, one in the lowlands, and the other only in the

mountains. Both are indistinguishable morphologically and by

their general features, but they differ in their behaviour, the low-

land form having a much quicker flight than that of the mountains.

The former has become very rare, probably on account of the

disappearance of the virgin forests. Dr T. supposes that the first

specimens which came to Europe must have originated from these

forests, the mountains of Java then being practically inaccessible.

Not in accordance herewith is the name he gave to a series from

Bumiwangi (lowlands), which he sent me lately, viz. leonteus leon-

teus Zink. This question needs further investigation.

8) Doleschallia bisaltide Cr. Dr T. told me that

the late Mr. J. P. Rosier, who perished as a war victim, had dis-

covered in Java that the so-called bisaltide Cr. consists of two

species. The common one occurs everywhere on cultivated land, and

the other less common one is confined to forest vegetation. The

18 W. ROEPKE,

caterpillars of both are rather different ; those of the forests are

adorned with light patches. This feature enabled Mr. Rosier to

separate the species. Accordingly the butterflies can be shifted into

two series, the common one being larger, having the upper side of

the fore wing with a subapical curved row of 4—5 small white

spots, which are seldom somewhat reduced. The forest form is

slightly smaller with the subapical row of white spots on the upper-

side of the fore wing entirely wanting or very weakly indicated by

one or two small spots near the costa only. Other differences are: in

the common species the yellowish brown band, originating from mid

costa in the fore wing upper side, is narrower, but longer and

therefore more extending towards termen ; in the forest insect it is

broader and shorter. The general coloration in the ? of the first

species is more saturated brown ; in the second one the fore wing is

obviously lighter, almost becoming yellowish, including the mid-

costal band. Dr T. attached the following labels to the two series

in my collection: D. polybete coronata Fruhst., the common species

of the cultivated land, where the caterpillars live on Graptophyllum,

chiefly in fences; D. bisaltide bisaltide Cr., the less common forest

species. Unfortunately Dr T. did not speak about the food plant

of this species. CoRBET (1) states that in Malaya the food plants

. are Graptophyllum and Artocarpus ; is the latter perhaps the food

plant of the forest species bisaltide ? I have 3 ¢ & of bisaltide from

Lebong Tandai, S. Sumatra, leg. Brooks, which agree well with the

Javanese specimens.

9) Euthalia japis Gdt. As I have pointed out (5c) this

name is generally used for an Euthalia from East Java, the © ©

having broad white cross bands on the wings. This insect also

occurs in West Java, under the name japis bottgeri Fruhst. The 9,

belonging to this &, is not yet recognized with certainly. Further-

more, there is a f. palabuana Fruhs. from the lowlands in Java. From

their behaviour in the open field, Dr T. concludes that böttgeri and

palabuana are different species. The 4 genitalia of both, which

were dissected by me several years ago, are morphologically less

specialized, and show therefore no striking differences. Mr. vAN

DER NOORDA wrote to me after the war, that he had caught beauti-

ful palabuana in Central Java. This question deserves further at-

tention.

10) Euthalia cocytina blumei Voll. Dr T. seemed

to be vividly interested in the species of the blumei-group and he

looked carefully at several & & in our collection, chiefly from Su-

matra. In the Leyden Museum he arranged the numerous specimens

provisionally, leaving notes. This group seems to present serious

difficulties to the taxonomist, the more so as the & genitalia are

not characteristic, and as the corresponding © © are not known

with certainty. The © ?, however, may be easier to group than the

& 4. It may last a long time, before this difficult group becomes

disentangled. Observations in the open field may be helpful.

11) Neptis siaka Moore. This name of a butterfly, at

first recognized by me (4c) from Java, was rejected. by CORBET

PROFESSOR DR L. J. TOXOPEUS TER NAGEDACHTENIS 19

(2) as being a synonym of the common N. heliodore tiga Moore.

In regard to this point, however, I cannot agree with my late friend

Dr Corset, and I am glad to state that Dr T. completely shares

my opinion. He told me further that he had a third and very rare

species belonging to this group, of which, however, I saw no mate-

rial.

Regarding siaka, Mr. Pock-STEEN wrote me from Kopenhagen

in 1946, that Mr. Rosier had a © in his collection, very much re-

sembling the heliodore tiga ©, but the patches having the same

shape as in the 4.

Siaka is a separate species, occurring in several very restricted

localities only. He (P.-St.) has a 3 from Tjarita, Bantam.

12) Polyura athamas Dru. The common Java form is

athamas attalus Feld. It is a rather uniform insect about which not

very much could be told, if RöBER and later on FRUHSTORFER had

not given names to several “species” or ‘seasonal’ and other

‘forms’ which are very, very doubtful. RöBER, see ROEPKE (5c)

349 even separates a "n.sp. fruhstorferi and a ‘’n.sp.” phrixus, of

which FRUHSTORFER states that the former represents the aftalus

of the dry season and the latter the insect of the rainy season in E.

Java. Now, judging from the large supply of attalus which I had

and partly still have at my disposal, there is hardly any influence

of season or locality visible on the shape and pattern of this insect

in Java. But when comparing the material from Central Java, left

behind in our laboratory by the late Mr. Rosier, some years before

the war, our interest was immediately excited by 1 4 and 3 9 9,

labelled Solo, March and April 1936. They show, on the upper

side of the fore wing, two well developed subapical, light spots,

the lower one, which is the larger one, even being acompanied by

a small third one in cell 6. The marginal line on the upperside of

the hind wing is markedly rusty brown, more prominent in the

2 © than in the 3 4. Also the underside marking of the wing is

different. There is one black stripe in the basal half of the fore

wing mid cell in aftalus, but there are distinctly two in fruhstorferi

Röb. The & genitalia in both species, which I dissected immediately

on request of Dr T., show a distinctly different valva, so that

there can be no doubt that there occur two species in Java, the

common aftalus Fld., and another one, described by RöBER as

fruhstorferi. The question arises however, if the name fruhstorferi

is valid, or has it to be superseded by an older name, or if it repre-

sents a subspecies of an insect already described by earlier authors.

Dr T. and I could ascertain that the name alphius Staudgr. (8)

deserves consideration which refers to a species from Timor. In

this way the two species in Java should be named athamas attalus

Fld. and alphius fruhstorferi Röb., provided that alphius is a cor-

rect name and that fruhstorferi can be maintained as a subspecies.” )

13) Polyura bernardus F. According to Dr T. this

species, in Java generally known as P. polyxena baya Moore, is also

*) See postscriptum.

20 W. ROEPKE,

built up of two species. Both seem to be equally frequent, and if

one has a good series of each, slight differences become evident.

There is a slightly larger and darker and a somewhat smaller and

lighter “species”. The former has the dark outer margin of the fore

wing very broad, the upper part extending towards the mid cell,

and the lower part reaching tornus without or only vaguely being

divided by an obsolete row of brown patches. On dc and beyond it,

in cell 5 and 6, there is a dark spot. In the hind wing the dark apical

patch and submarginal patches are heavier and more or less fused.

The brown ground coloration is more saturated. The other "spe-

cies’, being very slightly smaller, has the dark margin narrower, less

extending towards dc, and beyond dc there is no second dark spot.

The lower part of dark margin is narrower, with a distinct inner

brown shade. The ground coloration is somewhat less saturated.

Submarginal patches in the hind wing are obviously smaller and,

therefore, not fusing. Large specimens of this “species” were sent

me, at several times, as harmodius, which of course they are not,

as I have shown (5c). The 9 2 of what is called polyxena baya in

Java are heteromorphic. Possibly the different female “forms” re-

present the species mentioned here. It will be a very puzzling task

to ascribe the correct names to the species concerned. If possible,

FABRICIUS’ and Moore's type specimens — the latter in the British

Museum — should be compared.

14) Utetheisa sp. We discussed the occurrence of these

beautiful moths in Java. At first it must be stated that JoRDAN'S

publication (4) had not yet come to my knowledge when the war

broke out, so it could happen that JORDAN and I arrived at a dif-

ferent interpretation of the species in question (6). Accepting

JORDAN’s arrangement, for the sake of uniformity, the nomencla-

ture must become as follows :

U. pulchelloides Hps. = lotrix Roths., Rpke (nec Cr.)

UI. lotrix Cr. = U. indica Rpke.

The identification of lotrix Cr. took place in the British Museum,

where the original drawings of CRAMER could be consulted.

Now, Dr T. states that a third species occurs in Java, confined

to the coastal strip only, the larva feeding on Tournefortia. It be-

longs to the pulchelloides-group, by the hair pencil in & hind wing,

but the & antenna is distinctly pectinate. He told me that there

was a box with papered specimens in the Museum Zoologicum

Bogor, and he promised to forward to me some of these specimens.

Unfortunately, they were not yet received here. Furthermore, Dr T.

drew my attention to one & in the Leyden Museum, labelled Pulau

Lasiak, Sum. III.1915, G. Harmsen. It shows clearly the pectinate

antennae. I examined the ¢ genitalia but unfortunately they proved

to be damaged so that I only can conclude that the specimen indeed

belongs to the pulchelloides group. The pattern in this specimen is

different in so far as the black dots, situated in the centre of mc,

are fused into an irregular, short cross band. I am not able to iden-

tify this specimen with the aid of Dr JorDAN’s publication.

As to U. semara Moore, of which I doubted that the habitat Ce-

PROFESSOR DR L. J. TOXOPEUS TER NAGEDACHTENIS 21

lebes was correct, I must add that since then I saw a series from

S.-Celebes, so that this locality is correct. JORDAN l.c. gives besides

Java, Lombok and Celebes.

15) Trabala sp. div. After the war I received the Trabala

specimens of the Institute for Plant Diseases, Bogor, for identifi-

cation. The labels attached contained MS-names given by Dr T.

At Wageningen he confirmed that he had gone through this ma-

terial during the war, but only superficially, without entering upon

morphological details. In spite of this he had arrived at an arrange-

ment, that in many cases agreed with the classification I have given

a short time ago (7). As my own work, quite independently from

that of Dr T., was in a further state of development and in order to

avoid complications, I did not mention the MS-names as given by

Def:

16) Loepa katinka Moore. This beautiful Saturniid is

common in Java, in the lowlands as well as in the lower mountains.

In the higher mountains, however, a very remarkable, second spe-

cies occurs, which had escaped attention until now. In my large

series of katinka we could trace only one ¢, in bad condition, which

came from Patuhawattee, about 1700 m, leg. J. van Mak, 3.1936.

The genitalia of this specimen and of a & from the lowlands were

examined ; they are obviously different so that there can not be the

slightest doubt that we have to cope with two quite distinct species.

From their general appearance both are undistinguishable but the

mountain species may be larger. It may be difficult to designate the

mountain species by a correct name, as it may be a subspecies of one

of the species described from India or from other Eastern localities,

the types of which are in the British Museum.

Postcriptum

At the Amsterdam Congress I spoke to Dr HERING from Berlin

about the Polyura alphius-athamas-question. He gave me his val-

uable assistance by sending me, from the STAUDINGER collection,

the type specimens of alphius, a & and a ?, both labelled Timor

occ. 85, Holz, and one © fruhstorferi Röber, labelled “Java” only.

These three specimens are the same, and they are markedly dif-

ferent from aftalus, so that STAUDINGER's alphius is valid and

R6BER’s fruhstorferi belongs to it. The latter may have the rank

of a subspecies, as the light submarginal spots on hind wing up-

perside are well developed in both sexes, whereas in the alphius &

from Timor, they are quite obsolete.

Finally I received from Dr H. a specimen of Ch. phrixus Röb.,

bearing three labels, 1) “Java Tengger Geb.” ; 2) ,,typus” (on

red paper); 3) ‘’Phrixus Rob. spec. typic.”. The identification of this

specimen is very easy and beyond any doubt, it is quite a normal 9

of athamas attalus, not differing from the © © in my collection,

from various parts of Java.

Summarizing, the following conclusions must be drawn :

1) There are two different species in Java, belonging to the Po-

22 Wi ROEPRETBrofS IOXOPEUSTT

lyura athamas-group, that is the common P. athamas attalus

Fld. and the rarer P. alphius staudingeri Röb. Both are easily

distinguishable.

2) There are no local and no seasonal forms of athamas attalus

Fld. in Java.

3) Charaxes phrixus Röb., indicated by FRUHSTORFER in Seitz IX

(1913) 719 as the "wet season form of attalus in Eastern Java”,

is a normal ® of the ordinary attalus, occuring everywhere in

in Java.

Bibliography

. CoRBET : Butterfl. Mal. Penins. 1934, 159.

vidi: Jrnl. Fed. Mal St. Mus. XVII 59941223097

. FRUHSTORFER : Seitz, Gross-Schm. d. Erde, X, 1910, 132.

JORDAN : Nov. Zoel. XEI, 1939) 251.

a-d. RoePKE: Rhop. Javan. I—IV, 1935—42, L.E.B.-Fonds,

Medenr 12, 172.228 26.

iden ds Ent. EXRXXIV, TOA:

id. : Meded. Landbouwhogesch. L/7, 1951, 103.

. STAUDINGER-SCHATZ : Exot. Tagfalter, 1884—88, 172.

TALBOT: Mon. Pier. gq: Delias VI, 1937. Brit. Mus. Niobe

Ub N=

vona

AVIS DE LA REDACTION

Les pages suivantes: 22—196 (1—174) sont disposées d'une

façon un peu différente de celle habituellement adoptée dans notre

Tijdschrift.

Elles comprennent les 9 rapports, qui ont été présentés aux

séances du Colloque sur "La Symbiose chez les Insectes”, organisé

par l'Union Internationale des Sciences Biologiques (U.I.S.B.)

dans le cadre du IX Congrès International d’Entomologie a Am-

sterdam en aoüt 1931. Ces rapports ont été exposés par:

MM. Buchner (Prof. Dr P.), Naples,

CARAYON (Dr J.), Paris,

FRAENKEL (Prof. Dr G.), Urbana (U.S.A.),

Grassé (Prof. Dr. P.-P.), Paris,

HorrANDE (Prof. Dr A.), Alger,

Kocx (Prof. Dr A.), Munich,

STAMMER (Prof. Dr H. J.), Erlangen,

Horror Dr) Uppsala,

WIGGLESWORTH (Dr V. B.), Cambridge.

Chaque rapport est suivi par les discussions et observations faites

à son sujet par les participants à ce Colloque. Des tirés à part dans

lesquels les 9 rapports sont réunis, ont été, par un arrangement spé-

cial, mis à la disposition du Secrétariat Général de l'U.I.S.B.*).

LA RÉDACTION.

*) 57, rue Cuvier, Paris (5e).

(1) Seo,

Die Verbreitung der Endosymbiose

bei den Insekten

von

H. J. STAMMER

(Aus dem Zoologischen Institut Erlangen)

Die Symbioseforschung gehört zu den jüngsten Gebieten der

Biologie. DE Bary prägte 1879 den Begriff ,,Symbiose”. Er um-

fasst nach ihm alle „Erscheinungen des Zusammenlebens ungleich-

namiger Organismen”. Dieser Symbiosebegriff ist ausserordent-

lich weit gefasst ; denn er beinhaltet jegliches Zusammenleben vom

ausgesprochenen Parasitismus über ein harmloses Nebeneinander-

leben verschiedener Organismen, dem Kommensalismus, bis zum

engsten Aufeinanderangepasstsein zweier Organismenarten. Dem-

entsprechend unterscheidet DE Bary auch eine antagonistische

Symbiose (Parasitismus) und eine mutualistische Symbiose (Mu-

tualismus). Vielfach und besonders auf zoologischem Gebiet hat

man nur den Mutualismus als Symbiose bezeichnet und ihm den

Parasitismus gegenübergestellt. Hiergegen wird nun verschiedent-

lich, etwa von SCHAEDE 1943 für die Symbiosen im Pflanzenreich,

mit Recht eingewandt, dass in Fällen, die bisher zweifellos als Sym-

biose angesprochen wurden — wie etwa die Knöllchen der Legu-

minosen — ein Partner — hier die Bakterien — im normalen Ver-

lauf immer vernichtet würde, ja dass meistens bei den Symbiosen

der eine Partner vom anderen mehr oder minder geschädigt oder

ausgenützt wird. Fast nie hätten beide Partner vom Zusammen-

leben einen vollkommen gleichen Nutzen. Das gilt auch für die

Symbiose im Tierreich. BUCHNER hat oftmals darauf hingewiesen,

dass hier in den meisten Fällen der Mikroorganismus der ausge-

beutete, vom tierischen Wirt beherrschte Teil ist, und von einer

helotistischen Symbiose gesprochen.

Die Fülle der Erscheinungen und Abhängigkeiten des Zusam-

menlebens ist so gross, dass sie sich überhaupt schwer in ein kla-

res, einfaches Schema pressen lässt, das jedem Einzelfalle Rech-

nung trägt. Die Frage nach Nutzen oder Schaden, ob das Ver-

hältnis zweier Partner zueinander mehr parasitisch oder mehr mu-

tualistisch ist, ist vielfach unlösbar. Ganz besonders gilt das für

Fälle des Werdens oder des Vergehens eines solchen Zusammen-

lebers. MARTINI (1931) hat die tierischen Symbiosen fast alle dem

Parasitismus zugeordnet und sie als „natürlichen Endpunkt der

Entwicklung, auf den jeder Parasitismus, vor allem der Mikroben,

hinzielt” aufgefasst. Mit Recht hat hiergegen Ries (1933) Stellung

genommen. Er betont, dass die Endosymbiose durch drei Kenn-

24 H. J. STAMMER, DIE VERBREITUNG DER (2)

zeichen charakterisiert wird : 1. Durch die Regelmässigkeit ; kein

Symbiontenträger wird ohne Symbiont, kein Symbiont ohne Träger

angetroffen. 2. Durch bestimmte Vorrichtungen wird die Ueber-

tragung der Symbionten auf die Nachkommen sicher gestellt. 3.

Bestimmte Organe werden im Dienst der Symbiose umgestaltet

oder neu differenziert. Niemals finden sich diese drei Kennzeichen

vereint bei einem Parasitismus.

Bei Anlegung eines solchen Masstabes werden aber sich an-

bahnende symbiontische Verhältnisse und die vielfachen Ektosym-

biosen nicht in den Symbiosebegriff eingeschlossen. Ich möchte

daher allgemeiner definieren: Als Symbiose bezeich-

nen wir das völlig regelmässige Zusammen.

leben zweier verschiedener Organismenarten.

Im Falle der Ektosymbiose lebt der eine Partner ausserhalb des

Körpers des anderen. Übertragungseinrichtungen zur Weitergabe

der Symbionten an die Nachkommen sind oft vorhanden, können

aber auch fehlen. Im Falle der Endosymbiose lebt der eine Partner

im Körper des anderen, sei es extrazellulär, sei es intrazellulär ;

meist sind hier die drei von Ries aufgeführten Kennzeichen ver-

eint: Regelmässigkeit des Vorkommens, Organdifferenzierungen

und geregelte Übertragung.

Der Parasitismus ist gegenüber der Symbiose dadurch unter-

schieden, dass das Zusammenleben unregelmässig ist, der eine

Partner (Parasit) wird nie ohne den zweiten (Wirt), wohl aber

umgekehrt der zweite öhne den ersten angetroffen. Der Parasit ist

meist weitgehend vom Wirt abhängig. Beim Kommensalismus le-

ben zwei oder mehrere Partner direkt nebeneinander von der glei-

chen Nahrung ohne engere Beziehungen zueinander zu haben.

Es ist selbstverständlich, dass durch diese weit gefassten De-

finitionen keine scharfe Trennung zwischen Symbiose, Parasitismus

und besonders Kommensalismus gezogen ist. Aber, wie schon ge-

sagt, eine solche Trennung ist auch tatsächlich nicht vorhanden, sie

wäre naturwidrig. In der weitaus grössten Zahl der Fälle wird —

man jedoch das Zusammenleben zweier verschiedener Organis-

menarten einer der drei Kategorien zuordnen können. Auf die mög-

lichen Grenzfälle komme ich später noch einmal zurück.

Während nun eine ganze Reihe von Gebieten der Symbiosefor-

schung schon weit in das vorige Jahrhundert in ihrer Entdeckungs-

geschichte und Entwicklung zurückreichen wie auf dem botani-

schen Sektor die Symbiose der Flechten, die Knöllchenbakterien

der Leguminosen, die Mycorrhizen, auf dem zoologischen die Al-

gensymbiose und die Pilzzucht der Insekten, ist das weite Gebiet

der Endosymbiosen der Insekten erst 40 Jahre alt. Einzelne Fälle

eines regelmässigen Vorkommens von Mikroorganismen im Körper

von Insekten waren zwar schon früher erkannt und richtig gedeu-

tet, galten aber doch als absonderliche Ausnahmen ; hierher ge-

hören die Symbiosen bei Formicinen (BLOCHMANN 1884 ff),

Blattiden (BLOCHMANN 1887), Lecaniiden (LINDNER 1895), Anobi-

iden (EscHERICH 1900) und die besonders gut bearbeitete Bakte-

riensymbiose bei Dacus oleae (PETRI 1904 ff). Das eigentliche

(3) ENDOSYMBIOSE BEI DEN INSEKTEN 25

Entdeckungsjahr der Insektensymbiose war 1910, in dem fast

gleichzeitig von SuLc und PIERANTONI das bis dahin als ,,Pseudo-

vitellus’’ bekannte Organ der Homopteren als Mycetom erkannt

wurde (Zur genaueren Datierung der Entdeckungsgeschichte vgl.

BucHNER 1930 S. 10). Im gleichen Jahre sprachen auch BuscALIONI

und COMES erstmalig das Vorkommen der Flagellaten im Ter-

mitendarm eindeutig als eine Symbiose an. Diese Erkenntnisse lös-

ten in den nun folgenden Jahren eine sich ständig mehrende Zahl

von Arbeiten über Endosymbiosen der Insekten aus. Die stür-

mische Entwicklung, die nicht nur die Insektensymbiose, sondern

auch das Gesamtgebiet der Symbiose zwischen Tier und Pflanze er-

fahren hat, ist in der Hauptsache BucHNER zu danken. Seit dem

Jahre 1911, in dem er seine erste Symbiose-Arbeit veröffentlichte,

widmete er sich fast ganz diesem Forschungszweig. 1921 erschien

erstmalig sein zusammenfassendes Werk ‚Tier und Pflanze in

Symbiose‘, das 1930 die zweite Auflage erlebte und in diesem oder

nächsten Jahr in neuer Form abermals erscheinen wird. Dank seines

Lebenswerkes, der zahlreichen Arbeiten seiner Schüler und vieler

anderer Autoren sind wir heute über die Verbreitung der Endo-

symbiosen bei den Insekten — und sie stellen den weitaus grössten

Anteil dieser Symbiosen — weitgehend unterrichtet und über ihre

Entwicklungszyklen und morphologischen Einrichtungen orientiert.

Intuitiv hat BucHNER frühzeitig erkannt, dass der Besitz einer

Symbiose nicht regellos ist, sondern dass er in den meisten Fällen

an eine Spezialisierung in der Ernährung geknüpft ist. Drei grosse

ernährungsphysiologische Gruppen der Insekten sind vielfach oder

fast ausnahmslos Symbiontenträger : 1. Insekten, die von zellu-

losereicher, eiweissarmer Kost leben, die ,,Cellulosefresser”. 2. In-

sekten, die reine Pflanzensaftsauger sind. 3. Insekten, die sich

ausschliesslich von Wirbeltierblut ernähren. Darüber hinaus finden

sich nur ausnahmsweise Endosymbionten bei heute omnivor leben-

den Tieren, bei Blattiden und Ameisen. Möglicherweise haben die

Vorfahren dieser Tiere, die die Symbiose erwarben, sich anders

ernährt als die heute lebenden Vertreter. Es ist aber letztlich kaum

zu entscheiden, warum die Bakteriensymbiose der Blattiden und

Mastotermiten, die heute zweifellos in den Exkretstoffwechsel der

Tiere eingreift, erworben wurde. Symbiosen in Exkretionsorganen

oder, da gelegentlich auch bei Cellulosefressern die Exkretions-

organe als Sitz der Symbionten dienen können, besser gesagt reine

Exkretsymbiosen und ferner Leuchtsymbiosen kennen wir bei

Insekten nicht.

Am umfangreichsten ist die Gruppe der Symbiontenträger, die

sich von zellulosereicher Kost ernähren. Alle Möglichkeiten vom

einfachsten Zusammenleben eines Mikroorganismus mit seinem

Wirt bis zur engsten Endosymbiose sind in ihr verwirklicht. Zu

dieser Gruppe sind zunächst auch die Ektosymbiosen der Insekten

zu stellen, die Pilzzucht der Termitidae, Attinae, Lymexylonidae,

Ipidae, Platypodidae, Siricidae und Cecidomyidae. Eine Sonder-

stellung nimmt die Mehrzahl der Termiten ein, die in ihrem er-

weiterten Enddarm in grossen Mengen Bakterien und Flagellaten

26 H. J. STAMMER, DIE VERBREITUNG DER (4)

züchten, mit deren Hilfe die zellulosereiche Nahrung aufgeschlos-

sen wird. Darmaussackungen oder, wie BUCHNER sie nennt, Gär-

kammern, mit einer reichen, im einzelnen auf ihre gesetzmässige

Zusammensetzung noch nicht untersuchte Mikroflora weisen die

Larven der Lamellicornier und einer Anzahl Tipuliden auf. WER-

NER konnte für die Larve von Potosia cuprea F. zeigen, dass durch

das in diesen Gärkammern lebende Bacterium cellulosam fermen-

tans die Cellulose der Nahrung aufgeschlossen und dann vom Tiere

verwertet wird. Besondere Übertragungseinrichtungen sind hier

für die Mikroorganismen noch nicht getroffen, die jungen Larven

infizieren sich mit der aufgenommenen Nahrung. Ähnlich, aber

schon etwas weiter vorgeschritten, liegen die Dinge, wenn Di-

pterenlarven bestimmte Mikroorganismen regelmässig in Mengen im

Darm bergen, um mit deren Hilfe teils ausserhalb, teils wohl inner-

halb des Körpers ihres Wirtes die Nahrung aufzuschliessen. Nach-

gewiesen wurde ein solches primitives symbiontisches Bündnis für

die Anthomyide Phorbia fuscipes Macq., die durch ihre Mikro-

organismen gleichzeitig die Schwarzbeinigkeit der Kartoffeln her-

vorruft. Hier werden die Eier bei der Ablage bereits von dem eben-

falls mit Mikroorganismen infizierten Weibchen mit Bakterien

beschmiert (LEACH). Solche Fälle lockerer Symbiose sind zweifel-

los noch in grösserer Zahl bei ähnlich lebenden Dipterenlarven zu

erwarten. Neben Anthomyiden nennt Buchner als verdächtig

einer solchen Symbiose schon die pflanzenbewohnenden Syrphiden-

larven und die Phryneiden. Ich selbst fand regelmässig ein sehr

auffällig massiertes Vorkommen von Bakterien in den Imagines der

Gattung Tylus (Micropeza), deren Larvalbiologie noch nicht ge-

nauer bekannt ist.

Der nächste Schritt ist, die Symbionten vollständig in den Darm

zu übernehmen und durch besondere Einrichtungen auf die Eier

zu übertragen. Er ist bei den von verschiedenen Pflanzenteilen le-

benden Trypetiden verwirklicht. Bei ihnen finden sich die verschie-

densten Übergänge von einer einfachen Besiedlung des Darmes

durch Bakterien bis zu besonderer Lokalisation der Symbionten in

Darmaussackungen bei Larven und Imagines und komplizierten

Übertragungsrinnen oder -schläuchen im Enddarm (STAMMER).

Unter den Coleopteren finden wir bei den Lagriiden eine extra-

zellulare Endosymbiose mit Bakterien von sehr eigenartigem

Wohnsitz. Die Larven besitzen drei in den letzten beiden thoraka-

len und im ersten abdominalen Segment liegende, aus Epidermisein-

stülpungen hervorgegangene Säcke, die mit Bakterien gefüllt sind.

Von den Imagines führt nur das Weibchen die Symbionten in In-

tersegmental- und Legeapparattaschen, die wiederum der Über-

tragung dienen und bei den verschiedensten Arten ungemein man-

nigfach gestaltet sind. Ich selbst habe an trockenem Material die

Übertragungseinrichtungen früher untersucht; von den 5 Unter-

familien der Lagriidae besitzen nur die Lagriinae und von diesen

die Mehrzahl, aber nicht alle Gattungen derartige Einrichtungen.

Vereinzelt sind uns bisher Endosymbiosen aus der grossen Familie

der phytophagen Chrysomeliden bekannt. Hier leben die sym-

(5) ENDOSYMBIOSE BEI DEN INSEKTEN 27,

biontischen Bakterien stets intrazellulär. Alle bisher untersuchten

Donaciinen führen als Larven Bakterien in Blindsäcken des Mit-

teldarmes, als Weibchen und bisweilen auch als Männchen in den

zwei malpighischen Gefässen, von denen das Sekret des Puppen-

kokons gebildet wird. Unter den Cassidinen haben von 7 von mir

untersuchten Arten 5 eine Bakteriensymbiose in Mitteldarmblind-

säcken, die bei Larven und Imagines vorhanden sind ; die Über-

tragung der Symbionten erfolgt durch Vaginaltaschen. Bei der

Gattung Bromius (Adoxus) tritt zu einem den Cassidinen ähn-

lichen Symbionten ein zweiter extracellulärer hinzu, der in der

Larve im Lumen der malpighischen Gefässe, in der Imago im Lumen

bestimmter Darmzotten lebt. Beide Symbionten werden ebenfalls

durch Vaginaltaschen übertragen. Zahlreiche weitere von mir

untersuchte Chrysomelidengattungen sind symbiontenfrei ; doch

bin ich sicher, dass unter den vielen aussereuropäischen Gattungen

sich weitere Symbiontenträger finden werden.

Stets intrazellulär sind die Symbionten, die wir bei den von Holz

sich ernährenden Käferfamilien finden. Bei den Anobiiden und

Cerambyciden handelt es sich um Saccharomyceten. Sie leben bei

den Anobiiden in Mitteldarmblindsäcken der Larven und Imagines

und werden durch Intersegmentalschläuche und Vaginaltaschen

auf die Eier übertragen. Alle lebend untersuchten Anobiiden wiesen

bisher diese Symbiose auf; an trockenem Material konnten bei eini-

gen weiteren Gattungen keine Übertragungseinrichtungen gefun-

den werden ; es ist daher ungewiss, ob in dieser Familie auch sym-

biontenlose Arten vorkommen (BREITSPRECHER, NOLTE).

Den gleichen larvalen Wohnsitz wie bei den Anobiiden haben

auch die Symbionten der Cerambyciden. Er wird aber bei der Ver-

puppung völlig aufgegeben, sodass von den Imagines nur die Weib-

chen in ihren Intersegmentalschläuchen und Legeapparattaschen

die Symbionten führen. Bei den Cerambyciden hat die Symbiose

offensichtlich nur eine geringe Verbreitung erfahren. Von den drei

Unterfamilien der Prioninae, Lamiinae und Cerambycinae ist nur

die letzte Symbiontenträger. Von 44 Tribus dieser Unterfamilie, die

SCHOMANN allerdings oft nur in einer oder wenigen Arten an

trockenem Material untersucht hat, kommen nur in 8 Tribus Sym-

biontenträger vor, 36 sind symbiontenlos. SCHOMANN untersuchte

auch die Larvalbiologie der deutschen Cerambycinae und stellt

folgende auffällige Tatsache fest: Alle Cerambycinae, deren Lar-

ven von lebenden Laubhölzern oder Kräutern sich ernähren, sind

frei von Symbionten, die dagegen, deren Larven von totem Laub-

holz, lebendem oder totem Nadelholz sich ernähren, sind zum

grössten Teil — aber nicht alle — Symbiontenträger.

Durchaus ähnlich wie die Cerambyciden verhalten sich schliess-

lich die gesamten bisher untersuchten Arten der Unterfamilie

Cleoninae der Curculioniden. Die Symbionten sind allerdings Bak-

terien. Sie besiedeln wiederum in der Larve gewaltig entwickelte

Mitteldarmblindsäcke und sind in der Imago ebenfalls nur im

Weibchen in hier spritzenartig ausgebildeten Intersegmental-

säcken zu finden. In ihren symbiontischen Einrichtungen entfernen

28 H. J. STAMMER, DIE VERBREITUNG DER (6)

sich die Cleoninae von allen übrigen Curculioniden (BUCHNER).

Die Rüsselkäfer, Curculionidae, sind die weitaus artenreichste

Familie der Käfer mit wenigstens 16 Unterfamilien, zahlreichen

Tribus, einigen tausend Gattungen und etwa 40.000 Arten. Ge-

messen an dieser Zahl ist unsere Kenntnis von ihrer Symbiose ge-

ring. Sie geht fast nur auf eine grössere Untersuchung BUCHNER’s

zurück, der etwa 130 Arten aus 24 Tribus als symbiontenführend

nachgewiesen hat. Mit Ausnahme der oben schon besprochenen

Cleoninen begegnen wir bei den Curculioniden in unserer Dar-

stellung zum ersten Male nun völlig vom Darm gelösten Symbion-

tenwohnsitzen, einzelnen Zellen, Mycetocyten, oder geschlossenen

Organen, Mycetomen. Die Mannigfaltigkeit der Symbiontenlokali-

sation, die von kompakten, grossen, dem vorderen Mitteldarm an-

liegenden Organen oder keulig-massiv umgebildeten malpighi-

schen Gefässen über besiedelte Fettzellgruppen oder Zellnester bis

zu befallenen Blutzellen führt, ist charakteristisch für diese Fami-

lie ; sie ist zu gross, sie im einzelnen zu schildern. Schon in der Em-

bryonalentwicklung werden die Urgeschlechtszellen und später

die Eizellen mit Symbionten versehen. Charakteristisch ist ferner,

dass die larvalen Symbiontensitze während der Puppenzeit oder

schon früher fast immer teilweise oder ganz abgebaut werden, so-

dass die Imago bis auf infizierte Ovarien symbiontenlos sein kann.

Man hat vielfach den Eindruck, dass bei manchen Curculioniden

die Symbiose im Abbau begriffen ist. Bei einer Reihe von Arten

konnten BUCHNER und SCHEINERT keine Symbiosen nachweisen.

Im Abbau begriffen ist zweifellos auch die Symbiose bei den

verwandten Ipiden. Nach eigenen Uhntersuchungen, die von

TRETZEL (unveröffentlicht) nochmals überprüft wurden, finden

sich in der Hämolymphe, den Ovarien und den Eiern der Gat-

tungen Scolytus (Eccoptogaster), Hylesinus, Hylurgops und Hy-

lastes zahlreiche Bakterien ; eigene Mycetome oder Mycetocyten

konnten nicht nachgewiesen werden. Symbiontenfrei waren da-

gegen die Gattungen Myelophilus (Blastophagus), Ips, Dryocoe-

tes und Pityogenes.

Endosymbiosen in gut entwickelten Mycetomen mit 1 oder 2

Bakterienarten als Symbionten begegnen wir noch in 5 weiteren

kleineren Käferfamilien. Die Übertragung der Symbionten erfolgt

in allen diesen Fällen durch Eiinfektion. Unter den Silvaniden

(früher Tribus oder Subfamilie der Cucujidae) besitzt Oryzaephilus

surinamensis L. 4 Mycetome (PIERANTONI, Koch). Dieses Tier ist

ein ausgesprochener Vorratsschädling. Ich halte es für möglich,

dass seine Vorfahren ähnlich anderen Silvaniden von zellulose-

reicher Kost lebten. Die nahe verwandte Gattung Silvanus, deren

Arten Mulm- und Moderfresser sind, ist nach KocH symbionten-

frei, ebenso die zu den Cucujiden gehörende Gattung Laemo-

phloeus (KocH) und nach eigenen Feststellungen die Gattung Ulei-

ota. Unter den Bostrychiden besitzen nach MANsour Rhizopertha

domininica F., Sinoxylon ceratoniae L. und Bostrychoplites zickeli

Mars. paarige Mycetome. Die erste Art ist ein Vorratsschädling,

die beiden anderen Holzfresser. Da die meisten Arten dieser Fa-

(7) ENDOSYMBIOSE BEI DEN INSEKTEN 29

milie von Holz leben, werden auch weitere Gattungen Symbionten

besitzen. Die Angabe Mansour’s, dass die Symbionten in die Ho-

den einwandern und bei der Begattung übertragen werden, ist

nachzuprüfen. Eine Infektion der Eier ist weitaus wahrschein-

licher. Unter den Nosodendridae hat Nosodendron fasciculare Ol.

gleichfalls paarige Mycetome (STAMMER). Imago und Larve leben

vom Wundfluss verletzter Bäume. Zwei Symbiontenarten gemein-

sam in paarigen Mycetomen besitzt der Lyctide Lyctus linearis

Goeze, der in Nutzholz lebt (Koch). Und schliesslich führt 2 Sym-

biontenarten zusammen in vier Mycetomen der Throscide Thros-

cus dermestoides L. (— Trixagus d.), dessen Larvalentwicklung

unbekannt ist, aber vermutlich im Holz vor sich geht (STAMMER).

Angefügt sei an dieser Stelle noch die Gattung Dasyhelea, die

einzige Dipterengattung, in der bisher eine intrazelluläre Symbiose

nachgewiesen wurde, wenn wir von den blutsaugenden symbionten-

führenden Dipteren absehen. Bei drei Arten dieser Gattung wur-

den von Bakterien besiedelte, verschieden gestaltete Mycetome ge-

funden. Die Larven der Tiere leben sehr verschiedenartig, vom

Wundfluss der Bäume, an Pflanzen und im Wasser von Algen und

Detritus. Diese Symbiose ist nicht durch die ganze Familie der He-

leidae (= Ceratopogonidae), zu der die Gattung gehört, verbrei-

tet; denn die häufig vorkommenden Arten der Gattungen Helea

(= Ceratopogon) oder Forcipomyia sind symbiontenlos, ja sogar

eine Art der Gattung Dasyhelea besitzt keine Bakterien. (KirBy,

STAMMER).

Überblicken wir noch einmal diese ganze Gruppe von Endosym-

biosen bei Cellulosefressern, so können wir zusammenfassend sa-

gen: Mit Ausnahme der überhaupt aberrant gestalteten Termiten-

symbiose gehören alle Symbiontenträger zwei grossen Insekten-

ordnungen an, den Dipteren und den Coleopteren. Die Dipteren

haben durchweg extrazelluläre Symbiosen (Ausnahme Dasyhelea),

die Coleopteren intrazelluläre (Ausnahme Lamellicornier, Lagri-

iden). In beiden Ordnungen sind die Symbiosen an den verschie-

densten Stellen des Systems von einzelnen Familien oder kleine-

ren systematischen Gruppen unabhängig voneinander erworben und

sehr verschieden weit entwickelt. Vergleichend gesehen geben sie

beinahe ein ideales Bild des Werdegangs einer komplizierten Sym-

biose. Fast immer ernähren sich die Larven der Insekten dieser

ganzen Gruppe von zellulosereicher, eiweissarmer Kost, zum gros-

sen Teil von Holz oder vergehenden Pflanzenteilen, ferner von

Pflanzenwurzeln oder von Geweben des Pflanzeninneren, selten

von Blättern (einzelne Curculioniden, Cassida). Ein Nahrungs-

wechsel von dieser Kost auf Vorräte und Samen kommt vereinzelt

vor (Sitodrepa, Oryzaephilus Rhizopertha, Calandra). Eigenartig

ist das Vorhandensein einer Symbiose bei Tieren, die von dem

an Zersetzungsprodukten und Mikroorganismen so reichen Baum-

fluss leben (Nosodendron, Dasyhelea). Auffällig ist, dass in vielen

systematischen Gruppen ein Teil der Gattungen oder Arten Sym-

bionten besitzt, ein anderer dagegen nicht (Cerambyciden, Cur-

culioniden, Ipiden, Silvaniden, Cassida, Dasyhelea). Zurückzu-

30 H. J. STAMMER, DIE VERBREITUNG DER (8)

führen ist das zum Teil darauf, dass der Erwerb der Symbiose

jünger ist als die systematische Aufspaltung, zum anderen Teil

auch darauf, dass eine vorhandene Symbiose wieder aufgegeben

wurde.

Ich habe bereits verschiedentlich betont, dass die Kenntnis über

die Verbreitung der Endosymbiosen bei Zellulosefressern sich fast

ausschliesslich auf die europäische, vielfach nur auf die deutsche

Fauna beschränkt, und dass nur zum Teil Museumsmaterial aus-

sereuropäischer Arten zur Untersuchung herangezogen wurde.

Eine Vertiefung unserer Kenntnis durch Untersuchung weiteren

Materiales ist daher dringend zu wünschen. Darüber hinaus sind

aber zweifellos auch noch völlig neue Entdeckungen von Symbiosen

zu erwarten. Unter den zahlreichen pflanzenparasitischen und sa-

prophytisch lebenden Dipteren wird sicher eine Reihe weiterer ein-

facher Symbiosen zu finden sein. Unter den Coleopteren gibt es

eine ganze Anzahl von kleineren, in Europa nicht oder kaum ver-

tretenen Familien, die von frischem oder moderndem Holz leben,

bei denen die Möglichkeit einer Symbiose besteht ; ich nenne etwa

die Cupedidae, Trichoctenidae, Eucnemidae, Monommidae, Ce-

brionidae und Cerophytidae, denen ich noch weitere anfügen

könnte.

Systematisch völlig einheitlich ist die Gruppe der eine Sym-

biose besitzenden Pflanzensaftsauger. Sie gehören sämtlich den

Rhynchoten an, die zum weitaus grössten Teil Endosymbiosen auf-

weisen. Auch bei ihnen wurden die Symbiosen erst erworben, nach-

dem die phylogenetische Entwicklung weit vorgeschritten war. Ur-

sprünglich waren die Rhynchoten wohl Räuber ; erst sekundär gin-

gen sie zum Pflanzensaftsaugen über. Ebenso wie bei den Cellu-

losefressern finden wir bei den Pflanzensaftsaugern alle Über-

gänge von einfachsten extrazellulären Darmsymbiosen bis zu

höchst komplizierten Endosymbiosen.

Den ursprünglichen Zustand räuberischer Lebensweise haben

zahlreiche Wanzen (Hemiptera) noch heute beibehalten. Symbio-

sen, und zwar mit Bakterien, finden sich nur bei der Mehrzahl der

pflanzensaftsaugenden Wanzen. Es würde zu weit führen, die

untersuchten Arten oder Familien hier aufzuzählen. Im einfach-

sten Falle, wie etwa bei unserer so weit verbreiteten Feuerwanze

Pyrrhocoris apterus L., leben Bakterien in Mengen im Darmlumen.

Mir scheint es lohnend zu prüfen, ob nicht bei den bisher als sym-

biontenlos bezeichneten pflanzensaftsaugenden Wanzen vielleicht

auch eine regelmässige und einseitige Darmflora festzustellen ist.

In der grossen Mehrzahl der Fälle, am ausgeprägtesten bei den Pen-

tatominen, werden aber die Bakterien in zwei oder vier auffällig

gefärbten Kryptenreihen oder finger- bis lappenförmigen Anhän-

gen am Mitteldarm lokalisiert. Stets werden die Eier bei der Ablage

mit Bakterien aus dem Enddarm beschmiert oder die Bakterien

zwischen die Eier deponiert. Bei den Acanthosominen schnüren

sich die Kryptensäcke während der Larvalentwicklung völlig vom

Darm ab; die Symbiontenübertragung übernimmt dann ein eigens

ausgebildetes Beschmierorgan. Bei den Arten der Lygaeidengat-

(9) ENDOSYMBIOSE BEI DEN INSEKTEN 31

tungen Ischnodemus, Nysius und Ischnorhynchus endlich sind My-

cetome entwickelt, und die Übertragung erfolgt durch Eiinfektion.

Bei Geocoris finden sich Bakterien im Fettgewebe (GLASGOW,

Kuskor, ROSENKRANZ, SCHNEIDER).

Sämtliche Homopteren mit Ausnahme der Phylloxeriden

(PROFFT) leben in Symbiose mit Hefen und Bakterien. Einzig die

Typhlocybinen haben nach BUCHNER noch eine lockere Symbiose

mit Bakterien im Darmlumen, alle anderen führen die Symbionten

im Innern ihres Körpers in mannigfach gestalteten Wohnsitzen. Die

Komplikationen der symbiontischen Einrichtungen steigert sich von

den Coccina über die Aphidina, Psyllina, Aleurodina bis zu den

Cicaden, wo sie ihren Höhepunkt erreichen. Hier ist wahrhaftig

eine symbiontische Wunderwelt ; die einmal geschaffenen sym-

biontischen Einrichtungen werden fast ins Unendliche variiert, sie

werden geradezu übersteigert. Die Zahl der Mycetome steigt bis

auf 11, die der in einem Tier vorhandenen Symbiontenarten bis auf

6. Diese Verhältnisse hier zu schildern ist unmöglich ; es sei auf die

Arbeiten BUCHNER’s und seiner Schüler (MüLLER, Rau) verwiesen.

Hervorheben möchte ich nur, dass die Steigerung der Zahl der

Symbionten, der Neuerwerb eines neuen Symbionten, über ein pa-

rasitäres Stadium zu verlaufen scheint. Zuerst wuchern solche neu

aufgenommenen Formen förmlich im Mycetom und schädigen die

eigentlichen Mycetombewohner beträchtlich ; dann werden sie auf

bestimmte Teile des Mycetoms abgedrängt und schliesslich harmo-

nisch in diese eingeordnet (BUCHNER, MÜLLER, Rau).

Die dritte ernährungsphysiologische Gruppe der Insekten mit En-

dosymbiose sind die Blutsauger. Diese Gruppe ist wie die der

Zellulosefresser ausserordentlich heterogen zusammengesetzt und

umfasst die Insekten, die sich zeitlebens von Wirbeltierblut er-

nähren ; sie greift sogar über die Insekten mit ähnlichen Einrich-

tungen bei Hirudineen und Acarinen hinaus. Insekten, die nur

zeitweilig Blut saugen, als Larven sich aber anders ernähren, wie

zum Beispiel die Culiciden, Tabaniden, Stomoxinen und Aphani-

pteren, sind symbiontenfrei. Die Symbionten sind Bakterien oder

Rickettsien. Auch hier begegenen wir einfachen und hochentwickel-

ten Symbiosen. In Zellen am Anfang des Mitteldarmes und frei

im Darmiumen leben die Symbionten der Triatominae, die durch

Beschmieren der Eischale übertragen werden (WIGGLESWORTH).

Ebenso führen die Glossinen ihre Symbionten frei und in Mittel-

darmzellen, bei Larve und Imago allerdings an verscheidenen Stel-

len des Darmes. Die Infektion der sich ja im Muttertier entwickeln-

den und heranwachsenden Larven dürfte durch die Milchdrüsen,

mit deren Sekret die Larven ernährt werden, erfolgen. In ganz

analoger Weise ist die Symbiose bei den meisten Hippobosciden

entwickelt. In bei Larve und Imago verschiedenen Mitteldarm-

regionen leben bei Melophagus, Lipoptena, Hippobosca und Lych-

nia die Symbionten, die durch die Milchdrüsen übertragen werden.

Daneben finden sich im Darmlumen stets Rickettsien und oft wei-

tere Begleitbakterien. Nur bei Ornithomyia avicularia L. haben sich

die Bakterien zwischen dem Darmepithel und der Muscularis an-

32 H. J. STAMMER, DIE VERBREITUNG DER (10)

gesiedelt. In der Gattung Nycteribia (Nycteribiidae) bewohnen die

Symbionten Mycetome, die nicht mit dem Darm in Beziehung

stehen. Die Milchdrüsen enthalten in ihrem Lumen Massen der

Symbionten, sodass man den Eindruck gewinnt, die Larven wür-

den hauptsächlich mit Symbionten ernährt. Ob auch bei der Nycte-

ribosca kollari Frauenf. eine Symbiose besteht, ist nicht sicher, hier

wurden nur Rickettsien in den verschiedensten Zellen und auch

in den Eiern und im Embryo gefunden, die vielleicht hier die nor-

malen Symbionten ersetzen (ZACHARIAS, ÄSCHNER).

Alle untersuchten Cimiciden besitzen Mycetome mit rickettsien-

ähnlichen Symbionten, die sehr frühzeitig die Eier besiedeln, doch

finden sich die Symbionten häufiger auch in den verschiedensten

Geweben ihrer Wirte (BUCHNER, PFEIFFER). Ausserordentlich

komplizierte symbiontische Einrichtungen weisen die Anopluren,

die Läuse, auf. Schon R. HookE und der berühmte Amsterdamer

Naturforscher J. SWAMMERDAM beschrieben vor 300 Jahren das

symbiontische Organ von Pediculus, die Magenscheibe, als Leber

oder Bauchdrüse. Die symbiontischen Einrichtungen sind von Gat-

tung zu Gattung verschieden. Die Übertragung erfolgt über sym-

biontenerfüllte Ovarialampullen auf die Eier. Symbionten führen

die Gattungen Pediculus, Phthirus, Pedicinus, Haematopinus, Li-

nognathus, Polyplax und Haematomyzus. Symbiosen scheinen zu

fehlen bei Haemodipsus und Hoplopleura (BucHNER, Rigs). Die

den Anopluren nahe verwandten Mallophagen, die sich bevorzugt

von Hornsubstanzen ernähren, gleichen in ihren symbiontischen

Einrichtungen, soweit sie diese haben, weitgehend den Anopluren.

Ries fand Symbiosen bei den Gattungen Lipeurus, Docphorus, Nir-

mus, Goniocotes und Goniodes ; Symbiosen fehlen dagegen den

Trichodectiden und Liotheiden (Amblycera); diese nehmen ausser

Hornsubstanz vielfach auch zusätzlich Blut oder Hautreste auf.

Man hat den Eindruck, dass reine Blutnahrung oder reine Horn-

nahrung Symbionten erfordert, beides zusammen dagegen nicht.

Wesentliche Lücken in unserer Kenntnis der Blutsaugersym-

biosen scheinen mir nicht mehr zu bestehen. Möglich wäre es, dass

sich bei den seltsamen ,,Parasiten’’ Hemimerus (Diploglossata) und

Arixenia (Dermaptera), die an Hamsterratten bzw. Fledermäusen

leben, Symbiosen fänden ; doch ist nicht einmal die genaue Lebens-

weise dieser Tiere bekannt. Eine Erweiterung der Untersuchungen

auf andere Gattungen und Arten ist insbesondere für die Pupi-

paren, Mallophagen und Anopluren zu wünschen.

Den drei grossen ernährungsphysiologischen Gruppen mit Endo-

symbiosen seien nun noch zwei Symbiosefälle angefügt, die sich

ihnen nicht einreihen lassen, die Symbiosen der Blattaria ein-

schliesslich der Mastotermitiden und die der Formicinen. Ich hätte

hierher auch die Symbiose der Mallophagen stellen können, die

ich ihrer gleichartigen Ausgestaltung wegen oben bei den ihnen

verwandten Anopluren nannte.

Alle Schaben (Blattaria) besitzen eine Bakteriensymbiose im

Fettgewebe, die Symbionten werden schon frühzeitig auf die Eier

übertragen (FRAENKEL, BUCHNER). Sehr bemerkenswert ist, dass

(11) ENDOSYMBIOSE BEI DEN INSEKTEN 33

eine in allen Zügen vollständig gleichartige Symbiose bei den pri-

mitivsten Termiten, der Gattung Mastotermes (Mastotermitidae),

auftritt. Mastotermes ist eine rezent nur in Australien lebende Re-

liktform, die in vielen Punkten ein Bindeglied zwischen Termiten

und Schaben bildet. Wir können aus dem Vorkommen einer völlig

gleichartigen Symbiose in beiden Gruppen schliessen, dass die

Symbiose schon bestanden haben muss, bevor sich die Termiten

von den Schaben gespalten haben ; das war nach der Meinung von

HANDLIRSCH während der Kreidezeit, nach HOLMGREN während

des mittleren Oberkarbons. Wir haben also hier eine ausserordent-

lich alte Symbiose vor uns. Allen anderen Termiten fehlt diese Sym-

biose ; offenbar ist sie bei ihnen während der stammesgeschicht-

lichen Weiterentwicklung verloren gegangen (Juccı, Koch).

Warum die Schaben diese Symbiose erworben haben, lässt sich,

wie ich eingangs schon sagte, heute nicht mehr entscheiden ; denn

es lässt sich nichts darüber aussagen, wie die Vorfahren dieser

Tiere vor 100 oder 250 Millionen Jahren lebten. Die Symbiose

ist allerdings auch heute für die Schaben, trotzdem sie omnivor

sind, lebensnotwendig, wie die Versuche von GLASER zeigen. Dass

die Symbionten ausserdem, wie schon oft vermutet, in den Exkre-

tionsstoffwechsel eingreifen, beweist ihre endlich geglückte Zucht

auf reinen Harnsäurenährböden durch meinen Schüler KELLER.

Weitgehend im Abbau begriffen ist schliesslich ganz eindeutig

die Symbiose bei den Formicinen. In Zellen unter dem Darmepithel

bergen alle Camponotus-Arten ihre Bakterien, die frühzeitig auf die

Eier übertragen werden und in einem komplizierten Entwicklungs-

prozess schliesslich beim Embryo in ihre endgültigen Wirtszellen

gelangen. Bei Formica fusca L. bilden die gleichen Zellen, die sich

bei Camponotus dem Darm anlegen, lockere Mycetome, die eben-

falls von Bakterien besiedelt sind. Bei Formica rufa L. und sangui-

nea Latr. werden die gleichen Zellgruppen angelegt, aber sie sind

hier frei von Symbionten. Der Weg des Symbiontenverlustes ist hier

also klar erkennbar. Über die Veranlassung zur Bildung dieser

Symbiose vermögen wir nichts auszusagen.

Überblicken wir noch einmal die Fülle der Endosymbiosen der

Insekten, so können wir feststellen : Die Endosymbiose ist gebun-

den an bestimmte Ernährungsweisen : Cellulosefressen, Pflanzen-

saftsaugen und Blutsaugen. Eine Ausnahme bilden nur die omni-

voren Schaben und Ameisen. Offenbar verhalten sich die einzelnen

grossen Insektenordnungen gegenüber dem Erwerb einer Sym-

biose sehr verschieden. Sehr geneigt eine solche einzugehen sind

die Rhynchoten, geneigt die Coleopteren und in geringerem Masse

die Dipteren, abgeneigt dagegen die Apterygoten, Orthopteren,

Lepidopteren, Thysanopteren und Tenthredinoiden. Bei räuberisch

lebenden Insekten wie etwa den Ephemeropteren, Plecopteren,

Odonaten und Neuropteren sind Symbiosen nicht zu erwarten. Mir

scheint der Ausbreitungsbereich der Symbiosen heute erfasst zu

sein ; ich glaube nicht, dass über die bei den einzelnen Gruppen

schon angegebenen Möglichkeiten hinaus noch unentdeckte Sym-

biosen grösseren Umfangs bestehen.

34 H. J. STAMMER, DIE VERBREITUNG DER (12)

Die Feststellung zu treffen, dass eine Symbiose vorliegt, ist oft

nicht leicht ; es ist daher nicht verwunderlich, dass gelegentlich

Irrtümer unterlaufen. Hertz und BUCHNER glaubten, dass die Bu-

prestiden in zwei am Beginn des Mitteldarmes liegenden Blind-

säcken eine Bakteriensymbiose besässen. Die Säcke enthalten je-

doch keine Bakterien. Die Buprestiden gehören zu den Holzbe-

wohnern ohne Symbiose. KocH vermutete (in BucHNER 1930), als

er bei Tribolium confusum Jacq. Duv. in zwischen Fettgewebe ein-

gesprengten Zellen stäbchenartige Gebilde fand, dass hier eine

Bakteriensymbiose vorliege. In einer eingehenden Studie wies er

später nach, dass es sich um Sekretbildungen von Oenocyten han-

delte. Wir kennen heute keine Tenebrioniden, die eine Symbiose

besitzen. Ich selbst gab an, dass der Cantharide oder Dasytide

Dasytes niger L. zwischen den malpighischen Gefässen drei trau-

benartige Gebilde führt, die mit ovalen Symbionten erfüllt seien. Es

handelt sich hier aber, wie ich inzwischen festgestellt habe, um

Drüsen mit Sekretschollen. Die Dasytiden besitzen keine Symbiose.

Ebensowenig ist etwa das Leuchten der Lampyriden auf das Vor-

handensein von Leuchtbakterien zuzückzuführen, wie PIERANTONI

glaubte. Die Lampyriden haben wie alle untersuchten leuchtenden

Landtiere, keine Symbiose (BucHner). Dass die Angaben Por-

TIER s über Symbiosen bei Lepidopteren auf eine Verwechslung

mit Microsporidien zurückzuführen sind, wiesen BUCHNER und

SCHWARTZ nach ; wir kennen keinen einzigen Vertreter der Le-

pidopteren, der eine Symbiose besitzt.

Energisch widersprechen müssen wir dann, wenn alles, was ir-

gendwie bakterienähnlich aussieht, die verschiedensten Arbeitsstruk-

turen der Zellen, die Mitochondrien und anderes mehr für Sym-

bionten erklärt werden. Die aus solchen Ergebnissen gewonnenen

Spekulationen haben nichts mehr mit der Symbioseforschung ge-

meinsam. Ihre Identifikation mit den sicheren Ergebnissen der

Symbioseforschung müssen wir auf das Entschiedenste ablehnen.

Gegen die alten derartigen Theorien von BECHAMP, ALTMANN,

GALLIPPES, PORTIER und WALLIN haben sich schon BUCHNER und

zahlreiche weitere Autoren gewendet. Neuerdings findet PEKLO

Torulopsis und Azotobacter, die Stickstoff binden sollen, bei allen

möglichen Insekten. Diese sind bald wirkliche Symbiontenträger

wie Lecanium, Sitodrepa, Calandra, Scolytus, bald sind sie sym-

biontenfrei wie Limothrips, Tribolium, Ephestia, Tineola, Droso-

phila. Ohne Zweifel handelt es sich bei den meisten dieser überall

verbreiteten PEKLO’schen Symbionten um irgendwelche Arbeits-

strukturen oder Abbauprodukte der Zellen.

Die alten Gedankengänge PortIER's und besonders WALLIN's,

dass die Mitochondrien nichts als entartete Bakterien seien, werden

neuerdings auf botanischem Gebiet von SCHANDERL vertreten. Er

will aus den „symbiontischen” Mitochondrien der verschiedensten

pflanzlichen Gewebe freie Bakterien zurückgezüchtet haben ; seinen

Ergebnissen wurde allerdings inzwischen vielfach widersprochen

(Literatur bei Ripper). Kürzlich gab SCHANDERL nun auch an, dass

er aus den Gonaden — die er zunächst für Mycetome erklärte (!) —

(13) ENDOSYMBIOSE BEI DEN INSEKTEN 35

von Cerambycidenlarven und dem Mitteldarm verschiedener

Aphiden Hefen züchtete, die nicht mit den bisher bekannten „jun-

gen” Symbionten identisch seien. Es handelt sich vielmehr um

,uralte” Symbionten, die in den Zellen „sozusagen bis zur Un-

kenntlichkeit abgeschliffen” worden sind. Warum, frage ich, sind

die wirklich uralten Symbionten der Schaben nicht abgeschliffen ?

SCHANDERL's ,,Symbionten” lassen sich, nachdem einmal die Me-

thodik bekannt ist, nicht etwa immer, sondern nur unter besonders

günstigen Umständen züchten. Ganz ohne Zweifel handelt es sich

hier um Verunreinigungen, niemals aber um „uralte Symbiosen”.

Nachuntersuchungen sind an meinem Institut im Gange!).

Dass die Mitochondrien nichts mit den symbiontischen Bakte-

rien gemeinsam haben, ja dass sie in den gleichen Zellen neben

ihnen deutlich unterscheidbar vorkommen, haben früher schon

Cowpry, MiLovipov und MEYER und neuerdings überzeugend

Koch dargetan. Sie stellen vielgestaltige, vergängliche Arbeits-

strukturen der Zellen dar und sind in keiner Weise mit Symbionten

oder Bakterien zu identifizieren.

Bevor man eine neue Symbiose gefunden zu haben vorgibt, soll-

ten folgende Forderungen erfüllt sein : Nachweis der Regelmässig-

keit des Auftretens der Symbionten in den verschiedenen Ent-

wicklungsstadien des Wirtes, Kenntnis der Morphologie und des

Formenwechsels der Symbionten auf Grund mikrobiologischer

Färbemethoden und Nachweis der Art der Übertragung des Sym-

bionten auf die Nachkommen. Die Zucht des Symbionten auf

Nährböden ist ein viel zu schwieriges Problem, als dass sie primär

entscheidend für den Nachweis einer Symbiose gelten kann ; denn

es ist meist sehr schwer, die Identität der gezüchteten Mikroorga-

nismen mit den Symbionten zu beweisen. Die Wahrscheinlichkeit

gerade bei Insekten, Fremdkeime zu züchten, ist sehr gross. Wird

doch der ganze Körper des Insekts von Tracheen durchzogen, die

nichts anderes als eine Aussenwelt darstellen. Mein Schüler FEKL

prüfte in noch unveröffentlichten Versuchen an Gryllotalpa vul-

garis Latr. und Apis mellifica L. den Bakterienbefall der Haupt-

tracheen und der Hämolymphe unter Anwendung sorgfältigster

Sterilisationsmethoden. Er fand mit Bakterienkeimen infiziert von

100 Gryllotalpa die Tracheen bei 80, die Hämolymphe bei 14

Tieren, von 100 Apis die Tracheen bei 83, die Hämolymphe bei 5

Tieren. Bei Befall der Bienen mit der Tracheenmilbe Acarapis, die

ja durch die Tracheenwandung sticht und Hämolymphe saugt,

wiesen die Tracheen viel grössere Keimzahlen auf. Die Infektion

betrug dann bei 100 Bienen 83 mit Bakterien in den Tracheen, 16

in der Hämolymphe. Die Infektion der Hämolymphe mit Keimen

war gegenüber gesunden Bienen um das dreifache gestiegen. Die

Tracheeninfektion war sicher in Wirklichkeit in allen Versuchen

100 prozentig ; die negativen Befunde (nur 80, 84, 83 %) ent-

standen durch die sorgfältige Desinfektion.

1) Auch ein Forscher wie PIERANTONI, der vielfach „echte”” Symbiosen unter-

sucht und erstmalig beschrieben hat, schliesst sich in neuerer Zeit den alten Ge-

dankengängen von WALLIN an.

300 2-7 H. J. STAMMER, DIE VERBREITUNG DER (14)

Ich führe dieses Beispiel hier an, um zu zeigen, wie leicht es ist,

selbst bei sorgfaltigstem Arbeiten aus Insekten Keime zu ziichten.

Es bedarf kaum der Erwähnung, dass die Hamolymphe entnom-

men wurde, ohne Tracheen zu verletzen, die Tracheen, ohne den

Darmtraktus anzustechen. Die gezüchteten Keime waren die glei-

chen, die sich in der Umwelt der Insekten fanden ; sie sind zumeist

für die Insekten apathogen, wie ihr Vorkommen in der Hämo-

lymphe zeigt.

Und damit komme ich zum letzten Punkt meiner Ausführungen,

nämlich der Frage nach dem Weg der Entstehung der Symbiosen.

Schon eingangs erwähnte ich, dass MARTINI die Symbiose als einen

befriedeten Parasitismus aufgefasst hat. Die gleiche Auffassung

vertritt auch SCHWARTZ. Häufig findet man auch in der engeren

Symbiosenliteratur die Meinung ausgedrückt, dass sich zumindest

im Anfang der Symbiose ein Kampf zwischen Symbiont und Wirt

abgespielt hat, der dann zugunsten des tierischen Wirtes — Ban-

nung des Symbionten in bestimmte Zellen — entschieden wurde.

Als Beleg hierfür dient etwa das oben geschilderte Verhalten ak-

zessorischer Symbionten bei den Cicaden (MiiLLER, Rau) oder

das Auftreten von Symbionten in Organen ausserhalb der Myce-

tome, wie es bei Cimiciden zu beobachten ist oder wie es NOLTE bei

einigen Apioninen festgestellt hat.

Ich bin der Ansicht, dass sich in der überwiegenden Mehrzahl

aller Endosymbiosen das symbiontische Verhältnis ohne jeden

Kampf aus rein kommensalistischen Verhältnissen entwickelt hat.

Bewusst habe ich in der Darstellung der Symbiosen der drei gros-

sen ernährungsphysiologischen Gruppen jedesmal die einfachsten

Darmsymbiosen an den Anfang, die kompliziertesten Endosymbio-

sen an den Schluss gestellt. Jede dieser Gruppen zeigt uns gewisser-

massen in grossen Zügen den Weg der Entwicklung der Sym-

biose.

Jedes Insekt wird entsprechend seiner Nahrung eine Reihe ganz

bestimmter Bakterienarten in grösseren Mengen aufnehmen. Je

einseitiger die Nahrung ist, desto einseitiger wird entsprechend

auch die Darmflora werden. Es wird sich dann also ein regelmäs-

siges Vorkommen bestimmter Bakterienarten einstellen. Gleiche

Verhältnisse finden wir ja auch bei Vögeln und Säugetieren

(BucHNER); spricht man doch in der medizinischen Literatur viel-

fach schon von einer Symbiose zwischen Mensch und Bacterium

coli Escherich und besonders zwischen Kleinkind und Bacterium bi-

fidium Tissier, das während der Geburt oral und anal den Foetus

infiziert und, solange der Säugling mit Muttermilch ernährt wird,

alle anderen Keime unterdrückt (Literatur bei BAUMGÄRTEL).

Leider wissen wir über die Konstanz der Darmflora phyto- oder

saprophager Insekten fast nichts, obwohl bereits an die 250 Bak-

terienarten aus Insekten gezüchtet wurden (STEINHAUS 1946).

Mein Schüler KELLER untersuchte die Darmflora von Gryllotalpa

vulgaris Latr., Liogryllus campestris L. und Gryllus domesticus L.

Er fand, dass 4, 5 oder 6 Bakterienarten regelmässig in den Där-

men dieser drei Arten vorkommen ; bei allen Tieren fand sich Bac-

(15) ENDOSYMBIOSE BEI DEN INSEKTEN 37

terium subtilis Ehrenb., das freien Luftstickstoff zu assimilieren im-

stande ist. Wir haben also hier offenbar die ersten Anzeichen einer

lockeren Darmsymbiose vor uns. Weitere Untersuchungen in dieser

Richtung wären sehr wünchenswert.

Eine konstante, eintönige, auf eine ganz bestimmte Nahrung ab-

gestimmte Bakterienflora gestattet dem Wirt seinerseits eine weit

engere Nahrungsspezialisation ; er wird von seiner Mikrobenflora

vollkommen abhängig. Er wird sich diese stärker sichern müssen

durch ihre Aufnahme in die Darmzellen selbst oder in Darmblind-

säcke, die sich schliesslich durch Ablösung vom Darm selbststän-

dig machen und zu Mycetomen werden (Vergl. STEINHAus 1949

Fig. 40). Alle diese Schritte haben wir oben kennen gelernt. Zu

irgendeinem Kampf zwischen Insekt und Symbiont im Sinne eines

zeitweilig parasitischen Verhältnisses kommt es bei diesen Ent-

wicklungsprozessen nicht. Dass dabei der Symbiose eine sehr hohe

evolutorische Bedeutung zukommt, sei nur am Rande vermerkt.

Der andere Werdegang einer Symbiose ist der, dass wohl zu-

meist vom Darm aus die Mikroorganismen in die Leibeshöhle ein-

dringen und nun bestimmte Gewebe meist mesodermaler Natur be-

siedeln, aus denen dann im Laufe des weiteren Entwicklungspro-

zesses die Mycetome werden. Auch hierbei handelt es sich um die

gleichen kommensalistischen Mikroorganismen, von denen wir soe-

ben gesprochen haben. Gegen sie ist der Insektenkörper, trotzdem

er sowohl über phagozytäre als auch über humorale Abwehrkräfte

verfügt, ausserordentlich tolerant ; die oben angeführten Ergeb-

nisse FEKL’s, der in der Hamolymphe der von ihm untersuchten

Insekten in 4—16% lebende Keime gefunden hat, sprechen hier-

für, ebenso die Angaben zahlreicher Autoren, die das lange Über-

leben von Keimen im Blut der Insekten festgestellt haben. Ich bin

der Ansicht, dass auch bei einem solchen Werdegang einer Sym-

biose der Kampf zwischen beiden Partnern eine zumindest sehr

geringe Rolle spielt. Das regellose Auftreten akzessorischer Sym-

bionten bei den Cicaden bezieht sich ja auffälligerweise nicht auf

den Gesamtkörper der Wirte, sondern nur auf die an sich den

Symbionten zur Verfügung gestellten Mycetome. Dass das Insekt

trotzdem ständig seine Abwehrkräfte in hohem Masse gebraucht,

zeigt die geregelte, gehemmte Vermehrung der Symbionten und

ihre häufige Auflösung im Alter des Wirtes oder bei den männ-

lichen Tieren.

Ich will nicht bestreiten, dass daneben auch Symbiosen mit para-

sitären Zügen auftreten. Mir will scheinen, dass das ganz beson-

ders für Symbiosen mit Rickettsien gilt. Die Rickettsien sind extra-

und intrazelluläre Darmbewohner, besonders der Insekten ; sie zei-

gen ausgesprochen parasitische Tendenz und sind häufig insek-

tenpathogen ; sekundär sind sie durch die Blutsauger auch auf die

Wirbeltiere übergegangen und rufen zahlreiche, allen bekannte

Erkrankungen hervor (Literatur bei STEINHAUS 1949). Die para-

sitäre Tendenz haben die Rickettsien auch dort beibehalten, wo sie

als Symbionten auftreten, was sich häufig in einem zusätzlich regel-

losen Befall verschiedener Körperzellen ausprägt (Cimiciden, Pu-

38 H. J. STAMMER, DIE VERBREITUNG DER (16)

piparen). Ähnliche Erscheinungen werden sicher auch hier und da

bei Bakterien auftreten, so wie sie etwa NOLTE für einige Apioninen

schildert. Es ergibt sich dann, was wir schon eingangs feststellten,

dass in den Grenzfällen die Schranken zwischen Kommensalismus,

Symbiose und Parasitismus fallen.

So, wie im phylogenetischen Werden eine Symbiose entsteht, so

kann sie, wenn sie bedeutungslos wird, wieder verfallen. Wir ken-

nen nicht viele Fälle eines solchen Abbaues ; ich erinnere an die

Verhältnisse bei den Formicinen, Ipiden, Curculioniden und an das

Fehlen der Fettzellensymbionten bei den Termiten. Oft wird das

Tier eine einmal eingegangene Symbiose beibehalten, auch wenn

sie — etwa durch Nahrungswechsel — nicht mehr lebensnotwendig

ist. Das konnte KocH überzeugend nachweisen ; ihm gelang es,

die Symbionten von Oryzaephilus durch Aufzucht der Junglarven

bei Temperaturen über 36,5° völlig zu eliminieren, ein Experiment,

das die Natur selbst an der ägyptischen Rasse von Calandra gra-

naria L. durchgeführt hat. Die symbiontischen Organe werden,

wie bei den Formicinen, auch ohne Symbionten selbstverständlich

beibehalten. Nichts berechtigt aber in solchen Fällen zum Schluss,

hier läge ein Parasitismus vor.

Und damit streifen wir, wie schon verschiedentlich, das Nutz-

problem, über das ich mich nirgends eingehender äusserte. Soll es

doch die Kernfrage von unseren weiteren Vorträgen und Diskus-

sionen bilden.

Zusammenfassend stellen wir fest : Die bei den Insekten so weit

verbreitete Endosymbiose ist zumeist gebunden an eine einseitige

Nahrungsspezialisation : Ernährung von kohlehydratreicher, ei-

weissarmer Kost (Cellulosefressen, Pflanzensaftsaugen) oder von

Wirbeltierblut. Die einzelnen Insektenordnungen sind einer Endo-

symbiose in sehr verschiedenem Masse zugeneigt. Über die Ge-

samtverbreitung der Endosymbiosen sind wir gut unterrichtet, zahl-

reiche Einzelgruppen harren aber noch einer genauen Bearbeitung.

Die Feststellung zu treffen, dass eine Symbiose vorliegt, erfordert

ein sorgfältiges Studium des Objektes. Spekulationen, die Mito-

chondrien und andere Arbeitsstrukturen der Zellen seien Sym-

bionten, haben nichts mit der Symbioselehre zu tun. Die Symbiose

entsteht im allgemeinen aus kommensalistischen Vorstufen, sie hat

nur selten auch parasitische Züge. Parasitismus, Kommensalismus

und Symbiose sind drei verschiedene Erscheinungsformen des Zu-

sammenlebens verschiedenartigster Organismen.

Literatur

Für alle vor 1930 erschienene Literatur sei auf das zusammenfassende

Werk BucHNER's (1930) verwiesen.

AscHNER, M. 1931. — Die Bakterienflora der Pupiparen. Z. Morph. u. Ökol.

d. Tiere, 20, 368— 442.

BAuMGÄRTEL, Tr. 1940. Mikrobielle Symbiosen im Pflanzen- und Tierreich. Die

Wissenschaft Bd. 94, 132 S., Vieweg & Sohn, Braunschweig.

Buchner, P. 1930. Tier und Pflanze in Symbiose. 2. Auflage, Borntraeger, Ber-

lin, 900 S.

—— 1933. Studien an intrazellulären Symbionten. VII. Die sym-

biontischen Einrichtungen der Rüsselkäfer. Z. Morph. u. Ökol. d.

Tiere, 26, 709--777.

(17) ENDOSYMBIOSE BEI DEN INSEKTEN 39

Buchner, P. 1940. Symbiose und Anpassung. Nova Acta Leopoldina, Halle,

N.F., 8, 257-374.

— 1949. Symbiose der Tiere mit pflanzlichen Mikroorganismen. 2.

Aufl, Samml. Göschen Bd. 1128. W. de Gruyter, Berlin, 130 S.

BRECHER, G. & WIGGLESWORTH, V. B. 1944. The transmission of Actinomyces

rhodnii Erikson in Rhodnius prolixus Stal (Hemiptera) and its

influence on the growth of the host. Parasitology, 35, 220-224.

GLASER, W. R. 1946. The intracellular bacteria of the cockroach in relation to

symbiosis. J. Parasit., 32, 483-480,

KELLER, H. 1949. Bakteriologische Untersuchungen an der Grillendarmflora und

den intrazellularen Bakterien von Pelomyxa palustris Greef. Dis-

sertation Erlangen, 69 S.

1950. Die Kultur der intrazellularen Symbionten von Periplaneta

orientalis. Z. Naturf. 5b, 269—273.

Kocx, A. 1930. Über das Vorkommen von Mitochondrien in Mycetomen. Z.

Morph. u. Okol. d. Tiere, 19, 259—290.

— 1931. Die Symbiose von Oryzaephilus surinamensis L. (Cucujidae,

Coleoptera), Ebenda, 23, 389—424.

— 1936. Symbiosestudien J. die Symbiose des Splintkäfers, Lyctus

linearis Goeze, Ebenda, 32, 92—136.

1936. Symbiosestudien II. Experimentelle Untersuchungen an

Oryzaephilus surinamensis L. Ebenda, 32, 137—180.

— 1938. Symbiosestudien III. Die intrazellulare Bakteriensymbiose von

Mastotermes darwiniensis Froggatt (Isoptera), Ebenda, 34, 584—

609.

————— 1940. Uber die vermeintliche Bakteriensymbiose von Tribolium

(Tenebrionidae, Coleopt.), Ebenda, 37, 38—62.

— 1950. Fünfzig Jahre Erforschung der Insektensymbiosen. Natur-

wissensch., 37, 313—317.

LENGERKEN, H. v. 1942. Ecto- und Endosymbiosen zwischen phytophagen Käfern,

Pilzen und Bakterien. Biologia generalis, 16, 408—433.

LILIENSTERN, M. 1932. Beiträge zur Bakteriensymbiose der Ameisen. Z. Morph.

u. Okol. d. Tiere, 26, 110—134.

Mansour, K. 1934. On the intracellular Microorganisms of some Bostrychid

beetles. Quart. Journ. Micr. Science, 77, 243 — 253.

Martini, E. 1931. Parasitismus in der Zoologie. Archivio Zoolog. Italiano, 16,

Atti del Congr. Intern. di Zoologia Padova, S. 1299—1314.

Mürrer, H. J. 1940. Die Symbiose der Fulgoroiden (Homoptera-Cicadina).

Zoologica Heft 98, 220 S.

Notte, H. W. 1937. Beiträge zur Kenntnis der symbiontischen Einrichtungen

der Gattung Apion Herbst. Z. Morph. u. Ökol. d. Tiere, 33,

165— 200.

1938. Die Legeapparate der Dorcatominen (Anobiidae) unter be-

sonderer Berücksichtigung der symbiontischen Einrichtungen. Verh.

Deutsch. Zoolog. Gesellsch. 1938, 147 — 154.

PEKLO, J. 1946. Symbiosis of Azotobacter with insects. Nature 158.

— 1946. The bark-boring beetle, Ips typographus, in the intracellular

bacterial symbionts of insects. Lesnicka Prace, 25, 329-341.

(Tschechisch mit engl. Res.).

PEKLO, J. 8 Satava, J. 1949. Fixation of free introgen by bark beetles. Nature

163, 336.

1950. Fixation of free introgen by insects. Experientia, 6, 190—192.

PFEIFFER, H. 6 STAMMER, J. H. 1930. Pathogenes Leuchten bei Insekten. Z.

Morph. u. Okol. d. Tiere, 20, 136—171.

Prorrr, J. 1937. Beiträge zur Symbiose der Aphiden und Psylliden. Ebenda, 32,

289— 326.

Rau, A. 1943. Symbiose und Symbiontenerwerb bei den Membraciden (Ho-

moptera-Cicadina), Ebenda, 39, 369-522.

Ries, E. 1931. Die Symbiose der Läuse und Federlinge. Ebenda, 20, 234—367.

— 1932. Experimentelle Symbiosestudien. I. Mycetomtransplanta-

tionen. Ebenda, 25, 184—234.

— 1933. Endosymbiose und Parasitismus. Z. Parasitenkde., 6, 339 —

349. -

40 H. J. STAMMER, DIE VERBREITUNG DER (18)

RippeL-BaLpes, A. 1947. Grundriss der Mikrobiologie. Springer, Berlin & Göt-

tingen, 378 S.

—- 1947. Besprechung von SCHANDERL, H. „Botanische Bakteriologie”.

Naturwissensch., 34, 159 — 160.

ROSENKRANZ, W. 1939. Die Symbiose der Pentatomiden (Hemiptera Hetero-

ptera). Z. Morph. u. Ökol. d. Tiere, 36, 279— 3009.

SCHAEDE, R. 1943. Die pflanzlichen Symbiosen. Fischer, Jena, 172 S.

SCHANDERL, H. 1947. Botanische Bakteriologie und Stickstoffhaushalt der Pflan-

zen auf neuer Grundlage. Ulmer, Stuttgart.

—— 1950. Über die Hefesymbiose der Cerambyciden und Aphiden.

Verh. d. Deutschen Zoologen Mainz, 1949, 252 —256.

SCHANDERL, H., LAUFF, G. & BECKER, H. 1950. Studien über die Mycetom- und

Darmsymbionten der Aphiden. Z. Naturf. 4b, 50-53.

SCHEINERT, W. 1933. Symbiose und Embryonalentwicklung bei Rüsselkäfern.

Z. Morph. u. Ökol. d. Tiere, 27, 76-128.

SCHNEIDER, G. 1940. Beiträge zur Kenntnis der symbiontischen Einrichtungen

der Heteropteren, Ebenda, 36, 595 —644.

SCHOMANN, H. 1937. Die Symbiose der Bockkäfer. Ebenda, 32, 542—612.

SCHWARTZ, W. 1935. Untersuchungen über die Symbiose von Tieren mit Pilzen

und Bakterien IV. Archiv. Mikrobiol., 6, 369-460.

STAMMER, H. J. 1933. Neue Symbiosen bei Coleopteren. Verh. Deutsch. Zoolog.

Gesellsch. 1933, 150155.

— 1935. Studien an Symbiosen zwischen Käfern und Mikroorganismen

I. Die Symbiose der Donaciinen (Coleopt. Chrysomel.). Z. Morph.

u. Ökol. d. Tiere, 29, 585 —608.

—— 1936. Studien an Symbiosen zwischen Käfern und Mikroorganismen

II. Die Symybiose des Bromius obscurus und der Cassida-Arten

(Coleopt., Chrysomel.), Ebenda, 31, 682—697.

STEINHAUS, E. A., 1946. Insect Microbiology. Comstock Publishing Company,

Ithaca, New York, 763 S.

_— 1949. Principles of Insect Pathology. McGraw-Hill Book Company,

New York, 757 S.

Toru, L. 1933. Über die frühembryonale Entwicklung der viviparen Aphiden.

Z. Morph. u. Okol. d. Tiere, 27, 692-731.

— 1937. Entwicklungszyklus und Symbiose von Pemphigus spiro-

thecae Pass. (Aphidina), Ebenda, 33, 412-437.

WALCZUCH, A. 1932. Studien an Coccidensymbionten. Ebenda, 25, 623-729.

Diskussion am Symposium

(Amsterdam, August 1951)

Buchner : Es ist dankbar zu begrüssen, dass Prof. STAMMER

und seine Schüler begonnen haben, sich auch mit der bakteriolo-

gischen Erforschung jener Darmfloren zu befassen, die im besten

Falle Vorstufen zu innigeren Symbiosen darstellen, und daher keine

sensationellen Anpassungen erwarten lassen, deren genauere

Kenntnis jedoch wertvolle Einblicke in das Zustandekommen von

solchen verspricht.

Carayon : Spricht das Vorhandensein oder Fehlen einer Sym-

biose bei nahen Verwandten (z. B. Cassida, Dasyhelea) nicht für

eine sehr junge Erwerbung der Symbiose ?

Stammer : Wir wissen über das Alter dieser Gattungen und die

Verwandtschaft ihrer Arten zu wenig, um darüber Aussagen

machen zu können.

Koch: 1) Worin bestehen die Unterschiede in der Lebensweise

symbiontenführender und symbiontenfreier Ipiden ?

(19) ENDOSYMBIOSE BEI DEN INSEKTEN 41

2) Wie äussern sich die Schädigungen der ursprünglichen My-

cetombewohner durch sekundär aufgenommene, neue Symbionten

bei den Membraciden ?

Buchner: Zu 1): Nach brieflichen Mitteilungen von FRANKE-

GROSMAN hat es den Anschein, dass die bisher in Endosymbiose

gefundenen Arten vornehmlich in pilzfreiem Holz leben, während

die symbiontenfreien Arten im allgemeinen in verpilztem Holz zu

treffen sind. Einen Sonderfall stellt allerdings Xyloterus dar, der

Ambrosia züchtet und gleichzeitig endosymbiontische Bakterien

enthält. Es muss daher zunächst noch fraglich erscheinen, ob die

Ipidensymbiose wirklich im Abbau begriffen ist.

Zu 2): Die durch erst mangelhaft angepasste zusätzliche Sym-

bionten ausgelösten, durchaus auf das Mycetom beschränkten

Störungen äussern sich in der Auflösung der Zellegrenzen unmit-

telbar benachbarter Mycetocyten, im Verblassen und eventuellen

Aufquellen der in diesen lebenden alteren Symbionten, in stellen-

weiser Verödung und Vakuolenbildung der betreffenden Territo-

rien. Der Vergleich vieler Formen ergab eindrucksvolle Reihen

allmählicher Beschränkung der Neulinge auf wohlumschriebene

Gebiete der Mycetome, welche stets bereits zwei altangepasste

Symbionten (a- und t-Symbionten) enthalten und gleichzeitiges

Abklingen der Schädigungen.

Die echten Mycetome sind keineswegs durch Abschnürung von

Darmblindsäcken entstanden, wie dies z. B. STEINHAus will. Eine

Entstehungsmöglichkeit zeigen Ornithomyia und Nycteribia, bei

denen die Symbionten in der Larve das Darmepithel bewohnen

und bei der Metamorphose in den mesodermalen Bereich aus-

weichen. Im übrigen wissen wir über diesen Schritt heute kaum

etwas auszusagen.

Bisher kennt man keine echten Rickettsien, welche als Symbion-

ten bezeichnet werden können. Wenn solches geschah, handelte es

sich entweder nicht um Rickettsien, oder diese wiesen nicht die

Kriterien auf, welche allein berechtigen, von Symbiose zu reden.

Koch: Ich habe mit PEKLo in der Frage des Vorkommens von

Torulopsis als Symbionten von Tribolium confusum korrespondiert

und konnte mich an den von PEKLO übersandten Präparaten und an

meinen eigenen überzeugen, dass die vermeintlichen Symbionten

nichts anders sind als Eiweissgranula, die in der Zelle deponiert

sind. Die geglückte Züchtung von Torulopsis aus Tribolium dürfte

auf Verunreinigungen zurückzuführen sein, die von der Körper-

oberfläche oder aus dem Darmlumen stammen.

Grasse : 1) Die Kultur von Pilzen durch Ameisen und Termiten

kann, wie dies Herr Prof. STAMMER tut, als Symbiose ausgelegt

werden. Der Pilz fehlt in der Tat nie in den Pilzgärten, und zum

mindesten bei den Termiten trägt er die Anzeichen stricktester

Anpassung an das Mikroklima des Nestes.

Die Ansichten über die Bedeutung, die den Termitomyces in den

Termiten-Kolonien zuzusprechen ist, gehen allerdings auseinander.

Wir neigen dazu, ihnen eine Rolle in der Ernährung, und zwar

42 H. J. STAMMER, ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN (20)

qualitativer Art zuzusprechen : zum Beispiel durch Produktion von

wachstumsfördernden Substanzen, u. s. w.

Durch die Entdeckung von typischen Pilzgärten ohne Pilze

(Grassé et Norrot 1949) bei Sphaerotermes sphaerothorax Sjöstedt

hat sich indessen ein neues, bisher ungelöstes Problem gestellt.

2) Bei gewissen Termiten (Neotermes aburiensis Sjöstedt) zeigt

das Fettgewebe Einschlüsse proteischer Natur, die sehr Polyedern

ähnlich sehen. Man kann die Frage aufwerfen ob es sich hier nicht

um Virusformen handelt, die dem Insekt nicht schaden und als

Symbionten zu deuten wären.

Carayon : Bei den tropischen Hemiptera der Familie der Pyrrho-

coridae existiert eine enge Beziehung zwischen der Ernährungsweise

und der Symbiosen-Existenz. Diejenigen Spezies, die ausschliesslich

carnivor leben (Caeneus) besitzen weder Darm-Krypten noch Sym-

bionten. In geringer Zahl und reduziertem Masse trifft man die

Darm-Krypten bei den omniphagen Spezies wie Pyrrhocoris. Weit

zahlreicher und grösser sind sie endlich bei den Arten, die fast

ausschliesslich phytophag leben, wie Dysdercus.

(21) a

The Role of Nitrogen-Active Microorganisms

in the Nitrogen Metabolism of Insects

L. TOTH

Uppsala, Sweden

Contents

Introduction.

I. Utilization of the free nitrogen of the atmosphere by insects containing

symbiotes.

Nitrogen-free diet experiments.

Nitrogen balance of the Aphids.

Experiments on assimilation of atmospheric nitrogen in living insects.

Bacterial nitrogen fixation in surviving systems.

Cultivation of symbiotes in nitrogen-free culture media.

Nitrogen fixation in nitrogen-free culture liquid.

The physiology of nitrogen fixation in insects.

II. Breakdown of excretion products of the nitrogen metabolism by means of

symbiotic microorganisms of insects.

Microbial urea-breakdown in insects.

Lifeless urea preparations of cultivated bacteria of insects.

Microbial breakdown of uric acid in insects.

Physiology of the microbial utilization of excretion products of the

nitrogen metabolism of insects.

Summary.

References.

Introduction

The problem of the connection of the nitrogen metabolism of in-

sects with symbiosis has been considered recently by many authors.

There has been some conflict of ideas, as is usual when investi-

gation starts in a new field, but now it has become possible to see

the whole problem more clearly.

It has long been recognized that the large mass of the symbiotic

microorganisms of insects, with their high protein content, must

be connected in some way with the nitrogen metabolism of the host

insect. It was not surprising that early speculations were made

about the connection between the strikingly similar features of

leguminose symbiosis and the symbiosis of insects sucking plant

sap. However, experimental proof was lacking, so the comparison

remained a speculation for a long time.

It is only in recent years that ways have been found to attack the

problem experimentally. Today the problem is divided into two

parts and there are two theories concerning the part played by the

symbiotes in the nitrogen metabolism of the insects. One theory

suggests that the insects are able to utilize the free nitrogen of the

atmosphere with the aid of nitrogen fixing microorganisms. The

other suggests that the symbiotic microorganisms break down nitro-

44 LE tol, THE ROLE OFINITROGEN ACTIVE (22)

genous metabolic waste products like urea and uric acid, which can-

not be utilized by the host, and produce nitrogen compounds that

can be used. In this paper the experimental arguments for and

against these theories will be considered.

I. Utilization of the free nitrogen of the atmosphere by insects

containing symbiotes.

The possibility that the symbiotes of insects are able to fix at-

mospheric nitrogen was first considered about forty years ago but it

is only recently that experimental proofs have been advanced. The

results obtained in this experimental work are reviewed below.

Nitrogen-free diet experiments.

There are insects (Termites) that are able to live for a long

period on a completely nitrogen-free diet without losing weight

(CLEVELAND 1926, Lunp 1930). Recently it was shown that some

Coleoptera larvae containing symbiotes (Ergates, Leptura, Ano-

bium) can also thrive and increase in weight on a pure cellulose diet

(BECKER 1943). One cannot consider these results without postu-

lating a nitrogen fixing ability of the symbiotes which enables the

host to get its nitrogen requirements.

Nitrogen balance of *the Aphids

With the aphids it is questionable how the low nitrogen content

of the food can supply the high requirements of the insect. Calcu-

lations made on the subject have not yielded any definite con-

clusions but they show clearly that the nitrogen content of the food

(sap of sieve tubes) is too low to supply the very high require-

ments of the Aphids when they are reproducing rapidly. Yet the

insects show no signs of nutritional deficiency.

There is another feature that should also be discussed in this con-

nection. It is known that the sieve tube sap contains a high per-

centage of carbohydrates (ca. 90%, dry weight). Thus in the res-

piration, as much CO, must be produced as O. is used which

means that the respiratory quotient ought to be about 1. Now the

respiratory quotient by Pterocallis juglandis Goeze is 0.86. This

cannot be explained on the bases of a principally carbohydrate

oxidation, so there must be another source of energy besides the

food (Tórm and Worsky 1941).

Experiments on assimilation of atımossspihremsite

noie nam vg nigi nesie Cis:

a) Manometric method: CLEVELAND (1925) made the first at-

tempt to prove experimentally the utilization of atmospheric ni-

trogen by Termopsis. But he could not get sufficient proof and sta-

ted : "When termites are confined in air with barometric changes

being noted and temperature being kept constant, a negative pres-

sure is very soon developed. This indicates that nitrogen is being

fixed, but analyses of air samples taken from tubes where the ne-

gative pressures have developed, have shown very little, if any,

(23) MICROORGANISMS IN THE NITROGEN ETC. 45

change in the nitrogen percentage’. Also our own experiments in

this line made with aphids and with Kalotermes yielded no reliable

results.

b) Fixation of nitrogen labelled with N15 : The isotope procedure is

another possible way of getting reliable results. It would be possible

to use it on the same type of insect in the surviving system, with

cultivated microorganisms, with insects on a nitrogen-free diet, and

with insects on normal food. A comparison of the results yielded

could clarify many questions.

Unfortunately little has yet been done along these lines. Only

one experiment has been reported (SMITH 1948) in which young

Aphid colonies were used. The author stated that “no uptake of N15

could be detected”. From only one experiment it is not possible to

draw far-reaching conclusions and we do not know if the insects

were in normal physiological condition and if their feeding was

normal.

Bacterial nitrogen fixation in surviving sy s-

Gems.

With the aid of the so called surviving system technique it has

been proved that in various insects microbial systems exist which

are capable of assimilating free nitrogen from the air. If large Aphid

embryos are removed under sterile conditions, then sterilized over

a flame and crushed in a sterile nitrogen-free culture liquid, within

24 hours a 100% increase in total nitrogen can occur.

Using this technique positive results on a whole series of insects

could be obtained.

Aphidae : (100% —150°,, increase in nitrogen)

Pterocallis juglandis Goeze

Doralis fabae Scop.

Aphis sambuci L.

Aphis brassicae L.

Aphis sp. (Robinia)

Homoptera: (50%,—120Y, increase in nitrogen)

Aphrophora salicis de Geer

Aphrophora alni Fall.

Neophilaenus lineolatus L.

Philaenus spumarius L.

Lepyronia coleoptrata L.

Cicadella viridis L.

Idiocerus salicicola Flor.

Agallia venosa Fall.

Cicada orni L.

Doratura sp.

Heteroptera: (20%—80%, increase in nitrogen)

Raphigaster nebulosa Poda

Pyrrhocoris apterus L.

Spilostethus saxatilis Scop.

Gerris lacustris L.

46 L. T6TH, THE ROLE OF NITROGEN-ACTIVE (24)

Nabis ferus L.

Horistus gothicus L.

Adelphocoris lineolatus Goeze

Coleoptera: (10% -—-60°/, increase in nitrogen)

Ips typographus L.

Tribolium navale F.

Isoptera : (60% increase in nitrogen)

Kalotermes flavicollis Fabr.

It should be mentioned here that the same results could be shown

in ruminants, but here the inoculation is done with liquid taken

from the rumen under sterile conditions. On the other hand no po-

sitive results were yielded by Aleurodidae or by some Coleoptera.

The method is certainly not without its faults. For example un-

controllable biological, seasonal and climatic factors influence the

results ; the process is too complex to yield exact and reproducable

values every time. Quite a number of conditions must be fulfilled

for nitrogen fixation from the air to occur. There must be the right

conditions of pH, temperature, osmotic pressure, etc., the right

kinds of carbohydrate, a steady air flow as a nitrogen source and

active symbiotes. The insect alone, without the symbiotes is not able

to fix nitrogen.

Another important condition is the lack of bound nitrogen in the

medium. It seems to be a general condition for nitrogen fixing mi-

croorganisms, that holds even for the free living Azotobacter group,

that assimilation of free nitrogen does not occur in the presence of

bound nitrogen. This is the reason why fixation of atmospheric

nitrogen does not occur in surviving systems containing high

amounts of insect protein.

Cultivation of symbiotes in nitrogenmsagec

culture media.

A great many papers have been written on the subject of whether

symbiotes are able to live outside their host, and whether they can

be cultivated in synthetic culture media. The number of reports of

positive results is increasing but negative opinions are still ad-

vanced. These latter suggest that the bacteria are so far adapted to

life in the cell of the host that it cannot be possible for us with our

comparatively rough methods to reproduce all the delicate condi-

tions that they need. This controversy indicates the difficulties of

the cultivation. One of the most difficult problems is that of sterili-

zation. If reliable and thorough methods are used it may easily hap-

pen that the symbiotes will be injured, on the other hand with less

vigorous treatment the risk of contamination is increased. Another

great difficulty arises in the identification of the cultivated micro-

organisms with the original symbiotes. Unfortunately no systematic

classification of the symbiotes has yet been done. Thus the iden-

tification of the cultivated symbiotes is often extremely difficult.

The work requires specialists, but specialists are lacking.

Fortunately in our case the problem of sterility was simplified by

(25) MICROORGANISMS IN THE NITROGEN ETC. 47

our using nitrogen-free culture media in which the danger of con-

tamination is considerably reduced. If agar is used in the isolation

the medium is not entirely nitrogen-free, but without the addition

of nitrogen the content is so low that the usual contaminants from

the air have no chance to develope.

It is possible to isolate and cultivate microorganisms from insects

on an agar culture medium, of the following composition :

0.50 % Glucose

0.20 % Succinic acid or oxalacetic acid

O5 ONZEN a Cl

0.10 % CaCO;

0.10 We MgSO, ary H,O

O07, KoHPO,

OSE A KPO,

O05, GCaC],

0.01 % MnSO,

0.0001%, NasMoO,

2 %, Agar-Agar

NasCO; (to pH 7.6)

sterile tapwater.

The maintenance of the strains on this medium is not difficult,

many of them thrive through numerous inoculations, over periods

of several years, with undiminished vigour. Unfortunately their

identification with the intracellular symbiotes of the host has yet

to be done. Possibly some of them belong to the Azotobacter group

and probably many other species of microorganisms are repre-

sented.

Nimurogen fixation in nitrogen-free culture

liquid.

Increases in nitrogen can be shown on agar culture media but the

exact estimation is difficult because of the nitrogen content of the

agar. By using a culture liquid of the same composition, but without

agar (or with only 0.1% agar), we are able to show a nitrogen in-

crease with the micro-Kjeldahl method. This has been demonstra-

ted on isolated cultures from the following insects.

Aphididae: Aphis sambuci L.

Aphis brassicae L.

Aphis sp. (Robinia)

Homoptera: Philaenus spumarius L.

Lepyronia coleoptrata L.

Hysteropterum grylloides F.

Heteroptera: Carpocoris fuscispinus Boh.

Pyrrhocoris apterus L.

Coleoptera: Pyrrhidium sanguineum L.

Isoptera : Kalotermes flavicollis Fabr.

Reticulitermes flavipes Kollar

In each case significant nitrogen increases occurred. The increase

set in on the second day, was most energetic from the third to the

48 1. tet, THE ROBE-OEINITIROGEN ACTIVE (26)

sixth day and the nitrogen content reached its maximum alter about

twenty days.

mg N

2 4 6 8 10 12 On JI

DAYS

Fig. 1. Increase of nitrogen in 100 ml culture liquid inoculated with bacteria

of Aphis brassicae L.

By using different carboxylic acids differences in the amount of

fixed nitrogen were obtained. In the presence of oxalacetic-, suc-

cinic-, tartaric-, malic- and fumaric acids the amount of fixed ni-

trogen rises steadily. With propionic, citric, adipic, mesaconic and

malonic acid the fixation fluctuates and the amount of fixed ni-

trogen is never as high as in the presence of the other acids men-

tioned above. Also aeration makes nitrogen fixation unsteady, and

except for a few cases aerated cultures fix less nitrogen than unaer-

ated cultures. The use of purified instead of unpurified air makes

no difference to the results, showing that molecular nitrogen alone

is used in the nitrogen assimilation.

The nitrogen fixing capacity of the different bacteria strains cul-

tivated on the same culture medium did not vary significantly. The

reason for this may be that in the experiments only the strains

which develope most strongly on a nitrogen free substrate were

used. Possibly all the strongest strains from the various species give

similar results.

GROPENGIESSER was the first (1925) to demonstrate the nitrogen-

fixing capacity of cultivated symbiotes of the cockroach. Later

SCHANDERL (1942) arranged experiments with the definite inten-

tion of proving the existence of nitrogen fixation by the cultivated

symbiotes of Rhagium inquisitor L. In both of these cases the gain

in nitrogen compared with the result in Fig. 1 above is apparently

smaller. A possible explanation might be that the culture medium

contained no, or insufficient quantities of, carboxylic acid.

(27) MICROORGANISMS IN THE NITROGEN ETC. 49

Mehrere physiology of nitrogen fixation in. in-

SKEICHAS:

For nitrogen fixation to occur in insects a number of conditions

must be fulfilled. For instance a sufficient and undisturbed air flow

to the nitrogen fixing microorganisms must be secured. For the in-

habitants of the mycetoma this condition holds since the insect

mycetoma is well provided with tracheae. The inhabitants of the

gut will also not suffer from the lack of nitrogen as the air supply

needed for the respiration of the cells contains more than enough

for their requirements. The process of cell respiration is much more

sensitive to the partial pressure of oxygen than the process of

nitrogen fixation is to the partial pressure of nitrogen.

Another necessity for nitrogen fixation is the presence of the

right carbohydrates. Glucose or mannitol are suitable nourishment

for the microorganisms, yet the nitrogen fixation is increased by the

addition of small amounts of carboxylic acids (0.1°/,). In the first

place oxaloacetic acid may be mentioned but succinic acid has al-

most as strong an effect. It is possible that these compounds play a

role similar to that proposed for them by VIRTANEN in the nitrogen

fixation of leguminous plants.

The activity of microorganisms is an inferred essential condition

for nitrogen fixation. Furthermore if the microorganisms are re-

moved with a Seitz filter nitrogen fixation stops, so we cannot use

the explanation that enzymes in the liquid are responsible.

Some observations show that pure cultures are less effective in

nitrogen fixation than mixed cultures (T6TH, Worsky and BaTyKa

1944 and ERGENE 1949). But in other experiments no differences

could be detected.

It is clear that all the external conditions like pH, osmotic pres-

sure, temperature etc. must be. physiologically normal. There are

also indications that biological factors effect the nitrogen fixation.

Differences in nitrogen fixation have been noted between rapidly

reproducing summer Aphids and exhausted autumn Aphids. The

same thing was observed by BRAMSTEDT (1948) in his studies in

the physiology of aphid metabolism. He stated that in the autumn

the protein breakdown fell to 1/4, of its summer value.

Now what is the physiological role of nitrogen fixation in the

economy of the host insect ? It appears that nitrogen fixing bacteria

are regularly found in many kinds of insects, but in spite of this

we cannot assert that they are necessary for the nitrogen supply

of the insect, because in most cases the food contains sufficient

nitrogen.

We can also find nitrogen fixing microorganisms in zoophage in-

sects where nitrogen taken from the air would be superfluous, so it

is perhaps not entirely correct to try to correlate the fixation of at-

mospheric nitrogen only with the nutrition of the insect. It is pro-

bable that the presence or lack of nitrogen fixing ability is not con-

nected with a necessity for its use. Some species have come to

depend on their nitrogen fixing ability and they could not exist

without their symbiotic microorganisms (obligate nitrogen fixation),

50 L. TóTH, THE ROLE OF NITROGEN-ACTIVE (28)

while in others the lack of symbiotes would not have fatal conse-

quences to the nitrogen supply (facultative nitrogen fixation).

Probably most cases of symbiosis with nitrogen fixers belong in

the facultative category. The obligate category would mean too

high a specialization leading eventually to a blind alley, and it is

questionable if any of the insects are really approaching this stage

(Aphids ?). Such a high degree of specialization, with complete re-

liance on the nitrogen fixing microorganisms, is only a limiting con-

dition for the species in question, but for nature this cooperation of

two organisms means the opening up of new living possibilities un-

der conditions in which neither of the partners could thrive without

the other.

The presence of nitrogen fixing bacteria in insects that do not

need nitrogen warns us of the possibilities of over-estimating the

importance of nitrogen supplies in the host insect. It must also be

remembered that microorganisms are not able to fix nitrogen if

bound nitrogen is present. Just how far these observations can be

applied to natural systems is difficult to say.

On the other hand it is clear that the protein material and other

nitrogenous compounds of the bacterial bodies finally become

available to the host. This can be advantageous if the micro-

organisms use nitrogen from the air or nitrogen compounds una-

vailable to the host in the synthesis of their own proteins. In this

way valuable protein material could be supplied to the host. It is

also possible for the host to use amino acids which are formed in

the course of protein synthesis. Observations indicate that most of

the nitrogen fixed is synthesized into nitrogenous compounds of the

bacterial body but a small proportion (up to 30%) forms dialysable

compounds including amino acids. Further, there is the possibility

that the symbiotes provide some essential amino acids lacking, and

so complete the food of the host. It is, however, not particularly

important whether the amino acids formed come from nitrogen

fixed from the air or from bound nitrogen from the food ie.

whether they are synthetic or autolyzed products.

II, Breakdown of excretion products of the nitrogen metabolism

by means of symbiotic microorganisms of insects,

It was shown by Csaky and TörTH (1948) that if the surviving

system contains large amounts of crushed insect organs no nitrogen

fixation takes place, instead there was a loss in the amount of ni-

trogen. The same results were obtained in experiments with the

cultivated microorganisms of the insects. The bacteria fix atmos-

pheric nitrogen up to a maximum value of approximately 3 mg per

100 ml culture liquid. If nitrogen compounds, peptone or ammonium

sulphate, were added experimentally to the culture, so that a con-

centration of 3 mg/100 ml was exceeded, a breakdown of these

compounds was found. This also occurs when the end products of

animal nitrogen metabolism i.e. urea and uric acid, are used.

In Fig. 2 we see a very strong breakdown of urea or uric acid by

the same bacteria strain isolated from Aphis brassicae L., which, as

(29) MICROORGANISMS IN THE NITROGEN ETC. 51

ng N

(on

2 4 6 8 WO WA MEEO HE 020

DAYS

Fig. 2. Breakdown of urea and uric acid in 100 ml culture liquid inoculated

with bacteria of Aphis brassicae L.

shown in Fig. 1, is also able to fix atmospheric nitrogen. Thus the

symbiotic microorganisms of the insects bring about both the

fixation of molecular nitrogen and the breakdown of nitrogen com-

pounds. When the concentration of the nitrogen compounds is

low, fixation takes place, if it is high, breakdown sets in.

Microbial urea-breakdown in insects.

It is known that one of the most striking features of the Termites

"is the great efficiency with which the nitrogen was assimilated”

(Huncate 1944). Thus, utilization of metabolic waste products

such as urea and uric acid can also be postulated as occurring in

52 L. TóTH, THE ROLE OF NITROGEN-ACTIVE (30)

the ampulla of the termites. In order to prove this hypothesis

various experiments were made with Reticulitermes flavipes Kollar.

Urea breakdown in native ampulla liquid of Reticulitermes fla-

vipes Kollar : 100 ampullae diluted and homogenized in 2 cc sterile

tapwater + 0.08 % urea, buffered with K,HPO, to pH 7.8, were

tested using the Conway method. After 5 hours incubation an

amount of 0.05 mg ammonia nitrogen could be detected in 1 cc of

the tested mixture. This experiment indicates very probably that we

are confronted here with an enzymatic hydrolysis of urea to am-

monia, and it is apparent that this hydrolysis is due to bacterial ac-

tivity. Thus the next step is to isolate the bacteria which produce

the enzyme urease.

Urea breakdown by microorganisms isolated from the ampulla

of Reticulitermes flavipes Kollar : With the method described for

the isolation of nitrogen fixing symbiotic microorganisms of insects,

several strains of bacteria could be obtained. No attempt has yet

been made to classify these strains. In testing the nitrogen fixing

capacity of the bacteria, nitrogen-free culture liquid, described

above, was used. The increase in nitrogen was significant and aver-

aged 0.5 mg per 100 ml of culture liquid in 10 days.

When urea is added to the culture liquid, instead of increasing

the nitrogen content drops. The same was also observed, as we

have seen above, with the bacteria of Aphis brassicae L. The

question remains : what is the end product of the nitrogen break-

down ? In the case of urea, ammonia is probably the end product.

Experiments designed to prove the direct formation of ammonia in

the inoculated urea culture-liquid were indeed successful, and the

liberated nitrogen could be collected in the form of ammonia.

air filters

OO TS)

N hhh hl

AOT

/ RO

Boric acid Culture liquid Boric acid

Fig. 3. Unit for detection of ammonia liberated.

The amount of ammonia-N liberated collected in 4%, boric acid,

can be determined by direct titration but part of the ammonia form-

ed by the urea breakdown remains absorbed in the culture liquid.

This and also the amount of unattached urea is determinable by

(31) MICROORGANISMS IN THE NITROGEN ETC. 53

the Conway-technique. The total N-content of the cultures and the

N-content of the microorganisms can be established by the micro-

Kjeldahl method.

N %

100

Absorb: Ar,

Monia

Urea

Coll. Ammonis

Bacteria

DAYS

Fig. 4. Urea decomposition by bacteria of Reticulitermes flavipes. Urea concen-

tration at the start about 80 mg urea-nitrogen in 100 ml liquid.

It is characteristic for this type of experiment that the urea

breakdown sets in immediately. Hand in hand with the decrease of

urea the bacterial protein synthesis begins and the pH value of the

medium drops. After this very short initial period dominated by

bacterial argumentation the pH rises again to about 8.3 due to

formation of ammonia which is absorbed in the culture liquid. In

the last period the liberation of ammonia is of importance as the

medium has become almost fully saturated with it.

Besides ammonia and bacterial protein small amounts of amino

acids are also formed during the utilization of urea by the bacteria.

54 L. TóTH, THE ROLE OF NITROGEN-ACTIVE (32)

Furthermore some ammonia may escape during the experiment, so

that the N-balance shows a deficit of about 3—5% N after the

12 days period of the experiment. The urea concentration of the

culture medium is of importance in the process. Also the shape of

the curves depends on it. If the urea concentration is low (up to

0.02) after a period of bacterial augmentation, formation of am-

monia sets in, the ammonia being absorbed in the culture liquid. At

still higher urea concentrations ammonia is released from the me-

dium.

Now, the question arises : can the urease enter the medium or is

it restricted to the bacterial body ? Bacteria-free Seitz filtrates of

young cultures do not attack urea at all. Also the bacteria-free cult-

ure liquid of 12 days old cultures shows hardly any ability to break

down urea. Thus it must be postulated that the enzyme urease does

not pass through the bacterial membrane. And here we touch upon

the problem of the possibility of obtaining a lifeless enzyme pre-

paration of the same bacteria.

Pifeless@urea preparatıon of: cultivaied

Baetertaroftheinsects.

One of the possible ways to get a lifeless enzyme system is

through the acetone drying method. Using this technique a proce-

dure was worked out for preparing the active enzyme from an ace-

tone-dried preparation.

The bacteria were grown in mass culture in a simplified culture

liquid of the following composition :

Urea 0.07%

Glucose 0.50%,

sterile tapwater.

After preliminary observations on the capacity of urea breakdown

by concentrated suspensions of living bacteria, the young (4 days)

mass cultures were centrifuged, the pellets were washed three

times in acetone and air dried. The result is a lifeless dry bacteria

powder.

In testing the enzyme activity of the bacteria preparation the same

method was employed as is described for Jackbean urease using the

Conway technique. Results show that the efficacy of the dry

bacteria powder is throughout comparable with the urea splitting

capacity of the Jackbean meal. Still better results could be obtained

with a distilled water homogenized bacteria powder without centri-

fuging and with a pH value as high as 7.7.

It is very probable that we have here the known enzymatic hydro-

lysis of urea to ammonia and carbon dioxide CO(NH>)s + H,O

— 2 NH; + CO,, but some preliminary observations indicate that

there may be some differences in the action of the Jackbean- and

the bacteria-urease. One of these differences is the somewhat lower

velocity of the breakdown by the bacteria urease. Another striking

feature of the bacteria urease is its higher pH-optimum. This dif-

ference is significant even when we consider that for urease action

(33) MICROORGANISMS IN THE NITROGEN ETC. 55

Urea

N'% Jackbean

100 eccone

90 pacter?

2 3

HOURS

Fig. 5. Urease activity of the lifeless bacteria powder of Reticulitermes flavipes

at various pH values.

in phosphate buffer, and at the relatively low substrate concen-

tration we used, the pH-optimum for Jackbean urease also comes

out higher than the normal pH 6.6.

Microbiat breakdown of uric acid in insects.

We have already seen (Fig. 2) that bacteria isolated from the

aphid Aphis brassicae L. are able to liberate nitrogen not only from

urea but also from uric acid. KELLER (1950) has shown that the

cultivated symbiotes of Periplaneta can also thrive on an agar

medium with uric acid as the only nitrogen source. This seems to be

important if we consider that uric acid is the principal excretum

product in insects.

In order to get some idea of the uric acid breakdown by the

bacteria of insects, the bacteria isolated from Reticulitermes flavipes

Kollar, which have shown a most efficient urea decomposing activ-

ity, were cultivated in a culture liquid with no other nitrogen sour-

ce than ca 0.01°/, uric acid. Results show that these microorganisms

can also utilize uric acid when it is the only nitrogen source and

build up from it their own protoplasma proteins.

Detailed accounts of the microbial decomposition of uric acid are

not yet available. Urea may be a possible intermediate product.

Thus the task remains to prove the formation of ammonia in a cul-

56 Es loth, THE ROLE OF NWROGEN-AGTIVE (34)

ture liquid containing uric acid as the only nitrogen source. The

same method was employed as is described above for the detection

of ammonia from the decomposition of urea, but no ammonia liber-

ation could be detected. This is probably because of the very

slight solubility of uric acid. Thus, the nitrogen concentration in the

culture solution being low, all the nitrogen is used for the bacterial

protein synthesis and no ammonia is released. Not even addition

of more uric acid to the culture liquid can have any effect. Due to

its very low level of saturation it would persist insoluble in crystal-

line form.

Physiology of the microbial utilizzano

excretion products of the nitrogen metalbloz

bis molten sie tys:

It would be interesting to know the role that the symbiotic micro-

organisms play in the nitrogen metabolism of the insects. It is

known that microorganisms are equipped with a wide variety of

enzymes which have the power to decompose proteins and other

nitrogen compounds and, in turn, bring about a synthesis into their

own protein. As shown above, some microorganisms of. insects con-

tain enzymes which attack uric acid and urea, liberating ammonia

from urea.

Ammonia may play a role in the maintainance of the acid-base

balance in the insect body. If the acid production is high, ammonia

liberated by the microorganisms may help to conserve the alkali

reserve of the host. Ammonia may also be used for the synthesis of

protein by the microorganisms.

We have therefore, some evidence, that endogenous urea and

uric acid, the two principal end products of catabolic process of

protein metabolism, may be considered as something more than

useless waste products of the insect organism. They move in both

directions across the membranes of the alimentary canal and across

other animal membranes without resistance, and are thus freely

accessible to the microorganisms. Due to synthetic activity of sym-

biotic microorganisms they can be utilized for the nutritive purposes

of the host animal. The amounts retained may be relatively small,

but in any case the utilization of waste products saves valuable

nitrogen and so the nitrogen metabolism of the animals becomes

more effective. Besides, the bacteria utilize the excretum nitrogen

for building up amino acids and fully prepared protoplasma

proteins improving and completing the food of their host animal.

Microbial breakdown of urea and uric acid can be postulated also

as a normal condition in some insects. In this connection we may

remember those insects in which the excretory organ, the mal-

pighian tubes, shelter the symbiotes. Here, the symbiotes come in

direct contact with the excretory products of the nitrogen cata-

bolism. On the other hand there are also insects which do not pos-

sess any excretory organs at all. The malpighian tubes for instance

are absent in aphids, yet an abnormal accumulation of urinary sub-

stances cannot be observed. Since the insect organism is not able to

(35) MICROORGANISMS IN THE NITROGEN ETC. 57

produce the corresponding enzymes, only with the aid of the micro-

organism can this task be mastered. In such cases the presence of

nitrogen-active symbiotes may be of consequence. The term ,ni-

trogen-active' can be used as it refers to their ability both to break

down excreted nitrogen compounds to ammonia and to synthesize

cell proteins from ammonia and even from molecular nitrogen.

In the nitrogen metabolism of the insects, which posses the power

of microbial utilization of urinary substances, ammonia seems to be

the end product of the catabolism and at the same time the starting

material for protein synthesis. The nitrogen cycle could be sum-

marized in the following scheme.

(microbial

decomposition) vai NI (synthesis)

Urea Amino acids (interchange)

(excretion) (synthesis)

Uric acid Peptides

(degradation) (condensation)

Protein

A prerequisite is, naturally, the presence of a wide variety of

enzymes delivered from the microorganisms, which again imputes

for the symbiosis a large and important range of activities.

Summary

Some types of symbiotic microorganisms of insects are able to

assimilate molecular nitrogen of the atmosphere.

An important condition for N-fixation is the absence of, or a

very low content of, bound nitrogen. Thus, N-fixation can be ex-

pected only in insects with nitrogen deficient food.

There are insects (Termites, Ergates) capable of living under

experimental conditions, on a N-free diet for a long time without

losing weight.

In some Aphids however, under natural conditions, the amount

of nitrogen lost is greater than that taken in with the food. It can

be therefore postulated that another source of energy, independent

of the food, assists in the nitrogen supply.

It has been shown experimentally, with the surviving system

technique, that the molecular nitrogen of the air can take an active

part in the metabolism of some insects. In a suitable sterile medium

58 L. TóTH, THE ROLE OF NITROGEN-ACTIVE (36)

the symbiotic microorganisms of crushed symbiotic organs or crush-

ed embryos of some insects remain alive for several hours, and the

N-content of the system increases vigorously.

The nitrogen-fixing microorganisms of the insects are able to

thrive outside the host on a nitrogen-free culture medium. They are

also able to fix nitrogen by themselves without the aid of the sym-

biotic partner.

In the presence of bound nitrogen, no fixation of elementary

nitrogen occurs. If we add nitrogen compounds, peptone, ammonium

sulfate, urea or uric acid to the culture of the same N-fixing

bacteria, a breakdown of these compounds takes place.

The end product of the urea breakdown is ammonia. Ammonia

could be detected in steril urea solutions inoculated with the con-

tent of the hindgut of Reticulitermes flavipes and also in the culture

liquid of various cultivated insect symbiotes.

In the first period of the urea breakdown a vigorous synthesis

of bacterial plasma proteins sets in. After this short period domin-

ated by bacterial augmentation ammonia liberation follows.

The enzyme urease, which brings about the urea breakdown and

which is produced by the bacteria, could be shown to be very

effective, even in lifeless preparations of cultivated bacteria from

various insects (Termites, Aphids).

Thus the nitrogen-active symbiotic microorganisms of the insects

are able to break down excreted nitrogen compounds to ammonia

and to synthesize cell proteins from ammonia and even from molec-

ular nitrogen ; making the nitrogen metabolism of the host animal

more effective.

References

BECKER, G.: Beobachtungen und experimentelle Untersuchungen zur Kenntnis

des Mulmbockkäfers (Ergates faber L.). Z. ang. Ent. 30. 1943.

BRAMSTEDT, F.: Über die Verdauungsphysiologie der Aphiden. Z. f. Naturfor-

schung 3. b. 1948.

BucHNER, P.: Symbiose der Tiere mit pflanzlichen Mikroorganismen. Samml.

Göschen, Nr. 1128. W. de Gruyter Co., Berlin, 1949.

CLEVELAND, R. L.: The ability of termites to live perhaps indefinitely on a diet

of pure cellulose. Biol. Bull. 48. 1925.

Csaxy, T. and Tórr, L.: Enzymatic breakdown of nitrogen compounds by the

nitrogen fixing bacteria of insects. Experientia 4. 1948.

ERGENE, S.: Spielen die Darmbakterien von Calotermes flavicollis bei der As-

similation des atmospherischen Stickstoffs eine Rolle? Rev. Fasc.

Sci. Univ. Istambul, 14. 1949.

GROPENGIESSER, C.: Untersuchungen über die Symbiose der Blattiden mit nie-

deren pflanzlichen Organismen. Centralbl. f. Bakt., Abt. II. 64. 1925.

Hunaate, R. E.: Termite growth and nitrogen utilisation in laboratory cultures.

Texas Acad. Sci. Proc. and Transact. 27. 1944.

KELLER, H.: Die Kultur der intracellularen Symbionten von Periplaneta orien-

talis. Z. f. Naturforschung 5. b. 1950.

KocH, A.: Wege und Ziele der experimentellen Symbioseforschung. Nafurwiss.

Rundschau, H. 4. 1948.

LINDEMANN, Ch. : Eiweissstoffwechsel bei den Blattläusen. Nafurwiss. 34. 1947.

Lunp, E. E.: The effect of diet upon the intestinal fauna of Termopsis. Univ.

California Publ. Zool. 36. 1930.

MicHeL, E.: Beiträge zur Kenntnis von Lachnus (Pterochlorus) roboris L., einer

wichtigen Honigtauerzeugerin an der Eiche. Z. f. angew. Entomo-

logie, 29. 1942.

(37) MICROORGANISMS IN THE NITROGEN ETC. 59

PEKLO, J. and SATAVA, J.: Fixation of free nitrogen by bark beetles. Nature,

163. 1949.

SCHANDERL, H.: Über die Assimilation des elementaren Stickstoffs der Luft

durch die Hefesymbionten von Rhagium inquisitor L. Z. Morph. u.

Okol. Tiere, 38. 1942.

SMITH, J. D.: Symbiotic micro-organisms of aphids and fixation of atmospheric

nitrogen. Nafure, 162. 1948.

Totu, L.: Entwicklungszyklus und Symbiose von Pemphigus spirothecae Pass.

Z. Morph. u. Okol. Tiere, 33. 1937.

The protein metabolism of the aphids. Ann. Mus. Nat. Hungar.

33. 1940.

Stickstoffassimilation und das symbiontische System bei Kaloter-

mes flavicollis (Isoptera). Magyar Biol. Kut. Munk. 16. 1944/45.

The biological fixation of atmospheric nitrogen. The problem of

the assimilation of gaseous nitrogen. Monographs Natural Scien-

ces V. Budapest, 1946.

The biological fixation of atmospheric nitrogen by means of micro-

organisms living in symbiosis with animals (Insects). Proc. 6th

Internat. Congr. Exp. Cytology 1. Stockholm, 1949.

Protein metabolism and nitrogen fixation by means of micro-

organisms living in symbiosis with insects. Proc. 8th Internat.

Congr. of Entomology. Stockholm, 1950.

Beiträge zur Frage des Sticksstoff-Stoffwechsels der Insekten.

Annals Agr. Coll. Sweden. 17. 1950.

Die Rolle der Mikroorganismen in dem Stickstoff-Stoffwechsel der

Insekten. Zool. Anz. 146. 1951.

ToTH, L. und Worsky, A.: Gaswechsel und respiratorischer Quotient bei den

Aphiden. Zool. Anz. 136. 1941.

Toru, L., Worsky, A. und Barori, M.: Stickstoffassimilation aus der Luft bei

den Aphiden und bei den Homopteren. Z. vergl. Physiol. 30. 1942.

Toru, L., Worsky, A. und Báryka, E.: Stickstoffassimilation aus der Luft bei

den Rhynchoten (Insects).

VirTANEN, A. I.: Biological nitrogen fixation. Ann. Rev. of Microbiology 2.

194

Discussion at the Symposium

(Amsterdam, August 1951)

Wigglesworth : In order to prove that the symbionts fix nitrogen

in the living insect it should be possible to see whether, in a closed

system, nitrogen is removed from the air by the insect. Has this

been demonstrated ? SMITH, at Cambridge, enclosed growing

aphids in an atmosphere containing “heavy” nitrogen. There was

no fixation of this isotope by the insect.

Dr Tor claims that the food of aphids is poor in nitrogen.

Little is known of the composition of the juices which the aphids ab-

sorb. T. E. Mrrrrer, working with J. S. KENNEDY at Cambridge,

is obtaining this juice by cutting away the aphid from the inserted

proboscis and collecting the fluid which exudes from the cut end.

This fluid is poor in protein but rich in amino acids. By quantita-

tive analysis we hope soon to prepare a balance sheet to prove

whether the aphid can obtain from this source enough nitrogen to

provide for the young that are being produced.

Fraenkel: Huncate (Ann. Entom. Soc. Amer. 34, 467, 1941,

Texas Acad. Sci. Proc. Trans. 27, 91, 1943) has demonstrated the

60 L. TOTH, THE ROLE OF NITROGEN-ACTIVE (38)

absence of nitrogen fixation in growing colonies of the termite

Zootermopsis nevadensis. Using an enclosed system and determ-

ining the nitrogen in the soil, wood, fungi and insect bodies at

the beginning and the end of the experiment, he could account for

all the nitrogen initially present and failed to find any increase of

bound nitrogen which might have been due to nitrogen fixation.

As Dr Toru himself admits that proof of the identity of the

cultured bacteria with the symbionts is still missing, any far

reaching conclusions about the role of nitrogen fixation in the life

of aphids should be viewed with great caution. The occurrence of

nitrogen fixation in isolated cultures of bacteria is not sufficient

evidence that such fixation occurs in the living insects for the fol-

lowing reasons : 1. The identity of the cultured organisms with the

symbionts has, in the view of Dr Torn, still to be proved. 2. The

metabolic processes of bacteria on synthetic media, and in the

absence of nitrogenous compounds, might be very different from

those living in their natural habitat in the insect body. 3. Nitrogen

fixation by the bacteria in question occurs only in the absence of

nitrogenous compounds. How is it then assumed that the same

bacteria in their normal habitat in the cell, with an abundance of

nitrogenous material, will fix nitrogen ?

The concept of nitrogen fixation in plant sucking insects has

originally arisen from the view that plant juices are extremely poor

sources of nitrogen. This view, always ill-founded, cannot be any

longer maintained. Recent determinations on the composition of

phloem sap have yielded figures as high as 30% protein (dry

weight) for the cotton plant (MASKELL 6 Mason, 1929, Ann. Bot.

43, 615 and 35%, for the pumpkin (Cooır, 1941, Plant Physiology

16, 61), and figures, which can be interpreted as approximately

3 to 12%, protein (dry weight) for the phloem sap of various trees

(Moose 1938, Plant Physiology 13, 365). Under these circum-

stances it is no longer possible to assume that the plant sucking

Hemiptera live on a regime poor in nitrogen and require extraneous

sources of protein such as would be supplied by a process of ni-

trogen fixation in symbiotic bacteria.

The absence of Malpighian Tubes in aphids does not in itself

represent evidence for the view that the symbionts utilize nitroge-

nous waste products. Before drawing such far-reaching conclusions

it would be necessary to determine the nature of these nitrogenous

products. They might, for example, be excreted as ammonia, dis-

solved in the large amounts of water given off as honey dew.

Koch: Dr TorH's results have recently been confirmed in the

work of his (KocH's) pupils R. Fink and L. SCHNEIDER. The sym-

bionts of Pseudococcus citri, when grown on certain media, assimi-

late molecular nitrogen. The symbiotic bacteria of Mesocerus mar-

ginatus cannot fix nitrogen, but assimilate ammonia. They also con-

vert uric acid int ammonia and carbon dioxide. The symbionts of

Pseudococcus, on the other hand, utilize urea, but not uric acid.

(39) MICROORGANISMS IN THE NITROGEN ETC. 61

The identity of the symbionts of Pseudococcus citri with the

bacteria, which have been grown in isolated culture, is easily de-

monstrated. For once, the symbionts show a characteristic life cycle

and furthermore, they produce in culture a red pigment which is

deposited in the plasma of the bacterial bodies. (In answer to a

question by G. S. F., Dr Kocu seems to have stated the view that

the same red granules can be seen in the symbionts in their nat-

ural habitat in the mycetom. This is, however, not expressed in

his written discussion note and would have to be chequed with him.

SOSE)

Grassé: The possibility exists, that the deficiency of food in

nitrogenous compounds may be compensated by an increased ab-

sorption of such compounds. For instance, the coccids take up con-

siderable quantities of plant juice which they eliminate very rapid-

ly, extracting from it the proteins and leaving most of the sugars

untouched. The lack, in certain foods, of nitrogen is sometimes less

than has been asumed. Wood, for example, contains up to 3 per-

cent of nitrogen (should read protein ? G.S.F.) and fungi associated

with wood a great deal more. Therefore, termites have considerable

quantities of nitrogenous compounds at their disposal.

Noirot: CHAUVIN and NoiroT have grown in the laboratory of

Professor Grassé colonies of the termite Reticulitermes lucifugus

in an artificial atmosphere in which nitrogen was replaced by argon.

Under these conditions normal growth of the colonies ensued, with

production of neotenic sexual forms, egg laying and hatching from

the eggs. The intestinal protozoa did not seem to be affected. This

would indicate that fixation of atmospheric nitrogen does not play

an important part in the life of the colony.

Töth : The isotope procedure represents a method from which

conclusive results can be expected about the occurrence of nitrogen

fixation both in the living insects and in isolated cultures of the

bacteria. Unfortunately this method has been employed only once

(SmitH, 1948), and then on aphids which are an unfavorable ma-

terial. The aphids, when separated from the host plant, are starv-

ing and are consequently in a state which cannot be considered as

physiologically normal. It is therefore questionable whether the re-

sults of these experiments can be considered as conclusive.

The method of MITTLER and KENNEDY seems to be capable of

yielding conclusive evidence on the nitrogen balance of aphids.

However, it would be essential to take into consideration also the

extreme case, when, at the peak of reproduction, the female may lose

and replace, within one day, its total amount of nitrogen.

Only a fow analyses exist on the nitrogen content of the sap of

sieve tubes of plants, and accurate and comprehensive data are still

lacking. It appears, however, to exceed only rarely the value of

0,5% (dry weight). The high values (5%) which have been deter-

62 L. T6TH, NITROGEN METABOLISM OF INSECTS (40)

mined in Cucurbitacae represent an exceptional case. On a fresh

weight basis total nitrogen of the parenchyma sap show values as

low as 0,005% —0,02%. However, in Cucurbita maxima the con-

tent of total nitrogen of the parenchyma sap is as high as 0.084%,

(Moose, Plant Physiol. 13, p. 377, 1938).

(41) >

Symbiosis in blood-sucking insects

V. B. WIGGLESWORTH

(Department of Zoology, Cambridge)

Distribution. The blood-sucking insects form one of the ecological

groups in which symbiotic micro-organisms frequently occur. But

they are by no means universal, and they are located very dif-

ferently in different species. In the lice Pediculus and Phthirus the

symbionts are contained within the cells of the ‘stomach disc’ —

an organ which SWAMMERDAM regarded as the pancreas of the

louse, while Robert Hooke believed it to be the liver. In Haema-

topinus they occur in scattered cells of the stomach wall (BUCHNER,

1919: Srkora, 1919). In Cimex there is a small mycetome as-

sociated with the gonads and quite separate from the gut (BucH-

NER, 1923). In the blood-sucking Reduviids Triatoma and Rhod-

nius there are no intracellular symbionts but there is an Actino-

myces always present in pure culture in the lumen of the gut (Dun-

CAN, 1926; Dias, 1937; WIGGLESWORTH, 1936; ERIKSON, 1935).

In most Pupipara (RouBaup, 1919; ZACHARIAs, 1928) the micro-

organisms occur in cells in the epithelium of the gut, but in Nycteri-

biidae they are located in mycetomes in the abdomen (ASCHNER,

1931). In Glossina they are confined to a ring of greatly enlarged

mid-gut cells in the anterior part of the intestine (RouBaup, 1919;

STUHLMANN, 1907; WiccLEsworTH, 1929). In the larva of

Gastrophilus the cells of the tracheal organ are said to contain sym-

bionts (BUCHNER, 1922). Finally, there are intracellular symbionts

in the blood-sucking mite Liponyssus (REICHENOV, 1922) and in

the Malpighian tubes of ticks (Ixodidae and Argasidae) (BucH-

NER, 1922; Cowpry, 1925). On the other hand, they are absent

from fleas, from mosquitos and other biting Nematocera, from

Tabanidee, Stomoxys and Lyperosia.

Characters. The free living organism in the lumen of the gut

of Rhodnius, with short rods, branching threads and coccoid forms,

is a typical Actinomyces (Erıxson, 1935 ; BRECHER and WIGGLES-

WORTH, 1944). The intracellular forms in the other blood-sucking

insects are highly pleomorphic organisms, usually bacterium-like,

gram negative, varying in length from 3—10 u. They differ greatly

in characters from one insect species to another (AscHNER, 1931).

Transmission, Most of the known methods of transmission of

symbionts from one generation to the next are exemplified among

the blood-sucking insects. In Liponyssus the organisms migrate

from the mycetome to the ovaries (REICHENOV, 1922). In Cimex

they invade the nurse cells and are conveyed from these to the

64 V. B. WIGGLESWORTH, (42)

öocyte ; and subsequently they make their way to a restricted group

of cells in the blastoderm which is later isolated to form the myce-

tome of the embryo (BucHNER, 1923). In Pediculus they enter the

posterior pole of the egg shortly before the chorion is laid down.

As development proceeds they are taken up by the primary

mycetome, a group of cells floating freely in the yolk, and

thence they migrate to a pocket in the wall of the gut to form

the stomach disc (Rigs, 1932; AscHNER, 1934). In the Pupipara.

where the larva is nourished by ‘milk glands’ discharging into

the uterus, the symbiotic organisms are set free into the milk, are

taken up by the larva, and then invade the cells of the gut wall

(ZACHARIAS, 1928; AscHNER, 1931). They are similarly trans-

mitted in Glossina (WIGGLESWORTH, 1929). In Rhodnius the Acti-

nomyces are present in the excreta, and the larvae on hatching

from the egg pick up the infection from the environment without,

it would appear, any special modification of behaviour for this

purpose (BRECHER and WIGGLESWORTH, 1944).

As in other groups of insects the development of the host is

adapted to receive the micro-organism. In Glossina the ring of cells

in the gut wall, which are destined to contain the bacteroids, en-

large beyond their fellows during pupal development before

they have become invaded (RouBaup, 1919). In Pediculus there is

an ovarial mycetome into which the symbionts migrate from the

stomach disc as a preliminary to the infection of the eggs. This

mycetome is developed by the female immediately after the third

moult, that is, before it is invaded by the symbionts (ASCHNER

and Rigs, 1933). The same development occurs in female lice that

have been freed of symbionts by extirpation of the stomach disc ;

and the embryos in the eggs of such females develop typical

stomach discs in spite of the fact that there are no symbionts present

to occupy them (ASCHNER, 1932).

That is a brief summary of the known facts about the incidence

and the transmission of symbionts in blood-sucking insects. It is

an account which does not do justice to the fine work that has been

done in this field. But here I waut chiefly to speak about the pos-

sible function of the organisms in the life of their hosts.

Function, (a) Digestion. The constant occurrence of these

micro-organisms and the mutual adaptations between them and

their host, early suggested that they are in fact symbionts which

performs some necessary function in the economy of the insect.

Rousaup (1919) put forward the view that they are concerned in

the digestion of blood. He claimed that in Glossina they are

discharged into the blood in the gut and that this is blackened when

it comes into contact with the region of the intestine where the

symbionts occur. In the Pupipara Melophagus, Lipoptena (ZACHA-

RIAS, 1928) and Lynchia (AscHNER, 1931) haemolysis and digestion

of blood is likewise said to begin when it comes into contact with

the zone containing symbionts. __

A re-examination of the digestive system of Glossina, however,

gave little support to this view (WIGGLESWORTH, 1929). The mid-

(43) SYMBIOSIS IN BLOOD-SUCKING INSECTS 65

gut of the tsetse fly consists of three regions: (i) An anterior

segment of small, pale-staining cells which comprises about half the

total length of the mid-gut. (ii) A middle segment of large, deeply

staining cells, heaped together in the resting state, which is sepa-

rated abruptly from the anterior segment. (iii) A posterior seg-

ment, arising by gradual transition from the middle segment and

composed of regular columnar cells. The zone of giant cells con-

taining symbionts is very limited in extent. It takes the form of an

elongated ring lying at about the middle of the anterior segment.

After a meal the blood is concentrated during its passage through

the anterior segment by the removal of fluid, but it shows no other

change in this region ; the corpuscles are not even haemolysed. The

giant cells are greatly flattened but they do not regularly discharge

the symbionts they contain. On the other hand, as soon as the con-

centrated blood reaches the middle segment of the mid-gut (ii),

it shows an abrupt change: it turns black where it is in contact

with the epithelium and amorphous masses of haematin are depo-

sited. This change occurs far beyond the symbiont zone.

The distribution of digestive enzymes in the mid-gut agrees with

these histological observations: the anterior segment (with the

mycetome) and the posterior segment are practically inactive ; but

the middle segment produces abundant proteolytic enzymes —

a tryptase and a peptidase ( WiGGLESWORTH, 1929).

WEuRMAN (1946) has shown that when the Actinomyces

isolated from the gut of Triatoma infestans is cultured on blood

agar it gives rise to verdohaemochromogen and he has

therefore suggested that it may be important in the digestion of

blood by this insect. But the study of the digestion of blood in

Rhodnius lends no support to this view. The mid-gut of Rhodnius

consists of (i) a short narrow segment, (ii) a greatly dilated

‘stomach’ and (iii) a long coiled intestine which leads to the pyri-

form rectum. This ‘stomach’ is separated from the intestine by a

sphincter. The large meal of blood is stored in the ‘stomach’ and

passed on little by little to the ‘intestine’. In the stomach, apart

from the formation of methaemoglobin and minute traces of acid

haematin it undergoes no digestion ; in the intestine it is rapidly

blackened and the protein is digested and absorbed (WIGGLES-

worTH, 1943). The Actinomyces rhodnii are present in great

numbers in little crypts between the cells in the short anterior seg-

ment (i) and when the insect sucks blood they are washed into

the stomach. Here they form colonies in the thickened blood, and

by the end of two or three weeks the blood that remains is filled

with a dense growth of this organism (WIGGLESWoRTH, 1936) —

and yet it suffers scarcely any digestion. Moreover, as we shall see

later, if Rhodnius larvae are deprived of their Actinomyces, di-

gestion proceeds in the young stages with the same rapidity as in

the infected insects, and this organism in culture will not liquify

gelatin. (BRECHER and WIGGLESWORTH, 1944).

(b) Nutrition. If the symbiotic micro-organisms play any

part in the life of their host it seemed more probable that it should

66 V. B. WIGGLESWORTH, (44)

be in nutrition or metabolism rather than in digestion — for there

is no reason to suppose that the proteins of blood are more diffi-

cult to digest than any other food proteins.

It is noteworthy that among the blood sucking insects symbiotic

micro-organisms occur only in those forms which throughout the

whole of their life cycle take no food but blood. It was this con-

sideration which led to the suggestion that they may be contributing

to the nutrition of their host some accessory food substance or vita-

min that is lacking in blood (WIGGLESWORTH, 1929). And the same

view was put forward on similar grounds by AscHNER (1931).

Since that time a certain amount of evidence has accumulated in

support of this hypothesis. In the first place there is abundant

evidence, which I need not review here, that insects require certain

accessory substances to be present, already synthesized, in their

food ; and that within the B group of vitamins, at least, these

requirements do not differ strikingly from those of mammals

(WIGGLESWORTH, 1950). Moreover, sterile blood is deficient in

certain of these factors so that by itself it is not an adequate diet

for insect growth.

Unheated sterile blood is unsuitable as a medium for growth in

mosquito larvae; it becomes satisfactory if contaminated with

bacteria (ROZEBOOM, 1935). Pure blood is inadequate as a diet for

larvae of the flea Xenopsylla ; it serves for normal growth if yeast

is added (SHARIF, 1948). Lucilia larvae are unable to develop

aseptically on sterile blood ; growth is satisfactory if the diet is

supplemented with a small amount of autolysed yeast, plus an

insoluble factor also present in yeast. The most important factor in

the yeast extract is probably vitamin B, (thiamin). Blood likewise

is rendered adequate as a food for Lucilia larvae if it is infected

with various micro-organisms (Hopson, 1933, 1935); and among

such micro-organisms is the Actinomyces that occurs naturally in

the gut of Rhodnius*) (WIGGLESWORTH, 1936).

The nutritive value of blood, as determined by its vitamin con-

tent, may well vary from time to time with the nutrition of the

animal. DE MEILLON et al. (1947) have shown that Cimex lectu-

larius and Ornithodorus moubata grow and reproduce normally

when fed on rats highly deficient in riboflavin (Bs) and that they

contain normal amounts of this vitamin. The authors suggest that

the vitamin is synthesized by the symbionts. On the other hand,

although female Cimex will grow satisfactorily when reared on the

blood of rats wholly deprived of thiamin (B,), they lay fewer eggs

than normally and many of these are sterile (DE MEILLON and

GOLDBERG, 1946, 1947). Thiamin deficiency produces still more

striking effects in Ornithodorus.

The only blood-sucking insects which have been deprived ex-

perimentally of their natural symbionts are Pediculus and Rhod-

*) Lworr and Nicorre (1946) carried out an extensive series of experiments

on Triatoma in which these were fed on blood or serum supplemented with

various vitamins. The insects used had not been freed from their symbionts

so that they presumably carried their Actinomyces.

(45) SYMBIOSIS IN BLOOD-SUCKING INSECTS 67

nius. ASCHNER (1932) succeeded in freeing Pediculus from its

symbionts by extirpation of the stomach disc. Females treated in

this way lay only 0—3 eggs per day (as compared with a normal

number of 6—7) and these eggs fail to develop. On the other hand,

if the disc is removed after the symbionts have migrated from it,

the females show normal longevity and egg production. Clearly the

ill effect is due to the loss of the symbionts, not the loss of the

stomach disc. The reproductive power of the male is not affected.

The earlier in the life of the female the symbionts are removed

the greater is the effect on the production of eggs and on their

subsequent development. There was some indication that yeast

extracts given at the right time might relieve these ill effects — but

no detailed proofs of this contention have been published (ASCHNER

and Rigs, 1933).

Larvae of Pediculus have also been freed from symbionts by

centrifuging the eggs, which serves to displace the stomach disc

before it has been invaded. Such larvae always die in about 6 days,

sometimes before and sometimes after the final moult (ASCHNER,

1934).

We have seen that Rhodnius acquires its Actinomyces by simple

contamination from an environment soiled by the excreta of the

parent bugs. It is therefore a simple matter to obtain them free

from this micro-organism by sterilizing the eggs in 5 per cent.

gentian violet and feeding the resulting larvae on the clean ear of

a rabbit wiped over with the gentian violet solution (BRECHER and

WIGGLESWORTH, 1944).

These sterile insects grow and moult normally until the 4th or

5th, that is, the final larval instar. Moulting is then delayed or

may fail entirely in spite of repeated feeds of blood. A very few

insects without Actinomyces have become adult; but these few

have proved incapable of reproduction. Normal growth and moult-

ing in the young stages and egg production in the adults have

been restored when these insects have been re-infected with Acti-

nomyces.

Similarly, Triatoma and Eutriatoma, which had been sterilized

accidentally by transferring the eggs to clean surroundings, failed

to make any growth during four months although they were fed

repeatedly. They were then infected with Actinomyces rhodnii by

introducing into their jar blotting paper saturated with the infected

excreta of normal Rhodnius, and after feeding again they at once

began to moult after the normal interval.

We have already seen that it is highly improbable that the effect

of the Actinomyces is on the digestion of blood. Indeed, in the

early larval stages digestion and moulting proceed with equal

rapidity in infected and uninfected insects. It seems more likely

that growth ceases through some vitamin deficiency.

The failure to grow and the failure of the adult to lay eggs is

an example of an experimentally produced diapause. An arrest of

growth of this kind may be brought about by many limiting factors :

lack of oxygen, or of salt or water, too low or too high a tempera-

ture, or deficiency in the hormones necessary for growth (Wiıc-

68 V. B. WIGGLESWORTH, (46)

GLESWORTH, 1950). It is not possible, therefore, to say at what

point in metabolism the vitamin deficiency is acting ; but it may be

that adequate supplies of vitamins are needed for the production

of the growth hormones.

It is of interest that growth in the sterile insects is seldom af-

fected until the 4th or 5th instar. There are too possible expla-

nations of this. It may be that the blood contains a small amount of

the missing factor, and that since the insects take more blood in

proportion to their body weight in the earlier than in the later larval

stages, the younger insects may be able to obtain sufficient of it

from a single meal. This notion is supported by the fact that if a

single meal fails to induce moulting, a second meal may do so. On

the other hand, it may be that a supply of the missing factor is car-

ried over in the egg and suffices the insect for several moults. Thus

ReynoLDs (1945) has shown that in Tribolium the rate of growth

of the larva is influenced at least as much by the nutrition of the

parents as it is by its own food.

References.

ASCHNER, M. (1931) Z. Morph. Oekol. Tiere, 20, 368—442.

(1932) Naturwissenschaften, 27, 501—4.

(1934) Parasitology, 26, 309— 14.

— 8 Ries, E. (1933) Z. Morph. Oekol. Tiere, 26, 529—90.

BRECHER, G. & WIGGLESWORTH, V. B. (1944) Parasitology, 35, 220—4.

Buchner, P. (1919) Biol. Zbl., 39, 535—43.

(1922) Biol. Zbl. 42, 38—46.

— (1923) Arch. Protistenk., 46, 225—63.

Cowpry, E. V. (1925) J. exp. Med., 41, 817—30.

Dias, E. (1937) Mem. Inst. Osw. Cruz, 32, 165—8.

Duncan, J. T. (1926) Parasitology, 18, 238—52.

Erikson, D. (1935) Med. Res. Coun., Lond., Spec. Rep. Ser. No. 203.

Lworr, M. & Nricorre, P. (1946) Bull. Soc. Path. exot., 39, 206—21.

MEILLON, B. DE & GOLDBERG, L. (1946) Nature, 158, 269.

MEILLON, B. DE & GOLDBERG, L. (1947) J. exp. Biol., 24, 41—63.

MEILLON, B. DE, THorp, J. M. 6 Harpy, F. (1947) S. Afr. J. med. Sci., 12,

16:

REICHENOW, E. (1922) Arch. Protistenk., 45, 95-116.

Reynoıbs. J. M. (1945) Proc. Roy. Soc., B, 132, 43851.

Ries, E. (1932) Z. Morph. Oekol. Tiere, 25, 184—234.

RouBaup, E. (1919) Ann. Inst. Pasteur, 33, 489—536.

RozeBooM, L. E. (1935) Amer. J. Hyg., 21, 167—79.

SHARIF, M. (1948) Parasitology, 38, 254—63.

SIKORA, H. (1919) Biol. Zbl., 39, 287—8.

STUHLMANN, F. (1907) Arb. a. d. kaiserl. Gesundh., 26, 301—83.

WEURMAN, C. (1946) Antonie van Leeuwenhoek, 11, 129—38.

WIGGLESWORTH, V. B. (1929) Parasitology, 21, 288—321.

— (1936) Parasitology, 28, 284-9.

(1943) Proc. Roy. Soc., B, 131, 31339.

(1950) The Principles of Insect Physiology, Revised Edition, Lon-

don, Methuen & Co.

ZACHARIAS, A. (1928) Z. Morph. Oekol. Tiere, 10, 676-737.

Remarks at the Symposium

(Amsterdam, August 1951)

Buchner : Numerous researches have shown that a nutrition

based on blood only is insufficiant. The qualitative and quantitative

(47) SYMBIOSIS IN BLOOD-SUCKING INSECTS 69

determination of this insufficiency is of great importance for the

study of symbiosis among the blood sucking insects. We know

though already that the blood contains certain vitamins, specially

panthothenic acid. How does his content compare with other

foods ?

Fraenkel: Blood contains most of the important vitamins but at

a rate 5 to 10 times smaller than milk. The results obtained by

NicoLLE and LWOFF from their study of the vitamin requirements

of non sterilised Triatoma suggest that as a result of the conditions

of culture the animals were in fact sterile.

Stammer : The study of the blood sucking Arthropoda shows

clearly how the existence of symbiosis permits nutritive speciali-

sation. If the blood sucking insects take up an other kind of food

during their life cycle then they do not possess Symbionts. As soon

as they have acquired Symbionts, they are able to live during their

entire life on blood only. If we sterilize them experimentally they

may live for a certain time, but they are never able to complete

their entire life cycle.

Or (48)

Rôle des Flagellés symbiotiques chez les

Blattes et les Termites

par

PIERRE P. GRASSÉ

(Paris)

La présence, dans le tube digestif de Flagellés symbiotiques

coïncide, chez les Blattes et les Termites, avec le régime xylophage,

la vie sociale et l'existence d'une dilatation de l’intestin postérieur

où stagnent les aliments. Mais elle n'a cependant rien d’obligatoire

puisque dans une même famille de Blattodea, celle des Panesthiidae,

une espèce, Cryptocercus punctulatus Scudd., habitant l'Amérique

du Nord, contient des Flagellés symbiotiques, alors que les Panes-

thia indo-malaises, également xylophages, utilisent des Bactéries

cellulolytiques localisées à un jabot très dilaté (CLEVELAND 1934).

En outre, les Termites supérieurs, constituant l'immense famille des

Termitidae, n'hébergent pas de Protozoaires symbiotiques, bien

qu'ils s'adonnent en majorité à la xylophagie et possèdent une am-

ple ampoule rectale ; chez eux, la digestion de la cellulose reste mal

connue, elle y est probablement l'oeuvre de Bactéries : HUNGATE

(1946) a isolé, à partir de l'intestin de I’ Amitermes minimus Light,

deux microorganismes digérant la cellulose, un Clostridium sp. et

Micromonospora propionici Hungate.

En contre partie, des Flagellés, alliés étroitement aux symbiotes

des xylophages, vivent dans des Blattes omnivores, non xylophages;

tel est le cas des Lophomonas blattarum Stein et L. striata Bütschli.

On peut admettre que ces Flagellés ont quitté leurs hötes originels

et, nexercant plus un rôle symbiotique, sont devenus ce que j ai

nomme (1935) des parasites déserteurs.

Un cas tout différent et très particulier est celui des Endamoeba

xylophages trouvées par Kirby (1927) dans l'intestin postérieur

de Mirotermes américains, Termitidae qui digèrent la cellulose sans

le secours de Protozoaires. Ces Amibes ont probablement pour an-

cêtres des Flagellés entéricoles et représentent peut-être les vestiges

d'une faune symbiotique perdue, remplacée par une flore micro-

bienne. Elles existent aussi chez Panesthia.

Il semble, mais notre information est trop courte pour en donner

la preuve, que les Flagellés des Cryptocercus et des Termites sont

les seuls capables de digérer le bois.

Qui dit symbiose dit association permanente et obligatoire: tel

est bien le cas du Cryptocercus ou des Termites inférieurs (Masto-

termitidae, Termopsidae, Hodotermitidae, Calotermitidae et Rhino-

termitidae) avec leurs Flagellés intestinaux. La vie sociale, entre

individus de la même collectivité, crée une promiscuité qui facilite la

(49) CHEZ LES BLATTES ET LES TERMITES 71

transmission des symbiotes, au point que, dans la plupart des espè-

ces, il n'existe aucun mécanisme particulier de contamination en de-

hors de l’ingestion soit d'individus actifs, soit de kystes.

Les rapports que les Flagellés xylophages entretiennent avec

leurs hôtes sont mieux connus chez les Termites que chez les Cryp-

tocercus, dont nous ignorons a peu près tout de leur éthologie.

Constance de l’infestation et modes de transmission des symbiotes

Cas des Termites.

Les larves et les nymphes de Termites perdent leurs Flagelles au

cours de la mue (Grassi et Foa‘1911, CLEVELAND 1923, Grassé et

Dusosce 1923, KirBy 1930, ANDREW 1930, May 1941, Grassé et

Noiror 1945). Elles les réacquiérent per os, en ingérant l'aliment

proctodéal. La trophallaxis tient ainsi un rôle majeur dans la trans-

mission des Flagellés symbiotes.

Il existe deux exceptions connues à cette règle, elles concernent

les Flagellés du genre Trimitus Alexeieff 1913 (= Tricercomitus

Kirby 1930) qui, pendant la mue, subissent d'étranges transforma-

tions (Grassé et DuBosca 1927, KirBy 1930), dont l'interprétation

est difficile à donner, et demeurent dans l'intestin de leur hôte, utili-

sant un procédé qui reste à découvrir, et les Flagellés des Crypto-

termes (Oxymonas, Stephanonympha, Pentatrichomonoides et

Devescovina) qui, pendant la mue larvaire, passent en partie

dans l'espace qui s'étend entre la vieille intima de l'intestin posté-

rieur et la nouvelle qui recouvre l’épithélium rectal (GRAssé et

Norrot 1945).

Au cours de la mue imaginale, celle qui aboutit à la libération de

imago, les Flagellés ne se comportent pas toujours de la même

maniére. Nous avons reconnu les types suivants :

1° Type Reticulitermes lucifugus (Rossi)

La nymphe du dernier äge ne vide que partiellement sa panse

rectale ; elle expulse tout le bois ou presque et conserve en majeure

partie ses Flagelles : l’exuvie tégumentaire étant rejetée, l'intima de

tout l'intestin postérieur se détache de l'épithélium et enveloppe

comme dans un sac (sac intimal) le bois et les Flagellés restants. Le

„corps jaune’ (épithélium dégénéré de l'intestin moyen), à ce mo-

ment, est encore dans l'intestin moyen et lintima de l'intestin an-

térieur, bien que décollée, est en place. Les Flagellés de toutes les

espèces conservent la même structure que pendant les intermues

larvaires et ne forment ni kystes, ni prékystes.

A un stade ultérieur, le bol rectal enfermé dans l'intima est re-

foulé de plus en plus dans la région postérieure de la panse où est

arrivé le corps jaune en provenance de l'intestin moyen, ainsi que

Vintima chiffonnée de l'intestin antérieur (oesophage, jabot, gésier).

C'est alors que crève le sac intimal : les Flagellés libérés se répan-

dent dans toute la cavité de la panse. Sous quelle action se fait la

déchirure du sac? Nous ne saurions le dire avec précision. Nous

pensons toutefois que les contractions péristaltiques de l'intestin y

sont pour une large part. Ultérieurement, les intimas de l'intestin

72 PIERRE-P. GRASSE, ROLE DES FLAGELLES SYMBIOTIQUES (50)

postérieur et de l'intestin anterieur sont rejetées au dehors. Quant

au corps jaune, il semble se désagréger et ses fragments se voient

même aux Flagellés à l'intérieur de la panse. L'ailé qui a rejeté ses

intimas intestinales a déjà des téguments fortement brunis.

La mue imaginale du Reticulitermes, à l'inverse de la mue lar-

vaire, laisse donc au Termite tous ses Flagellés : les gros comme les

petits. Il n'est donc pas nécessaire que de tels individus sexués re-

coivent l'aliment proctodéal pour acquérir leur stock d'indispen-

sables symbiotes.

Nous serions convaincus de la généralité de ce processus si nous

n’ avions observé que certains Reticulitermes lucifugus provenant

de Bordeaux et de Banyuls étaient dépourvus de Flagellés à l'issue

de la mue imaginale. Guipin1 (1939) a fait la même constatation

sur des Reticulitermes italiens. Nous inclinons à penser que les

Reticulitermes, selon les conditions de milieu ou selon leur état phy-

siologique, conservent ou non leurs symbiotes, au cours de la mue

imaginale.

2° Type Calotermes flavicollis (Fabricius)

Les Flagellés diminuent considérablement de nombre et subis-

sent des transformations plus ou moins étendues, impliquant peut-

étre des phénoménes sexuels.

C'est a Grassi et Foa! (1911) qu'est die la première mention des

transformations d’un Flagellé (Microrhopalodina inflata Grassi) au

cours de la mue imaginale du Termite (Calotermes flavicollis) ;

DuBosca et Grassé (1934 a et b) ont précisé le processus et les

transformations, avec ou sans kyste, intéressant les espéces héber-

gées. En outre, Grassé et HOLLANDE (mémoire sous presse) ont

observé chez Glyptotermes boukoko Grassé et Noirot des modifica-

tions du même ordre, atteignant une extrême ampleur chez un re-

présentant de la famille des Oxymonadidae.

Les Flagellés des Zootermopsis sont conservés, en petit nombre,

au cours de la dernière mue, et subissent des changements qui, si

l'on s'en rapporte au travail de May (1941), sont peu importants.

D'après le même auteur, chez Calotermes minor Hagen, les Fla-

gellés passent de la nymphe à l’imago sans subir de modifications

notables, mais une étude plus poussée s'impose avant d'accepter ces

données comme définitives.

3° Type Cryptotermes lamanianus Sjéstedt

L'intestin postérieur se vide entièrement de son contenu (bois et

Protozoaires); les imagos venant d'éclôre sont dépourvus de sym-

biotes ; ils se contaminent grace à l'aliment proctodéal qui leur est

fourni par les larves, avant l’essaimage.

Cas de Cryptocercus.

D’aprés CLEVELAND (1934), au cours de leurs mues successives,

les Cryptocercus conservent leurs Flagellés qui, sous un kyste ou

a l'état actif, pratiqueraient la reproduction sexuée (CLEVELAND

1949—1951). Le tube digestif se vide 4 peu prés complétement de

son contenu, se gonfle d'air dégluti; dans l’intima de l'intestin

postérieur se rassemblent les Flagellés enkystés ou non; par les

(51) CHEZ LES BEATTES ET LES TERMITES 73

déchirures du sac intimal, des kystes ou des trophozoites passent

dans l'espace qui s'étend entre l’épithélium intestinal et la vieille

intima. En outre, une partie des kystes ou prékystes est rejetée avec

les excréments et ainsi est assurée une contamination exogéne dont

l'efficacité a été démontrée en infestant de la sorte des Blattes arti-

ficiellement défaunées par un passage dans une atmosphére d’oxy-

gene.

Le point qui reste à élucider est de savoir comment se contami-

nent les larves nouveau-nées. Par des kystes pris à l'extérieur avec

du bois, ou par l'équivalent de l'aliment proctodéal des Termites ?

Nous ne pourrons répondre à cette question que lorsque nous con-

naitrons l’ethologie des Cryptocercus et le mode de fondation des

nouvelles societes.

En résumé, la Blatte est contaminée peu après sa naissance et le

demeure jusqu'à sa mort. Le Termite, au contraire, perd ses sym-

biotes a chaque mue et doit les réacquérir ; mais la recontamination

est en quelque sorte inévitable, grace a la pratique de l'échange de

l'aliment proctodéal ; elle est une conséquence d'un état social où la

trophallaxie joue un röle trés important. Tout essaimant emporte

avec lui un échantillonnage complet des symbiotes de l'espèce et, en

administrant l’aliment proctodéal a ses jeunes larves, assure la

transmission des indispensables symbiotes. Etant donné les échan-

ges alimentaires sociaux, les Flagellés de Termites n’ont pas besoin

de recourir a l'enkystement, comme le font ceux du Cryptocercus

pour assurer la dissémination exogène.

L’aliment proctodéal vrai et sa valeur nutritive

Pour bien comprendre à la fois le mode de transmission des Fla-

gellés et leur rôle physiologique, il est tout d’abord nécessaire de

savoir ce quest l’aliment proctodéal. Grassé et Norrot (1945) ont

montré qu'il ne se confond pas avec les excrements (crottes moulées

des Calotermitidae et Termopsidae, gouttelettes pâteuses des autres)

qui, pratiquement, sont dépourvus de Protozoaires ; il est constitué

par une goutte du contenu même de la panse rectale qui, sous l’effet

de stimuli tactiles exercés principalement sur la face dorsale de

abdomen, se contracte et expulse une partie de son chyme. C'est ce

liquide, qui vient sourdre à l'anus, soit des parents, soit de larves ou

d'ouvriers (GRAssé et Nomror 1945), que têtent les larves nouveau-

nées et les Termites venant de muer.

La contamination expérimentale d'individus défaunés à l'oxygène

nous apprend que les Flagelles absorbés sont retrouvés dans l'in-

testin antérieur ; ils ne subissent pas d'altération directe de la part

des diastases salivaires, comme on peut s'en assurer par l'action in

vitro d'extraits de glandes salivaires. Mais beaucoup tendent a s’ag-

glutiner irréversiblement dans le jabot (surtout les Foaina), sous

l'influence probable de l'acidité (pH 5,2). Arrivés dans le gesier,

beaucoup sont lésés, blessés, voire déchiquetés par l’armature chi-

tineuse de cet organe. Les Flagellés les plus volumineux sont na-

turellement les plus fréquemment atteints et les agglomérats offrent

aussi une grande prise à cette ,,mastication’’. Les individus ainsi

74 PIERRE-P. GRASSE, RÔLE DES FLAGELLES SYMBIOTIQUES (52)

tués ou blessés sont digérés dans l'intestin moyen. Les Flagellés qui

sortent indemnes du gésier passant dans l'intestin moyen sans subir

de dommage. Il est vraisemblable que la protéase de l’intestin moyen

ou bien n’attaque pas la cuticule du Flagellé, ou bien est neutralisée

par une anti-diastase que sécréte celui-ci tant qu'il est vivant. En

effet, les Protistes vivants ne sont digérés in vitro ni par des extraits

d'intestin moyen de Termites, ni par une solution de pancréatine.

Quoi qu'il en soit, un pourcentage important de Flagellés des gen-

res Trimitus, Hexamastix, Foaina, Joenia arrivent inchangés dans

l'ampoule rectale. Nos observations ne concernent pas les Microrho-

palodina ; il est vraisemblable cependant que leur passage d'un

Termite à un autre se fait comme celui des autres genres.

Les Flagellés mettent, en moyenne, 2 heures pour atteindre l’in-

testin postérieur. Ils séjournent assez longtemps dans le jabot et le

gésier, dont la vidange est progressive, tandis que le passage dans

l'intestin moyen est rapide, les Protistes ne doivent guère y demeurer

plus d'une demi-heure. Les Flagelles trouvés vivants dans l’ampoule

rectale sont ceux qui ont échappé à l'action mécanique du gesier. Les

formes de petite taille ont plus de chances que les grandes d’y

échapper. Aussi ne trouve-t-on dans l’ampoule rectale que des

Joenia de taille minime entre 50 et 70 u, mais notablement supérieure

à celle des individus prékystiques.

Quelques temps après leur arrivée dans la panse rectale, les Fla-

gellés se divisent plusieurs fois de suite, ainsi que l'ont bien observé

ANDREW et LicHT (1929) chez Zootermopsis angusticollis (Hagen).

Il apparaît en toute clarté qu'une partie des Protozoaires ingérés

dans l'aliment proctodéal sont effectivement digérés et représen-

tent un apport protéique non négligeable pour l'Insecte. La valeur

de cet apport varie, cela va de soi, avec la fréquence des échanges

proctodéaux. Ils nous ont paru particulierement nombreux chez les

Calotermes ; mais cela tient peut-être au fait qu'il est plus facile

d'observer ces Termites que les Reticulitermes ou les Coptotermes

Pex

Les Flagellés et la digestion de la cellulose

Il nous faut maintenant essayer d'établir le rôle que tiennent, en

dehors de leur valeur alimentaire directe, les Flagellés symbiontes

des Cryptocercus et des Termites.

Disons tout d’abord que les toutes jeunes larves de certains Ter-

mites se développent en l'absence de Flagellés ; tel est le cas des

Rhinotermitidae, qui, pendant la durée de leur premier stade, ont

leur tube digestif dépourvu de symbiontes (Grassé et Noiror 1945).

Les jeunes larves de ces Termites, très débiles, ne sont vraisembla-

blement nourries qu'avec de l'aliment stomodéal (salive mêlée a un

peu de bois trituré), lequel à lui seul permet une croissance normale.

Cette restriction n'enlève d’ailleurs rien à la nécessité de Flagel-

les dans la panse rectale-des larves ou ouvriers pourvoyeurs de la

colonie. On sait d’ailleurs que rois et reines des sociétés âgées, dont

l'unique et abondante subsistance est l'aliment stomodéal, perdent

leurs symbiontes, se portent fort bien cependant, et donnent en

———— — — sa ~

(53) CHEZ LES BLATTES ET LES TERMITES 75

quantité oeufs et spermatozoïdes. Ceci montre simplement que l'ali-

ment stomodéal peut suffire à l'entretien et à la croissance des Ter-

mites quand il est pris en quantité suffisante.

Le fait qui demeure et qui a été établi par Grassi et Foa’ (1911),

est le suivant : toute société, dont les membres pourvoyeurs de nour-

riture n'hébergent pas des Flagellés symbiotiques, est condamnée

à disparaître au bout d'un temps plus ou moins bref.

De nombreux travaux ont établi que la digestion du bois, chez les

Insectes xylophages, est presque toujours l'oeuvre de microorga-

nismes symbiotiques ; ce qui d'ailleurs n'exclue pas que I'Insecte

possède son propre arsenal enzymatique, avec cellulase, cellobiase,

arabinase etc., comme vient de l’&tablir mon élève Paul DESCHAMPS

(1951) pour les larves de divers Coléoptéres Cérambycides. Que

les Flagellés termiticoles digèrent le bois ne peut être mis en doute,

car il est possible de suivre les étapes de la digestion de cette matière.

Nous savons que la cellulose est à peu près complétement, sinon

en totalité dégradée et transformée en glucose. Quant à la lignine, il

ne semble pas qu'elle soit utilisée par le Termite: les analyses com-

paratives du bois ingéré et des excréments établissent que, si la quan-

tité de cellulose a considérablement diminué après le transit in-

testinal, celle de la lignine est inchangée. Ce résultat se montre le

même dans tous les Termites étudiés. Cependant, tout n'est pas clair

en ce qui concerne la lignine ; en effet, le bois dans le cytoplasme de

certains Flagelles se liquéfie, semble-t-il, laisse un reliquat sous for-

me de sphérules jaunâtres. Comment et sous quelle forme la lignine

est-elle rejetée par le Flagellé ? A l'état figuré dans la plupart des

cas, mais peut-être non toujours.

PIERANTONI (1934—1935) a prétendu que les Flagelles digerent

la cellulose non par eux-mêmes mais par les Bactéries symbiotiques

qu ils contiennent. Il est exact que la plupart des Flagellés xylopha-

ges possèdent des Bactéries intracytoplasmiques, toutefois, sauf de

rares cas (Joenia), celles-ci ne paraissent pas être constantes.

Aucun fait expérimental n'a été avancé en faveur de l'hypothèse de

PIERANTONI, et HUNGATE (1938) n'a pas réussi à cultiver les préten-

dues Bactéries symbiotiques.

En outre, chez les Termites à Flagellés symbiotiques, la flore

bactérienne intestinale ne paraît pas contenir d'espèces cellulolyti-

ques (DickMAN 1931, BECKWITH et Rose 1929, HunGATE 1936).

Peut-être en existe-t-il dans les Termites qui, bien que défaunés,

survivent longtemps, p. ex. Neotermes holmgreni Banks et Calo-

termes tabogae Snyder (CLEVELAND 1928).

Le Termite par ses protéases (intestin moyen) et amylases (in-

testin antérieur, glandes salivaires ?) digere les protéines du bois

(taux 1 à 2,3 p. 100) et l'amidon : mais il est incapable par lui-

même d'attaquer la cellulose. Les Termites défaunés après un sé-

jour de quelques heures dans l’etuve à 35° C. (Grassi et Foa’ 1911)

ou dans une atmosphère d’oxygene pur et comprimé (3 a 5 atmos-

phères) (CLEVELAND 1925) meurent au bout d'un délai variable (3

à 4 semaines en moyenne pour Zootermopsis) correspondant à

l'épuisement des réserves.

76 PIERRE-P. GRASSE, RÔLE DES FLAGELLES SYMBIOTIQUES (54)

Il n'a pas été possible d'extraire une cellulase du tractus digestif

des Termites, alors que les Flagellés symbiotiques en livrent une

quantité appréciable (HuNGATE 1939).

CLEVELAND (1924, 1934) a soutenu que les Flagellés xylophages

des Termites et du Cryptocercus rejettent dans la panse rectale de

leur hôte du dextrose qui serait utilisé par ce dernier à titre de mé-

tabolite!). Les Flagellés n° excrétent pas hors d'eux de diastase cel-

lulolytique. Se référant à ses recherches sur Cryptocercus, CLEVE-

LAND explique que le fluide rectal contenant le dextrose est refoulé,

partiellement, dans l'intestin moyen où il peut être absorbé, ce qui

ne serait pas le cas au niveau de l'intestin postérieur : le rectum se

contracterait, le fluide situé entre la paroi rectale et la membrane

péritrophique serait chassé dans l'intestin moyen, mais les Flagellés

ne pourraient refluer vers l'avant, l'ouverture de la valvule iliaque

étant trop étroite.

TRAGER (1932) a établi que les extraits de Flagellés digèrent la

cellulose ; mais dans le milieu de culture contenant des Trichomonas

termopsidis Cleveland, très xylophages, nourris avec de la cellu-

lose, il a été incapable de mettre en évidence du glucose. HUNGATE

a confirmé ces résultats sur les Flagellés des Zootermopsis.

Huncate (1939), après de minutieuses études, a proposé ia thèse

que voici :

Les Flagellés xylophages en digérant la cellulose élaborent du

glucose qui demeure au sein de leur cytoplasme et qu'ils utilisent

comme source d'énergie.

Trois éventualités sont a considérer :

1°. Les Flagellés, oxydant le glucose, produiraient du CO» et

de l'eau; ce processus qui n’apporterait rien au Termite, ne peut

être à l'origine d'une symbiose.

2°. Les Flagellés n'oxydant qu'une partie du glucose, le surplus

serait rejeté par les dits Flagellés dans le fluide rectal. Hypothöse

toute gratuite, puisque les recherches chimiques n'ont pas permis de

révéler la présence du glucose dans le fluide.

3°. Les Flagellés font subir au glucose une fermentation anaé-

robie, d'où sont issus des composés organiques susceptibles d'être

absorbés et utilisés par le Termite-hôte. De la sorte, la dégradation

de la cellulose serait avantageuse aux Flagellés et au Termite. Ce

dernier oxyderait les produits de la fermentation qui fournirait fina-

lement du CO, et de l'eau.

Cette troisième éventualité a toute chance d'être celle qui existe

réellement. En effet, les Flagellés termiticoles sont anaérobies d'où

leur susceptibilité à l'égard de l'oxygène. Si on les retire du Ter-

mite et si, aprés lavage, on les conserve dans un milieu qui ne les

altère pas, les produits qu'ils rejettent s'accumulent dans la culture

en quantité suffisante pour être identifiés et mesurés : on y trouve

du COs, de l'hydrogène, de l'acide acétique. D'autres produits sont

presents mais n'ont pu être déterminés.

1) Signalons pour mémoire que CLEVELAND (1925) a prétendu que les Ter-

mites ont la possibilité de vivre avec seulement de la cellulose. Cette assertion a

été infirmée.

(55) CHEZ LES BLATTES ET LES TERMITES 77

Connaissant la quantité de cellulose mise en oeuvre par les Fla-

gellés des Zootermopsis et celle des produits issus de la fermenta-

tion, HUNGATE (1943) a pu conclure à l'existence de deux types

fermentaires : dans l'un, CO, et Hs sont libérés en quantités équi-

moléculaires et l'acide acétique en quantité bien plus élevée. Dans

les autres, les quantités de CO, et d'acide acétique sont équimolé-

culaires, tandis que la proportion d'H est deux fois plus élevée que

celle de chacun de ces composés.

La quantité d'hydrogène rejetée par les Termites à faune symbio-

tique normale permet de calculer la quantité de cellulose fermentée

dans la panse rectale par les Flagellés; en admettant que les Proto-

zoaires dans leur hôte normal se comportent comme dans le milieu

expérimental, c'est à dire dans l'appareil de Warburg. On a pu, par

ce procédé, évaluer, approximativement, l'acide acétique et les autres

produits formés au cours de la fermentation. Les quantités d'O»

absorbées par le Termite se sont avérées suffisantes pour assurer

la respiration et l'oxydation des produits fermentaires (acide acéti-

que et autres).

Le premier type de fermentation s'observe surtout dans les ter-

mitières de Zootermopsis nevadensis (Hagen), le second surtout

dans celles de Z. angusticollis (Hagen); sans qu'il y ait une règle

générale. Les types de fermentation tiennent peut-être aux espèces

composant la faune symbiotique, espèces se trouvant en proportions

variables, mais cela n'est pas sûr.

Le rôle des Bactéries dans le processus a été pris en considéra-

tion par HUNGATE, qui l'estime négligeable.

Comment les Termites utilisent-ils les produits de la fermenta-

tion? Il semble que l'hydrogène reste inemployé ; les Termites le

rejettent avec le CO, et on le trouve avec les gaz issus de la respi-

ration.

L'acide acétique qui n'existe ni dans le bois ingéré, ni dans les

excréments est donc absorbé par l'Insecte ; HUNGATE a pu s'assurer

que la paroi de l'intestin postérieur est perméable à cet acide. Bien

que la preuve formelle n’ent ait pas été donnée, il semble que tout le

glucose provenant de la digestion de la cellulose soit fermenté par

les Flagellés. Mais, il faut tenir compte que le Termite obtient

directement du glucose, peut-être en quantité appréciable, des bois

qui contiennent de l’amidon ou des glucides tels que le xylose, l’ara-

binose... Si pour les Isoptéres, l'acide acétique est bien un méta-

bolite important, ne pourrait-on pas prolonger la vie des Termites

défaunés en le leur fournissant avec leur nourriture? A cet effet,

‘Cook (1943), puis HuNGATE (1946) ont respectivement administré

a des Zoofermopsis sans symbiontes de l'acétate de soude et de

l'acétate de calcium, mais les Termites nourris de la sorte n'ont

pas vécu plus longtemps que les témoins. Les acétates ne sont pas

utilisés par les Isopteres défaunés.

Conclusion

Les Isoptéres, à l'exception des Termitidae, hébergent dans leur

78 PIERRE-P. GRASSÉ, RÔLE DES FLAGELLES SYMBIOTIQUES (56)

panse rectale une faune de Flagelles geants qui est transmise gräce

à l'absorption de l'aliment proctodéal.

Les Flagellés ainsi absorbés s'ils sont blessés par les dents chi-

tineuses de l'armure de l'intestin antérieur sont digérés par la pro-

téase de l'intestin moyen. Intacts, ils atteignent l'intestin postérieur

où ils se multiplient.

Les Termites peuvent digérer par leurs propres diastases (amy-

lase, protéase) l’amidon et les protides du bois. Peut-être peuvent-ils

utiliser d'autres glucides tels que l’arabinose, le xylose. Ils sont in-

capables de digérer par eux-mêmes la cellulose; leurs Flagelles

symbiotiques, qui phagocytent le bois, dégradent la cellulose en

glucose qu'ils soumettent à un processus fermentaire, d'où sont issus

de l'hydrogène, de l'acide acétique et d'autres produits. L'acide

acétique, sûrement oxydé au niveau de la panse rectale, est, selon

toute vraisemblance, utilisé en tant que métabolite.

L'attention doit être attirée sur un autre fait,les Termitidae dont

le régime est, dans un grand nombre d'espèces, non strictement xy-

lophage, digèrent la cellulose en l'absence de Flagellés symbiotiques

et selon un mécanisme (avec ou sans bactéries cellulolytiques ?) en-

core inconnu. On remarquera que la disparition des Protozoaires

rectaux entraîne celle du véritable aliment proctodéal ; la copro-

phagie peut persister mais elle nous a paru rare. Les Termiti-

dae limitent, ou presque, lieur trophallaxie a de l'aliment stomodéal.

Il est possible que la disparition des Flagellés symbiotiques, si

bien adaptés à vivre dans la panse rectale des Termites inférieurs,

soit dûe initialement à une modification du comportement, des ha-

bitudes trophallactiques des Isoptères.

Bibliographie

1930 — Anprew (B. J.). — Method and rate of Protozoaire refaunation in the

Termite Termopsis angusticollis Hagen. Univ. Californ. Public.

Zool., 33, p. 449-470.

1929 — ANDREW (B. J.) et LicHt (S. F.). — Natural and artificial production

of so called ,mitotic flares” in the intestinal Flagellates of Ter-

mopsis angusticollis. Publ. Calif. Univ. Zoo., 31, p. 433-440.

1929 — BECKWITH (T. D.) et Rose (EF. J.). — Cellulose digestion by organism

from the Termite gut. Proced. Soc. Exp. Biol. Med., 27, p. 4-5.

1923 — CLEVELAND (L. R.). — Symbiosis between Termites and their intestinal

Protozoa. Proc. Nat. Acad. Sci., Washington, 9, p. 424-428. —

1924. The physiological and symbiote relationships between the

intestinal Protozoa of Termites and their host with special reference

to Reticulitermes flavipes Kollar. Biol. Bull., 46. — 1925 a. Les

effets de l'inanition et de l’oxygénation sur la symbiose entre les

Termites et leurs Flagellés intestinaux. Ann. Parasitol., 3, no. 1. —

1925 b, The feeding habit of Termite caste and its relation to

their intestinal Flagellates. Biol. Bull. 48. — 1925 c, The effects

of oxygenation and starvation on the symbiosis between the Ter-

mite Termopsis and its intestinal Flagellates. Biol. Bull., 48, p. 309—

326. — 1925 d, The ability of Termites to live perhaps indefinitely

on a diet of pure cellulose. Biol. Bull., 48. — 1925 e, Action toxique

de l’oxygéne sur les Protozoaires in vivo et in vitro, son utilisation

pour débarrasser les animaux de leurs parasites. Ann. Parasit., 3,

no 4, p. 384-387. — 1925 f, Toxicity of oxygen for Protozoa in

vivo and in vitro: animals defaunated without injury. Biol. Bull.

1934

1932

1931

1927

1949

1945

1911

1893

1933

1936

—

CHEZ LES BEATTES EI LES. TERMITES Je)

48, p. 455-468. — 1926. Symbiosis among animals, with special

reference to Termites and their intestinal Flagellates. Quarf. Rev.

Biol., 1, p. 51-60, pl. 1-4. — 1928. Further observations and

experiments on the symbiosis between Termites and their intestinal

Protozoa. Biol. Bull., 63, p. 246-257. — 1931. The effects of

moulting on the Protozoa of Crypfocercus (Abstract). Anat. Rec.,

51, p. 84. — 1934 b, The relation of the Protozoa of Cryptocercus

to the Protozoa of Termites and the bearing of this relationship on

the evolution of Termites from Roaches (Abstract). Anat. Rec.

51, p. 92.

CLEVELAND (L. R.), Harr (S. R.), SANDERS (E. P.) et COLLIER (J.). —

The wood feeding Roach Cryptocercus, its Protozoa and the sym-

biosis between Protozoa and Roach. Mem. Amer. Acad. Arts Sci.,

Boston, 17 (2), p. 185-342.

Cook (S. F.). — The respiratory exchange in Termopsis nevadensis.

Biol. Bull., 63, p. 246—257. — 1943. Nonsymbiotic utilization of

carbohydrates by the Termite, Zootermopsis angusticollis. Physio.

Zoöl., 16 (2), p. 123-128.

DiCKMAN (A.). — Studies on the intestinal flora of Termites with refe-

rence to their ability to digest cellulose. Biol. Bull., 61, p. 85—92.

Dusosca (O.) et Grassé (P.-P.). — Les Flagellés et Schizophytes de

Calotermes (Glyptotermes) iridipennis Frogg. Arch. Zool. Exp.

et Géné., 66, p. 451-496. — 1934 a. Notes sur les Protistes para-

sites des Termites de France. IVI. Sur les Trimitus de Calotermes

flavicollis Rossi, VIII. Sur Microrhopalodina inflata Grassi, Arch.

Zoo. Exp. et Géné., 75, p. 615-637. — 1934 b, Notes sur les

Protistes parasites des Termites de France, IX. L'enkystement des

Flagelles de Calotermes flavicollis. Arch. Zoo, Exp. et Gene., 76,

N. et R., p. 66-72.

Grassé (P.-P.). — Isopteres in Traité de Zoologie, vol. 9, p. 408-544.

Paris, Masson édit.

Grassé (P. P.) et Norror (Ch.). — La transmission des Flagellés sym-

biotiques et les aliments des Termites. Bull. Biol. Fr. et Belg., 79,

p. 274-292.

Grassi (B.) et Foar (A.). — Intorno ai Protozoi dei Termitidi. Rend.

Accad. Lincei, Ser. 5, 20, sem. 1, p. 725-741.

Grassi (B.) et SANDIAS (A.) — Costituzione e sviluppo della societa

. dei Termitidi. Atti Accad. Gioenia Sci. Nat. Catania, 6 et 7.

HoLpaway (F. G.). — Composition of different regions of mounds of

Eutermes exitiosus. J. Counc. Sci. and Indus. Res. Australia, 6, p.

160—165.

Huncate (R. E.). — Studies on the nutrition of Zootermopsis, I, the

role of Bacteria and Molds in cellulose decomposition. Zeit. f. Bakt.,

94, p. 240-249. — 1938. Studies on the nutrition of Zoofermopsis,

II. The relative importance of the Termite and the Protozoa in

| wood digestion. Ecology, 19, p. 1-25. — 1939. Experiments on

the nutrition of Zoofermopsis, III. The anaerobic carbohydrate dis-

similation by the intestinal Protozoa. Ecology, 20, p. 230—245. —

1943. Quantitative analyses on the cellulose fermentation by Ter-

mite Protozoa. Ann. Entom. Soc. Amer., 36, p. 730-739. — 1944.

Studies on cellulose fermentation. I. The culture and physiology

of an anaerobic cellulose-digesting Bacterium. Journ. of Bact., 48,

p. 499—513. — 1946 a, II. An anaerobic decomposing Actinomy-

cete, Micromonospora propionici, Ibidem, 51, p. 51 —56. — 1946 b.

The symbiotic utilization of cellulose. J. Elisha Mitchell Sci. Soc.,

62, p. 9-24.

1927 — KirBy (H.). — Studies on some Amoebae from the Termite Microtermes

with notes on some other Protozoa from the Termitidae. Quart.

Journ. Micros. Sc., 71, p. 189-222. — 1930. Trichomonad Fla-

gellates from Termites. I. Tricercomitus gen. nov. and Hexamastix

Alexeieff. Publ. Calif. Univ. Zoö., 33, p. 393-444.

80 PIERRE-P. GRASSE, RÔLE DES FLAGELLES SYMBIOTIQUES (58)

1941 — Mar (E.). — The behavior of the intestinal Protozoa of Termites at

me time of the last ecdysis. Trans. Amer. Micros. Soc., 60, p. 281

—292.

1932 — MONTALENTI (G.). — Gli enzimi digerenti e l’assorbimento delle sostan-

ze solubili nell'intestino delle Termiti. Arch. Zool. Ital, 16. —

1934. Un interessante caso di simbiosi : i Flagellati delle’intestino

delle Termiti. Rasseg. faunist., 1, p. 25—35, 19 fig.

1934 — PIERANTONI (U.). — La digestione della cellulose e del ligno negli ani-

mali e la simbiosi delle Termiti. Revista di Fis., Mat. e Sc. Nat.

année 9. — 1935 a. Simbiosis e digestione della cellulosa nei Ter-

mitidi e nei Mammiferi. Boll. Soc. ital. Biol. Sper., 10, p. 944 —946.

— 1935 b. La simbiosi fisiologica nei Termitidi xilofagi e nei loro

Flagellati intestinali. Arch. Zool. Italiano, 22, p..135—173. — 1937.

Osservazioni sulla simbiosi nei Termitidi xilofagi e nei Flagellati in-

testinali. II. Defaunazione per digiuno. Ibidem, 24, p. 193—207.

1932 — TRAGER (W.). — A cellulase from the symbiotic intestinal Flagellates

of Termites and of the Roach Cryptocercus punctulatus, Biochem.

Journ., 26, p. 1763—1777. — 1934. The cultivation of a cellulose

digesting Flagellate, Trichomonas termopsidis, and a certain other

Termite Protozoa. Biol. Bull., 66, p. 182—192.

Discussion au Symposium

(Amsterdam, aoùt 1951)

Buchner : Récemment KELLER a pu démontrer que l’on trouve

chez toutes les especes de Pelomyxa, Protozoaires eux-aussi capa-

bles de digérer la cellulose, des Bactéries symbiotiques, qui pro-

duisent en culture pure une cellulase. Ce fait ne pourrait-il pas sou-

tenir la conception de PIERANTONI ?

Grassé : Le fait que des Bactéries symbiotique digèrent une cel-

lulase, gràce à laquelle les Pelomyxa digèrent le parenchyme fo-

liaire qu'elles absorbent, n’autorise pas une extrapolation aux

Bactéries intracytoplasmiques des Flagellés termiticoles, Bactéries

dont la présence n'est pas constante dans tous les cas, et dont la

nature symbiotique reste douteuse. Aucun fait expérimental n'est

venu jusqu'ici appuyer la conception de PIERANTONI.

Koch: 1°) Quand commence la transformation des symbion-

tes de Kalotermes en gamétes ?

2°) Y a-t-il une corrélation entre la maturation des gonades de

Kalotermes et la formation de gamétes chez les Flagelles ?

Grassé : 1°) La reproduction sexuée des symbiontes termiticoles

est encore inconnue ; en revanche, CLEVELAND en décrit plusieurs

cas pour les symbiontes de la Blatte Cryptocercus. La reproduc-

tion sexuée des Flagellés symbiotiques se produit au moment de

la mue de la Blatte.

2°) Les Termites sous la forme imaginale ne sont pas obligatoi-

rement sexuellement mûrs ; on ne voit pas de rapport entre la ma-

turité sexuelle de l’hòte et celle, éventuelle, de ses symbiontes.

— 81 — N (59)

L’évolution des Flagellés symbiotiques, hötes

du Cryptocercus et des Termites inférieurs

par

ANDRE HOLLANDE

Professeur à la faculté des Sciences d’Alger

L'un des cas de symbiose les plus remarquables, s'observe chez

les Termites inférieurs et les Blattes de la famille des Panesthiidae.

Bien qu'ayant un régime xyloplage parfois strict, ces Insectes sont

cependant dépourvus des diatases indispensables à la dégradation

et a la digestion du bois. Celle-ci s'effectue grace à des symbiotes

qu héberge l'insecte dans son tube digestif. Chez Panesthia, ce sont

des bactéries contenues dans le jabot, chez Cryptocercus et tous

les Termites inférieurs, ce sont avant tout des Flagellés qui logent

dans une dilatation de l'intestin postérieur.

Les Flagelles symbiotiques du Cryptocercus et des Termites comp-

tent plus de 200 espèces distinctes, réparties en plus de 50 genres; ils

appartiennent, pour la plupart, soit aux Poly-, soit aux Hyper-

mastigines. Quelques-uns d'entre eux ont conservé leurs attributs

primitifs et ne se distinguent que par quelques caracteres de peu

d'importance, de Flagellés qui s'observent couramment dans le tube

digestif d'autres Invertébrés ou de Vertébrés. (Hexamita, Retorta-

monas, Hexamastix, Trichomonas). Mais à côté de ces formes

primitives, il en est d'autres qui ont subi une importante série de

transformations caractérisées généralement par l'augmentation de

taille, l'acquisition d'organites nouveaux et la complication d’orga-

nites prééxistants. Ils constituent des groupements taxonomiques

qui, nulle part ailleurs n'ont de représentants. Retracer la phylo-

génie de ces divers Protistes n'est donc pas toujours aisé, d’autant

que certaines formes restent encore mal connues et que la com-

paraison de la faune symbiotique du Cryptocercus et de Termites

primitifs (Mastotermes) avec celle de Termites évolués, est sans

intérét du point de vue évolutif. Les symbiotes des uns et des autres

présentent un méme degré de spécialisation et parfois ne different

entre eux que spécifiquement. Dictyoptéres et Isoptéres en effet

doivent être issus d'ancêtres communs qui, des le Paléozoique, ont

dû léguer a leurs descendants une faune symbiotique qui présentait

déja ses caractéres actuels.

Il est néanmoins possible, dans l'état actuel de la Science, d'esquis-

ser les grandes lignes de leur histoire évolutive. Une telle synthése,

pour fragile et provisoire qu'elle soit, permet de mettre en relief les

affinités réelles que masque trop souvent l'arbitraire de nos clas-

82 ANDRE HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES (60)

sifications. Elle aboutit à constater qu'en depit d'un polymorphisme

réel, souvent même très accusé, tous ces Flagellés forment un tout

relativement très homogène à l'intérieur duquel les grandes coupures

systématiques elles-mêmes n'ont rien d’absolu : les affinités des

diverses Polymastigines entre elles sont manifestes, leur dérivation

à partir d'un Tetramitide banal et morphologiquement très simple

est évidente ; la filiation des Hypermastigines à partir des Poly-

mastigines est également un fait qui semble s'imposer à l'esprit.

Dans cet essai, nous tächerons de justifier ce point de vue; nous

dégagerons tout d'abord les grands courants évolutifs qui ont abouti

à la diversification des principaux ordres de Polymastigines ou

d’Hypermastigines ; nous montrerons ensuite les rapports phylo-

génétiques qui relient l'un à l'autre les représentants de ces 2

groupes. Enfin dans un dernier paragraphe, nous envisagerons les

répercussions de la mue de l'hôte sur le cycle évolutif des sym-

biotes.

I. POLYMASTIGINES

Les Polymastigines symbiotiques — plus de 130 espéces groupées

en 30 genres — se répartissent en 4 grands phylums!) : Tricho-

monadines, Calonymphines, Oxymonadines et Pyrsonymphines. La

famille des Rhizonymphidae que nous avons créée pour le genre

Rhizonympha, trouve également sa place chez les Polymastigines

ou les Hypermastigines ; elle étabit une sorte de transition entre

les deux groupements taxonomiques.

A. TRICHOMONADINES :

La famille des Trichomonadidae est l'une des plus homogènes.

A partir de formes simples primitives, proches parentes de Mono-

cercomonas actuels (Eutrichomastix), l’&volution semble s'être faite

selon 2 voies parallèles : l'une qui aboutit à la série des Devescovini-

nae, l’autre à celle des Trichomonadinae.

Les Monocercomonas sont de petite taille ; leur corps ne dépasse

guère une dizaine de u de long. Leur appareil cinétique se compose

de 3 fouets dirigés à l'avant et d'un flagelle trainant plus épais qui

reste libre. Le noyau est antérieur et de l’unique blépharoplaste qui

le surmonte, naissent outre les flagelles, un appareil parabasal peu

développé, en forme de bâtonnet plus ou moins arqué et une ba-

guette axostylaire creuse terminée en une pointe qui saille a l'ex-

trémité posterieure du corps.

Dans la série des Devescovininae, le flagelle postérieur devient

rubanné et adhère plus ou moins complètement au corps sans cepen-

dant soulever de membrane ondulante. Chez les Trichomonadinae

au contraire, le flagelle détermine une membrane ondulante.

La série des Devescovininae comprend différents rameaux évolu-

tifs qui se diversifient d'une facon buissonnante à partir d'un tronc

1) Nous passons volontairement sous silence le groupe des Diplomonadines

dont un représentant seulement (Hexamita) vit dans le tube digestif du Crypto-

cercus.

(61) SYMBIOTIQUES, HÖTES DU CRYPTOCERCUS ETC. 83

commun. Certaines formes conservent un noyau ovoide ou sphé-

rique, d'autres prennnent un noyau en forme de disque plus ou

moins replié sur lui-même. Mais dans toutes les séries l'évolution

est parallèle et se manifeste entre autre par l'accroissement de la

taille, l'hypertrophie des formations squelettiques et de l’appareil

parabasal et par l'émergence de caractères nouveaux : multiplication

du nombre des fouets antérieurs, apparition d'une côte, etc.

Les formes primitives ont une taille voisine de celle d'un Eutri-

chomastix (Foaina grassii Dub. et Grassé 12 » de long, Achemon

27 u), celles qui sont plus évoluées dépassent 100 u.

A l'accroissement de taille correspond un développement hyper-

trophique de l'appareil parabasal ; ce dernier, selon les cas, ou bien

han ‚des PDelessonninse Ke NEE (Opn.

| N

Arie des Haine 3 nou sphérique Du

seue des oto ë sue des Govescovine

forme un long boudin (série des Devescovina et des Macrotricho-

monas) plusieurs fois enroulé autour de l’axostyle, ou bien se dicho-

tomise en longues parabasalies qui tendent a enserrer plus ou moins

étroitement le noyau. Série à noyau sphérique: G.

84 ANDRE HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES (62)

Foaina : parabasal simple, présentant tout au plus un début de tor-

sion sénestre à son départ. G. Crucinympha : parabasal fait de plu-

sieurs segments et dessinant une sorte de croix restant sur une même

face du noyau et de l'axostyle. G. Kirbynia : parabasal pourvu de

longues parabasalies disposées autour du noyau et de l’axostyle.

Série à noyau discoide: G. Achemon: (27 u de long):

parabasal simple, virguliforme, passant dans la concavité du brace-

let nucléaire. G. Astronympha (= Stellaria) (35 x de long):

parabasal à parabasalies courtes, en nombre varié. G. Evemonia

(70 u): parabasal hypertrophié, à nombreuses et longues parabasa-

lies. |

L'axostyle, chez les petites Devescovininae, n'est guere different

de celui d'un Monocercomonas. Chez toutes les grandes formes, sans

exception, se développe par contre un volumineux capitulum dans

lequel loge le noyau. Le fouet postérieur reste rarement grêle ; chez

les espèces de grande taille il atteint une rare puissance et devient

rubanné.

L'appareil flagellaire chez les Devescovininae fournit de plus un

remarquable exemple de corrélation qui existe entre certains or-

ganites d'un même animalcule. Le genre Monocercomonas (Eutri-

chomastix) possède un flagelle trainant entièrement libre et est

dépourvu de côte. Les Devescovina et certaines espèces de Foaina

ont un flagelle trainant de grande taille qui n'adhère au corps que

sur une courte longueur dans sa région proximale et précisément au

niveau du segment adhérant, se développe une petite côte. Chez

Foaina dogieli Dub. et Grassé où le flagelle trainant adhère au corps

sur une très grande longueur, la côte, tout à fait similaire à celle qui

sous-tend la membrane ondulante d'un Trichomonas, est démesuré-

ment longue. Chez Macrotrichomonas enfin, où le fouet postérieur

s hypertrophie, une énorme côte se développe et sous elle court une

fibrille de néoformation.

La sous-famille des Trichomonadinae est plus monotone que celle

des Drevescovinae. A côte de Trichomonas banaux s’observe cepen-

dant quelques formes géantes (Trichomonas termopsidis Cleveland

evolution ‚des ie chonumadınae

È homonas „a

Brmoßsidis Foo No“

lidl,

Sarti luchomonordes

no Al

(63) SMMBIOTIQUES;,) HOTES DU CRYPTOCERCUS ETC 85

des Zootermopsis américains dépasse 200 u); chez elles la complexité

structurale n’affecte que l’appareil centroblépharoplastique. On ren-

contre en outre chez les Termites 2 genres particuliers qui méritent

une mention speciale : Pentatrichomonoides, dont la morphologie a

tout prendre est celle d'un Trichomonas à 5 fouets antérieurs, mais

dont l’axostyle et l'appareil parabasal sont particulièrement rudi-

mentaires et Pseudotrypanosoma, hôte de Porotermes, qui nous est

connu par les descriptions de Grassi et de Kirsy; il s'agit d'un

Flagellé pouvant atteindre 110 » de long et dont la côte présente un

développement inhabituel. Par sa taille elle &voque celle des Macro-

trichomonas. Le fouet trainant lui-même, d'après les figures des

auteurs, rappelle celui de ces grosses Devescovininae. Il reste possi-

ble, en conséquence, que Pseudotrypanosoma n'ait point sa place

parmi les Trichomonadinae. Il convient, au surplus, d'indiquer que

l'appareil parabasal n'est pas connu en toute certitude chez Pseudo-

trypanosoma. On sait qu'il en est de même pour le genre Giganto-

monas (Myxomonas) qui, par ailleurs, présente tous les caractères

des Devescovininae typiques. Il se pourrait donc que Gigantomonas

et Pseudotrypanosoma ne soient que des Devescovininae ayant se-

condairement perdu leur appareil de Golgi.

B. LES CALONYMPHINES

Les Calonymphines, inféodées aux Calotermitidae sont de belles

Polymastigines multinucléées, formant de véritables édifices colo-

niaux, a polarité propre. Dans ces Flagellés, l’unité de structure est

le mastigonte. Il consiste en un groupe de blépharoplastes d'où sont

issus un certain nombre de fouets, quatre, semble-t-il, et auxquels

se raccordent une fibrille axostylaire et un parabasal virguliforme.

Dans les formes les plus primitives (Stephanonympha) chaque

mastigonte est associé à un noyau (caryomastigonte). Dans celles

qui sont plus évoluées, ou bien ne s’observent que des acaryo-

mastigontes (Snyderella) ou bien acaryomastigontes et caryomasti-

gontes coexistent (Calonympha). Les différents mastigontes de la

colonie s’ordonnent d'une façon régulière, généralement au pôle

antérieur de l’animalcule selon des couronnes ou une hélice. Les

diverses fibrilles axostylaires se groupent plus ou moins parfaite-

ment en un faisceau axial commun qui saille parfois à l'arrière du

Protiste.

Particulièrement intéressant du point de vue phylogénétique est

le genre Coronympha, hôte de divers Calotermes. Chez ce Flagellé,

chaque mastigonte est celui d'une Devescovininae monoénergide ;

des 4 fouets de chaque cinétide élémentaire, l'un d’eux en effet, plus

épais, rubanné, traîne à l'arrière et est sous-tendu à sa base par

une côte. Coronympha représente donc en quelque sorte un Tri-

chomonadidae devenu colonial à la suite d'une multiplication de

son complexe cinétique et de ses noyaux, en l'absence de toute

plasmodiérése.

Les affinités des Calonymphidae et des Trichomonadidae appa-

raissent encore plus nettes lorsqu'on envisage le cycle évolutif des

Kirbynia. Nous avons déja fait allusion 4 ces petites Devescovini-

3 À |

86 ANDRÉ HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLÉS (64) |

SS“

= == 77

7 1 È 7 TAN i À £

AA NEL À if À È

N mf N 1% L \

| 1 4

Fame face polyencagide

belen des Mizbymia VEL Brass ur Holland, 4st /

(65) SYMBIOTIQUES, HÖTES DU CRYPTOCERCUS ETC. 87

nae, hötes des Hodotermes, que caracterisent la possession d’un

appareil parabasal pectin& pourvu d’une importante portion anteble-

pharoplastique et d'un flagelle trainant relativement court et peu

epais:

Les Kirbynia présentent, contrairement aux autres Trichomona-

didae, un polymorphisme remarquable sur lequel nous avons attire

récemment l'attention. Elles sont tantôt libres, tantôt fixées a

l'épithélium de la panse rectale, tantôt uninucléées, tantôt poly-

énergides. Sous tous ces états le Protiste se divise. Les stades à nom-

breux noyaux, par la disposition de leurs mastigontes, rappellent de

si près les Calonymphidae qu'on hésite à considérer les Kirbynia

comme des Devescovininae. Cependant ces stades polyénergides

coloniaux sont contingents!) et ne peuvent être considérés de ce

fait comme représentant le stade végétatif normal du Protiste. Il

nen est pas moins vrai que le cycle évolutif des Kirbynia met en

question la valeur de la famille des Calonymphidae. Il est évident

que, si l'on découvre pour les genres Calonympha, Stephanonym-

pha, Coronympha et autres, un stade uninucléé, la famille des Ca-

lonymphidae devra être rayée de la nomenclature et ses représen-

tants iront probablement prendre place dans une sousfamille des

Trichomonadidae, la plupart, sinon tous, dans celle des Devescovi-

ninae. Il convient cependant d'ajouter que des faits de convergence

masquent peut-être en réalité un certain polyphylétisme chez les

Calonymphidae ; pour autant qu'on sache, en effet, aucun fouet

trainant, aucune côte ne semblent exister dans les mastigontes des

Calonymphidae, telles que Calonympha, ou Stephanonympha. Ces

formes se rattachent peut-être à d'autres Tetramitidés.

C. OXYMONADINES

Les Oxymonadines sont des Tetramitidés auxquels trois carac-

teres essentiels conférent un cachet particulièrement original. Chez

tous les representants du groupe, les centrioles sont intranucleaires

et, de ce fait, la figure achromatique qui prend naissance ä la mi-

tose est en entier contenue dans le noyau. L'appareil de Golgi sem-

ble faire défaut : ni cordons parabasaux, ni dictyosomes vrais n'ont

été vus jusqu'ici. Enfin le système squelettique subit généralement,

sinon toujours, un développement singulier qui est le fait sans doute

d'une adaptation du Protiste. Celui-ci, en effet, se fixe le plus sou-

vent à l'intima intestinale de son hôte par l'intermédiaire d'un rostre

fibrillaire.

Les genres Saccinobaculus et Notila sont des formes primitives

inféodées aux Cryptocercus. Elles sont libres à tous les stades de

leur évolution et portent constamment 4 fouets qui adhérent légè-

rement au corps par leur base. Cependant les flagelles sont peu actifs

et la locomotion est presque en entier dévolue à l’axostyle dont les

mouvements sont comparables aux ondulations d'un serpent qui

serait contenu à l'intérieur d'un sac et qui entrainerait ce dernier

1) Leur mode de formation à partie des stades uninucléés a été suivi dans le

détail.

88 ANDRE HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES (66)

dans ses déplacements. L'axostyle est une lamelle extrêmement

large, fortement sidérophile et parfois enroulée en arrière en un cor-

net pointu qui peut faire saillie à l'extrémité du corps. A l'avant,

il est en liaison avec le complexe blépharoplastique anténucléaire.

Les autres Oxymonadines se trouvent dans le tube digestif de

presque tous les Termites de la famille des Calotermitidae. Chez

eux la fixation à l’intima intestinale de l'hôte est de règle. Ils s'y

maintiennent par l'intermédiaire d'un rostre toujours bien développé

et qui, dans certains cas, peut atteindre une longueur considérable.

Les fouets, ou bien persistent, ou bien n'apparaissent que d'une

facon transitoire au cours du cycle évolutif du Flagellé, lorsque

celui-ci devient libre. Oxymonas et Sauromonas sont monoénergides

et forment tout au plus, à l'occasion, des somatelles. Microrhopalo-

dina (= Proboscidiella) et Barroella (= Kirbyella) sont au con-

traire toujours plurinucléées et constituent des colonies dans les-

quelles chaque mastigonte est l'image même de celui d'un Oxy-

monas. C'est tout spécialement le complexe squelettique qui con-

fére aux Oxymonas et aux divers représentants du groupe leur ca-

ractéristique essentielle. L'axostyle, en liaison avec 2 groupes blé-

pharoplastiques anténucléaires, est une lame fibreuse, d'une largeur

souvent considérable qui gagne l'extrémité postérieure du corps,

tout en se décomposant au cours de son trajet en ses éléments fibril-

laires constitutifs. Quelques fibres s'unissent à l'arrière en un fais-

ceau compact dont l'extrémité, en forme d'épine, saille parfois hors

du Flagellé. Les fibres axostylaires se poursuivent au delà des blé-

pharoplastes et s'engagent dans le rostre fixateur ; certaines d'entre

elles, sortes de crampons, se terminent dans les tissus de l'hôte ; les

autres rebroussent chemin, ce sont les fibres rostrales réfléchies et,

de retour dans le corps, restent ou non, selon les cas, réunies en un

faisceau compact qui baigne librement dans le cytoplasme. Fibres

rostrales directes et réfléchies ne sont pas sidérophiles, contraire-

ment à celles de la lame axostylaire proprement dite. En d'autres

termes, l'Oxymonas dérive de Saccinobaculus par acquisition d'un

rostre et hypertrophie du système fibrillaire. Microrhopalodina dé-

rive elle-même d'Oxymonas par multiplication des mastigontes en

l'absence de plasmodiérèse.

Le genre Sauromonas, hôte de certains Glyptotermes africains,

mérite une mention spéciale. Fixé, le trophozoïte, pourvu d'un long

rostre, est comparable, à quelques détails près, à un Oxymonas.

Libre dans le chyme intestinal, il fait songer par contre à un Sac-

cinobaculus qui aurait résorbé ses fouets. Par son cycle évolutif,

Sauromonas diffère cependant d'une façon considérable des autres

Oxymonadines : lors de la mue imaginale de l'hôte, Sauromonas

résorbe son rostre, devient libre et se transforme en un Flagellé qui

comprend non pas 4 mais une multitude de fouets implantés dans

le moignon rostral. Sauromonas revêt apparemment la morphologie

d'une Hypermastigine. Du point de vue phylogénétique, son im-

portance est donc considérable, comme nous le montrerons dans un

instant. |

(67) SYMBIOTIQUES, HÖTES DU CRYPTOCERCUS ETC. 89

D. PYRSONYMPHINES

Les Pyrsonymphines ne comprennent qu'un seul genre!), le genre

Pyrsonympha (— Dinenympha). Elles sont inféodées aux Ter-

mites du genre Reticulitermes. Ce sont des Tetramitidae dont

l'originalité tient entre autre au fait que les 4 fouets adhérent au

corps; ils s'enroulent autour de ce dernier selon des spirales léio-

tropes laches et ne deviennent libres qu'à l'extrémité postérieure

de animalcule. Ils soulèvent chacun une sorte de membrane ondu-

lante ; la locomotion semble toutefois devolue comme chez Saccino-

baculus a l’axostyle. Celui-ci, rubanné, contractile, demeure intra-

cytoplasmique ou s’accole à la cuticule. Il saille ou non, selon les cas,

à l'arrière. Les Pyrsonympha sont souvent libres dans le chyme au

sein duquel elles se déplacent activement. Elles sont également sus-

ceptibles d'adhérer à l'intima intestinale de leur hôte. Elles develop-

pent alors à leur apex un appareil de fixation ; ce dernier, relative-

ment complexe, est fait d'une baguette saillante qui à l'avant se

renfle en un gland parfois muni de crochets. Vers l'arrière, la ba-

guette se prolonge en un court éperon qui, chez les grosses formes,

peut faire place à un puissant faisceau de fibrilles &panouies dans le

plasma (paraxostyle).

Le complexe centroblépharoplastique des Pyrsonympha est d'ob-

servation délicate. Les différents auteurs ne sont pas d'accord sur

l'interprétation qu'il convient de lui réserver. Selon CLEVELAND, il

y aurait une baguette centriolaire qui plongerait par son distum

dans le noyau et dont la partie proximale serait en connexion avec

les blépharoplastes porteurs des fouets et reliés entre eux par des

desmoses. La partie proximale de la baguette centriolaire engen-

drerait axostyle et paraxostyle, tandis que la portion distale four-

nirait à la mitose le fuseau achromatique. Ce dernier serait donc

intranucléaire comme chez les Oxymonadines: Pyrsonympha, en

conséquence, serait à intégrer à ce dernier ordre ; les Pyrsonympha

seraient en quelque sorte des Saccinobaculus chez lesquels les fouets

adhéreraient en entier au corps. Selon Grassé, par contre, le cen-

trosome de Pyrsonympha serait extranucléaire et occuperait une

position très antérieure. Ce serait un granule rélié au blépharoplaste

et au complexe fobrillaire mais sans connexion avec le noyau. Lors

de la mitose, il ne pourrait en conséquence y avoir, selon cet auteur,

de figure achromatique intranucléaire comparable à celle qui se

développe chez les Oxymonadinae. Oxymonadines et Pyrsonym-

phines, en dépit d'attributs communs, feraient partie de lignées

distinctes dignes de figurer dans des ordres séparés. GRASSé, à

l'appui de sa conception fait valoir entre autre le fait que les Pyr-

sonympha contrairement aux Oxymonadines sont pourvues d'un

appareil de Golgi. Celui-ci serait fait de granules, de bâtonnets ou

d'écailles osmiophiles dispersés autour du noyau et accolés à lui.

Selon nous, il est peut-être encore prématuré d’assigner une

1) Le genre Sfreblomastix (hôte d'un Termite américain, le Zootermopsis an-

gusticollis Hagen) offre certaines ressemblances avec les Pyrsonympha, mais il

est encore trop mal connu pour qu'on puisse discuter actuellement de ses véri-

tables affinités.

90 ANDRE HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES (68)

position syst&matique definitive aux Pyrsonymphines dont la mitose

nous parait insuffisamment connue. Le critère relatif à l'appareil de

Golgi nous semble par ailleurs de peu de poids ; nos propres obser-

vations concernant les organites périnucléaires des Pyrsonympha

n'ont pas réussi en effet à nous convaincre de la nature golgienne de

ces formations qui n'offrent pas tous les attributs des formations du

Golgi (substance chromophile et chromophobe entre autre font

défaut).

Il. HYPERMASTIGINES

Les Hypermastigines, ainsi nommées à cause du grand nombre de

leurs fouets locomoteurs, comprennent les plus évolués des Flagellés

décrits jusqu'ici. Il semble qu'on puisse les caractériser — se point

de vue reste cependant discutable étant donné les avis contradictoirs

des auteurs — par leur complexe centriolaire qui se compose d'une

facon à peu près constante de 2 baguettes apicales présentant une

double potentialité morphogénétique. Leur extrémité proximale en-

gendre les blépharoplastes qui, le plus souvent, ne sont plus doués

de continuité génétique comme chez les Polymastigines ; elle produit

en outre tout le système squelettique, qu'il s'agisse de formations

axostylaires, de lamelles de soutien, de filaments parabasaux ou

autres. Leur extrémité distale est spécialisée dans la formation de

la figure achromatique.

Les plus simples des Hypermastigines, les Protonymphines, n'ont

qu'une seule area flagellaire. Les Trichonymphines et les Spiro-

trichonymphines en ont primitivement deux ; toutefois, chez beau-

coup de Spirotrichonymphines et chez quelques Trichonymphines,

ces 2 area flagellaires se decomposent en plusieures aires secondaires

de moindre extension.

L'hypertrophie de l'appareil locomoteur chez les Hypermastigines

s'accompagne, d'une façon à peu près constante, d'un développe-

ment parallèle des divers organites cytoplasmiques ; l'appareil de

Golgi y affecte la forme de volumineux cordons parabasaux parfois

emiettés, dans certaines espèces, en nombreux dictosomes. L'axosty-

le, lorsqu'il est conservé, est toujours volumineux et se double par-

fois (genre Rostronympha) d'un système squelettique de néoforma-

tion!); ce dernier persiste seul et acquiert alors un grand dévelop-

pement lorsque l'axostyle fait défaut. La mitose, dans ses traits

essentiels, se déroule d'une façon à peu près uniforme chez toutes

les Hypermastigines.

A. LES PROTONYMPHINES

Dans ce sous-ordre, outre les Rhizonympha dont nous parlons

plus loin et qui présentent des caractères bien spéciaux, nous ne

rangeons que 2 genres: Joenia et Joenopsis d'ailleurs proches l'un

de l'autre. L'axostyle est conservé et l'on note, selon les cas, soit un

(Joenia duboscqui Grassé et Holl.), soit 2 parabasaux (Joenia an-

nectens Grassi, Joenopsis polytricha Cutler) pourvous dans leur

1) Nous donnerons sous peu une description du complex squelettigue des

Rostronympha.

(69) SYMBIOTIQUES, HÖTES DU CRYPTOCERCUS ETC. 91

partie distale de nombreuses parabasalies en disposition pinnée.

Les documents nous manquent encore pour interpréter d'une fa-

con correcte les structures de certains Flagelles, tels que Prolo-

phomonas topocola Cleveland du Cryptocercus, (Monocercomona-

dinae, hyperflagellée selon Grassé) Kofoidia loriculata Light du

Paraneotermes simplicicornis (Banks). Certains faits, le comporte-

ment du complexe flagellaire à la mitose entre autres, laissent à pen-

ser que ces Protistes ne sont pas sans présenter quelques affinites

avec les Joenia ; certains auteurs d'ailleurs réunissent Joenia, Joe-

nopsis, Kofoidia, Prolophomonas et les Lophomonas des Blattes en

un sous-ordre unique, celui des Lophomonadina. Il se peut qu'une

telle conception soit en partie valable ; il convient cependant avant

de l’admettre, d'étudier d'une façon plus précise à la fois les struc-

tures cytoplasmiques et la mécanique mitotique des genres Prolo-

phomonas et Kofoidia.

La division chez les Joenia et les Joenopsis, contrairement ä ce

qui s observe dans les 2 autres sous-ordres d’Hypermastigines, est

caractérisée par la dégénérescence complète de l'appareil locomo-

teur; l’axostyle disparait tandis que le parabasal subit une autotomie

partielle. Des baguettes centriolaires de chaque individu-fils, seule

la plus jeune engendre des blépharoplastes : une seule area flagel-

laire se trouve ainsi constituée.

B. LES TRICHONYMPHINES

Les Trichonymphines comptent parmi les Hypermastigines les

plus complexes. Elles forment un ensemble très homogène qui peut

être décomposé en 4 rayons évolutifs divergeant à partir des genres

Pseudotrichonympha et Eucomonympha!): rayon des Pseudotri-

chonymphidae, des Trichonymphidae, des Hoplonymphidae et des

Staurojceninidae.

I. Rayon des Pseudotrichonymphidae :

Chez ces formes, la symétrie bilatérale, bien que réelle, est mas-

quée par suite de la juxtaposition intime des area flagellaires et des

complexes cytoplasmiques qui en dépendent. Les Pseudotrichonym-

pha peuvent être prises comme types. Toutes inféodées aux Rhino-

termitidae, elles sont de grande taille et peuvent atteindre ou

dépasser 240 u de long. Leur corps comprend une région céphali-

que ou rostrale et une région postrostrale.

Le rostre, coiffé à son apex d'un opercule, est complexe. Il est

fait de 2 régions principales, l'une interne: l'entonnoir, l'autre péri-

phérique : les lamelles flagellifères. Ouvert par la base, l’entonnoir

dessine un cöne évasé dont le sommet se prolonge en avant par un

tube étroit, le tube rostral. Ce dernier porte à son sommet deux

baguettes centriolaires transverses. Les parois de l’entonnoir, épais-

ses au niveau de la tige, progressivement amincies sur les flancs du

cône, sont faites d'un ectoplasme dense et homogène ; elles contien-

1) Eucomonympha, hôte de Cryptocercus, ne differe guére de Pseudofricho-

nympha que par son rostre très large séparé du corps par une constriction

annulaire ; son appareil de Golgi n'est pas encore connu.

92 ANDRE HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES (70)

nent les blépharoplastes régulièrement ordonnés en une assise

profonde.

Les lamelles flagelliféres sont comparables aux feuillets d'un livre

dont le dos coinciderait avec la paroi de l’entonnoir. Comme cette

dernière, elles sont formées d’ectoplasme dense; les fouets les tra-

versent avant de devenir libres.

Aipermostigines

FR on e

| Ni I Gerobichongryste falar,

Apirduchonynpho individu adulte

La région postrostrale est plus simple. Immédiatement en arrière

du rostre, un ectoplasme hyalin s'observe seul; plus en arrière, en-

doplasme et ectoplasme sont présents, ce dernier sous forme d'un

étroit manchon périphérique. Dans l’endoplasme se voient le noyau,

de très nombreux dictyosomes répartis sans ordre apparent, des

(71) SYMBIOTIQUES, HÖTES DU CRYPTOCERCUS ETC. 93

Bactéries et des fragments de bois. La région postrostrale est cou-

verte de lignes méridiennes de flagelles qui partent de blépharo-

plastes sans soulever de lamelles ectoplasmiques. Le pôle postérieur

reste nu et assure la prise des aliments.

2. Rayon des Trichonymphidae :

La morphologie des Trichonymphidae différe peu de celle d'une

Pseudotrichonympha. Chez elles cependant, le rostre se trouve

separ& du reste du corps par une articulation mobile, par une cy-

tharthrose. D'autre part, l'appareil de Golgi s'est condensé sous for-

me de cordons parabasaux qui dépendent d'un systeme fibrillaire

développé au côté interne des parois de l’entonnoir.

La véture flagellaire, en apparence continue, varie d’importance :

tantöt elle est compléte comme chez Pseudotrichonympha (g. Del-

totrichonympha), tantöt elle est réduite (genre Trichonympha) et

laisse au corps une zone postérieure dénudée. Chez Teranympha, la

zone flagellaire postrostrale s'est découpée en anneaux successifs,

séparés par de grands intervalles dénudés ; le corps prend un aspect

annelé (cf. le cas de certains infusoires Holotriches).

3. Rayon des Hoplonymphidae :

Chez les Hoplonymphidae les fouets restent localisés à la région

antérieure du corps, mais la symétrie bilaterale qui était masquée

chez Pseudotrichonympha ou Trichonympha devient manifeste par

suite de la non juxtaposition des deux area flagellaires. Il s'ensuit

que le système des filaments et des parabasaux se trouve partagé en

2 groupes équivalents, correspondant chacun a une area flagellaire.

Les centrioles acquiérent un développement tout particulier et for-

ment de longues baguettes que terminent parfois deux grosses sphe-

res archoplasmiques. Le noyau reste indivis. Genres : Hoplonympha,

Barbulanympha, Urinympha.

4. Rayon des Staurojoeninidae :

L’area flagellaire s’est découpée en quartiers ; le centrosome et

ses dérivés ont subi la méme quadruplication et il s’est constitué de

la sorte quatre antimères ; chacun d'eux se compose d'un centro-

some, d'un ruban suspenseur et d'un complexe de filaments et de

parabasaux (symétrie tétraradiaire). Le noyau est resté indivis.

Chez Staurojoenina, des 4 baguettes centriolaires, 2 seulement

acquièrent leur plein développement et sont fonctionnelles à la mi-

tose ; les deux autres ne s’allongent qu’ulterieurement dans les indi-

vidus-fils où elles sont à l’origine de nouvelles figures achromati-

ques.

Chez Idionympha, la quadruplication des centrioles n'est que

potentielle, bien que le Protiste réponde à une symétrie tétraradiaire

effective.

C. LES SPIROTRICHONYMPHINES

L'area flagellaire chez les Spirotrichonymphines est limitée à

d'étroites bandelettes qui s’enroulent autour du corps et qui se si-

tuent plus ou moins profondément sous l’ectoplasme. L'appareil cen-

triolaire est fait de deux longues baguettes qui, selon les cas, ré-

gressent ou non à l'interphase comme chez les Trichonymphines. La

94 ANDRE HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES (72)

region rostrale offre en conséquence une morphologie variable selon

que l'on envisage les genres Leptospironympha, Spirotrichonympha,

ou Holomastigotoides.

Leptospironympha permet plus specialement de saisir les affinites

entre Spirotrichonymphines et Trichonymphines.

Que les area flagellaires d'une Urinympha s'allongent jusqu'à

l'extrémité postérieure du corps sous forme de deux bandelettes

étroites, que ces dernières s'enfoncent sous l’ectoplasme, que la

région postrostrale de l'animalcule subisse une torsion dans le sens

des aiguilles d'une montre, et l'on obtient à peu de chose près un

Flagelle du genre Leptospironympha. Il n'y a pas lieu cependant

d'imaginer que les Spirotrichonymphines dérivent directement de

Trichonymphines ; des analogies de structure peuvent coexister

dans les 2 groupes sans que leur origine soit commune. Leptospiro-

nympha par exemple, possède des caracteres propres ; on note chez

elle la présence d'un axostyle ; les fouets sur l’area n'ont pas la

même disposition que chez les Trichonymphines, l’appareil de Golgi

lui même, autant qu'on sache, affecte des rapports spéciaux. Selon

nous, il est vraisemblablement représenté par des cordons sidéro-

philes appliquées contre la face interne des bandes flagellaires et

désignés par CLEVELAND sous le nom de „inner bands”.

La derivation des Spirotrichonympha à partir du genre Leptospi-

ronympha est évidente. Chez elle, la torsion du corps, au lieu de se

limiter à la portion postrostrale, interesse le Protiste en entier. Les

deux baguettes centriolaires intimement adjacentes a deux des ban-

des flagellaires, participent à l’enroulement et se confondent avec

ces bandes dans la région rostrale (CLEVELAND). L’appareil de

Golgi conserve parfois, du moins dans les jeunes stades évolutifs, sa

disposition primitive (Spirotrichonympha fallax Grassé et Hoil.),

mais généralement, dans le trophozoite adulte, les divers cordons

golgiens se fragmentent en de nombreux dictyosomes qui restent

disposés sous les bandes flagellaires, mais sans contracter pas pour

autant de liaisons directes avec les blépharoplastes.

Chez Holomastigoides et Rostronympha, les bandes flagellaires,

à l'apex du Flagellé, sont étroites et ne se recouvrent pas les unes

les autres ; dans la région rostrale il n'y a donc jamais de pseudo-

tube columellaire comme chez Spirotrichonympha. Les baguettes

centriolaires participent (H. tusitala, Clev.) ou non (Holomastigo-

toides du Psammotermes selon Grassé et HoLLANDE) à l'enroule-

ment des bandes flagelliféres. L'acostyle est generalement dissocié

en fibrilles élémentaires entrecroisées. L'appareil de Golgi se com-

pose soit de cordons parabasaux, soit de dictyosomes.

Le genre Holomastigotes, enfin, parait fortement apparenté aux

Spirotrichonympha, mais chez lui l’axostyle fait défaut.

III. RAPPORTS PHYLOGENETIQUES ENTRE

POLYMASTIGINES ET HYPERMASTIGINES

Les Hypermastigines inféodées aux seuls Termites et Crypto-

cercus représentent-elles un groupement autonome sans rapport

(73) SMMBIOTIQUES, HOTES DÜU/ERYETOCEREUS ETC 95

phylogénétique avec d'autres Flagelles ? ou bien, peut-on concevoir

leur dérivation à partir de formes primitives dont la structure se

serait progressivement compliquée à la faveur de conditions particu-

lières du milieu intestinal ?

A vrai dire, les données cytologiques, si précises qu'elles soient,

pour permettre en général d'établir, sans trop de chances d'erreurs,

des homologies entre plans d’organisation, restent impuissantes à

nous éclairer sur les origines de telle ou telle forme ou sur la marche

de leur evolution. Tout essai phylogénétique reste donc du domaine

de l'hypothèse et le seul intérêt qu'il y ait à le tenter réside dans

l'établissement d'une classification rationnelle. Prétendre, par exem-

ple qu'une Leptospironympha est comparable à une Urinympha dont

les aires flagellaires se seraient considérablement allongées et dont

toute la région sous-rostrale aurait subi une torsion dans le sens

des aiguilles d'une montre, n'implique pas une dérivation des Lep-

tospironympha à partir de quelque Hoplonymphidae. Le seul fait que

les Leptospironympha possèdent un axostyle tandis que les Ho-

plonymphidae en sont dépourvues prouve à l'évidence qu'il n'existe

pas de filiation directe entre ces différentes formes. Il n'en subsiste

pas moins que Leptospironympha et Hoplonymphidae présentent

une somme de caractères communs qui laissent supposer que toutes

deux peuvent dériver d'un même ancêtre.

Lorsqu'on envisage, dans son ensemble, le groupe des Flagellés

parasites, on a tôt fait de s'apercevoir qu'entre Poly- et Hyper-

mastigines n existe aucune limite rigoureuse. Ni l'état hypermastigié,

ni la dissociation du complexe centroblépharoplastique en centriole

et blépharoplastes dépourvus de continuité génétique, ne permettent,

en tant que critères pris isolément, de caractériser les Hypermasti-

gines. L'apparition de formes hypermastigiées au cours du cycle

évolutif de certains Tetramitidae authentiques (Sauromonas),

l'individualisation progressive dans le phylum trichomonadien

d'un centrosome qui devient peu à peu indépendant des blépharo-

plastes, laissent même concevoir que les Hypermastigines ont pu

avoir comme archétypes quelques Tetramitidae primitifs. Une telle

conception ne semble pas être une simple vue de l'esprit. Nous con-

naissons en effet des Protistes qui allient, à certains attributs pro-

pres, des caractères de Trichomonadines et d’Hypermastigines ;

nous en voulons, par exemple pour preuve le cas de Rhizonympha

jahieri Grassé et Holl, hôte de l’Anacanthotermes ochraceus

(Burm.) et dont nous avons négligé de faire mention jusqu ici.

Rhizonympha jahieri est un gros plasmode pouvant dépasser

400 u de long. Il a la forme d'un utricule ou d'un saccule et adhère

par l'intermédiaire d’ure sole pédieuse à l’intima intestinale de son

hôte. Au sein du plasma, chargé de nombreux dictyosomes, se trou-

vent répartis, sans ordre, une quantité de volumineux caryomasti-

gontes complexes. Ces divers caryomastigontes comportent un axo-

style du type de celui des Devescovininae, mais la tigelle qui fait

suite au capitulum est d'une très grande longueur et s'enroule géné-

ralement en tire-bouchon. Les divers axostyles se groupent parfois

en un faisceau comme chez les Calonymphidae. Le noyau, sphéri-

96 ANDRE HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES (74)

que, est enchasse dans le capitulum et celui-ci a la forme d’un cor-

net dont le bord superieur se prolonge tres en avant du noyau, en

une languette qui tend à former un anneau et qui renferme dans son

cercle une area flagellaire d'où s'échappe une touffe de fouets. Le

noyau est surmonte d’un volumineux centrosome complexe qui

n'est pas sans analogie avec le ,,batacchio” ou baguette centriolaire

d'une Joenia. C'est un anneau ouvert, très colorable, que surmonte

une masse éosinophile conique au sommet de laquelle se tient un

granule chromatique. De l'extrémité proximale du centrosome, c'est-

a-dire du granule chromatique, partent 2 filaments qui, divergeant

vers l'arrière, gagnent les côtés du noyau et aboutissent séparément

a un appareil parabasal en batonnet accolé a la membrane nucléaire.

A la mitose, ce même granule engendre une nouvelle area flagellaire,

un nouvel axostyle et de nouveaux parabasaux. La partie distale du

centrosome, l'anneau, fournit au contraire la figure achromatique.

Ainsi, par sa flagellature et par la présence d'un centrosome tou-

jours distinct des blepharoplastes, Rhizonympha est une Hyper-

mastigine. Par son état colonial, par le mode de groupement des

axostyles et par la structure de ces derniers organites, Rhizonym-

pha s'apparente par contre aux Polymastigines et plus spécialement

a certaines Calonymphidae.

Parmi les Hypermastigines il est d’autre part une petite famille,

celle des Microjoenidae, avec le seul genre Microjoenia, dont l'in-

térét phylogénétique est loin d'être négligeable. Les formes jeunes

de Microjoenia sont en effet comparables a de petites Polymastigi-

nes tandis que les trophozoites adultes rappellent au contraire d'une

facon singuliere de jeunes Spirotrichonympha. La ressemblance en-

4 Se

5°

DELA SITE

we”

Ce des Sicoojoenis [4 pres VY fasse |

(75) SYMBIOTIQUES, HÖTES DU CRYPTOCERCUS ETC. 97

tre Microjoenia et Spirofrichonympha est même si accusée qu'en

1928, DuBosca et Grassé considéraient les premières comme de

simples stades évolutifs des secondes. Seule la répartition des Mi-

crojoenia qui ne coincide pas avec celle des Spirofrichonympha léve

le doute sur l'autonomie du genre Microjoenia.

Les stades jeunes de Microjoenia mesurent de 3 à 4 u de long.

Leur noyau est antérieur. Elles possèdent un gros granule apical,

le „blépharoplaste primaire”, d'où s'échappent de 4 à 8 paires de

fouets selon la taille du Flagellé. A ce granule sont reliés des corps

parabasaux ovoïdes cu bacilliformes, de 2 à 6 ou 8, appliqués contre

le noyau et un axostyle qui saille fortement à l'arrière. Les tropho-

zoïtes adultes dépassent 20 u de long. Le noyau est resté indivis

mais le blépharoplaste primaire a fait place à une couronne de blé-

pharoplastes secondaires qui limitent un champ polaire apical nu.

Chaque blépharoplaste secondaire est le point de départ de une à

trois lignes flagellaires qui se disposent en rangées longitudianales

mais qui n atteignent pas l’antipöle de la cellule. Six à vingt para-

basaux en bâtonnet correspondent aux différentes lignes flagel-

laires et dépendent des grains apicaux. L'axostyle, très effilé, saille

à l'arrière du corps. Les lignes flagellaires montrent parfois une tor-

sion nettement dextrogyre, tandis que la région apicale, légérement

soulevée, forme un rostre en miniature. La ressemblance de Micro-

joenia avec Spirotrichonympha est alors frappante.

Convient-il de considérer Microjoenia comme l'archétype d'où

seraient issues plusieures familles d'Hypermastigines ? Rien ne per-

met de l'affirmer. Sans doute, peut-on concevoir qu'il pourrait en

dériver une Trichonymphine si laxostyle venait à être perdu et

remplacé par un système fibrillaire sous-flagellaire, tandis que les

parabasaux s’allongeraient en longs cordons. Sans doute aussi

pourrait-on en faire dériver plus aisément une Spirotrichonymphine.

Mais tout cela reste très hypothétique et la seule chose que l'on

puisse affirmer dans l'état actuel de nos connaissances est la déri-

vation des Hypermastigines à partir de Flagellés plus simples pour-

vus seulement de quelques fouets. L'origine tétramitidée de certaines

d'entre elles parait même probable, comme l'attestent entre autres

les nombreux caractères trichomonadiens d'une Rhizonympha.

IV. L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES SYMBIOTIQUES AU

COURS DE LA MUE IMAGINALE DE L'HÔTE

C'est Grassı (1911) le premier, qui, étudiant Calotermes flavi-

collis F., attira l'attention sur les modifications morphologiques et

le cycle évolutif que subissent certains Protozoaires symbiotiques au

cours de la mue de leur hôte. DuBosca et Grassé, KIRBY, puis

Grassé et nous-mêmes, avons étendu à d'autres Termites les recher-

ches commencées par Grassi. D'un autre côté, CLEVELAND, dès

1934, a fait connaitre quelques aspects du problème chez les Flagel-

lés symbiotiques de la Blatte Cryptocercus. Tout récemment, cet

auteur a apporté sur ce même sujet une très importante contribution

dont les conclusions semblent du plus haut intérêt du point

de vue de la biologie générale : les mues déclencheraient un cycle

98 ANDRE HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES (76)

sexu& chez tous les symbiotes de Cryptocercus. Chez les Termites

aucun Protistologue n'a, par contre, réussi jusqu'ici à prouver en

toute certitude, l'existence d'un quelconque processus sexué.

Nous résumerons, tout d’abord, les différentes observations de

CLEVELAND, puis nous ferons connaitre l'essentiel de nos données

sur l'évolution des Flagellés termiticoles, enfin nous discuterons

quelques unes des intérprétations fournies.

A. LEVOLUTION DES SYMBIOTES DE CRYPTOCERCUS

La mue chez Cryptocercus est la seule période du cycle évolutif

de la Blatte au cours de laquelle soient éliminés avec les crottes, des

symbiotes intestinaux. C'est à cette époque qu’éclosent les jeunes

qui se contaminent en pratiquant la coprophagie. Les Flagelles,

avant leur expulsion, s'enkystent ou subissent des modifications qui

assurent temporairement leur survie dans le milieu extérieur. Mais

cet enkystement ou ces modifications présentent, selon CLEVELAND,

Je ‘apres Cleveland, 4948 |

(77) SYMBIOTIQUES, :HOTES DU CRYPTOCERCUS ETC. 99

une signification biologique d'une haute portée générale: ils sont,

dit cet auteur, en liaison directe avec l'apparition d'un cycle de

reproduction sexuée. Cette dernière, selon les cas, se manifeste

sous des apparences diverses:

Il peut y avoir en effet, soit gamétogénèse suivie de conjugaison

(genres Trichonympha, Eucomonympha et Leptospironympha, Sac-

cinobaculus, Oxymonas, Notila), soit simplement endomitose (Bar-

bulanympha, et plus rarement Urinympha) ou autogamie (Urinym-

pha et parfois Barbulanympha). Ces divers processus aboutissent

tous au même résultat. Ils assurent le passage de l'haploidie à la

diploïdie. Seul le zygote ou son équivalent morphologique est diplo-

ide. Il subit, en effet, aussitôt 2 mitoses successives dont l'une est

réductionnelle, et se divise en 4 Flagellés dont le noyau ne possède

plus que n chromosomes.

1. Gamétogénése et Conjugaison chez Trichonympha, Lepto-

spironympha et Eucomonympha.

C'est chez Trichonympha que les phénoménes de conjugaison

sont les mieux connus. Lors de la mue, l'Hypermastigine s’enkyste,

puis se divise sous son enveloppe en 2 cellules, de taille égale, mais

morphologiquement distinctes l’une de l'autre et qui ont valeur de

gamète 4 et de gaméte ©. Ce dernier se reconnait à la présence,

a l'extrémité postérieure du corps, d'un anneau épais de granules

sidérophiles. Les kystes éliminés avec les crottes sont avalés par une

autre Blatte qui vient de muer. Les gamétes sont alors mis en liberté

par rupture de la paroi kystique ; ils conjuguent selon une modalité

un peu speciale. Le gaméte ©, en effet, phagocyte la cellule mâle

tout comme s'il s'agissait d'un fragment de bois. Une fois ingéré, le

gaméte & se désintégre au sein du cytoplasme femelle et de lui ne

persiste que le noyau. Pronucleus & et pronucleus 9 se fusionnent

alors en un syncarion.

Chez Eucomonympha, les gamétes, dont l'origine n'est pas con-

nue, ne diffèrent point les uns des autres. Ils s'accolent 2 à 2 tout

comme le font les Ciliés lors de la reproduction sexuée; la fusion

devient de plus en plus intime et le zygote prend l'allure d'une

Eucomonympha particulièrement large et qui possèderait 2 noyaux

et 2 rostres. Ces derniers sont tout d’abord sensiblement paralleles

entre eux, puis ils divergent ä peu de facon ä se mettre en opposi-

tion ; on assiste alors au rejet de tous les organites cytoplasmiques

appartenant en propre au gaméte mâle; rostre, lamelles squeletti-

ques et centrioles sont ainsi éliminés, les fouets eux mémes dispa-

raissent, sauf dans la région tout antérieure du corps. Le pronucleus

é, devenu libre, vient alors à la renconre du pronucleus ® avec

lequel il se fusionne.

Chez Leptospironympha, on retrouve une isogamie comparable a

celle d'Eucomonympha. Les gamétes toutefois different considéra-

blement du trophozoite. Celui-ci est caractérisé par la présence de

2 larges bandes flagellaires enroulées en spirales comme chez Spi-

rotrichonympha, mais situées profondément au sein du cytoplasme.

Les gamètes, eux, ne possèdent que la portion rostrale des bandes

flagellaires. La conjugaison rappelle celle de Trichonympha: le

100 ANDRE HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES (78)

gaméte © phagocyte son partenaire 3, qui peu à peu perd son in-

dividualite. L'union des pronuclei & et 2 aboutit à la formation du

syncarion.

Chez les Oxymonadidae le processus sexuel revêt des aspects

singuliers qui, dans l'avenir, mériteront d'être precises. L'isogamie

est de règle mais les gametes, selon les espèces, seraient soit diplo-

ides (g. Notila), soit haploïdes (g. Saccinobaculus, Oxymonas).

CLEVELAND prétend en effet que les trophozoïtes de Notila, con-

trairement à ceux des autres symbiontes du Cryptocercus, sont con-

stamment diploïdes. Chez Saccinobaculus et Oxymonas, l'évolution

du zygote est banale, toutefois la méiose du syncarion se réaliserait

au cours d'une seule division, particularité que CLEVELAND attribue

au fait que ni les chromosomes, ni les centroméres ne sont dédoublés.

Chez Notila les 2 noyaux de la copula subissent tout d'abord une

mitose réductionnelle qui aboutit à la formation de 4 pronuclei. Les

pronuclei $ se portent vers les noyaux 2 et se fusionnent avec eux.

Pendant ce temps, les vieux axostyles et les fouets & régressent

tandis que deux nouveaux jeux d'organites extranucléaires sont

formés à partir du complexe centrosomien ©. La division du zygote

libére donc deux trophozoites dont le noyau est diploide.

2. Endomitose et autogamie chez Barbulanympha et Urinympha.

L'endomitose s'observe tout spécialement chez Barbulanympha,

l'autogamie chez Urinympha. L'endomitose consiste en une dupli-

cation du nombre des chromosomes sans qu'il s'ensuive une division

nucléaire ; l’autogamie en une fusion de 2 noyaux appartenant au

même Flagellé et résultant d'une caryocinèse antérieure non suivie

de plasmodiérèse. Autogamie et endomitose ne sont pas deux phé-

nomènes essentiellement différents, à telle enseigne que lun ou

l'autre d’entre eux s’observe indifféremment chez une même espèce

(Barbulanympha, Urinympha). Le fait qu'à l'origine du processus

sexuel, le noyau du Flagellé se divise ou non, tient en effet à la

dégénérescence plus ou moins précoce des éléments centrosomiens.

Les données relatives à Barbulanympha ne laissent aucun doute sur

cette interpretation.

Lors de la mue, comme il est de règle, tous les organites cytophas-

miques de Barbulanympha dégénèrent, mais deux éventualités

restent possibles : ou bien, et c'est l’autogamie, les deux baguettes

centriolaires, avant leur lyse, ont donné naissance à un fuseau

achromatique : alors, le clivage des chromosomes est suivi d'une

mitose, il y a formation de 2 noyaux-fils, de 2 pronucléi dont l'union

formera le syncarion ; ou bien, et c'est l’endomitose, les baquettes

centriolaires disparaissent très tôt; aucun fuseau ne s'individua-

lise, la duplication des chromosomes a cependant lieu, sans que pour

autant s'ensuive une mitose. Nous ajouterons que, d'une facon con-

stante, les éléments centriolaires, avant leur destruction, bourgeon-

nent de nouveaux centrioles dont dérivent ultérieurement à la fois

les complexes cytoplasmiques et les éléments cinétiques des nou-

veaux organismes.

3. L'évolution du syncarion :

Qu'il y ait endomitose, autogamie ou conjugaison de gamètes, le

(79) SYMBIOTIQUES, HÖTES DU CRYPTOCERCUS ETC. 101

syncarion ou son équivalent morphologique subit toujours la même

evolution. Les éléments chromatiques appariés se clivent longitudi-

nalement et forment des tétrades aussi caractristique que celles d'une

méiose classique. Les noyaux-fils, issus de la premiere mi-

tose zygotique, héritent chacun d'un nombre égal de diades. Sur-

vient alors immédiatement une seconde mitose qui a pour effet de

séparer les diades en leurs éléments constitutifs. Les quatre Flagel-

lés issus des premières divisions du zygote sont donc tous haplo-

ides. Ils représentent la souche des trophozoites que l'on rencontre

à l'intermue dans le tube digestif de la Blatte.

Selon CLEVELAND, le passage de l’haploidie à la diploïdie ou in-

versement tient essentiellement 4 une asynchronie qui se manifeste

lors de la mue, et à ce moment seulement entre la cinése des chro-

mosomes et la formation de la figure achromatique. Qu'il y ait di-

vision des chromosomes et absence d’ éléments centrosomiens fonc-

tionnels, le noyau d’haploide devient diploïde : c'est le phénomène

d’endomitose (cf. polyploidie artificielle). Qu'au contraire, un fu-

seau astérien s'individualise avant les chromosomes n'aient eu

le temps de se scinder, le noyau passe de la diploidie à l’haploidie :

c'est ce phénomène qui se manifeste à la seconde mitose maturative.

B. LEVOLUTION DES FLAGELLES TERMITICOLES

Les mues, chez le Termite, influencent d'une facon variable le

comportement des Flagellés symbiotiques (Grassi 1911, DuBosca

et Grassé 1934, Grassé et HOLLANDE 1950-51). Larvaires, elles

provoquent l’elimination de la quasi totalité des Protozoaires. Seuls

les Trimitus et quelques Oxymonas prennent au moment de la mue

une forme particulière qui leur permet de s'échapper de l’exuvie

intestinale et de rester dans la panse rectale malgré la vidange de

celle-ci. Imaginales, elles ont des effets qui varient selon les cas.

Tantôt, elles sont inopérantes et laissent inchangé le peuplement

symbiotique (Reticulitermes lucifugus Rossi), tantöt elies entrai-

nent, comme la mue larvaire, la disparition progressive mais totale

de la faunule intestinale (Cryptotermes, Glyptotermes sp.), tantöt

elles affectent la morphologie des symbiotes et provoquent l'appa-

rition de cycles évolutifs plus ou moins complexes, dont la signi-

fication reste à préciser. On observe alors, selon les cas, soit une

modification du trophozoïte suivie d'un pseudo-enkystement, soit

une simple multiplication palintomique aboutissant à la formation

de Flagellés microscopiques, soit encore à des processus prétendus

sexuels. Dans d'autres cas, enfin, on assiste à la naissance de for-

mes coloniales, la division nucléaire n'étant pas suivie d'une plas-

modiérèse.

Nous envisagerons successivement ces diverses éventualités.

I. Modifications du trophozoite suivies d'un pseudo-enkystement :

De telles modifications s’observent chez de nombreuses Poly-

mastigines, hôtes du Calotermes flavicollis F., du Neotermes abu-

riensis Sjôst. ou du Glyptotermes sp. Elles sont également connues

chez une Hypermastigine, Joenia annectens Grassi, qui vit dans la

102 ANDRE HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES (80)

panse rectale du Termite à cou jaune. Parfois, les pseudokystes ne

sont pas éliminés, leur évolution ultérieure assure alors, partielle-

ment du moins, la réinfection de l'imago (cas du Calotermes et du

Neotermes); dans d'autres cas, les kystes dégénèrent, soit dans

l'intestin même du Termite, soit lors de leur rejet avec le corps

jaune. Ils ne semblent pas susceptibles de jouer le ròle de formes

infestantes. La contamination des jeunes ou la réinfestation des for-

mes venant de muer se font, en effet, assurées chez les Termites par

l'intermédiaire de l'aliment proctodéal. La formation de kyste as-

surant au symbiote la perpétuation de son espèce parait en consé-

quence inutile.

a) Hexamastix termitis Grassi (höte: Calotermes lucifugus

‘ (Rossi)).

Seuls les individus de taille moyenne, 7 à 10 u, fournissent les

pseudokystes. Le noyau du trophozoite subit une mitose accélérée

qu accompagne une bipartition de l'appareil parabasal sans que

s'ensuive immédiatement ni une néoformation de l’axostyle, ni une

bipartition du complexe locomoteur. Après s'être maintenu quelque

temps sous cet état (stade diplozoaire de DuBosca et Grasse), le

Protiste pousse 2 axostyles de néoformation et complète son appa-

reil cinétique qui, dès lors, compte deux jeux de fouets locomoteurs

a 6 flagelles chacun. Les deux touffes flagellaires réunies en pin-

ceaux se rabattent simultanément ou successivement sur le corps,

adhèrent à lui, puis régressent. La forme pseudokyste est consti-

tuée sans que jamais une membrane protectrice épaisse ne vienne

l'entourer. Ce kyste, en effet, n'est pas éliminé et n'a pas en con-

séquence à séjourner dans un milieu qui lui soit défavorable. Peu

après la mue, il récupère sa motilité par acquisition de nouveaux

[d'spreò Duboseg of Aass, su

(81) SYMBIOTIQUES, HOTES DU CRYPTOCERCUS ETC: 103

fouets ; les noyaux, restés jusqu'ici contigus, s'écartent l'un de

l'autre, entrainant avec eux un jeu d'organites cytoplasmiques ;

c'est l’amorce d'une plasmodiérèse qui sépare l'un de l'autre 2 tro-

phozoites.

b) Devescovininae : g. Caduceia, Foaina, Evemonia.

Là encore, l'enkystement ne concerne que des Flagellés dont la

taille est réduite et qui, sans doute, procédent d'individus ayant subi

plusieurs mitoses successives, non compensées par un accroissement

cytoplasmique. Les Foaina grassii Dub. et Grassé du Calotermes

flavicollis F. mesurent 6 à 9 u seulement de long, au lieu de 12. Leur

cytoplasme ne contient aucune enclave digestive. Fouets, axostyles,

grains frontaux régressent puis disparaissent, tandis que diminue

d'importance l'appareil parabasal. Le noyau devient central et l’ani-

malcule s’arrondit sans sécreter paroi kystique nettement décelable.

Semblable évolution se retrouve chez Caduceia theobromae Fransa

et les diverses Evemonia du Neotermes aburiensis Sjöst. : diminu-

tion de taille du Protiste, résorption plus ou moins parfaite de

l'axostyle, autotomie du parabasal, régression des fouets, sphéruli-

sation du corps caractérisent d'une facon constante le phenomene

d’enkystement. Jamais cependant, nous tenons à le souligner, de

membrane kystique vraie n'apparait.

Chez Caduceia theobromae, la vêture schizophytique elle même,

présente des modifications. Les spirochètes qui recouvrent le corps

conservent leur situation périphérique mais les Fusiformis envahis-

sent le cytoplasme sans cependant subir d'altérations. La diminu-

tion de taille, prélude de l'enkystement atteint son paroxysme chez

les Evemonia. Ces dernières atteignent ou dépassent en moyenne

120 » de long. Lors de la mue, on ne rencontre plus chez la nymphe

que les individus de 15 à 18 u de long. Rejet, du moins partiel, des

enclaves digestives, mitoses précipitées doivent concourir à la for-

mation de ces formes naines. Il faut dire que nos connaissances sur

le développement des pseudokystes chez ces diverses Polymastigines

sont plus déductives que tirées d'observations directes. Certaines

d'entre elles cependant laissent supposer que dans le Termite ailé,

Caduceia, Evemonia et Foaina récupèrent rapidement leur activité,

poussent des fouets, se divisent et s'accroissent en nouveaux tro-

phozoites.

c) Sauromonas termitidis Grassé et Hollande.

Les formes libres et nageuses de Sauromonas s’observent dans les

nymphes sur le point de muer. Une vêture flagellaire dense, portée

par la portion basale du rostre, leur donne une certaine ressem-

blance avec les petites Trichonympha qui cchabitent avec elles dans

la panse rectale du Termite. Elles persistent dans l'intestin du jeune

imago, mais chez lui s’allongent considérablement et se muent en

ce que nous appelons des formes gamétcides. Ces dernières phago-

cytent leurs fouets puis s'enkystent. Mais en bloc, ces kystes sont

rejetés avec le corps jaune. Beaucoup d'entre eux se lysent et se

désintègrent dans l'intestin même avant leur expulsion. Il y a donc

tout lieu de croire qu'ils sont incapables de toute résistance dans le

milieu extérieur et qu'ils ne représentent en aucune facon un stade

104 ANDRE HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES (82)

infestant. L'évolution de Sauromonas, sa transformation en forme

nageante, son élongation en forme gamétoïde ou son enkystement

font sans doute réapparaitre certains caractéres ancestraux mais ne

semblent pas lies avec un processus capable d’assurer la survie du

Protozoaire. Les phénomènes de mue troublent la reproduction nor-

male du Flagellé, l’orientent dans une voie nouvelle, mais ne réus-

sissent pas à déclencher d'une fagon parfaite un mécanisme conser-

vateur qui, antérieurement, devait cependant être effectif.

Sauromonas est susceptible, chez l'insecte à l'intermue, de perdre

son rostre, et de se transformer en un Protiste dont la morphologie

et la locomotion sont celles d'un Saccinobaculus qui aurait perdu

ses fouets. Ce stade métabolique assure, selon nous, par la voie de

l'aliment proctodéal, la transmission du parasite d'un Termite à

l'autre.

d) Joenia annectens Grassi

Joenia annectens est la seule Hypermastigine du tube digestif du

Calotermes flavicollis. À l'approche de la mue, les Joenia subissent

une division qui est à l'origine de jeunes formes de taille réduite,

à area flagellaire incomplète et dont le parabasal et l'axostyle sont

peu développés. Ces formes, dépourvues d’enclaves alimentaires et

| d'apres Yuboscq el assé 154

seudoenkystement ‚de penis

de vêture schizophytique, s’arrondissent, phagocytent leurs fouets

et simmobilisent. Selon DuBosca et Grassé, elles donneraient sur

place de nouveaux trophozoites, la mue une fois achevée. La trans-

formation des pseudokystes de Joenia annectens en individus mo-

biles ne semble pas toutefois avoir été suivie en toute certitude.

II. Multiplication palintomique accompagnant la mue :

Les Flagellés qui, selon DuBosca et Grassé subissent l’enkyste-

ment sont tous, nous l'avons dit, de taille réduite. A n'en pas dou-

ter, le nanisme de ces individus est la conséquence de divisions qui

se succèdent sans que le Protozoaire n'ait le temps d’accroitre sa

masse cytoplasmique. Les faits que nous avons observés chez Glyp-

totermes sp. plaident en faveur d'une telle interpretation. Glypto-

termes héberge entre autres symbiotes, de volumineuses Tricho-

(83) SYMBIOTIQUES, HÖTES DU CRYPTOCERCUS ETC. 105

nympha (150 u de long). Lors de la mue imaginale, contrairement

à ce qui a lieu pour d'autres Flagellés avec lesquels elles cohabitent

(Calonympha, Macrotrichomonas), ces Trichonympha ne sont pas

immediatement expulsées. Elles subissent auparavant une série de

divisions toutes synchrones, ou presque, pour les Trichonympha

d'un même Termite, qui aboutissent à l’individualisation de formes

minusculus dont le volume est d'environ un dixiéme de celui d'un

trophozoïte normal. Les préparations montrent que ces Flagellés

nains sont tous identiques entre eux, mais qu'ils diffèrent sensible-

ment des trophozoïtes rencontrés dans les larves ou dans les sol-

dats en dehors des périodes de mue. Le noyau, fortement chroma-

tique, y est très volumineux, d'un diamétre à peu près égal a celui

d'une Trichonympha normale. Mais l'appareil de Golgi est peu

développé ; les parabasaux sont réduits soit a de courts batonnets,

scit à une série de granules disposés sur les côtés de la sphere nu-

cléaire. Les lamelles flagelliféres sont elles-mémes peu accusées et

n'ont de netteté que dans la région rostrale ; cette dernière conserve

tous ses attributs normaux, un clou „centrosomien” sidérophile en

marque en particulier le sommet.

Ces petites Trichonympha se retrouvent dans l'intestin des jeunes

ailés blancs aux premiéres heures de leur naissance. Mais le rejet

du corps jaune entraine bientöt leur expulsion et aucune d’entre

elles ne se retrouvent dans les imagos pigmentes.

Nous avons été beaucoup impressionnés en assistant aux diverses

transformations que subit la Trichonympha à la mue imaginale de

son höte. Les Trichonympha naines, en effet, en imposent à priori

pour des gamétes. En aucun cas, cependant, nous n’avons pu saisir

de faits pouvant faire croire 4 un phénoméne sexué quelconque.

Jamais les Trichonympha, lors de leur division ne nous ont permis

d'observer ni endomitose, ni autogamie; jamais non plus, nous

n'avons constaté la moindre fusion ou le moindre appariement entre

gamétes supposés. Sans doute, conviendra-t-il de reconsidérer la

question, mais dans l'état actuel de nos connaissances, nous esti-

mons, dans le cas particulier, que la mue ne déclenche pas un cycle

sexué chez Trichonympha sp.

III. Processus de pseudosexualité :

Ces considérations sur la sexualité de Trichonympha nous amè-

nent à dire quelques mots du cycle évolutif des Trimitus (Tricho-

monadidae, Monocercomonadinae). Il se pourrait, en effet, que

chez ces Protistes, s'observe vraiment un processus sexuel. Le fait,

comme nous allons le montrer, mérite cependant d'être verifie. Les

Trimitus sont de petits Flagellés (2,5 à 6 u long), non xylophages,

vivant dans le tube digestif de nombreux Calotermes. Leur mor-

phologie est celle d'une minuscule Devescovina qui serait dépour-

vue de côte. Forme du corps en amande, blépharoplaste unique don-

nant insertion à 4 fouets, dont un posterieur trainant, noyau an-

térieur aux côtés duquel siège un parabasal bacilliforme ou arqué,

axostyle grêle, légèrement saillant, à l'arrière, telles sont les carac-

téristiques de ces Protistes. A la mue de l’insecte, les Trimitus don-

106 ANDRE HOLLANDE, L’EVOLUTION DES FLAGELLES (84)

nent des formes extrêmement grêles (0,5 » de large)!), très agiles,

pouvant atteindre plus de 20 u de long. Fait important, ces formes,

bien qu'uninucléées, possèdent, selon DuBosca et Grassé, un double

jeu flagellaire : 6 fouets antérieurs frequemment réunis en un pin-

ceau unique et 2 fouets postérieurs. L'évolution des Trimitus ovo-

ides en formes allongées, dites ,,leptomonadoides”’, n'a pas été

Suivie entierement sur le vivant. Mais, observation significative,

Dusosca et GRASSé ont vu, à plusieurs reprises, des couples binu-

cléés à 2 axostyles, et 2 parabasaux, composés de minuscules Trimi-

tus portant 8 fouets. Ces couples, fusionnés par leur extrémité an-

térieure, ne correspondent pas à des individus suivant la voie mitoti-

que normale ; ils donnent l'impression d'être formés par la réunion

de 2 gamètes ; les formes leptomonadoïdes seraient alors des zy-

gotes n'ayant pas résorbé leur appareil cinétique. La preuve d'une

telle interprétation, pour séduisante qu'elle soit, n'a pas encore été

donnée. DuBosca et Grassé n'ont vu ni l’appariement des gamètes,

ni leur fusion totale, ni la caryogamie. Les seuls couples qui leur aient

été permis d'observer, n'ont eu en effet, sous le microscope, qu'une

survie très brève. D'autre part, comme l'a justement fait remarquer

KirBy, il n'est pas interdit de supposer que les formes leptomonado-

ides à 8 fouets représentent des individus en prédivision et les

prétendus couples gamétiques, des Trimitus télophasiques. Il reste

entendu que lors des divisions normales, à l'intermue, aucun individu

prophasique ne possède 2 jeux flagellaires complètement indivi-

dualisés. Il est certain également que les individus télophasiques ne

sont pas disposés, l'un par rapport à l'autre, comme ceux des couples

observés en période de mue. Il faut néanmoins avoir à l'esprit que lá

mue, en modifiant les conditions physiologiques du milieu intestinal,

peut, sans pour autant déclencher un cycle reproducteur chez les

Flagellés symybiotiques, apporter chez ces derniers certaines pertur-

bations. Des recherches ultérieures permettront donc seules d'inter-

preter plus sûrement le cycle des Trimitus.

IV. Individualisation de formes coloniales

La formation de colonies, à partir de Protistes normalement mo-

noénergides, s'observe constamment au cours de la mue chez un

certain nombre de Flagellés. Elle a été vue plus spécialement chez

Microrhopalodina inflata Grassi (Oxymonadidae) et Opisthomitus

avicularis Dub. et Grassé (Monocercomonadinae), tous deux hôtes

du Calotermes flavicollis.

Microrhopalodina inflata (13 à 90 u de long) vit, fixé par son

rostre (20 à 100 u de long), à la paroi intestinale de l'hôte. Il a la

forme d'une amphore à long goulot et est revêtu d'une toison schi-

zophytique dense. Il est, soit mono-, soit polyénergide. Dans ce der-

nier cas, il peut avoir plus de 50 noyaux. En règle générale, cepen-

dant, il en contient un peu moins d'une douzaine. Les noyaux se

1) Ces formes greles, leptomonadiennes, se rencontrent ordinairement, à l'exclu-

sion de tout autre Flagellé, dans le rectum des larves blanches qui viennent de

muer.

(85) SYMBIOTIQUES, HÖTES DU CRYPTOCERGUS ETC. 107

rassemblent a la naissance du goulot ou dans le premier tiers du

corps, où ils s'étagent sans ordre, à diverses hauteurs. Au voisinage

de chaque élément nucléaire, se trouve un granule blépharoplasti-

que d'où part en arrière un axostyle filiforme qui atteint l’extrémité

postérieure du corps sans faire saillie à l'extérieur, et en avant, un

filament intrarostral qui se poursuit jusqu'au point de fixation.

Fouets et appareil de Golgi manquent. Le cytoplasme est encombré

de sphérules jaunâtres représentant sans doute des produits de la

digestion du bois.

Lors de la mue imaginale de l'hôte (Grassi 1911, DuBosca et

Grassé 1934), Microrhopalodina devient libre, tombe dans la ca-

vité de la panse, puis résorbe son rostre. Les noyaux se portent au

pöle antérieur, puis se disposent en couronne, tandis que de chaque

blépharoplaste pousse un fouet. Les fouets, une fois et demie à

deux fois plus longs que le corps, sont rebroussés en arrière et bat-

tent lentement, sans ordre. L'évolution ultérieure de Microrhopalo-

dina est inconnue. Sans doute, comme le suppose GRASSI, se résoud-

elle en ses énergides constitutives donnant ainsi naissance à autant

de formes uninucléées qui vont se fixer à la paroi intestinale, per-

dent leur appareil locomoteur, puis s’accroissent pour donner à nou-

veau des trophozoïtes pourvus d'un long pédoncule fixateur.

Les Opisthomitus, eux, sont de petites Polymastigines (Monocer-

comonadinae) monoénergides a 4 longs flagelles égaux rebroussés

en arrière. A l'avant, un rostre en forme de bec, oblique par rap-

port à l'axe du corps, leur donne une silhouette d'oiseau. De l'un

des blépharoplastes nait un axostyle épais légérement arqué, faisant

saillie à l'arrière. Un appareil parabasal typique coiffe le pôle anté-

rieur et ventral du noyau. La mue imaginale a pour effet d’assurer

la multiplication des divers organites du Flagellé sans provoquer

pour autant une plasmotomie. De la sorte, prennent naissance des

individus polyénergides dont l’organisation rappelle celle d’une Ca-

lonymphine. Les blépharoplastes, en effet, se disposent réguliére-

ment en cercle a la base du rostre, formant des groupes dont dépen-

dent autant de fouets, de noyaux, de parabasaux et d'axostyies. Ces

derniers toutefois ne s'unissent pas en un faisceau commun.

C. DISCUSSION

Les effets de la mue sur les Flagellés, d'après les données précé-

dentes, semblent différer selon que les symbiotes habitent le tube

digestif du Cryptocercus ou celui des Termites. Les faits, certes,

peuvent s'expliquer à la lumière des différences biologiques consta-

tées entre Isoptéres et Blattidés. Il convient toutefois, selon nous, de

ne point se hâter pour conclure définitivement. Les observations sur

le cycle des Flagellés termiticoles méritent d'être poursuivies et com-

plétées. D'autre part, le manque d'informations critiques nous force

à n'accepter les interprétations de CLEVELAND qu'avec une certaine

réserve. Il est surprenant, en effet, que des espèces aussi proches

parentes les unes des autres que le sont les Trichonympha aient des

cycles évolutifs différents, selon qu’elles parasitent une Blatte ou

un Termite. I] nous parait également étrange de constater que

108 ANDRÉ HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES (86)

CLEVELAND, observant des Insectes en période de mue, decrive en

1948 une endomitose ou un phenomene d’autogamie dans des Fla-

gelles (Barbulanympha) la oü, en 1934, il decrivait et figurait une

mitose normale. Nous nous &tonnons de même de certains change-

ments d'interprétation auxquels, sans motifs expliqués, se trouve

amené CLEVELAND dans ses dernières publications. En 1947, l’auteur

décrit par exemple un processus d'autogamie chez Saccinobaculus ;

en 1950, chez le même Flagellé, il décrit au contraire une conjugai-

son. Par ailleurs, certaines données n'entrainent pas totalement

notre conviction. C'est ainsi que nous sommes surpris de constater

que les modalités selon lesquelles se déroule le processus sexuel des

Trichonympha du Cryptocerus rappellent étrangement les faits de

cannibalisme tels que nous les observons chez les Trichonympha

des Termites. Il n'est pas rare en effet chez les Isopteres de voir

de grosses Trichonympha phagocyter de plus jeunes individus par

leur anti pôle, à la manière dont, selon CLEVELAND, le gaméte ©

ingere son partenaire 3.

D’autre part, nous concevons difficilement que des Flagelles aus-

si apparentés que peuvent l'être Saccinobaculus et Notila — CLE-

VELAND a confondu ces deux genres pendant plus de 25 ans! —

aient des cycles caryologiques aussi différents ; que l'un des Pro-

tistes soit un haplonte (n = 30), l'autre un diplonte (n = 28).

D'autres particularités cytologiques ayant trait à la méiose revêtent,

d'après les descriptions de CLEVELAND, un caractère tellement sin-

gulier, que nous nous croyons autorisés à ne pas les considérer pour

définitivement établies.

En ce qui concerne les modifications qui surviennent chez les

Flagellés termiticoles, lors de la mue imaginale de l'insecte, nous

croyons pouvoir les interpréter de la façon suivante : sous l'effet de

modifications du milieu intestinal, modifications dont il resterait à

préciser l'ampleur et la nature, les Flagellés symbiotiques sont sou-

mis à un stimulus qui les incite à la division. Il s'agit là d'un phéno-

mène comparable à celui que déclenche la brusque absorption d'eau

par un Termite soumis à une diète hydrique prolongée. Plusieurs

cas sont susceptibles de se produire ; souvent les mitoses se succè-

dent sans intérruption et alors, les individus-fils n'ont pas le temps

de s’accroitre ; leur taille s’amenuise et l'on obtient finalement des

lignées naines à rapport nucléoplasmatique déséquilibré et qui, se-

lon les cas ou bien dépérissent, ou bien subissent un début d’en-

kystement. Lors de cette dernière éventualité, les pseudokystes évo-

luent in situ et, lorsque les conditions du milieu redeviennent nor-

males, peuvent être à l'origine de nouvelles lignées de trophozoites.

Dans d'autres cas, les caryocinèses se déroulent si rapidement qu’

aucune plasmodiérèse ne les suit. De la sorte, prennent naissance

des individus polyénergides qui parfois s’organisent en véritables

colonies. L'édifice colonial se résoud par la suite en ses éléments

constitutifs, libérant des Flagellés uninucléés.

La mue manifeste également ses effets en rendant mobiles et

libres des Flagellés qui, normalement, sont fixés à l’intima intesti-

nale et dépourvus de fouets. C'est ainsi que les Oxymonas ou des

(87) SYMBIOTIQUES, HÖTES DU CRYPTOCERCUS ETC. 109

formes affines récupérent a ce moment leur organe locomoteur, se

transformant ainsi en formes qui peuvent, par la voie de l'élément

proctodéal, se transmettre aux jeunes individus de la colonie.

Jamais, chez les Termites, n'a pu être constatée, jusqu'ici, d’asyn-

chronie entre le rythme des divisions nucléaires et celui des centroso-

mes. En aucun cas, des phénomènes comparables ä l’endomitose de

Barbulanympha ou de certaines Polymastigines du Cryptocercus

n'ont été observés. Ni apogamie, ni gamogonie n'ont été vues et ne

semblent exister.

CONCLUSION GENERALE

Au cours de ce bref exposé, nous avons cherché, en faisant état

de données cytologiques précises, à montrer que les Flagellés ter-

miticoles ou ceux du Cryptocercus, malgré leur réelle complexité,

dérivaient, en toute vraisemblance, de formes primitives relative-

ment simples et dont la morphologie devait être proche de celle de

nos petits Tetramitidae actuels. Les raisons pour lesquelles une

minuscule Monade à 4 fouets, pourvue d'une simple fibrille axo-

stylaire et d'un Golgi réduit à un court bâtonnet parabasal, ont

évolué en des formes géantes hypermastigiées et chez lesquelles tous

les organites cytoplasmiques ont pris un développement exhubérant,

nous échappent. Chercher a les dégager nous ménerait à des hy-

pctheses invérifiables. Nous croyons plus utile, en conséquence, de

nous borner à saisir le processus lui-même de cette évolution. Il nous

parait, avant tout, commandé par les modifications du potentiel

morphogénétique et caryocinétique des centres directeurs de la

cellule.

Dans les Flagellés les plus primitifs, ces centres sont les blé-

pharoplastes. Ils sont doués de continuité génétique et assurent tout

à la fois la génèse des fouets, de l'axostyle et par l'intermédiaire de

son filament éosinophile, du parabasal. En aucun cas, ils ne jouent

un rôle dans la mécanique mitotique qui se développe en l'absence

de tout centrosome.

Chez la plupart des Trichomonadidae, les centres cinétiques mé-

ritent l'appellation de centroblépharoplastes. A vrai dire, la figure

achromatique qu'ils engendrent à la division cellulaire, est parfois

rudimentaire. On parle de paradesmose et cette dernière ne semble

pas toujours jouer un rôle important dans la mécanique mitotique.

Parfois cependant, les potentialités caryocinétiques du centroblé-

pharoplaste s'accusent. Un fuseau mitotique s'individualise et mon-

tre une grande netteté : le centroblépharoplaste s'est alors dédoublé

à la prophase en deux granules dont l'un joue le rôle de vrai cen-

trosome tandis que l'autre reste le support des fouets et du complexe

fibrillaire de la cellule (Trichomonas termopsidis Cleveland et Tri-

chomitus termitidis Kofoid et Swezy). Chez les Devescovininae les

plus évoluées, le centrosome connecté ou non, selon les cas, avec les

blépharoplastes, reste individualisé d'une façon permanente a l'in-

terphase. Mais les blépharoplastes conservent leur indépendance et

leur continuité génétique. Il n'en est plus de même chez les Hyper-

mastigines. Les blépharoplestes, chez elles, n'ont qu'une vie tempo-

110 HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES SYMBIOTIQUES (88)

raire et les longues baguettes centriolaires, a chaque mitose, assurent

leur néoformation. De ces baguettes, tout dépend dans la cellule:

figure achromatique toujours bien développée et parfois, persistante

à l'interphase, complexe squelettique, appareils parabasaux. Le gi-

gantisme de la cellule atteint son plein épanouissement avec ces for-

mes et entraine avec lui cette hypertrophie de l'appareil de Golgi

et du squelette de soutien dont nous avons parlé antérieurement.

A l'évolution des centres cinétiques correspond bien entendu,

chez les Flagellés, une évolution paralléle du mode mitotique. Mais

esquisser ici cette évolution nous entrainerait hors du cadre de no-

tre sujet. Qu'il nous suffise de rappeler que les caryocinèses chez

les Hypermastigines comptent parmi les plus belles et les plus dé-

monstratives que l’on ait jamais observées. La permanence des

chromosomes, leur nombre parfois trés réduit, leur taille démesurée,

la netteté des figures achromatiques font des noyaux de beaucoup

de symbiotes termiticoles ou du Cryptocercus l'un des plus beaux

matériels cytologiques qui soit. Lorsque nous serons en mesure de

cultiver in vitro ces Flagellés geants, un champ immense s’offrira

alors à l'expérimentateur et lui permettra très probablement de faire

progresser a pas de géant nos connaissances de physiologie cellu-

laire. Cette perspective a elle seule semble justifier les patientes

recherches auxquelles s'adonnent, à l'heure actuelle, tant en France

qu'à l'étranger, les nombreux Protistologues séduits par l'attrait de

ces êtres microscopiques auxquels Cryptocercus et Termites doi-

vent la vie.

Laboratoire de Biologie Animale P.C.B.,

Faculté des Sciences d ALGER.

(89) >

Les mécanismes de transmission héréditaire

des Endosymbiontes chez les Insectes

par

JACQUES CARAYON

Paris

L'un des caracteres fondamentaux de la symbiose est la constance

absolue de l’association entre les hôtes et les microorganismes

qu'ils hébergent. Cette association existe chez tous les spécimens

vivants d'une même espèce, et persiste avec les mémes caractéres

dans leur descendance. Ceci n'est possible que grace a la frans-

mission héréditaire des Symbiontes, transmission qui s accomplit

par des mécanismes précis, constants chez les individus d'une même

espèce.

Ces mécanismes présentent chez les Insectes des modalités très

variées ; ils révèlent dans bien des cas d’extraordinaires adapta-

tions tant chez les hôtes que chez les microorganismes associés.

Au cours des transmissions héréditaires se produisent de manière

corrélative :

a) des modifications plus ou moins importantes des Symbiontes

(apparition de „formes infectantes’, migrations vers certains or-

ganes, etc.).

b) des modifications chez les hôtes (différenciation d’ „organes

de transmission”, de cellules ,,conductrices” ou ,,réceptrices”, de

mycetomes filiaux, etc.). De telles modifications n'apparaissent très

généralement que chez les femelles.

Les mécanismes de transmission assurent essentiellement la

contamination précoce ou tardive des oeufs, des embryons ou des

jeunes larves. Ensuite, soit au cours de l'embryogénèse, soit chez

les larves néonates, les Symbiontes gagnent les ébauches des my-

cétomes. L'organogénèse des formations variées hébergeant les

Symbiontes, et l'installation de ceux-ci dans le nouvel organisme

auquel ils s'associent ne seront pas envisagées dans ce rapport

consacré aux seuls processus de contamination.

Même ainsi limité, le sujet reste de beaucoup le plus riche en

données présentement acquises dans le domaine de la Symbiose.

Les processus de contamination en effet, tout en ayant l’avan-

tage d'être généralement étudiables par des méthodes courantes

d’histologie et de bactériologie, représentent l'un des aspects de ia

Symbiose les plus importants, à la fois par les faits qu'ils révèlent

et par les problèmes qu'ils soulèvent. Aussi une part prépondérante

leur a-t-elle été accordée dans les recherches sur la Symbiose chez

les Insectes.

112 JACQUES CARAYON, (90)

Domaine pratiquement inexploré jusqu'aux travaux de PIERAN-

TONI et Surc en 1910, ce sujet a fait depuis l'objet d’investigations

nombreuses et approfondies, au premier rang desquelles se placent

celles de P. BUCHNER et de ses éléves.

Au fur et à mesure du progres des recherches, P. BUCHNER lui-

même en a rassemblé et condensé les résultats dans d'importantes

mises au point (1921, 1928, 1930, 1940, 1949). On y trouve des

données extensives et détaillées sur les processus de contamination,

non seulement décrits, mais également envisagés sous l’angle des

problèmes biologiques qu'ils posent : évolution et adaptation par ex.

En conséquence, le seul propos du présent exposé est un rappel

succint des types principaux de contamination symbiotique hérédi-

taire chez les Insectes. Toutefois quelques points ayant fait l'objet

d'acquisitions récentes ou posant des problèmes particuliers seront

mentionnés avec plus de détails.

Les processus de contamination sont d'une telle diversité, qu'ils

sont difficiles à classer en catégories homogènes et bien délimitées.

Pour la commodité de l'exposé du moins, on peut les ranger en

trois grands groupes :

Contaminations par Symbiontes fixées sur la coque des oeufs.

Contaminations ovariennes.

Contaminations chez les Insectes vivipares.

Dans quelques cas enfin, des processus de contamination faisant

intervenir le sexe mâle ont été invoquées, généralement à tort sem-

ble-t-il ; ils feront l'objet d'un paragraphe particulier.

I. CONTAMINATIONS PAR SYMBIONTES FIXeES SUR

EREOQUE DES OEUES

Le mécanisme fondamental des contaminations de cette catégorie

est le suivant: lors de la ponte, les oeufs, jusqu'alors stériles,

sont enduits en totalité ou en partie par des Symbiontes mêlés à

une secrétion ; ces Symbiontes, qui proviennent directement de la

femelle pondeuse, sont collés contre le chorion et — à quelques

exceptions près — demeurent externes; ce n'est qu'au moment de

l'éclosion, ou juste après, que les larves néonates se contaminent

par la voie digestive, en absorbant soit la coque de leurs oeufs,

soit seulement l’enduit de Symbiontes.

Ce processus présente des modalités dont la diversité résulte

d'une part des différents procédés grâce auxquels l'oeuf est enduit

de microorganismes, et d'autre part des circonstances de conta-

mination de la jeune larve.

Selon que les Symbiontes infectants proviennent directement du

tube digestif, ou au contraire d’organes particuliers en rapport avec

l'appareil de ponte des femelles on peut répartir les cas à examiner

en deux groupes:

A. SYMBIONTES PROVENANT DIRECTEMENT

DIERUBENDIGESIUE

On trouve ici les modalités les plus simples de contamination,

(91) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 113

en rapport avec des associations symbiotiques à caractères ,,primi-

tifs”, paraissant n'avoir déterminé aucune adaptation particulière

de l'hôte ou de ses Symbiontes.

Tel est le cas par ex. de certains Dipteres Muscides (Hylemyia

cilicrura Rond., Phorbia fuscipes Zett.); leurs larves phytophages

se nourrissent de tissus vegetaux décomposés par des Bactéries,

sans lesquelles elles ne peuvent se développer, et dont elles héber-

gent un grand nombre dans leur tube digestif; certaines de ces

Bactéries persistent dans la pupe, puis dans le tube digestif de

imago; on retrouve sur les oeufs venant d'être pondus. Cette

source de contamination n'est pas la seule, la jeune larve pouvant

trouver dans le milieu où elle va se développer les Bactéries dont

elle a besoin (J. G. LEACH, 1931, 1933).

Des faits analogues s'observent chez les Réduviidés hémopha-

ges (Rhodnius, Triatoma). Les Bactéries symbiotiques, qui vivent

dans une portion du tube digestif de ces Hémiptères sont en partie

évacuées avec les excréments ; ceux-ci souillent les endroits où ces

insectes se rassemblent, et constituent la source de contamination

des larves (G. BRECHER et V. B. WIGGLESWORTH, 1944). Chez

d'autres Insectes, le processus se complique et la contamination

se fait par l'intermédiaire de formations plus ou moins différenciées,

tandis que les Symbiontes eux-mêmes produisent, dans bien des

cas, des formes infectantes, utilisées pour enduire les oeufs. Les

modalités de la contamination chez les différentes espèces d'un

même groupe peuvent être souvent rangées selon un ordre de com-

plexité croissante, que lon peut considérer avec vraisemblance

comme correspondant à l'évolution progressive de la Symbiose dans

ce groupe. En voici deux exemples :

1°. Casdes Hémiptères Pentatomoidés. Un grand

nombre de représentants de cette super-famille possédent des

,cryptes bactériennes”, diverticules plus ou moins nombreux

de la portion terminale de l'intestin moyen; ces cryptes hébergent

en trés grand nombre une espéce — trés rarement deux — de

Bactéries symbiotiques; la lumiére des cryptes communiquant

généralement avec celle de l'intestin, les Symbiontes passent faci-

lement dans la partie postérieure du tube digestif; mélés à une

secrétion de celui-ci, ils forment l’enduit que la femelle rejette par

l'anus, au cours de la ponte, et dont elle enduit ses oeufs. Aussitôt

après leur éclosion, les larves observent un „temps de repos,

pendant lequel elles demeurent immobiles contre la coque des oeufs

et aspirent l'enduit de Symbiontes.

Ce processus de transmission, étudié notamment par W. RosEN-

KRANZ (1939) chez divers Pentatomidés, est selon toute vraisem-

blance le möme chez les Hémiptères Coréidés, Berytidés et Lygéidés

présentant des cryptes intestinales analogues.

Ces cryptes sont très généralement plus développées et plus

distendues par les Bactéries chez les femelles que chez les mâles;

leur dimorphisme sexuel est particulièrement accusé pendant la

période de ponte. A ce moment — du moins chez les Pentatomi-

des —- les cryptes des femelles augmentent encore de volume et

114 JACQUES CARAYON, (92)

leur pigmentation se modifie ; fréquemment les plus posterieures

d’entre elles s’allongent et forment ensemble un renflement oblong

qui est un organe de transmission. Dans ces cryptes postérieures,

en effet, on trouve des Symbiontes sous la forme infectante, qui

sera répandue sur les oeufs.

Selon les espèces ou les groupes que l'on considére, l’organe de

transmission est plus ou moins différencié. Il n'apparaît pas chez

la plupart des Lygéidés; cependant chez deux espèces de ces

Hémiptères : Phlegyas abbreviatus (Uhl.) (examinée par H. GLas-

cow, 1914) et P. annulicrus Stal1), la rangée des cryptes intesti-

nales est suivie, chez les femelles seulement, de deux sacs volumi-

neux représentant vraisemblablement un „organe de transmission”.

Parmi les Pentatomoidea, les Plataspidés méritent de retenir

l'attention par les particularités de leur mode de transmission

symbiotique. Celui-ci n'a jusqu'à présent été étudié que chez la seule

espece paléarctique Coptosoma scutellatum Geoffr. (G. SCHNEIDER,

1940).

Le tube digestif des femelles de Coptosome présente sur une

longue partie de l'intestin moyen des cryptes bactériennes assez

différentes comme structure de celles des Pentatomidés ; les cryptes

les plus postérieures, dilatées, constituent l’organe de transmission

(o.t., fig. 1), où sont hébergées les formes infectantes des Sym-

biontes. Cet organe est suivi, aprés un segment intestinal mince,

par une ampoule renflée, colorée en rouge, et dont la paroi

forme du côté interne des plis annulaires minces (a, fig. 1). Or-

gane de transmission et ampoule font complétement défaut chez

les mâles, dont l'intestin est réduit dans la zone correspondante à

un mince ligament.

G. SCHNEIDER a montré que l’ampoule secrète en abondance, a

la période de ponte, une substance visqueuse rouge, qui enveloppe

des amas de Symbiontes infectants descendant des cryptes. Ainsi

sont formées des boulettes à Symbiontes que la femelle,

pendant la ponte, expulse par l'anus, et colle entre chaque paire

de ses oeufs et à leur base (b., fig. 2). Il ne s'agit donc plus là

d'un simple enduit peu visible, mais de ,, provisions” de Symbiontes

régulièrement réparties et enveloppées d'un enduit protecteur.

Les larves se contaminent, comme celles des Pentatomidés en

aspirant, aussitôt après leur éclosion, le contenu des boulettes à

Symbiontes.

G. SCHNEIDER, n'ayant étudié qu'une seule espèce, a considéré

l'ampoule qui élabore les ,,boulettes” comme un organe de

transmission, directement lié à ce mode particulier de con-

tamination symbiotique. L'étude comparative du tube digestif et du

mode de ponte chez d'autres Plataspidés ne confirme pas cette

interprétation.

A la place exacte de l’ampoule terminant le mésentéron de

Coptosoma, les femelles de différentes espèces tropicales des genres

Plataspis, Niamia, Ceratocoris présentent un organe d'un volume

1) Observation personnelle non publiée.

(93) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 115

relativement beaucoup plus considérable, et qui fait totalement

défaut chez les mâles. Cet organe (o.s. fig. 3) est formé par un

ensemble de digitations, herissant en tous sens la paroi intestinale,

et dont chacune produit, à l'approche de la période de ponte, une

‘

2 4

Fig. 1—4. Appareil digestif et pontes d'Hémiptères Plastaspidés. Coptosoma scu-

tellatum: — région postérieure de l’intestin moyen; 2 — ponte. a. ampoule

secrétrice ; o.t. organe de transmission; b. boulettes à symbiontes.

Niamia bantu (Schout.): 3 — tube digestif; 4 — oothéque partiellement

ouverte antérieurement pour montrer les oeufs. i — intestin gréle hébergeant les

Symbiontes ; o.s. organe secréteur produisant les éléments de l’ootheque. Fi-

gures originales.

116 JACQUES CARAYON, (94)

masse oblongue d'une secrétion épaisse. La femelle de ces espèces

procéde, pendant la ponte, comme celle des Coptosomes ; chaque

fois qu'elle a pondu deux oeufs, elle &met par lanus un boudin

de secretion, mais elle en recouvre les oeufs, de telle

sorte que, la ponte une fois achevée, l'ensemble des boudins forme

une oothéque, qui abrite complétement les oeufs (fig. 4) (J.

CARAYON, 1949).

Alors que les boulettes de Copfosoma sont creuses et enve-

loppent les Symbiontes faciles à y retrouver, les boudins des

Plataspis, qui durcissent rapidement à l'air, sont compacts, homo-

genes, sans aucune cavité contenant des microorganismes symbioti-

ques.

Il ne paraît pas douteux cependant que l'organe des Plataspis

et les boudins qu'ils produisent soient homologues respectivement

de l’ampoule de Coptosoma et des boulettes à Symbiontes. Mais

ces dernières représentent, à mon sens, un ,,vestige d'oothèque et

sont secondairement utilisées comme réservoirs de conta-

mination.

La différenciation considérable du segment intestinal secréteur,

chez les femelles de Plataspides tropicaux étudiés, est en rapport

avant tout avec la confection de l'oothèque.

Il existe cependant des Symbiontes dans l'intestin de ces Pla-

taspidés ; ce sont des microorganismes pléomorphes, difficilement

colorables — surtout chez les femelles — et qui habitent des cryptes

extérieurement peu visible, tout le long de la majeure partie de

l'intestin moyen; celui-ci est, à ce niveau, pigmenté et abondam-

ment pourvu de trachées. Mais des cryptes postérieures de trans-

mission ne sont pas différenciées comme chez les Coptosomes, et

des formes infectantes de Symbiontes n'ont pas encore été obser-

véesi).

Frottis et coupes histologiques des différentes parties de la ponte

et de l’oothéque n'ont pu jusqu'ici mettre en évidence la présence

de Symbiontes „en réserve , et le mode de contamination des

oeufs pose encore un problème à éclaircir.

2°. Cas des Diptères Trypétidés. Découverte des 1907

par L. PETRI dans un des cas les plus complexes, celui de la Mouche

de l'Olive, Dacus oleae Gmel., la transmission symbiotique des

Trypétidés a été étudiée de façon extensive par H. J. STAMMER,

dans un mémoire (1929) consacré à la Symbiose chez 37 espèces

de ces Diptères.

Toutes les espèces étudiées hébergent dans leur tube digestif

des Bactéries symbiotiques ; celles-ci, au moment de la ponte,

passent généralement par une fistule faisant communiquer le rectum

avec le vagin, et recouvrent les oeufs au passage.

Cette Symbiose présente, suivant les espéces, des modalités qui

peuvent être rangées en une série dont la complexité croissante

se manifeste parallèlement : 1) dans la manière dont les Symbion-

tes sont hébergés dans le tube digestif, 2) dans la différenciation

1) Recherches personelles non publiées.

(95) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 117

5 =

ET) 5

Fig. 5-7. Diptères Trypetides. Dacus oleae: 5 — ovipositeur en coupe sagit-

tale; 6 — id. coupe transversale ; f. fistule recto-vaginale ; s. sacs bactériens

rectaux. 7 — region micropylaire de l'oeuf, coupe longitudinale montrant les

lacunes remplies de Bactéries. D’aprés PETRI.

des ,,cryptes rectales’’ et dans la longueur de la fente recto-vaginale,

3) dans la complication progressive de l'appareil micropylaire des

oeufs.

Ensina. sonchi (L.) ne présente aucune différenciation particu-

lière de l'intestin en rapport avec l'hébergement des Bactéries, qui

en occupent la lumière. C'est la seule des espèces étudiées qui n ait

pas non plus une fistule recto-vaginale. Chez d'autres Tephritinae

et chez les Trypetinae, les Symbiontes sont aussi dispersés dans

la lumière intestinale des imagos, mais il existe une courte fente

faisant communiquer rectum et vagin. Les imagos des Tephritis

logent leurs Symbiontes dans des cryptes de l'intestin moyen, et,

tandis que la fistule recto-vaginale est sensiblement plus longue

que dans les cas précédents, la paroi du rectum présente, du côté

faisant face a la fistule, des plis dans la profondeur desquels vien-

nent saccumuler des Bactéries infectantes.

Les differenciations en rapport avec la Symbiose atteignent leur

maximum chez Dacus oleae. Loges chez la larve dans des coecums

de l'intestin moyen, et chez l'adulte dans un diverticule sacciforme

de loesophage, les Symbiontes de cette Mouche se rencontrent

également — sous leur forme infectante très petite — dans une

vingtaine de sacs digitiformes que présente la paroi dorsale du

rectum (fig. 5 et 6); sur la paroi opposée, la fistule recto-vaginale

118 JACQUES CARAYON, (96)

atteint 500 » de long, la plus grande dimension jusqu'ici observée

pour cette formation.

Les Symbiontes infectants, déposés sur la coque des oeufs, en

même temps qu'une secrétion muqueuse, s'y multiplient activement,

puis se rassemblent dans la région micropylaire. Celle-ci, à peine

différenciée chez certains Trypétidés, montre différents degrés de

complication, dont le maximum se rencontre chez Dacus oleae; la

région micropylaire de l'oeuf de cette espèce est en effet creusée

par un système de lacunes, où les Symbiontes s'accumulent et se

multiplient (fig. 7). De là, ils pénètrent ensuite par les micropyles

dans l'oeuf, et infestent la larve un peu avant l'éclosion.

La contamination symbiotique se fait également par des Sym-

biontes provenant directement de l'intestin chez des Coléoptéres

Chrysomélidés du genre Donacia. Mais ici ce sont 2 des tubes de

Malpighi des femelles qui constituent les ,,organes de transmission”;

ils sont fortement renflés (les 2 tubes correspondants n'existent

pas chez les mâles, ou sont très réduits) et leurs cellules hébergent

des Bactéries, qui passent dans l'intestin postérieur. Au moment

de la ponte, une petite masse de ces Bactéries est déposée dans

l'épaisse enveloppe gelatieuse de l'oeuf ; et ceci à l'endroit exact

où la jeune larve devorera l'enveloppe lors de l'éclosion (H. J.

STAMMER, 1931).

B. SYMBIONTES PROVENANT D’ORGANES EN RAP-

PORT AVEC L'APPAREIL DE PONTE

Les ,,organes à enduire’ (Beschmierungorgane), qui intervien-

nent dans les contaminations de cette catégorie, n'ont pas de liaison

avec le tube digestif et sont directement en rapport avec l'appareil

de ponte.

Tantöt ces organes sont des annexes génitales, existant aussi chez

des espéces sans Symbiose — mais beaucoup plus développées lors-

qu'elles sont utilisées pour la transmission de microorganismes —

tantöt il s'agit de néoformations propres aux Insectes pourvus de

Symbiontes.

Selon leur origine et leurs rapports anatomiques, on peut ranger

les appareils „à enduire” en 3 groupes: — poches intersegmen-

taires, et poches en rapport avec l'appareil de ponte, formations

annexes du vagin, — brosses à enduire’ formées par des pièces de

l'armure génitale.

Les deux premiers types de ces organes se rencontrent surtout

chez les Coléoptères, et y présentent une remarquable diversite ;

le troisième n'a été jusqu'ici observé que chez les Hémiptères

Acanthosomatidae.

a) Poches intersegmentaires et poches en rapport avec l'appareil

de ponte

Les Coléoptères Anobiidés, dont quelques uns sont dépourvus

de Symbiontes et d'organes de transmission, sont pour la plupart

associes a des Levures, qu'ils transmettent à leurs descendants par

(97) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 119

la coque de leurs oeufs (P. BucHNER, 1921; E. BREITSPRECHER,

1928 ; H. W. No tte, 1938). Les formations qui interviennent dans

la contamination des oeufs sont très variées comme importance et

comme structure. Il en existe deux catégories généralement asso-

ciées :

1°)Poches vaginales. Ce sont 2 poches chitineuses,

oblongues, situées ventralement à l'extrémité postérieure de l’appa-

reil de ponte ; elles sont pourvues d'une fente étroite sur toute leur

longueur et viennent d'autre part s'ouvrir dans le vagin, au niveau

de l'orifice extérieur de ce dernier. Une grande quantité de Levures

symbiotiques remplit ces poches et s’y trouve normalement retenue

par la disposition des différentes pièces de l'ovipositeur au repos.

Lors de la ponte, au contraire, d'une part le mouvement de ces

pieces, et d'autre part, la contraction des muscles fixés a le paroi

de ces poches en expulse une partie du contenu, qui vient enduire

le coque de l'oeuf.

Chez Ernobius mollis (L.), les poches vaginales existent seules ;

leur paroi chitineuse finement plissée constitue des lamelles recour-

bées qui retiennent la majeure partie des Levures, et n'en laissent

sortir que de petites quantités à la fois.

La plupart des autres Anobiidés présentent, outre les poches vagi-

nales, d'autres organes de contamination: les ,poches, ou coe-

cums intersegmentaires (Intersegmentalschläuchen).

2°) Les poches intersegmentaires sont deux for-

mations tubuleuses qui résultent d’invaginations locales de la mem-

brane intersegmentaire réunissant les urites postérieures. Ces for-

mations étaient primitivement considérées comme ,,glandes an-

nexes . C'est P. BUCHNER qui a montré le premier chez Sitodrepa

panicea (L.) leur röle dans la transmission des Symbiontes. Ceux-

ci remplissent, en effet, la lumiere des poches intersegmentaires,

comme celle des poches vaginales ; ils y sont mêlés a une secrétion

produite par les cellules de la paroi.

Collées contre la coque des oeufs, les Levures symbiotiques

peuvent y demeurer longtemps sans altération. Les larves, au mo-

ment de leur éclosion, dévorent pour sortir une partie de cette

coque, et absorbent en même temps les Symbiontes ; ceux-ci, arrivés

dans l'intestin moyen sont ,,captés’ par les cellules de la paroi,

uniquement au niveau de la zone où se formeront ensuite les cryptes

à Symbiontes ; et là ils se multiplient activement.

Poches et coecums de contamination se développent pendant la

nymphose, à partir d'ébauches qui n'existent que chez les femelles ;

ils demeurent stériles jusqu'aux approches de l’&closion imaginale.

A ce moment une quantité de Levures descendent le tube digestif

du jeune imago, puis sont expulsées au dehors. L'anus étant pro-

fondement enfoncé dans la région postérieure de l'abdomen, un

certain nombre de ces Levures viennent au contact de l’orifice

génital, sont engluées par les secrétions dans lesquelles elles se

multiplient, et envahissent ainsi les poches de contamination, où

leur pullulation se localise.

Selon les espèces examinées, poches vaginales et coecums inter-

120 JACQUES CARAYON, (98)

segmentaires présentent une importance très variable ; leurs dimen-

sions relatives, moyennes chez Sitodrepa, sont considérables chez

les Anobium, où les coecums intersegmentaires atteignent une

grande longueur, tandis que les sacs vaginaux sont particulièrement

renflés (Vaginalschläuche). La structure de ces formations pré-

sente également des degrés variables de différenciation. Ainsi, chez

Xestobium rufovillosum (De G.), la paroi des coecums interseg-

mentaires est glandulaire d'un côté, tandis que de l'autre l’intima

chitineuse est plissée de façon à former des „cryptes de rétention”

comparables à celles des poches vaginales d'Ernobius.

Des organes de contamination exactement comparables à ceux

des Anobiidés se trouvent chez les représentants d'autres familles

de Coléoptères : Lagriidés et Cerambycidés.

Parmi les premiers, seuls la plupart des Lagriinae paraissent

vivre avec des Symbiontes, qui remplissent des sacs annexés à

l'appareil de ponte (mais sans rapport anatomique avec le vagin)

et des coecums intersegmentaires. La diversité de taille et de

structure de ces organes est considérable, ainsi que l'a montré

H. J. STAMMER (1929). Les poches intersegmentaires simples et

relativement petites chez l’espéce paléarctique Lagria hirta L., attei-

gnent chez certains Lagriinae exotiques l'extraordinaire develop-

pement dont la fig. 8 montre un exemple.

£ eG

GESTI jo

Fig. 8. Appareil de ponte de Cerogria gigas (Coléopt. Lagriidé) avec sacs

intersegmentaires particulièrement développés. D’apres STAMMER.

Fig. 9. Appareil de ponte de Cleonus (Coléopt. Curculionide) avec les ,,sacs

injecteurs” de Bactéries (à droite sac vu en coupe). D'après BUCHNER.

Chez les Cérambycidés, les organes de contamination sont re-

présentés seulement par des coecums intersegmentaires, à paroi

glandulaire ; ils sont, là encore, très variables en forme et en

dimensions d'une espèce à l'autre (cf. notamment H. SCHOMANN,

1937). Ces formations existent chez les Cérambycidés dépourvus

de Symbiontes, mais elles sont toujours beaucoup moins développées

que chez les espèces associées à des microorganismes.

(99) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 121

Les Curculionidés, appartenant à la sous-famille des Cleoninae

possèdent des poches intersegmentaires particulièrement différen-

ciées (fig. 9). La partie distale, fortement renflée, de ces organes,

présente des chambres annulaires de rétention pour les Bactéries

symbiotiques, et est enveloppée par une tunique musculaire ; l'en-

semble fonctionne comme une ,,seringue’ bactérienne (Bakterien-

spritze) qui éjecte les Symbiontes sur les oeufs (P. BUCHNER, 1928).

Des ,, seringues” comparables sont annexées à l'appareil de ponte

des Hyménoptéres Siricidés (P. BucHNER, 1928; H. FRANCKE-

GROSMANN, 1939). Ce sont deux poches piriformes comportant :

— une chambre remplie des oidies du Basidiomycete symbiotique, —

‘ une glande volumineuse qui produit vraisemblablement l’enduit

enveloppant les oeufs, — une tunique musculaire pouvant comprimer

la poche. Chez le seul Siricidé connu, qui ne possède pas de Sym-

biontes, Xeris spectrum (L.), ces organes existent à l'état vestigial

et sont réduits à la portion glandulaire.

b) Organes dependant directement du vagin

Tantöt, comme chez certains Curculionidés (Otiorrhynchus) ce

sont les poches copulatrices, qui fonctionnent comme réservoirs à

Symbiontes (P. BucHNER, 1928). Tantöt le vagin possède des

annexes entierement néoformées, en relation directe avec la trans-

mission des Symbiontes. Ce dernier cas est celui réalisé chez diffé-

rents Chrysomélidés des genres Bromius et Cassida ; les organes

de contamination sont ici deux sacs allongés, plus ou moins renflés

en massue à leur extrémité, et qui sont formés par une évagination

de la paroi vaginale. Des 7 espèces de Cassida, étudiées par H. ].

STAMMER (1936), 5 possèdent des Symbiontes et des annexes vagi-

nales de contamination ; celles-ci font totalement défaut chez les

2 espèces dépourvues de Symbiontes.

Chez Bromius obscurus (L.), les microorganismes symbiotiques

sont de deux sortes, et se trouvent mélangés dans les organes de

contamination, puis sur les oeufs. Le fait est rare dans les trans-

missions par la coque de l'oeuf, ces transmissions n'intervenant

généralement que chez des Insectes monosymbiontiques.

c) „Brosses à enduire” des Acanthosomatidés

Proches des Pentatomidés, les Hémiptères Acanthosomatidés

constituent une famille distincte. Ils s'écartent des autres membres

du groupe des Pentatomoidea par le fait que — dès le début du

stade imaginal — leurs cryptes bactériennes ont perdu toute com-

munication avec la lumière du tube digestif. Cette particularite

rend impossible la contamination des oeufs par Symbiontes pro-

venant de l'intestin, telle qu'on l’observe dans les familles voisines.

La transmission héréditaire des microorganismes est cependant

assurée, mais par un tout autre mécanisme, qui fait intervenir des

„organes a enduire , différenciés à partir de certaines parties de

l'armure génitale femelle (VW. ROZENKRANZ, 1939).

Ces organes pairs et symétriquement places de part et d'autre

des voies génitales sont pigmentés en jaune vif ; leur partie essen-

122 JACQUES CARAYON, (100)

tielle, formée par un large pli du gonopode IX, est un coussinet

de chitine &paisse, plus ou moins transparente, et percée de nom-

breux tubes; chacun de ces tubes, ouvert du côté interne, est

rempli de Symbiontes sous forme infectante (fig. 10). Lors de la

ponte, l'oeuf passe obligatoirement contre ces organes ,,brosses”,

et se trouve automatiquement recouvert par eux de Symbiontes

infectants.

Fig. 10. Fragment d'„organe a enduire” d'une femelle d’Elasmostethus inter-

stinctus (L.) (Hémipt. Acanthosomatidé), examiné in vivo; les tubes charges de

Bacteries, qui apparaissent a leurs orifices, sont vus a travers la chitine tran-

sparente. Original.

Vraisemblablement, les microorganismes symbiotiques envahis-

sent les ébauches des ,,organes à enduire’, au cours de la vie lar-

vaire, alors que les cryptes communiquent encore avec le tube

digestif, mais jusqu'à présent on ignore les circonstances exactes

de ce processus.

La corrélation frappante entre la perte de communication cryp-

tes-tube digestif, et la différenciation d’organes de contamina-

tion très particuliers apparait comme lun des exemples les plus

remarquables d'adaptation entre l'Insecte-hôte et ses microorganis-

mes associés.

Les transmissions par voie ovarienne révélent a cet égard des

faits plus surprenants encore.

Il. TRANSMISSIONS PAR INFECTIONS OVARIENNES

Alors que les contaminations par la coque de l'oeuf se produisent

lorsque les Symbiontes habitent — au moins temporairement —

des organes communiquant avec l'intestin, les transmissions par

infections ovariennes interviennent chez les Insectes dont les Sym-

biontes sont hébergés dans des mycétocytes isolés, ou dans des

mycétomes sans communication avec le tube digestif.

(101) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 123

Le principe fondamental de ces transmissions est fort simple:

les cellules sexuelles en voie de développement sont envahies, dans

l'organisme maternel, par les Symbiontes. Ceux-ci demeurent donc

constamment intracellulaires, ou du moins n'abandon-

nent jamais le milieu interieur de leurs hötes.

Mais la réalisation de ce principe est faite par des processus,

souvent complexes, d'une extreme diversité. En effet, d'une part

il existe suivant les Insectes étudiés des differences importantes

quant à la période à laquelle les cellules sexuelles sont envahies,

et à la manière dont elles le sont; d'autre part les migrations ou

le transport des Symbiontes, et l'intervention d'organes de trans-

mission eux-mémes très divers, se font selon un grand nombre de

modalités.

Dans le cadre limité du présent rapport, seuls les cas les plus

généraux, ou les plus intéressants, de cette catégorie de trans-

missions seront succintement indiqués. Pour en simplifier l'exposé,

ils seront répartis en trois paragraphes.

A. Infections par une zone ovarienne plus ou moins étendue, et

contaminations pr&coces.

B. Infections par une zone ovarienne localisée et déterminée.

C. Infections ovariennes avec intervention de ,,mycétomes auxi-

liaires” (mycétomes filiaux).

A. INFECTIONS PAR UNE ZONE OVARIENNE ETEN-

DUE, CONTAMINATIONS PRECOCES

Les processus d'infection rassemblés dans ce groupe sont parmi

les plus simples. La contamination des cellules sexuelles se fait

par des microorganismes plus ou moins différenciés en formes

infectantes, mais sans lintervention dorganes de

transmission. Le plus souvent, il n'y a aucune differencia-

tion particulière de l'hôte en rapport avec le processus de conta-

mination.

Les Blattidés présentent probablement le mode de transmission

par voie ovarienne le plus primitif. Chez les différentes espèces

de ces Insectes, qui ont été étudiées par plusieurs auteurs (cf.

notamment H. T. Gier, 1936; A. Koch, 1949) les faits sont analo-

gues. Des bactériocytes, non entourés de cellules adipeuses, sont

étroitement appliqués contre les ovarioles; ils laissent &chapper

continuellement, et par petites quantités, des Bactéries; celles-ci

traversent la paroi folliculaire encore très mince des jeunes ovocy-

tes, puis en se multipliant se répartissent uniformément à la sur-

face de ces derniers.

Plus tard, au moment où débute la formation de vitellus, les

Bactéries se rassemblent vers les pôles de l’ovocyte, dans lequel

elles finissent par pénétrer.

Seul représentant actuel d’un groupe très primitif de Termites,

Mastotermes darwiniensis Frogg. est aussi le seul de ces Insectes

qui présente dans le tissu adipeux des Symbiontes bacteroides. Les

124 JACQUES CARAYON, (102)

caratéres et le mode de transmission de ces derniers sont compara-

bles à ceux des Blattes (A. KocH, 1938).

Chez les Fourmis des genres Camponotus et Formica, dont le

processus d'infection ovarienne a été étudié (P. Buchner, 1928;

M. LiLiENSTERN, 1932), on constate que les Symbiontes envahis-

sent précocement l'ovaire ; ils pénètrent dans les cellules follicu-

laires, puis contaminent les jeunes ovocytes, sans jamais entrer dans

leurs cellules nourricières. Dans le plasma de l'ovocyte les micro-

organismes se multiplient abondamment, et se répandent au point

de donner tout d'abord l'impression d'une pullulation anarchique.

Cependant la vitesse de croissance de l’ovocyte ne tarde pas à

dépasser celle de multiplication des Symbiontes, qui finissent par

n'occuper qu'une portion réduite du cytoplasme.

Les deux catégories de Symbiontes de Lyctus linearis Goeze (Co-

léoptères Lyctidés) envahissent de toutes parts l’ovocyte à con-

taminer ; ils ne traversent pas le follicule, mais passent entre les

cellules de celui-ci. Fait remarquable, les cellules folliculaires, nor-

malement jointives, s'écartent très sensiblement les unes des autres

pendant une courte période; au même moment les mycétomes

abandonnent une certaine quantité de leurs Symbiontes ; ceux-ci,

véhiculés par le sang, entourent l'ovocyte et franchissent les ,,portes

folliculaires’’ qui se referment derrière eux (A. KocH, 1936).

Dans un assez grand nombre de cas la contamination des cellules

sexuelles est extrèmement précoce. Elle intervient en effet lorsque

l'Insecte est encore à l'état embryonnaire, et parfois

même, aux tout premiers stades du développement. En voici deux

exemples :

a) Contrairement a la plupart des autres Hémiptéres Lygéidés,

Ischnodemus sabuleti Fall. héberge ses Symbiontes dans un my-

cetome pair isolé dans le tissu adipeux. C'est pendant le dévelop-

pement embryonnaire que l’ebauche de mycétome accolée à l'ébau-

che de l'ovaire y envoie une partie des Symbiontes qu'elle contient.

Ces Symbiontes se multiplient parmi les cellules sexuelles encore

indifférenciées ; ils occupent presque toute la chambre terminale

des ovarioles vers la fin du développement de ces derniers ; ayant

envahi les cellules nourricières, ils descendent dans les ovocytes

par la voie des cordons nourriciers (G. SCHNEIDER, 1940).

Le même processus de contamination s observe chez Cimex lec-

tularius L., où il a été étudié en détail par P. BucHNER (1923).

b) Chez certains Coléoptères Curculionides, (Sitophila, Sibinia,

Apion entre autres) la contamination est plus précoce encore,

puisque c'est au moment de la formation du blastoderme que les

cellules sexuelles primordiales sont envahies par

une partie des Symbiontes. Ceux-ci se multiplient dans les ébauches

des ovaires, tandis que dans celles des testicules, où on les rencontre

au début, ils paraissent incapables de proliférer et finissent par

disparaître (cf. notamment W. ScHEINERT, 1933; H. W. Norte,

1937):

(103) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 125

B: INFECTIONS PAR UNE ZONE OVARIENNE

LOCALISEE ET DETERMINEE ')

Ces processus de transmission, très répandus chez les Homoptè-

res, sont plus complexes et plus précis que les précédents. Ils font

intervenir non seulement les Symbiontes sous leurs formes infec-

tantes, mais aussi des différenciations particulières de l'organisme

des Insectes-hôtes.

Ces différenciations, de types très divers, aboutissent les unes à

des organes accumulant les formes infectantes, ou les transportant

au contact des ovocytes, les autres a des „dispositifs de réception’

(Empfangsbereitschaften, P. BucHNER), tels que les cellules récep-

trices des follicules ovariens.

Les processus comportent trois étapes successives dont les moda-

lités importantes seront brièvement indiquées: Apparition et accu-

mulation des Symbiontes infectants; — Migrations ou transport

de ces Symbiontes jusqu'au contact des follicules ovariens; —

Traversée des follicules et installation dans les ovocytes.

1) Apparition des Symbiontes infectants

Avant la contamination des ovocytes, une partie des microorga-

nismes hébergés dans les mycétomes des femelles, s'y transforment

en Symbiontes infectants. Ceux-ci different plus ou moins profon-

dément des Symbiontes normaux par leurs dimensions (générale-

ment plus petites), leur forme, leur structure et leur colorabilité.

Ces transformations paraissent avoir pour effet de rendre plus aisé

l'acheminement des microorganismes vers les ovaires, puis leur

pénétration dans les ovocytes. Ainsi, par exemple, les Symbiontes

lobés ou en rosettes de certains Homoptères (Cenfrotini) devien-

nent des formes plus petites, simples et ovales.

Les causes d'apparition des formes infectantes, ainsi que le

déterminisme des différenciations correspondantes de l'organisme-

hôte sont encore inconnus. Vraisemblement les Symbiontes se trans-

forment sous l'influence d'une substance hormonale émanant des

gonades femelles. On sait en effet que les formes infectantes n'ap-

paraissent que dans les mycétomes des femelles ; de plus des ob-

servations, faites chez des Cicadines castrées par la présence d'un

parasite, ont montré que les Symbiontes infectants ne s'y produisent

plus.

Il existe plusieurs possibilités en ce qui concerne les endroits

de formation des microorganismes infectants. Ceux-ci apparaissent

souvent cà et la dans les mycétomes, et sont entourés de Symbiontes

qui ne se transforment pas. Plus fréquemment encore, ils se forment

a la périphérie du mycétome, dont ils s'échappent ensuite de tous

côtés (organes rectaux des Fulgoridés, beaucoup de mycétomes de

Cicadines ; ceux des Psyllidés, des Coccines et des Monophlébines).

1) Les données à exposer dans ce paragraphe étant fort nombreuses, ne seront

généralement pas suivies de citation de leurs auteurs. Elles ont été pour la

plupart acquises, ou considérablement étendues par les travaux de P. BUCHNER

(1925, et travaux suivants) et de ses élèves: H. J. Mürrer (1940, 1951); A.

Rau (1942) entre autres.

126 JACQUES CARAYON, (104)

Chez d’autres Homopteres (Centrotines, plusieurs especes de

Jassidés), il existe un mycétome ,,central”, contenant des Sym-

biontes en rosettes, et qui est plus ou moins entouré par un mycé-

tome ,,cortical’ hébergeant des microorganismes différents. Dans

un certain nombre de mycétocytes, dispersés au milieu du mycétome

central, tous les Symbiontes en rosettes produisent des formes

infectantes.

Les mycétocytes, où cette transformation s'est effectuée, s échap-

pent de l'ensemble des autres. En passant selon les cas par le côté

libre du mycetome central, ou à travers le mycétome cortical, ils

parviennent à l'extérieur et liberent dans le sang les formes in-

fectantes dont ils étaient chargés.

Les mycétomes, ou du moins certains des mycétomes (particu-

lierement les organes-a) de très nombreux Homoptéres (Cicadides,

Membracidés, Fulgoridés, Peloridiidés) présentent un territoire

annexe, oü est localisee la formation des Symbiontes infectants.

Ce territoire, toujours situé à la périphérie, forme souvent une

masse saillante a la surface du mycétome, d'où le nom de „pro-

tubérance d'infection (Infectionshügel) qui lui a été

donné par P. BucHNER.

Cette protubérance d'infection n'apparait que chez les femelles;

elle acquiert un grand développement au moment de la maturité

sexuelle, et se distingue nettement, par sa couleur et son aspect,

du reste du mycétome. Ce dernier, chez la femelle, diffère alors

beaucoup de celui du male (cf. fig. 11 et 12).

La taille et la forme des protubérances d'infection varient beau-

coup suivant les espèces, mais leurs structures restent très voisines.

Au lieu d'être composées comme les mycétomes par des cellules

géantes, ou des syncitiums, ces formations sont ccnstituées, initiale-

ment du moins, par des éléments beaucoup plus petits, ne compor-

tant qu'un ou deux noyaux.

Les protubérances se forment pendant la vie larvaire de l'Insecte,

et toujours en des endroits où mycétomes et ovaires ou oviductes

viennent en contact; les massifs cellulaires, qu'elles constituent,

rattachent alors les premiers aux seconds (fig. 13), mais plus tard

perdent leur liaison avec les ovaires. Ces massifs demeurent d’abord

stériles ; lorsque l'Insecte, devenu adulte, approche de la maturité

sexuelle, ils sont envahis à la base, et peu a peu entièrement oc-

cupés par des Symbiontes venus du mycétome, et qui donnent

naissance aux formes infectantes (fig. 14 et 15). Celles-ci sont

libérées dans le sang au niveau de l'apex de la protubérance.

Les influences qui déterminent la transformation des Symbiontes

dans le territoire de la protubérance, sont encore inconnues ; mais

on constate parfois qu elles s'exercent à distance, et peuvent pro-

voquer, chez des Symbiontes encore dans le mycétome, des modifi-

cations d’autant plus accusées que ces Symbiontes sont plus proches

du territoire de la protubérance.

Lorsqu'un mycétome comporte deux zones de structures différen-

tes, et qui hébergent chacune une catégorie particuliere de Sym-

biontes, les formes infectantes de ces derniers apparaissent dans

(105) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 127

€

Fig. 11—15. Mycétomes et protubérances infectantes d'Homoptères Cercopidés.

Philaenus lineatus (L.), Mycétomes : 11 — chez le mâle ; 12 -- chez la femelle,

avec protubérance infectante p.—Aphrophora salicis (de Geer): coupes montrant

le développement et l’envahissement par les Symbiontes de la protubérance in-

fectante. 13 — &bauche stérile de la protuberance accolée à l’oviducte ; 14 — en-

tree des Symbiontes dans la base de la protuberance ; 15 — apex de la protube-

rance entierement occupé par les Symbiontes infectants. D’apres BUCHNER.

2 protubérances très voisines mais histologiquement distinctes. Les

2 catégories de Symbiontes infectants ne se mélangent qu'après

avoir quitté les protubérances.

Un cas particulier remarquable se présente chez Tettigoniella

viridis (L.). Le grand mycétome à Symbiontes en boudins de ce

Jassidé présente une protubérance d'infection typique et très vaste.

Mais il existe chez cette espèce un second mycétome plus petit,

hébergeant de minces Bactéries, et qui ne forme pas lui-même de

protubérance d'infection, mais envoie dans celle du grand

mycétome quelques bactériocytes. Les Symbiontes bacillifor-

128 JACQUES CARAYON, (106)

mes habitant ces derniers produisent alors des formes infectantes,

qui sont libérées en même temps que celles des Symbiontes en

boudins.

2) Migrations ou transport des Symbiontes

Entre leur lieu de production et les ovocytes qu'ils vont con-

taminer, les Symbiontes infectants ont un chemin plus ou moins

long a parcourir dans l’organisme de leur hôte. Le plus souvent,

ils passent alors par une phase „extra-cellulaire” ; libérés dans

l'hémocoele par les mycétomes où ils ont pris naissance, ils sont

amenés par le sang jusqu'aux ovarioles; vraisemblablement un

chimiotactisme particulier les guide vers la zone folliculaire déter-

minée, où ils pénétreront. Dans bien des cas aussi, ce sont les

mycétocytes, dans lesquels sont nées les formes infectantes, qui

transportent ces dernières jusqu'au contact des ovarioles, ou du

moins pendant une partie du traject (,,Wanderzellen des Mem-

bracidae, cas de nombreuses Cochenilles).

Arrivées contre la zone folliculaire d'infection ces ,,cellules

charriantes’ y libèrent les Symbiontes qu elles contiennent.

Chez les Aleurodes, le mycétome des femelles est formé de

mycétocytes plus ou moins dissociés, et accolés aux ovarioles. Le

chemin à faire pour atteindre la zone d'infection est donc très

court, mais les mycétocytes ne se contentent pas de déposer leurs

Symbiontes contre le follicule ; ils s'insinuent entre les cellules de

celui-ci, les écartent, et, au nombre d'une dizaine, pénétrent avec

leur contenu, dans la cavité intra-folliculaire située derriére le

pole postérieur d'un ovocyte. Ces mycétocytes d'origine ma-

ternelle forment un mycétome primaire qui sinclut dans le

vitellus lors de la formation du chorion. C'est seulement à la fin

du développement embryonnaire que les mycétocytes maternels

abandonnent leurs Symbiontes ä des cellules de l’embryon

(P. BucHNER, 1918).

Le mycétome des femelles chez une espéce indeterminée de

Margarodes (Coccidés) forme lui-m&me une partie de la paroi des

oviductes. Il libere les Symbiontes infectants directement dans

la lumiére de ces derniers. De nombreux ovarioles debouchent

dans les oviductes ; le follicule, différencié, derriére les ovocytes a

contaminer, y forme une protubérance postérieure, vers laquelle

les Symbiontes sont attirés (K. Surc, 1923).

3) Traversée des follicules, installation dans les ovocytes

Dans tous les cas de transmission examinés ici, les Symbiontes

infectants traversent les follicules uniquement dans une zone étroite

et déterminée. Cette zone peut se trouver, soit au niveau du pöle

antérieur, soit au niveau du pôle postérieur de l'ovocyte a conta-

miner.

a) pénétration au niveau du pôle postérieur.

C'est le cas le plus général; il comporte lui-même de nombreuses

modalités, selon que les Symbiontes pénètrent entre ou dans

les cellules folliculaires, et selon les différenciations plus ou moins

accusées de ces dernières, ou des ovocytes à ce niveau.

(107) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 129

La pénétration des Symbiontes entre les cellules folliculaires

s'observe lors de la contamination des oeufs d'hiver des Aphides,

et chez diverses Cochenilles (Monophlebinae, Margarodes). Le

passage se fait alors de facon continue generalement par des

espaces lacunaires, temporairement ménagés entre les cellules folli-

culaires entourant le pôle postérieur de l'ovocyte. Sauf chez Mar-

garodes, la zone folliculaire „réceptrice" est peu différenciée. Cette

zone une fois franchie, les Symbiontes se rassemblent dans le pôle

postérieur de l'oeuf et y forment la „masse polaire”, connue et

suivie tout au long de l'embryogenèse, bien avant que PIERANTONI

et SULC en découvrent la véritable nature.

Les phénomènes sont généralement plus complexes lorsque les

Symbiontes pénètrent dans les cellules folliculaires. Celles-ci héber-

gent alors, pendant un certain temps, les formes infectantes, qui

s'y multiplient, et les distendent parfois de façon consedérable ; puis

la paroi des cellules folliculaires disparaît du côté interne et

les Symbiontes sont déversés en une seule masse dans l’ovocyte,

ou juste en-dessous de lui.

Plus ou moins fortement différenciées, avant même l'arrivée des

Symbiontes, les ,, cellules receptrices’ se distinguent très générale-

ment des autres cellules folliculaires par leur cytoplasme dense

et plus riche en vacuoles. Leur nombre, limité, est peut-être constant

chez une espèce donnée d'Insecte. De plus, après que ces cellules

ont ,,absorbé” puis rejeté vers l’ovocyte une certaine quantité de

Symbiontes, des modifications folliculaires arrêtent toute nouvelle

entrée de microorganisme infectants à leur niveau.

La différenciation et le fonctionnement des cellules réceptrices

présentent, principalement chez les Homoptères Cicadinea, une

telle diversité de cas qu'il n'est possible d'en donner ici que de très

brefs exemples.

S'il arrive que les cellules réceptrices diffèrent peu par leurs

formes des autres cellules folliculaires (Ledra aurita L., divers

Fulgoridés par ex., plus souvent elles sont particulièrement ren-

flées ou allongées (,,Keilzellen” de P. BucHNER) et constituent

alors une protubérance annulaire plus ou moins saillante.

Chez plusieurs Membracidés (Pyrgauchenia notamment), les

cellules réceptrices sont très précocement différenciées, et elles

développent vers la cavité du corps des prolongements lobés. La

protubérance annulaire n'est souvent formée que d'une seule couche

de cellules réceptrices, qui peuvent être à peine distinctes des autres

cellules du follicule avant l'arrivée des Symbiontes, mais qui se

dilatent ensuite considérablement (Tettigoniella par ex.). Les cel-

lules réceptrices peuvent encore être différenciées de façon pré-

coce en éléments allongés, dont 5 à 6 couches forment sous l’oocyte

un anneau non saillant à l'extérieur (Ormenis testacea Walk,, fig.

16). Après l'entrée des formes infectantes dans ces éléments, ceux-ci

sont entourés extérieurement par les cellules folliculaires voisines,

de telle sorte qu'une nouvelle entrée de Symbiontes n'est plus pos-

sible. Les cellules réceptrices se transforment alors en un syncitium

chargé de Symbiontes, dont la plupart sont finalement libérés dens

130 JACQUES CARAYON, (108)

Fig. 16. Ormenis testacea (Homopt. Fulgoridé). Portion de coupe longitudinale

d'un ovariole montrant l'arrivée des premiers Symbiontes dans les cellules fol-

liculaires réceptrices, au niveau du pöle posterieur d'un ovocyte. D’apres Mür-

LER.

la cavité creusée au pöle postérieur de l'oocyte. Se fermant ensuite

comme un diaphragme-iris, les cellules folliculaires isolent la masse

de Symbiontes qui sera incluse dans l’ovocyte du syncitium récepteur

dont le rôle est terminé (type Flatidae).

Chez la plupart des Cicadines, et chez les Psyllidés, les différen-

ciations réceptrices n'apparaissent pas seulement parmi les cellules

folliculaires, mais aussi dans l’ovocyte lui-même. Celui-ci présente,

en effet, à son pôle postérieur une profonde dépression, qui se

forme avant l'arrivée des Symbiontes. En face de cette dépression

de l'ovocyte, les cellules folliculaires laissent entre elles un espace

vide (cf. fig. 16); l'ensemble de ces cavités constitue une chambre

de réception où les Symbiontes sont accumulés, avant d'être „ab-

sorbés’ par l’ovocyte suivant un processus dont P. BUCHNER a

souligné la ressemblance avec un phénomène nutritif.

Peu fréquente chez la plupart des Cochenilles, la différenciation

des cellules réceptrices atteint cependant chez les Orthoziinae un

degré extraordinaire. Les quelque 40 cellules folliculaires, qui

entourent le pôle postérieur de l'ovocyte chez Orthezia insignis

Dougl., présentent chacune du côté de l'ovocyte une longue pro-

tubérance faite d'une masse de secrétion. Les Bactéries symbioti-

ques entrent dans ces cellules, puis vont s'accumuler dans leurs

protubérances. Ces derniéres se détachent ensuite du reste des

cellules réceptrices et sont incluses dans l'oeuf par le chorion, qui

se ferme comme un diaphragme.

b) Penetration at niveau du pole anterseur

de lovocyte. Une entrée des Symbiontes localisée à ce niveau

n'a été observée jusque’ici que chez les Cochenilles, mais elle est

fort répandue dans de nombreux groupes de ces Homopteres (Le-

(109) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 131

caniines, Diaspinés, Coccinés, Asterolecaniinés, Tachardiinés,

Marchalinés).

Longtemps avant que l'on en ait compris la signification on avait

observé chez les Lecaniinés, la pénétration de corps levuriformes

à travers le follicule puis dans l’ovocyte.

Cette pénétration se fait dans tous les cas au niveau de

l'étranglement que présente l’ovariole entre sa chambre apicale, où

sont les cellules nourriciéres, et son vitellarium, où mürit l'ovocyte.

Comme au niveau du pöle postérieur, les Symbiontes passent,

suivant les cas, entre ou dans des cellules folliculaires ré-

ceptrices qui présentent parfois un aspect particulier.

Lorsqu'il s'agit du moins de Symbiontes levuriformes, le nombre

total de ceux qui pénètrent est fréquemment faible (de l'ordre

d'une dizaine par ex. chez des Lecaniinés).

Une fois parvenus sous le follicule, les Symbiontes rencontrent

le cordon de plasma qui relie l’ovocyte aux cellules nourriciéres ;

sans pénétrer dans ce cordon (sauf chez Marchalina), mais en

glissant entre lui et le follicule, ils descendent jusqu’au pöle an-

térieur de l’ovocyte. Ce dernier présente fréquemment à cet endroit

une dépression plus ou moins vaste oü les Symbiontes viennent

s'accumuler avant d'entrer dans le cytoplasme ovulaire.

Cette entrée peut être tardive et ne se faire qu après les premières

divisions de l'oeuf, ou même après la formation du blastoderme ;

les cellules de celui-ci laissent alors entre elles des fentes qui per-

mettent le passage des Symbiontes et se referment derriére eux.

Dans les cas, trés fréquents chez les Homoptéres, d’Insectes

a deux ou plusieurs catégories de Symbiontes, ceux-ci suivent en

général la méme voie — le plus souvent celle du pöle postérieur —

pour atteindre l’ovocyte. Les différentes catégories de Symbiontes

pénètrent dans les cellules réceptrices, soit en même temps et sans

ordre, soit, plus rarement, les unes aprés les autres.

Chez quelques espéces polysymbiotiques de Membracidés et de

Fulgoridés, certains des Symbiontes ne suivent pas le méme chemin

que les autres. Il s'agit de Symbiontes „accessoires ou Symbiontes

„compagnons (Begleitsymbionten) que l'on considère comme plus

récemment associés à l Insecte que les autres Symbiontes. Alors que

ces derniers contaminent l’oocyte par le pôle postérieur, eux-mêmes

se rencontrent trés précocement dans la chambre terminale des

ovarioles, et entrent beaucoup plus töt que les autres dans les

ovocytes par la voie des cordons nourriciers.

Chez certains Fulgoridés du moins, leur mode de transmission

faisant intervenir un ,,mycétome filial” appartient à la catégorie

ci-après.

C. INFECTIONS OVARIENNES AVEC INTERVEN-

TION DE MYCETOMES AUXILIAIRES, OU „FILIAUX”

Les modes de transmission de ce type sont parmi les plus com-

plexes qui soient connus. L'infection ovarienne en effet n'est pas

réalisée directement et en une seule fois, mais en deux temps le

plus souvent éloignés l'un de l'autre.

132 JACQUES CARAYON, (110)

ler temps: Un mycétome produit des formes infectantes, dites

du ler ordre, qui vont contaminer non pas les ovaires, mais

un organe ou mycétome auxiliaire généralement

qualifié de ,,filial”. Ceci se produit uniquement chez les femelles

et pendant la vie embryonnaire ou larvaire de l'Insecte.

2ème temps: Chez l'imago femelle, ce mycétome filial produit des

Symbiontes infectants du second ordre, qui contaminent

les ovocytes.

Ces faits n'ont guère été rencontrés jusqu'ici que dans 2 groupes

d'Insectes : les Homopteres Fulgoridés d'une part, les Anoploures

et Mallophages d'autre part. Chez les premiers, étudiés à cet égard

par P. BucHNER et surtout par H. J. MiLLER (1940), il existe 2

types de mycétomes filiaux :

— mycétomes ovariens.

— mycétomes ou organes rectaux.

Chez les seconds la transmission des Symbiontes se fait par l'in-

termédiaire d’ampoules ovariennes, que lon peut considérer comme

une catégorie particulière de mycétomes filiaux.

a) Mycetomesovariens. Ils interviennent dans la trans-

mission de certains des Symbiontes de différents Fulgoridés (Sym-

biontes-n des Nogodininés, Bactéries-m de plusieurs Fulgorinés).

Chez ces Insectes, il existe dans la partie apicale de chaque ova-

riole entre le germarium et le vitellarium, un mycétome formé par

un amas compact de mycétocytes chargés de Bactéries Symbioti-

ques. Les cordons nourriciers qui traversent ce mycétome con-

duisent de petites quantités de Bactéries aux ovocytes. Les Sym-

biontes habitant les mycétomes ovariens ont comme mycetomes

originels les organes-n ou organes-m, qu ils ont quittés pendant

la vie larvaire de l'Insecte pour s'installer dans les ovarioles. Les

processus de cette installation ont été suivis chez les Nogodininés.

Vers le milieu du développement larvaire de ces Fulgoridés, leur

mycétome-n forme des protubérances infectantes longues et tubu-

leuses qui viennent s'appliquer étroitement contre les jeunes ova-

rioles, proches à ce moment du mycétome. Les formes infectantes

du ler ordre passent alors dans les ovarioles et vont habiter les

mycétomes ovariens.

Ce type d’organe filial est sans doute le moins complexe. Entre

le mode de transmission qui l'utilise et les plus simples contamina-

tions ovariennes précoces il existe des types intermédiaires, par ex.

la transmission symbiotique chez certains Lygéidés (Nysius) de-

couverte par G. SCHNEIDER (1940). 2

b) Mycétomes ou organes rectaux. Les imagos

de nombreux Fulgoridés possedent une catégorie particuliere de

mycetomes (organes-X) où sont hébergés des Symbiontes géants.

Ceux-ci qui atteignent en effet plus de 500 u, présentent en outre

un extraordinaire polymorphisme ; lorsqu'ils sont parvenus à ce

stade ultime d'une évolution ontogénétique compliquée, il leur est

impossible de produire des formes infectantes. Aussi, c'est au cours

du développement embryonnaire de leur höte, et alors quils sont

(111) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 133

encore à l'état peu différencié de ‚jeunes Symbiontes

géants’, qu'ils vont donner naissance à des formes infectantes

particulières : les Symbiontes ,migrateurs’.

Ceux-ci accomplissent, pendant la fin de la vie embryonnaire

de l'Insecte, un long voyage. Après être passés dans l'intestin,

où ils se fixent pendant un certain temps dans un ,,mycé-

tome intestinal provisoire”, ils sont libérés par la dissociation de

ce dernier et descendent par la lumière du tube digestif jusqu'à la

valvule pylorique. Ils sont arrêtés là par un „filtre à Symbiontes”

que constituent les longs prolongements enchevêtrés de cellules

particulières. À proximité immédiate de cet appareil filtrant se

trouve déjà formé, uniquement chez les femelles, un „organe rectal’.

Celui-ci est le mycétome filial où les Symbiontes migrateurs vont

s'accumuler dans des mycétocytes, dont le nombre est con-

stant chez une espèce donnée de Fulgoridés. Beaucoup plus

tard, les Symbiontes de ce mycétome filial, devenus des ,,S y m-

biontes rectaux’, mais demeurés bien moins evolués

que les Symbiontes géants, produisent des formes infectantes du

second ordre, qui contaminent les ovocytes. Pendant le début du

développement embryonnaire, les Symbiontes rectaux infectants

se transforment en jeunes Symbiontes géants, dont quelques uns

produisent chez les embryons femelles les Symbiontes migrateurs,

tandis que les autres évoluent dans les deux sexes vers le stade

final de Symbiontes géants.

Ce processus, ici considérablement schématisé, présente des

détails du plus haut intérêt, pour l'exposé desquels nous devons

renvoyer le lecteur aux importants travaux de H. J. Miter.

c) Ampoules ovariennes des Anoploures et

des Mallophages. Les ampoules ovariennes que présen-

tent les femelles de nombreux Anoploures et Mallophages sont des

différenciations particulières du calice des ovaires. A l'endroit où

elles se forment, entre les ovarioles et les oviductes, la paroi du

tractus génital est plus ou moins fortement épaissie, et comporte

plusieurs couches de cellules (4 chez Pediculus par-ex.), dont l’une

est composée de grands éléments à cytoplasme vacuolaire, et con-

tient les Symbiontes. Ceux-ci, chez les femelles à maturité sexuelle,

n'ont qu'un très court chemin à parcourir pour infecter les oeufs

mürs dont le pôle postérieur arrive au contact des ampoules.

Le remplissage des mycétomes filiaux, que sont ces ampoules,

se fait selon des modes très variès suivant la forme que l'on consi-

dere. (cf. notamment E. Ries, 1931).

Chez les Poux de tête et de vêtement, les Symbiontes arrivés

dans l'oeuf, forment — après une migration assez compliquée pen-

dant le développement embryonnaire (cf. fig. 18 à 21) — un mycé-

tome impair, accolé à la paroi stomacale chez les larves et les

jeunes imagos (my. fig. 21 à 23). Chez les femelles ce , disque

stomacal” est peu à peu abandonné par tous ses habitants, qui

passent dans l’hémocoele, et de là entrent dans les ampoules

ovariennes (fig. 23).

134 JACQUES CARAYON, (112)

Fig. 17-23. Pediculus capitis (L.) (Anoploure). Evolution des mycétomes sto-

macal et ovariens et cycle des Symbiontes au cours du développement. 17 — fe-

melle gravide; ampoules ovariennes (a) contaminant les ovocytes; 18—20 —

évolution du mycétome chez l'embryon ; 21 — formation du mycétome stomacal

par migration des mycétocytes à travers la paroi intestinal; 22 — position du

mycétome stomacal chez la larve ; 23 — migration des Symbiontes hors du dis-

que stomacal et remplissage des ampoules ovariennes chez la très jeune femelle.

Schémas empruntés à BUCHNER (d'après des fig. de RIES.).

(113) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 135

C'est le mycétome entier, qui — au cours du développement des

femelles de Linognathus vituli (Lin.) — glisse dans l’ébauche du

tractus génital. Des cellules fibreuses particulières, dites ,,cellules

conductrices’’ (Leitzellen) et appartenant à cette ébauche, tirent

le mycétome à travers un orifice temporairement apparu au-dessous

de lui dans les voies génitales. Une fois le mycétome arrivé là,

les Symbiontes l’abandonnent pour occuper les ampoules ovariennes.

Fig. 24—25. Coupes frontales des ébauches génitales femelles chez des Anoplou-

res montrant la migration des Symbiontes vers les ampoules ovariennes. 24 —

Haematopinus suis ; cellules conductrices chargées de Symbiontes qu'elles trans-

portent vers les ampoules. 25 — Linognathus vituli; mycétome entier, tiré par

les „cellules conductrices” vers lorifice temporaire par où il pénètrera dans les

voies génitales. D’après Ries.

La transmission des Symbiontes d’Haematopinus suis (Lin.)

constitue l'un des types les plus complexes connus. Alors que le

mycetome des 2 sexes est représenté par des bactériocytes fixés

dans la paroi du tube digestif, il existe de plus chez la femelle,

dès le stade embryonnaire, trois „mycétomes de dépôts”; ceux-ci,

chez les larves plus âgées, pendent à l'hypoderme de la région

dorsale comme des battants de cloche. Pendant la derniere mue,

les Symbiontes abandonnent ces mycetomes de depöt, traversent

l'hypoderme et la cuticule néoformée, puis arrivent dans l'espace

entre cette dernière et l’ancienne cuticule ; glissant dans le liquide

de mue, qui remplit cet espace, ils arrivent au contact de l'ouver-

ture génitale, dans laquelle ils pénétrent.

136 JACQUES CARAYON, (114)

Dans les voies génitales, ils se fixent dans un massif de „cellules

conductrices’ différenciées, qui les amènent aux ampoules ova-

riennes et dégénèrent ensuite.

Chez les Mallophages des genres Lipeurus et Nirmus, les mycé-

tomes filiaux ovariens sont constitués simplement et précocement,

dans l'embryon femelle, par des bactériocytes, qui pénètrent en

entier dans l’&bauche des oviductes, puis s'y accumulent sans que

les Symbiontes qu'ils contiennent changent de demeure.

Le „mycétome filial” de bien des Anoploures et des Mallophages

présente un développement plus considérable et uné organisation

plus complexe que le mycétome originel, qui tend à se réduire ou

à disparaître, chez les imagos du moins.

Une évolution comparable explique peut-être les différences

constatées quant à la transmission symbiotique chez des espèces

voisines de Margarodes (Coccidés). Tandis que les femelles de

Margarodes polonicus L. possèdent un mycétome pair isolé des

ovaires, et qui envoie seulement vers ces derniers des mycétocytes

au moment de la contamination, chez l'espèce de Margarodes étu-

diée par Surc (cf. p. 128 [106] les femelles n'ont, comme seul terri-

toire hébergeant des Symbiontes, que les mycétomes, formant la

paroi des oviductes, et directement en rapport avec la transmission

des Symbiontes. :

Il. CONTAMINATION CHEZ LES INSECTES VIVI.

PARES

Les processus de transmission symbiotique chez les Insectes

vivipares assurent la contamination des embryons ou des larves,

alors qu'elles se trouvent encore dans l'organisme maternel.

Tantôt, chez les générations vivipares de Pucerons, il s'agit de

cas particuliers d'infection ovarienne. Tantöt, chez les Glossines

et les Diptères Pupipares les processus de contamination sont d'un

type très original, et qui apparaît comme remarquablement adapté

aux particularités du développement larvaire dans l'utérus maternel.

A. TRANSMISSION DES SYMBIONTES CHEZ LES

PUCERONS GENERATIONS VIVIPARES)

Cette transmission est sans doute la plus anciennement connue,

tout au moins par certaines de ses manifestations, puisque dès 1850

LEYDIG observait l’apparition du mycétome lors de la formation du

blastoderme chez des Pucerons.

Bien que sa véritable nature soit restée ignorée jusqu'en 1910,

ce mycétome, désigné sous le nom de „pseudo-vitellus”, fut étudié

avant cette date par les différents auteurs qui s’occuperent de

embryologie des Aphides (METCHNIKOFF, BALBIANI, WITLACZIL,

et autres). Ces premières études n'apportent, quant au développe-

ment du pseudo-vitellus, qu'un petit nombre de faits exacts. Le

mémoire de K. Surc (1910) révèle la véritable nature du mycétome

mais donne une interprétation inexacte du processus d'infection de

l'embryon.

(115) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 137

On sait aujourd'hui, après les travaux de SELL (1919), F. KLE-

VENHUSEN (1927), A. PaıLLor (1933), que la contamination de

l'embryon se produit à des moments variables selon l'espèce consi-

dérée, mais qu'en aucun cas elle n'intervient avant la formation

du blastoderme.

La portion postérieure de ce dernier est constituée par des cel-

lules vacuolaires bien différentes de celles de la portion antérieure.

Ces cellules vacuolaires se fondent en un syncitium constituant

une masse ovoide, et qui se sépare du reste du blastoderme. Le

syncitium, qui représente lébauche du mycétome,

se soude par son bord postérieur au follicule fortement épaissi à

cet endroit. De là sont nées les controverses quant à l'origine du

syncitium, considéré par certains auteurs comme une formation

folliculaire.

La masse principale du syncitium s'enfonce ensuite dans la cavité

blastodermique, mais reste en communication par un mince pédon-

cule avec la portion soudée au follicule. C'est à ce stade qu inter-

vient l'infection, du moins chez certains Aphides, tels que Aphis

sambuci L. étudié par SELL. Un courant continu de Symbiontes

provenant des mycétocytes maternels voisins pénètrent dans le

Syncitium qui se transforme peu à peu en un ensemble de mycé-

tocytes. Le développement embryonnaire ultérieur ne tarde pas à

fermer la porte d'entrée des Symbiontes et à isoler le mycétome.

Chez d'autres espèces, et notamment chez Drepanosiphum pla-

tanoides Schr. étudié par PAILLOT, lentreé des Symbiontes dans

l'ébauche du mycétome est plus tardive (après la formation de

l'amnios et de la séreuse) mais se fait toujours par la même voie.

B. TRANSMISSION DES SYMBIONTES CHEZ LES GLOS-

SINES ET LESDIPTERES PUPIPARES

Chez ces deux groupes de Dipteres hémophages, presentant la

particularité d'élever leurs larves jusqu'à un stade avancé dans

un ,,utérus’ maternel, il existe des Symbiontes dont les processus

de contamination sont très voisins.

Ces processus ont été étudiés en détail chez différents Pupipares

par A. ZACHARIAS (1929). Les ,,glandes à lait”, qui produisent la

secrétion dont s’alimentent, dans l'utérus maternel, les larves de

ces Diptères, servent d'organes de contamination; elles contien-

nent déjà chez les jeunes femelles à l’&closion imaginale, des Bacté-

ries symbiotiques. Pendant la métamorphose, une partie des Sym-

biontes intestinaux ont émigré vers les ébauches des glandes a

lait. Les Symbiontes se trouvent donc mêlés à la secrétion que ces

glandes produisent plus tard, et ils arrivent avec elle dans le tube

digestif des larves, se développant dans l'utérus maternel.

D'après les données de E. RouBaup (1919) le même processus

intervient très vraisemblablement pour la contamination des larves

de Glossines.

138 JACQUES CARAYON, (116)

x x

Il reste à examiner, pour terminer, quelques cas de transmission

symbiotique a propos desquels on a invoqué une intervention du

sexe male.

Le mieux étudié de ces cas est celui de certains Coléoptéres

Bostrychides (Rhizopertha dominica (F.), Sinoxylon ceratoniae

(L.) et Bostrychoplites zickeli Mars.) dont la transmission sym-

biotique se ferait d'après K. Mansour (1934) de la facon suivante:

une partie des Bactéries symbiotiques hébergées dans les mycéto-

mes proches des testicules envahissent ces derniers à un stade qui

n'a pas été determine; là elles se multiplient et, mélangées au

sperme, sont injectiées lors de la copulation dans la bourse copu-

latrice des femelles. Au moment de la ponte les Symbiontes con-

taminent les oeufs en passant par les micropyles.

Suivant l'avis de P. Buchner 1), l'interprétation de Mansour

est sujette à caution, et le processus de transmission chez ces

Coléoptéres doit étre réétudié.

Un processus de transmission trés voisin de celui invoqué par

Mansour a propos des Bostrychidés, a été décrit par N. S. R.

Marourr (1933) chez Nezara viridula (L.) (Hém. Pentatomidés),

et par T. E. Woopwarp (1949) chez des Hétéroptères prédateurs

du genre Nabis. Il s'agit dans ces derniers cas d'interprétations,

sans aucun doute inexactes, basées sur une confusion entre des

granules de secrétion mésadénique et des Bactéries symbiotiques,

qui chez les Nabis n'existent même pas (J. CARAYON, 1951).

Au terme de cet exposé purement descriptif des principaux

processus de transmission des Symbiontes chez les Insectes, il ne

peut être question d’examiner, même très succinctement, les nom-

breux problèmes biologiques qui se posent à leur sujet, du point

de vue adaptation, évolution et phylogenèse par exemple (voir à

ce sujet les travaux déjà cités de P. BucHNER et le rapport du

même auteur publie ici).

Le plus important peut-être de ces problèmes, mais aussi le plus

difficile à résoudre en l'absence actuelle presque complète de don-

nées, est celui du déterminisme des processus de transmission. On

pense à des corrélations de nature hormonale intervenant dans un

jeu très complexe d'interactions entre les Symbiontes et l'organisme

de leur hôte. Les réactions d'immunité de ce dernier ont été invo-

quées. Mais ce que l'on connait actuellement de l'immunité chez

les Insectes ne peut expliquer des phénomènes tels que l'induction

formatrice ou différenciatrice d'organes de transmission, la déter-

mination de certaines cellules ou de certains tissus préalable-

ment à toute introduction de Symbiontes.

Les associations symbiotiques ne sont pas les seuls à provoquer

chez les Insectes des prénomènes échappant en apparence aux

règles de l'immunité.

>) melite

(117) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 139

Ainsi chez certains Hémiptéres du groupe des Cimicoidea, les

spermatozoïdes, lors de la copulation, sont injectés en abondance

non pas dans les voies génitales des femelles, mais dans leur sang.

Bien qu'ils y soient en principe des „corps étrangers” ils n'y sont

détruits que dans une très faible proportion, et la plupart peuvent

y subsister de longs mois sans altération. En corrélation avec les

particularités de la fécondation, on constate chez ces Insectes des

faits tels que la migration intra-hemocoelienne des spermatozoïdes

vers les ovaires, la pénétration de ces spermatozoides dans une

zone déterminée et plus ou moins différenciée de follicules, la for-

mation chez certaines espèces — et avant la fécondation d’or-

ganes ,,récepteurs’ complexes, qui font totalement défaut dans des

espèces voisines (J. CARAYON, 1952).

La comparaison de ces faits avec certains des processus de

contaminations ovariennes par les Symbiontes sera sans doute

fructueuse, et apportera peut-étre quelque lumiére sur le probléme

de leur déterminisme.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

Index restreint aux travaux récents et aux ouvrages généraux dans lesquels on

trouvera une bibliographie extensive.

BRECHER (G.) et WIGGLESWORTH (V. B.): 1944. The transmission of Actinomy-

ces rhodnii Erikson in Rhodnius prolixus Stal (Hemiptera) and its

influence on the growth of the host. Parasitology, 35, 220—4.

BREITSPRECHER (E.): 1928. Beitrage zur Kenntnis der Anobiidensymbiose. Z.

Morphol. Okol., 11, 495—538.

Buchner (P.): 1918. Studien an intrazellularen Symbionten. II. Die Symbionten

von Aleurodes, ihre Übertragung in das Ei und ihr Verhalten bei

der Embryonalen Entwicklung. Arch. Protistenk., 39, 34-61.

— 1923. Studien an intrazellularen Symbionten. IV. Die Bakterien-

symbiose der Bettwanze. Arch. Protistenk., 46, 225—63.

—: 1925. Studien an intrazellularen Symbionten. V. Die symbion-

tischen Einrichtungen der Zikaden. Z. Morphol. Okol., 4, 88—245.

—: 1928. Ergebnisse der Symbioseforschung. I. Die Übertragungs-

einrichtungen. Ergebn. der Biologie, 4, 1—129.

—: 1930. Tiere und Pflanzen in Symbiose. 2ème édit., 900 P., Born-

traeger, Berlin.

—————; 1933. Studien an intrazellularen Symbionten. VII. Die symbion-

tischen Einrichtungen der Rüsselkäfer. Z. Morphol. Ökol. 26, 709 —

—— —: 1940. Symbiose und Anpassung. Nova Acta Leopoldina, Halle,

NEE. 8, 257374;

: 1949. Symbiose der Tiere mit pflanzlichen Mikroorganismen. Samm-

lung Göschen, 1128,

CARAYON (J.): 1949. L'oothèque d'Hémiptères Plataspidés de l'Afrique tropicale.

Bull. Soc. ent. France, 54, no 5, 66-9.

———: 1951. Les organes génitaux mâles des Hémiptéres Nabidae. Ab-

sence de Symbiontes dans ces organes, Proc. R. ent. Soc. London

(A), 26, 1-10.

————: Les phénomènes particuliers qui accompagnent la fécondation chez

certains Hémiptères Nabidae. C. R. IXéme Congrès int. Entomol.,

Amsterdam 1951 (sous presse).

FRANCKE-GROSMANN (H.): 1939. Über das Zusammenleben von Holzwespen

(Siricinae) mit Pilzen. Z. angew. Ent., 25, 647—79.

Gier (H. T.): 1936. The morphology and behaviour of the intracellular bacteroids

of roaches. Biol. Bull, 71, 433—52.

GLascow (H.): 1914. The gastric caeca and the caecal Bacteria of the Hete-

roptera. Biol, Bull., 26, 101—70.

140 JACQUES CARAYON, (118)

KLEVENHUSEN (F.): 1927. Beiträge zur Kenntnis der Aphidensymbiose. Z.

Morphol. Ökol., 9, 97—165.

KocH (A.): 1936. Symbiosestudien. I. Die Symbiose des Splintkäfers Lyctus

linearis Goeze. Z. Morphol. Ökol., 32, 92—136.

—: 1938. Symbiosestudien. III. Die intrazeliulare Bakteriensymbiose

von Mastotermes darwiniensis Froggatt. Z. Morphol. Ökol., 34.

——: 1949. Die Bakteriensymbiose der Küchenschaben, Mikrokosmos,

38, Heft 6, 6 p.

LeacH (J. G.): 1931. Further studies on the seed-corn maggot and bacteria

with special reference to potato blackleg. Phytopath. 21, 387 —406.

—: 1933. The method of survival of bacteria in the puparia of the

seed-corn maggot (Hylemyia cilicrura Rond.), Z. angew. Ent., 20,

150—61.

LILIENSTERN (M.): 1932. Beitrage zur Bakteriensymbiose der Ameisen, Z. Mor-

phol. Okol., 26, 110—34.

Ma touF (N. S. R.): 1933. Studies on the internal anatomy of the “Stink Bug”,

Nezara viridula L. Bull. Soc. R. entom, Egypte, 17, 96—119.

Mansour (K.): 1934. On the intracellular micro-organisms of some bostrychid

beetles. Quart. J. microscop. Sci., 77, 243 —54.

MüLLER (H. J.): 1940. Die Symbiose der Fulgoroiden (Homoptera-Cicadina).

Zoologica, 98, 1—220.

—: 1951. Uber die intrazellulare Symbiose der Peloridiide Hemiodoecus

fidelis Evans (Homoptera Coleorrhyncha) und ihre Stellung unter

den Homopterensymbiosen, Zool. Anzeiger, 146, 150—67.

Notte (H. W.): 1937. Beiträge zur Kenntnis der symbiontischen Einrichtungen

der Gattung Apion Herbst. Z. Morphol. Okol., 33, 165-200.

—: 1938. Der Legeapparat der Dorcatominen (Anobiidae) unter be-

sonderer Berücksichtigung der symbiontischen Einrichtungen. Zool.

Anzeiger. Suppl., 11, 147 —54.

Pairror (A.): 1933. L'infection chez les Insectes. Imp. de Trévoux, 535 p.

Rau (A.): 1942, Symybiose und Symybiontenerwerb bei den Membraciden (Ho-

moptera Cicadina). Z. Morphol. Ökol., 39, 369-522.

Ries (E.): 1931. Die Symbiose der Läuse und Federlinge. Z. Morphol. Ökol., 20,

232 — 367.

ROSENKRANZ (W.): 1939. Die Symbiose der Pentatomiden (Hemiptera Hetero-

ptera). Z. Morphol. Ökol., 36, 297 —309.

SCHEINERT (W.): 1933. Symbiose und Embryonalentwicklung bei Rüsselkäfern.

Z. Morphol. Okol., 27, 76-128. É

SCHNEIDER (G.): 1940. Beiträge zur Kenntnis der symbiontischen Einrichtungen

der Heteropteren. Z. Morphol. Ökol., 36, 395—644.

SCHOMANN (H.): 1937. Die Symbiose der Bockkäfer. Z. Morphol. Ökol., 32,

542-612.

STAMMER (H. J.): 1929. a. Die Symbiose der Lagriiden (Coleoptera). Z. Mor-

phol. Ökol., 15, 1-34.

—_—: 1929. b. Die Bakteriensymbiose der Trypetiden (Diptera). Z. Mor-

phol. Ökol., 15, 481 —523.

—: 1935. Studien an Symbiosen zwischen Käfern und Mikroorganis-

men. I. Die Symbiose der Donaciinen (Coleopt. Chrysomel.), Z.

Morphol. Ökol., 29, 585 —608

————: 1936. Studien an Symbiosen zwischen Käfern und Mikroorganis-

men. II. Die Symbiose des Bromius obscutus L. und der Cassidaar-

ten (Coleopt. Chrysomel.). Z. Morphol. Ökol., 31, 682—702.

STEINHAUS (E. A.): 1947. Insect Microbiology. Ithaca N.Y., Comstock edit., 763

p. (bibliographie extensive).

Surc (K.): 1923. Intracellulare hereditare Symbiose beim Margarodes. Publ.

biol. Ecole Hautes Etudes vet. Brno, 2.

Woopwarp (T, E.): 1949. The internal male reproductive organs in the genus

Nabis Latreille (Nabidae : Hemiptera-Heteroptera). Proc. R. ent.

Soc. London (A), 24, 111-8.

ZACHARIAS (A.): 1928. Untersuchungen über die intrazellulare Symbiose bei den

Pupiparen. Z. Morphol. Ökol., 10, 676-737

(119) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 141

Discussion au Symposium

(Amsterdam, aoüt 1951)

Buchner : On a jusqu'à présent très peu considéré les rapports

étroits qui existent souvent entre les processus particuliers d'in-

fection des oeufs et le développement embryonnaire. Un exemple

très caractéristique de ces rapports se présente chez certains Cur-

culionidés, dont les Symbiontes vont pour une part se loger dans

des dérivés stomodéaux, et pour une autre part infecter les cellules

sexuelles primordiales. En rapport avec ceci, la majeure partie des

Bactéries symbiotiques se rassemblent au pôle antérieur de l'oeuf,

tandis qu'une petite partie d'entre elles demeurent au pôle posté-

rieur.

Pareillement, tous les Symbiontes se groupent dans les oeufs

d'Ixodidés en maturation, là où se formeront par la suite les tubes

de Malpighi et les cellules sexuelles primordiales à infecter.

L'infection au pôle supérieur de l'oeuf est très généralement

suivie par l'établissement des Symbiontes dans le tissu adipeux ou

dans la cavité générale. Par contre l'infection au pôle postérieur

de l'oeuf, beaucoup plus fréquente, conduit à une nette localisation

des Symbiontes et à la formation de vrais mycétomes, à condition

qu il se produise un contact avec la bande germinative en train de

s'invaginer. On trouve chez les Coccidés les deux modalités, tandis

que chez les autres Homoptères et chez de nombreux Hétéroptères

il n'y a que la seconde. Lorsque la bande germinative s'invagine à

une autre place, il n y a pas de formation d'un vrai mycétome. Ce

qui se produit chez les Anoploures et les Mallophages, où les

Symbiontes ne passant que temporairement dans l'intestin moyen,

en fournit un exemple.

La question se pose de savoir quelles sont les forces qui con-

duisent les Symbiontes, pour la plupart sinon tous immobiles par

eux-même, depuis leurs demeures jusqu'aux zones d'infection des

ovaires.

Koch : À ce sujet il est possible que les charges électriques des

Symbiontes jouent un rôle comme force attractive dans la migra-

tion de ces derniers. Les levures en culture, elles aussi dépourvues

de tout organite moteur, migrent dans un courant électrique. Il

serait très intéressant d'étudier expérimentalement cette question.

En ce qui concerne les Plataspidés, chez lesquels une sécrétion

provenant de la portion glandulaire de l'intestin forme l'oothèque

pendant la ponte, s'agit-il, par comparaison avec ce que l'on con-

naît chez Coptosoma, d'un phénomène plus primitif ou au con-

traire d'une régression ayant fait disparaître le dépôt de Symbion-

tes dans la substance secrétée ?

Carayon : La secrétion par une portion de l'intestin d'une subs-

tance qui recouvre plus ou moins complètement les oeufs paraît

être le phénomène primaire, qui a été secondairement utilisé pour la

transmission des Symbiontes. Le développement relatif et la diffé-

142 CARAYON, TRANSMISSION DES SYMBIONTES (120)

renciation de la portion intestinale secrétrice atteint un maximum

chez les Plataspis tropicaux, corrélativement avec l'édification d'une

ootheque véritable. Si des Symbiontes n'ont pas été trouvés jusqu ici

dans l’oothéque ou contre les oeufs de ces Plataspidés, il est

vraisemblable qu'ils s'y trouvent cependant, mais qu'ils sont, pour

différentes raisons, difficiles à découvrir.

(121) ja

Historische Probleme der Endosymbiose

bei Insekten

von

P. BUCHNER

Porto d’ischia (Napoli)

Das reiche Tatsachenmaterial der Endosymbiose, über das wir

heute verfügen, trägt einen eminent historischen Charakter. Han-

delt es sich doch dabei stets um Einrichtungen, welche zusätzlich

in die Organisation der Wirte eingebaut wurden und dabei zwar

zumeist den Eindruck erwecken, dass sie in völliges Gleichgewicht

mit dieser gekommen sind, in anderen Fällen aber auch deutlich er-

kennen lassen, dass der tierische Partner noch um ein solches ringt.

In dem Masse, in dem wir Einblick in die Fülle der Lösungen ge-

winnen, drängt sich auch das Problem ihrer Stammesgeschichte auf.

Ihnen zu zeigen, dass wir heute immerhin bereits in der Lage sind,

hiezu eine Reihe gesicherter Aussagen zu machen und künftiger

Forschung die Wege zu weisen, ist das Ziel, das ich mir gesteckt

habe.

In erster Linie sind es naturgemäss die Beziehungen der

einzelnen Vorkommnisse zum System der Wir-

te, von denen zu erwarten ist, dass sie Rückschlüsse auf ihr je-

weiliges Alter gestatten. Wo grössere systematische Einheiten

gleichgeartete Symbionten stets auf ein und dieselbe Weise unter-

bringen, wird man annehmen müssen, dass diese bereits von ihren

Stammformen erworben und an alle in der Folge sich sondernden

Gattungen und Arten weitergegeben wurden. Das Schulbeispiel für

einen solchen Fall stellen die Blattiden dar, von denen schon so

viele Arten aus allen Erdteilen untersucht wurden und die stets

die gleichen in das Fettgewebe eingelagerten und von einander

recht ähnlichen Bakterien besiedelten Mycetocyten besitzen. Die

geringfügigen Varianten, denen man dabei hinsichtlich ihrer

Anordnung, sowie der Art der Eiinfektion und des Verhaltens bei

der Embryonalentwicklung begegnet, sind lediglich als sekundäre,

in der jeweiligen Konstitution der Arten begründete Abwandlungen

zu bewerten.

Da nun aber die Blattiden eine überaus ursprüngliche Insekten-

ordnung darstellen, die sich schon im unteren Karbon in voller

Entwicklung findet, wird man nicht umhin können, dieser Sym-

biose ein entsprechend hohes Alter zuzuschreiben und sich an den

Gedanken zu gewöhnen, dass sie bereits vor etwa 300 Millionen

Jahren bestand.

Wahrscheinlich haben aber sogar jene ältesten Blattiden, die

im Karbon erscheinen, ihre symbiontischen Bakterien bereits von

144 P. BUCHNER, HISTORISCHE (122)

ihren Vorfahren übernommen. Darauf deutet die überraschende,

in stammesgeschichtlicher Hinsicht so interessante Tatsache, dass

sich bei den primitivsten Termiten, den Mastotermitiden, von denen

heute nur noch der australische Mastotermes darwiniensis Frogg.

lebt, die aber noch im Tertiär weit verbreitet waren, eine Bakterien-

symbiose findet, die in jeder Hinsicht der der Blattiden gleicht.

Juccı (1930) stiess als erster auf dieses Vorkommen, aber die Er-

forschung der letzten Einzelheiten, aus der sich erst die völlige

Identität ergab, ist KocH (1938) zu danken.

Dies harmoniert aufs beste mit der über alle Zweifel erhabenen

Tatsache, dass zwischen Blattoideen und Isopteren die engsten

verwandtschaftlichen Beziehungen bestehen. HANDLIRSCH liess die

Termiten sogar erst spät, gegen Ende der Jurazeit, von typischen

Blattoideen abzweigen, aber nach der heute herrschenden Auffas-

sung sollen sich schon zu Beginn des Karbons die Schaben und

Termiten gemeinsamen Vorfahren in die beiden Äste gespalten

haben. Wenn dem so ist, bedeutet dies aber, dass diese ältesten

Blattopteroideen bereits die gleiche Bakteriensymbiose besassen,

wie unsere heutigen Küchenschaben und Mastotermes.

Die stammesgeschichtliche Bedeutung der Mastotermes-Sym-

biose geht aber noch weiter. Bei den höheren Familien der Ter-

miten, den Calotermitiden, Termopsiden, Hodotermitiden, Rhino-

termitiden und Termitiden, die aus den Mastotermitiden hervorge-

gangen, sucht man vergebens nach der Bakteriensymbiose der letz-

teren, sodass kein Zweifel darüber herrschen kann, dass diese

nachträglich wieder von ihnen abgeschafft wurde. Mastotermes ist

noch ein Allesfresser nach Art der Blattiden, der nicht nur jegliche

Art von zellulosereichen Substanzen, sondern auch Wolle, Horn,

Zucker und dergleichen frisst. Bei den höheren Familien aber

spielt bekanntlich die Beschränkung auf Holz eine immer grössere

Rolle, wird Hand in Hand damit das Zusammenleben mit der rei-

chen Polymastiginen-Fauna ihres Darmes entwickelt und kommt es

schliesslich bei einem Teil der Termitiden zur Pilzzucht. Wir wer-

den kaum fehlgehen, wenn wir in jener Änderung des Ernährungs-

regimes und im Erwerb neuer, völlig anders gearteter Symbiosen

die Ursache für die Abschaffung der Bakterien-Endosymbiose

sehen).

Besteht die augenblickliche Auffassung vom Stammbaum der

Blattopteroideen zu Recht, dann zwingt diese uns aber sogar zur

Annahme eines weiteren Symbioseverlustes. Erblickt man doch

heute allgemein in den räuberischen Mantoideen hochspezialisierte

Blattopteroideen und lässt sie im späteren Karbon von Blattoideen

abzweigen. Nun hat man zwar im Fettkörper dieser Tiere niemals

nach Bakterien gesucht, aber sie dürften ihm wohl bestimmt ab-

gehen. Auch hier wäre dann die Änderung der Lebensweise — kar-

nivore Tiere haben ja nie eine Endosymbiose — das Motiv des

1) Dass dabei zunächst sehr wohl Bakterien- und Flagellatensymbiose neben

einander bestehen können, lehrt ausser Mastotermes die auch in ihrer Lebens-

weise manchen Anklang an Termiten aufweisende Schabe Crypfocercus (CLEVE-

LAND 1934, Hoover 1945).

(123) PROBLEME DER ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN 145

Verlustes. Ob die Protoblattopteren — HANDLIRSCHs Protoblattoi-

deen —, die bereits im Perm aussterben, eine Bakteriensymbiose

besassen, werden wir nie mit Bestimmtheit sagen können ; wenn

sie sich aber wirklich im frühen Karbon nach Entstehung der Iso-

pteren vom Stamme der Blattoideen abspalteten und karnivor waren,

wird man auch bei ihnen mit einem Verlust der Bakteriensymbiose

rechnen müssen.

Das bewegte Bild, das sich uns hier enthüllt hat, warnt natür-

lich davor, selbst wohlgefügte Symbiosen als einen unveränder-

lichen Besitz der betreffenden Wirte zu betrachten, und in der Tat

häufen sich, sobald man tiefer in die Beziehungen zwischen Sy-

stem und Symbiose eindringt, die Anzeichen dafür, dass Abbau

von Symbiosen und eventueller Ersatz durch andersgeartete Bin-

dungen keineswegs seltene Erscheinungen darstellen.

Dass sich bei den höheren Termiten keine Reminiszenzen an die

intrazellulare Symbiose. finden, wird angesichts des schon so weit

zurück liegenden Verlustes nicht wunder nehmen!). Unter Um-

ständen erlischt jedoch die Erinnerung an die einsti-

gen Einrichtungen keineswegs völlig, sondern macht sich

bald wenigstens noch im embryonalen Geschehen, bald aber auch

im Bau der entwickelten Tiere bemerkbar. Ersteres ist bei den

Ameisen der Fall, wo heute, soweit wir wissen, nur noch die Cam-

ponotinen und Formica fusca Latr. eine Bakteriensymbiose aufwei-

sen, andere Formica-Arten (rufa L. und sanguinea Latr.) aber im-

mer noch am Hinterende des Blastodermstadiums die gleichen Zel-

len sondern, welche bei F. fusca zu Mycetocyten werden. Bei F.

rufa wird ein ebenso umfangreiches, aber steril bleibendes Zell-

polster abgeschnürt und eingesenkt, wie bei fusca, bei F. sanguinea

sind es hingegen nur noch wenige Zellen, welche das gleiche

Schicksal erleiden (STRINDBERG 1913, LILIENSTERN 1932). In beiden

Fällen gehen aber schliesslich diese prospektiven Mycetocyten zu-

grunde. So war die Bakteriensymbiose innerhalb der Formiciden

früher offensichtlich weiter verbreitet als heute.

Ähnliches begegnet bei Calandra. Calandra oryzae L. und gra-

naria L. besitzen als Larven jenes voluminöse, aus vielen kleinen

Zellen aufgebaute Mycetom, eine durch die Symbiose hervorgeru-

fene Neubildung, die ventral vom Anfangs- und Mitteldarm liegt,

aber gleichzeitig dort, wo die beiden Abschnitte zusammenstossen,

das Darmrohr umgreift. Bei einer var. africana Zacher, die sich

in mehrfacher Hinsicht von der europäischen Form unterscheidet,

findet sich jedoch an seiner Stelle lediglich eine wesentlich kleinere,

aus steril bleibenden Zellen bestehende Masse, die aber trotzdem

bei der Metamorphose noch die gleichen komplizierten Verlage-

rungen erleidet, durch welche bei der Stammform die Mycetocyten

über die Krypten des Mitteldarms verteilt werden (MANsour 1934,

1935). Es wäre reizvoll, bei diesem Objekt auch die Embryonalent-

1) Es wäre immerhin möglich, dass im Laufe der Embryonalentwicklung eben-

solche spezifische Zellen auftauchen, wie sie KocH (1949) bei Blattella germani-

ca L. gefunden hat, wo sie bei der Weiterentwicklung von den aus dem Darm

kommenden Bakterien besiedelt werden.

146 P. BUCHNER, HISTORISCHE (124)

wicklung steriler und infizierter Tiere vergleichend zu untersuchen

und so noch tieferen Einblick in die Reminiszenzerscheinungen der

var. africana zu gewinnen. Während wir für den Symbiontenver-

lust bei Ameisen bis heute keinen Grund angeben können, ist es

bei der aegyptischen Calandra offenbar die höhere Temperatur

ihres Wohnraumes, welche zur Ausschaltung der Symbionten

führte (s. KocH, 1936).

Ein ähnlich eng begrenzter, von Erinnerungen begleiteter Sym-

biontenverlust ist schliesslich auch von gewissen Psylliden bekannt

geworden. Alle zunächst untersuchten Psylliden enthalten in ihren

aus einkernigen Zellen und Syncytien aufgebauten Mycetomen

zweierlei Symbionten, von denen der, wie wir noch hören werden,

stammesgeschichtlich ältere in den ersteren, der später aufgenom-

mene in den letzteren lebt. Nur bei Strophinga ericae Först. und einer

Troiza spec. fand man die Syncytien leer und von den allein infi-

zierten Mycetocyten auf schmale Räume zusammengedrängt.

Strophingia kehrte so zu dem ursprünglichen monosymbiontischen

Zustand zurück, die Troiza spec. jedoch hat interessanterweise an

Stelle des eliminierten Symbionten einen neuen, nun im Fettgewebe

lokalisierten und sichtlich noch sehr jungen Gast aufgenommen

(ProFFT 1937).

Das bei Formica, Calandra und diesen beiden Psylliden be-

gegnende Fortwirken der durch das lange Zusammenleben ent-

standenen Engramme darf uns nicht wundernehmen ; steht es doch

keineswegs vereinzelt dar ! So hatte Fulgora europaea L. zunächst,

wie andere Fulgorinen es heute noch tun, für eine zusätzliche Sym-

biontensorte, die sogenannten m-Symbionten, zum Zwecke der

Eiinfektion in jeder Ovariole ein eigenes Filialmycetom errichtet,

es später aber vorgezogen, auch sie zusammen mit den übrigen

Symbionten auf dem älteren Wege am Hinterende der Ovocyten

über die sog. Keilzellen in diese zu schicken. Trotzdem aber wird

auch heute noch, wie H. J. Mürrer (1940) in seiner wundervollen

Monographie der Fulgoriden-Symbiose gezeigt hat, die einst be-

zogene, jetzt aber leer bleibende Stätte am oberen Ende der Ei-

röhren bereitet.

Ein anderes Beispiel für derartige Reminiscenzerscheinungen

bietet die Infektion der Embryonen viviparer Aphiden. Sie ent-

wickeln sich bekanntlich aus kleinen, dotterarm gebliebenen Eiern

und stellen schon vor dem Erscheinen der Symbionten ein steriles

Syncytium für diese bereit. Da lediglich die Annahme einer Erinne-

rung an die Geschehnisse der Entwicklung aus grossen dotterrei-

chen Eiern dieses einzigartige Verhalten verständlich macht, wird

damit zugleich offenbar, dass die Symbiose der Blatt-

läusie älter ist, als. der Erwerb ihrer Vian

(Buchner 1921, 1930, 1951). Schliesslich muss in diesem Zusam-

menhang auch daran erinnert werden, dass ja auch bei künstlicher

Ausschaltung der Symbionten deren Wohnstätten, obwohl es sich

um Neubildungen handelt, trotzdem rekapituliert werden. Das ha-

ben Erfahrungen an Sitodrepa (KocH 1933), Cerambyciden (ScHo-

MANN 1937), Pediculus (ASCHNER u. Ries 1933) und Oryzaephilus

(125) PROBLEME DER ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN 147

gelehrt. Bei letzterem Objekt konnte KocH (1936) sogar zeigen,dass

die Mycetome viele sterile Generationen hindurch immer wieder

angelegt werden und dass dabei sogar ganz spezielle cytologische

Besonderheiten nicht verloren gehen.

Da die Vorstellung, dass auch wohl eingebürgerten Endosym-

biosen eine bisher kaum vermutete Labilität innewohnen kann, für

unsere weiteren Ausführungen noch von wesentlicher Bedeutung

sein wird, sei gestattet, wenigstens in Kürze auf einen Fall hin-

zuweisen, bei dem es sich nicht um Insekten handelt. Aus der ver-

gleichenden Betrachtung des Auftretens der symbiontischen

Leuchtorgane der Cephalopoden und ihrer sogenannten akzes-

sorischen Nidamentaldrüsen, bei denen es sich in Wirklichkeit ja

auch um Bakterienwohnstätten handelt (PIERANTONI 1918), re-

sultiert ein überaus merkwürdiges Bild stufenweiser Entfaltung

und erneuter, bald im engeren Kreis, bald in weiterem Bereich vor

sich gehender Rückbildung der symbiontischen Einrichtungen, hin-

sichtlich dessen Einzelheiten auf eine ausführliche Darstellung ver-

wiesen werden muss, welche ich demnächst an anderer Stelle geben

werde (BucHner 1951). Zum Teil handelt es sich auch hier, ähn-

lich wie bei den Termiten, um einen sich auf breitester Front ab-

spielenden Verlust. So spricht alles dafür, dass die tiefere Gewäs-

ser bewohnenden Oegopsiden, von denen wir bis heute nur einen

einzigen Vertreter mit akzessorischen Nidamentaldrüsen kennen,

sich von Formen herleiten, welche durchweg solche besassen. Da

Leuchtorgane und akzessorische Nidamentaldrüsen von Generation

zu Generation jedes Mal aufs Neue vom umgebenden Seewasser

aus infiziert werden (HERFURTH 1936), ist es nicht ausgeschlossen,

dass in diesem Fall der Abbau der Symbiose darauf zurückzuführen

ist, dass in den grösseren Tiefen, in welche die zunächst in seich-

terem Wasser lebenden Tiere vordrangen, die betreffenden Bak-

terien fehlen.

Wenn wir nun zu unseren Betrachtungen über die Beziehun-

gen zwischen System und Symbiose zurückkehren,

werden wir nach all diesen Erfahrungen dabei jedenfalls stets mit

der Möglichkeit eines Symbiontenverlustes rechnen müssen. Dass

eine ganze Ordnung der Insekten nach Art der Blattiden den glei-

chen Symbiosetyp aufweist, begegnet sonst nirgends. Es sind viel-

mehr stets niederere Einheiten, welche eine entsprechende Eintönig-

keit zeigen. Eine solche erscheint z.B. in der Unterordnung der Aleu-

rodiden. Ihre Symbiose besitzt so charakteristische, sonst nirgends

vorkommende Züge — es sei nur an die Übertragung mittels in-

takter mütterlicher Mycetocyten erinnert (BUCHNER 1918) —, dass

man notwendig annehmen muss, dass hier ein alter Besitz der Aus-

gangsformen vorliegt. Das selbe gilt für die bei allen bisher unter-

suchten Psylliden in gleicher Weise gefundenen älteren Stamm-

symbionten. Weniger einheitlich verhalten sich die Aphiden.

Von ihren vier Unterfamilien gleichen sich Aphidinen und Pem-

phiginen (Eriosomatinen) in symbiontischer Hinsicht so weit-

gehend, dass man ohne weiteres eine gemeinsame Wurzel ihrer

Symbiose wird annehmen dürfen. Ihre so typischen nie fehlenden

148 P. BUCHNER, HISTORISCHE (126)

rundlichen Stammsymbionten werden ja auch stets in der gleichen

Weise untergebracht und auf Ovarialeier, beziehungsweise Em-

bryonen übertragen. Die Symbiose der Adelginen (Chermesinen)

hingegen rückt insofern etwas von den genannten Unterfamilien

ab, als in einem Tribus, den Adelgini, an Stelle der rundlichen

Symbionten erheblich abweichende Schlauchformen treten,

die an einen selbständigen Erwerb denken lassen könnten

(Prorrr 1937). Wenn nun gar bei der vierten Unterfamilie, den

Phylloxerinen, keine Symbionten zu finden sind, so handelt es sich

hier aller Wahrscheinlichkeit nach abermals um einen nachträg-

lichen Verlust, der damit zusammenhängt, dass sie zu den Aphiden

zählen, welche nicht den eiweiss- und vitaminarmen Siebröhrensaft

zusichnehmen, sondern dazu übergegangen sind, die Zellen ihrer

Wirtspflanzen anzustechen und Hand in Hand damit auch die

Verbindung von Mittel - und Enddarm unterbrochen haben

(Grassi 1912).

Als alter Besitz ist offensichtlich auch die Bakteriensymbiose der

Hippobosciden zu bewerten. Dafür spricht neben ihrer lückenlosen

Verbreitung nicht zuletzt der Ulmstand, dass sie einen wesent-

lichen Bestandteil des ganzen für diese Tiere so bezeichnenden

Anpassungskomplexes darstellen, der ebensowenig wegzudenken

ist, wie die Tendenz zur Rückbildung der Flügel, die Art der

Nahrungsaufnahme, die Einrichtung der Milchdrüsen oder die

Viviparie. Die Varianten, die hier AscHNER (1931) bei den ein-

zelnen Gattungen aufgezeigt hat, stellen zudem immer nur Spiel-

arten des gleichen Grundtypes dar.

Wie die Glossinen hinsichtlich Bau und Lebensweise eine Kon-

vergenzerscheinung repräsentieren, so gilt dies auch von ihrer Sym-

biose, die sich den gleichen Erfordernissen entsprechend bei allen

ihren Vertretern so ähnlich entwickelt hat. Wenn hingegen heute

dem Begriff der Pupiparen mit Recht nur noch eine ökologische

Bedeutung zugewiesen wird, so harmonieren damit die Erfahrun-

gen der Symbioseforschung aufs Beste, denn die Nycteribiiden ha-

ben von den Hippobosciden völlig abweichende Einrichtungen ge-

troffen und die Strebliden bisher überhaupt keine einwandfreie

Symbiose ergeben (AscHNER 1931).

Andere kleinere Einheiten, die man sich monophyletisch ent-

standen denken möchte, sind z.B. die Trypetiden, die ja ausnahms-

los in einer Bakteriensymbiose leben, deren beträchtliche Varianten

sich zwanglos in eine Reihe zunehmender Vervollkommnung ord-

nen (Petri 1909, STAMMER 1929), sowie die Lagriinen, die bei 82

der 93 an trockenem Material gepriiften Arten prinzipiell gleiche

Ubertragungsorgane ergaben (STAMMER 1929).

Wenn im Falle einer vermutlich monophyletisch entstandenen

Symbiose die betreffenden Symbionten-Gestalten eine gewisse

Variabilität aufweisen, so steht das keineswegs im Widerspruch

zu einer solchen Annahme. Wissen wir doch durch PAILLOT, dass

ein und dasselbe Bakterium in verschiedene Insekten verpflanzt vor

unseren Augen recht verschiedene Gestalt annehmen kann, und

ist ausserdem mit der Möglichkeit zu rechnen, dass die Symbionten

(127) PROBLEME DER ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN 149

im Laufe der Stammesgeschichte ihrer Wirte ebenfalls neue Rassen

und Arten gebildet haben.

Ausser einer derartigen monophyletischen Acquisition gibt es

aber zweifellos auch einen polyphyletischen Erwerb

der Symbionten. Typische Beispiele für einen solchen bieten

uns die Heteropteren, Cerambyciden und Curculioniden. Überblickt -

man, was bisher über die Symbiosen der ersteren bekannt gewor-

den ist, so ergibt sich ein überraschend buntes Bild (GLASGOW

1914, Kuskop 1924, ROSENKRANZ 1939, SCHNEIDER 1940). In der

Familie der Pentatomiden besitzen alle 60 untersuchten Arten der

Unterfamilien der Scutellerinen und Pentatominen die charakte-

ristischen, von Bakterien bewohnten 4 Kryptenreihen am MÊittel-

darm und alle Acanthosominen 2 Reihen von solchen, wobei diese

letzteren auserdem durch sonst nirgends bei Heteropteren vorkom-

mende Beschmierapparate ausgezeichnet sind. Andererseits lebt

die vierte Familie, die Asopinen, ohne Symbionten. Die Familie

der Cydniden bildete für ihre Symbionten ebenfalls durchweg 2

Kryptenreihen, aber in anderen Familien gibt es Formen mit und

ohne Bakterien. Das gilt für die Coreiden, wo unter 14 Arten nur

3 Krypten ergaben und die Lygaeiden, bei denen auf 39 Vertreter

mit Symbionten 8 ohne solche kamen. Dabei geht die hohe Zahl

der ersteren vor allem darauf zurück, dass die Unterfamilie der

Aphaninen nahezu durchweg die für sie typischen finger- und

schlauchförmigen Anhänge bildet, die hier an Stelle der Krypten

treten. Andere Lygaeiden (Heterogastrinen) aber bilden wieder

2 Kryptenreihen oder gar regelrechte, paarige oder unpaare My-

cetome (Lygaeinen, Cyminen, Blissinen) oder bringen die Bak-

terien ausnahmsweise auch im Fettgewebe unter (Geocoris). Da-

bei kommen mehrfach innerhalb ein und derselben Unterfamilie Ar-

ten mit und ohne Symbiose vor und wird unter Umständen sogar

die Frage der Unterbringung innerhalb einer solchen verschieden

gelöst. Hat doch z.B. CARAYON Blissinen gefunden, welche an

Stelle des von ihnen bis dahin bekannten paarigen Mycetoms

Krypten bilden, sodass hier im engsten Kreis Symbionten bald ex-

tra-, bald intracellular untergebracht werden. Die Plataspiden ha-

ben abermals andere höchst eigenartige Wege beschritten und

sichtlich im Zusammenhang mit der für sie so charakteristischen

Bildung von Eikokons die sonst übliche Form der Eibeschmierung

aufgegeben. Bei den Pyrrhocoriden scheint es wenigstens stellen-

weise zur Anbahnung einer primitiven Symbiose gekommen zu sein,

aber bei Reduviiden, Nabiden, Anthocoriden, den verschiedenen

Familien der Wasser- und Uferwanzen sucht man ebenso vergeb-

lich nach Symbionten, wie bei den Asopinen.

Angesichts einer derartigen Situation kann natürlich nicht von

einem teilweisen Verlust die Rede sein. Hier stellt das so sporadi-

sche Auftreten der Symbiose gewiss einen ursprünglichen Zustand

dar und ist offenkundig dadurch bedingt, dass in diesem Falle eine

von Haus aus räuberisch lebende Ordnung da und dort dazu über-

gegangen ist, sich immer ausschliesslicher von Pflanzensäften zu

ernähren. Weiss man doch von Formen, die mehr oder weniger

150 P. BUCHNER, HISTORISCHE (128)

regelmässig von beiden Nahrungsquellen Gebrauch machen, oder

sich einer der beiden als einer gelegentlichen Zukost bedienen. So

erklärt hier der zum Teil heute noch in Fluss befindliche Wechsel

der Lebensweise zwanglos das sporadische Auftreten einer Sym-

biose, von der wir ja wissen, dass sie eine Voraussetzung für alle

lediglich Pflanzensaft saugende Insekten ist.

Wenn Triatomiden (WIGGLESWORTH 1936, BRECHER a. Wic-

GLESWORTH 1944) und Cimiciden (BucHner 1923, PFEIFFER 1932)

trotz räuberischer Lebensweise auch Symbionten aufweisen, so

bestätigt diese scheinbare Ausnahme nur die Regel, denn hier

handelt es sich ja um Formen, die nicht mehr Wirbellose aussau-

gen, sondern sich ausschliesslich auf Wirbeltierblut spezialisiert

haben, und damit auf ein Ernährungsregime, das nicht minder den

Besitz von Symbionten zur Voraussetzung hat. Wenn in diesen

beiden Gruppen teils Mycetome gebildet und die Ovocyten über

die Nährzellen infiziert werden, teils das Darmepithel besiedelt und

die Eioberfläche mit Bakterien verunreinigt wird, so spiegeln sich

hierin abermals die beiden der Konstitution der Familie ent-

sprechenden Lösungsmöglichkeiten wieder.

Bei den Cerambyciden, von denen ja immer nur ein sehr geringer

Teil hefebesiedelte Darmorgane besitzt, ist die Situation offenbar

eine ganz ähnliche. Der Erwerb der hier recht verschieden innig

angepassten Symbionten bei allen Spondylinen, Aseminen und

Saphaninen, sowie bei den meisten Lepturinen, bei Necydalinen, Til-

lomorphinen u.s.f., ist abermals ein polyphyletischer und scheint

hier durch Unterschiede im Eiweissgehalt der Nahrung bedingt zu

sein. Entbehren doch z.B. alle in krautigen Pflanzenteilen und

frischem Laubholz lebenden Arten der Symbiose.

Auch die nicht minder sporadisch auftretende Endosymbiose der

Ipiden ist wohl polyphyletisch entstanden zu denken (STAMMER

1933, TRETZEL in litt.). Da es sich bei den Formen, die bisher eine

solche ergeben haben, fast durchweg um Arten handelt, die nicht

mit Fadenpilzen in Berührung kommen, muss auch hier an die

Möglichkeit einer ernährungsphysiologisch bedingten Entstehung

der Symbiose gedacht werden (FRANKE-GROSMANN).

Die Curculioniden-Symbiose erfasst zwar allem Anschein nach

den Grossteil dieser formenreichen Familie, aber die Lösungen, die

uns hier begegnen, sind manchmal sogar innerhalb ein und der-

selben Tribus wieder derart heterogene, dass abermals nur ein un-

abhängiger Erwerb in Frage kommt (BUCHNER 1933, SCHEINERT

1933, Notte 1937). Nur bei der Unterfamilie der Cleoninen

herrscht völlige Einheitlichkeit, so dass eine Acquisition ihrer Aus-

gangsformen mehr wie wahrscheinlich ist. Lokalisation der Bak-

terien in Mitteldarmblindsäcken und oberflächliche Beschmierung

der Eier rückt sie zudem von allen anderen Rüsselkäfern weit ab.

Bei diesen aber begegnen die verschiedensten Mycetome und Zell-

gruppen am Anfang des Mitteldarmes, Lokalisation im Fettgewebe,

Infektion des Vasa Malpighi oder gewisser Blutzellnester in der

Leibeshöhle u.s.f. Die Übertragung der im Gegensatz zu den Cle-

oninen ausschliesslich intrazellularen Symbionten aber geschieht

stets über eine Infektion der Nährzellen.

(129) PROBLEME DER ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN 151

Ein ganz besonderes Interesse bieten in unserem Zusammenhang

die Vertreter der Gattung Apion, deren etwa 1000 Arten auf eine

Reihe Untergattungen verteilt werden, denn sie lehren uns, dass

auch damit zu rechnen ist, dass ausnahmsweise hetero-

gene Behandlung der Symbionten auf einen

muaspmumalich einheitlichen. Byp zurückzu-

führen ist. Bisher fanden sich bei Apion folgende drei verschie-

denen Lokalisationen : 1) tiefgreifende Umwandlung von 2 der 6

Malpighischen Gefässe zu keulenförmigen, mycetomartigen An-

hängen bei Larven und Imagines, 2) kleine Mycetocyten an der

Rückseite des larvalen Darmes, Umladen der Bakterien in verpup-

pungsreifen Larven und unregelmässige Infektion der vier dann

allein vorhandenen, bei dem vorangehenden Typ normal geblie-

benen Nierengefässe, 3) Lokalisation der Bakterien bei Larven und

Imagines in einem dorsal vom Darm gelegenen Fettkörperlappen

bei gleichzeitigem Besitz von ebenfalls nur vier steril bleibenden

Nierengefässen. Nun weisen aber alle anderen Curculioniden 6

solche auf und nötigen uns so zu der Annahme, dass in diesem Fall

der erstgenannte Typ zunächst bei allen Arten vorhanden war, dann

aber zum Teil aufgegeben wurde, und damit der völlige Schwund

der beiden, durch die Symbiose ihrer ursprünglichen Aufgabe rest-

los entzogenen Gefässe ausgelöst wurde. Beim zweiten Typ

machen sich dann noch Reminiszenzen an die ehemaligen Bezieh-

ungen zu den Nierenorganen bemerkbar, beim dritten sind solche

nicht mehr lebendig!).

Besonders eindrucksvoll ist das Fehlen jeglicher Homogenität

auch bei den Anopluren. Hier deckt sich die Verschiedenheit der

symbiontischen Einrichtungen weder mit den Familien noch mit

den Subfamilien. Jede Gattung lokalisiert vielmehr ihre Symbion-

ten auf eigene Weise, legt die der Übertragung dienenden Ovarial-

ampullen nach ihrer Art an, schlägt besondere Wege ein, um sie

zu infizieren und behandelt die Symbionten während der Em-

bryonalentwicklung individuell (Rıes 1931). Eine Ausnahme

machen interessanterweise nur die beiden Gattungen Pediculus und

Phthirus, die sich hinsichtlich ihrer Symbiose kaum unterscheiden.

Aber gerade von ihnen wissen wir, dass sie sich erst sehr spät auf

den anthropoiden Affen aus einer Stammform entwickelten.

Hinsichtlich der Mallophagen, deren nur sporadisch auftretende

Symbiose deutliche Verwandtschaft mit der der Anopluren zeigt,

kam Ries sogar zu dem Schluss, dass sie erst von den ein-

zelnen Artenerworben wurde. Fand er doch z.B. inner-

halb der Gattung Goniodes drei verschiedene Typen und die Sym-

1) Auch STAMMER betont in seiner vergleichenden Studie über die Vasa Mal-

phigi der Coleopteren (1935), dass die für die Curculioniden ganz ungewöhn-

liche Vierzahl nur durch Rückbildung zu erklären sei. Lediglich Orchestes fagi L.

besitzt ebenfalls nur 4 Vasa Malpighi. Hier könnte somit wiederum eine sym-

biosebedingte Reduktion vorliegen, doch ist die Lokalisation seiner zunächst nur

an der Infektion der Nährzellen festgestellten Symbiose bisher unbekannt ge-

blieben.

152 P. BUCHNER, HISTORISCHE (130)

biosen zweier Lipeurus-Arten haben weniger Berührungspunkte

miteinander als mit denen anderer Gattungen (Ries 1931).

Schliesslich kennen wir sogar einen Fall, bei dem es offenbar

z.T. zu einem rassenmässig verschiedenen Sym-

biontenerwerb gekommen ist. Es handelt sich dabei aller-

dings nicht um Insekten, sondern um die von REICHENOW (1922)

und PIEKARSKI (1935) untersuchten, an Reptilien und Warmblüt-

lern schmarotzenden Gamasiden. Während Ceratonyssus von der

Maus stets den gleichen Symbionten besitzt, kommen bei Liponys-

sus saurarum Oudms. innerhalb einundderselben Spezies nicht we-

niger als 6 verschiedene Symbionten vor, von denen zumeist nur

einer, manchmal aber auch 2, dann reinlich geschieden, vorhanden

sind, und leben in Tieren aus Istrien stets andere Formen als in den

spanischen. Ganz entsprechend begegnen auch bei Ophionyssus

zwei vikariierend auftretende Gäste. Trotzdem handelt es sich um

eine wohlgefügte Symbiose, bei welcher die jeweiligen Symbionten

während Eiinfektion und Embryonalentwicklung stets in ihren sehr

spezifischen Gestalten in die Erscheinung treten.

Ich glaube, dass die vorgeführten Beispiele den tiefgreifenden

Unterschied, der zwischen dem Charakter monophyletisch und

polyphyletisch entstandener Symbiosen besteht, hinreichend

herausgestellt haben. Es sind geradezu zwei verschiedene Welten,

wenn man etwa die Symbiose der Blattiden mit der der Anopluren

oder der Rüsselkäfer vergleicht ! Wenn dabei auf der einen Seite

Monotonie und auf der anderen überraschende Vielheit der Lö-

sungen herrscht, so bedeutet das, dass von einer Stammform über-

kommene symbiontische Anpassungen bei der weiteren systemati-

schen Entfaltung der betreffenden Gruppe nahezu unverändert

übernommen werden, dass aber, wenn erst an Unterfamilien und

Tribus oder gar erst an Gattungen die Aufgabe herantritt, Sym-

bionten zu lokalisieren, zu übertragen und harmonisch in die Em-

bryonalentwicklung einzubauen, diese, gleichsam unbelastet von

Überkommenem, die neue Aufgabe auf oft recht verschiedenen

Wegen lösen. Zu scheiden, was bei solchen polyphyletischen Sym-

biosen jeweils in der Konstitution der Familie begründete Ähnlich-

keiten sind und in wie weit die ausgelösten Reaktionen Charakter-

istica der Tribus, Gattungsgruppen, Gattungen oder gar Arten

sind, stellt eine lockende Aufgabe dar, die einer besonderen Be-

handlung bedürfte und in‘eressante Einblicke in die Werkstatt

böte, der all diese uns immer wieder staunen lassenden Erfindun-

gen entstammen. Ist es doch z.B. sicher kein Zufall, wenn Ano-

pluren und Mallophagen, über deren enge verwandtschaftliche Be-

ziehungen heute kein Zweifel besteht, als einzige Insekten Ovarial-

ampullen zum Zwecke der Übertragung bilden, die sie aber dann

in jeder Gattung wieder anders anlegen und infizieren, oder dass

Curculioniden und Ipiden, beides Vertreter der Rhynchophoren,

bei aller Verschiedenheit ihrer Symbiosen ganz in der gleichen

Weise die Eizellen auf dem Umweg über eine Besiedlung der

Nährzellen infizieren.

Eine Fülle historischer Probleme knüpfen sich vor allem auch an

(131) PROBLEME DER ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN 153

die zahlreichen Fälle, in denen das Wirtstier mehrere Symbionten

aufgenommen hat. Die erste Frage, die sich hier aufdrängt, be-

trifft die zeitliche Reihenfolgeder Acquisition und

das Alter der zusätzlichen Symbionten, gemessen an der Entfaltung

der betreffenden Gruppe. Auch hier gilt natürlich der Grundsatz,

dass der Erwerb desto älter ist, je übergeordneter die systemati-

sche Einheit ist, die in gleicher Weise ihren Symbiontenbestand

erweitert hat. Einzig stehen in dieser Hinsicht unter den Insekten

die Psylliden dar, denn bei ihnen besitzen ja, wenn wir von den

beiden schon erwähnten Ausnahmen eines nachträglichen Ver-

lustes absehen, alle Arten die beiden, stets in gleicher Weise be-

handelten Symbionten und muss es sich daher um einen an der

Wurzel der Unterordnung gelegenen Erwerb auch des zweiten

Gastes handeln. Im Allgemeinen aber beschränken sich die sekun-

dären Einbürgerungen auf niedrigere Kategorien, Unterfamilien

oder Tribus, oder auch nur auf Gattungsgruppen, einzelne Gat-

tungen, ja sogar nur Arten und Rassen und dokumentieren damit

ihr verschiedenes Alter. So sind unter den Cocciden, welche nur in

seltenen Fällen mehr als einen Symbionten führen, bisher lediglich

unter den Tachardini und Monophlebini Formen mit zwei solchen

bekannt geworden. Bei ersteren handelt es sich um die einzige Gat-

tung Tachardiella, bei letzteren um die Gattungen Monophlebus,

Monophlebidius und Icerya. Aber selbst diese sind nur zum Teil

disymbiontisch und von Icerya aegyptica Dougl. weiss man,

dass sie in Africa ein zusätzliches Bakterium in ihre Mycetome auf-

genommen hat, das Tieren aus Indien abgeht.

Schier unübersehbar ist hingegen die Fülle der Plurisymbiosen

bei den Cicaden, von denen heute schon über 400 Arten auf ihre

Symbiose untersucht wurden (Surc 1924, BUCHNER 1925, RICHTER

1928, H. J. Mürrer 1940, 1949, Rau 1943). Man ist hier bekannt-

lich, um sich in Kürze verständigen zu können, dazu übergegangen,

die einzelnen Formen mit Buchstaben zu bezeichnen, wobei H ,,He-

fen”, d.h. vermutlich Conidien von Ascomyceten bedeutet, a ein

sehr weit verbreitetes und, wie wir noch hören werden, stammes-

geschichtlich hoch bedeutsames Bakterium, f kleinste, ebenfalls

sehr charackteristische Kokken und Kokkobazillen, t und x weitere

scharf umschriebene alte Formen. Mit b,, bo, u.s.f. sind in der fol-

genden Tabelle weitere sich jeweils deutlich voneinander unter-

scheidende Sorten von Bakteriensymbionten gekennzeichnet, zu

deren Bezeichnung man heute schon fast das ganze übrige Alpha-

bet benötigt. Ein Blick auf die nachstehenden fünf Gruppen, in

welche sich nach H. J. Mürrer alle bisher bekannt gewordenen

Cicaden-Symbiosen ordnen lassen, lässt die Reihenfolge der jewei-

ligen Neuerwerbungen ohne weiteres erkennen.

Würden wir die Zeit haben, das Vorkommen dieser verschie-

denen Kombinationen zu schildern, so würde die eben angeführte

Regel ihrer mit der Zahl der Symbionten zunehmenden Einengung

auf Schritt und Tritt bestätigt werden. a, H, x, f und t sind bei

weitem die verbreitetsten und zweifellos die ältesten Cicaden-

Symbionten, denen sich da und dort in verschiedenem Ausmass im-

154 P. BUCHNER, HISTORISCHE (132)

Fulgoroidea Cicadoidea

H H

Hs ae

een H+a+B, H+a+t

H+a+t+B,

= H+ a EN

= |

da de

a+tt+B,

a ne

Sao ait By BEI

neh Neer

a+x+B,+B,

a+x+B, +B, + B;

Tabelle 1. Entwicklungsreihen der Fulgoroiden- und Cicadoiden-symbionten.

Nach H. J. MüLLer.

mer jüngere Formen zugesellen. Wenn MiLLER von Hauptsym-

bionten, d.h. auch allein vorkommenden Symbionten, Nebensym-

bionten, die stets verbindungsbedürftig, aber weit verbreitet sind,

Begleitsymbionten, die nie ohne Haupt- und Nebensymbionten vor-

kommen, und akzessorischen Symbionten, welche die jüngsten, oft

noch an Parasitismus mahnenden sind, spricht, so drückt sich

darin schon die ganze, die Cicaden-Symbiose beherrschende Hier-

archie aus.

Zur Statistik der Verbreitung gesellt sich als weiteresKri-

terium für das Alter der Acquisition die Mor-

phologie der Symbionten. Je jünger die Symbionten

sind, desto mannigfaltiger und ursprünglicher, d.h. parasitischen

und saprophytischen Formen ähnlicher sind ihre Gestalten. Selbst

bei den die Syncytien bewohnenden Symbionten der Psylliden be-

gegnen noch Stäbchen- und Fadenformen, wie sie sich in den ein-

kernigen Mycetocyten niemals finden (PROFFT 1937). Die zu-

sätzlichen Symbionten, die in unserem Schema zusammenfassend

als B,, Bo, u.s.w., bezeichnet wurden, sind von Fall zu Fall höchst

spezifisch und erscheinen bald als zarte oder kräftige Fäden von

verschiedener Länge, als Stäbchen, Kokken oder Kokkobazillen,

als derbere Schläuche von verschiedenem Ausmass, während die

Unterschiede, die wir innerhalb der a-, f-, H- oder x-Symbionten

bei den einzelnen Arten und Gattungen treffen, ungleich geringere

(133) PROBLEME DER ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN 155

sind. Das gleiche ist unter den Cocciden bei den Monophlebinen

der Fall, wo in der ganzen Unterfamilie die Stammsymbionten sich

kaum unterscheiden, während die nur bei wenigen Arten vorhan-

denen Neulinge wieder jeweils einen besonderen, ursprünglicheren

Typ darstellen, und Belege ähnlicher Art liessen sich noch viele

bringen. Besonders gross ist z. B. der Unterschied zwischen den be-

kannten rundlichen, weit verbreiteten Stammsymbionten der Aphi-

den und ihren jüngeren Erwerbungen. Sei es, dass es sich um di-

oder tri-symbiontische Arten handelt, stets erschienen sie während

des ganzen symbiontischen Zyklus neben den Stammsymbionten in

ihrer ursprünglicheren Gestalt. (KLEVENHUSEN 1927, T6TH 1933).

Ich kann mich in dieser Hinsicht also keineswegs mit PAILLOT

(1933) einverstanden erklären, der bekanntlich davon überzeugt

war, dass die rundlichen, nie fehlenden Aphidensymbionten lau-

fend aus den stäbchen- und kokkenförmigen Insassen hervorgehen.

Ein drittes Kriterium bietet uns die Natur der

Wohnstätten. Die zusätzlichen Formen bewohnen vielfach

Zellen oder Syncytien, welche ohne weiteres als nachträgliche,

mehr oder weniger harmonische Einbauten in schon vorhandene

Mycetome zu erkennen sind. Dabei lassen sich unter Umständen

deutliche Reihen zunehmender Konsolidierung feststellen und gilt

ganz allgemein die Regel, dass einer grösseren Verbreitung eines

Begleitsymbionten jeweils auch eine ausgeglichenere Wohnstätte

entspricht. Bei den disymbiontischen Psylliden erscheint sie am

vollendetsten, während die Lösung der Platzfrage bei den di- und

trisymbiontischen Aphiden wechselnd weit gediehen ist. Unter den

Cicaden aber repräsentieren die Membraciden, deren Symbiose von

Rau (1943) an 90 Arten mustergültig erforscht wurde, eine

Gruppe, bei der in einzigartiger Weise gleichsam unter unseren

Augen die Symbiontenzahl, die hier bis auf 6 ansteigen kann, in

Vermehrung begriffen ist, und bei der infolgedessen die Ausein-

andersetzungen, welche eine solche im Gefolge hat, wie nirgends

sonst in allen Abstufungen in die Erscheinung treten, und Fälle

mit mehr oder weniger tief greifenden Störungen bis zu solchen, die

harmonischen Ausgleich zeigen, begegnen. Auch die Tettigome-

triden ergeben Beispiele für ähnliche, noch stürmische, aber doch

fast immer auf die Mycetome beschränkte Besiedlung durch ak-

zessorische Symbionten.

Andere Cicaden räumen Neuerwerbungen das sonst stets steril

bleibende Mycetomepithel ein und bekunden damit eine ausge-

sprochene Notlösung, und in sehr vielen anderen Fällen werden

solchen mehr oder weniger organmässig sich sondernde Bereiche

des Fettgewebes zur Verfügung gestellt. Da für jeden neuen Be-

gleitsymbionten, dessen Vorkommen im besten Fall auf eine Un-

terfamilie, oft auch nur auf grössere Gattungsgruppen beschränkt

bleibt, eine spezifische Wohnstätte bereitet zu werden pflegt, er-

gibt sich eine grosse Mannigfaltigkeit derselben.

Zeitliche Unterschiede in der Rezeption of-

fenbaren sich schliesslich auch bei der Übertragung

und im Verlaufe der Embryonalentwicklung.

156 P. BUCHNER, HISTORISCHE (134)

Spezifische Übertragungsformen und damit auch auf komplizierte

hormonale Einwirkungen zurückzuführende Sonderung ihrer Bil-

dungsstätten begegnen uns nur bei alten Gästen. Es sei nur an die

interessanten Infektionshügel der a-Mycetome erinnert und an die

so komplizierte Bildung der Rectalorgane, die ja ebenfalls aus-

schliesslich der Erzeugung von Übertragungsformen der x-Sym-

bionten zu dienen haben. Bei Membraciden und Fuigoriden treten

gewisse, nur mangelhaft eingebürgerte Gäste, die n-, beziehungs-

weise m-Symbionten nicht mit den übrigen durch die Keilzellen am

Hinterende der Eier in diese über, sondern gelangen auf dem Um-

weg einer Infektion der Nährzellen oder aus besonderen, hinten

diesen gelegenen Filialmycetomen in die noch jungen Ovocyten.

Dass sich Fulgora europaea nachträglich entschlossen hat, diesen

letzteren Weg aufzugeben, und heute auch seinen jüngsten Gast

mit den beiden älteren über die Keilzellen ins Ei schickt, haben wir

schon gehört.

Wenn unter Umständen Symbionten, die sich durch Gestalt und

Lokalisation als jüngeren Datums bekunden, unter den formenden

Einfluss von Infektionshügeln geraten, die zunächst für alteinge-

bürgerte geschaffen wurden, wie das bei Cicadella viridis L. und der

Membracide Hypsoprora coronata J. der Fall ist, oder andere sich

der Transportzellen bedienen, welche die Infektionsstadien der t-

Symbionten der Membraciden aus dem Mycetom in die Leibes-

höhle tragen, so bedeutet das zwar einen Fortschritt in ihrer Ein-

fügung, bekundet aber gleichzeitig wieder ihre nachträgliche Auf-

nahme. Andererseits bewegen sich gewisse, abermals bei Membra-

ciden vorkommende Bakterien, welche — freilich ganz regelmäs-

sig — in einen Teil der Infektionsformen der a-Symbionten eindrin-

gen und sich von ihnen in die Eizellen tragen lassen, noch sehr an

der Schwelle zwischen Parasitismus and Symbiose.

In der frühen Embryonalentwicklung werden schliesslich jüngere

Symbionten offensichtlich zunächst vernachlässigt. Das konnte

Mürrer sehr schön bei Cixius und Fulgora zeigen, wo der dritte,

akzessorische Gast zu einer Zeit, in der die älteren a- und x-

Symbionten längst von spezifischen Zellen aufgenommen wurden

und bereits in wohlumschriebenen kleinen Mycetomen unterge-

bracht sind, noch ohne Kontakt mit embryonalen Zellen verstreut

im Dotter liegt und sich erst in letzter Stunde unspezifische Zellen

seiner bemächtigen. Nicht minder klar ist der Fall bei Psylliden

und gewissen Aphiden, wenn bei ihnen Zellen, die normalerweise

das Mycetomepithel bilden, nun für den Gast einspringen müssen,

an den man früher nicht zu denken brauchte.

Natürlich forderte die schier verwirrende Mannigfaltigkeit der

Cicadensymbiose mehr als irgend eine andere dazu heraus, sie am

System der Wirtstiere zu messen. Als sie sich mir zum ersten Mal

erschloss — 1925 veröffentlichte ich eine Studie, die sich bereits auf

mehr als 100 Arten gründete —, musste ich, dem damaligen Stand

unserer Kenntnisse entsprechend, angesichts solcher Vielheit und

insbesondere, nachdem sich zum Teil so heterogene Symbionten wie

Hefen oder Bakterien als alleinige Formen gefunden hatten, not-

(135) PROBLEME DER ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN 157

wendig zur Annahme einer polyphyletischen Entstehung kommen.

Aber auch nachdem unser Wissen von diesem seltsamsten aller

Symbiosegebiete, insbesondere dank H. J. Mürter und A. Rau

ganz wesentlich vertieft wurde, scheint auf den ersten Blick keine

andere Deutung möglich. Die nachstehende Tabelle gibt die Sym-

biontenkombinationen wieder, die wir zur Zeit von den einzelnen

Familien kennen und berücksichtigt dabei, ohne Begleitsymbionten

und akzessorische Symbionten zu registrieren, nur die älteren

Haupt- und Nebensymbionten.

Cicadoidea

Ledridae H

Aethalionidae ila

Cicadidae H+ a, a+ 5;

Cercopidae a + B,

Membracidae H+a,a+B,, a +t(+H)

Jassidae H+a,a+B, att

Euscelidae H + a, att

Typhlocybidae — = —

Fulgoroidea

Phalaenomorphidae H+f

Flatidae H+f

Eurybrachiidae H+f

Issidae Haf, €4+f+x,X+iaHt+xX+a

Fulgoridae Haf, f+X, X +a

Delphacidae Here A X +a

Ricaniidae H+ f, X+a

Derbidae H f+X, X

Cixiidae f+X, X +a

Tettigometridae X+a

Laternariidae X+a

Tabelle 2. Tabelle der bei den einzeinen Zikaden-Familien nebeneinander

auftretenden Symbiontenkombinationen ohne Berücksichtigung

der Begleitsymbionten.

Wenn nun neuerdings H. J. Mürrer (1949) wider alles Erwar-

ten diese ganze Mannigfaltigkeit in einem primär monophyletischen

Stammbaum unterzubringen vermochte, so war dies erst möglich,

nachdem man erkannt hatte, dass eben selbst komplizierte Endo-

symbiosen keineswegs unabänderliche Einrichtungen darstellen

müssen, sondern auch wieder abgeschafft werden können. Er

kommt zu dem Schluss, dass bei den Cicaden diese Labilität ihren

Höhepunkt erreicht hat und dass es hier während ihrer ganzen

systematischen Entfaltung bis in unsere Tage hinein immer wieder

einerseits zu Eliminationen, andererseits zur Aufnahme neuer

Symbionten gekommen ist. Zunächst nahm er an, dass die Stamm-

formen der Cicaden als einzigen Symbionten eine Hefe besassen

und dass sich dieser alsbald a-Symbionten zugesellten. Aber die

Untersuchung eines für die Phylogenie der Cicaden-Symbiosen

158 P. BUCHNER, HISTORISCHE (136)

überaus wertvollen Materiales brachte ihm in allerjüngster Zeit

die Gewissheit, dass die urtümlichsten Cicaden des späten Paläo-

zoikums zunächst nur a-Symbionten besassen. Es handelt sich

dabei um die Peloridiiden, höchst altertümliche Tiere, die sich als

Reste der Fauna des einstigen Südkontinentes in feuchten

Schluchtwäldern Neuseelands, Australiens und Patagoniens er-

halten haben, weil sie ausschliesslich an Moosen saugen und so

nicht wie die meisten paläozoischen Homopteren zugleich mit ihren

Wirtspflanzen zum Aussterben verurteilt waren. Als Coelorrhyn-

cha werden sie heute den Auchenorrhyncha, d.h. den Cicadinen

und den Sternorrhyncha, d.h. den Psylliden, Aleurodiden, Aphiden

und Cocciden gegenübergestellt. In symbiontischer Hinsicht aber

stehen sie nach MüLLER in engster Beziehung zu den Cicaden und

insbesondere zu den Fulgoroiden, sodass sich vielleicht die Auf-

stellung einer eigenen Division erübrigt. Sie repräsentieren bis

heute den einzigen Fall, in dem typische a-Symbionten als alleinige

Gäste vorkommen und haben uns damit zweifellos den ältesten ins

Paläozoikum zurückreichenden Symbiosetyp der Cicaden konser-

viert. Wie auch sonst stets bilden diese in vier kugeligen Myceto-

men untergebrachten, sehr charakteristischen a-Symbionten Infek-

a El

iii Cicadoidea

a+H + x’)

a +x +B,

a + x +B, + B:.

x LR

a + x + B, + B, + B,;

Hypothetischer Stammbaum der Fulgoroidensymbiose [1) nur bei Jssus dilata-

tus Ol, 2) nur bei /ssus coleoptratus Geoffr. verwirklicht]. Nach H. J. MüLLEr.

(137) PROBLEME DER ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN 159

tionshügel, und der Weg und die Einzelheiten der Eiinfektion

gleichen ganz dem bei Fulgoroiden üblichen.

Das voranstehende Schema zeigt, zu welchen speciellen Vorstel-

lungen Mürter bezüglich der Stammesgeschichte der Fulgoroiden-

Symbiose gelangte.

Danach hätte sich zu den a-Symbionten zunächst eine Hefe ge-

sellt. Dann erst hätten sich die Wege der Fulgoroidea und Cicadoi-

dea getrennt. Bei ersteren erscheint als überaus typischer Gast jener

seltsame, zu Riesenwachstum neigende x-Symbiont, bei letzteren,

deren Entfaltung hier nicht weiter in ihren Einzelheiten verfolgt

werden soll, der t-Symbiont. Nun vertragen sich aber offenkun-

dig H und x nicht. H + a + x fand sich lediglich bei einer /ssus-

Art. So muss entweder H oder a weichen. Beides geschieht. Die

Folge ist ein Ast, bei dem die Kombination a + x allein bestehen

bleibt oder durch Zuzug von Begleitsymbionten (B,, Bo, Bs) ver-

stärkt wird, und ein zweiter, bei dem a schwindet, aber nun der

ebenfalls für die Fulgoroiden sehr bezeichnende f-Symbiont Auf-

nahme findet. Die so entstehende Kombination H + f + x stellt

aber wieder eine Unzuträglichkeit dar und wird ebenfalls nur bei

einer Art der Gattung Issus verwirklicht. Hier muss nun H oder

x das Feld räumen und beide Möglichkeiten sind in der Tat festge-

stellt worden, 13 mal hat man x + f gefunden, und H + f gar bei

73 Arten. Durch Elimination von f können in den jüngsten Ver-

zweigungen des Stammbaumes schliesslich wieder stark in ihrem

Symbiontenbestand reduzierte Tiere mit x oder H entstehen — die

Derbiden haben hiefür Beispiele geliefert —, oder die x + f- und

H + f-Gruppe durch einen jüngeren Gast vermehrt werden.

Ähnliche Antagonismen beherrschen die Entwicklung des Cica-

doiden-Stammbaumes, auf den ich nicht weiter eingehen kann.

Auch hier offenbart sich, dass Hefen oft jüngeren Gästen weichen

müssen und dass sie sich insbesondere auch mit den hier so bedeu-

tungsvollen t-Symbionten nicht vertragen. Ja, in diesem Bereich

kommt es sogar bei den in vieler Hinsicht eine Sonderstellung ein-

nehmenden Typhlocybiden allem Anschein nach zu einem restlosen

Abbau der Symbiose ! Das Motiv aber ist offenbar das gleiche,

wie bei den Phylloxerinen, denn auch diese kleinen Cicaden leben

nicht, wie ihre Verwandten, von Siebröhrensaft, sondern sind Zell-

saftsauger und nehmen damit eine eiweissreichere, hochwertigere

Nahrung zu sich.

Auf den ersten Blick mag dieses an ein Schachspiel erinnerndes

Manövrieren mit den verschiedenen Symbionten, dieses ständige

Eliminieren und Kooptieren reichlich willkürlich erscheinen, aber

einmal haben wir ja gelernt, dass ein Symbiontenabbau gar nichts

allzu seltenes ist, ja bei einer disymbiontischen Psyllide ging er

sogar ebenfalls mit dem Erwerb eines anderen Symbionten Hand

in Hand, und ausserdem wissen wir längst von zahllosen Anta-

gonismen, die sich im Laboratorium und in der Natur bei Misch-

kulturen von zweierlei Bakterien, von Hefen und Bakterien oder

Hefen und Schimmelpilzen einstellen und das Absterben des einen

Partners zur Folge haben, Anfälligkeiten, die unter Umständen

160 P. BUCHNER, HISTORISCHE (138)

auch allmählich zunehmen oder sogar sprunghaft auftreten kön-

nen. So zieht offenbar auch die Einbürgerung zusätzlicher, die

stoffwechselphysiologische Situation in irgend einer Weise ver-

bessernder Mikroorganismen unter Umständen das Ausscheiden

schon vorhandener nach sich. Wenn wir eines Tages über das

Ineinandergreifen und Sichergänzen der einzelnen Leistungen bei

Plurisymbiosen Bescheid wissen, werden wir vielleicht auch die

Verlust- und Gewinnbilanz solcher zum Teil so tiefgreifender Mo-

difikationen des Symbiontenbestandes aufstellen können.

Ich bin überzeugt, dass dieser so kühn erscheinende Stammbaum

der Cicaden-Symbiose, dem natürlich notgedrungen da und dort

niemals zu beseitigende Unsicherheiten anhaften, im Prinzip das

Richtige trifft. Dafür spricht auch schon, dass er sich als eine sinn-

volle Abfolge von Phasen gleichgerichteter Tendenzen darstellt.

Folgt doch z.B. auf eine durch die Aufnahme eines dritten Sym-

bionten gekennzeichnete aufbauende Periode eine weitere, in der

sich die Superfamilien ganz allgemein in Familien aufteilen und

gleichzeitig die trisymbiontische Grundkombination durch Um- und

Abbau mannigfach verändert werden kann, während eine letzte

durch verstärkte Neuaufnahme von Begleitsymbionten und akzes-

sorischen Symbionten bei allen heutigen Gattungen charakterisiert

ist.

Nachdem so die Erforschung der Phylogenie der Homopteren-

Symbiose bis an die Wurzel des Cicaden-Stammes vorgedrungen

ist, erhebt sich natürlich die Frage, ob jene a-Symbionten auch

schon den Stammformen der Aphiden, Cocciden, Psylliden und

Aleurodiden, und damit den Urhomopteren überhaupt eigen waren,

oder ob sie ihre Symbionten jeweils unabhängig erwarben. MiLLER

neigt zu der ersteren Annahme, aber auf Grund unserer heutigen in

bakteriologischer Hinsicht noch recht oberflächlichen Kenntnisse

die Stammsymbionten der genannten Gruppen für homologe Or-

ganismen zu erklären, scheint uns verfrüht. Bei den Cocciden be-

gegnen wohl stellenweise typische a-Symbionten (Pseudococcus,

Fınk 1951), aber ihre erst sehr lückenhaft bekannten Symbiosen

bieten heute schon in jeder Hinsicht ein derart buntes Bild und um-

fassen so viele heterogene Symbionten, dass sie unmöglich mono-

phyletisch entstanden zu denken sind. Hier haben vielmehr sicht-

lich erst die Stammformen der Unterfamilien und meist sogar erst

der Tribus ihre Symbionten erworben und spezifisch behandelt.

Dass für alle solche weiteren Studien die Mitarbeit des

Systematikers und Sammlers unentbehrlich ist,

liegt auf der Hand. Sind es ja natürlich in erster Linie die exoti-

schen Formen, deren Studium nottut. Welche Fülle von Einblicken

sie uns bringen können, haben die Arbeiten MiLLER und Raus

gezeigt, denen ich das reiche Material eines brasilianischen Samm-

lers zur Verfügung stellen konnte. Der Systematiker wird aber

auch selbst von solcher Mitarbeit Gewinn haben. Schon heute ha-

ben die Feststellungen des Symbioseforschers an so manchen Stel-

len vornehmlich bei den Cicaden zu einer Korrektur des Systems

geführt (Haurr 1929), oder schlagende Bestätigungen für mo-

(139) PROBLEME DER ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN 161

derne Aufteilungen gebracht. Wenn man bedenkt, dass es sich bei

den durch den Erwerb einer Symbiose ausgelösten Einrichtungen

um konstitutionelle Reaktionen der Wirte handelt, die in ganz an-

derer Weise der Umwelt entzogen sind, als die in erster Linie an-

passungsbedingte Chitinmorphologie, der sich der Systematiker

sonst fast ausschliesslich bedient, so wird das nicht Wunder

nehmen.

Von besonderem Interesse werden bei der künftigen Vertiefung

solcher systematisch-phylogenetischer Symbioseforschung die Sym-

biosen der Endemismen und die Beziehungen zur Tiergeographie

im allgemeinen werden. Ist doch anzunehmen, dass bei polyphy-

letischer Entstehung vielfach räumlich getrennte Glieder der glei-

chen Familie verschiedene Symbionten und Symbiontenkombina-

tionen erworben haben. Andererseits können spätere Wanderun-

gen einen derartigen unabhängigen Erwerb aber auch wieder ver-

schleiert haben. Wo Symbiontenträger zur Bildung geographischer

Rassen neigen, wird sich dies unter Ulmständen auch in einer ent-

sprechenden Labilität ihrer Symbiosen widerspiegeln und Ein-

blicke in die zunehmende Stabilisierung der Wechselbeziehungen

vermitteln. Anzeichen für Derartiges bieten uns heute schon ge-

wisse Aphrophora- und Centrotus-Arten.

Jedenfalls wäre es irrig, angesichts der so bedeutsamen und

längst ersehnten Einblicke, welche uns die letzten Jahre hinsicht-

lich der mannigfaltigen Leistungen der Symbionten geschenkt ha-

ben, zu glauben, dass die anatomisch-systematische Symbiose-

forschung uns nichts Wesentliches mehr zu bieten hätte. Dünkt

es uns schon an sich wunderbar, dass wir von Symbiosen wissen,

die hunderte von Millionen Jahre alt sind, und dass wir beginnen,

ihren bis in unsere Tage andauernden Ausbau zu durchschauen, so

darf darüber nicht vergessen werden, dass dieser Werdegang ja

auch auf das Innigste mit den Fragen nach dem tieferen Sinn der

Bündnisse verknüpft, ist, und dass sich so immer wieder auch zu

den Problemen der experimentellen Symbioseforschung wertvolle

Querverbindungen ergeben.

Literatur

AscHNER, M. u. Rigs, E. Die Bakterienflora der Pupiparen. Z. Morph. Okol.

20, 1931.

Das Verhalten der Kleiderlaus beim Ausschalten der Symbionten.

ebenda, 26, 1933.

BRECHER, G. and WIGGLESWORTH, V. B. The transmission of Actinomyces

rhodnii Erikson in Rhodnius prolixus Stal. and its influence on the

growth of the host. Parasitology 35, 1944.

Buchner, P. Tier und Pflanze in intrazellularer Symbiose. Berlin 1921.

—- Studien an intrazellularen Symbionten 2. Die Symbionten von

Aleurodes, ihre Übertragung in das Ei und ihr Verhalten bei der

Embryonalentwicklung. Arch. Prot.kde, 39, 1918.

Studien an intrazellularen Symbionten 4. Die Bakteriensymbiose der

Bettwanze. ebenda 46, 1923.

Studien an intrazellularen Symbionten 5. Die symbiontischen Ein-

richtungen der Zikaden. Z. Morph. Okol. 4, 1925.

Tier und Pflanze in Symbiose. 2. Aufl. Berlin 1930.

Studien an intrazellularen Symbionten 7. Die symbiontischen Ein-

richtungen der Rüsselkäfer. Z. Morph. Ökol. 26, 1932.

162 P. BUCHNER, HISTORISCHE (140)

Buchner, P. Symbioseforschung und Stammesgeschichte. Die Umschau 1951,

— Endosymbiose der Tiere mit pflanzlichen Mikroorganismen. Basel

1951 (im Druck).

CLEVELAND, L. R. The wood-feeding roach Crypfocerus, its Protozoa, and the

Symbiosis between Protozoa and roach. Mem. Amer. Acad. Arts

Sci. 17, 1934.

CARAYON, J. Briefliche Mitteilung.

Fink, R. Morphologische und physiologische Untersuchungen an den Symbionten

von Pseudococcus cifri Risso. Dissertation Müchen 1951 (im

Druck).

FRANKE-GROSMANN, H. Briefliche Mitteilung.

GLascow, H. The gastric caeca and the caecal bacteria of the Heteroptera.

Biol. Bull. 26, 1914.

Grassi, B. Contrib. alla conoscenza delle Filloserine. Roma 1912.

Haupt, H. Neueinteilung der Homoptera Cicadina nach phylogenetisch zu wer-

tenden Merkmalen. Zool. Jahrb. Abt. Syst. 58, 1929.

HERFURTH, A. H. Beiträge zur Kenntnis der Bakteriensymbiose der Cephalo-

poden. Z. Morph. Okol. 31, 1936.

Hoover, S. Studies on the bacteroids of Crypfocerus punctulatus. J. Morph.

76, 1945.

Jucci, C. Sulla presenza di batteriociti nel tessuto adiposo dei termitidi. Boll.

Zool. 1, 1930 und Arch. Zool. Ital. 16, 1932.

KLEVENHUSEN, F. Beiträge zur Kenntnis der Aphidensymbiose. Z. Morph. Okol.

9, 1927.

KocH, A. Über das Verhalten symbiontenfreier Sitodrepa-larven. Biol. Centralbl.

53, 1933. ;

— Symbiosestudien 2. Experimentelle Untersuchungen an Oryzaephi-

lus surinamensis L. Z. Morph. Okol. 32, 1936.

——— Uber den gegenwärtigen Stand der experimentellen Symbiose-

forschung. Verh. intern. Kongr. Entom. Berlin 1938, 2, 1939.

— Die Bakteriensymbiose der Küchenschaben. Mikrokosmos 38, 1949.

Kusxop, M. Bakteriensymbiosen bei Wanzen. Arch. Prot.kde. 47, 1920.

LiLIENSTERN, M. Beiträge zur Bakteriensymbiose der Ameisen. Z. Morph. Okol.

26, 1932.

Mansour, K. On the so-called symbiotic relationship between Coleopterous In-

sects and intracellular microorganisms, Qu. J. micr. Sci. 77, 1934.

On the microorganism-free and the infected Calandra granaria L.

Bull. Soc. Roy. Entom. Egypte, 1935.

Miitter, H. J. Die Symbiose der Fulgoroiden. Zoologica 98, 1940.

— Zur Systematik und Phylogenie der Zikaden-Endosymbiosen. Biol.

Zentralbl. 68, 1949.

Über die intrazellulare Symbiose der Peloridiide Hemiodoecus fidelis

Evans (Homoptera Coleorrhyncha) und ihre Stellung unter den

Homopterensymbiosen. Zool. Anz. 146, 1951.

Notte, H. W. Beiträge zur Kenntnis der symbiontischen Einrichtungen der

Gattung Apion Herbst. Z. Morph. Okol. 33, 1937.

PaiLLoT, A. L'infection chez les insectes. Immunité et Symbiose. Trevoux 1933.

Petri, L. Ricerche sopra i batteri intestinali della mosca olearia. Mem. R. Staz.

Patol. agr. Roma 1909.

PFEIFFER, H. Beiträge zur Bakteriensymbiose der Bettwanze (Cimex lectularius)

und der Schwalbenwanze (Oeciacus hirundinis). Zentralbl. Bakt 1,

123, 1931. (1932).

PIEKARSKI, G. Beiträge zur intrazellularen Symbiose, Entwicklungsgeschichte und

Anatomie blutsaugender Gamasiden. Z. Parasitenkde. 7, 1935.

PIERANTONI, U. Gli organi simbiotici e la luminescenza batterica dei Cefalopodi.

Pubbl. Staz. Zool. Napoli 2, 1918.

PROFFT, J. Beiträge zur Symbiose der Aphiden und Psylliden. Z. Morph. Okol. 32,

1937.

Rau, A. Symbiose und Symbiontenerwerb bei den Membraciden. Z. Morph.

Okol. 39, 1943.

(141) PROBLEME DER ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN 163

REICHENOW, E. Intracelluläre Symbionten bei blutsaugenden Milben und Egeln.

Arch. Prot.kde. 45, 1922.

RICHTER, G. Untersuchungen an Hemipterensymbionten. Z. Morph. Ökol. 10,

1928.

Ries, E. Die Symbiose der Pediculiden und Mallophagen. ebenda 20, 1931.

ROSENKRANZ, W. Die Symbiose der Pentatomiden. ebenda 36, 1939.

SCHEINERT, W. Symbiose und Embryonalentwicklung bei Rüsselkäfern. ebenda

2751933;

SCHNEIDER, G. Beiträge zur Kenntnis der symbiontischen Einrichtungen der

Heteropteren. ebenda 36, 1940.

SCHOMANN, H. Die Symbiose der Bockkäfer. ebenda 32, 1937.

STAMMER, H. J. Die Bakteriensymbiose der Trypetiden. ebenda 15, 1929.

— Die Symbiose der Lagriiden. ebenda, 15, 1929.

Neue Symbiosen bei Coleopteren. Verh. Deutsch. Zool. Ges. 1933.

— Die Malpighischen Gefässe der Coleopteren. Z. Morph. Okol. 1935.

STRINDBERG, M. Embryologische Studien an Insekten. Z. Wiss. Zool. 106, 1913.

Surc, K. Intracellulare Symbiose bei Fulgoroiden. Publ. biol. école haut. étud.

vétérin. Brno 3, 1924.

TotH, L. Uber die frühembryonale Entwicklung der viviparen Aphiden. Z.

Morph. Ökol. 27, 1933.

TRETZEL, Unveröffentlichte Untersuchung.

WaLczucH, A. Studien an Coccidensymbionten. Z. Morph. Okol. 25, 1932.

WIGGLESWORTH, V. B. Symbiontic bacteria in a blood-sucking insekt, Rhodnius

prolixus Stal. Parasitology 28, 1936.

Discussion am Symposium

(Amsterdam, August 1951)

Stammer : Inwieweit entsprechen die Vorstellungen über die

Stammesgeschichte der Cocciden der Annahme eines polyphyle-

tischen Erwerbens ihrer Symbionte ?

Buchner : Es harmoniert aufs beste mit dieser, dass man heute

in den Cocciden den ältesten Seitenspross am Stamme der Ur-

homopteren sieht. Die Mannigfaltigkeit der mit dem System in

bestem Einklang stehenden Symbiosen, die zweifellos viel grösser

ist, als heute bekannt, zwingt zu der Vorstellung, dass dieser Ast

bereits vor dem Symbiontenerwerb im wesentlichen in der heute

vorliegenden Weise aufgespalten war.

Das Bedürfnis, die Untersuchungen auf exotisches Material aus-

zudehnen, ist besonders gross. Eine Organisation, welche derartige

Wünsche der Symbioseforschung zu erfüllen im Stande wäre,

würde den Ausbau des Gebietes wesentlich fördern.

Carayon weist auf die grossen Schwierigkeiten hin, welche einer

geeigneten Fixierung der Insekten in den Tropen entgegenstehen.

Wigglesworth teilt mit, dass die R. Entomological Society in

London jederzeit Auskunft über ihre über die ganze Welt ver-

teilten Mitglieder erteilt und in Ausnahmefällen auch durch solche

Material vermitteln kann.

Koch wirft die Frage ach Entstehung der Plurisymbiosen auf

und denkt die Möglichkeit, dass ein Wechsel der Wirtspflanzen

zu Erweiterungen des Symbiontenbestandes hat führen können.

164 P. BUCHNER, HISTORISCHE (142)

Stammer : Es ist sehr wohl möglich, dass bei Symbiontenhäufung

ein Teil derselben bedeutungslose Kommensalen darstellt. Er hat

den Anschein, dass die Mycetome eine Art Freistatt sind, in denen

solche besonders leicht Aufnahme finden (Membraciden |).

Grassé verweist darauf, dass ja auch in der Fauna des Ter-

mitendarmes neben nützliche Formen gleichgültige und selbst An-

klänge an Parasitismus zeigende vorkommen.

Buchner : Die Situation ist die gleiche, wie zu Beginn der Sym-

bioseforschung, so vielfach eine entsprechende Skepsis bezüglich

der Monosymbiose herrschte. Es ist zu erwarten, dass die dringend

nötige experimentelle Erforschung der Plurisymbiosen, für welche

zunächst die Aphiden ein günstiges Objekt sein dürften, eines Ta-

ges auch die Zweckmässigkeit solcher Symbiontenhäufung be-

weisen wird.

Wigglesworh : Im Interesse einwandfreier Ergebnisse solte man

nicht die üblichen, von den Hygienikern verwandten Nährböden

benutzen, sondern Spezial-Nährböden, welche den Lebensbedin-

gungen der Symbionten besser entsprechen.

Stammer : Dies ist neuerdings bereits mehrfach geschehen (Kul-

turen der Symbionten von Blatta auf Fettkörper-Nährböden und

der von Pelomyxa auf mit Wirtsplasma versetztem Substrat durch

KELLER, wuchsstoffreiche Acumennährböden durch FINK).

Fraenkel: Als einzig sicherer Beweis für das Gelingen einer

Symbiontenkultur ist die bisher niemals vorgenommene Reinfek-

tion symbiontenfrei gemachter Wirte zu fordern.

Koch: Die Echtheit der Kulturen der Symbionten von Pseudo-

coccus citri durch FINK ist dank der sehr specifischen Morphologie

der Symbionten und der in ihnen ablaufenden Pigmentbildung auch

ohne ein solches Experiment über jeden Zweifel erhaben.

Buchner : Die weitere experimentelle Erforschung der Sym-

biose verlangt vor allem auch eine genauere Analyse der jeweiligen

Nährung. Über den Vitamingehalt des Siebröhrensaftes, über die

dem Wirbeltierblut abgehenden, für reine Blutsauger aber nötigen

Stoffe, über die Verbreitung des Aussaugens von Zellen bei Ho-

mopteren wissen wir überaus wenig oder gar nichts. Mit Hilfe

des Tribolium-testes dürfte es heute verhältmässig leicht sein, sich

wenigstens zum Teil über den Wuchsstoffgehalt der fraglichen

Stoffe zu orientieren.

Wigglesworth : MITTLER u. KENNEDY haben bei den von ihnen

studierten Aphiden den Rüssel auf Schnitten einwandfrei in den

Siebröhren enden sehen.

Buchner drückt seine Freude über den Verlauf des Symposiums

aus, durch welches die Symbioseforschung zweifellos zahlreiche

wertvolle Impulse erhielt, und das so deutlich vom ersten Tage an

unter dem Zeichen gegenseitiger Sympathien stand. Er dankt Prof.

Grassé für seine Initiative und Dr CARAYON sowie Dr Bucut für

(143) PROBLEME DER ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN 165

ihre mannigfache wertvolle Unterstützung bei der Vorbereitung

und Durchführung der Zusammenkunfte, und gibt der Hoffnung

Ausdruck, dass in einigen Jahren ein zweites der Insektensymbiose

gewidmetes Symposium Gelegenheit bieten möge, über die weitere

Entwicklung dieses einzigartigen Forschungsgebietes zu berichten

und neue Ziele zu stecken.

E60 (144)

Neuere Ergebnisse auf dem Gebiete der

experimentellen Symbioseforschung

von

ANTON KOCH

München

In den letzten zwei Jahrzehnten ist die Symbioseforschung aus der

rein deskriptiven, morphologischen Phase ihrer Entwicklung immer

mehr in physiologische Bahnen hinübergewechselt. Kein Wunder,

denn es waren ja nach der so gründlichen Durchforschung der

cyklischen Endosymbiosen durch Paul BucHNER und den Kreis,

der sich um ihn scharte, die Voraussetzungen geschaffen für eine

erfolgreiche Inangriffnahme jener Fragen, die sich mit dem Kar-

dinalproblem der Symbioseforschung befassen.

Was bedeutet das Zusammenleben zweier so gänzlich ver-

schiedener Organismen, wie es die Insekten und die pflanzlichen

Mikroben : Pilze und Bakterien sind? Soll diese Verquickung

vielleicht eine völlig belanglose, zufällige sein, die, einmal zustan-

de gekommen, für beide Partner völlig gleichgültig ist, die keinem

nennenswerten Schaden bringt, aber auch ohne besonderen Nutz-

effekt für Wirt und Symbionten ist ?

Wenn dem so wäre, dann könnte man sich schwerlich vor-

stellen, wie die Natur mit seltenem Ideenreichtum Teilprobleme

des Zusammenlebens meistert? Wie sie alle nur erdenklichen

Wohnstätten für die Einmieter bereitstellt ? Wie schon Vorhande-

nes dafür verwendet, aber auch Neues, bislang in der Architektur

des Tieres nicht Vorgesehenes, eigens zu diesem Zweck der Beher-

bergung der Gäste geschaffen wird ? Wie bereits im Embryo vor-

ausschauend — lange vor der Besiedelung — die künftigen Wohn-

stätten für die Symbionten aufgebaut werden ?

Oder man denke nur an all die Mittel und Wege, die aufgewen-

det und beschritten werden, um die Kontinuität des Zusammen-

lebens zu sichern ! Allein, wenn wir nur die verschiedenartigsten

Übertragungsmöglichkeiten bedenken, angefangen von der Infek-

tion der Urgeschlechtszellen bei manchen Rüsselkäfern bis zu den

komplizierten Beschmierapparaten, oder wenn wir uns die Raf-

finesse vorstellen, mit der die Natur zu Werke geht, wenn durch

einen offenkundigen Instinktwandel die eben geschlüpften Copto-

soma-Larven die Symbiontenreinkulturen ausschlürften, welche, in

besonderen Kapseln verpackt, zwischen den Eiern deponiert wer-

den. Soll das alles nur Spielwerk des Zufalls sein ? Oder steckt

doch ein tieferer Sinn dahinter ?

Diese Frage ist mit Bestimmtheit zu bejahen und es ist die

vordringlichste Aufgabe der experimentellen Symbioseforschung,

die Beweisführung dazu zu erbringen. Wichtige Hinweise für die

eventuelle Bedeutung der Symbiorten im Haushalt des tierischen

(145) ANTON KOCH, EXP. SYMBIOSEFORSCHUNG 167

Wirtes lassen sich schon aus der Verbreitung der Symbiosen ent-

nehmen : Überall da, wo zeitlebens sterile Nahrung aufgenommen

wird — und das ist ein ganz wesentlicher Faktor — wird man mit

gutem Recht auf das Vorkommen von Symbionten schliessen

können, gleichgültig, ob es sich um Blutsauger oder Pflanzen-

säftesauger handelt. Dazu kommt, dass der Siebröhrensaft, die

ausschliessliche Nahrung der Pflanzensäftesauger, zwar reich an

Zuckern, aber arm an Eiweisskörpern ist. Einzig allein die Reblaus,

Phylloxera, hat keine Symbionten und dieser Fall lässt sich even-

tuell so erklären, dass Phylloxera keinen Siebröhrensaft aufnimmt,

sondern den Inhalt lebender Zellen ausschlürft. Ähn-

liche einseitige Nahrungsspezialisten sind auch die Holz- resp.

Zellulosefresser, bei denen auch die Aufnahme der Symbionten in

engster Beziehung zu dieser Lebensweise steht.

Zweifellos unterstützen hier die Symbionten mit ihrer vielseiti-

geren physiologischen Leistungsfähigkeit in mannigfacher Weise

den Wirtsorganismus, sei es, dass in Form von Mikroorganismen-

Eiweiss fehlende Baustoffe geliefert werden, sei es, dass vielleicht

Fermentsysteme des pflanzlichen Partners in die Dienste des Tie-

res gestellt werden, oder dass lebenswichtige Ergänzungsstoffe

von Vitamincharakter die extrem einseitige Nahrung komplettieren.

Jeder einzelne Fall muss da gesondert nachgeprüft werden und es

wäre fehl am Platze allgemeingültige Schlüsse voreilig zu ziehen.

Es ist hier nicht nötig, alle die früheren Untersuchungen zu

referieren, welche mit mehr oder minder grossem Erfolg das Nutz-

problem in Angriff genommen haben. Ich erinnere nur kurz an

die klassisch gewordenen Versuche CLEVELANDs, (1925), an die

Folgen der Mycetomexstirpation bei Kleiderläusen (ASCHNER und

Rıes 1933), an die Experimente von WIGGLESWORTH mit Rhodnius

prolixus, an KocHs Versuche mit sterilen Brotkäfern und mit Ory-

zaephilus surinamensis L. (1930, 1936) und an die schönen Ergeb-

nisse, welche FRAENKEL und Mitarbeiter jüngst an Sitodrepa und

Lasioderma erzielt haben (1950).

Meine heutige Aufgabe soll es vielmehr sein, neuere und aller-

neueste Experimente zu schildern, die am Paur-BucHNEr-Institut

in München durchgeführt wurden, und welche mir geeignet er-

scheinen das Nutzproblem seiner Lösung näher zu bringen.

Es handelt sich dabei um Untersuchungen, die zwar unabhängig

von einander in meinem Arbeitskreis durchgeführt wurden, die

jedoch sich gegenseitig ergänzen und vielfach miteinander ver-

zahnt sind, so dass es nicht immer ganz leicht ist die Einzelleistun-

gen getrennt herauszustellen und zu behandeln. Es sei daher mein

Vortrag als eine Art von Rechenschaftsbericht zu werten, der

einem weiteren Kreis Einblick in die von uns behandelten und

teilweise auch schon gelösten Fragen verschafft.

Zwei wichtige Probleme sind es vor allem, die uns beschäftigen :

1.) Die Isolierung und Reinzucht mehr oder minder extrem

angepasster Symbionten, sowie die morphologische und

physiologische Durcharbeitung der isolierten Stämme und

168 ANTON KOCH, NEUERE ERGEBNISSE AUF DEM GEBIETE (146)

2.) Die Analyse der Wirkstoffe von Kulturhefen und von

symbiontischen Saccharomyceten, wobei die Ausarbeitung

einer absolut sicheren Testmethode für die einzelnen Wirk-

stoffe im Vordergrund des Interesses steht.

Daneben aber werden noch einzelne Teilprobleme bearbeitet,

welche der Abrundung des Gesamtgebietes dienen.

Relativ leicht sind die symbiontischen Hefen der Ceramby-

ciden und Anobiiden auf Bierwürze oder Würze-Agar zu

züchten. Wertvolle Erfahrungen lagen hier von E. Heitz und W.

SCHWARTZ und seinen Schülern vor, auf welche mein Schüler K.

E. GRAEBNER bei seiner Arbeit zurückgreifen konnte. In Überein-

stimmung mit diesen Autoren liessen sich die symbiontischen Hefen

der Bockkäfer leicht im hängenden Tropfen zur Sprossung bringen,

selbst wenn man von einzelnen isolierten Zellen ausgeht. Solche

Sprossverbände lassen sich dann in geeigneten Zuchtgefässen zur

Massenvermehrung bringen. Im Gegensatz zu Rhagium bifasciatum

F., Rh. inquisitor L. und Leptura rubra L. ergaben die Isolierungs-

versuche der Hefen von Tetropium castaneum L. und T. Gabrieli

Weise bisher negative Ergebnisse. Weitere Isolierungsversuche

mit verschiedensten Nährböden sind noch in Gang, so dass sich

heute noch nichts Endgültiges darüber aussagen lässt.

Das gleiche gilt auch für die Kulturversuche der Anobiidenhefen,

unter welchen die Symbionten von Ernobius abietis F. leichter als

jene von Sitodrepa panicea L. zur Vermehrung kommen, wohinge-

gen die Ptilinus-Symbionten!) nach geringfügiger Anfangsvermeh-

rung bisher nicht zu weiterem Wachstum zu bringen waren. Auch

da steht zu hoffen, dass nach Überwindung der Anfangsschwierig-

keiten die für die Weiterarbeit nötigen Massenkulturen sich ge-

winnen lassen.

Wesentlich grössere Schwierigkeiten waren bei solchen Isolier-

ungsversuchen da zu erwarten, wo die Symbionten inniger ange-

passt und in besonderen, vom Darm völlig getrennten Mycetomen

untergebracht sind. So war es nicht weiter verwunderlich, dass

die ersten Versuche Roman Finxs die symbiontischen Bakterien

von Pseudococcus citri Risso, einer Schildlaus, auf gewöhnlichen

Nährböden (— es wurden 18 verschiedene Substrate geprüft —)

zu züchten, scheitern mussten.

Nur in einem Fall von Dutzenden derartiger Versuche wuchs

eine kleine, lebhaft rot gefärbte Kolonie auf einer Platte mit Merck

Standard I-Nährboden inmitten einer Kolonie von Staphylococcus

aureus, die auf eine Wildinfektion zurückzuführen war.

Nachdem bereits seit einigen Jahren bekannt war, dass Viren

und Bakteriophagen, die sonst nur auf Gewebskulturen züchtbar

sind, gleichfalls auf Reinkulturen bestimmter Hefen, Sarcinen und

Bakterien kultiviert werden können, war in diesem Falle der Weg

zur Symbiontenkultur gewiesen. Fink hat das mit sicherem Blick

sofort erfasst und damit beste Erfolge gehabt.

1) Ptilinus pectinicornis L. wurde hier erstmalig untersucht.

(147) DER EXPERIMENTELLEN SYMBIOSEFORSCHUNG 169

Es lassen sich nach seinen Erfahrungen derartige ,,Ammenkul-

turen’ besonders gut unter Verwendung der ,,Cello-Platten” nach

Kanz anlegen. Es werden dabei die nur langsam wachsenden

Symbionten auf die Cellophanfolie 1) geimpft, welche der mit dem

flüssigen Nährsubstrat getränkten Watteschicht in der Petrischale

aufliegt. Erst 1—5 Tage später wird unter den Cautelen sterilen

Arbeitens die ,,Ammenkultur’’ (— in unserm Falle also Staphy-

lococcus aureus —) auf die Watte unter die Cellophanfolie ge-

impft, die nunmehr die Aufgabe einer Dialysiermembrane zu über-

nehmen hat.

Die Vorteile dieser Methode bestehen vor allem darin, dass

die Vorzüge des festen und flüssigen Nährbodens miteinander

kombiniert sind. Durch die trennende Cellophanschicht können

die der Kultur unzuträglichen Stoffwechselgifte abtransportiert,

aber auch die fördernden Wirkstoffe der Ammenkultur zugeführt

werden. FINK konnte mit Hilfe dieses Kulturverfahrens, einen, wenn

auch sehr langsamen, Start des Wachstums der Symbionten er-

zielen und bekam etwa nach 12 Tagen bereits kleine Kolonien von

ca. 0.5 mm Durchmesser. Der Beweis, dass er in diesen Initialkul-

turen tatsächlich die Pseudococcus-Symbionten vor sich hatte, war

auf Grund des morphologischen Verhaltens und der charakteris-

tichen Farbstoffbildung unschwer zu erbringen.

Bei dem ausgepragten Formwechsel, den die Symbionten im

Verlaufe des Individualzyklus ihres Wirtes durchlaufen, war zu

erwarten, dass sich für die Aussaat auf künstlichen Nährböden

nicht alle Altersstufen der Symbionten eignen. Ein Reihenversuch,

in welchem sämtliche Altersstadien der Symbionten von den My-

cetomsymbionten eben geschlüpfter Larven bis zu den „Infektions-

formen” geschlechtsreifer 9 ® und abgelegter Eier zur Aussaat

gelangten, gab die Antwort: Nur die Symbionten der „reproduk-

tiven Phase”, wie sie in den Mycetomen bis zum Beginn der ge-

schlechtlichen Reife vorhanden sind, eignen sich zur Kultur in

vitro. Die sogenannten ,,Infektionsformen” reifer ® ? und abge-

legter Eier keimten niemals aus. Nebenbei sei bemerkt, dass in

zahllosen Vorversuchen die Fremdkeime der Körperoberfläche und

des Darmlumens gezüchtet und studiert wurden, so dass eine Ver-

wechslung der "Kultursymbionten” mit derartigen Wildinfektionen

ausgeschlossen werden konnte.

Damit war der erste und entscheidende Schritt getan : das sym-

biontische Band war gelöst und der pflanzliche Partner isoliert.

Er konnte nunmehr in Reinkulturen weitergezüchtet und hinsichtlich

seiner physiologischen Leistungsfähigkeit genauer geprüft werden.

Um restlose Klarheit über die Pseudococcus-Symbiose zu bekom-

men musste aber auch der tierische Partner von seinen pflanzlichen

Insassen getrennt werden. Die Wege, welche dabei beschritten

werden mussten, sind bereits vorgezeichnet durch die Erfahrungen

von CLEVELAND, KocH und GLASER, welche durch Temperaturer-

1) Man kann Cellophanfolien verschiedener Porenweite benutzen und so die

Dialyse auf eine bestimmte Molekulgrösse ausrichten.

170 ANTON KOCH, NEUERE ERGEBNISSE AUF DEM GEBIETE (148)

höhung allein oder kombiniert mit Hungerkuren (CLEVELAND) die

Symbionten ausschalten konnten.

Das Alter der so behandelten Tiere und die Einwirkungsdauer

der Temparatur von 39° C sind dabei von entscheidendem Ein-

fluss. Wirkt Hitze und Hunger nur wenige Tage ein, so sind die

Schäden noch zu beheben, da der bereits etwas gelichtete Symbion-

tenbestand sich wieder regeniert. Aber bereits nach Ablauf von

7-9 Tagen sind die Schäden an den Symbionten irreparabel. In

den völlig intakten Mycetomen fallen sie einer scholligen Degene-

ration anheim, wie das auch KocH bei Oryzaephilus beobachten

konnte. Junge Larvenstadien erweisen sich dabei viel empfindlicher

als adulte © ©.

Solche symbiontenfreien Tiere sind dem Tode verfallen. Sie

gehen nach spätestens 30 Tagen zugrunde. Es müssen also auch

hier die Symbionten lebenswichtige Funktionen übernommen haben.

Nachdem AscHNER und Ries (1933) gleiches bei einem Blutsauger,

der Kleiderlaus, und KocH (1933) bei Sitodrepa beobachtet hat,

wird mit Fınks Nachweis der lebensnotwendigen Aufgaben der

Symbionten bei einem Pflanzensäftesauger ein weiteres wichtiges

Glied in die Kette der Beweise eingefügt.

Es müssen also die Symbionten in diesen Fällen an entscheiden-

der Stelle in den Stoffwechsel des Wirtstieres eingeschaltet sein

und möglicherweise Stoffe synthetisieren, welche für die Erhaltung

des Individuums unerlässlich sind.

Darüber hinaus aber scheinen den Symbionten noch andere Auf-

gaben zuzufallen. Mit dem Symbiontenverlust kommen offenbar

auch Substanzen in Wegfall, welche für die Ausbildung der

Ovarien nötig sind. Es beweist dies die Ablage tauber Gelege und

die z. T. völlige Degeneration der Ovarien. Da, wo ausnahmsweise

noch legereife Eier vorgefunden wurden, war die Infektionsmasse

vollkommen degeneriert. Diese Eier kamen auch nicht mehr zum

Schlüpfen. Eine solche Degeneration der weiblichen Keimdrüsen

als Folgeerscheinung des Symbiontenverlustes ist uns nichts Unge-

wohntes mehr. ASCHNER und Ries hatten 1933 bei der Kleiderlaus

und vor wenigen Jahren WIGGLESWORTH bei Rhodnius und GLASER

(1946) bei den Blattiden das gleiche festgestellt. Man muss al-

so auch hier damit rechnen, dass diesen Zusammenhängen eine ge-

wisse Gesetzmässigkeit zugrunde liegt.

Schon jetzt lassen sich zwei wesentliche Aussagen über die

Potenzen beider Partner des symbiontischen ‚Systems im Falle von

Pseudococcus citri Risso machen :

Der Symbiont vermag wohl ohne den Wirt zu leben, wenn es

nur gelingt ihn auf dem Wege über die Passage des Ammen-

nährbodens umzugewöhnen. Aber der Wirt allein ist nicht mehr in

der Lage sein Leben ohne den ihm zugeordneten Partner zu be-

streiten. Damit dürfte aber bewiesen sein, dass wir es hier nicht

mit einer mutualistischen Symbiose zu tun haben,

sondern, dass hier der Nutzen mehr auf der Seite des Wirtes zu

sein scheint. Mit gutem Recht kann hier also von einem Herr-

Diener-Verhältnis, dem Helotismus gesprochen werden.

Doch nun zur Kardinalfrage des Symbioseproblems ! Welche

(149) DER EXPERIMENTELLEN SYMBIOSEFORSCHUNG 171

Aufgabe fällt den Symbionten zu? Wie fügen sie sich in das

Stoffwechselgetriebe ihrer Wirte ein ? Die Antwort darauf dürfte

nicht ganz leicht zu geben sein, denn sie stellt schon ziemliche

Anforderungen an die Fragestellung und Experimentierkunst des

Bearbeiters.

Es ist ja zunächst überhaupt erst die Entscheidung zu fällen,

ob wir berechtigt sind aus dem Verhalten und den Leistungen der

Symbionten in vitro auf deren Leistungen im Mycetom und darüber

hinaus im Körper des Wirtes zu schliessen. Es ist ja, solange uns

nicht die Methoden der Gewebskultur für explantierte Mycetome

zur Verfügung stehen, praktisch unmöglich die physiologischen

Verhältnisse im Mycetom in vitro zu reproduzieren. Es kann sich

also nur um einen Wahrscheinlichkeitsbeweis handeln.

Bei der starken Anpassungsfahigkeit und Wandelbarkeit der

Mikroorganismen, die sich auch in einer Änderung ihrer Virulenz

kundgibt, kann man mit gutem Recht schliessen, dass die Symbion-

ten ihren Stoffwechsel auf künstlichen Nährböden den jeweiligen

Bedürfnissen anzupassen in der Lage sind. Der beste Beweis dafür

sind die Symbionten der Wanze Coptosoma, welche nach Passage

künstlicher Nährböden wieder virulent werden und dann nach

Réinfektion sich wie Parasiten verhalten.

Doch muss das nicht in allen Fällen so sein, wie die Versuche

KELLERs an den Symbionten von Periplaneta beweisen. Diese Bak-

terien wachsen entsprechend ihrem Vorkommen im Fettkörper aus-

gezeichnet auf Harnsäure-, resp. Fettkörpernährböden.

Fink gelang es relativ leicht die Symbionten in der ersten Pas-

sage von den Ammennährböden auf die üblichen bakteriologischen

Nährböden (z. Bsp. Schrägagar, Merck Standard I) abzuimpfen.

Man muss allerdings dabei mit relativ langen Inkubationszeiten von

4—10 Tagen rechnen, die abhängig sind von der jeweiligen Dichte

der Einsaat. So trat z. Bsp. bei einer Einsaatdichte von weniger als

5000 Keimen pro 1 cmm Ringerlösung kein Wachstum mehr ein.

Das weist darauf hin, dass sich die Symbionten gegenseitig im

Wachstum fördern. Ganz ähnliche Beobachtungen liegen für die

Kulturhefen vor und auch für symbiontische Hefen hat K. E.

GRAEBNER in der letzten Zeit dasselbe notieren können. Bei den

Symbionten der Anobiiden scheint z. Bsp. die Einsaatdichte

vom Innigkeitsgrad der gegenseitigen Anpassung abhängig zu

sein. Sind bei den Symbionten von Ernobius abietis mindestens

15—20 Zellen pro Einsaat nötig, so erhöht sich bei Sitodrepa diese

Zahl auf mindestens 1000. Es muss bei den Hefen von Sitodrepa

entweder die Aktivität oder die Menge der ins Kulturmedium ab-

gegebenen Wirkstoffe geringer sein als bei den Symbionten von

Ernobius!).

1) Vergleicht man die Wachstumsintensität von Bierhefe mit jener der sym-

biontischen Hefen, dann ergibt sich nach GRAEBNER etwa folgende Reihe:

Bert eme RS en 100

Bockkäferhefen Amen. SII SIE 33

Symbionten von: Ernobius abietis F. ......... 8-10

Sıtodrepaspaniceasen mer. ne ne 2,5 und:

Pfilinuswpectinicorniss er ee 1,0

172 ANTON KOCH, NEUERE ERGEBNISSE AUF DEM GEBIETE (150)

Neben solchen fördernden Tendenzen muss aber zwei-

felsohne auch noch ein Regulationsmechanismus vor-

handen sein, der für den jeweils artspezifischen Gleichgewichtszu-

stand in den symbiontischen Organen Sorge trägt. Allein die mor-

phologischen Befunde lassen darauf schliessen, dass rechtzeitig die

Vermehrung der Symbionten abgebremst wird und es niemals zu

einer Überschwemmung des Körpers mit Symbionten kommt, wie

das bei parasitären Infektionen die Regel ist.

Nur frägt es sich, ob dieser Regulationsmechanismus vom Wirt

oder allein von den Symbionten aus gesteuert wird. Nach Fınks

Befunden scheint das letztere der Fall zu sein. Es deutet nämlich

alles daraufhin, dass die Symbionten selbst in ihrem Stoffwechsel-

geschehen Hemmstoffe produzieren und abscheiden. Zudem lässt

sich der Nachweis führen, dass vom Mycetomgewebe selbst keine

hemmenden Substanzen gebildet werden. Der Wachstumsstillstand,

der besonders auf festen Nährböden sehr deutlich in Erscheinung

tritt, ist nicht etwa auf eine Erschöpfung des Substrats (des künst-

lichen Nährbodens, wie der Mycetome) an Nährstoffen zurück-

zuführen, sondern er geht Hand in Hand mit der steigenden An-

häufung von irgendwelchen Stoffwechselgiften. In einem Reihen-

versuch mit verschiedenen Aminosäuren, die einem einfach zusam-

mengesetzten Nährboden aus Bacto-Agar, Vitaminen und Nähr-

salzen zugesetzt wurden, konnte FINK beweisen, dass es die P-

Indolylessigsäure ist, die bei einem pH über 6 unter dem

Einfluss desaminierender Fermente aus Tryptophan entsteht. Das

dabei freiwerdende NH, ist nicht nachweisbar und wird vermut-

lich sofort wieder bei der Aminierung verbraucht. Der Nachweis

der B-Indolylessigsäure wurde im Avena-Test gebracht. Zudem

wurde in einem Modellversuch die hemmende Wirkung der P-

Indolylessigsäure auf die Symbiontenkulturen nachgewiesen.

Es kann aber auch noch auf andere Weise der Vermehrung des

Symbionten Einhalt geboten werden. Aus zahllosen Beobachtun-

gen an den verschiedensten Symbionten geht einwandfrei hervor,

dass ständig ein gewisser Anteil des Symbiontenbestandes dege-

nerativen Prozessen unterliegt. An zahlreichen Ausstrichen ver-

schiedenster Altersstadien hat Fınk das Verhältnis der zugrunde

gehenden Symbionten zu jenen der reproduktiven Phase ausgezählt

und ist dabei zu einem mittleren Wert gekommen der bei 53,3%

für die reproduktive Phase und bei 46,7% für die degenerative

Phase liegt. Der geringe Symbiontenüberschuss, der sich dabei er-

gibt erklärt das langsame Anwachsen der Mycetome des wachsen-

den Tieres.

Allerdings wusste man bisher nicht, wie im einzelnen sich dieser

Prozess der Vermehrung und Symbiontendegeneration abspielt ?

Fink fiel es auf, dass in Ausstrichen lebender Mycetomsymbionten,

die im Phasenkontrastverfahren untersucht wurden, relativ häufig

inaquale Teilungen zu finden sind, neben ganz gewöhnlichen

Zweiteilungen. In ersterem Fall schnürt der schlauchförmige, et-

was eingerollte, in einer Vakuole liegende Symbiont an seinem va-

kuolenfreien Ende eine kleine Knospe ab. Dieselbe wächst dann

(151) DER EXPERIMENTELLEN SYMBIOSEFORSCHUNG 173

nach der Ablösung wieder zu einem normalen Symbionten heran,

während der übrigbleibende Restsymbiont einer scholligen Degene-

ration unterliegt und schliesslich völlig aufgelöst wird.

Es mag sein, dass bei diesem kontinuierlichen Symbiontenzerfall

im Mycetom ein Teil jener Stoffe in Freiheit gesetzt wird, die

dazu bestimmt sind, eine im tierische Wirtsstoffwechsel vor-

handene Lücke auszufüllen.

Doch werden auch während der normalen Lebensprozesse der

Symbionten wichtige Synthesen durchgeführt, und diese für den

Wirt lebenswichtigen Körper ganz oder teilweise in das Kulturme-

dium abgeschieden. So z. Bsp. werden selbst in künstlichen,

stickstoffreien Medien alle jene Wirkstoffe von den

Bakterien gebildet, welche im wässrigen Anteil der Hefefraktion

enthalten sind. Es sind das in erster Linie Vitamine des B-Kom-

plexes, die sich, wie noch zu berichten sein wird, im Triboliumtest

nachweisen lassen.

Diese Synthese ist nur so zu erklären, dass man in diesem Fall

die Assimilation freien Luftstickstoffs annimmt. Es wird diese An-

nahme aber zur Gewissheit durch die Beobachtung, dass in garan-

tiert N-freien Medien (reine Galaktose + Nährsalze, ohne anor-

ganischen Stickstoff) die Symbionten sich vermehren und Amino-

säuren in das Nährsubstrat abscheiden. Fink konnte mit Hilfe pa-

pierchromatographischer Methoden die verschiedenen Aminosäu-

ren trennen und bestimmen. Mit Sicherheit wies er nach: Leucin,

Valin, Tyrosin, Alanin, Asparagin, Glykokoll, Glutaminsäure,

Histidin. In Übereinstimmung damit konnte er das gleiche Amino-

säurespektrum in der Lymphe der geschlechtsreifen 2 9 nachwei-

sen, nur dass dort Tyrosin zu fehlen scheint und Iso-Leucin an-

stelle von Leucin tritt. Zweifellos sind diese Befunde ein Hinweis

dafür, dass unter geeigneten Umständen die Symbionten von Pseu-

dococcus citri in der Lage sind elementaren Stichstoff zu verwer-

ten und von ihm ausgehend über die Aminosäuresynthese Eiweiss-

körper aufzubauen.

Fink hat versucht nach Möglichkeit Fehlerquellen auszuschlies-

sen, so dass an der Richtigkeit seiner Befunde kaum zu zweifeln

ist. Überdies sind sie ja auch eine Bestätigung für die Behauptun-

gen L. v. Totus. T6TH (1933) und Mitarbeiter haben die N-

Bilanz der Blattläuse überprüft und schon aus rein theoretischen

Überlegungen heraus zunächst den Schluss gezogen, dass das ge-

ringe Eiweissangebot des Siebröhrensaftes unmöglich ausreichen

kann, um den ganz erheblichen Eiweissbedarf der parthenogeneti-

schen Sommergeneration auch nur annähernd zu decken. Ehe er

damals den experimentellen Beweis antreten konnte, hat er, als

erster, den Gedanken ausgesprochen, dass dies nur mit Hilfe der

Stickstoffbindung durch die Symbionten möglich sei.

Doch weist die Topographie der symbiontischen Organe vieler

Tiere daraufhin, dass die Symbionten auch noch in anderer Weise

in den Stickstoffhaushalt ihrer Wirte eingeschaltet sein müssen !

Wie sollte man sonst das Vorkommen symbiontischer Bakterien in

den Excretionsorganen erklären ? Ich erinnere nur an die Bakterien

174 ANTON KOCH, NEUERE ERGEBNISSE AUF DEM GEBIETE (152)

der Purinocyten von Cyclostoma, der Segmentalorgane der Regen-

würmer, an die Besitzergreifung der Malpighischen Gefässe man-

cher Käfer und Ixodiden (Bromius, Donacia, Apioniden, Rhipice-

phalus, Boophilus) durch Bakterien, an die Bakteriocyten im Fett-

körper der Blattiden und ganz allgemein überhaupt an die Lage der

Mycetome inmitten des visceralen Fettkörpers! Auf Grund dieser

Befunde weist BucHNER (1930, S. 826) auf die Möglichkeit einer

Verwertung der Stoffwechselschlacken durch die Symbionten hin.

Nachdem es 1950 Herbert KELLER gelang, die Blattidensymbion-

ten auf Harnsäure-Glukose-Agar zu züchten, war bereits ein wich-

tiger Anhaltspunkt für die Richtigkeit dieser Annahme gegeben.

Meine Schülerin Lore SCHNEIDER konnte erst vor kurzem den

Beweis erbringen, dass die symbiontischen Bakterien der Wanze

Nesocerus (= Syromastes) marginatus (L.) reine Harnsäurekris-

talle anzugreifen imstande sind. Die in den beiden Mitteldarm-

kryptenreihen lokalisierten Bakterien lassen sich relativ leicht

züchten. Schon die Initialkulturen wachsen gut auf Nutrient-Agar

(der Baltimore-Bacteriological Laboratories) + 2% Glukose oder

auf Fleischboullion + 2% Glukose, sofern nur das pH des Nähr-

bodens dem des Darmes gleichkommt. Es liegt bei 7,3. Von den

Anfangskulturen lassen sie sich dann auf Harnsäure-Agar bezw.

auf eine Harnsäure-Suspension in Wasser mit Phosphat-Puffer

nach SÖRENSEN überimpfen und man kann dann sehr schön ver-

folgen, wie sich die Harnsäurekristalle lösen, während gleichzeitig

NH; frei wird neben CO», als Spaltprodukte des Harnsäureab-

baues.

Harnstoff wird nicht angegriffen weder von den Mesocerus-

Symbionten noch von den Bakterien der Küchenschabe (H. KEL-

LER).

Es wäre jedoch verfehlt, diese Beobachtungen zu generalisieren,

wie die Versuche von FINK beweisen. Die Symbionten von Pseu-

dococcus citri sind ausserstande Harnsäure, noch Urate zu ver-

werten, aber sie sind ausgezeichnete Harnstoffverwerter. Sie ver-

mögen auf Harnstoff-Galaktose, sowie auf reinem Harnstoff zu

wachsen, den sie auf fermentativem Wege zu spalten in der Lage

sind. Allein aus Harnstoff können sie ihren gesamten Kohlenstoff-

und Stickstoffbedarf decken. Das theoretisch aus dem Harnstoff-

abbau geforderte NH; tritt nicht in Erscheinung, da es vermut-

lich im intermediären Stoffwechsel sofort für die Aminierungspro-

zesse wieder verbraucht wird.

Die Ergebnisse meiner beiden Schüler Fink und SCHNEIDER er-

gänzen sich also in schönster Weise. Es ist wohl kaum daran zu

zweifeln, dass sich in den Wechselbeziehungen zwischen Wirt und

Symbionten dieselben, oder mindestens ähnliche Prozesse abspie-

len wie in den Symbiontenreinkulturen. Es ist somit doch mit sehr

grosser Wahrscheinlichkeit damit zu rechnen, dass den Symbion-

ten eine bedeutsame Rolle als Entgifter ihrer Wirte zukommt. Bei

den Pflanzensäftesaugern mit ihrem ständigen Unterangebot von

Eiweiss in der Nahrung trägt natürlich dieser Kreislaufprozess in-

nerhalb des symbiontischen Systems als ideale Sparmassnahme zur

(153) DER EXPERIMENTELLEN SYMBIOSEFORSCHUNG 175

Bestreitung des N-Haushaltes im Körper des Wirtes bei.

Das Bild, das wir uns bisher von Corynebacterium dactylopii

(Buchner), dem Symbionten von Pseudococcus citri, gemacht ha-

ben, würde ein unvollständiges sein, wenn wir nicht zusammenfas-

send einige Worte über die Fermentsysteme sagen würden. Aus

der bisherigen Schilderung der physiologischen Verhältnisse des

Symbionten geht hervor, dass folgende Fermente, resp. Ferment-

systeme vorhanden sein müssen :

1. eine Aminosäure-Desaminase — erschlossen aus dem Trypto-

phanabbau zu £ -Indolylessigsäure,

2. eine Urease — die bei der Harnstoffspaltung in Erscheinung

tritt, und

3. Enzyme der Transaminierung — erschlossen aus der Amino-

säurebildung aus Luftstickstoff und Brenztraubensäure und dem

negativen Nachweis von NH3 beim Harnstoffabbau. Das Vor-

kommen von

4. Ereptasen ist wohl durch die Verwendbarkeit von Peptiden

(Pepton und fermentativ aufgeschlossenes Casein) für die

Nährböden ziemlich sichergestellt, wobei es noch unentschieden

ist, ob es sich um Dipeptidasen oder Polypeptidasen handelt.

Auch über den Zuckerstoffwechsel der Symbionten liegen aus-

gedehnte Untersuchungen von Fink vor, die eindeutig auf das Vor-

kommen von Desmolasen hinweisen, da nur Monosaccharide abge-

baut werden, wohingegen Disaccharide und Polysaccharide nicht

angegriffen werden.

Dabei hat man den Eindruck, dass das Fermentsystem von Co-

rynebacterium dactylopi kein starres ist, sondern, dass es jeweils

den herrschenden Kulturbedingungen in weitgehendem Masse an-

gepasst wird. Sind z. Bsp. reichlich N-Verbindungen im Substrat

vorhanden, dann treten die Fermente des Zuckerabbaues etwas zu

Gunsten der Desaminasen in den Hintergrund. Man kann also mit

Recht von adaptiven Fermentsystemen im Sinne Vir-

tanens sprechen.

Auf Überangebote von Nährstoffen reagiert der Symbiont stets

mit Degenerationsprozessen und es erweist sich, dass er am läng-

sten in Einzelkulturen am Leben bleibt, je ärmer an Nährstoffen

das Substrat ist. In Anpassung an die Verhältnisse im tierischen

Wirt stellt der Symbiont nur ganz bescheidene Ansprüche an sein

Milieu.

Aus dem Gesagten geht wohl deutlich hervor, dass es sich lohnt,

einmal ganz gründlich die Physiologie eines symbiontischen Sys-

stems durchzuarbeiten. Nunmehr ist eine solide Basis geschaffen,

auf der weitergearbeitet werden kann. Das nächste Ziel sind die

disymbiontischen, das Endziel die polysymbiontischen Formen. Bei

der Vielfalt der Leistungen und der grossen Plastizität der An-

passung, wie wir sie von Corynebacterium dactylopii kennengelernt

haben, dürften wir von den verwickelteren Symbiosen ungleich viei

mehr des Interessanten zu erwarten haben. —

176 ANTON KOCH, NEUERE ERGEBNISSE AUF DEM GEBIETE (154)

Ein anderes nicht minder reizvoll und interessantes Kapitel der

experimentellen Erforschung der Endosymbiosen umfasst einen

Fragenkomplex, der sich mit der genaueren Analyse wachstums-

fördernder Stoffe beschäftigt, wie sie nicht nur in allen möglichen

Symbionten, z. Bsp. in den Hefen der Mitteldarmblindsäcke der

Anobiiden und Cerambyciden vorkommen, sondern auch

in verschiedensten Kulturhefen und Pilzen vermutet werden. Seit

ich 1938 auf dem „Internationalen Entomologen-

kongress’ in Berlin über den damaligen Stand dieser For-

schungsrichtung Rechenschaft ablegen konnte, sind wir trotz der

langen, kriegsbedingten Unterbrechung dieser Arbeiten ein gut

Stück weitergekommen. Mit der Erkenntnis, dass sich der Sym-

biontenausfall bei Sitodrepa durch zusätzliche Fütterung mit Bier-

hefe, bezw. Hefe-extrakten kompensieren lässt, war zugleich der

Weg gewiesen, der in Zukunft beschritten werden musste. Es

konnte ja die leicht in Massen zu beschaffende Bierhefe oder Holz-

zuckerhefe (Torulopsis utilis) für die Wirkstoffanalyse an Stelle

der schwer in grösseren Mengen zu beschaffenden symbiontischen

Hefen verwendet werden. Es war doch anzunehmen, dass in Bier-

hefe, ähnliche, wenn nicht die gleichen Wirkstoffgemische ent-

halten sind, wie in den symbiontischen Saccharomyceten.

Diese Wirkstoffanalyse der Bierhefe wurde nach meinen ersten,

der Orientierung dienenden, Vorversuchen systematisch von meinen

Mitarbeitern OFFHAUS und FröBricH 1937 in Breslau begonnen

und 1939 vorläufig zu einem Abschluss gebracht. Doch 1946 konn-

te bereits wieder die Arbeit in München aufgenommen werden und

weitere 2 Mitarbeiter (I. SCHWARZ u. J. REITINGER) dazu heran-

gezogen werden. In der Zwischenzeit hatten T. REICHSTEIN in Basel

mit seinen Mitarbeitern und G. FRAENKEL und Mitarbeiter in den

U.S.A. gleichfalls diese Probleme aufgegriffen und dabei nicht nur

die Ergebnisse von OFFHAUS und FRÖBRICH in allen Punkten be-

stätigt, sondern darüber hinaus noch einen wertvollen Beitrag dazu

geleistet, auf dem wir aufbauen und diese Untersuchungen heute

schon zu einem gewissen Abschluss bringen konnten.

Zur Austestung der verschiedenen Hefefraktionen wurden aus

Zweckmässigkeitsgründen der amerikanische Reismehlkäfer Tribo-

lium confusum Duval verwendet. Bei konstanter Temperatur

(31,5° C) und Feuchtigkeit läuft seine Entwicklung (von der

1 Tag alten Larve bis zur Verpuppung) in 26—28 Tagen ab, wenn

die optimale Nahrung geboten wird. Schon der Ausfall nur einer

Komponente des gesamten Wirkstoffenkomplexes der Hefe kann

den Verpuppungstermin um Tage, ja um Wochen hinauszögern,

sofern er überhaupt nicht mit absolutem Wachstumsstillstand und

Tod beantwortet wird. So kann man mit Hilfe dieses Testes die

Güte eines Wirkstoffpräparates bekannter oder unbekannter Zu-

sammensetzung das einer kalorisch völlig ausreichenden Mangel-

diät zugesetzt wird, prüfen.

1939 hatten bereits OFFHAUS und FRÖBRICH erkannt, dass bei

etwa 10 mal wiederholter, erschöpfender Extraktion von Bierhefe

mit kochendem Wasser nicht sämtliche für Tribolium lebensnotwen-

(155) DER EXPERIMENTELLEN SYMBIOSEFORSCHUNG Liz

digen Faktoren in den Extrakt übergehen, sondern dass stets noch

der unlösliche Heferest der Diät zugefügt werden muss, um den

gewünschten Wachstumserfolg zu erzielen. Auch REICHSTEIN

konnte das einwandfrei bestätigen.

Die nächste Aufgabe bestand darin, den wässrigen Hefe-Ex-

trakt zu analysieren, d.h. es musste versucht werden, ihn Schritt

für Schritt durch bekannte Vitamine zu ersetzen. Diese Aufgabe

kann heute als gelöst gelten, nachdem es gelang an Hand eines

grossen Materials in Hunderten von Versuchsreihen qualitativ

und z.T. auch schon quantitativ die Wachstumsaktivatoren

der Hefe auszutesten. Absolut lebensnotwendig für Tribolium sind:

1. Thiamin, 2. Riboflavin (= Laktoflavin), 3. Pyridoxin, 4. Nico-

tinsäureamid, 5. Pantothensäure, 6. -Biotin, 7. Folsäure, 8. Cholin-

chlorid. Dazu kommt noch: 9. Bs, das nach unseren Erfahrungen

das Entwicklungstempo etwas beschleunigt. Umstritten noch ist die

Notwendigkeit von p-Aminobenzoesäure, die nach unseren bis-

herigen Beobachtungen, welche sich übrigens mit denen REICH-

STEINS decken, für das Wachstum von Tribolium bedeutungslos

sind.

Ein synthetisches Gemisch dieser Vitamine (1—8) vermag in op-

timaler Dosierung, zusammen mit 5% Heferückstand der Mangel-

diät beigefügt, noch einen optimalen Wachstumseffekt bei Tribo-

lium zu erzielen.

Wesentlich schwieriger war es, die wasserunlösliche Kompo-

nente der Hefe in ihrem Zusammenspiel mit den übrigen Fakto-

ren zu analysieren. 1939 hatte ja bereits K. OFFHAUS ganz richtig

erkannt, dass dieselbe komplexer Natur sein muss und dass sie

aus mindestens zwei Faktoren besteht : aus einer Aminosäure, ver-

mutlich 1-Histidin, und aus einem Sterin, dem Ergosterin, das sich

auch durch Cholosterin ersetzen liess. Die bisherigen Widersprüche

dieses Befundes mit den Ergebnissen von FRÖBRICH und REICH-

STEIN fanden ihre Erklärung darin, dass offenbar sowohl Ergo-

sterin, als auch Folsäure ausserordentlich schwer restlos eluierbar

ist und somit immer ein Teil dieser Stoffe in der Lösung, der grös-

sere Teil aber im Rückstand verbleibt. REITINGER ist es nunmehr

gelungen mit seiner etwas anderen Extraktionsmethode (wenig

Extraktionsgut, viel Lösungsmittel) dem Heferückstand auch noch

die letzten Reste!) von Ergosterin zu entziehen und ihn dadurch

zu inaktivieren, wohingegen Folsäure nach REICHSTEIN mit Amylal-

kohol eluierbar ist. Nunmehr aber liess sich der Nachweis führen,

dass sich die unlösliche Hefefraktion allein durch Histidin und Er-

gosterin ersetzen lässt, aber es scheint auch hier noch ein Beschleu-

niger in Gestalt der Hefenukleinsäure eine gewisse Rolle zu spielen.

Mit einer vollkommen synthetischen Diät bestehend aus 75%

Reisstärke (vitaminfrei), 20% Casein, 5% KsHPO, (oder Salz-

gemisch nach Mc. Corrum) den Vitaminen 1—9, Hefenucléin-

säure und Histidin + Ergosterin, lässt sich also die Hefe (Toru-

lopsis utilis) recht gut ersetzen. Nach Versuchen, welche derzeit

1) Soweit sie noch für Tribolium nachweisbar. sind.

178 ANTON KOCH, NEUERE ERGEBNISSE AUF DEM GEBIETE (156)

noch laufen, lässt sich heute schon sagen, dass durch geeignete

Dosierung des Eiweissgehaltes der Mangeldiät bei optimalen Vi-

tamingaben ein ideales Wachstum von Tribolium ermög-

licht wird. Damit ist schon ein ganz wesentlicher Fortschritt in

der Kenntnis der Hefewirkstoffe erreicht, soweit sie überhaupt

durch den Triboliumtest erfassbar sind. Es mag sein, dass noch

weitere unbekannte Faktoren in der Hefe vorkommen für die wir

noch kein geeignetes Testobjekt besitzen und es muss künftiger

Arbeit vorbehalten sein, da letzte Klarheit zu schaffen.

Aber eines lässt sich sagen: Der Triboliumtest ist heute schon

soweit ausgearbeitet, dass wir mit seiner Hilfe alle oben genannten

Wirkstoffe in unbekannten Substanzen austesten können. J. REI-

TINGER ist gerade dabei eine Reihe verschiedenster Naturstoffe mit

diesem Test auf ihr Wirkstoffspektrum hin zu untersuchen. Aber

auch der experimentellen Symbioseforschung ist damit ein wert-

volles Hilfsmittel in die Hand gegeben worden für die Untersu-

chung der lebensnotwendigen Symbiontenstoffe.

Schon liegen die ersten Ergebnisse solcher Prüfungen vor. Fınk

hat die Trockensubstanz aus Massenkulturen von Corynebacterium

dactylopii von J. REITINGER prüfen lassen und kam dabei zu dem

Ergebnis, dass die Symbionten von Pseudococcus citri im Tribolium-

test voll und ganz die Hefe ersetzen können., vermutlich also eine

ganz ähnliche Vitaminzusammensetzung haben. Für die symbionti-

schen Hefen von Rhagium bifasciatum und Rh. inquisitor liegen

von K. E. GRAEBNER und REITINGER gleichlautende Ergebnisse vor.

Dass dem aber nicht immer so sein muss, bewiesen N. C. PANT u.

FRAENKEL (1950) an den Symbionten von Lasioderma serricorne

F. und Stegobium (= Sitodrepa) panicea L., die bei sonst gleichem

Vitaminbestand (Thiamin, Riboflavin, Nicotinsäureamid, Panto-

thensäure, Cholin, Meso-Inosit, Folsäure) sich durch quantitative

Unterschiede im Vitamingehalt auszeichnen. Ein interessanter Hin-

weis dafür, dass auch die Leistungsfähigkeit der Symbionten hin-

sichtlich der Vitaminproduktion recht verschieden sein kann.

Der einzige Nachteil des so präzisen Triboliumtestes ist die rela-

tiv lange Versuchsdauer von 28 und mehr Tagen, welche leider

nicht zu umgehen ist. Es erschien daher wünschenswert nach einem

Schnelltest zu suchen, der eine raschere Beantwortung der gestell-

ten Fragen ermöglicht. Mit dieser Aufgabe betraute ich meinen

Schüler Georg KREITMAIER, der schon nach wenigen, der Orien-

tierung dienenden Vorversuchen an verschiedenen Protozoen Pa-

ramaecium caudatum als sehr brauchbares Objekt für diese Zwecke

wählte. Schon nach Ablauf von 3 Tagen kann man — sofern man

nur genügend Reihenversuche ansetzt — gut auswertbare Durch-

schnittsergebnisse bekommen. Als Kulturmedium dient die Knop-

sche Lösung, als Futter die beim Überimpfen mitgeschleppten Kei-

me. Gemessen wird die Vermehrungsrate nach 3 Tagen (durch

Auszählen der Kulturschälchen). .

Geprüft wurden die Vitamine des B-Komplexes, einschliesslich

Folsäure und B,9, sowie eine Reihe verschiedener Aminosäuren

allein und in Kombination mit den Vitaminen. Es ergab sich, dass

(157) DER EXPERIMENTELLEN SYMBIOSEFORSCHUNG 179

das Wirkungsoptimum, bezw. die Verträglichkeit der einzelnen

Wirkstoffe recht verschieden sein kann. Dosierungen, die z.Bsp.

für Thiamin noch optimal sind, können für p-Biotin oder Bs schon

letal sein!). Was uns an diesen Versuchen in Zusammenhang mit

den Experimenten an Tribolium und ganz allgemein der Symbion-

tenphysiologie interessiert, ist die Tatsache, dass die Vermeh-

rungsquote sprunghaft in die Höhe geht, wenn Vitamine und Ami-

nosäuren kombiniert gereicht werden. Sie liegt dann weit über dem

Maximum der einzelnen Teilkomponenten.

Mit Hilfe dieses Schnelltestes hat H. KAUDEWITZ sehr interessante

Feststellungen über die Wuchsstoffverteilung im Insektenorganis-

mus gemacht. Nachdem TRAGER (1937) bereits auf den hohen

Wuchsstoffgehalt des Fettkörpers von Mosquitolarven aufmerk-

sam gemacht und W. GoETSCH — ohne diese Arbeit zu kennen —

1946 ein neues Vitamin („Termitin”, Vitamin T) im Fett-

körper von Termiten nachgewiesen zu haben glaubte, erschien es

mir lohnend einmal genauer die Frage der Wuchsstoffverteilung

im Insektenorganismus untersuchen zu lassen. KAUDEWITZ prüfte

systematisch verschiedene Organe von Tenebrio molitor L. in ver-

schiedenen Alters- und Häutungstadien. Seine wesentlichsten Er-

gebnisse gehen dahin, dass nächst dem Darm der viscerale Fett-

körper das wuchstoffreichste Organ ist. Und zwar lassen sich

sämtliche in der Nahrung verabreichten Wirkstoffe schliesslich im

visceralen Fettkörper nachweisen, dessen Aufladung, resp.

Entladung auf humoralem Wege erfolgt. Der periphere Fett-

körper scheint in erster Linie das Sammelreservoir für Metamor-

phose- und Häutungshormone zu sein, denn sein Gehalt an Stoff-

wechselaktivatoren unterliegt Schwankungen, welche dem Rhyt-

mus der Hormonausschüttungen parallel gehen.

Die Füllungs- und Entleerungsdauer des visceralen Fettkörpers

ist unabhängig von Temperatur und Feuchtigkeit und beträgt beim

Mehlwurm ca. 4—5 Wochen. Während der Wuchstoffgehalt des

Fettkörpers nahrungsbedingten Schwankungen unterworfen ist,

bleibt der Wuchsstoffgehalt der malpighischen Gefässe konstant.

Nur so viel in Kürze über die noch laufenden Arbeiten von Kau-

DEWITZ. ;

Von höherer Warte aus betrachtet fügen sich alle diese Unter-

suchungen zwanglos in den Gesamtrahmen der Symbioseforschung

ein. Genauer besehen ergeben sich zahlreiche Querverbindungen

zu den Nachbardisziplinen, vor allem aber zur Medizin. Man

hat ganz den Eindruck, dass in der letzten Zeit gerade von Seiten

der Mediziner die uns bewegenden Fragen mit besonderem In-

teresse verfolgt werden. Es sind ja letzten Endes Probleme von

grösserer Tragweite, die nunmehr aufgerollt werden.

Spielen sich nicht auch dieselben Wechselbeziehungen zwischen

Wirt und Symbiont, wie ich sie eben geschildert habe, in unserm

eignen Körper ab? Was sagen uns die schweren Darmstörungen

1) Durch Überdosierung bestimmter Vitamine kann also ebenfalls Wachstums-

hemmung eintreten ! —

180 ANTON KOCH, NEUERE ERGEBNISSE AUF DEM GEBIETE (158)

die im Gefolge der peroralen Verabreichung von Aureomycin und

anderen Antibiotica auftreten ? Sie hängen zweifelsohne mit der

radikalen Vernichtung der Darmflora zusammen, welche nach einer

solchen Behandlung auftreten ! Und wie werden diese Schäden am

raschesten behoben ? Erfahrungsgemäss durch Verabreichung der

Wirkstoffe der Hefe, welche den normalerweise sonst von der

Darmflora gebildeten Bedarf an bestimmten B-Vitaminen zu kom-

pensieren in der Lage sind. Für Bacterium coli scheint ja schon

ziemlich sicher erwiesen zu sein, dass es als wichtige Quelle für

Vitamin B,> in Frage kommt. Dass darüber hinaus die Darmbak-

terien eine wichtige Rolle für den fermentativen Aufschluss der

Zellulose spielen, braucht wohl nicht besonders erwähnt zu werden.

Aber gerade diese Wirkstoffuntersuchungen beanspruchen noch

aus anderen Gründen grösseres Allgemein-Interesse.

Alle die lebenswichtigen Vitamine der B-Gruppe, welche die

Symbionten zur Komplettierung der Nahrung jener einseitigen Spe-

zialisten beitragen, sind auch für den Wirbeltierorganismus le-

bensnotwendig. Es braucht uns das nicht so sehr zu verwundern,

denn allein 8 davon sind wichtige Fermentbausteine, die für den

Kohlehydratstoffwechsel unentbehrlich sind. Darauf hat W. STEPP

in der letzten Zeit wiederholt hingewiesen.

Letzten Endes ist es auch dieselbe Vitaminkombination im Ver-

ein mit den Aminosäuren der Hefe, welche für die schönen Erfolge

verantwortlich gemacht werden müssen, die bei der Behandlung

schwer ernährbarer Kinder mit bestimmten Hefepräparaten!) des

Handels erzielt wurden. W. GoETSCH gebührt das Verdienst, die

von uns gewonnenen Ergebnisse der experimentellen Symbiose-

forschung auf die Praxis übertragen zu haben, allerdings ist er im

Irrtum, wenn er glaubt ein neues Vitamin gefunden zu haben.

Literatur

AscHNER, M.: Experimentelle Untersuchungen über die Symbiose der Kleider-

laus. Naturwissenschaften 1932.

AscHNER, M. u. E. Ries: Das Verhalten der Kleiderlaus bei der Ausschaltung

der Symbionten. Z. Morph. Ökol. d. Tiere Bd. 20 1934.

BucHNER, Paul: Tier und Pflanze in Symbiose. Berlin 1930.

: Symbiose der Tiere mit pflanzlichen Mikroorganismen. Sammlung

Göschen Bd. 1128, 1949.

CLEVELAND, L. R.: Further Observations and Experiments on the Symbiosis

between Termits and their intestinal Protozoa. Biol. Bull. 54, 1928.

Fink, Roman: Morphologische und physiologische Untersuchungen an den Sym-

bionten von Pseudococcus citri Risso. Dissertation, München 1951?).

FRÖBRICH, Gustav: Untersuchungen über den Vitaminbedarf und Wachstums-

faktoren bei Insekten. Z. vergl. Physiol. 27, 335-383, 1940 (1939).

GLASER, R. W.: The Intracellular Bacteria of the Cockroach in Relation to

Symbiosis. Journ. of Parasitology, 32, 483—489, 1946.

GOETSCH, W.: Vitamin T — ein neuartiger Wirkstoff. Österr. Zool. Z. 1, 49 —

DSD

GRAEBNER, K. E.: Vergleichend physiologische Untersuchungen an Anobiiden-

und Cerambycidensymbionten (noch unveröffentliche Mitteilungen

über eine in Gang befindliche Untersuchung).

Herrz, Emil: Über intrazellulare Symbiosen bei holzfressenden Käferlarven I.

eZ fs Morph. Ofol. d) Tiere 7, 1927.

1) „Vitamin T Goetsch” der Fa. Pharmazell, Raubling Obbay.

2) Erscheint in der Z. f. Morph. Okol. d. Tiere.

(159) DER EXPERIMENTELLEN SYMBIOSEFORSCHUNG 181

Kanz, Ewald: Die Ti-Cello-Platte als Agarersatz-Nährboden. Med. Klinik, 43,

1948.

KELLER, Herbert: Die Kultur der intrazellularen Symbionten von Periplaneta

orientalis. Z. Naturf. 5b, 269-273, 1950.

KocH, Anton: 50 Jahre Symbioseforschung. Naturwiss. 37, 1950.

: Biologische und medizinische Probleme der Stoffwechselphysiologie

symbiontischer Mikroorganismen. Münch. Med. Wschr. 93, Nr. 13,

1951.

Kocx, A., OFFHAUS, Kurt, SCHWARZ, Ilse und BANDIER, J. : Symbioseforschung

und Medizin. Ein Beitrag zur Klärung des Wirkungsmechanismus

des Vitamin-B-Komplexes, nebst einer kritischen Betrachtung zum

» Vitamin-T-Problem”. Nafurwissenschaften 1951 (im Druck).

KREITMAIER, Georg: Die Beeinflüssung des Wachstums und der Vermehrung

von Paramaecium caudatum Ehrbg. durch B-Vitamine und Amino-

säuren. Dissertation München 1950. (Erscheint auszugsweise in

der Z. f. Vitamin-, Hormon- und Fermentforschung, z.Z. im

Druck).

OFFHAUS, Kurt: Der Einfluss von wachstumsfördernden Faktoren auf die In-

sektenentwicklung unter besonderer Berücksichtigung der Phyto-

hormone. Z. vergl. Physiol. 27, 384-428, 1940 (1939).

: Über den für Tribolium confusum notwendigen wasserunlöslichen

Hefeanteil. Z. f. Vitamin-, Hormon- und Fermentforschung (im

Druck).

Pant, N. C. and G. FRAENKEL: The function of the Symbiotic Yeasts of two

Insect species, Lasioderma serricorne F. and Stegobium (Sitodrepa)

paniceum L. Science 112, 298-500, 1950.

REITINGER, Josef : Mitteilungen über z. Zeit noch laufende Untersuchungen.

SCHNEIDER, Lore : Beiträge zur Physiologie symbiontischer Bakterien (nach noch

nicht abgeschlossenen Untersuchungen).

SCHWARTZ, W.: Die physiologischen Grundlagen der Symbiosen von Tieren mit

Pilzen und Bakterien. VII. Internat. Kongr. f. Entomologie, Berlin

1938 (1939).

Totu, L. v.: The Biological Fixation of Atmospheric Nitrogen. The Problem

of the Assimilation of gaseous Nitrogen. Monographs Natural

Sciences V. Magyar Nemzeti Muzeum Budapest 1946.

Bemerkungen im Symposium

Amsterdam, August 1951)

Fraenkel: 1) An der Eiweiss-Synthese der Pseudococcus-sym-

bionten ist nicht zu zweifeln. Fink hielt seine Symbiontenkulturen

in reiner N,-Atmosphàre auf völlig N-freiem Medium [Glukose

+ Salze (ohne anorganischem N)]. Aus den Aminosäuren, welche

von den Bakterien synthetisiert werden, können dann die Eiweiss-

körper aufgebaut werden.

2) Eine Reinfektion mit den Pseudococcus-symbionten ist weit-

aus schwieriger als bei den Anobiiden, da sie nur durch Injektion

in die Leibeshöhle erfolgen kann. Doch glaube ich, dass gerade im

Falle von Corynebacterium dactylopii der Identitatsnachweis auf

Grund der Farbstoffbildung und des charakteristischen Form-

wechsels unschwer zu erbringen ist.

Toth: Ich glaube kaum, dass bei carnivoren Heteropteren mit

einer Symbiose zu rechnen sei. Mit der tierischen Nahrung wird

ja genügend Eiweiss aufgenommen, so dass der N-Bedarf völlig

gedeckt ist. — Die Hauptaufgabe der Symbionten der Pflanzen-

säftesauger besteht neben der Vitaminproduktion in der Wieder-

verwertung des Excretstickstoffes. Wenn dabei gleichzeitig der Kör-

182 A. KOCH, EXP. SYMBIOSEFORSCHUNG (160)

per von Stoffwechselschlacken befreit wird, so ist das noch ein

zusätzliches „Geschenk der Symbionten.

Wigglesworth : Als weitere Hypothese möchte ich die Mög-

lichkeit berücksichtigen, dass in einigen Insekten symbiotische Or-

ganismen vorhanden seien, die antibiotische Substanzen auszu-

scheiden vermögen, welche den Wirt gegen andere Mikroorga-

nismen schützen. Actinomyces rhodnii ist immer in reiner Kultur

gegenwärtig im Darme von Rhodnius, selbst wenn das Insekt in

einem von Mikroorganismen stark infizierten Milieu lebt. Prof.

Horey hat die Güte gehabt, Actinomyces rhodnii zu untersuchen,

und er fand, dass dieser Organismus wirklich eine antibiotische

Substanz produziert, aber diese ist wirkungslos gegen diejenigen

Bakterien, welche in der menschlichen Pathologie eine Rolle spie-

len.

Buchner (Schlussbemerkung): Es ist freudig zu zu begrüssen,

dass sich um Prof. KocH eine Arbeitsgemeinschaft gebildet hat,

welche die Probleme der experimentellen Symbioseforschung nach

den verschiedensten Richtungen verfolgt. Jeder, der Gelegenheit

hat, sich von der Gewissenhaftigkeit zu überzeugen, mit der in die-

sem Institut gearbeitet wird, und etwa die Protokolle eingesehen

hat, in denen die Resultate der bis heute mit mehr als 2000 ver-

schiedenen Diäten an etwa 70.000 Tribolium durchgeführten

Testungen festgelegt sind, wird die Gewissheit mit sich nehmen,

dass hier eine Pflegstätte der Symbioseforschung entstanden ist,

die zu den schönsten Hoffnungen berechtigt.

(161) aa

The Role of Symbionts as Sources of Vitamins

and Growth Factors for Their Insects Hosts

G. FRAENKEL

Urbana, Illinois, U.S.A.

In this report I shall attempt to present evidence for the view

that symbiotic microorganisms, in certain cases, supply vitamins

and possibly other growth factors for their insect hosts. I do not

pretend that this is their principal or only function in all cases of

symbiosis between insects and microorganisms. For instance in

many wood feeding insects the symbionts digest an otherwise

undigestible material — cellulose.

The discussion will center around three main arguments:

l. Our present knowledge about the requirements of insects for

vitamins and amino acids will be briefly reviewed.

2. Much circumstantial evidence has been accumulated which tends

to suggest a nutritional role of the symbionts.

3. Finally, evidence will be presented which, in the opinion of the

writer, constitutes clear-cut proof of the nutritional role of the

symbionts as sources of vitamins and possibly amino acids.

A. The importance of vitamines and amino acids in the nutrition

of insects

During the last 25 years, and especially since about 1943, much

evidence has been assembled to show that insects require for growth

most, if not all, of the vitamins of the B-complex that are necessary

in the nutrition of the rat, the chick and many micro-organisms.

In particular, it has been shown on frequent occasions (e.g. TAGER

1947, FRAENKEL et al. 1943, 1947, 1950) that on a purified diet

insects fail to develop in the absence of any of the following

vitamins : thiamin, riboflavin, nicotinic acid, pyridoxin and pan-

tothenic acid. The presence of Biotin and pteroylglutamic acid

are also very important. These two vitamins are required in very

much smaller quantities and it is difficult to exclude the presence

of traces of them in a purified diet. Choline chloride constitutes

a limiting factor for growth for some insects, e.g. Blattella, Lasio-

derma and Palorus, but not for all insects. A requirement for

inositol and paraaminobenzoic acid has never been demonstrated

conclusively for any insect.

Until very recently little was known about the importance of

individual amino acids for the development of insects. However,

during the past few years, the amino acid requirements of 3 dif-

ferent insect species, Attagenus sp. (Moore 1946), Aedes aegypti

184 G. FRAENKEL, THE ROLE OF 'SYMBIONTS AS (162)

(L.) [GoLBERc and DE MEILton, 1948], and Tribolium confusum

Duv. [LEMONDE and BERNARD 1951] have been investigated and

found to be in almost every respect identical. According to these

investigations, insects require in their diet the same ten amino acids

which are known as “essential” for the rat, namely arginine,

histidine, lysine, phenylalanine, tryptophane, methionine, threonine,

leucine, isoleucine and valine.

B. Circumstantial evidence about the function of symbionts as

sources of vitamins and amino acids

1. Symbiosis and sterility of the food

BucHNER (1930), in a discussion of the ecological conditions

under which symbiosis occurs in insects, pointed out the close

relationship between sterility of the medium and symbiosis. As the

principal examples he cites the insects which suck blood or plant

juices. It should be, however, pointed out that sterility of the

medium in itself, without concomitant nutritional deficiencies, does

not constitute an a priori need for symbionts. Most insects, to

mention only those which feed on parts of living plants or animals,

or on dry seeds, live under conditions which, though not sterile

in the strict sense, exclude the presence of microorganisms in great

enough numbers to be nutritionally significant. It is only in the

case of saprophytic insects which live on decomposing organic

matter, such as most fly larvae do, that the food contains sub-

stantial amounts of microorganisms. It would therefore be wrong

to argue that the condition of strict sterility, as it applies to blood

and plant sap, would warrant the presence of symbionts any more

than that of relative sterility. On the other hand, as will be shown

below, there is evidence to the effect that blood, in addition to

being sterile, is also nutritionally deficient.

2. Symbiosis in blood sucking insects

It has been pointed out by WIGGLESWORTH (1929) and AScHNER

(1931) (see also p. 66 [44] of this symposium) that among blood

sucking insects symbionts are restricted to the group of hemimeta-

bolous insects where blood is the exclusive food for all stages,

while in those holometabolous insects, where the larvae feed on

substances other than blood, symbiosis never occurs. A plausible

explanation of this phenomenon has been to assume that blood

was in some respects nutritionally deficient and that the symbionts

would in some way compensate for these deficiencies. The neces-

sity of such supplementation would not arise in insects where the

larvae fed on a different and complete food.

We have now evidence to the effect that mammalian blood is

deficient in certain vitamins of the B complex. Hopson (1933)

had shown that blowfly larvae failed to grow on a medium of

- sterile blood, but developed after addition to the medium of either

yeast extract or bacterial cultures. SHARIF (1937) presented

similar data for the larva of the rat flea, Nosopsyllus fasciatus

Bosc. Blood alone did not support normal growth, unless it was

supplemented by yeast. The deficiency of human blood in at least

(163) SOURCES OF VITAMINS AND GROWTH FACTORS ETC. 185

Table 1. Vitamin contents of human blood, cow's milk, wheat and the

vitamin requirements of Tenebrio molitor.

ug-/100 ml. fresh weight ug-lg. dry weight i dA E

blood 1) milk 2) blood 1) milk *) wheat 3) ug-|g. dry diet 4)

Thiamin 8.9 42 0.5 3.3 4 1

Riboflavin 2162 158 Tal 12.3 118% 2—8

Nicotinic 400 - 700 85 21-37 6.6 48 16

acid

Pantothenic 30 350 1.6 27.3 12 8

acid

Pyridoxin 11 48 0.6 SEA 20 1

(monkey) (monkey)

solids 19 12.8

g./100 ml.

1) Williams, 1950

2) Bull. Nat. Res. Counc. no. 119, 1950

3) Univ. Texas Publ. 4237, 1942

4) Fraenkel, Blewett and Coles, 1950

4 vitamins of the B group is clearly indicated in recent analyses

(WILLIAMS 1950, p. 345). In Table 1 figures are presented which

experts consider as average levels in blood of those five B-vitamins

which, as stated above, are of vital importance for all insects. For

comparison corresponding figures are given for milk, a substance

of a somewhat similar consistency and solid content. It is seen,

both on a dry weight and wet weight basis, that in four cases out

of five milk is a many times richer source of a vitamin than blood.

The exception is nicotinic acid, of which milk is a well known

inferior source. Figures are also given for wheat. Also, in the

absence of data on the vitamin requirements of blood sucking

insects the minimum requirements of vitamins to give an optimal

effect are stated for Tenebrio molitor L. [FRAENKEL et al. 1950].

Thus it is seen that dry milk constitutes for Tenebrio an adequate

source of all vitamins, except nicotinic acid, and whole wheat of

all except riboflavin while dried blood as the sole food is deficient

in four vitamins, the exception being nicotinic acid.

3. Symbiosis in insects sucking plant saps

It is well known that nearly all plant sucking Hemiptera possess

symbionts while symbionts are lacking in predacious Hemiptera.

One exception is the grape phylloxera, Phylloxera vitifolii Shimer,

which has no symbionts. Phylloxera, in contrast to most other plant

suckers, which feed on the sap of plants, feeds on the cell contents.

The question of sterility does not enter into this discussion because

sap and cell contents are equally sterile. It must, therefore, be

assumed that the cell contents possess something which is lacking

in the sap and normally supplied by symbionts.

It may be tentatively suggested that the answer to this problem

186 G. FRAENKEL, THE ROLE OF SYMBIONTS AS (164)

might lie along the same lines as has been now demonstrated for

blood sucking insects, namely the possible lack of vitamins of the

B-complex in plant sap. This suggestion must necessarily remain

a working hypothesis until such time when evidence about the

vitamin content of plant sap will become available. While no such

analyses seem ever to have been published, there are at least in-

dications that plant saps are not entirely lacking in vitamins. The

green plants synthesize vitamins in the leaves. However certain

excised parts, such as embryos, roots, cuttings and pollen grains

are heterotrophic and under experimental conditions depend en

the supply, in the culture media, of certain vitamins of the B-

complex. This has been shown especially for nicotinic acid and

thiamin (WILLIAMS, 1950, p. 316). It must then be assumed that

these organs normally receive their vitamin supply through the

sap. This, however, still leaves the question open as to occurrence

and concentration of at least five to seven vitamins in plant juices.

Until very recently it could have been argued, and in fact was

argued, that one of the possible functions of symbiotic organismes

in plant sucking insects was to provide additional proteinous -

material by fixation of nitrogen from the air (see T6TH, this sym-

posium). This view originated from the assumption that plant sap

was a very poor source of nitrogenous compounds. It was also

difficult to understand certain phenomena in the reproduction of

aphids, whereby quantities totalling up to the whole protein content

of a female could be eliminated as eggs within the span of a single

day without postulating a mechanism of nitrogen fixation. As has

been pointed out by me in the discussion of Dr. T6TH’s paper

(p. 60 [38]), recent nitrogen analyses of plant sap indicate amounts

of to 3,12%, (dry weight basis) protein in the phloem sap of various

trees and amounts as high as 30% (dry weight basis) in the

phloem sap of the cotton plant and field pumpkin. It is, therefore,

no longer possible to postulate the occurrence of N-fixation by

symbionts on the assumption of a nitrogen deficiency in the food.

Furthermore, direct and conclusive evidence about occurrence of

nitrogen fixation by symbionts in the living host, and about a

beneficial effect on the host, is still lacking.

4. Symbiosis in wood feeding insects

Three possible roles may be assigned to the symbionts which

are so frequently associated with wood feeding insects.

Symbionts may digest or assist in the digestion of cellulose.

This function has been conclusively demonstrated in many cases.

2. Symbionts may supply vitamins. It is conceivable that wood of

certain types is lacking in certain vitamins. This would, however,

still have to be demonstrated.

3. Symbionts may augment the supply of protein which is often

considered to be low in wood by a process of nitrogen fixation.

Here again evidence in support of this assumption is entirely lacking

and, at least in the case of termites, this hypothesis is untenable.

Huncate (1941, 1943) has convincingly demonstrated that a

growing colony of Zootermopsis nevadensis (Hagen) received its

(165) SOURCES OF VITAMINS AND GROWTH FACTORS ETC. 187

nitrogen from the soil through the mediation of wood and fungi

and that no nitrogen was added to the system which could have

only been supplied through a process of nitrogen fixation in

symbionts.

Hence, we may conclude that the role of symbionts as sources

of vitamins is still a possibility which has to be investigated, and

that this role may be exerted independently of whether or not the

same symbionts also play a part in the digestion of wood. We need,

therefore, not expect any correlation between the occurrence of

symbionts and the presence or absence of cellulases. Similarly,

symbionts may be present in instances where there is an ample

supply of starch and sugar and cellulose is not utilized, as in the

case of Lyctidae which feed on the sapwood of deciduous trees.

Work on the occurrence of symbiosis in Cerambycidae has led

to definite conclusions (SCHOMANN, 1937). Species which feed on

living wood of deciduous trees never have symbionts, while those

that occur on dead wood of deciduous trees often have them.

Species feeding on the wood of coniferous trees, whether living

or dead, always seem to have symbionts. It is not difficult to

imagine that sap (living) wood is more nutritious than heart (dead)

wood, where the cells are impregnated with gums and resins (Wise,

1944). Nothing is known about chemical differences between wood

from coniferous and deciduous trees which would make the in-

cidence of symbiosis in Cerambycidae intelligible.

5. Correlations between symbiosis and apparent requirements

of vitamins and amino acids

FRAENKEL and BLEWETT (1943), and BLEWETT and FRAENKEL

(1946), demonstrated striking differences in the apparent vitamin

requirements of a number of insects which feed on flour and similar

dried products. The vitamin requirements of all insects that had

been investigated up to that time, and this also applies to all species

which have been investigated since, seemed to be more or less

identical inasmuch as thiamin, riboflavin, nicotinic acid, pyridoxin

and panthothenic acid were concerned. All of them failed to grow

in the absence of any of these vitamins with three exceptions:

Lasioderma serricorne (F.), Stegobium paniceum (L.) and Ory-

zaephilus surinamensis (L.). Lasioderma grew relatively well in

the absence of any of these vitamins, Stegobium seemed to require

thiamin only and Oryzaephilus required only nicotinic acid and

pantothenic acid. These three insects, differ from the others in that

they possess symbionts (Since then slightly different results were

obtained in work with Oryzaephilus).

More recently it was shown for the German cockroach, Blattella

germanica (L.), that growth was relatively good in the complete

absence of any of the B-factors which are necessary for growth

of most other insects, with the exception of choline chloride.

(Noranp, Litty and Baumann 1947). In an analysis of the nutri-

tional role of individual amino acids for Blattella, House (1947)

demonstrated that growth was somewhat adversely affected in the

absence of arginine, histidine, tryptophane and valine, while no

188 G. FRAENKEL, THE ROLE OF SYMBIONTS AS (166)

effect was recorded in the absence of cystine, methionine or gly-

cine. All other insects that had been investigated in this respect

showed very much more striking growth depressions in the absence

of most of these amino acids. Similar conclusions can be drawn

from experiments of NoLAND and BAUMANN (1951) on the protein

requirements of Blattella germanica. Growth was slow on zein,

gelatin or oxidised casein, but the roaches eventually reached

maturity. Although oxidised casein is lacking in tryptophane and

methionine, the roaches grown on it contained normal quantities

of these amino acids in their tissues. Zein and gelatin are also

deficient in important amino acids which have been found to be

of vital importance for other insects. The authors conclude that

in the case of these deficient proteins the missing amino acids are

supplied by bacteria.

Similar conclusions can be drawn from the work of DEMEILLON

et al. (1946, 1947) with bed bugs that had been feeding on normal

rats and on rats kept on vitamin deficient diets. In the case of a

thiemin deficiency in the host the growth rate of the bug remained

unaffected, but the number of eggs was drastically reduced. With

a riboflavin deficiency in the host, growth and reproduction in the

bug was normal and there was no difference in the riboflavin

content of bugs from normal and deficient rats. Figures are pre-

sented to the effect that an individual bed bug contained 0.02 ug.

riboflavin, while even when sucking on a normal rat, it could not

have accumulated more than a total of 0.005 ug. riboflavin during

its whole life span up to that time. From this the conclusion is

drawn that bed bugs receive most of their riboflavin from their

intracellular symbionts.

It therefore appears that the presence of symbionts in Lasioderma,

Stegobium, Oryzaephilus (?), Cimex and Blattella somehow com-

pensates for a lack in the diet of certain vitamins or amino acids,

which are of vital importance for insects which have no symbionts.

C. Direct Evidence about the Function of Symbionts as Sources

of Vitamins

If the contention of a nutritional function of the symbionts is

correct, it should be expected that elimination of the symbionts

from the host would, on certain diets, result in nutritional defi-

ciencies. If it were possible, then, in a ,,sterilized’’ insect, to com-

pensate fully for the loss of the symbionts by suitably altering the

composition of the food, the nutritional role of the symbionts would

have been established. The solution of the problem would be carried

one stage further if these induced deficiencies, in sterilized insects,

could be tracked down to individual vitamins. These preconditions

have been, so far, fulfilled only once, in the investigations of

FRAENKEL et al. on the larvae of two anobiid beetles, Lasioderma

serricorne (F.) and Stegobium paniceum (L.). In addition, some

evidence exists now on the effect of eliminating the symbionts in

other insects, and most of this evidence falls in line with the con-

tention that has been made in this lecture.

(167) SOURCES OF VITAMINS AND GROWTH FACTORS ETC. 189

1. Lasioderma and Stegobium

Kocu demonstrated in 1933 that the larvae of the bread beetle,

Stegobium paniceum, could be obtained free of their symbiotic

yeasts by a simple surface sterilization of the eggs. Such larvae

failed to develop on a certain food, Erbstwurst, on which normal

larvae grew well. The effect of sterilization could be eliminated by

the addition of yeast to the medium. This demonstrated that yeast

added to the food some substance(s) which were normally supplied

by the symbionts. With the state of knowledge about the occurrence

of B-vitamins in yeast at that time it was not possible to carry the

analysis further.

Ten years later it was shown by FRAENKEL and BLEWETT (1943)

that the vitamin requirements of Lasioderma and Stegobium differed

conspicously from those of a number of other insects, inasmuch as

those two insects grew well or relatively well in the absence of

certain individual factors of the vitamin B-complex, the presence

of which had been proved essential for most other insects that had

been investigated up to that time. Subsequently it was shown

(BLEWETT and FRAENKEL, 1946, PANT and FRAENKEL, 1950) that

after the elimination of the symbionts by the method previously

used by Koch, the vitamin requirements of these two insect species

became very much more exacting and fell in line with those of

other insects. A study was made of the importance of each of 9

individual B-vitamines in normal and symbiont-free larvae. There

were small differences in the reactions of the two insect species,

but the result made it abundantly clear that the symbiotic yeasts

supplied significant amounts of thiamin, riboflavin, nicotinic acid,

pyridoxin, pantothenic acid, choline, biotin and pteroylglutamic

acid (folic acid) (Table 2). It was also shown that the yeasts

served as sources of sterols for their hosts.

PANT and FRAENKEL (1950) also succeeded in cultivating the

symbiotic yeasts of Lasioderma and Stegobium outside the body of

the host. Cultivated symbiotic yeasts have not yet been analysed for

their vitamin content, but it has been shown that their nutritional ef-

fect on the growth of sterilized insects, on a diet lacking in vitamins,

was about as good as that of brewer's yeast. Normal growth ensued

with the addition of either 2.5 °/ dried brewer's yeast or 2.5 %

dried Lasioderma yeast. It was also possible to interchange the

yeasts from the two species by reinfesting sterilized Lasioderma

with Stegobium yeast and sterilized Stegobium with Lasioderma

yeast. The yeasts retained in their new hosts their characteristic

shape and physiological functions. Altogether it appeared that

the Lasioderma yeasts showed somewhat better nutritional effects

than the Stegobium yeasts, and that they may contain larger

amounts of thiamin, pyridoxin, pantothenic acid, biotin and pteroyl-

glutamic acid (Table 2.).

2. The Body Louse, Pediculus vestimenti (L.)

It was shown by AscHNER (1931, 1934), and AscHNER and RIEs

(1933) that elimination of the symbionts from the host, by exstirp-

ation of the stomach disc or by displacing the stomach disc by

—

Le]

Ne}

—

G. FRAENKEL, THE ROLE OF SYMBIONTS AS

190

Table 2 (from PANT and FRAENKEL 1950).

Growth of Larvae of Lasioderma and Stegobium in the Presence and Absence of Their own Symbionts, in the Presence of Symbionts

from the Other Host, and in the Presence or Absence of Vitamins of the B Complex*

Lasioderma serricorne

Stegobium paniceum

Sterilized, Sterilized,

3 reinfested \ reinfested

Normal a with Normal Be with

y Stegobium SympLonts Lasioderma

yeasts yeasts

Period, Period, Period, Period, Period, Period,

No; days No; days Ne: days No. days No. days No: days

Basic diet 18 26-35 16 29 —39 14 27-40 16 42—55 13 46-57 11 45-60

No thiamin 8 36-43 7 35-47 2 40 — 43 (CRE mere 0 Re 7 49-85

No riboflavin 1622638 ODE eee 6 33 —41 13 43 — 63 CMS 7 42-62

No nicotinic acid 13 30-36 Qu nee 10 34 — 47 14 44 —59 (ON ‚8 47-68

No pyridoxin 13. 3342 ORE OE Sag er 12 45 --62 OSes 11 49—68

No pantothenic acid 15 28-37 een 3 ~33-—41 9 44-62 Os: ze 7 47-82

No choline 16 29-43 0 iso 9 3445 13 43 —60 9 44-66 7 46-62

No inositol 155730233 15 DEAD 9 27 —47 14 42—57 13 46—62 11 42-69

No biotin 10 42-52 8 46 —55 3 42 —46 6 57 —105 0 5 6 60-83

No pteroylglutamic

acid 15 29-38 5 39 — 48 8 34244 9 46-60 rer 9 46-79

Wheat bran+

5% yeast 20 24-28 17 27 —30 Her 19) 2 30232 ee ee Te

* Basic diet consisted of casein 20, glucose 80, cholesterol 1, and McCollum’s salt mixture 2, with addition of the following B-complex vitamins (expressed in alg of

diet) : thiamin 25, riboflavin 12.5, nicotinic acid 25, pyridoxin 12.5, pantothenic acid 25, choline 500, inositol 250, pteroylglutamic-acid 2.5, and biotin 0,1. Total number of

adults, out of 20, and duration of larval and pupal periods are given. Tests run at 27° C and 70 0 relative humidity,

(169) SOURCES OF VITAMINS AND GROWTH FACTORS ETC. 191

centrifugation resulted in a drastic reduction in the number of eggs

laid, especially if the exstirpation was performed early in the life

of the adult before the symbionts had migrated from the mycetom.

It was also stated that injection of yeast extracts into the anus of

such operated females to some extent relieved these ill effects, but

no detailed evidence for this statement has been published (see

also p. ..., this symposium).

3. Rhodnius and Triatoma

WIGGLESWORTH (1936) and BRECHER and WIGGLESWORTH

(1944) showed that Rhodnius prolixus Stäl could be freed from

its symbionts, Actinomyces rhodnii, which normally inhabit cells

at the cardiac end of the midgut, by a surface sterilization of the

eggs. Such sterilized nymphs grew normally up to the 4th or 5th

instar. After that moulting was delayed or ceased to occur in spite

of frequent meals. Normal moulting was restored after the growing

nymphs had been reinfested with Actinomyces. No attempts have

been made, so far, to compensate for the loss of the symbionts by

an addition of yeast extracts or other vitamin preparations to the

food of sterilized nymphs.

Similar conclusions could also deduced from observations with

several Triatoma species (BRECHER and WIGGLESWORTH 1944).

Cultures of Triatoma rubrofasciata (de Geer) and Eutriatoma fla-

vida (Neiva) were sometimes lost because of a failure of the

nymphs to moult. This was attributed to the habit of always

transferring eggs to clean tubes and so accidentally sterilizing the

cultures. Symbionts were absent from smears of stomach content

of such nymphs which had failed to moult. This hypothesis was

subsequently tested on a culture of Eutriatoma sordida (Stal)

where the nymphs had ceased to moult. Blotting paper saturated

with infected excreta from Rhodnius was introduced into the culture

and, consequently, the nymphs started again to moult after the

normal interval.

The very extensive work of LwoFF and NicoLLE (1942 to 1946)

on the nutrition of Triatoma infestans Klug unfortunately throws

no light on the question of a nutritional role of the symbionts, as

the influence of planned or accidental sterilization was not in-

vestigated.

4. Coptosoma scutellatum | Pentatomidae |

Coptosoma scutellatum Geoffr. which lives on annual leguminose

plants is the only plant sucking insect in which the symbionts have

so far been successfully removed. This insect, during egg laying,

deposits the symbiotic bacteria in parcels among the eggs and the

newly hatched larvae become infested by infesting these parcels.

These bacterial parcels have been removed from the eggs and this

resulted in bacterial-free larvae. Sterile larvae lived for only 69

days, failed to moult, became gradually more and more sluggish,

the intestinal content appeared undigested and the fat body failed

to develop. Re-infestation of such nymphs resulted in normal

growth (SCHNEIDER, 1940).

192 G. FRAENKEL, THE ROLE OF SYMBIONTS AS (170)

5. Oryzaephilus surinamensis

KocH (1933a & b, 1936) stated that the beetle Oryzaephilus

surinamensis (L.), which, like Stegobium paniceum (L.) lives on

grain and cereal products, can be freed of its symbiotic micro-

organisms by exposing adult females to temperatures of 36° C

prior to egg laying. Unlike Stegobium, the loss of the symbionts

did not seem to influence larval development and there were no

noticeable differences in growth of normal and sterilized larvae.

Recently, in a re-investigation of KocHs work, PANT and FRAEN-

KEL (1951) experienced difficulties in completely removing the

bacteria from the mycetomes. The mortality was high at tempera-

tures of 35° and above. At 25° C exposure of cultures for periods

up to 10 months did not result in complete sterilization, but this

goal was finally achieved by exposures of 5 to 8 months at 36 to

37° C. The vitamin requirements of normal and sterilized larvae

were then investigated in experiments planned along the same

lines as those described above for Lasioderma and Stegobium.

There were slight discrepancies between results obtained by

FRAENKEL and BLEWETT in 1943 and those of PANT and FRAENKEL

1951. In the earlier experiments growth of normal larvae appeared

to be relatively better in the absence of riboflavin or pyridoxin

than in the later experiments. This difference was almost certainly

due to the use of a more purified casein in the later experiments.

It also appeared that the insoluble yeast fraction might have

supplied significant amounts of thiamin and pyridoxin. There

was, however, very little difference in growth of normal and

sterilized larvae in the absence of individual vitamins of the B-

complex. This, together with the fact that in the later experiments,

in the presence of symbionts only very little growth occured on

purified diets in the absence of 5 vitamins of the B-complex, would

suggest that the symbionts of Oryzaephilus either do not have the

nutritional function, which has been demonstrated for Lasioderma

and Stegobium, or that this function plays only a very minor role.

6. Cockroaches

Any hypothesis dealing with the possible nutritional role of

symbionts, has to take into consideration the case of the cock-

roaches. If it be true that symbionts supply vitamins, one would

expect their occurrence to be confined to insects which normally

or potentially live under conditions of vitamin deficiencies as is

or might be the case where the food is blood, plant juice or wood.

It is difficult to extend this consideration to cockroaches which

feed on a variety of organic substances and would not be expected

normally to be subject to nutritional deficiencies. Cockroaches,

however, are known to subsist under conditions where the food

supply is very meager, and we have already quoted data which

show that they are affected by a deficiency of individual vitamins

and amino acids to a lesser degree than many other insects. The

effect of eliminating the bacterioids, which according to GIER

(1937) belong to the group of Rickettsiae, has been twice investi-

gated in recent years. Brues and Dunn (1945) removed the

(171) SOURCES OF VITAMINS AND GROWTH FACTORS ETC. 193

bacterioids from the roach Blaberus craniifer Burm. by injecting

penicillin in high concentration. Roaches freed of their symbionts

always eventually died. As they did not die immediately, the

authors concluded their death could not be attributed to a toxic

effect of penicillin, but rather to a lack of something normally

supplied by the bacteria. GLASER (1946) obtained Periplaneta

americana free of symbionts by the injection of sulfadrugs or peni-

cillin, or by keeping them at 39° C. The effect was in many cases

a regression of the female sexual glands. The mortality was high

in all experiments, which was attributed to the direct toxic effect

of the injected drugs on the roaches. As long as it has not been

demonstrated that an adverse effect, following sterilization, which

either affects the viability of the host, or development of sexual

glands, can be obviated by suitable additions to the food, it is

difficult to avoid the conclusion that the phenomena described in

both groups of experiments, were due rather to direct toxic effects

on the host than to loss of the symbionts.

Main Conclusions

1. Most, if not all, insects which have symbionts, seem to require

7 to 9 vitamins of the B-complex and 10 amino acids for normal

growth. Certain insects with symbionts grow well or relatively

well in the absence of some of these vitamins or amino acids.

2. It appears that symbionts are frequently associated with insects

which live on a food poor in vitamins. This has been demon-

strated for blood suckers and has been suggested also for plant

sap suckers and wood feeders.

3. The symbionts of a number of species have been successfully

removed from the host, and the nutritional role of the symbionts

has thus been demonstrated for Lasioderma and Stegobium.

Similar conclusions can be inferred from experiments with

Rhodnius, Triatoma and Coptosoma, but the outcome of tests

with Oryzaephilus and cockroaches has been doubtful.

References.

AscHNER, M. (1931). Die Bakterienflora der Pupiparen (Diptera). Z. Morph.

Oekol. Tiere, 20: 368 —442.

— (1934). Studies on the symbiosis of the body louse. I. Elimination

of the symbionts by centrifugalisation of the eggs. Parasitology

36: 309—314.

ASCHNER, M. and Ries, E. (1933). Das Verhalten der Kleiderlaus bei Aus-

schaltung ihrer Symbionten. Z. Morph. Oekol. Tiere 26 : 529—590.

BLEWETT, M. and FRAENKEL, G. (1946. Intracellular symbiosis and vitamin

requirements of two insects, Lasioderma serricorne and Sifodrepa

panicea. Proc. Roy, Soc. B. 132: 212-221.

BRECHER, G. and WIGGLESWORTH, V. B. (1944). The transmission of Actino-

myces rhodnii Erikson in Rhodnius prolixus Stal. (Hemiptera) and

its influence on the growth of the host. Parasitology 35 : 220—224.

Bruers, C. T. and Dunn, R. C. (1945). The effect of penicillin and certain sul- .

fadrugs on the intracellular bacteroids of the cockroach. Science,

101: 336-337.

Buchner, P. (1930). Tier und Pflanze in Symbiose. Bornträger, Berlin. 900 pp.

DEMEILLON, B. and Gorserc, L. (1946). Nutritional studies on blood sucking

insects. Nature 158: 269.

194 G. FRAENKEL, THE ROLE OF SYMBIONTS AS (172)

DEMEILLON, B., THore, J. M. and Harpy, F. (1947). The relationship between

ectoparasite and host. I. Development of Cimex lectularius and

Ornifhodorus moubata on riboflavin deficient rats. S. Afr. J. Med.

Sci. 12: 111-116.

FRAENKEL, G. and BLEWETT, M. (1943). The vitamin B-complex requirements of

several insects. Biochem. J. 37: 686—695.

Se (1947). The importance of folic acid and unidentified members of

the vitamin B-complex in the nutrition of certain insects. Biochem.

J. 41: 469--475.

FRAENKEL, G., BLEWETT, M., and Corrs, M. (1950). The nutrition of the meal-

worm, Tenebrio molitor L. Physiol. Zool 23: 92-108.

Gier, H. J. (1937). Intracellular bacteroids in the cockroach: (Periplaneta ame-

ricana L.). J. Bact. 53: 173—189.

GLASER, R. (1946). The intracellular bacteria of he cockroach in relation to

symbiosis. J. Parasitology 32: 483—489.

GOLBERG, L. and DEMEILLON, B. (1948). The nutrition of the larva of Aedes

aegypti L. 4. Protein and amino acid requirements. Biochem. J.

43: 379—387.

Hosson, R. P. (1933). Growth of blowfly larvae on blood and serum. I. Res-

ponse of aseptic larvae to vitamin B. Biochem. J. 27: 1899— 1909,

House, H. L. (1949). Nutritional studies with Blattella germanica L. reared

under aseptic conditions. III. Five essential amino acids. Canad.

Entom. 81: 133—139.

Huncate, R. E. (1941). Experiments on the nitrogen economy of termites. Ann.

Ent. Soc. Amer. 34: 467—489.

— (1943). Termite growth and nitrogen utilization in laboratory cul-

tures. Trans. Texas Acad. Sci. Houston. 27: 91—98

KocH, A. (1933a). Über das Verhalten symbiontenfreier Sifodrepa-Larven.

Biol. Zentrbl, 53: 199-203.

—. (1933b). Über künstlich symbiontenfrei gemachte Insekten. Verhl.

deutsch. zool. Ges. 143— 150.

— (1936). Symbiosestudien II. Experimentelle Untersuchungen an

Oryzaephilus surinamensis L. (Cucujidae, Coleopt.). Z. Morph.

Oekol. Tiere 32: 137—180.

LEMONDE, A, and BERNARD, R. (1951). Nutrition des larves de Tribolium con-

fusum Duval. II. Importance des acides aminés. Canad. J. Zool.

29: 80—83.

Lworr, M. and NicoLLeE, P. (1946). Alimentation de Triatoma infestans Klug

à l'aide de serum vitaminé. Bull. Soc. Path. exot., Paris 39 : 206—

221:

Moore, W. (1946). Nutrition of Affagenus (?) sp. II. (Coleoptera : Dermesti-

dae). Ann. Entom. Soc. Amer. 39: 513-521.

Noranp, J. and Baumann, C. A. (1951). Protein requirements of the cockroach

Blattella germanica. Ann. Ent. Soc. Amer. 44: 184-188.

Noranp, J., Litty, J. H. and Baumann, C. A. (1949). Vitamin requirements of

the cockroach Blattella germanica L. Ann. Ent. Soc. Amer. 42:

154 — 164.

Pant, N. C. and FRAENKEL, G. (1950). The function of the symbiotic yeasts of

two insect species. Lasioderma serricorne F. and Stegobium (Sito-

drepa) paniceum L. Science, 112: 498-500.

(1951). (unpublished).

SCHNEIDER, G. (1940). Beiträge zur Kenntnis der symbiontischen Einrichtungen

der Heteropteren. Z. „Morph. Oekol. Tiere 36: 595644.

SCHOMANN, H. (1937). Die Symbiose der Bockkäfer. Z. Morph. Oekol. Tiere

32: 542-612.

SHARIF, M. (1937). On the life history and the biology of the rat flea, Noso-

psyllus fasciatus. Parasitology 21: 225—238.

Toru, L. (1952). The role of nitrogen-active microorganisms in the nitrogen

metabolism of insects. Tijdschr. v. Ent. 95, 1952, p. 43.

TRAGER, W. 1947. Nutrition of insects. Biolog. Rev. 22: 148—177.

WIGGLESWORTH, V. B. (1929). Digestion in the tsetse fly: A study of structure

and function. Parasitology 21: 288—321.

(173) SOURCES OF VITAMINS AND GROWTH FACTORS ETC. 195

WIGGLESWORTH, V. B., (1936) Symbiotic bacteria in a blood sucking insect,

Rhodnius prolixus Stal. Parasitology 28: 284-289.

WILLIAMS, R. J., edited by (190). The biochemistry of the B-vitamins. Reinhold

Publishing Corporation, New York.

Wise, L. E., edited by (1944). Wood Chemistry. Reinhold Publishing Corpo-

ration, New York, 900 pp.

Remarks at the Symposium

(Amsterdam, August 1951)

Koch: 1) Dr FRAENKEL thinks that those Symbionts, which

are located in isolated Mycetomes, having no connection with the

intestine, have no task in the physiology of nutrition of the host.

Experiments carried out by R. Fink (1951) on the Symbionts

of Pseudococcus citri have however proved that the symbionts pro-

duce the same essential vitamins as the symbiotic yeasts of the

Anobiids, and that they have also an influence on excretion and its

metabolism. The agents (Wirkstoffe) are excreted into the lymph

in exactly the same way as it is known for the intestinal symbionts

of Anobiids and Cerambycids (See also communication of KocH).

2) I quite agree that there may be differences of concentration of

agents (Wirkstoffgehalt) between deciduous and coniferous woods.

The Tribolium test, which we created, gives us the possibility to ana-

lyse the agents. Mr FRAENKEL thinks that it should be possible to

find special tests for single vitamins by the use of specially micro-

organisms allowing an exact analysis of the agents. I cannot agree

with this. Testing the vitamin B 12 with Lactobacillus leichmannii, I

added in one experiment to an exactly determined solution of B 12

some nucleic acid and obtained in this test an apparently consider-

ably higher amount of B 12. The experiments by KREITMALER (see

communication of KocH) must be interpreted in the same way.

Dr Giinther Becker (Berlin-Dahlem): New investigations of the

existence of body-own cellulase among Cerambycids and Anobiids

seem to give definite proof that the symbionts of these beetles are of

no importance in the digestion of cellulose and in the metabolism of

the other carbo-hydrates. But the intracellular yeast symbionts

seem to participate in the metabolism of proteins of the host. Pro-

tein as a scarcity product (Mangelstoff) in the wood has a definite

influence on the speed of development in the sylophagae. The study

of the duration of generations in species which feed in different

parts of a tree, and laboratory tests with extraction or addition of

proteins have proved this. Those species of Cerambycids and

Anobiids which have no symbionts depend much more upon the

protein of the wood (which can be influenced by fungi) than the

symbiont carriers. Also the binding of atmospheric nitrogen by

Rhagium-symbionts, which has been shown by SCHAUDERL and

the experiments of T6TH and others, speaks for the importance of

the intracellular symbionts in the metabolism of protein.

At the present time we know very little about the influence of

the vitamins on the development of xylophagae.

(174) G. FRAENKEL, THE ROLE OF SYMBIONTS 196

The development of the larvae of Hylotrupes, which have no

symbionts, depends very much upon the protein contents of the

wood. If we add only vitamin B, and vitamin By, they grow very

little. If we add at the same time proteins, their growth increases

considerably more than if we leave the vitamins out. Vitamin B,

has a greater influence on the speed of development than vitamin

1»

VERSLAG

WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN

VAN DE

HONDERDZESDE ZOMERVERGADERING

DER

NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

GEHOUDEN IN HOTEL „HUIZE 'T VELD", SWALMEN OP

ZATERDAG 30 JUNI 1951, DES MORGENS TE 11 UUR!)

Voorzitter : De President, Prof. Dr L. F. de Beaufort.

Aanwezig : het Lid van Verdienste en Erelid J. B. Corporaal en

de gewone Leden : R. Batten, Prof. Dr L. F. de Beaufort, Ir G. A.

Graaf Bentinck, Chr. J. M. Berger, Dr J. G. Betrem, W. L. Blom,

W. C. Boelens, J. K. A. van Boven Pr., P. J. Brakman, P. Chry-

santhus ©. F. M. Cap., R. H. Cobben, Dr A. Diakonoff, C. H.

Didden, Dr Ir J. B. M. van Dinther, Prof. Dr W. M. Docters van

Leeuwen, S. R. Dijkstra, G. L. van Eyndhoven, F. C. J. Fischer,

A. J. Gorter, W. H. Gravestein, B. de Jong, Dr C. de Jong, L. G.

E. Kalshoven, D. van Katwijk, M. Kooi, Dr G. Kruseman, H.

Landsman, Dr M. A. Lieftinck, P. A. A. Loof, E. J. E. Lucker,

R. H. Mulder, C. Nies, Prof. Dr W. K. J. Roepke, Prof. H. San-

ders, J. J. de Vos tot Nederveen Cappel, P. van der Wiel, Dr J.

Wilcke, Dr J. de Wilde, C. J. M. Willemse, Prof. Ir T. H. van

Wisselingh.

Afwezig met kennisgeving: de gewone Leden: Dr W. Beije-

rinck, Dr H. C. Blôte, W. FE. Breurken, Dr K. W. Dammerman,

E. Th. G. Elton, Prof. Dr H. Engel, Dr H. J. de Fluiter, In M.

Hardonk, H. W. Herwarth von Bittenfeld, Dr W. J. Kabos, Prof.

Dr D. J. Kuenen, B. J. Lempke, K. Lems, J. A. W. Lucas, D. Piet,

Dr C. O. van Regteren Altena, Dr A. Reyne, A. Vlug, G. van der

Zanden.

Geintroduceerd : de heer Jeukendrup.

De Voorzitter opent de vergadering en spreekt zijn voldoening

uit, dat zovelen naar Roermond zijn gekomen om deze vergadering

en excursie bij te wonen. Hij betreurt het, dat enige leden door

ziekte genoodzaakt waren van hun overkomst af te zien, o.a. onze

oud-President, Dr K. W. DAMMERMAN.

Voorts deelt hij mede, dat de eigenaar van Kasteel Hillenraad,

Graaf WOoLFF-METTERNICH, welwillend vergunning heeft verleend

tot het verzamelen van insecten door onze leden op zijn terreinen.

Wij mogen hiervoor zeer erkentelijk zijn, aangezien het de kansen

voor een vruchtbare excursie aanmerkelijk vergroot.

Hierna brengt hij uit het

1) Afzonderlijk gepubliceerd 15 Mei 1952.

XLIV VERSLAG.

Verslag Nederlandsche Entomologische Vereeniging 1950/51.

Personalia.

Een zwaar verlies leed onze Vereniging door het overlijden op

13 Januari j.l. van ons lid van verdienste en oud-President Dr D.

Mac GiLLAVRY, op bijna 82-jarigen leeftijd. Het is nauwelijks

nodig hier in den brede te schetsen wat Mac GILLAVRY voor onze

Vereniging is geweest. Zijn intense belangstelling in de entomolo-

gie, die zich niet concentreerde op een bepaalde groep, zijn grote

kennis van de literatuur, maakte hem tot de vraagbaak van velen,

ouderen zowel als jongeren, die hij steeds met liefde hielp en waar-

bij hij vooral voor de jongeren, door zijn aanmoediging en ver-

gaande hulp, een grote steun is geweest. Maar ook als verenigings-

man blonk hij uit. Zijn grote mensenkennis, zijn sterk karakter,

maakte hem tot den geboren leider en organisator. In de moeilijke

oorlogsjaren en ook daarna heeft hij als President de Vereniging

met vaste hand geleid. Op de vergaderingen, die hij trouw bezocht,

was hij steeds een welkome verschijning. Wij allen, jong en oud,

zullen Mac GILLavry blijven missen. De heer CORPORAAL herdacht

Mac Grravry in het Vakblad voor Biologen van Maart 1951

(XXXI, no. 3, p. 41—42) en de heer VAN DER Wier in Entomo-

logische Berichten no 310, deel XIII, April 1951.

Ons oudste erelid, Dr L. ©. Howarp, overleed op 93-jarigen

leeftijd, Deze grondlegger van de wetenschappelijke insectenbe-

strijding in de Verenigde Staten was van zulk een internationale

beroemdheid, dat ik hier zijn verdiensten niet in het bijzonder be-

hoef te memoreren waartoe ik trouwens ook niet competent ben.

Dr LEEFMANS heeft dit gedaan in de Entomologische Berichten

no. 308, Februari 1951. In Howarps populair boek „The Insect

Book” heeft hij, beter wellicht dan enig ander, ons doen beseffen

hoe de mens zowel machtige bondgenoten als gevreesde vijanden

onder de insecten heeft en hoe groot de invloed is van de insecten-

wereld op onze samenleving.

Op 22 Mei 1951 overleed Prof. Ivar O. H. Tracarpu, sinds

1948 erelid van onze Vereniging. Prof. 'TRäGäRDH, dien velen zich

zullen herinneren als de President van het VlIllste Internationale

Congres voor Entomologie te Stockholm, wijdde zich, behalve aan

algemene entomologische studie, aan de acarologie, vooral in den

tijd van 1915—1944, toen hij chef was van Skogsförsökanstalten

te Experimentalfältet bij Stockholm.

Dit voorjaar verloren wij op ruim 80-jarigen leeftijd ons corres-

ponderend lid Horace St. John DonisTHoRPE. In 1931 werd hij

als zodanig benoemd. In samenwerking met den schrijver van ,, The

Coleoptera of the British Islands”, Rev. W. W. Fowrer, verscheen

in 1913 hierop een Supplementdeel (Vol. VI), in 1931 gevolgd

door „An Annotated List of the Additions to the British Coleo-

pterous Fauna’. Niet alleen had hij e enuitgebreide kennis van de

Engelse keverfauna, vooral ook door zijn vele geschriften over de

Engelse mieren verwierf hij zich een zeer goeden naam ; zijn voor-

naamste werken over de mieren zijn „British Ants” (1915, 2e

VERSLAG. XLV

oplage 1927) en „Guests of British Ants’. Uit beide boeken blijkt

wel zijn gedegen kennis van de mieren en mierengasten.

Van onze leden ontviel ons Alida M. BurTENDIJK op 12 Sep-

tember 1950. Sinds 1930 was zij aan het Rijksmuseum van Na-

tuurlijke Historie te Leiden verbonden, sinds 1940 als conservatrice.

Op entomologisch gebied ging haar belangstelling vooral uit naar

de Apterygogenea van onze fauna. Ik herinner U aan haar twee

naamlijsten van Nederlandse Collembola en aan de bewerking van

deze groep in de „Fauna van Nederland”. Zij werd herdacht door

Prof. BoscHma in het Vakblad voor Biologen, October 1950 en

in de Entomologische Berichten no. 306, December 1950.

Op jeugdigen leeftijd overleed op 26 Juli 1950 J. A. F. LODEIZEN,

begaafd en veelbelovend entomoloog, die door zijn myrmecologische

waarnemingen bekendheid verkreeg. De heer STARCKE schreef zijn

necrologie in de Entomologische Berichten no. 309, Maart 1951.

Op 29 Juli overleed ons medelid Dr H. H. Korresos, lepidopte-

roloog. Sinds 1935 was hij lid van onze Vereniging.

Tengevolge van een auto-ongeval overleed Prof. Dr L. J.

Toxopeus op 20 April 1951 te Bandung. Met hem is een entomo-

loog in hart en nieren heengegaan. Reeds in zijn studententijd legde

hij zich toe op de studie der Lycaenidae. Hij nam deel aan de

Boeroe-expeditie 1920— 1921 en de verzamelingen daar en elders

in den Indischen Archipel gedaan, gaven hem de stof voor zijn

in 1930 verschenen proefschrift „De soort als functie van plaats

en tijd, getoetst aan de Lycaenidae van het Australaziatisch gebied’.

Na zijn promotie trok de Indische Archipel hem wederom aan en

hier zette hij zijn studiën voort, laatstelijk als hoogleraar in de

Zoölogie te Bandung. Van Juni 1938 — Juni 1939 nam ToxopEus

deel aan de 3de Archbold Expeditie naar Nieuw Guinea, waarover

bijzonderheden door hem. werden medegedeeld in onze winterver-

gadering van 22 Februari 1948 (Verslag 80ste wintervergadering,

p. XI).

Op 19 Maart 1951 overleed in den ouderdom van 84 jaar Dr

J. C. KONINGSBERGER, oud-Minister, oud-directeur van ‘s Lands

Plantentuin en van het Zoölogisch Museum te Buitenzorg (thans

Bogor). Na zijn promotie kwam Dr KONINGSBERGER in 1894 naar

Java, waar hij zich aanvankelijk met entomologische onderzoekin-

gen in het belang van de koffiecultuur bezig hield. Later werd hij

als zoöloog aan ‘s Lands Plantentuin aangesteld. Hij publiceerde

vele kleinere en grotere artikelen op toegepast entomologisch ge-

bied, terwijl zijn van 1911—1915 in afleveringen verschenen boek:

„Java, zoölogisch en biologisch’ de kroon zette op zijn biologisch

werk. In de volgende jaren lagen zijn werkzaamheden meer op

politiek terrein: Voorzitter van den Volksraad en later, na zijn

repatriëring, Minister van Koloniën. Van 1895 tot 1918 was Dr

KONINGSBERGER lid van onze Vereniging. Een „In Memoriam” van

de hand van Prof. RoEPKE verscheen in de Entomologische Be-

richten no. 311, Mei 1951.

Op 21 April 1951 overleed de heer H. LucHT, die van 1931— 1936

lid van onze Vereniging was. De heer LucHT bracht gedurende

XLVI VERSLAG.

zijn langjarig verblijf op Java een uitgebreide verzameling Coleo-

ptera bijeen, die thans te Wageningen wordt bewaard. Voor bij-

zonderheden moge ik verwijzen naar het „In Memoriam” door

Prof. RoEPKE, gepubliceerd in de Entomologische Berichten no.

312, Juni 1951.

Slechts vier leden bedankten :

M. J. HEISTEK, Amsterdam

D. Hire Ris LAMBERS, Bennekom

H. P. JoNGsMA, ‘s-Gravenhage

F. J. OPPENOORTH, Hilversum

Tegenover dit verlies staat een aanwinst van 19 nieuwe leden:

N. W. ELFFERICH, Rotterdam

J. H. pe Gunst, Bogor

M. J. Gijswijr, Amsterdam

W. H. JonGE PoERINK, Utrecht

P. A. A. Loor, Amsterdam

J. A. W. Lucas, Leiden

E. Lücker, Roermond

W. J. Maane, Rijswijk (Z.H.)

Dr Ir G. S. van Marre, Aalsmeer

H. van OorscHor, Amsterdam

P. J. M. RADEMAKERS, Treebeek

A. VAN RANDEN, Oosterwolde

H. N. van Rossum, Amsterdam

Jos. VOLKHEMER, Granollers (Spanje)

H. Westra, Bussum

Dr G. F. WILMINK, Groningen

R. van DER Woupe, Utrecht

Br. WuLFRANUS, Nijmegen

G. VAN DER ZANDEN, Eindhoven

Als buitenlands lid meldden zich aan Dr J. C. van Hire en

Prof. J. OMER-CooPER, beiden te Grahamstown.

Het correspondentschap werd aangeboden aan Dr V. LALLE-

MAND, Uccle.

De Vereniging telt thans :

Peden van Verdiensten

Breleden Hua sa ON RSS

Begunstigers, 2. War. 2 ett ees

Corresponderende leden . . . . 4

Buitenlandsesleden ENS

Gewonemleden sa ee 7022255

Adspirantlledene; PCT CR

293

De heer CoRPORAAL komt in deze lijst tweemaal voor, zodat

feitelijk het aantal leden 292 bedraagt.

Er is wel eens geklaagd, dat de overheid in ons land zich zo

weinig aan de entomologen gelegen laat liggen. Het is daarom

VERSLAG. XLVII

verblijdend te kunnen mededelen, dat de Burgemeester van Am-

sterdam op 26 October 1950 twee daden verrichtte, die deze klacht

logenstraffen. Op dien dag aanvaardde de Burgemeester in een

plechtige bijeenkomst ten Raadhuize de collectie Mac GILLAVRY

uit handen van Prof. Dr Carolina H. Mac GiLLAvRY, die namens

haar Vader optrad, terwijl daarop de Burgemeester de zilveren

museum-medaille van de Gemeente Amsterdam aan den heer Cor-

PORAAL uitreikte, als waardering voor hetgeen door hem als con-

servator van het Zoölogisch Museum is verricht. Wij willen den

heer CORPORAAL hier nogmaals met deze onderscheiding geluk

wensen en tevens met de publicatie van de door hem verzorgde

nieuwe en zeer uitgebreide editie van de fam. Cleridae in den

„Coleopterorum Catalogus’.

Den heer M. A. LIEFTINCK, Hoofd van het Zoölogisch Museum

te Bogor, werd op 24 November 1950 het ere-doctoraat verleend

door de Universiteit van Bazel.

Prof. Dr H. ENGEL, Directeur van het Zoölogisch Museum van

Amsterdam en benoemd tot hoogleraar aan de Gem. Universiteit

aldaar, aanvaardde op 6 November 1950 zijn ambt met een rede,

getiteld: „Het belang van het Zoölogisch Museum voor weten-

schap en maatschappij .

Dr H. J. pe FLUITER ging 1 Augustus 1950 van de Landbouw

Hogeschool in vasten dienst over naar het nieuw opgerichte Insti-

tuut voor Plantenziekenkundig Onderzoek te Wageningen.

De Heer D. Pier, assistent bij de Entomologische Afd. van het

Zoölogisch Museum te Amsterdam, vertrok 28 October 1950 naar

Suriname, waar hij insecten verzamelde voor het museum en voor

het insectarium van Artis. Hij keerde in Maart 1951 van zijn reis

terug.

Een aantal onzer leden repatrieerde uit Indonesië: Dr A.

DIAKONOFF, die een aanstelling verkreeg bij het Rijksmuseum van

Natuurlijke Historie te Leiden, Dr Ir C. J. H. FRANSSEN, die werd

aangesteld bij het bovengenoemde I.P.O., Dr L. G. E. KALSHOVEN,

A. C. V. van BEMMEL, H. A. BAKKER, Chr. BRANGER, en Dr P.

A. VAN DER LAAN.

Op 30 Mei j.l. promoveerde de heer G. S. van MARLE op een

proefschrift : ,,Spintbestrijding met moderne insecticiden in de Aals-

meerse Bloementeelt”.

Pater CHRYSANTHUS schreef een deeltje „Spinachtigen en Dui-

zendpoten” in de serie „Wat leeft en groeit”.

In dezelfde serie verscheen een deel „Vlooien en luizen’ van

de hand van den heer F. G. A. M. Surt.

De heer F. C. DRESCHER, Dr S. LEEFMANS en mijn persoon zijn

thans 40 jaar lid van onze Vereniging.

Ons medelid Dr J. A. BIERENS DE HAAN werd benoemd tot Of-

ficier in de Orde van Oranje Nassau.

Verenigingsleven.

De 105e Zomervergadering vond plaats op Zondag 17 Juni 1950

te Zuidlaren. In de plaats van den heer Corporaat, Vice-President,

XLVIII VERSLAG.

die aan de beurt van aftreden was, werd ik benoemd.

Een tweede, buitengewone, huishoudelijke vergadering werd ge-

koppeld aan de 83ste Wintervergadering op 1 April 1951 te Utrecht

gehouden. Op deze huishoudelijke vergadering had de verkiezing

plaats van een President, daar Dr K. W. DAMMERMAN den wens

te kennen had gegeven wegens gezondheidsredenen zijn functie

voor het a.s. IXde Internationale Congres voor Entomologie neer

te leggen. Mij viel de eer te beurt als Uw President te worden

gekozen en ik wil er U aan herinneren, dat ik derhalve slechts

sinds enkele maanden in deze functie werkzaam ben. Zonder de

hulp van Dr DAMMERMAN en van onzen Secretaris zou de samen-

stelling van dit jaarverslag dan ook een zeer zware taak voor mij

zijn geweest. Ik wil van deze gelegenheid gebruik maken hen beiden

voor deze hulp en steun te danken.

Ik betreur het dat Dr DAMMERMAN, ofschoon hersteld van zijn

ziekte, nog niet op deze vergadering aanwezig kan zijn en dat ik

niet in de gelegenheid ben hem hier persoonlijk den dank van de

Vereniging over te brengen voor al wat hij als bestuurslid sinds

1940 en als President sinds 1947 voor de N.E.V. heeft gedaan.

Gedurende de ziekte van Dr ÜYTTENBOOGAART heeft hij het voor-

zitterschap waargenomen en na diens dood werd hij niet alleen

tot President benoemd maar tevens tot Voorzitter van de Stichting

UyTTENBOOGAART-ELIASEN, waarvan de werkzaamheden onder zijn

leiding in 1947 een aanvang namen. Onder zijn leiding kwam ook de

wetswiiziging tot stand. Wij zijn hem dankbaar voor de aangename,

rustige wijze waarop hij onze vergaderingen leidde en wij spreken

de hoop uit dat hij spoedig weer in staat zal zijn onze vergaderingen

bij te wonen.

Op dezelfde buitengewone huishoudelijke vergadering werd in de

vacature, ontstaan door mijn benoeming, tot bestuurslid gekozen

Dr J. WILCKE, die reeds als Voorzitter van de Afd. voor Toegepaste

Entomologie zitting had in het Bestuur. Als Vice-President werd

Prof. Dr D. J. KUENEN aangewezen.

De 10de Herfstvergadering werd gehouden op Zaterdag 25 No-

vember 1950 te Amsterdam.

Afdelingen.

De Secretaris der Afdeling voor Toegepaste Entomologie, de

heer J. W. HERINGA, zond mij het volgende Verslag :

Op Donderdag 14 Dec. 1950 vergaderde de Afd. voor Toege-

paste Entomologie in „het Tolhuis” te Amsterdam-N. Vóór den

middag hield Dr J. DE WILDE een inleiding over ,, Voedselkeuze

van den Coloradokever in verband met het telen van resistente

aardappelrassen’’. De namiddag was gewijd aan een discussie over

het onderwerp ,,Resistentie van vliegen voor D.D.T.” De discussie

werd ingeleid door den heer H. J. HUECK, terwijl een meer uit-

gebreide vorm van deze inleiding tevoren reeds aan een twintigtal

geinteresseerde leden was toegezonden als stencil. Uit de geani-

meerde en vruchtbare discussie kon wel worden opgemaakt, dat

VERSLAG. XLIX

men dit probleem van zeer groot belang acht voor de insecten-

bestrijding met chemische middelen.

Op Woensdag 6 Juni 1951 werd een excursie gemaakt naar het

laboratorium van het Instituut voor Toegepast Biologisch Onder-

zoek in de Natuur te „Mariëndaal Oosterbeek, en het veldlabora-

torium van dit instituut op den Kemperberg. Medewerkers deelden

eerst het een en ander mede over de onderwerpen en het doel van

het onderzoek, dat door hen wordt verricht en daarna werden

werkmethoden en resultaten gedemonstreerd. Het prachtige weer

werkte mede aan het welslagen van dezen dag, waarin een over-

zicht werd gegeven over het vele en belangrijke werk dat het

ITBON vooral voor den bosbouw doet.

Het is niet te ontkennen, dat er een teruggang te bespeuren is

in het aantal der leden dat de vergaderingen bezoekt, vergeleken

bij dat in voorafgaande jaren. Het aantal leden van de afd. bleef

behoudens enkele mutaties practisch constant : 95 in 1950 en 96 in

1951. Een duidelijk lichtpunt in het verenigingsjaar werd bereikt

doordat weer een begin is gemaakt met de publicatie van de ver-

slagen van de vergaderingen van de afd. Het is te hopen, dat de

grote achterstand die hierin is ontstaan, zo spoedig mogelijk zal

zijn ingelopen, daar het toch wel erg onbevredigend is dat in deze

zo snel ontwikkelende tak van de entomologie, de publicaties enkele

jaren na de mededelingen volgen, waardoor zij veel van hun belang

verliezen.

De heer W. J. Kasos, Secretaris der Afdeling Noord-Holland

en Utrecht, deelde mij het volgende mede :

Op de September-bijeenkomst — de eerste in het seizoen 1950-

1951 — werd een nieuw Bestuur gekozen, daar het vorige Bestuur

aftrad. De heren J. B. CORPORAAL en P. VAN DER Wier gaven er

de voorkeur aan zich niet te laten herkiezen. Het nieuwe Bestuur,

dat op voorstel van den heer CORPORAAL door de vergadering met

algemene stemmen werd gekozen, werd samengesteld als volgt:

Dr G. BARENDRECHT, Voorzitter, Dr G. KRUSEMAN, Vice-Voor-

zitter en Dr W. J. KaBos, Secretaris-Penningmeester. De drie bij-

eenkomsten werden in het afgelopen seizoen gehouden op 27 Sep-

tember 1950, 13 December 1950 en 7 Maart 1951. Deze vergade-

ringen werden druk bezocht door opgeveer 45 leden en introducés.

Op de bijeenkomst van 27 September richtte Dr KRUSEMAN vrien-

delijke woorden tot den aftredenden Secretaris-Penningmeester, den

heer P. vaN DER Wier voor het vele werk, dat hij gedurende een

lange periode voor den bloei van deze Afdeling heeft verricht en

bood hem een boekwerk van JEANNEL aan. De Vergadering be-

tuigde haar instemming door een hartelijk applaus. Op de bijeen-

komst van 7 Maart werd het overlijden van Dr D. Mac GILLAvry

plechtig herdacht en de Voorzitter schetste de grote toewijding, die

deze onvergetelijke entomoloog voor de afdeling had. Alle verga-

deringen waren boeiend en vele faunistische, sociologische en li-

teratuurvondsten werden besproken. Het aantal leden bleef onge-

veer gelijk nl. 35. In verband met het feit, dat de Zomervergadering

L VERSLAG.

betrekkelijk vlak voor het IXe Internationale Congres voor Ento-

mologie wordt gehouden, is door de Afdeling geen gemeenschap-

pelijke excursie gemaakt. Voor het volgende seizoen overweegt het

Bestuur het houden van vier bijeenkomsten, in verband met het

stijgende aantal mededelingen. Op ruime schaal werden jonge en-

tomologen geïntroduceerd, teneinde het isolement, waarin enigen

verkeren, op te heffen.

De heer J. J. DE Vos TOT NEDERVEEN CAPPEL, Secretaris der

Afdeling Zuid-Holland, berichtte mij het volgende:

In het afgelopen jaar werden vier bijeenkomsten gehouden, nl.

op 25 October 1950, 20 December 1950 en 14 Maart 1951 te

‘s-Gravenhage, alsmede op 14 Februari 1951 te Leiden.

De bijeenkomsten werden bijgewoond door gemiddeld 14 leden,

terwijl de Secretaris der N.E.V. op 2 der vergaderingen van zijn

belangstelling deed blijken door zijn gewaardeerde aanwezigheid.

Evenals het vorige jaar werd veel belangrijks besproken en ver-

toond.

In de samenstelling van het Bestuur kwam geen wijziging.

Commissies.

De heer H. BoscHma zond mij het volgende Verslag van de

Commissie voor de nomenclatuur van de Nederlandsche Entomolo-

gische Vereeniging :

Wegens het overlijden van Dr D. Mac GirLavry moest worden

voorzien in de hierdoor ontstane vacature van voorzitter van de

commissie; aan Dr K. W. DAMMERMAN werd verzocht het voor-

zitterschap van de commissie op zich te nemen, die dit echter nog

even in beraad heeft gehouden. Op voorstel van Dr DAMMERMAN

werd besloten de heren Dr J. WıLckE en Dr A. D. Voare als

leden van de Commissie op te nemen, zodat thans de Commissie

bestaat uit zeven leden (behalve de bovengenoemden de heren D.

Hire Ris LamBERS, Dr G. Kruseman, Dr H. C. BLÔTE en Prof.

Dr H. Boscuma, secretaris). Met den Secretaris van de Interna-

tionale Commissie voor de Zoologische Nomenclatuur werd enige

correspondentie gevoerd aangaande nomenclatorische bijzonderhe-

den op entomologisch gebied.

Fondsen.

Bij de wisseling van het Presidentschap der Vereniging wisselde

ook het Voorzitterschap van het Bestuur van de UYTTENBOOGAART-

ELIASEN Stichting. Het Bestuur vergaderde tweemaal ten kantore

van de Amsterdamsche Goederen-Bank te Amsterdam en wel op

14 December 1950 en op 6 April 1951.

Publicaties.

Het verheugt ons te kunnen constateren, dat de redactie van het

Tijdschrift kans heeft gezien den door den oorlog ontstanen achter-

stand in te lopen. Een woord van lof aan den hoofdredacteur, den

VERSLAG. LI

heer J. B. CORPORAAL, is hier zeker op zijn plaats. Deel 92, Jaar-

gang 1949, verscheen 3 October 1950. Hierin zijn nog een paar

posthume stukken van Prof. DE MEIJERE opgenomen. Deel 93,

Jaargang 1950, kwam 20 Maart 1951 uit. Van de daarin verschenen

bijdragen moge afzonderlijk genoemd worden het 6e Vervolg op

de Naamlijst der in Nederland en omliggend gebied waargenomen

wantsen door ons het vorig jaar overleden lid Dr A. RECLAIRE.

Ten slotte zag nog kort geleden, 1 Juni 1951, de le en 2e af-

levering van Deel 94, Jaargang 1951, het licht. Hiermede is be-

reikt, dat jaargangnummer en datum van verschijnen weer met

elkaar kloppen, indien althans ook de overige afleveringen nog dit

jaar kunnen worden gedrukt. De beide verschenen afleveringen

worden voor het grootste deel gevuld door het artikel „Analysis

of the Animal Community in a Beech Forest Floor” door den heer

J. van DER DRIFT. Deze verhandeling is reeds het vorig jaar als

proefschrift verschenen. Het verslag van de 9e Herfstvergadering,

gehouden te Amsterdam, November 1949, werd October 1950 ge-

publiceerd. Tegelijkertijd verschenen ook de lang verbeide ver-

slagen van de 6e, 7e en 8e vergaderingen van de Afd. voor Toe-

gepaste Entomologie, welke in 1944 en 1946 plaats vonden. Het

verslag van de 82e Wintervergadering te Leiden in Februari 1950,

kwam in April 1951 uit.

Van de Entomologische Berichten verschenen de nummers 301,

Juli 1950 tot en met 312, Juni 1951.

Bibliotheek.

Overeenkomstig het bepaalde in Art. 20 van de Wet bracht de

President in gezelschap van den Bibliothecaris een bezoek aan de

Bibliotheek op 18 Juni j.l. De toestand der boekerij mag bevredigend

genoemd worden, ook al bleven reeds in vorige verslagen genoemde

desiderata nog onvervuld. Voor verdere bijzonderheden moge ik

verwijzen naar het straks uit te brengen verslag van den Bibliothe-

caris.

Vervolgens krijgt de heer G, A. Bentinck het woord voor het

uitbrengen van zijn

Verslag van den Penningmeester over het Boekjaar 1950.

Mijne Heren,

Hierbij vermeld ik de Balans en de Verlies- en Winstrekening

met de nodige toelichtingen :

BALANS, Debetzijde :

De koersen van alle Fondsen zijn naar de beurswaarde van

ultimo Dec. 1950 berekend.

Effecten in vollen eigendom: De waarde hiervan daalde in het

afgelopen jaar met f 192,80. Dit bedrag wordt op de Reserve voor

Koersverlies afgeboekt, waardoor deze Reserve tot f1166,14 daalt.

Nederl. Ind. Entom. Vereen. in Liq.: Ons tegoed bij deze Ver-

eniging daalde in hoofdzaak door devaluatie en andere verliezen

tot £ 171,66.

LII VERSLAG.

BALANS, Creditzijde :

Kapitaal : Deze rekening steeg met f 370,60 door bijboeking van

het batig saldo 1949, verder met f 3400,— door bijboeking van de

slot-uitkering Boedel uit de Nalatenschap Reuvens, en ten slotte

met £5140,— door overboeking van het Fonds Leden voor het

Leven (dat volgens afspraak opgeheven zou worden), tot f11829,45.

Crediteuren: Het op deze rekening vermelde bedrag was nog

te betalen voor omzetbelasting 1950 (f 180,14) ; Onkosten : Cen-

trale onderlinge 1950 (f 108,83), en aan Corporaal en den Pen-

ningmeester 1950 (f 40,24); Salarissen assistenten, loonbelasting,

onkosten en bindwerk Bibliotheek, en aankoop boeken 1950

(f 822,26); Entomologische Berichten No. 305/6 van 1950

(£ 507,87); Tijdschr. v. Entom.; onkosten Redactie en gedeelte

Deel 93 van 1950 (f 423,11) ; Secretariaat Afd. Toegep. Entom.

1950 (£38,05); en Instituut Toegep. Onderzoek Mariëndaal

£ 1000.—

Afd. Toegepaste Entom.: Deze afdeling ontving f 150.— aan

contributies, terwijl haar saldo f 111,95 na aftrek van onkosten

voor drukwerk, porti, enz. (f 38,05) op de rekening Tijdschrift v.

Entom. werd overgebracht ter vergoeding van haar publicaties, die

onlangs voor een gedeelte reeds verschenen.

BALANS BOEKJAAR 1950.

Activa :

Inschrijving Grootboek in bloten eigendom . . . f 13770 —

Postrekening . oa SON

Inschrijving Grootboek in vollen eigendom en LOSS

Amsterdamsche. Bank «uien 9 2 4 bos vaars 0492

Effecten in vollen eigendom RO TION

Ned. Ind. Ent. Ver. in Migs = poets ee So

Effecten in bloten eigendom 0. vn SN

Leden Debiteuren win sen 42.00.0022. 20 Oe

Debiteüren niet-Leden . =... oo SS

Nadelig saldo 1950... nie 2... 2.0. SOS

f 57899,29

Passiva :

Fonds HACKE OUDEMANS.. >. nn 200

wer HarToGH Heys v. D. LIER 4 0 = ROOS

Reserve voor Koersverlies . 4 9. 7. 2 GON

Kapitaal . . eM on. 1111029,45

IDE Jet OuDEMANs Stichting . Ne 870,28

Legaat Dr REUVENS . . EN 770

Nalatenschap Dr H. Werk Ve hate rea MISE 75,72

Fonds: Mac; GILLAVRY et ie e

» VANUEYNDHOVENTi il toe 0) 40> oe ZIIBZO

Crediteuren . . wk OS a eee” TN. 5120.50)

Leden Geiten nbr Hel meee 3005, —

f 57899,29

VERSLAG. LIN

VERLIES EN WINST BOEKJAAR 1950.

Verlies :

Entemelogische Berichten..." = ov tf 3122385

MijdschrifisvoorsEntomologies i „u. ... at ,..2651,59

Bibliotheca Bar re N AAO

Onkosten . . Elf

Reserve Dubicuse Contes RR e 15,58

f 13678,19

Winst :

Boekenfonds AE CALE M La LE MIA

Contributies eee te in El. i EE

Rente . . 5550923

Subsidie Dr UYTTENB. -ELIASEN Se a. di N. EV. ,, 7248,03

Nadelig Saldo 1950. . . . UNIVERS 509108

f 13678,19

VERLIES EN WINSTREKENING, Debefzijde :

Entomologische Berichten : De drukkosten van de Nos. 295-306

bedroegen f 3345,60. De opbrengst van Overdrukken enz. be-

droeg f 222,75. Het nadelig Saldo werd f 3122,85 (tegen f 1853, —

in 1949).

Tijdschrift voor Entomologie : De totale drukkosten voor Deel 92

bedroegen f 4138,89, voor de verslagen van Deel 93 f 1184,49 en

voor de Redactie f 28,66; Totaal: f5352,04 (tegen f 8827,88 in

1949). Hiervan kon in mindering gebracht worden : de Rijkssubsidie

van 1950 £1000,— nog niet ontvangen; de abonnementsgelden

f 695,93 ; het bedrag der verkochte exx. van overdrukken f 504,17 ;

het Saldo van de Afd. Toeg. Ent. f 111,95 ; de Reserve Achterstal-

lige Tijdschriften v. Entom. (restant) f 163,40, en een vergoeding

van 2 leden voor cliché’s f 225,—. Het nadelig Saldo werd f 2651,59

(tegen nihil in 1949).

Bibliotheek : Voor aankoop van boeken en vervolgwerken werd

f 1989,96 besteed (tegen f 1583,81 in 1949). Het salaris der assis-

tenten bedroeg f 4643,47 (tegen f 3951,48 in 1949). De onderhouds-

kosten, porti, verzekeringen, loonbelasting, enz. bedroegen f 2064,13

(tegen f 2494,68 in 1949). De bindkosten bedroegen f 306,85. To-

tale kosten £ 9004,41 (tegen f 8029,97 in 1949). Deze worden ge-

deeltelijk gedekt door de daarvoor bestede rente uit het Fonds

HartocH Heys v. D. Lier f 302.54 ; porti restitutie f 0,87, gedeelte-

lijke terugbetaling salaris assistenten door de Dr UYTTENBOOGAART-

ELIASEN Stichting f 1925 —, en door Dr Kruseman f 300 — en

door verkochte boekwerken uit de Bibliotheek zelf f 30, — ; vandaar

een nadelig saldo van f 6446 — (tegen f 5605,44 in 1949).

Onkosten : Dit zijn alle onkosten, zoals porti, drukwerken, con-

tributies aan andere Verenigingen, omzetbelasting, ziekte- en andere

LIV VERSLAG.

verzekeringen, reizen, enz., waardoor deze post met een nadelig

Saldo van f 1442,17 (£ 975,81 in 1949) sluit.

Reserve Dubieuse Contributies : Twee oninbare vorderingen, ieder

f 30,— worden gedeeltelijk gecompenseerd door een terugbetaling

van f 44,42 van een vroegere oninbare vordering, vandaar dat deze

post met een nadelig Saldo van f 15,58 sluit.

VERLIES- EN WINSTREKENING, Creditzijde :

Nadelig Saldo : 1950 laat een nadelig Saldo zien van f 3309,08.

Zoals ik in mijn vorige begroting meldde, zouden wij minder sub-

sidie van de Dr UyTTENBOOGAART-ELIASEN Stichting over 1950 te

wachten hebben dan het jaar daarvoor. Hoewel wij (behalve een

vergoeding voor het salaris van een der Bibliotheek-assistenten van

f 1925,—) nog een subsidie van f 10.748,03 ontvingen, hetgeen

toch meer was dan het vorige jaar, bleek dit alsnog niet voldoende

te-zijn.

Voor 1951 geef ik de volgende globale begroting :

Inkomsten :

Contributies a war vete ee etn Oe

Rente u... Teen en ue Strate SES DO

Boekenfonds: ii rt, RR, > QE

Dr UyTTENBOOGAART-ELIASEN Stichting. . . .. „ 15800,—

£ 18900,—

Uitgaven :

Entomologische Berichten‘: 1:40 „22. 20052000 —

Tijdschrift voor Entomologie (2 delen) . . . . ,, 7800,—

Bibliotheek EEN EEE O0

Onkosten EEn 1400

£ 18900.—-

Toelichting : De Bibliotheek-kosten zullen voor 1951 iets hoger

zijn, omdat er inderdaad verleden jaar niet al te veel bindwerk is

verricht. Het Tijdschr. v. Entom. zal dit jaar werkelijk dubbel wor-

den (Deel 93 en 94), hetgeen in 1950 achteraf niet het geval was.

De kosten zullen derhalve heel hoog worden. Een bedrag van

f 1000 — aan Rijkssubsidie en de geschatte inkomsten zijn al af-

getrokken. Ik geef voor dit jaar een sluitende begroting, hopende

dat wij geen onverwachte uitgaven krijgen.

De Dr J. Th. OupEMANs-Stichting verkreeg door de bekende

rente-toevoeging een rente-saldo van f 870,23.

Namens de Kascommissie, bestaande uit de heren A. REYNE en

T. H. van WISSELINGH, brengt laatstgenoemde mondeling verslag

uit, ter aanvulling van hetgeen reeds schriftelijk aan het Bestuur

was bericht,

Alles werd in de beste orde bevonden en wederom was de com-

missie getroffen door de grote hoeveelheid werk, die het nauw-

VERSLAG. Lv

gezette beheer onzer kasmiddelen onzen Penningmeester bezorgt.

De Commissie kan dus voorstellen den heer BENTINCK onder dank-

zegging te dechargeren.

De Voorzitter brengt den Penningmeester dank, hetgeen de

vergadering door een applaus accentueert.

In de nieuwe Commissie tot het nazien van de rekening en ver-

antwoording van den Penningmeester over het boekjaar 1951 wordt

voorzien door de benoeming van de heren J. B. CORPORAAL en

P. van DER Wier.

Hierna is het woord aan den heer F, C. J, Fischer voor het uit-

brengen van zijn

Verslag van den Bibliothecaris over het jaar 1950.

Het zij mij vergund dit jaarverslag te mogen beginnen met een

woord van dank aan den Heer Dr G. KRUSEMAN, die mij zeer veel

werk uit handen nam en die vrijwel alle lopende zaken voor mij

afhandelde.

In de personeelsbezetting der Bibliotheek kwam een wijziging

door de aanstelling van Mevrouw DE NOBEL ter vervanging van

den heer VAN HAAREN, die in den loop van 1950 den 65-jarigen

leeftijd bereikte. Nochtans werkt hij nog vrij regelmatig op de Bi-

bliotheek ten behoeve van het congresbestuur voor werkzaamheden,

waarvoor het vaste personeel niet voldoenden tijd beschikbaar heeft.

In het verslagjaar werden wederom een aantal nieuwe tijdschrif-

ten door ruil en aankoop verkregen, die ik hieronder iaat volgen.

Ook werd een vrij groot aantal boeken aangeschaft, die ik hier

niet alle kan noemen. Een volledige lijst zal moeten wachten op

het verschijnen van het supplement op onzen catalogus, dat ik reeds

eerder aankondigde. Thans dus slechts de belangrijkste! In de

eerste plaats is de bewerking van de genitalia der Lepidoptera door

Pierce and METCALFE thans compleet; de overige belangrijkste

aanwinsten zijn:

H. F. Barnes: Gall Midges of Economic importance, Vol. 1-2-

3-4-6.

K. M. SmitH: A Textbook of agricultural Entomology.

METCALFE & FLINT: Destructive and useful Insects, their habits

and control.

VERITY : Le Farfalle diurne. 4 Din. Text, 1 DI. Platen.

Het catalogiseren en ordenen der separaten uit de collectie Mac

GILLAVRY is nog steeds niet gereed, omdat intussen ander, urgen-

ter werk te doen was. Wegens plaatsgebrek was het namelijk

noodzakelijk de gehele boekerij om te zetten en tevens alle dupli-

caten er uit te nemen. Van deze gelegenheid werd gebruik gemaakt

om tegelijkertijd de nog tussen de boeken staande separaten te

verwijderen, die — zoals ik reeds eerder mededeelde — thans in

mappen worden gebundeld. Dit werk is voor een belangrijk deel

gereed, maar met de definitieve indeling der mappen moet gewacht

worden tot ook de laatste separaten der collectie Mac GILLAVRY

gecatalogiseerd zijn.

LVI VERSLAG.

Inmiddels werd reeds een lijst van meer dan 80 folio bladzijden

gemaakt van separaten, die meer dan 2 keer in onze Bibliotheek

aanwezig zijn. Zodra ik hiervan alle prijzen bepaald heb, kunnen

de leden hieruit bestellen, terwijl de rest elders zal worden ver-

kocht. Ook een lijst van de tijdschrift-duplicaten is in bewerking.

Te zijner tijd zullen de leden ook hieruit de eerste keus kunnen

maken.

Het inbinden der tijdschriften is dit jaar flink opgeschoten; er

werden ruim 250 delen gebonden, zodat wij nu onzen achterstand

beginnen in te halen. Dit kostbare werk zou natuurlijk niet moge-

lijk zijn zonder de hulp van de UyTTENBOOGAART-ELIASEN Stich-

ting, die ons ook dit jaar weer een belangrijk bedrag ten behoeve

der Bibliotheek toestond. Wij waren hierdoor ook in staat een

nieuwe ladenkast bij te bestellen voor onzen kaartcatalogus, die

o.a. de basis vormt voor het nieuw uit te geven supplement. De

oude laden waren overvol en niet in staat de duizenden nog te

schrijven titels op te nemen.

De afwikkeling der Bibliotheek Mac GiLLAVRY, die aan den

Bibliothecaris der N.E.V. was opgedragen, is wederom iets verder

gekomen door den verkoop der overgebleven tijdschriften aan de

leden. U heeft indertijd allen de betreffende lijst ontvangen en

vele leden hebben hiervan het een en ander besteld. Desalniettemin

is er nog veel overgebleven. De belanghebbenden zullen moeten

beslissen, wat daarmede gebeuren moet. In het lopende jaar hopen

wij een begin te kunnen maken met het sorteren der boeken ten

einde U ook aan te kunnen bieden wat de Vereniging zelf niet zal

overnemen. De verzameling Linneana werd na langdurige onder-

handelingen, die tijdens de ziekte van Dr Mac GiLLAVRY door

Spreker werden beëindigd, en bloc verkocht aan de Universiteits-

bibliotheek te Leiden, die reeds vele Linneana bezat en welke in-

stelling thans over een der fraaiste verzamelingen ter wereld op

dit gebied beschikt.

De vele geschenken, die onze Bibliotheek ook in het thans afge-

lopen jaar wederom van onze leden en anderen mocht ontvangen,

vervullen Uw Bestuur met dankbaarheid en het grote aantal be-

zoekers en uitgeleende boekwerken is er wel een bewijs voor, dat

de Bibliotheek een zeer belangrijke functie in onze Vereniging in-

neemt. Ik wil daarom nog eens mijn verzoek van vorig jaar her-

halen van al Uw publicaties in andere tijdschriften dan T.v.E. en

Ent. Ber. een afdruk aan de Bibliotheek te zenden. Wij bezitten

nog lang niet alle publicaties van Nederlandse entomologen en U

zult het met mij eens zijn, dat wij deze in onze eigen Bibliotheek

moeten kunnen vinden.

Ten slotte richt ik hier namens de vereniging een woord van

dank tot onderstaande personen en instellingen :

P. BENNO Kon. Ver. Indisch Instituut

P. CHRYSANTHUS Dr G. KRUSEMAN Jr.

J. B. CoORPORAAL Landbouwhoogeschool.

Prof. A. pa Costa Lima P. LECHEVALIER

VERSLAG. ; LVII

Dr K. W. DAMMERMAN Dr S. LEEFMANS

Prof. Dr W. M. Docters B. J. LEMPKE

VAN LEEUWEN J.P. van LitH

C. van Duyn Jr. Dr A. REYNE

F. C. J. Fischer Prof. Dr K. ScHEDL

H. Franz Prof. Dr E. Sécuy

G. Frey EF. G. A. M. Suit

Dr M. GOETGHEBUER Dr A. D. Voûrr

G. HouTMAN Dr J. DE WILDE

W. Junk, Uitgeverij C. J. M. WILLEMSE

die in het afgelopen jaar ons bezit verrijkten door schenkingen van

boeken en/of andere publicaties.

Lijst van nieuw verworven tijdschriften.

Acta zool. Lilloana (aanvulling)

Bull. Soc. entom. Nord France

Dusenia

Entom. Rev. Japan

Fauna Fennica

Godisnják

Idea

Ind. Journ. agric. Science (aanv.)

Lepidopterists News

Mem. entom. Soc. S. Afr.

Mem. Univ. Cambridge

Proc. Hawaiian entom. Soc. (aanv.)

Redia (aanv.)

Revista Soc. Argentina (aanv.)

Sinensia (aanv)

Trans. r. Soc. S. Australia

Zeitschr. Lepidopterologie

Zool. Publ. Victoria Univ. Coll.

Zool. Verhandel. Rijksmus. nat. Hist.

De Voorzitter betuigt namens de Vereniging zijn dank aan den

heer FiscHER en aan allen, die verder hebben medegewerkt in het

belang van onze Bibliotheek.

Hierna is aan de orde het vaststellen van de plaats waar de

volgende Zomervergadering zal worden gehouden. Nadat Win-

terswijk en West-Brabant zijn aanbevolen, wordt met 22 stemmen

besloten om naar Winterswijk te gaan.

Het volgende punt is de verkiezing van een bestuurslid in ver-

band met het periodiek aftreden van den heer G. L. van Eynp-

HOVEN, thans Secretaris der Vereniging, die zich herkiesbaar heeft

gesteld. Aangezien geen tegencandidaten zijn gesteld, is hij bij

enkele candidaatstelling herkozen.

Hierop volgt de verkiezing van twee leden in de Commissie van

Redactie voor de Publicaties wegens periodiek aftreden van de

heren J. B. CORPORAAL en G. L. van EYNDHOVEN, die zich beiden

herkiesbaar hebben gesteld. Zij worden beiden met algemene

stemmen opnieuw benoemd.

LVIII VERSLAG.

Aangezien er enige plaatsen beschikbaar zijn voor de benoeming

van nieuwe ereleden, stelt het Bestuur de volgende personen voor :

J. B. CorporaaL, Amsterdam, als erkenning voor zijn belangrijke

studién op het gebied der Cleriden, bekroond door het

gereedkomen van zijn bewerking voor den Coleopterorum

Catalogus ;

Prof. Dr G. F. Ferris, Stanford, Cal., op voordracht van den heer

A. REYNE, op grond van zijn belangrijke entomologische

studién, vooral op het gebied der Coccidae ;

Prof. Dr Pierre P. Grassé, Paris, als erkenning voor zijn werk,

vooral op het gebied der termieten ;

Prof. Dr B. Trouveror, Versailles, op grond van zijn verdiensten

voor de toegepaste entomologie ;

Dr Eugen WEHRLI, Basel (Zwits.), wegens zijn grote verdiensten

voor de studie der Palaearctische en Indische Geometri-

dae ;

Prof. Dr V. B. WiccLEsworTH, Cambridge, wegens zijn belang-

rijke werk op het gebied van de physiologie der insecten ;

Dr C. B. Wırrıams, Harpenden (Engl.), op voordracht van den

heer D. J. KUENEN, op grond van zijn belangrijk entomo-

logisch werk, o.a. op het gebied van de migratie der Le-

pidoptera.

De vergadering keurt de benoeming van alle genoemde personen

bij acclamatie goed.

Staande de vergadering worden dan nog de volgende 3 ereleden

voorgesteld, wier benoeming eveneens wordt goedgekeurd :

Prof. Dr Pierre BONNET, Toulouse, op voordracht van den heer

B. DE Jong, in verband met zijn zeer gewaardeerde onder-

zoekingen op het gebied der spinnen ;

Prof. Dr Lucien CHoparp, Paris, op voordracht van den heer C.

J. M. WILLEMSE, wegens zijn verdiensten voor de studie

der Orthoptera ;

Dr Charles FERRIéRE, Genève, op voordracht van den heer J. G.

BETREM, die zich o.a. zeer verdienstelijk heeft gemaakt

voor de studie der Chalcididae.

Besloten wordt de nieuwe ereleden nog niet direct in kennis te

stellen van hun benoeming, doch zulks te doen tijdens het in Augus-

tus te houden IXe Internationale Congres voor Entomologie. Aan-

genomen mag worden, dat verschillende heren aldaar persoonlijk

aanwezig zullen zijn. 1)

Vervolgens stelt het Bestuur voor, op voordracht van den heer

G. L. van EYNDHOVEN, om Prof. Dr Marc Anpré te Parijs te be-

noemen tot Correspondent. Prof. ANDRé is reeds jarenlang buiten-

1) Dit is inderdaad geschied tijdens de lunch die onze Vereniging op 23 Augus-

tus 1951 aan de leden van het Congres heeft aangeboden, waarbij onze President,

de heer L. F. DE BEAUFORT, de aanwezige ereleden heeft toegesproken. Persoonlijk

tegenwoordig waren de heren BONNET, CHOPARD, CORPORAAL, FERRIÈRE, GRASSE,

WIGGLESWORTH en WILLIAMS, terwijl de diploma's voor de heren TROUVELOT en

WEHRLI voor hen werden medegenomen door resp. de heren P. A. GRISON en E.

HANDSCHIN.

VERSLAG. À LIX

lands lid geweest en heeft zich bijzonder onderscheiden door zijn

acarologische studien. Ook dit voorstel wordt aangenomen.

Hierna merkt de Voorzitter op, dat onze Afdeling voor Toege-

paste Entomologie, die in 1941 voor den duur van 10 jaar was

opgericht, aldus in 1951 dient te worden verlengd of opgeheven.

Algemeen is men van mening, dat de Afdeling aan haar doel heeft

beantwoord, zodat er zeer zeker geen reden is om tot opheffing

te besluiten. Met algemene stemmen wordt dus besloten tot con-

tinuering.

Hierna zijn aan de orde de

Wetenschappelijke Mededelingen

Allereerst spreekt de heer J. K. A. van Boven over zijn

Snelheidsproeven bij de bosmier Formica rufa polyctena var.

piniphila Schenck (Hym., Form.)

Gedurende het jaar 1950 werden 273 waarnemingen gedaan,

waarbij de gemiddelde snelheid 17,56 sec./meter bedroeg. Of anders

uitgedrukt, kan men zeggen dat de mieren liepen met een snelheid

van 205 meter per uur.

Er werd geen correlatie gevonden tussen snelheid en grond-

temperatuur, evenmin tussen snelheid en lichaams-lengte der mie-

ren. Wel kon een negatieve correlatie aangetoond worden tussen

snelheid en grond-vochtigheid : Naarmate de relatieve vochtigheid

van den grond daalt, stijgt de snelheid der mieren.

Een invloed van den atmospherischen druk en teruggekaatste

zonnelicht, evenals een noodzakelijke temperatuur-drempel worden

wel vermoed, maar konden nog niet bewezen worden. De proef-

nemingen worden voortgezet.

Zoögeografische beschouwingen over Bombus lapidarius.

De heer G, Kruseman laat een doos rondgaan met exemplaren

van Bombus lapidarius C. en zijn naaste verwanten, en geeft daar-

op een toelichting, alsmede enige zoögeografische beschouwingen.

De heer C. de Jong deelt het volgende mede :

Coleoptera op Amerikaansen Eik

Door de vele mededelingen in de Entomologische Berichten van

de hand van Dr D. Mac Grirravry, welke in den loop der jaren

zijn verschenen, was mijn aandacht onwillekeurig op dezen boom

gevestigd en ik had dus meer dan gewone belangstelling, toen ik

dezen voorzomer in de buurt van Loon op Zand (IJsbaan, Loonse

duinen) vreterij aan bladeren van Amerikaansen Eik aantrof. Het

betrof hier een 20-tal bomen, verspreid in een gebied van 100 X 200

‚ Meter (tussen andere beplanting), waar ik zonder enigen twijfel

Deporaus betulae L. als de schuldige kon aanwijzen. Enig materiaal

van deze dieren werd volledigheidshalve door mij verzameld. De

LX VERSLAG.

vraat deed denken aan die van Attelabus nitens L. aan gewonen

Eik, nl. een vrijwel rechte snede in de bladbasis, ongeveer lood-

recht op de middennerf. Deze en twee basale zijnerven werden

niet doorgeknaagd. Daardoor werd de rest van het blad nog min

of meer van voedsel voorzien. Toch treedt een verschrompeling

op, een oprolling van het blad die anders is dan die van eikenblad

(A. nitens) of berkenblad (D. betulae), doch er enigszins het

midden tussen houdt.

Daar ik nog geen opgave van D. betulae voor Amerikaansen Eik

in de literatuur was tegengekomen, lijkt het mij van belang het door

mij waargenomen geval te vermelden. Den leeftijd der bomen schat

ik op 15 a 20 jaar.

Viviparie bij Lepidoptera

De heer A. Diakonoff geeft een korte samenvatting van de re-

sultaten van zijn verder onderzoek naar de Viviparie bij Lepido-

ptera, zulks in aansluiting op zijn mededeling op de 83ste Winter-

vergadering. Hij verzoekt deze samenvatting niet in het Verslag

op te nemen, aangezien hij eigenlijk vooruitloopt op zijn mede-

deling over dit onderwerp, weike hij op het [Xe Internationaal

Congres van Entomologie hoopt te doen.

Vervolgens doet Spr. een mededeling over:

Een merkwaardig dorsaal orgaan bij zekere Tortriciden

Spr. verzoekt clementie bij zijn gehoor, aangezien wat hij over dit

orgaan kan mededelen, slechts zeer onvolledig is. Bij zijn studie

van het materiaal van Microlepidoptera, verzameld tijdens de 3e

Archbold Expeditie naar Nieuw Guinea (1938—1939) vond Spr.

een nieuw genus van Tortriciden, afkomstig uit de hogere regionen

van het Sneeuw-Gebergte. Dit genus behoort in de onderfamilie

Cnephasiinae. Het wijkt van zijn verwanten, alsmede van alle

andere Microlepidoptera, af door de aanwezigheid van een merk-

waardig orgaan op het dorsum van het tweede abdominale segment

in beide geslachten. Dit orgaan bestaat uit een gepaarde, tamelijk

diepe indeuking aan den voorsten rand van het segment. Deze in-

deukingen dringen naar binnen en iets naar voren in het segment

en zijn aan zijn dorsalen kant zichtbaar als twee grote, ovale openin-

gen met iets verdikten rand, met de langste doorsnede gericht in de

lengte van het abdomen. ledere indeuking vormt zodoende een

blinde kamer in het segment, met een nogal dikken, gladden binnen-

wand.

Dit orgaan, dat Spr., ten einde raad, het dorsale orgaan wil

noemen, werd aangetroffen bij alle soorten van het onderhavige

genus (dat nog niet gepubliceerd is en daarom op dit ogenblik

liever ongenoemd blijve), waarvan Spr. er thans vijf uit het Sneeuw-

Gebergte bezit, alle nieuw, en waarvan een zesde eveneens onbe-

schreven soort uit de bergen van Papua (Australisch Nieuw

Guinea) onlangs door hem werd gevonden.

Het merkwaardige van deze vondst is, dat geen equivalent van

een dergelijk orgaan in enig ander genus van Lepidoptera aan Spr.

VERSLAG. LXI

bekend is. Een ander nieuw genus uit dezelfde collectie, zeer nauw

verwant aan het onderhavige, vertoont geen spoor ervan. Men

vraagt zich af, hoe het mogelijk is dat een dergelijk orgaan zo

plotseling in een enkel genus is opgetreden — maar dan ook bij

alle soorten op gelijke wijze ontwikkeld — terwijl het elders totaal

ontbreekt ? De enige voor de hand liggende verklaring zou zijn

dat de soorten of genera, die dit orgaan „in aanbouw’ bezitten,

nog niet verzameld zijn. Dit is niet onmogelijk, daar wij de fauna

van het Papuaanse gebied nog zeer onvolledig kennen.

Een andere vraag is natuurlijk, met welk orgaan of zintuig

hebben wij te maken ? Helaas is Spr. niet bij machte hier een

antwoord op te geven. Anatomisch onderzoek van het gedroogde

materiaal te zijner beschikking is hiervoor ten enen male onvol-

doende, terwijl van hystologisch onderzoek van dat materiaal na-

tuurlijk geen sprake kan zijn.

Toch heeft hij getracht dat materiaal nader te onderzoeken.

Dank zij de vriendelijke medewerking van Prof. IHLE te Amsterdam

kon Spr. alle beschikbare abdomina aan het Zoölogisch Laborato-

rium aldaar zenden. Deze abdomina werden langen tijd geweekt

en daarna gesneden. De resultaten waren echter teleurstellend,

zoals te verwachten was. In de coupes waren geen sporen van

zenuwelementen meer te onderkennen, doch ook de bouw van de

chitineuze delen gaf geen aanwijzingen met betrekking tot den aard

en de functie van het dorsale orgaan.

In de eerste plaats heeft Spr. gedacht aan de mogelijkheid dat

dit een tympanaal orgaan van bijzonderen bouw zou zijn. Zoals

bekend is dit orgaan, dat vermoedelijk als een gehoororgaan fun-

geert, te vinden in twee verschillende vormen, al naar zijn ligging

in de metathorax, respectievelijk in het eerste segment van het

achterlijf. Een twaalftal families van Lepidoptera, behorende tot

de z.g. ,,Noctuidengroep’, bezit het metathoracale tympanale or-

gaan, terwijl het tympanale orgaan van het abdominale type bij

een zevental families van de z.g. ,,Geometridengroep’ te vinden

is. De overige Lepidoptera, waaronder alle Microlepidoptera s. str.

(behalve Pyraliden dus) hebben geen tympanaal orgaan. Het

spreekt vanzelf dat de aanwezigheid van dit orgaan van grote be-

tekenis is voor de systematiek van Lepidoptera.

Nu is ons dorsaal orgaan reeds door zijn ligging geheel ver-

schillend van de bekende tympanale organen, die altijd lateraal

gelegen zijn. Bovendien zijn wij er niet in geslaagd een tympanum

of „trommelvlies, karakteristiek voor dit orgaan, in het dorsale

orgaan aan te wijzen. De binnenoppervlakte van het laatste is

regelmatig afgerond, zonder enige aanwijzing van een plaatselijke

verdunning of afgrenzing, die op de aanwezigheid van een tym-

panum zou wijzen. A priori zou het ook moeilijk vallen het dorsale

orgaan als een tympanaal orgaan te beschouwen omdat zijn aan-

wezigheid bij een enkel genus onder de Microlepidoptera uit syste-

matisch oogpunt onverklaarbaar zou zijn. Doch, zoals gezegd, wat

zijn functie ook moge zijn, het uniek optreden van het dorsale

orgaan blijft even merkwaardig.

LXII VERSLAG.

Het zou ook een geurorgaan (Duftorgan) kunnen zijn. Dit

is echter kenmerkend voor de mannelijke sexe, terwijl het dorsale

orgaan bij beide geslachten voorkomt. Ook is het idee aan ons

geopperd, dat dit orgaan equivalent zou zijn met de z.g. mijten-

kamers bij bepaalde Hymenoptera (Xylocopa, Mesotrichia). Wij

hebben er echter geen spoor van mijten in kunnen aantreffen.

Het ons nog langer verdiepen in hypothesen helpt ons niet verder.

De oplossing van dit probleem zou alleen mogelijk zijn door het

anatomisch en hystologisch onderzoek van zo niet vers, dan toch

op de juiste manier voor dit doel gefixeerd materiaal. Daar de

hoop, dat zulk materiaal binnen afzienbaren tijd beschikbaar zou

zijn, wel zeer gering is, wil Spr. zijn bevindingen over het dorsale

orgaan toch mededelen, hoe onvolledig deze ook mogen zijn. Het

gezegde wordt toegelicht met enige tekeningen en een microfoto

van het dorsale orgaan.

Tenslotte vraagt Spr. aandacht voor een nomenclatorische

kwestie, n.l.:

De genusnaam Enarmonia Hübn. versus Ernarmonia (Micro-

lepidoptera, Eucosmidae).

In den laatsten tijd is een hinderlijke verwarring ontstaan door-

dat de onzinnige spelling „Ernarmonia”, die preferentie zou heb-

ben boven den geslachtsnaam Enarmonia Hübner, 1825, bij de

toegepaste Entomologie in Nederland schijnt te zijn binnen-

geslopen. Deze verkeerde spelling schijnt door NEAVE te zijn

opgegraven en is in zijn ,,Nomenclator Zoologicus’ opgenomen,

terwijl hij Enarmonia als een emendatie van Ernarmonia opgeeft.

Het schijnt verder dat KLOET & Hıncks den naam Ernarmonia in

hun recente “Check List of British Insects’ van NEAVE hebben

gecopieerd en via dit boek is deze spelling in Nederland in gebruik

gekomen. Onlangs werd Sprekers mening hieromtrent gevraagd.

Bij nader onderzoek bleek het geval niet ingewikkeld te zijn ; het

komt in het kort hierop neer. Voor het eerst publiceerde HüBNER

den naam Enarmonia in zijn „Tentamen (1806); hier hebben wij

echter niets aan, daar het gehele werk door de Intern. Commissie

voor Zoöl. Nomenclatuur ongeldig is verklaard (Opinion 97).

(Toch blijkt hier al uit dat dit de juiste spelling is, al heeft de naam

geen status van 1806). In zijn ,, Verzeichniss bekannter Schmett-

linge” (1816— 1826), p. 375, beschrijft Hübner dit genus (onder

zijn eigen term ,,Coitus’’) onder den naam ,,Enarmonien, Enar-

moniae’’ ; wederom is de spelling duidelijk. Onder dezen titel volgt

een korte diagnose van het genus en dan een lijst van soorten.

Helaas, de eerste keer dat de genusnaam in een binominale com-

binatie is gebezigd, staat er een zetfout in: ,,Ernarmonia woeberia-

na Schiff”. In den „Anzeiger” (1826), den index op het „Ver-

zeichniss”, staat de naam wederom goed gespeld, nl. Enarmonia.

Men zou kunnen zeggen dat de naam Ernarmonia geldig ge-

maakt is door het gebruik in de binominale combinatie en zodoen-

de overwicht heeft over Enarmonia, die op gelijke wijze pas geldig

gemaakt zou zijn in den ,,Anzeiger’, een jaar later. Deze redene-

VERSLAG. LXII

ring is echter niet juist. Overeenkomstig Artikel 19 van de Rögles

en punt 15 sub (2) (a) van de 6e Meeting van de Commissie op

het 13e Intern. Congres van Zoologie in Parijs, moet een druk- of

schrijffout in de spelling van een naam verbeterd, dus de naam

geémendeerd worden, wanneer uit hetzelfde werk duidelijk blijkt

hoe de spelling door den schrijver bedoeld was. Uit het drievoudig

gebruik van den naam Enarmonia: meervoud Duits, meervoud

Latijn, resp. enkelvoud Latijn, is het duidelijk dat deze naam door

HiiBNER bedoeld was en dat ,,Ernarmonia” eenvoudig een zetfout is.

Ten einde deze verwarring eens en voor al uit de wereld te hel-

pen, heeft Spr. de Intern. Commissie verzocht den naam Enarmo-

nia op de ‘Official List” te plaatsen en ,,Ernarmonia” op den

“Index of Rejected and Invalid Names’.

Daar niemand verder het woord verlangt, sluit de Voorzitter

de vergadering, onder dankzegging aan de Sprekers.

LXIV VERSLAG